Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Скорпионы (ARACHNIDAE, SCORPIONES) Азербайджана

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юсубов, Эйваз Бабаш оглы

ОБЩ Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ. 3

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СКОРПИОНОВ . 8

Глава П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.13

Глава Ш. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР.19

Глава 1У. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СКОРПИОНОВ АЗЕРБАЙДЖАНА .33 а) Mesotuthus eupeus (Koch.) .33 б) Mesobuthus caucasicus (Normann).108в) Androctanus erassicauda (Oliver) .130

Глава У. МАТЕРИАЛЫ ПО БИОЛОГИИ СКОРПИОНОВ.147а) Размножение и развитие скорпионов .147б) Питание скорпионов .175в) Зимовка скорпионов в Азербайджане .185

Глава У1. ПОЛУЧЕНИЕ И ИССЛЕДОВАНИЕ ТОКСИЧНОСТИ

ЯДА СКОРПИОНОВ.I96-2II

Введение Диссертация по биологии, на тему "Скорпионы (ARACHNIDAE, SCORPIONES) Азербайджана"

Будучи хищными животными и имея значительную численность и широкое распространение в биоценозах тёплых и умеренных широт, они несомненно играют определённую роль в подавлении численности некоторых вредителей сельскохозяйственных культур. Кроме того химический состав и механизм действия яда скорпионов представляют большой научный и практический интерес. "Яд окорпионов характеризу -ется рядом уникальных свойств, таких как нарушение процесса натриевой инактивации, мощное высвобождение медиаторов из нервных окончаний, наличие избирательной активности для животных разных систематических групп, что позволило использовать яд как своеобразный "инструмент" в биологических исследованиях" (Орлов и др., 1977 ).

Яд скорпионов содержит около 30 нейротоксинов, имеющих белковую природу и проявляющих избирательную токсическую активность на млекопитащих, насекомых и ракообразных,

В связи с уникальностью действия нейротоксинов яда скорпионов на организм млекопитающих, возникла перспектива широкого применения его в медицинской практике. Именно этим объясняется организация специальных скорпионариев во многих странах мира (Бразилия , Мексика и др,) для производства их яда. Такие скорпионарии организованы и в некоторых республиках Средней Азии, намечается его организация в Азербайджане,

К настоящему времени достаточно полно исследованы систематика скорпионов ( Kraepelin ,1894,1912; Б.-Бируля,1917; Vachon ,1948, 1952,1956,1963,1966; Williams,1968; Stehnke, 1970,1972,1974; Armas , 1974 и др.), анатомия,физиология и биохимия( Krishnan, 1953,1965;Ezz

Eldin,Said, 1958; Sarean Madam,1961; Mohamed, 1962; HoffmannJ964; Rosin,1965 ;namamurthi, 1966,1975,1980; С ouzo in, 1976; Kumar, 1976; Senara, 1978; Иванов,Балашов, 1979 и др.), состав и свойства яда (Bucher1,1955; Balozet, 1956; Schulovn др. ,1959; Usha, Narinder , 1976;Maru,Ybratrim , 1976; Орлов и др., 1977,1980,1981a, 1981б;1фл-маматов и др.,1980;Васильев и др.,1981;Гелашшли и др.,1981 и многие другие). Однако биология, экология, типы популяций скорпионов в отдельных природных регионах мира исследованы недостаточно. В результате этого в настоящее время массовое содержание и размножение скорпионов в неволе наталкиваются на ряд трудностей, свя -занных со слабой изученностью их биоэкологических особенностей. Все эти вопросы на Кавказе, где водятся эти животные, остаются мало исследованными.

Таким образом, изучение биологии, экологии, распространения, токсичности яда у разных видов скорпионов в условиях Азербайджана является весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение биологии, экологии и токсичности яда скорпионов в Азербайджане. Для решения поставленной задачи были изучены следующие основные вопросы:

1. Видовой состав скорпионов с охватом для каждого вида следующих вопросов: а) синонимия б) морфология в) местообитание и образ жизни г) численность д) географическое распространение

2. Питание скорпионов в природе и в неволе.

3. Размножение и развитие окорпионов.

4. Зимовка скорпионов в условиях Азербайджана.

5. Получение и исследование токсичности яда скорпионов.

Научная новизна результатов исследований. Получены новые данные о современном состоянии распространения трех видов скорпионов в Азербайджане. Установлено,что Mesobuthus caucasicus(Nordmann) и Androctanus crassicauda (Oliver) в пределах Восточного Закавказья имеют более ограниченный ареал чем считалось раньше. Выявлено,что здесь Mesobuthus eupeus (Koch) имеет более широкое распространение и проявляет тенденцию к расширению северной границы ареала. Впервые установлено,что в пределах Азербайджана м.eupeus под -разделяется на четыре изолированных преградами географических участка, в каждом из которых в процессе эволюции под влиянием отличающихся условий существования образовались географические популяции, Выявлено,что геграфическая изменчивость у выявленных популяций охватывает их морфологию (размеры, соотношение частей тела, окраска, количество гребневидных пластинок и др.), биологию (плодовитость), экологию (продолжительность активности, отношение к влажности, норовая деятельность, зимовка).

Выявлено,что в горных системах наблвдается уменьшение чис -ленности м.еиреиес увеличением высоты над уровнем моря. В горах, расположенных на юге республики, скорпионы достигают наивысшей точки над уровнем моря (2400 м), а на севере республики - лишь высоты на уровне 1400 метров. Установлено, что в низменном поясе республики оплодотворение скорпионов происходит в июле-августе месяцах, а отроадение детенышей через 300-340 дней. В среднегор-ном подсе оплодотворение происходит в июле-августе, отрождение детенышей через 350-380 дней.

Установлено,что в условиях Азербайджана скорпионы питаются представителями 14 отрядов членистоногих. За один прием могут употребить пищу, состовлящую от 25 до 35$ своей массы.

Впервые установлено, что A.crassicauda в постэмбриональном развитии проходит 7 линек, aM.eupeus И M»caucasicus - б. Выяс -нено, что сроки развития между разными линьками различны.

Впервые выявлено, что в постэмбриональной развитии трёх видов скорпионов Азербайджана одни морфологические признаки остаются неизменными (количество и месторасположение трихоботрий, количество и месторасположение килей, количество зубчиков и их рядов на лезвии клешней). В то же время некоторые признаки с возрастом изменяются (увеличивается количество щетинок на лапках, количество зёр -нышек между килями и др.).

Изучена зимовка скорпионов в условиях различных вертикальных поясов, масса выделяемого яда разными видами скорпионов и их токсичность.

Научная и практическая значимость работы. На основании анализа морфологических изменений в постэмбриональный период развития скорпионов установлено, что часть морфологических признаков, ис -пользуемых в таксономии для установления систематического положения особей, остаются неизменными, часть же их подвергается изме -нениям.

Установлено, что в пределах небольшого географического района с разнообразными природно-климатическими условиями и при наличии естественных преград между отдельными участками могут обра -зоваться географические популяции. В условиях Азербайджана геог -рафическая изменчивость у скорпионов проявляется в их морфологии, экологии и биологии.

Изучение распространения, численности и питания скорпионов показало, что эти многочисленные во многих ландшафтных зонах и широко распространённые хищные животные в Азербайджане питаются представителями 14 отрядов членистоногих и играют определённую роль в естественных био- и агроценозах.

Результаты исследований могут быть использованы Комитетом охраны природы республики для проведения соответствующих мероприятий по охране небольших региональных местообитаний черного и желтого скорпионов и островной популяции пестрого скорпиона, а также в научно-исследовательских учреждениях и скорпионарилх, занимающихся содержанием скорпионов в целях получения яда и изучения свойств его действия.

- 8

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СКОРПИОНОВ

Скорпионы, как древнейшие представители членистоногих, о бла -дающих сильно действующим дам, с давних времён привлекали внимание натуралистов и широкого круга исследователей.

Первое научное сообщение о скорпионах содержится в труде Linnaeus " Systema nature edit.,1758, II, p.6244,где дано опи -сание известных в то время видов, объединённых в род " Scorpio " Первый опыт систематизации скорпионов был предпринят Fischer (1813). Однако в этой работе приведены лишь схематические рисунки без морфологических описаний, поэтому трудно уяснить о каких видах здесь идёт речь. Подробное описание некоторых видов скорпио -нов было осуществлено Koch (1938), а в 1840 году появился труд Nordmann о описанием нескольких видов скорпионов.

Лишь во второй половине XIX века Peters (1861) были разработаны основные принципы классификации отряда. Разработке сис -темы скорпионов значительно способствовали сравнительно-ана -томические данные, содержащиеся в трудах Thoreli(1876), Pocock (1893), Laurie (1896).

Kraepelin (1899) усовершенствовал принципы классификации Peters и в состав отряда скорпионов включил 7 семейств. Однако Еялыницкий-Еируля (1917) в своём капитальном труде "Скорпионы Кавказа" рассматривает всего 6 семейств с 73 родами.

В последующие годы изучение скорпионов проводилось и проводится в настоящее время в различных направлениях. Изучаются фауна и систематика скорпионов, биология и экология их, яд скорпионов и его свойства , анатомия, физиология, гистология и биохимия. В настоящем обзоре мы эти вопросы рассматриваем по от -дельным направлениям.

Фауна и систематика: в этом направлении заслуживают внимания долголетние исследованияVachon (1948,1949,1953,1958а, 19586,1963а 19636,1963b,1964,1966,1973,1975,1979а,19796) и Stahnke ( 1970, 1972,1074), разработавших новую систему некоторых семейств скорпионов, основанную на топографии и количестве трихоботрий.

Фауна отдельных регионов: Сообщение о скорпионах некоторых регионов проводилось в литературе уже в XIX веке. Однако эти сообщения составлялись на небольших материалах, собранных попутно на -туралистами и не полностью характеризуют фауну этих мест. Первые фундаментальные исследования скорпионов отдельного региона про -ведены Б.-Бирулей(1917). По данным этого автора в СССР обитает 12 видов скорпионов,относящихся к 2 семействам. В последующие годы изучалась фауна скорпионов Юкной Америки ( Bucheri ,1959; АЪа-Хоэ ,1963), Северной и Центральной Америки ( Dias Najera, 1964 ; Gartsch ,1965), Антильского архипелага (Armas ,1975,1977), Южной Европы (Kritscher ,1960; Vachon , 1965; Constantini ,1977), Бжной И Центральной Африки (Lawrence ,1961; Probst ,1973; Laworal , 1979); Северной Африки( Vachon,1966); Ближневосточных CTpaH(shu-lov,i962; Vachon ,1966); Центральной Азии ( Khaiaf ,1962,1965 ; Vachon ,1975) и Юго-восточной Азии (Vachon ,1953).

Биология и экология: Ряд исследователей посвятили свои работы изучению отдельных вопросов биологии и экологии скорпионов. При этом выяснены характерные местообитания их,ображ жизни,линька, активность,продолжительность жизни в отдельных регионах мира(Ма-риковский, 1953; Sreenivaea ,1959; Auber ,1959;Кобахидзе,I960; cio -udsley-Thompson ,1961,1975; Taborskyi ,1961; Matthiesen , I96I;Alis-ter,1966; Kinzelbacfy 1966; Smith,1966;Vachon ,1966; Armas,1973 ; Chenga^ 1973; Dor aid, 1973; Eoy Thomas , I974;Iourtlotto ,1974; War -burg,Herin,I974; Anderson, 1975; Lourenco,I975; Wilson, 1975; Lamo ral ,I976;Triddle ,1976; Brownell ,1977; Eastwood ,1977; loolgen . Hadley} 1977; Francke ,1978; Fleissner ,1977,1978; Кашникова, 1978; Polls , 1979,1980;Фет,1980; Малинина,1981.

Ряд работ посЕящён изучению размножения и развития скорпио -нов^ На сегодня установлено, что оплодотворение у скорпионов спер-матофорное, причём передача сперматофора непрямая ( Schaiier ,1955; BUcherl ,1955,1956; Alexander ,1956,1957; Mathew ,1957; Angermann , 1957; Гиляров,1958; Aufer ,1963; Garnier ,1972; Fespersen , Hartwin, 1973; Stochmann ,1974,1979; Vanninl ,1978,1979; Subburan ,1978; Eastwood ,1978; Иванов,Мончадский, Поляне кий

Несколько работ посвящено поведению скорпионов при приёме пищи,очистке тела (Ьоигепсо ,1979; Вегге ,1979).

Среди скорпионов нередки уродства отдельных органов (vachon, 1953; Shulov,Amitai ,1955; Briseno ,1963; Yidyasager ,1976;Armas 1977).

Морфология.гистология и физиология скорпионов:этому направлению посвящено значительное число исследований. При этом изучены стро-ние кутикулы,топография щелевых органов,микроструктура лёгких, морфология и функциональная деятельность ядовитых желез, скелет грудных сегментов и ходильных ног, наличие полового диморфизма в морфологической структуре клешни скорпионов, морфология и гисто-структура сенсилл гребневидных органов, структура глаз и их физиологическая активность в разное время суток, волоски на хелицерах и педипальпах и их функция, морфологические изменения скорпионов в период линьки и ряд других вопросов (Павловский,1915,1916,1967; Krishnan ,1953; Erishnakumaran,I960; George ,1961; Basirababu, 1961; Shrivastava, 1962; Auber,I963; Rao Kandula, 1964jHofmann, 1964? Myri am, 1964; Malek,I964; Rosin,1965; Vias ,1971,1974; Dresco-De -ronet ,1973; Gobindajan ,1974; Maury ,1975; Barth. Triedrich ,1975;

Cousoin ,1976; Vyas е.a., 1976; Bowerman,I976;bxmmi ,I976;Ramark -rishna ,1977; Pleissner,I977; Gonzales-Sponge,I977; Schilwa,Fleis-sner ,1980; Иванов,Балашов,1979).

Яд и токсикологические свойства яда скорпионов: значительное вни -мание исследователей привлекли свойства яда скорпионов и его ток -ничность в Южной Америке, Центральной Африке,Ближнем Востоке и СССР (Рихтер,1945;Тынныбеков,1948;Мариковский,1953; Geeraerts ; 1953; Bucherl, 1955;Baiozet ,1956; Schulov и др.,1959; Баркаган , 1963; Султанов, 1963; Poon-King ,1963; ziotldLn ,1971;Karisson, 1973; Кашникова,1979).

Значительные исследования проводились и по изучению химического состава яда скорпионов (Nitzan ,1963,1970;Miranda ,1964;мо -hamed ,1969; bias karan, Kurup, 1973;Атакузиев, 1974 ;Пигулевский , 1975; Ismail ,1975; Kanwar, Brar,I976; Maru, Ybratrim ,1976 ).

Детально исследованы биологически активные компоненты яда скорпионов. К настоящему времени из ядов разных видов скорпионов выделено около 30 токсинов,имеющих белковую основу. По токсической активности они разделяются на три группы: токсины,избирательно действующие на млекопитающих,насекомых и ракообразных (Parnas , 1970; Rochat, 1970; Ismail ,I975;Rochat, Sampieri,I976; Warnick,I976 Гелашвили,Орлов,1977; Солдатова,1977; Орлов и др.,1977; Солдатов, 1980).

Была разработана методика получении яда и лабораторного со -держания скорпионов (Mazzotti ,1963; Орлов и др.,1978,1979,1980). Биохимия : скорпионы, как древнейшие представители членистоногих, привлекают внимание и специалистов-биохимиков. При этом изучалось количество Сахаров и состав аминокислот, а также некоторых эле -ментов в крови в зависимости от пола и размеров тела и условий обитания, а также содержание гликогена,глюкозы,общего белка,липидое б мышцах и кутикуле оамок с эмбрионом и без него и другие^Еия Eldin, Said ,1958; Sareen Madam ,1961; Shrivastava,I962; Mohammad » 1962; Krishnan ,1965; Radmanabhanaidj,I966; Satyan&-bayana e.a. , 1975; VaB.katachari,I975; Reddi, Selvarajan, 1^7513Vasantha e.a, 1975; Vijayalacshmi, Kurup , 1976; Nocidu e.a. , 1977; Vijayalacshmi, Ku-rup ,1977; Lamy Josette e.a. , 1977; Raghavaiah e.a. ,I977;Masta-naiah e.a. ,1977; Devarajulu Nocidu ,1977; Gaiffen Max ,1978; Chan-drasekhara Reddy e.a. ,1977; Senara ,1978; Jayaran e.a. ,1978; Reddy Chandraja ,1978; Mastanaiah , Chengal Rain e.a. ,1979 ; Ioolson,Hadley Neil ,1979; Kumar a ,1980; Sreenivasula Reddy, Rama-murthi ,1980).

Первые сведения о скорпионах Азербайджана цриводятся в известном труде Б.-Бирули(1917), посвящённом скорпионам Кавказа. В этом труде автором на основании обширных коллекционных материалов собранных натуралистами XIX и начала XX веков, рассматриваются распространение,зимовка и обра» жизни трёх видов скорпионов,отмеченных в Азербайджане, В последующем Тертешников(1945) на основании материалов,приведённых в монографии Б*£ирули (1917), написал статью о скорпионах Азербайджана, в книге "Животный мир Азербайджана" раздел "Скорпионы" также составлен на основании монографии Б.-Бирули(1917),но в этом разделе Богаяёвым(1951)исполъзованы и свои новые данные о распространении скорпионов.

Краткий обзор литературных источников,посвящённых изучению скорпионов,показывает колоссальный интерес широкого круга исследователей разных областей биологической науки к этим животным.

Углублённое изучение этих животных, представляющих важный интерес для медицины, в определенных регионах может решить практические аспекты их рационального испольщования.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материала и экспериментальные исследования по изучению скорпионов Азербайджана проводились с 1976 по 1982 годы.

В целях выяснения видового состава и распространения отдельных видов скорпионов исследованием были охвачены все цриродно-кли-матические области в пределах республики: I.Область Большого Кавказа, 2.Область Малого Кавказа, 3.Кура-Араксинская низменность и 4. Ленкоранская природная область. В каждой природно-климатической области исследование проводилось маршрутным методом с таким расчётом, чтобы были охвачены все вертикальные пояса, ландшафтные участки, а в Кура-Араксинской низменности все равнины (Ширванская, Мильская, Муганская и Карабахская) (см. карту маршрутов исследо -вания).

Учитывая изменение характера местообитаний скорпионов в зави-синомти от природно-климатических условий в каждом отдельном случае были исоледованы пространства под большими и мелкими камнями , где скорпионы располагаются в небольших норках, под кустами полыни, ежевики и других растений, где они также строят себе убежища, норы грызунов (в основном песчанок,хомячков и полёвок). В зоне полупустынь исследовано пространство под сухим кизяком, где не -редко прячутся скорпионы, осмотрены трещины в почве и в особенности трещины в земельных насыпях. Известно, что некоторые виды скорпионов встречаются в жилых домах и в хозяйственных постройках в селениях и посёлках городского типа. С целью выявления в населён -ных пунктах скорпионов нами исследовано 15 индивидуальных домов в сельской местности с хозяйственными постройками и 3 дома в городе Нахичевань, где чаще всего встречается жёлтый скорпион, проявляющий склонность к синантропизации. В домах исследовались все подсобные помещения - сарай, скотный двор, кладовая,гараж, а также

- 14 жилые помещения и приусадебные участки.

Для изучения характера зимовки скорпионов в разных природно-климатических поясах (от низменности до высокогорья)в январе,феврале и декабре месяцах производились обследования основных мест обитания скорпионов. Под камнями находили характерные места их норок и производили раскопку. То же проделывалосъ под кустами полыни. В низменном,предгорном и горно-степном поясах были произведены полные раскопки нор грызунов,где нередко зимуют эти животные. В нескольких случаях в старых заброшенных кладбищах были исследованы пространства под надгробными камнями, где по данным литера -туры нередко встречаются скорпионы.

Для установления численности скорпионов был использован ряд методов, однако некоторые из них дали неудовлетворительные ре -зультаты и поэтому не были в дальнейшем использованы. Первый из них это метод ловушек (Williams ,1968; Тихомиров, 1975). Суть этого метода заключается во вкапывании в почву на определённой площади исследуемой зоны 10-12 банок. Число банок и расстояние между ними может быть различным в зависимости от возможностей и задач опыта . Банка устанавливается таким образом,чтобы открытый конец её находился на уровне поверхности почвы. Ловушка проверяется с интервалом в 7 дней.

Нами на Апшеронском полуострове и в Нахичеванской АССР в пор лынно-разнотравной стации на каждом участке площадью в 500 м было вкопано по 50 поллитровых банок. Проверка, произведенная в течение 7 дней ежедневно показала, что на Апшероне в эти 50 банок попало 7 скорпионов, а в Нахичеванской АССР - II экземпляров.После проверок банок эти же участки были исследованы обычным ручным методом. При этом на Апшероне было собрано 42 скорпиона, в Нахи -чеванской АССР на той же площади (500кв.м.) собрано 62 скорпиона. в сборах были 12 годовалых, 9 двухлетних, 8 трёхлетних, II четырёхлетних, 7 пятигодичных и 15 взрослых скорпионов) Таким образом получены следующие результаты

Районы исследования добыто на I гектаре

Методом ловушек Методом ручным

Апшеронский полуостров 14 экз. 84 экз.

Нахичеванская АССР 22 " 114 "

Кроме того проверен метод ловчих канав (Тихомиров,1975). Для р этой цели в указанных выше регионах на 100 м* были вырыты траншеи шириной 25 см глубиной 35 см и длиной 10 метров. В течение пяти дней при ежедневной проверки в этих канавках скорпионов обнаружить не удалось. ,

В сеязи с этим, учёт численности скорпионов проводился по следующей методике: в исследуемой зоне колышками отмечались участки площадью в 5-6 гектаров с таким расчётом, чтобы эти участки были расположены в разных частях исследуемой зоны. На выделенном участке на каждом квадратном метре исследовались: трещины почвы под кустами, под кизяком и прочими предметами, если таковые там имелись, а также проводилась полная раскопка нор грызунов.

Численность скорпионов изучалась в нескольких регионах: Ап -шеронском полуострове,Кобыстане,Горном Талыше, Нахичеванской АССР, Муганской,Карабахской и Мильской степях.

Плодовитость отдельных видов и популяций скорпионов изуча -лась на собранных в природе беременных самках (самки отбирались на основании внешних признаков) в мае и июне месяцах. Часть соб -ранных животных вскрывалась и под бинокулярным микроскопом МБС-1 подсчитывалось количество эмбрионов, а по 20-25 экземпляров с каждого вида и популяции содержалось в условиях лаборатории при температуре 22-25°С, которых кормили казвдый третий день тараканами, термитами, пауками до получения потомства.

Установление сроков размножения скорпионов производилось следующим образом: в низменном, предгорном и среднегорном поясах(на-горные степи) в начале сентября месяца производили отлов 25-30 экземпляров самок скорпионов и содержали их в индивидуальных баночках в соответствующих условиях. Таким путём эти самки лишались возможности оплодотворяться в апреле и мае следущего года. Таким образом, обеспечиваются условия для установления конкретных сроков оплодотворения и отрождения потомства.'

Сроки развития скорпионов (М. eupeus) изучались в условиях опыта. Беременные самки содержались в двух температурных режимах: 24-26°С и 29-32°С. Потомство, полученное от этих самок, содержа -лось в тех же условиях; с 10-го дня молодняк изолировался от вз -рослых особей. Молодняк скорпионов кормили ежедневно молодыми тараканами, пауками. На второй день отрозэдения молоди 5 экземпляров из них помещались в спирт (70^-ный), а далее подвергались измерению , морфологическому описанию, зарисовкам характерных особен -ностей. В последующем молодые скорпионы содержались, по возможности, в пределах указанных режимов и после кавдой линьки на 3-4 день по 5 экземпляров молоди фиксировались в 70%-ном спирту, произвол-дились соответствующие измерения и зарисовка отдельных морфоло -гических признаков.

Выделение популяций скорпионов производилось на основании изучения биологических, экологических и морфологических особенностей в каждом рассматриваемом регионе. Для выявления морфологических различий производилось измерение 17 наиболее характерных морфологических признаков у каждой особи. От каждого вида и геогра -фической популяции исследовалось от 25 до 60 экземпляров самок и

ГИПСОМИРИЧККАЙ КАР IA Азерв С С Р

Рис. I. Карта маршрутов исследования самцов. Весь материал обрабатывался биометрическим методом по Плкь хинскому (1970). Достоверность полученных результатов определялась по Снедкору (1961).

Измерение и зарисовка морфологических особенностей скорпионов проводились под бинокулярным микроскопом МБС-1.

Методика получения яда и сконструированное наш устройство для отбора яда у скорпионов, а также методика исследования токсичности яда скорпионов, детально описаны в соответствующем разделе настоящей работы.

Материалом для настоящего исследования послужило более 9550 экземпляров пёстрого скорпиона, собранных в различных природно -климатических зонах республики во все сезоны года и потомство скорпионов, полученное в условиях инсектария. Жёлтый скорпион, рас -пространённый лишь в пределах низменного и частично горно-степного поясов Нахичеванской АССР, представлен в нашем материале 376 экземплярами. Материал по чёрному скорпиону охватывает 256 экземпляров, собранных в природе во все сезоны года в зоне полупустынь Нахичеванской АССР.'

Кроме того нами просмотрен коллекционный материал по скор -пионам из Азербайджана, хранящийся в Зоологическом Института АН СССР и зоомузее Московского Государственного Университета им. Ломоносова. При этом проводилось сравнительное изучение музейных материалов с нашими сборами.

ГЛАВА Ш. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР

Азербайджанская ССР занимает восточную часть Закавказья • В состав её входит юго-восточная часть Большого Кавказа, часть Малого Кавказа, Талыш и расположенная между ними обширная Кура-Арак -синская низменность.

По комплексу природно-климатических особенностей территория республики делится на четыре физико-географические области:А)Боль-шой Кавказ, Б)Малый Кавказ, В)Кура-Араксинская низменность, Г)Лен-корайская физико-географическая область,

A) Входящая в пределы Азербайджана юго-восточная часть горной системы Большого Кавказа отличается своей меньшей высотой по сравнению с его центральной частью.

Южные склоны Большого Кавказа представляют собой высокогорную

• и среднегорную страну, сравнительно резко падающую к долинам рек Алазань, Агричай. Рельеф склонов резко изрезан поперечными ущельями и долинами рек. Пространство меящу складчатыми хребтами заняты степными равнинами Сарыджа, Аджинаур, Гурут и др.

Своеобразную юго-восточную окраину системы Большого Кавказа образуют складки Апшеронского полуострова.

На Большом Кавказе преобладают горно-лесные и высокогорные луговые ландшафты (субальпийские). Ландшафты восточных частей фор* мируются в более сухих континентальных условиях.

Б) МАЛЫЙ КАВКАЗ представлен в Азербайджане преимущественно горными складками юго-восточного направления. Эти складки образуют горные хребты: Шахдагский и Карабахский.

Основными формами рельефа Малого Кавказа являются горные хребты, плоскогорья и равнины. Здесь господствуют горно-степные и горно-луговые ландшафты.

B) КУРА-АРАКСИНСКАЯ низменность, район субтропических полупуотынь, занимает центральную и восточную части территории Азербайджана. С севера Кура-Араксинская низменность окаймлена горами Большого Кавказа, с запада - горами Малого Кавказа, а на юго-востоке -Талышскими горами.

Кура-Араксинская низменность по рельефу представляет собой почти идеальную равнину, расположенную в среднем на 10-15 м ниже уровня океана. Поверхность её нарушается небольшими холмообразными поднятиями и понижениями,

Г) Не имеют связи с остальными горными системами Азербайджана Талышские горы, представляющие собой северо-западную оконечность горной зоны Ирана.

Климат

Климат Закавказья очень разнообразен даже в отдельных районах; так как Кавказ (в том числе и Закавказье) находится ? сфере действия влажных масс воздуха Атлантического океана и сухого континен -тального климата юго-восточной Европы, средней и северной Азии(До-брынин,1948). Кроме того Азербайджан защищён высокими горными хребтами Большого Кавказа от северных холодных масс воздуха,поэтому климат Азербайджана более тёплый, а на отдельных зонах имеет / субтропический характер.

Фигуровский, известный климатолог и знаток климатических особенностей Кавказа и в том числе Азербайджана, характеризуя изменение температуры воздуха в Азербайджане в высотном направлении, пишет: "Так как разница высот в Азербайджане доходит почти до 4450 м (гора Базар-Дюзи 4489 м, берег моря - 37 м), то в одно и то же время и в условиях равновесия воздушной массы разница в температу -ре в пределах страны достигает 22,5°С. Эта величина почти равняется разности в температуре мезду Азербайджаном и арктической об -ластью. Следовательно, в пределах нашей небольшой страны существуют все тепловые зоны, какие имеются в развёрнутом виде от южного (берега Каспия до Ледовитого океана. Так, средняя годовая температура Шуши (1403 м) одинакова со средней годовой температурой Нальчика и Пятигорска; температура Лысогорска (1800 м) близка к средне годовой температуре Воронежа; температуру в Ленинграде можно сравнить с температурой в Азербайджане на высоте 2200-2500 м,темпера -туру Архангельска можно найти на высоте 3000-3200 м и т.д.

В климатическом отношении Кура-Араксинская низменность относится к полупустыням и сухим степям. Климат этой низменности ха рактеризуется тёплой зимой и сухим жарким летом. Это хорошо видно из таблицы I, где приводятся данные температуры воздуха и некото -рых районах низменности.

Температура воздуха является главным элементом климата,играет большую роль в жизни всего живого в данной местности. Поэтому для полноты представления о климате Кура-Араксинской низменности при -водим данные абсолютного максимума температуры в некоторых районах этой низменности, а также температуры поверхности почвы (таблицы I,

Климат Малого Кавказа умеренно-холодный. Среднегодовые температуры 6-10° , амплитуда 22-24°, лето прохладное, зима мягкая, средние температуры самого холодного месяца на -2-8° ниже нуля. Осадки 500-70 мм; обращённые к Каспийскому морю склоны более влажные и тёплые, к Закавказскому плоскогорью - суше и холоднее,

В пределах Малого и Большого Кавказа и Талыша ярко выражена вертикальная поясность, поэтому элементы климата в горной , предгорной и относительно низменной частях этих горных систем, наряду с другими природными условиями, резко отличаются. В связи с этим мы для каждой горной системы, где проводилось исследование, при -водим данные о температуре и влажности воздуха, а также темпера 22 ~ туре поверхности почвы (таблицы 3-8),

На Талышских горах не было ледников, поэтому Ленкоранская низменность и никнегорный пояс Талыша оказались основным убежищем для теплолюбивых третичных флоры и фауны (Гвоздецкая, 1958).Климат нагорной степи Талыша - континентальный.

Своеобразные климатические условия имеют районы Нахичеванс -кой АССР. Из всех частей Закавказского нагорья этот район отличается наиболее резко континентальным климатом. Годовая амплитуда температур достигает 31-33°, лето очень жаркое, зима малоснежная и холодная, длится 2-3 месяца.

Почвы

ПочЕенный покров Азербайджана чрезвычайно сложный и пёстрый, так как зависит от рельефа, климата, геологического строения и характера растительности.

В Азербайджане выделяется 6 следующих почвенных зон:

1. Зона ниже уровня океана ( с отметкой горизонталей от - 25 до О м). В эту зону входят Мильская,Сальянская, большая часть Ширванс-кой и Мильско-Карабахской степи и прибрежная полоса Каспийского моря. Здесь мы встречаемся в основном с серозёмными почвами,к которым примешиваются гальные, болотные и луговые почвы.

2. Зона низменная (от 0 до 150-160 м) окаймлена с трёх сторон предыдущую зону и преимущественно по правому берегу Куры простирается на 30 км западнее гор. Кировабада.

В северо-восточной и юго-восточной частях Азербайджана она охватывает Апшеронский полуостров и низкие предгорья Кубинского , Кусарекого и Ленкоранского районов. Почвенный покров низменной зоны слагается из серозёмов, серо-бурых и бурых почв, сменяемых выше каштановыми и суглинками.

3. Зона предгорная (от 150 до 600 м). Эта зона охватывает пред

Среднемесячная температура воздуха ( °С) в некоторых районах Прикуринской низменности ( за 1980 - 1982 г.г, )

Районы Месяцы

I П Ш 17 У У1 УП УШ DC X И УЛ.

Евлах 1.3 3,8 7,8 13,4 19,7 24,0 26,8 26,0 21,6 15,4 9,0 4,3 йдановск 1.4 3,2 7,0 12,3 18,7 23,3 25,9 25,0 20,9 15,2 9,0 4,4

Геокчай 1.4 3;5 7,2 12,6 19,0 23,3 26,0 25,0 21,0 15,3 9,0 4,2

Кюрдамир 1,3 3,6 7,3 13,0 19,6 24,2 27,0 26,4 22,0 15,8 9,4 4,4

Сальяны 2,2 4,0 7,4 12,4 19,4 23,8 26,4 26,2 22,2 16,4 10,2 5,2

Среднемесячная температура поверхности почвы ( °С) в некоторых районах

Прикуринской низменности ( за 1980-1982 г.г.;

Районы Месяцы

I П Ш 1У У У1 УП УШ IX X XI ХП

Евлах 9,2 13,5 19,6 30,9 41,3 46,1 52,0 49,0 41,6 31,2 19,6 12,2

Ждановск 10,3 14,3 21,0 31,7 44,5 51,7 56,1 54,0 42,6 31,9 19,7 12,7

Геокчай 8,1 12,7 18,6 30,4 42,3 49,2 53,3 52,7 43,0 31,2 18,5 11,4

Кюрдамир 7,6 13,0 19,5 31,3 44,3 50,5 53,7 53,1 42,5 31,5 18,0 10,9

Сальяны 8,8 12,7 20,2 31,3 44,3 50,5 53,4 51,0 41,5 29,9 18,8 12,3

Среднемесячная температура воздуха ( °С) в различных вертикальных поясах на Большом Кавказе ( за 1980 - 1982 г.г. )

Районы Месяцы

I п Ш 1У У У1 УП УШ IX X XI ХП

Конахкенд (высокогорье ) -0,76 -0,1 2,8 7,7 13,7 16,5 19,4 18,0 14,1 8,4 4,0 1,1

Шемаха (нагорная степь ) 1,7 2,4 4,6 8,9 16,3 20,3 23,5 22,2 17,5 12,8 8,5 4,4

Куба (предгорье) -0,1 0,8 4,3 9,3 15,3 19,2 22,1 20,7 16,1 10,1 5,6 2,0

Среднемесячная температура поверхности почвы в районах Большого Кавказа t за 1980 - 1982 г.г. )

Районы Месяцы

I Д Ш 37 У У1 УП УШ IX X ХГ ХП

Конахкенд (высоко-* горье ) -1,3 1,0 4,0 10,6 17,0 20,6 24,3 21,6 16,3 10,0 4,3 0,33

Шемаха (нагорная степь) 2,3 2,0 6,6 12,6 24,0 26,6 28,3 25,6 20,0 12,3 8,0 5,0

Куба (предгорье) 0,3 1,6 6,6 13,0 22,0 24,3 27,0 25,3 19,0 12,3 6,6 2,6 I го

CD I

Среднемесячная влажность воздуха ( в %) в районах Большого Кавказа за 1980 - 1982 г.г.)

Районы М е с я ц ы

I П Ш 1У У за УП УШ IX X XI ХП

Конахкенд (высокогорье ) 63 68 66 73 70 69 69 70 75 77 75 68

Шемаха (нагорная степь ) 81 85 78 76 73 68 67 69 77 82 83 85

Куба (предгорье ) 81 85 75 77 72 68 68 69 80 84 84 82

Среднемесячная температура воздуха ( °С) в различных вертикальных поясах

Малого Кавказа ( за 1980 - 1982 г.г.")

Районы Меся ц ы

I П Ш 1У У У1 УП УШ IX х XI ХП

Лачин (нагорная степь) -1,6 -0,3 2,2 6,6 12,3 15,1 17,8 17,0 13,0 8,5 4,6 1,9

Кубатлы (средне-горье) 2,1 4,9 8,2 12,5 19,0 22,8 26,3 24,4 19,8 14,3 9,0 5,5

Шамхор (предгорье) 3,2 4,7 7,8 12,3 18,6 22,3 25,5 24,3 19,6 13,9 8,9 5,5

Среднемесячная температура ( °С) поверхности почвы в районах Малого Кавказа (за 1980 - 1982 г.г,)

Районы Месяцы

I П Ш 1У У У1 УП УШ IX X Л Ш

Лачин (нагорная степь) -I 0,33 3,3 9,0 15,6 19,3 22,0 24,3 15,0 9,3 5,0 1.0

Кубатлы (средне-горье ) 2,0 5,3 9,6 14,6 22,6 28,0 30,0 29,3 23,6 15,3 9,6 5,6

Шамхор (предгорье) 3,6 5,3 9,6 15,3 26,6 27,6 31,0 29,6 23,0 15,6 9,0 5,3

Среднемесячная влажность воздуха (в %) в различных вертикальных поясах Малого Кавказа Тза 1980 - 1982 г.г»)

Районы Месяцы

I П Ш 1У У У1 УП УШ XX X П ХП

Лачин (нагорная степь) .64 68 62 76 72 72 75 72 78 79 72 63

Кубатлы (средне-горье) 68 70 64 74 63 55 52 54 65 73 75 70

Шамхор (предгорье) 72 63 62 72 65 58 59 60 67 73 78 73 горья и низкие горы, расположенные на нагорных склонах Большого и Малого Кавказа. Здесь наблвдается постепенное исчезнование серозёмов и бурых почв и появление типичных каштановых почв.

4. Зона среднегорная (от 600 до 1800 м). Круто окаймляет северные, северо-восточные, юго-восточные,юго-западные склоны Малого Кавказа и южные, юго-восточные склоны Большого Кавказа. Эта зона в отношении почвенного покрова представляет значительное разнообразие. С одной стороны, в ней появляются представители чернозёмного типа почвообразования и широкой полосой заходит снизу каштановая зона, а с другой, в неё постепенно внедряется лесная формация, занимающая выше 1000 м доминирующее положение.

5. Зона высокогорная (от 1800 до 3000 м) занимает значитель -ную часть Большого и Малого Кавказа. Почеы типичных горных лугов разделяются на чернозёмновидные, дерновые луговые и торфя -нистые.

6. Зона нивальная (выше 3000 м) представлена в пределах Азер -байджана отдельными высокими хребтами и горными вершинами. Почвенный покров здесь обычно отсутствует.

Растительность Растительность Азербайджана отличается большим разнообра -зием, слагается из множества естественных сочетаний, приуроченных к определенным местообитаниям, а флора содержит до 4000 видов. Такая пестрота растительных сочетаний и богатство флоры о0уславливаются чрезвычайным разнообразием физико-географических условий Азербайджана, на сравнительно небольшой территории которого сосредоточены различные формы рельефа, разнообразные климаты и почвы, имеющие к тому же различное происхождение и историю.

Животный мир Разнообразие и характерные черты климата, почвы и расти тельности отдельных зон Азербайджана накладывают отпечаток на состав и структуру фауны республики, и обеспечивают значительное разнообразие его видового состава.

На обширной Кура-Араксинской низменности доминируют виды животных, приспособившиеся к обитанию в условиях жаркой и сухой полупустыни. К ним относятся джейран, песчанки - краснохвостая, малоазийская и Виноградова, тушканчики - малый и большой, полёвка общественная, гюрза, агама кавказская, многие виды ящурок , дрофа,стрепет,каменка-плясунья,обыкновенная каменка,жаворонки -хохлатый и полевой. Из беспозвоночных животных здесь многочис -ленны кузнечики, саранчевые,сверчки,жуки-чернотелки и навозники, совки,сольпуги,многоножки и др.

В лесах Азербайджана встречаются косуля,белка,куница лесная соня лесная и полчок,мышь лесная,дятлы,иволга,зеленобрюхая яще -рща,ужи. Здесь также отмечено большое многообразие беспозвоночных животных, относящихся к вредителям леса (жуки-усачи,совки и другие бабочки,тля,кокциды и др.) и обитатели почвы (многоножки; муравьи,зкуки и др.)

В зоне нагорных степей,где встречаются ксерофильные растительноядные группировки,обитают полёвка общественная, песчанка персидская, лас ка,лисица, заяц, кеклик, жаворонок хохлатый, перепел, голубь сизый,удод и др. Из беспозвоночных многочисленны жуки , бабочки,кузнечики и др.

Природно-климатические условия различных природных зон накладывают отпечаток и на биологию, экологию и морфо-физиологические особенности отдельных видов животных.

При выполнении настоящего исследования учитывалось значи -тельное разнообразие природно-климатическин зон в пределах Азербайджана.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Юсубов, Эйваз Бабаш оглы

- 214 -ВЫВОДЫ

1. В фауне Азербайджана скорпионы представлены семейством Buthi-dae включающим 3 вида 2 родов: Mesobuthus eupeus O.L.Koch, M.caucasicus Hordmann, Androctaiius crassicauda Oliver.

2. Установлено, что ареалы м.caucasicus и A.crassicauda в пределах Азербайджана охватывают небольшие регионы в предгорных полупустынях юго-восточных склонов Малого Кавказа в пределах Нахичеванской АССР, где внутривидовых подразделений не имеют.

3. м.eupeus c.L.Eoch в Азербайджане распространен широко и охватывает области Большого и Малого Кавказа, Нура-Араксинокую низменность и Ленкоранскую природную область. В пределах этого обширного пространства ареал вида подразделяется на 10 географических участков и в каждом из них выявлены местные популяции. В тех случаях, когда границы меязду участками составляют географические преграды (реки,озера,горные системы), у некоторых местных популяций выявляются более заметные морфологические и биоэкологические отличия. На основании этого в пределах республики выявлены 4 географических популяции пестрого скорпиона; Апшероно-Ширванская, Талышская, Нахичеванская и Островная. Установлено, что Апшероно-Ширванская географическая популяция включает 7 местных популяций. Остальные же географические популяции занимают одноименные территории и прочих местных популяций не включают.

4. Выявленные географические популяции отличаются друг от друга по морфологии (длине и ширине отдельных частей тела, количеству зернышек на лезвии подвижного пальца, соотношению длины хвоста и общей длины тела, наличию или отсутствию поперечных полос на спинных полукольцах, общему цвету тела) и биологии (срокам активности, плодовитости, срокам размножения, продолжительности беременности и т.д.).

5. Географическая изменчивость популяций пестрого скорпиона прошляется в их морфологии, экологии и биологии.

6. Выяснено, что в горных системах Большого и Малого Кавказа и Талышских гор наблкщается уменьшение численности пестрого скср-пиона с увеличением высоты над уровнем моря. В горных системах, расположенных на юге республики они достигают наивысшей точки-2400 метров над уровнем моря,а в северной части республики наивысшая точка распространения приходится на 1400 метров (на южных склонах восточных отрогов Большого Кавказа).

7. Изучение размножения скорпионов показало, что для всех них характерны "брачные танцы", слагающиеся из 10-11 последовательных движений и приемов. Установлено, что пестрый скорпион оплодотворяется в летние месяцы, а отрождение потомства происходит в следующем году: в низменном поясе с мая по первую декаду августа,а в среднегорном поясе в июле и августе месяцах. Оплодотворение желтого и черного скорпионов, обитающих в зоне предгорных полупустынь, происходит в летние месяцы, а отрождение детенышей на следующий год в июле-августе месяцах.

8. Скорпионы являются полифагами с широким спектром жертв, охватывающим 14 отрядов членистоногих. Мелких членистоногих употребляют в пищу без ужаления,а крупных, как жуки, кузнечики, саранча после ужаления. Наиболее оптимальным температурным режимом питания для них являются пределы 25-30°С. Ниже 16°С скорпионы малоактивны, пищу не принимают. Выше 35°С активны, но пищу v не принимают. Установлено, что скорпионы, обитающие в Азербайджане за один приём способны употребить пищу, составляющую 25-35$ своей массы. Скорпионы, будучи многочисленными,в биоценозах низменного и предгорного поясов играют роль в подавлении численности многих вредителей сельского хозяйства.

- 216

9. Выявлено, что в постэмбриональном развитии скорпионов одни морфологические признаки остаются неизменными (количество и топография трихоботрий,килей,зубчиков и их рядов на лезвии клешни), В то же время некоторые признаки с возрастом изменяются (количество щетинок на лапках, количество зёрнышек между килями),

10,Скорпионы, обитающие в разных цриродно-климатических зонах на зимовку уходят в раяное время, В нагорных степях с первой декады сентября, а на островах Каспия с третьей декады ок -тября, В низменном поясе скорпионы зимуют во входах нор гры-нов, под камнями, в неглубоких норках (глубина их 3-5 см); в предгорном поясе - в норах грызунов и под камнями в норках глубиною 8-12 см, а в среднегорном поясе - в глубоких норах грызунов и под камнями в норках глубиною В-25 см. Жёлтый скорпион часто зимует в хозяйственных постройках человека,а в природе - в норах грызунов и под крупными камнями. Основ -пым местом зимовки чёрного скорпиона являются норы грызунов и под крупными камнями.

Постановлено, что масса выделяемого яда скорпионов неодинакова и зависит от размеров тела их. В Азербайджане наибольшую массу сухого яда даёт чёрный скорпион, наименьшую - пёстрый. Токсичность яда у исследованных видов также различна. Минимальная смертальная доза яда у чёрного скорпиона в два раза выше, чем у пёстрого и жёлтого скорпионов. Это даёт основа -ние считать, что яд чёрного скорпиона отличается от яда других видов по биологическим свойствам.

12.Ареал чёрного скорпиона в пределах СССР заходит лишь в небольшие регионы Азербайджана и Армении, где его численность низка, Б последнее время участились случаи безконт -рольного отлова их в разных целях. Учитывая изложенное, считаем целесообразным включение этого вида в Красную книгу СССР и Азербайджана, а в настоящее время Комитету охраны Азербайджана включить этот вид в список животных, отлов которых запрещён. Также считаем целесообразным охрану островной популяции пёстрого скорпина, имеющего наибольшие размеры тела и наибольшую плодовитость среди популяций этого вида и изучить возможности лабораторного размножения его в целях получения яда.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе ставилась цель обобщить результаты исследований по фауне, биоэкологии, ядовитости скорпионов, обитающих в Азербайджане.

Результаты исследований показали, что многие стороны биоэкологии скорпионов изучены пока не достаточно, а за прошедший пе -риод - со времени изучения фауны скорпионов Кавказа Б.-Бирулей (1917) до настоящих исследований у пестрого скорпиона наблюдается расширение северной границы ареала, уменьшение размерных показателей многих частей тела. У черного и желтого скорпионов также произошло уменьшение размеров тела; кроме того, в некоторых регионах Центрального Азербайджана, где они были отмечены в начале XX века, ныне не найдены.

Из трех видов скорпионов, обитающих в Азербайджане, лишь М. eupeus имеет широкое распространение во всех природно-климатических областях республики. В процессе эволюции,значительные отличия в температуре, влажности, растительном покрове, почве в • этих природно-климатических регионах наложили отпечаток на морфологию и биоэкологические особенности обитающих здесь скорпионов, благодаря чему к настоящему времени в пределах республики уста -новлено наличие четырех геграфических популяций пестрого скорпиона, значительно отличающиеся друг от друга по многим морфологическим признакам - отличия достоверны.

Среди выделенных популяций Островная географическая популяция имеет наиболее крупные размеры тела, а Нахичеванская и Талыш-ская наименьшие. Наши исследования и исследования других авторов показали, что количество выделяемого яда зависит от вида скорпионов и размеров их тела: более крупные скорпионы дают больше яда, В связи с этим дальнейшее изучение Островной популяции пестрого скорпиона для разработки методики их лабораторного размножения в целях получения яда может представлять практический интерес.

Дальнейшее углубленное изучение требуется также в разработю и рекомендации конкретных рационов питания скорпионов разных возрастов при содержании их в целях получения яда, а также потомства.

Нашими исследованиями установлено, что при регулярном кормлении и обеспечении водой каннибализм среди скорпионов отсутствует. В тех случаях, когда они остаются голодными, и то лишь в начальной стадии беременности, самки пожирают своих сородичей. Эти данные могут лечь в основу при массовом содержании скорпионов в условиях производственных лабораторий в целях получения яда.

В Азербайджане скорпионы, по нашим данным, питаются представителями 14 отрядов членистоногих, среди которых многие являются вредителями сельскохозяйственных культур. Следовательно,эти широко распространенные и многочисленные во многих ландшафтных участках республики животные являются одним из основных иочленов их биоценозов и занимают важное место в сдерживании численности вредных насекомых.

На сегодня ареалы желтого и черного скорпионов в пределах Азербайджана (и в том числе СССР) занимают ограниченные территории, где численность их невысокая. К тому же этих животных отлавливают без надзора студенты, любители экзотических животных; браконьеры в целях наживы собирают и продают герпетологическим лабораториям, занимающихся сбором яда скорпионов.

В связи с этим, считаем необходимым наложение запрета на всякий отлов черного и желтого скорпионов в пределах Азербайджана и Островной популяции пестрого скорпиона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юсубов, Эйваз Бабаш оглы, Баку

1. Балашов Ю.С. К находке скорпиона Buthus caucasicus Nordmann (Scor-piones,Buthidae )на гаге Украинской ССР.-Энтомологическое обозрение, 1973, т.52, вып. 3.

2. Баркаган З.С. К клинике и терапии интоксикации ядами среднеазиатских скорпионов.-Терапевтический архив,1959,т.31,№11, 23с.

3. Баркаган З.С. Опыт получения и токсикологического испытания ядов скорпионов.-Уз.биол.и.,Изд-во АН Уз.ССР,1963, с.65-70.

4. Беклемишев В.Н. Популяционная биология как одна из теоретических основ борьбы с комарами.-Тез.докл.научн.сессии АМН СССР совместно с Мин.здравом Уз.ССР по вопр.краевой патологии,Ташкент 1954, с.49-52.

5. Богачев Б.А. Животный мир Азербайджана.Раздел Скорпионы. -Баку , Изд-во Элм, 1951, с. 195-199.

6. Бялыницкий-БируляА.А.Известия Общества любителей Естест,Антроп.и Этногр. т. ХСУ1П, 1910, с.2.

7. Бялыницкий-Бируля А. А.Членистобурюхие паукообразные Кавказского края, часть I. Скорпионы Тифлис, 1917, 258 с.

8. Васильев Н.Ф.,Саламов Т.С.,Бубуния А.В.,Кулмаматов А.К. Опыт получения ядовитого секрета скорпионов при содержании их в лабораторных условиях. -Кн.: Механизмы действия зоотоксинов., Горький, 1981, с. 17-24.

9. Гелашшли Д.Б.,Орлов Б.Н. Нейротоксины животных ядов как "инструменты" в биологических исследованиях. -В кн.: Механизмы действия зоотоксинов. Горький, 1977, с. 36-39.

10. Гелашвили Д.Б.,Егоров В.В.,Савинов Г.М. Сравнительный анализдействия апамина и токсинов скорпионов Buthus eupeus на- 219 центральную нервную систему. В кн.: Механизмы действия зооток-синов. Горький, 1981, с. 17-25.

11. Гиляров М.С^ Эволюция способов оплодотворения наземных членистоногих." Зоол.ж., 1958, 37, с. 707-735.

12. Гришин Е;В. Токсины и нейрофизиология.-Природа,1978,№10, с.17-18.

13. Гришин Е;В., Солдатов Н.М. Выделение, свойства и аминокислотный состав токсинов яца среднеазиатского скорпиона Buthus eupeus -Биоорганическая химия, 1978, т.4, №4, с. 450-456.

14. Дажо Р. Основы экологии. Изд-во Прогресс. М.,1975, 515 с.

15. Дуборовский Ю. А., Кучеру к В.В. Пространственная структура среднеази-атско-казахстанской части ареала большой песчанки.-Зоол.ж., 1971, с. 259-273.

16. Иванов В.П., Балашов Ю.С. Структурно-образовательная организация гребневидного органа скорпиона Buthus eupeus C.L.Koch(Scorpio-nes , Buthidae) по данным электронной микроскопии. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1979, 85, с. 73-87.

17. Иванов А.В.,Мончадский А.С.,Полянекий Ю.И.,Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Москва "Высшая школа", 1983, с. 146-147.

18. Исмайлов А.С.,Юсубов Э.Б. Влияние яда скорпиона на частоту кроссин-говера в половой хромосоме дрозофилы. Изд-во AI7 им. С.М.Кирова, в сб.:Воздействие антропогенных^акторов на фауну и экологию животных в Азербайджане. Баку,1981, с. II6-II8.

19. Кашникова О.В. Линейные размеры скорпиона Buthus eupeus(C.L.Koch, 1838) как индикатора состояния природы пустыни.-Изв.АН Каз.ССР, сер.биол.наук,1979, №4, с.27-30.

20. Кашникова О.В. 0 ядовитости скорпиона Buthus eupeus с.L.Koch, 1838) Изв. АН Каз.ССР, сер.биол.наук, 1979, с.30-34.

21. Кобахидзе Д.Н. К наховдению пестрого скорпиона на обращенных к Чфному морю склонах Главного Кавказского хребта.-Зоол.ж.,1960,39, НО, с. 1573-1954.

22. Кобахидзе Д.Н. К изучению размножения пестрого скорпиона (Buthus eupeus ).-Зоол.Ж.,1959, вып. 4, С. 375-377.

23. Кулиев Г.Н. Кариологическая характеристика некоторых видов по -лёвок подсемейства Microtinae ,обитающих в Азербайджане(ци-тотаксономический и эволюционный аспекты). Автореф.дисс. канд.биол.наук, Баку, 1979, 16 с.

24. Ланге А.Б. В кн.: Жищнь животных. -Изд-во Наука, М.,1969, с.69.

25. Лобачёв B.C. Пространственная структура и организация популяци -онных группировок большой песчанки. В кн.:Первый международный конгресс по млекопитающим. М.,1974, т.1, с.350.

26. Малинина О.В. Пёстрый скорпион, его образ жизни. -Природа, 1981, № 10, с. 82-85.

27. Мариковский И.И. Материалы по биологии и ядовитости скорпиона Buthus eupeus (C.L.Eoch ). Тр.Ин-та зоологии АН Каз.ССР , Алма-Ата, 1953, т.2, с.160-166.

28. Мариковский И.И. Ядовитые паукообразные (кара-курт тарантул , скорпионы). Фрунзе, 1954, 50 с.

29. Майр Э. Зоологический еид и эволюция. Изд-во Мир, М., 1968, с. 1-597.

30. Наумов Н.П., Лобачёв B.C. Структура поселений большой песчанки. Матер. 4-ой научн.конф.по природн.очагов, и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965, с. 178-180.

31. Наумов Н.П., Никольский В.Г. О некоторых общих закономерностях динамики популяадй животных. В кн.: Вопросы экологии-. Киев, 1962, т. 4, с. 63-64.

32. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. -Зоол.ж.,1967а, т.46, вып.Ю, с. 1470-1486.

33. Нефедов Н.И. Скорпионы Кабардино-Балкарии. -Уч.записки Кабардино-Балкарского Гос.Ун-та, сер.биол. Нальчик,1962, вып.16, с.76-80.

34. Орлов Б.Н.,Гелашвили Д.Б.,Егоров В.В. Влияние яда скорпионов Buthus eupeus на системное и регионарное кровообращение. -Биолог, науки,1980, №2, с.54.

35. Орлов Б.Н.,Егоров В.В.,Гелашвили Д.Б. Биологические основы дейст -вия ядов скорпионов на организм-Биологич.науки, 1981Д2,с.45-56.

36. Орлов Б.Н.,Егоров В.В. ,Гелашвили Д.Б. ,Сиднев Б.Н. Измерение уровня 3,5 ц АМФ и 3,5 ц ГМФ в тканях мозга и сердца при действии токсинов яда скорпионов Buthus eupeus .- Бюллетень эксперимент, биол.мед.,1981, IB9, с. 290-292.

37. Орлов Б.Н.,Гелашвили Д.Б.Егоров В.В.,Корягин А.С.,Корнева Н.В. ,

38. Конькова Л.Г. Авторское свидетельство 8869Г5 (СССР).Устройстводля отбора яда у жалоносных беспозвоночных животных(скорпионов)-В сб.: Открытия,изобретения,товарные знаки,промышленные образцы, 1951, М5.

39. Орлов Б.Н. .Гришин Е.В. ,Солдатов Н.М.,Егоров В.В. ,Гелашвили Д.Б. Современные проблемы экспериментального изучения яда скорпионов. В кн.: Механизмы действия зоотоксинов.Горький,1977, с.26-32.

40. Павловский Е.Н. К строению и постэмбриональному развитию мужских половых органов у Buthus australis Ь. . Автореферат ( отт. из: Русск.энтомол.обозр. №3, ХУ, 1915, 2 с.

41. Павловский Е.Н. Сообщение о значении полового аппарата для систематики скорпионов (отт из:Русск.энтом.обозр.,ХУ1,1916, ЖЗ, с. СХШУ-СХ).

42. Павловский Е.Н. Материалы к сравнительной анатомии и истории развития скорпионов. Дисс.на учён.степ.магистра зоол. и сравнит, анатомии. В кн.: Е.Н. Пав лове кий "Работы по функциональной и сравнительной морфологии. Л.,1967, с.104-231.

43. Пигулевский С.В. Ядовитые животные. Л., 1975, с.5-350.

44. Плохинекий Н.А. Биометрия Изд-во Моск.Ун-та,1970, 362 с.

45. Рихтер А.А. Скорпионы Армении Ереван, 1945, с.25-30.

46. Снедекер Дж.У Статистические методы в применения в исследованиях в сельском хозяйстве и биологии -Изд.сельхоз.литературы,М.,1961, 266 с.

47. Содцатова Л.Н. Структурная характеристика инсектотоксинов из ядаскорпиона Buthus eupeus-Автореф.Дис.канд. биол.наук,И.,1977, 25 с.

48. Солдатов Н.М. Нейротоксины скорпиона-инструмннт в изучении возбудимых мембран. -А втореф.Дис. .канд.биол.наук,М.,1980, 25с.

49. Султанов М.Н. К клинике,диагностике и лечению ужалений чёрным скорпионом. -Азербайджанский медицинский журнал,1956, №3, с.71-73.

50. Султанов М.Н. Укусы ядовитых животных Московской Гос.Изд. мед. литературы, 1963, с. 22-25.

51. Тимофеев-Рисовский Н.В.,Яблоков А.В.,Глотов Н.В. Очерк учения о популяпиях. -М., 1973.

52. Тихомиров А.А. Учёт напочвенных беспозвоночных. Методы почвенно-зоологических исследований. Изд.Наука, М. с. 73-85.

53. ТыННыбекОВ И. А. О сезонной ЯДОВИТОСТИ скорпиона Buthus caucasi -cus(uordmaim ),1840.-Изв.АН Каз.ССР,серия паразитол. ,1918,вып. 6, с.33-35.

54. Тертешников Н.Н. Скорпионы Азербайджана -Тр.естественно-истори -ческого музея им.Г.Зардаби, 1949, вып.З, с.105-120.

55. Фет В.Я. Скорпионы юго-восточных Каракумов -Энтомологическое обозрение, 1980, т.59, J§ I, с. 223-228.

56. Шварц С.С. Возрастная структура популяций млекопитающих.-В кн.: Вопросы экологии,Киев,1962,т.4, с.165-167.

57. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Изд-во Саратовского Ун-та,1980, 255 с.

58. Юсубов Э.Б. Скорпионы, "(лм ве хаят",Элм, Баку,1976, №5,с. 20-22.

59. Юсубов Э.Б. Изучение скорпионоЕ в условиях Нахичеванской АССР.

60. Учёные записки АГУ им.С.М.Кироваусер.биол.наук,1976,^2,с.21-24.

61. Юсубов Э.Б. Скорпионы Бакинского и Апшеронского архипелагов,"Учёкные записки АГУ им.С.М.Кирова,сер.биол.наук,1977, J®3, с. 49-50.

62. Юсубов Э.Б. Питание скорпионов в условиях Азербайджана. Вестник сельхоз.науки, Баку, \Ь 2, с. 60-63.

63. Юсубов Э.Б. Материалы К ЭКОЛОГИИ Buthus eupeus Eoch ( Buthidae , Scorpionida^ в Азербайджане. Матер. П научн.сессии энтомол. Азербайджана. Элм., Баку,1978, с. 44-45.

64. Юсубов Э.Б. К изучению яда скорпионов в зависимости от питания . Вестник сельхоз.науки, Баку,1979, Ж, с. 91-92.

65. Юсубов Э.Б. Изучение трихоботрий скорпионов Азербайджана. В сб. : Воздействие антропогенных факторов на фауну и экологию животных в Азербайджане. АГУ им. С.М.Кирова, 1981, с. 75-81.

66. Юсубов Э.Б. Скорпионы. Элм ве Хаят. Изд. Элм. Баку, 1981, №8, с. 35-36.

67. Юсубов Э.Б., Гаджиев А.Т. Скорпионы ( Scorpiones,Buthidae )Малого Кавказа (в пределах Азербайджанской ССР). В сб.: Фауна и экология наземных и водных животных Кура-Араксинской низменности и Малого Кавказа. АГУ им. С.М.Кирова, 1982, с. 33-37.

68. Юсубов Э.Б., Гаджиев А.Т. 0 численности скорпионов в Азербайджане Материалы симпозиума Полезные насекомые и их охрана в Азер -байджане. Изд. Элм., Баку, 1983, с. 33-34.

69. Юсубов Э.Б. Скорпионы Апшеронского полуострова. В сб. Фауна и экология животных южных склонов Большого Кавказа . АГУ им,С.М. Кирова, 1983, с. I07-III.

70. Юсубов Э.Б. Материалы к изучению питания скорпионов. Деп.в ВИНИТИ, 1984, № 2 (148) , с.144.

71. Angermann H. tlber Verhalten, Spermatophorenbilding and Sinnesphysiologie von Euscorpius italicus Hbst. und verwandten Ar-ten (Scorpiones,Chactidae). -Z.Tierpsychol., 1957, vol. 14, N 3, P. 276-302.

72. Armas L.F. de Scorpiones del archipielage Gubane. 11. Hallasgo del Genera Microtityus (ScorpionidaesButhidae) con las des-criptiones de un nuevo subgenero у Tres ^uevas especies , "Poeyana Inst.Zool.", 1974, N 132, p. 1-25.

73. Armas L.F.de Redescription de Tityus obtusus (Karsch,1879)(Scor-pionidaes Buthidae) Ser.Poeyana.Inst.Zool.Acad.Scienc. Cuba, 1977, Ы 178, 7 p., ill.

74. Auber M. Remarquee sur l'ultrastructure des myofibrilles chez des scorpions. "J.Microscop"., 1963, 2, N2, p. 233-236.

75. Auber Ш. Remarques sur l'ultrastructure des myofibrilles chez des scorpions. 11 J.Micro scop." ,1963, 2, N 2, p. 233-236.

76. Balozet L. L'hemolymphe de scorpions n* a pas de pouvoir antitoxi-que a l'egard du venin de ces arachnides. Arch.Inst. Pasteur Algerie, 1956, 341, N 3, 360-369.

77. Bartholomeu C. Acute scorpion pancreaticus. -Brit.Journ.Med.,1970, vol. 1, p. 666.

78. Berre M.L. Alanyse sequentielle du comportement alimentaire duscorpion Buthus occitanus (Amor)(Arachnida ,Scorpiones,Bu -thidae). -Biol-Behav., 1979, vol.4, И 2, p. 97-122.

79. Bhaskaran N., Kurup P. Enzyme make-cup of the venom of the Sourth Indian scorpion Heterometrus scaber. -Ind.Journ.Biochem. Biophys., 1973, vol. 10, N 3, p. 30.

80. Birula A. Miscellanea scorpiologica-1. Zur synonimie der russis -chen Scorpione. Ezheg. zool. Muz.,1896, 229 c.

81. Birula A. Miscellanea scorpiologica II Zur synonimie der pussis-chen Scorpione(Portsetrung) Ezheg.zool.Muz,1897, 377.

82. Birula A. Beitrage zur kenntnis der s&orpionenfauna Persiens(Drit-ter Beitraage). Bull.Acad. imp.Sci.,st.Petersbourg,1905» 23, 119.

83. Some observations on the distribution and biology of scor -pions on Table Mountain. -Ann. S. Afr.Mus.,1978, vol.14,110, p. 229-248.

84. Eoy T.J. Bombay Natur. Gist. "Sool", 1974, vol.71, N1, p.156-1571. Г"

85. Eichwald E. Fauna caspio-caucasica, Petropoli, p.235, 1841.

86. Ezz E.S. On the digestive enzymes of some terrestrial Arthropoda

87. Buthus quinquetriatus H.E. and Scolopendra morsitans L.)

88. Proc.Egypt.Acad.Sci., 1957-1958, 1959, 13, p. 55-75.

89. Fischer L. Zoognosia tabulis synopticis illustrate, in usum praelectionum akademiae imperialis medico-chirurgica Mosquensis edit a (Mosquae, edit.3), vol.1, p. 401.

90. Fleissner G. Differences in the physiological propertie of themedian and the lateral eyes and their possible maening forthe entrainment of the scorpions, circadian rhythm. -J.Interdiscipl Cycle Res.,1977, vol.8, N1, p.15-26.

91. Pleiisner G. Scorpion lateral eyess ex tremely sensitive recepters of Zeitgeber stimuli. -J.Сотр.Physiol.,1977,A.118,N1, p. 101-108.226—

92. Francke O.F. New troglobite scorpion of genus Diplocentrus (Scorpionida: Diplocentridae) . -Entomol.News, 1978, vol.89,N1-2, p. 39-45.

93. Garnier G., Stochmann R. Etude comparative de la pariado chez dif-ferentes especes de scorpions et chez Pandinus imperator.-Ann Univ.Abidjan, 1972, E.5, N1, p. 475-497.

94. Garnier G. Mise en evidence de deux races ecologiques chez les

95. Pandinus imperator (C.L.Koch,1842) de cote- d'loire (Scorpio-nidae-Scorpioninae) C.r.Acad.Sci,1973, D.277, N17, p.1813--1816.

96. Geeraerts Studie over gift on antigift in verband met deschor-pionen van Belgisch-Kongo. Bull, agric. Congo Beige, 1953, 44 N 9, p. 1055-1084.

97. Gertsoh W.J., Allred J., Dorald M. Scorpions of the Nevada Testsite Brigham. Young Univ.Sci.Bull. Biol.ser.,1965, vol.6, Ж4, p. 154.

98. Goiffon Ш. Amines biogenes et actyvite electrique spontanee dusystema narveux prosonien du scorpion "Comp.biochem. and Physiol., 1978, c.59, N 1, p. 65-73.

99. Gonzales-Sponga M.A. Broteochactes recenisi (Scorpionida,Chacti -dae) nuei-especie de la Guayana de Venezuela. -Caribb. J.Sci, 1975, vol.15, N.1-2, p. 49-55.

100. Gonzales-Sponga M.A. Broteochactee colombiensis (Scorpionida:Chac-tidae) nueva especie en la amizonia de Colombia Record de Broteas camposi Gonzales. -Sponga,1972, para Venezuela. -Bol. Soc. Venez.scienc,natur.,1976, vol.32, N 132-133, p. 131-147.

101. Gonzales-Sponga M.A. Rectificacion del car acter Lojos Laterales en varios generos de la familia chactidae (Scorpionisae) on Venezuela. -"Acta Biol. Venez.1977,9, N 3, p. 303-315.

102. Govindrajan S., Rajulu G.S. Presence of resilin in a scorpion pa-lamnaeus swammerdami and its role in the foodcapturing and sound-proodlucing mechanisms. -Experientia, 1974, vol.30, N8, p. 908-909.

103. Grube E. , Bericht Schles, Gesselsch , vaterl. Kultur.Breslau,50. Jahry, 1873.

104. Hoffmann Ch. Zur Funktion der karnroformigen Organs von scorpionen -Ifaturwissenschaften, 1964, 51, N 7, p. 172.

105. Jajaran V. et all. Changes organic reserves in tissues of the

106. Scorpion Heterometrus fulvipes (C.L.Koch) with special reference to reproduction "Indian J. Exp.Biol.",1978,16, N5, p. 605-608.

107. Jespersen A., Hartwick R. Fine structure of spermiogenesis in Scorpions from from the family Yejovidae. "J.Ultrastract. Res"., 1973, 45, N 5-6, p. 366-383.

108. Kanwar Usha, Brar Narinder K. Cytochemistry of the venom.secre -ting cells of the scorpion, Palamnaeus bengalensis, -loxicon, 1976, vol. 15, N 6, p. 449-450.

109. Karlsson E. Chemistry of some potent animal toxins. -Experientia, 1973, vol. 29, N 11, p. 1324.

110. Khalaf L. A small cellection of scorpions from Irag. -Bull.Irag Nat. Hist. Inst., 1962, vol.4, N 2, p. 1-3.

111. Khalaf K.I. Scorpions reported from Irag. Bull.Endem. Diseases, 1963, vol. 5, N 1-2, p. 59-72.

112. Kinzelbach R. Uber das Waschen von Herusdufoureius Brylle (Scor-piones, Arachnida). "Zool.Anz", 1966,176, N1, p. 12-23.

113. Koch C.L. Scheider's Naturwiss. Beitrage zur Kenntnis des Kaula-suslaander etc., p. 38, 1878.

114. Koch C.L. Die Arachniden. Letreu nach der Uatur. abgebildet und beschrieben ( NUrnberg, 1839).

115. Kraepelin К. Scorpiones in: "Das Tierreich", Lief,8, 1899.

116. Kraepelin K. Neue Beitrage zur Systematik der Gliederspinnen. -Mitt. Nature Mus. Hamburg, 1912, p. 45-88.

117. Krishnakumaran A. Observations on the cuticular lamellae in Car -cinoscorpious. -Zool.Anzo, 1960, vol.165, N 12, p. 412-417.

118. Krishnan N. Ocurrence of acid mucopolysacha ride in the cuticle of scorpion Palamnaeus swammerdami. "Current Sci",(India), 1965, 34, N 4, p. .120-121.

119. Kritscher E. Ein Beitrag Zur Kennthisder spinnentiere Calabriens "Mem. muscociv. stroria natur. Verona,1960, 8, p. 101-110.

120. Kumaja R. Effect of administration pf synthetic ecdyson on themoulting of Palamnaeus bengalensis. -Experientia, 1980, vol. 36, N 1, p. 411-412.

121. Malek S.R.A. A study of a scorpion cuticule. 1.The structure and staining reacting reactions of the fully formed culicule of Buthus quinquostriatus (H.et E.). Proc. Linnean Soc. London, 1964, vol. 175, N 2, p. 101-116.

122. Mastanaiah. S., Chengal R.D., Swami K.S. Rhytmic variations in the isocitrate dehydrogenase activity in the scorpion Heteromet-rus fulvipes (C.Eoch).- Experientia,1977,vol.33, N 8, p. 1051-1052.

123. Mathew A.P. Mating in scorpions. J. Bombay Nature. History Sci 1957, vol.54, N 4, p.853-857.

124. Matthiesen P.A. Notes sobre escoepioes. Rev. agric.(Brasil) , 1961, 36, N 3, p. 139-147.

125. Mazzotii Luis Resistencia de les alovcranesa la sumersionen agua. "Rev.Inst.salubr.y enferm.trop.", 1963, 23, N3-4, p. 181-183.

126. Maury E.A. Sobre el dimorfismo sexual de la pinza de les pedi -palpes en los escoepiones Bothriuridae. -Bull.Mus.nat.Hist, natur Zool., 1975, vol. 215, p. 765-771.

127. McAliston W.H. Early girowth rates in offspring from two broods of Vejovis spinigerus Wood. -Texas Journal of Science,1960, vol. 12, N 3/4, p. 158-162.

128. Miranda P., Rochat H., Lissitry S. S.Bull., Soc.Chim.Biol., .1960, . vol. 42, p. 945.

129. Miranda P., Rochat H., Lissitry S. Toxicolm, 1964, vol.2, p.51.

130. Mohammad H. Secretory structures associated with the neureses retory system of the immature scorpion , Heterometrussuremmerdami. "Quart. J .Micro scop. Sci", 1961, 192, IT 4-805, p. 829-830.

131. Mohamed A., Kamel A., Ayobe M. Studies of phospholopase A and Б activites of egyptian snako venome and scorpion toxin. To-xicon, 1969, vol.6, N 3, p. 293.

132. Naidi V., Devarajulu , Naidi В., Padmanabha. Pharmacology of the heart of the scorpion Heterometrus fulvipes (C.L.Koch).- Indian J. Exp. Biol., 1977, vol.15, N 16, p. 895-898.

133. Nitzan M., Miller-Ben Shaul D., Shulov A. Israel J. Exp.Med., 1963, vol. 11, p. 54.

134. Nordmann A. Eaune pontique. Voyage dans la Russie meridionale et la Crimee etc., vol. Ill, p. 732.

135. Olivier G.A. Voyage dans P'empite othoman. I'igypte et la Perse. Paris, 1807, 31, 1 .

136. Padmanabha Uaidi B. Physiological properties of the blood andhaemocyanin of the scorpion Heterometrus fulvipes. -"Compar. Biochem. and Physiol",1966, vol.17, N 1, p. 167-181.

137. Parnas L., Angar D., Shulov A. Physiological effects of venom Lejurus quinquestriatus on neuromuscular system of locust and crab. -Toxicon, 1970, vol.3, N 1, p. 67.

138. Peters A. Monatsberichte d. KcJnigl. Akademie d. Wissensch. zu Berlin, 1861, p. 507-516.

139. Pocock R.J. The fauna of British India including Ceylon and Birma -Arachnida. Taylor and Erancis, London, p. 1-279.

140. Pocock R. Notes on the Classification of Scorpions, loc.cit. , 1893.

141. Pocock R. Journ. Linn. Soc., London, Zool. vol.XXYII, p.4-04,1900

142. Polis G.A. Prey and feeding phenology of the desert scorpion Pa-ruroctonus mesaensis (Scorpionidae:Vaejovidae).-J.Zool.,1979231 — 188, N 3, P. 333-346.

143. Polie G.A. Seasonal petterns and age specific variations on thesurface activity of a population of desert scorpions in relation to environmental factors. J. Anim. Ecol., 1980, vol.49, N 1, p. 1-18.

144. Poon-King T. Myocardotis from scorpion sting. -Brit.Med.Journ. , 1963, vol. 332, N 7, p. 374.

145. Probst P.J. A reviewi of the scorpion of East Africa with special regard to Kenya and Tanzania. -Acta trop., 1973, vol.30, N4, p. 312-339.

146. Ramakrishna T. Nature and the time cource of the effect of CO2 on electrore tinogram (ERG) in an arachnid. -Experiantia ,1977, vol. 33, N 7, p. 925-927.

147. Ramamurthi R. e.a. Distribution and synthesis of glycogen in the scorpion Heterometrus fulvipes (C.Koch). -Indian J. Exp. Biol., 1975, vol. 13, N 5, p. 446-447.

148. Rao Kandula P. Neurophysiological studies on an arachnidi, thescorpion Heterometrus fulvipes. -J. Animal Morphol. and Physiol., 1964, vol.11, N 1, p. 133-142.

149. Reddy A.S., Selvarajan Y.R. Starvation effects on aminotransferases in the scorpion Heterometrus fulvipes. -Physiol. Zool., 1975, vol. 48, N 2, p. 15o-156.

150. Riddle Y/.A., Rugach S. Cold hardiness in the scorpion Paruroctonus aquilonatus. Cryobiology,1976, vol. 13, N 2, p. 248-253.

151. Rochat G., Rochat H., Edman E. Anal.Biochem, 1970, vol.37, p. 259 .

152. Rochat G., Sampieri E. Structure-function relationships of scorpion neirotoxons. -Biochemistry,1976, vol.15, Ж 11, p. 2254.

153. Rosin R. A new tjrpe of poison gland found in the scorpion Nebo hierichonticus(E.Sim. )(Diplocentridae, Scorpionae) .-Riv.Para-sitol.,1965, vol. 26, N 2, p. 111-122.

154. Sareen M.L. Morphological and cytochemical studies in the female germ cells of the scorpions, Buthus hendersoni Pocock and B. macmahoni Pocock. "Res.Bull.Ranjab Univ.",1961,12, N3 , p. 221-230.

155. Sasirababu K. Giant fibres in the central nervous system of scorpion. "J.Animal Morphol. and Physiol.", 1961, 8, H 1,p. 11-18.

156. Schaller E. Zweiwei Scorpione und Sillerfiselchen. Eorsch. und Eoursch, 1955, 29, N 9, p. 261-263.

157. Schilwa M., Eleissner G. The lateral eyes of the scorpion Androc-tanus australis. "Cell and Tissue Res.", 1980, 206, N 1, p. 95-114.

158. Shrivastava B.C. Some ohistоchemical observations on hard cuticle of indian Scorpions. "Zool.Anz.", 1962,168, H" 14, 54-56.

159. Shulov A. On some Israeli scorpions. -Dapim, Refuiim, 1962, vol. 21, N 7, p. 25-28, p. 75-78, p. 657-660.

160. Shulov A., Amitai P. A scorpion Leiurus quinquestriatus H. et E. with two sting. Bull. Res.Councill.Israel, 1955, vol. 5 , N 2, p. 193.

161. Shulov A., Amitai P. On the mating habits of two species of scorpions, Leiurus quenquetriatus H. et E. and Buthotus judai -cus E.S., Bull.Res.Council.Israel, 1959, B.8, p. 41-42.

162. Shulov A., Amitai P. Observations sur les scorpions Orthochirus innesi E.Sim., 19Ю. -Arch. Inst .Pasteur Algerie, 1910, vol. 38, N 1, p. 117-125.

163. Simon E. Verh. Z. Ъ.Gesselsch, Wien. v. XXXIX, p. 386, 1889.

164. Simon E., Auber Ы. Observations sur la biotope et la biologie du scorpion aveugle Belisarius xambeui. -Vie et molieu, 1959, vol. 10, N 2, p. 160-167.

165. Smith G.I. Observations on the life history of the scorpions Uradaous abruptus Pocock (Scorpionidae) and an analysis of its home sites. -Austral, J.Zool.,1966, vol.14, N 3, p. 383-398.

166. Sreevivasar,Reddy R.P. Contribution a la connaissance des scorpions de 1'India, Comachus punctulatus Pocock, 1897 (Scorpionidae, Ischnuridae). -Bull.MuBeum nat. hist.natur., 1968, vol. 40, N1, p. 132-140.

167. Sreenivasa Reddy R.P. Contribution a la connaissance des scor -pions de l'Zudia. Charmus indicus Hust,1915 (Pam.Buthidae) -Bull.Museum nat Hist.natur., 1966, vol.38, N 3, p. 247-256.

168. Sreenivasula-Reddy P., Rumamurthi R. Effects of the erustacean eyestalk exstracts on carbohydrate levels in the South Indian scoepion Heterometrus fulvipes (Koch)- Experientia,1980 vol. 36, N 3, p. 318-319.

169. Stahnke H.L. Some aspects of scorpion behaviour.- Bulletin of the Southern California Academy of Scienoe, 1922, vol.65, N 2 , p. 65-80.

170. Stahnke H.L. Diplocentrus spilzeri, a new arizona species of scorpion. Ent.ITews, 1970, vol.81, n.1, p.25-32.

171. Stahnke H.L. An estimate of the number of taxa in the order scor-pionida. Biosciene, 1974, 24, N 6, 339 p.

172. Stockmann R. Developpement postembryonaire et cycle d'intermueches un scorpion Buthidae. -Buthodus minaxoccidentalis (Va-chon et Stockman). -Bull.Mus. nat.hist.Natur.Zool., 1979 , vol. 1, N 2, p. 405-420.234 —

173. Vachon M. Stir la systematique des Scorpions. Mem.Mus.Hist. Nat.,

174. Paris, 1949, vol. 13, N 2, p. 241-259. Vachon M. Etudes sur les scorpions. Ibid.,1950, 28, 2, p.152-216 Vachon M. Sur de nouveaux caracteres familiaux et genetiques chez les Scorpions. -Proc. XIV Inst.Cong.Zool. Copenhagen, 1953 , p. 471-474.

175. Vachon M. Enregistrement de stridulations d'une scorpion sudafricain. -Bull.Soc.zool.France,1958a>vol.83, N 2-3, p. 253-254.

176. Vachon M. De Tutilite, en sysyematique, dime nomenclature desdents des cheliceres chez les Scorpions. -Bull.Mus. Hist.

177. Nature., Paris, 1963 a , vol.35, N 2, p. 161-166. Vachon M. Stir la radiosensibilite du scorpion sabarien Androctonus amoreuxi (And. et Sav.). -C.r.Acad.Sci, 19636. ,vol.256, N 20, p. 4290-4293.

178. Vachon M. A propos du suicide du scorpion. -Bull.Soc.Zool.France^1963B. ,vol. 88, N 4, p. 357-358.235 —

179. Vejovidae). -Senek.biol.,1966,vol.47, N6, p. 453-461 .

180. Vachon M. La trichobothriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobothriotaxieches les scorpions. Buletin du Museum Nationald'Histoire Naturelle, 1973, 3 serie, N 140, 907 p.

181. Vachon M. Recherohes sur les Scorpions appartenent ou deposes au

182. Museum d'Histoire naturelle de Geneva. 1.Contribution & unemeilleure connaissance des especes et des sous-espfeces de

183. Scorpions du genre Euscorpions du genre Euscorpius Thorelle,1876 (Fam. des Chaetidae). -Rev.suisse Zool.,1975, vol. 82,1. N 3, p. 629-645.

184. Vijayalakahmi N.R.,Kurup P.A. Free amino acids and proteins of the haemolymph hepatopanoreas and muscle of the scorpion Hetometrus scaber(Shor).-Indian J.Exp.biol., 1976,vol.14,N3, p.236-238.

185. Vyas A.B.e.a.Anatomical studies on the book lungs of the Scorpion

186. Buthus tamulus with a note on the respiratory mechanism. J. Anim.Morphol. and Physiol., 1976, vol.23, N 1, p. 3-7.

187. Williams S. Methods of sampling scorpion populations proceedingsof the California Academy of science,4th ser,1968, vol.36,N. 8, p. 221-230.

188. Zlotkin E.,Proenkel G. e.a. The effect of scorpion venom on blon -flu larvae. -Toxicon, 1971, vol.9, N 7, p. 629.