Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Скребни рода Echinorhynchus (Acanthocephala: Echinorliynchidae) в бассейне озера Байкал: экология и морфологическая изменчивость

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Скребни рода Echinorhynchus (Acanthocephala: Echinorliynchidae) в бассейне озера Байкал: экология и морфологическая изменчивость"

Ъ оа

На правах рукописи

БАЛДАНОВА Дарима Ринчиновна

Скребни рода ЕсЫпогЬупсЬие (ЛсшиЬосер11а1а: ЕсЬтогЬупсМйае) в бассейне озера Байкал: экология и морфологическая изменчивость

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ -1998

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ)

Научный руководитель: кандидат биологических наук Н.М. Пронин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Н. Давыдов

кандидат ветеринарных наук,

•профессор

В.А. Шабаев

Ведущая организация: Институт паразитологии РАН

Защита состоится " 1998 г. в /^ часов на заседании

диссертационного совета К 113.36.04. при Бурятском государственном университете по адресу: г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд. 310.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ^{¿^'^ Э.Н. Елаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Тип Скребни Acanthocephales состоит из одного класса Acanthocephala (Rudoiphi, 1808). Это небольшая, включающая оюэло 1500 видов (Хохлова, 1986), группа исключительно паразитических животных (Петроченюо, 1956; Yamaguti, 1963).

Изучение акантоцефал представляет большой интерес в связи с их специализацией - полным переходом,этого типа к паразитизму. Велико значение скребней как объектов для исследования вопросов экологии и эволюции (Price, 1972; Кеннеди, 1978), так как у паразитов наблюдаются своеобразные отношения с окружающей средой и высока скорость эволюции.

Акантоцефалы оказывают патогенное влияние на хозяев -экономически и экологически важных видов рыб, и даже могут являться причиной их гибели (Петроченюо, 1956; Бауер, 1958; Петру-шевский и Шульман, 1958), поэтому знание их экологии имеет и прикладное значение.

У рыб бассейна оэ. Байкал отмечено четыре вида скребней. Три из них относятся к семейству Echinorhynchidae: Е. borealis, E.salmonis и Е. truttae. Один вид - Neoechinorhynchus rutffi - относится к семейству Neoechinorhynchidae. Эхиноринхиды отмечены во всех районах Байкала, реках Селенга и В. Ангара (Заика, 1965), озере Хубсугул (Пронин, 1976). Однако не отмечены скребни в Ивано-Арахлейских (Пронин, 1977), Еравно-Харгинских (Хохлова, 1985) и Гусино-Убукунских озерах (Пронин, Шагдуров, 1976; Пронин, Шигаев, 1977), несмотря на наличие как промежуточных (Gammarus lacustris), так и дефинитивных хозяев (окунь, щука, песчаная широюэлобка и др.).

При наличии большого количества работ по экологии и морфологии скребней в целом все исследования акантоцефал в бассейне оз. Байкал проводились в основном в фаунистическом плане, за исключением работ ВА_ Шабаева (1965а, 19656) по эпизоотологии полиморфоза уток. У скребней отмечается большая биологическая пластичность, позволившая им освоить различные ниши. Они являются одними из доминантных видов паразитов подкаменщико-вых рыб (Заика, 1965), которые, в свою очередь, образуют основу ихтиоценоза Байкала (Сиделева, 1982). Промежуточными хозяевами скребней служат гаммариды, самая богатая качественно и количественно группа животных (Камалтынов, 1990; Тахтеев, 1994; Тимошкин, 1995).

В связи с этим возникла необходимость исследования места и роли скребней в экосистеме озера Байкал.

Цель и задачи исследования. Целью работы было установить основные особенности экологических и морфолотаческих адапта-ций Е. ЬюгеаНэ, Е. гаЬтюшз и ЕДгиПае в экосистеме оз. Байкал.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

- установить состав промежуточных и дефинитивных хозяев;

- дать морфологическую характеристику скребней и выявить внутрипопуляционную изменчивость;

- выяснить гостальную и географическую изменчивость гельминтов;

- выявить топичесюэе распределение в пищеварительном тракте хозяев;

- определить половозрастную структуру и относительную численность имагинальной гемипопуляции гельминтов в основных видах дефинитивных хозяев в зависимости от возраста хозяев и сезона года;

- установить особенности пространственное распределения (горизонтальное и вертикальное) эхиноринхид в опере Байкал.

- определить репродуктивные особенности гельминтов.

Научная новизна работы. Впервые в качестве дефинитивных

хозяев Е. эакпотя указаны пестрокрылая, жирная, полуголая, горбатая, короткоголовая и большая широколобки, К. тшае - песчаная широко лобка; в качестве промежуточного - ЕиНтпс^агптагик суапо1с!ез. Впервые в качестве таксономического признака для определения видов рода ЕсЫпогЬупсЬия использован альтернативный признак - наличие или отсутствие шипов на верхних крючьях хоботка. Разработан количественный показатель зрелости скребней по соотношению длины яиц к их ширине.

Защищаемые положения. При освоении Е. яакпошз эндемичных подкаменщиюовых рыб происходит дивергенция на два самостоятельных подвида. Возрастная и сезонная динамики зараженности детерминированы изменениями трофических связей промежуточных и дефинитивных хозяев. Пространственное (горизонтальное и вертикальное) распределение скребней определяется экологическими особенностями хозяев.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены новые данные об усложнении жизненных циклов гельминтов (на примере эхиноринхид) в условиях озера Байкал. Показана взаимосвязь экологии гельминтов с экологией хозяев.

Разработана таблица для определения скребней - паразитов рыб оз. Байкал. Показано разделение вида Е. за1гпошз на два под-

вида. Новый показатель - отношение длины яиц к их ширине может применяться для количественной оценки зрелости акантоцефал.

Данные по экологии зхиноринхид применяются в учебных курсах по паразитологии и гидробиологии в Бурятсюэм государственном университете. Препараты скребней и гаммарид, полученные при проведении данного исследования, предоставлены в музей Бурятского научного центра.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международной научной конференции "Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии" (Иркутск, 1992), на симпозиуме "Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледови-томорской провинции" (Улан-Удэ, 1993), на международном симпозиуме "Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих озерах мира" (Улан-Удэ, 1997), на II сьезде паразитологического общества РАН (Санкт-Петербург, 1997) и на годичной научной сессии Бурятского научного центра (1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация представляет собой рукопись объемом 165 страниц и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка использованной литературы; иллюстрирована 54 таблицами, 20 рисунками. Список литературы включает 175 работ, из них 104 отечественных и 71 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования являлись Е. borealis, Е. salmonis и Е. truttae, полученные при вскрытии промежуточных (гаммариды) и дефинитивных (рыбы) хозяев скребней.

Материалы для исследования получены на озерах Байкал, Щучье (Еравно-Харгинская система), Гусиное (Гусино-Убукунская система), Хубсугул (Монголия), Верхнее (США) и в бухте Тикси моря Лаптевых в 1991-1997 гг.

Биоанализ и параэитологичесюое вскрытие рыб выполнены по общепринятым в ихтиологии (Правдин, 1970) и паразитологии методикам (Быховская-Павловская, 1985). Боюоплавы были исследованы по методике В.И. Петроченкзо (1956). Проанализировано 32921 экз. гаммарид 20 видов и 3044 экз. рыб 31 вида. Также были использованы данные (карточки гельминтологических вскрытий 1344 зга. рыб за 1983-1984 гг.) и коллекционные материалы из фонда лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.

Для анализа типов статистического распределения эхино-ринхид в популяциях дефинитивных хозяев использовали методические рекомендации К.П. Федорова и Б.Ф. Ласкина (1980).

Изучение морфологии скребней проводили на тотальных и гистологических препаратах. Эхиноринхид фиксировали в 70% этаноле, в жидкостях Буэна " и Карнуа. Тотальные препараты скребней изготовлены по методу Петроченюо (1956). При приготовлении гистологических препаратов парафиновые срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали гематоксилином Эрлиха с докрасюой эозином (Ромейс, 1944; Волкова, Елецкий, 1982). Препараты исследовали при помощи микроскопа Биолам и МБИ-15. Промеры скребней проведены по схеме, приведенной в работах B.C. Скрябиной (Скрябина, 1978, 1979). Сравнительный анализ изменчивости выполнен для самцов и самок раздельно.

Для исследования топического распределения гельминтов измеряли длину пищеварительного тракта и расстояние от его переднего конца до места прикрепления каждого скребня. Затем вычисляли относительное расстояние в процентах от полной длины пищеварительного траста. Гельминтов переносили на предметные стекла, просветляли в растворах глицерина (Петроченюо, 1956) и определяли пол и зрелость, измеряли длину и ширину тела скребней.

Возраст акантоцефал устанавливали по наличию яичниковых шаров, формирующихся й зрелых яиц, как принято в исследованиях скребней (Tedia and Fernando, 1970; Kennedy and Bates, 1991) и по показателю зрелости яиц; выраженному отношением длины яиц к их ширине. Яйца измерялись на временных препаратах яиц, выделенных из полости тела самок.

Анализ сообществ эхиноринхид проведен по схеме, изложенной в работе В-А-Ройтмана и др. (1997).

Статистическая обработка результатов выполнена по программам Армстат и SYSTAT с применением персонального компьютера Gateway Hand Book 486.

Глава 2. СОСТАВ ХОЗЯЕВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГОСТАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЭХИНОРИНХИД У РЫБ ОЗЕР БАЙКАЛ И ХУБСУГУЛ

- Промежуточные хозяева скребней в бассейне оз. Байкал. Установлено, что промежуточными хозяевами Б. borealis в Чивыр-куисиом заливе оз. Байкал являются Gmelinoides fasciatus (0.5%), Eulimnogammarus cyanoides (0.04%), Pallasea cancelloides (0.37%); E. salmonis - G. fasciatus (0.01%), E. cyanoides (0.03%), M. possolskii

(0.02%). Из них только Е. суапо^скя впервые указан как промежуточный хозяин Е. за1тошз. У остальных видов личинки скребней отмечены в Посольском соре оз. Байкал (Заика, 1965).

В оз. Хубсугул промежуточным хозяином Е. ЬогеаНз является Оаттагиэ 1асивтв. Интенсивность инвазии - 1 экз., лишь в одном случае в боюоплаве было обнаружено две акантеллы. Средняя длина тела личинок - 2.76 мм., средняя ширина тела - 0.57 мм., средняя длина хоботка - 0.57 мм., средняя ширина - 0.22 мм.

Дефинитивные хозяева акантоцефал в бассейне оз. Байкал.

Дефинитивными хозяевами акантоцефал в бассейне оз. Байкал являются 29 видов рыб из 10 семейств: N. гинН - язь, елец, гольян, плотва; Е. ЬогеаНз - осетр, ленок, сиг, омуль, хариус, щука, плотва, гольян, окунь, налим, песчаная широколобка, каменная широколобка, большеголовая широколобка, шершавая широколобка, крапчатая широколобка, узкая широколобка, плоская широколобка, белая широколобка, красная широколобка и рыхлая широколобка, малая голомянка; Е. з. за1тогаз - осетр, сиг, омуль, хариус, щука, окунь, налим, песчаная широколобка и каменная широколобка; Е. з. Ьаюакпмз - сиг, хариус, песчаная широколобка, каменная широколобка, большеголовая широколобка, пестрокрылая широколобка, полуголая широколобка, горбатая широколобка, короткоголовая широколобка и большая широколобка, желтокрылка, длиннокрылка и малая голомянка; Е. 1гиПае - сиг, хариус, песчаная широколобка. Из них впервые в качестве хозяев Е. за1тошз указываются пестрокрылая широколобка, жирная широколобка, полуголая широколобка, горбатая широколобка, короткоголовая широколобка и большая широколобка, Е. НиПае - песчаная широколобка.

Наиболее сильно заражены скребнем Е. ЬогеаНз налим (100%), ленок (66.7%); Е. з. заЫотэ - хариус (27.4%); Е. я. ЬагсаЬгшз - песчаная широюолобка (64.0%), каменная широколобка (59.1%), горбатая широколобка (26.7%) полуголая широюолобка (33.3%); Е. 1хиЦае - сиг (24.2%) и хариус (19.4%).

Анализ гостального распределения акантоцефал выявил четкую приуроченность каждого вида скребней к рыбам определенных эколого-фаунистических комплексов. N. гипН характерен для рыб сибирского комплекса (плотва, елец, язь). У рыб сибирско-байкальского комплекта (осетр, ленок, омуль, сиг, хариус, налим) паразитируют Е. ЬогеаНз, Е. я. заЬпошв, Е. е. Ьаюа1еша8 и Е. игтае. С представителями байкальского комплекса, который насчитывает 29 видов трех семейств (Сотёае, СотерИопс1ае и АЫвзосоП1с1ае) тесно связан только Е. за1шош8, причем у литоральных форм ветре-

чаются оба подвида Е. salmonis, а глубоководные юоттоидные рыбы заражены только Е. s. baicalensis.

Е. borealis отмечен у байкальской нерпы.

У рыб оз. Хубсугул (налим, ленок, хариус, окунь, плотва) зарегистрирован один вид скребня - Е. borealis.

По сравнению с Байкалом зараженность туводных бычковых рыб в Северо-Американских озерах невелика (Dechtiar and Lawrie, 1988), а азово-черноморских вселенцев - очень слаба (Pronin et al, 1997).

Параметры статистического распределения эхиноринхид у некоторых дефинитивных хозяев. У всех исследованных видов хозяев (сиг, .омуль, хариус, песчаная широколобка) статистическое , г распределение эхиноринхид описывается негативным биномом. Это свидетельствует о неодинаковой возможности заражения рыб эхи-■ норинхидами, которое определяется неравномерным распределением промежуточных хозяев, агрегированностью паразитов в промежуточных хозяевах (Crofton, 1971; Kennedy, 1985) и избирательным потреблением инвазированных гаммарид.

Зараженность рыб скребнями в разных районах Байкала. Установлено, что байкальский омуль в период кормовых миграций . (июнь) заражен скребнями с минимальной экстенсивностью, при '.> этом зарегистрирован одинаковый уровень зараженности у трех морфоэкологических групп в разных районах Байкала (Чивыркуйский и Баргузинский залив, Селенпинсюое мелководье).

В тот же период различия в зараженности сига в этих районах значительны. Для Е. truttae она минимальна в Чивыркуйском заливе, выше - в Баргузинском заливе и наибольшее значение имеет на Селенгинском мелководье. Различия в зараженности E.salmonis аналогичны.

Очевидно, в летний период (июнь) у всех морфоэкологических групп омуля ослабевают трофические связи с гаммаридами. Разный уровень зараженности сига по районам определяется не только трофическими связями с гаммаридами, но и различной зараженностью последних и трансмиссией инвазии через подкаменщиковых рыб.

Роль скребней как маркеров локальных стад озерной сельди в оз. Верхнее значительна при высокой вероятности дифференцирован их из акваторий штатов Висконсин и Минесота по зараженности паразитами (Hoff, Pronin, Baldanova, 1997).

Распределение скребней в озере Байкал по глубинам.

Установлена наибольшая зараженность литоральных видов подкаменщиков, у которых встречается Е. ЬогеаНз, Е. s. salmonis, Е. s. baicalensis, С увеличением глубины зараженность юоттоидных рыб

уменьшается. Эта закономерность была отмечена ранее (Догель и др. 1949; Эдомский, 1962; Заика, 1965). Однако, по нашим данным эхиноринхиды встречаются до самых больших исследованных нами глубин (1100 м). У юэттид, приуроченных к профундали, псевдоабиссали и абиссали, встречается только Б. з. Ьак:а1епз1г.

Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СКРЕБНЕЙ В ОРГАНИЗМЕ И В ПОПУЛЯЦИЯХ ДЕФИНИТИВНЫХ ХОЗЯЕВ

Топическое распределение и половая структура гемипопуля-ций эхиноринхид. Е. ЬогеаНз у налима, ленка и хариуса прикрепляется во всех отделах пищеварительного тракта, кроме пищевода. В желудке налима локализуются единичные гельминты. Основная часть гемипопуляции прикрепляется в пилорических придатках и в переднем отделе кишечника. Соотношение полов в различных частях пищеварительного тракта неодинакова. В желудке соотношение самок и самцов близко к 1:1. В переднем отделе кишечника и в ' пилорических отростках численность самок выше. В заднем отделе кишечника увеличивается доля самцов. Зрелые самки отмечены во всех заселяемых участках, в желудке больше доля молодых самок, а в пилорических отростках и первой трети кишечника - зрелых самок.

Распределение Е. ЬогеаНэ в пищеварительном тракте ленка и хариуса сходно.

Основная часть гемипопуляции Е.за1тотз локализуется в ка-удальной половине пищеварительного тракта песчаной широко-лобки. Не было обнаружено скребней, прикрепленных к стенке желудка или передней части кишечника, хотя они часто отмечаются в пилорических отростках. Соотношение самок и самцов в отдельных микрогемипопуляциях варьировало от 6:1 до 1:3, в целом численность самок в гемипопуляциях выше (1.5:1). Большая часть самок локализуется в пилорических придатках и заднем отделе кишечника, а самцы - в среднем отделе кишечника. Зрелые самки отмечены во всех заселяемых отделах пищеварительного тракта.

У сига Е.за1тотз и Е. 1гиПае при совместной и раздельной встречаемости обитают по всей длине кишечной трубки и в пилорических придатках. У байкальского и ледовитоморского омуля Е. закпошз обнаруживается только в задней трети кишечника.

Динамика зараженности рыб эхиноринхидами в зависимости от возраста хозяев, Выявлено три типа изменений зараженности акантоцефалами в зависимости от возраста хозяев: увеличение зараженности с возрастом рыб (Е. з. за1тогиз-омуль. Е. я. за1тогиз -

хариус, Е. s. baicalensis - песчаная широюолобка, Е. truttae - хариус); увеличение зараженности и последующее снижение с возрастом рыб (Е. a. salmonis - окунь); отсутствие четко выраженной связи зараженности и возраста рыб (Е. truttae - сиг). Все три типа зависимости детерминированы изменениями спектра и интенсивности питания дефинитивных хозяев.

Сообщества эхиноринхид. Проведено исследование сообществ зхиноринхид (Е. borealis, Е. s. salmonis, Е. s. baicalensis и Е. truttae) у сига, хариуса и песчаной широюолобки. Наибольшее комбинационное разнообразие наблюдается у хариуса, у которого зарегистрированы одинарные (54.5%), двойные (13.6%), тройные (27.3%) и четверные (4.6%) комбинации. У сига и песчаной широ-юэлобки отмечены только одинарные и двойные комбинации. Доминирующим видом в сообществе скребней у сига является Е. truttae, который входит во все комбинации видов эхиноринхид, а у хариуса и песчаной широюолобки - Е. s. baicalensis.

Глава 4. ПЛОДОВИТОСТЬ И СОЗРЕВАНИЕ ЭХИНОРИНХИД.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ЗАРАЖЕННОСТИ ДЕФИНИТИВНЫХ ХОЗЯЕВ

Плодовитость. Абсолютная плодовитость определена у 6 го-стальных гемипопуляций 3 видов скребней. У Е. borealis из налима абсолютная плодовитость составила 26247 ± 8771 яиц, Е. salmonis -8300 ± 2777 яиц в среднем для трех хозяев - сиг, хариус и песчаная широюолобка, Е. truttae - 7200 ± 775 яиц в среднем для скребней из сига и хариуса. На примере самок многочисленной гемипопуляции Е. borealis из налима установлена четкая прямая зависимость абсолютной плодовитости акантоцефал от длины тела (г = 0.804).

Средняя относительная плодовитость эхиноринхид снижается ,в ряду: Е. salmonis (5954 яиц), Е. borealis (4430), Е. truttae (3456), однако достоверных различий не выявлено.

Плодовитость постальных гемипопуляций Е. salmonis закономерно снижается в ряду: из хариуса (11632 ± 2877 яиц), из сига (8302 ± 1893), из широюолобки - 5048 ± 1784 яиц.

Плодовитость Е. truttae от двух хозяев - сига и хариуса имеет близкие значения.

Динамика созревания скребней. Е. borealis. Отдельные яичниковые шары Е. borealis представляют собой крупные зернистые образования овальной формы 105 ± 35 х 59 ± 10 мкм. Только что оплодотворенные яйцеклетки, вышедшие из яичниковых шаров, имеют мелкие размеры - 65 ± 5 х 16 ±4. Отношение длины яиц в поле зрения

к их ширине (Ь/Н) равняется 4.0. В процессе формирования эмбриона длина яиц увеличивается при относительно постоянной ширине. Особенно заметное увеличение длины происходит в момент окончательного созревания яйца и образования выступов на полюсах. Зрелые яйца имеют длину 130 ±21 мкм и ширину 23 ± 7 мкм. Ь/Н возрастает до 6.18. Сезонные изменения зрелости самок Е. ЬогеаНэ у налима по показателю Ь/Н не были выявлены, что согласуется с отсутствием сезонных циклов встречаемости скребня у налима .

Е. эа1тотз. Яйцевые шары Е. за1шоп1г имеют несколько большие по сравнению с шарами Е. ЬогеаНз размеры: 117 ± 29 х 96 ± 16 мкм, зрелые яйца 77 ± 12 х 12 ± 7 мкм. В отличие от Е. ЬогеаНз у налима сезонные изменения зрелости самок Е. за1тошз у омуля по показателю Ь/Н имеют четкую цикличность, что соответствует и сезонной динамике зараженности омуля этим видом гельминта.

Е. 1гиПае. Яйцевые шары Е. 1гиПае самые крупные из исследованных эхиноринхид - 158±44х74±12 мкм, как и зрелые яйца (98±24х20±9). Созревание самок Е. 1пШае от хариуса и сига, выраженное показателем Ь/Н также согласуется с динамикой зараженности этих рыб.

Таким образом, предложенный нами коэффициент - отношение длины всех яиц к их ширине (Ь/Н) в поле зрения может применяться для количественной оценки зрелости скребней.

Сезонная динамика зараженности рыб скребнями. В сезонной динамике зараженности омуля Е. б. за1шотз наблюдается увеличение относительной численности гельминтов в подледный период (февраль) с достоверно выраженным максимумом в марте. В апреле-мае зараженность уменьшается, а в июньской выборке акантоцефа-лы не встречены. С июля по январь зараженные омули встречаются единично. Молодые черви начинают регистрироваться у омуля с августа. С сентября по февраль включительно отмечались скребни только I и II стадий зрелости. В марте 16.7% самок были зрелые. В мае зрелые зхиноринхиды составляют 80% гостальной гемипопуля-ции. Таким образом, динамика показателей зараженности и возрастной структуры скребней свидетельствуют, что заражение омуля происходит в течение осени и зимы. В мае идет интенсивный процесс продуцирования яиц и отход гельминтов из кишечника дефинитивного хозяина.

Сезонный ход экстенсивности зараженности сига Е. ДгиПае имеет два пика - в июне и октябре. Индекс обилия гельминтов имеет невысокие показатели с незначительными колебаниями в течение зимнего и весеннего периодов. В летне-осеннее время относительная

численность скребня периодически колеблется с небольшими пиками в июне, августе и октябре. Молодые черви встречаются в кишечнике сига во все сезоны. Зрелые самки преобладают в августе (46.2%) и сентябре (58.3%). Заражение сига происходит круглогодично с пиками поступления гельминтов в конце зимы - начале весны и середине лета.

Высокая зараженность хариуса и Е. закпотз, и Е. Шаиае зарегистрирована. в летний период (июнь-июль) с максимумом в июне. Зимой черви отмечались единично. Весной зараженность снижается до минимума, в период с марта по май акантоцефапы не отмечены. Гемипопуляции скребней у хариуса в начале года представлены исключительно созревающими самками. К лету гельминты быстро созревают и в июне встречаются как созревающие, так и зрелые самки. К концу пода наблюдается увеличение доли молодых самок.

Динамика зараженности озерной сельди скребнем Е. 8а1пютз в оз. Верхнее имеет четко выраженную сезонную периодичность. В зимние месяцы и в начале весны акантоцефалы не найдены. Достоверный пик экстенсивности заражения наблюдается в августе (70%). В это время 67% самок являлись молодыми. В сентябре зараженность сельди уменьшается до 25%.

Динамика зараженности разных видов хозяев одними и теми же видами акантоцефал (Е. за1тотз - омуль, хариус и озерная сельдь; Е. ШЛ Гае-сиг и хариус) различна, тогда как наблюдается сходная картина зараженности одного вида хозяина (хариус) разными видами скребней (Е. закжмиз и Е. 1хиПае). Это позволяет сделать вывод о том, что сезонный ход зараженности рыб скребнями детерминирован годовым циклом трофических связей промежуточных и дефинитивных хозяев.

Многолетняя динамика зараженности дефинитивных хозяев эхиноринхидами. Многолетняя динамика зараженности Е. ЬогеаНя и Е. з. Ьака1епаз песчаной широюолобки, Е. з. за]тошз хариуса, Е. тдМае сига и хариуса характеризуется относительной стабильностью. Наибольшая стабильность показана для зараженности песчаной широколобки скребнями, которая объясняется стабильностью трофических связей дефинитивных и промежуточных хозяев. Годовые флуктуации зараженности .хариуса Е. 1гиПае больше, чем Е. г. закпогмз. Возможно, что степень устойчивости многолетних показателей зараженности эхиноринхидами имеет прямую связь с количеством видов промежуточных, дополнительных и дефинитивных хозяев.

Глава 5. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИВЕРГЕНЦИЯ СКРЕБНЕЙ РОДА ЕСШЖЖНТЫСНиЗ

Половой диморфизм и индивидуальная изменчивость эхиноринхид. Подтверждена общая закономерность более высоких показателей всех пластических признаков у самок по сравнению с самцами. Выявлен комплекс вариабельных признаков - это пластические признаки. Наиболее константными признаками являются число продольных рядов крючьев и число крючьев в ряду. Это наиболее важные таксономические признаки.

Все пластические признаки скоррелированы с общими размерами тела. Меристические признаки не коррелируют с пластическими и друг с другом.

Изменчивость эхиноринхид. Установлены статистически значимые различия гостальных гемипопуляций Е. ЬогеаНз из налима и ленка по всем исследованным признакам. Географическая изменчивость у Е. ЬогеаНз от рыб оз. Байкал и Хубсугул выражена слабее.

Все морфологические признаки Е. ва1тотз в оз. Байкал подвержены большим колебаниям. Распределение частот некоторых признаков, и меристических в том числе, имеет отрицательный эксцесс. Так как число рядов крючьев на хоботке является систематическим признаком, по этому показателю было проведено разделение на две морфы: Е. э. заЬпошзиЕ. б. Ьаюа1епз»з.

Гостальная изменчивость Е. з. эа1тошз выражена достоверной разностью по большинству пластических признаков. Однако географическая изменчивость у этого вида заметно выше. Е. в. заНтюшз от рыб Байкала имеет достоверно меньшие размеры тела по сравнению со скребнями от рыб из р. Лена и оз. Верхнее.

Гостальная изменчивость Е. ШдПае выражена слабо.

Анализ вариабельности признаков этих видов эхиноринхид от всех исследованных хозяев показал перекрывание показателей всех пластических признаков, а Е. ЬогеаИз и Е. п-ипае - и по мери-стическим. Важнейшим признаком, по которому можно четко и однозначно дифференцировать Е. ЬогеаНз от Е. ШШае является наличие шипов на верхних крючьях хоботка у Е. ЬогеаНз, впервые отмеченных Грабда-Казубска и Эйсимонтом (ОгаЬ<1а-КагиЬз1са, Ejsymont, 1969).

Проведенный кластерный анализ с включением альтернативного признака показал разделение этих видов гельминтов на две группы (рис. 1).

о.ооо

5Л00

6 4 3 8 9 1

4 3 8 9 1 2

Рис. 1. Дендрограмма объединения эхиноринхид разных го-стальных гемипопуляций оз. Байкал по результатам кластерного анализа. А - самки; Б - самцы; 1-Е. ЬогеаПе - налим; 2-Е. ЬогеаПг - ленок; 3 -,Е. г. &а1тот£ - омуль; 4 - Е. г. 2а1тоги2 - хариус; 5 - Е. г. Ьаюа1бШ£ - песчаная широколобка; б - Е. г. Ьа!са1епз18 - хариус; 7 Е. г. Ьа1са1епг1г - сиг; 8 - Е. 1шКае - хариус; 9- Е. ИчЖае - сиг.

В одной объединяются Е. 5. гаЬпотг, Е. б. Ьагсакгшв и Е. 1гиПае и отдельно выделяется Е. ЬогеаИз. Разделение Е. га1тошз на два подвида происходи на евклидовом расстоянии, близком к разделению на два вида - Е. Бактюгиз и Е. ггиИае.

В результате проведенного морфологического анализа предлагается таблица для определения эхиноринхид Байкала.

1 (4) На хоботюе больше 18 (20-24) продольных рядов крючьев. 2(3) На верхних 3 - 4 крючьях хоботка имеются шипы___Е. ЬогеаИк Ьтзюда, 1901.

А

5

Б

3(2) На верхних 3-4 крючьях хоботка нет шипов

_;_Е. truttae Schrank, 1788.

4(1) На хоботюг 18 или меньше рядов крючьев!;

5(6) На хоботюг 18-16 рядов крючьев_

__'_Б. s. salmonis Müller,

1784.

6(5) На хоботюе 8-12 рядов крючьев _

__;__;_Е. з. baicalensis Bogolepova,

1948.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эхиноринхиды образуют в Байкале двухуровневые метаксе-нические паразитарные системы (МПС-II) с полигостальностью каждого уровня. При этом паразитарные системы, образуемые.эхи-норинхидами различаются как по составу дефинитивных хозяев, так и по роли отдельных видов в потоке инвазии. При переносе инвазии от мелкого дефинитивного хозяина, каковыми являются, например, подкаменщиюовые рыбы, к крупным хищным рыбам (налим, сиг, хариус, ленок, щука, окунь) добавляется еще одно звено и возникает трехуровневая метаккеническая паразитарная система (МПС-П1). Такой способ передачи инвазии объясняет наличие скребней у хозяев, не потребляющих гаммарид (взрослая щука).

В случае с Е. borealis возможно добавление еще одного звена -байкальской нерпы. При этом возникает трехуровневая или даже четырехуровневая паразитарная система.

Особенностью паразитарной системы, образуемой Б. salmonis в условиях Байкала является увеличение полигостальности на фазе личинки за счет освоения эндемичной фауны амфипод и на имаги-нальной фазе за счет освоения эндемичных подкаменщиковых рыб.

ВЫВОДЫ

1. Промежуточными хозяевами Е. borealis являются Micruropus possolskii, М. ciliodorsalis, Gmelinoides fasciatus, Eulimnogammarus cyanoides, E. verrucosus, Pallasea cancellus, P. cancelloides, Acanthogammarus victorii, E. salmonis - M. posolskii, M. ciliodorsalis, G. fasciatus, E. verrucosus и E. truttae - M. posolskii.

2. Дефинитивными хозяевами 4 видов и 1 подвида скребней в бассейне озера Байкал являются 29 видов рыб из 10 семейств.

3. При относительно широкой специфичности эхиноринхид встречаемость отдельных видов скребней у рыб Байкала приурочена к определенным экюлого-фаунистическим комплексам. N. гшШ тесно связан с общесибирским комплексом. У рыб сибирско-байкальского комплекта паразитируют Б. ЬогеаЦз, Б. за1тошз и Б. 1гииае. С представителями байкальского комплекса тесно связан только Е. за!тошз, причем у литоральных форм встречаются обе морфы Е. за1тогиз, а глубоководные юоттоидные рыбы заражены только Е. а. Ьаюакгшз.

4. Установлены особенности распределения отдельных видов скребней в пищеварительном тракте разных хозяев. Е. ЪогеаИз встречается во всех отделах, исключая пищевод, с повышенной концентрацией в пилорических придатках и в переднем отделе кишечника. Е. 5а1шоп1з и Е. тшае локализуются только в пилорических придатках и кишечнике. Отмечены особенности топического распределения гостальных гемипопуляций Е. гаЫошБ.

5. Установлены три типа изменения зараженности в зависимости от возраста рыб. Увеличение зараженности с возрастом омуля, хариуса и песчаной широюэлобки характерно для Е. гаЬпошз. Аналогична динамика зараженности хариуса Е. 1гипае. Относительная независимость зараженности от возраста хозяев наблюдалась в системах Е. за1шоп15 - сиг и Е. Ц-ииае - сиг. Третий тип зависимости наблюдается у окуня: наиболее заражены Е. закпошз средневозрастные рыбы. Особенности зараженности скребнями от возраста рыб определяются возрастными изменениями питания дефинитивных хозяев.

6. Средняя абсолютная плодовитость эхиноринхид убывает в ряду: Е. ЬогеаНз - Е. за1тошз - Е. ичтае. Плодовитость скребней зависит от вида хозяина. Показана прямая корреляция между плодовитостью и длиной тела самок (г=0.804). Предложенный коэффициент (Ь/Н) может служить количественным показателем зрелости самок.

7. Для сезонной динамики зараженности омуля Е. на1тошз характерен пик зараженности в марте, отсутствие гельминтов в июле, и единично встречаются с июля по январь. Сезонный ход зараженности сига Е. 1тШае имеет два пика - в июне и октябре. У хариуса годовой цикл встречаемости скребней и индекса обилия четко выражен: в летний период зарегистрирована высокая зараженность Е. 2а1шошз и Е. (тиПае, весной зараженность снижается и с марта по май скребни не отмечены, зимой черви встречаются единично. Сезонный ход зараженности рыб акантоцефалами опреде-

ляется годовым циклом трофических связей промежуточных и дефинитивных хозяев.

8. Относительная численность акантоцефал в разных районах Байкала определяется особенностями экологии хозяев. Зараженность различных морфоэюологаческих групп омуля в местах нагула (Чивыркуйский и Баргузинский залив, Селенгинское мелководье) низка и не имеет особенностей, тогда как сиги отличаются по показателям зараженности и по соотношению разных видов акантоцефал.

Зараженность подкаменщиковых рыб максимальна на литорали. С увеличением глубины она уменьшается, но сохраняется на небольшом уровне до самых больших исследованных глубин (1100 м.).

9. Для рыб озера Байкал характерен стабильный уровень относительной численности эхиноринхид в разные годы.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Балданова Д.Р., Власова Л.Г., Пронин Н.М. Распределение скребня Echinorhynchus borealts в пищеварительном тракте налима Lota Iota // Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии. Иркутск, 1992, с. 126-127.

2. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Зараженность личинками гельминтов Gammarus lacustris из пищевого кома рыб оз. Хубсугул .// Там же, с. 126-127.

3. Балданова Д.Р. Морфометрическая изменчивость Echinorhynchus borealis (Linstow, 1901) //Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции. Улан-Удэ, 1993, с.4-5.

4. Балданова Д.Р., Пронина С.В. Скребни некоторых бычков-подкаменщиков. Там же, с.5-6.

5. Балданова Д.Р., Пронина С.В. Половозрастная структура и распределение Echinorhynchus salrnonis в пищеварительном тракте песчаной широколобки // IV Всероссийский симпозиум по популя-ционной биологии паразитов. Борок, 1996, с. 7-8.

6. Pronin N.M, Fleischer G.W., Baldanova D.R., Pronina S.V. Parasites of the recently established round goby (Neogobius melanostomus) and tubenose goby (Proterorhynus marmoratus) from the St. Clair River and Lake St, Clair, Mchigan, USA. Folia Parasitológica, 1997, 44, p. 1-6.

7. Хоф М, Пронин Н.М., Балданова Д.Р. Паразиты озерной сельди озера Верхнее и их использование как маркеров структуры стада //Экологически эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира. Улан-Удэ, 1997, с. 38-39.

8. Балданова Д.Р. ' Морфологическая; характеристика Echinorhynchus salmonis в озерах Байкал (Россия) и Верхнее (США.). Там же, с. 101-10Z '

1 9. Hoff М.Н., Pronin N.M., Baldanova D.R. Parasites of Lab herring (Coregonus artedii) From Labe Superior, with special reference to use of parasites as markers of stock structure. Journal of Great Lakes research, 1997, v.23(4), p. 458-467.

10. Балданова Д.Р., Пронин H.M. Сезонная динамика зараженности лососевидных рыб озера Байкал скребнями Echinorhynchus salmonis Muller, 1784 и Е. truttae Schrank, 1788 (Acanthocephala: Echinorhynchidae). Паразитология, 1998, № 1, с. 71-78.