Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ситуативные изменения спектральной структуры звукового предупреждающего об опасности сигнала некоторых видов грызунов (Rodentia) и зайцеобразных (Lagomorpha)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ситуативные изменения спектральной структуры звукового предупреждающего об опасности сигнала некоторых видов грызунов (Rodentia) и зайцеобразных (Lagomorpha)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

Р Г Б ОД

На правах рукописи

СУХАНОВА Маргарита Валентиновна

СИТУАТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СПЕКТРАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ЗВУКОВОГО ПРЕДУПРЕЖДАЮЩЕГО ОБ ОПАСНОСТИ СИГНАЛА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ (Rodentia) И ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ (Lagomorpha)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени. канлияата биологических наук

Москва-1994

Работа выполнена на кафедре эоолог-ии позвоночных животных и обшей экологии Биологического Факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор A.A. Никольский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю.А. Дубровский кандидат биологических наук О.Б. Переладова

Ведущее учреждение: . Институт эволюционной морфологии

и экологии животных им.А.Н.Северцова РАН

Зашита состоится " 21' " -ноября 19Э4 г. в _часов_ мин

на заседании Специализированного Совета Д.053.05.34 при Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова ло адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического Факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан "_ " _ 1994 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

^Л^^ ( Л.И. Барсова

Агтурпьногть тента объясняется тем, что звуковая сигнализация широко развита срели млекопитающих и играет значительную роль в поддержании их полуляционной структуры,. но до настоящего времени исследована недостаточно. Наиболее слабо изучены ситуативные изменения спектральной структуры звуковых сигналов, что связано прехде всего с серьезными методическими трудностями. На современном уровне знаний пока не хватает Фактов, устанавливающих и раскрывающих связь мехпу стимулом и реакцией. До тех пор пока эти факты не будут накоплены и обобщены мы не сможем получить четкого представления о том, что такое "сигнал", каковы его структурные границы и каково соотношение дискретности и континуальности всего комплекса реакций, образующих акустический репертуар того или иного вила. Кроме того, широко распространившиеся эксперименты с трансляцией животным магнитных записей звуковых сигналов не могут быть успешны без глубокого знания структуры изучаемых сигналов и ее изменений. Использование звукового сигнала как одного из систематических признаков также требует знания ситуативных изменений спектральной структуры.

Нелт, и чдл.д.чи ряботы. Цель работы - установить ситуативные изменения спектральной структуры звукового предупреждающего об опасности сигнала (далее - сигнал) некоторых видов грызунов и зайцеобразных неоднородных, по своему таксономическому составу и уровню специализации к данному типу звуковой активности.

В задачи нашей работы входило изучить изменение спектральной структуры акустических реакций животных на наземную опасность и опасность с воздуха; влияние уровня стремления животных к бегс-тзу, расстояния от животного до источника опасности, скорости приближения потенциальной опасности на спектральную структуру сигнала; связь изменений спектральной структуры сигнала с уровнем специализации защитного поведения видов.

Научная ктизт. В процессе выполнения работы впервые исследованы ситуативные изменения широкого комплекса спектральных параметров сигнала у следующих видов млекопитающих: большая песчанка, полевка Бранлта, узкочерепная полевка, степной сурок, даурская пищуха, северная пищуха. Материал собирался в полевых условиях. Показана связь этих изменений с уровнем эколого-поведенческой специализации перечисленных видов. В результате анализа ситуатив-

ных изменений частотных и временных характеристик данного сигнала выявлена сложная структурно-функциональная организация звукового предупреждения об опасности.Для сигналов уэкочерепной полевки, даурской, и северной пищух показаны-отличия звуковых реакций на пернатых хищников от звуковых реакций на человека. Установлена зависимость спектральной структуры сигнала1 от, абсолютного значения расстояния до источника сигнала. Исследована индивидуальная изменчивость сигнала степного сурка.

Т^осртиче^кп^ .?нячрнир-. Полученные в диссертации результаты способствуют развитию обшей теории биокоммуникации, прежде всего, в части закономерностей кодирования информации о характере и уровне мотивации источника сигнала и об изменении стимула^ Данное исследование развивает представление о предупреждающем об опасности сигнале как экологическом типе акустического поведения.

Практическое янячррир. Вскрытые закономерности изменчивости спектральной структуры сигнала предртаБляит собой дополнительный материал для развития методов систематики и анализа изменчивости млекопитающих, а такге для развития методов экспериментальной и прикладной этологии с использованием трансляции магнитных записей звуковых сигналов.

Апрпбянист. Материалы диссертации -доложены на заседании МОЙП (1993), на Кехдународнок С Пятом) Совещании по суркам стран СНГ (21-23 сентября 1933, Украина), на научном семинаре лаборатории экологической физиологии С.-П.Университета (1ЭЭЗ), на Втором Международном Симпозиуме по суркам (2-6 октября 1994, Франция), на заседании кафедры зоологии позвоночных животных й общей экологии биолологического факультета МГУ.

Публчтгжтии. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и лК-ьем пигсерт.ччии. Диссертация состоит из введения, раздела материал и методика, А глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 149 страницах машинописного текста, в число которых входят 27 рисунков, 13 таблиц и список литературы, включающий 133 названия, иэ них 97 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ЕВЕДЕНИЕ

В настоящее время изучение звуковых реакций животных, как важного коммуникативного канала, привлекает все большее внимание исследователей. "Звуковые сигналы являются.по существу, реакциями животных на внутренние или внешние раздражители, действующие э конкретных экологических условиях" ( Никольский, 1ЭВ4 ). Процесс изменения звуковых реакций в ответ на изменение вызывающих их стимулов мы называем ситуативными изменениями, а образутаниеся ря-лы звуков - мотиваииокно-типологическими градиентами ( Никольский, 1984).

Так как центральным моментом мотиваиионно—типологических градиентов является связь между стимулом и реакцией, то изучение ситуативных изменений звуковых сигналов животных следует рассматривать как необходимый этап в решении ряда вопросов обшей теории биокоммуникации, в частности: 1) соотношения континуальности и дискретности и связанной с ним проблемы функнионально-типологи-ческой структуры издаваемых животными звуков; 2) кодирования информации ( какие параметры подвержены ситуативным изменениям, воспринимают ли животные изменения этих параметров и что такое .звуковые сигналы - значки или выражение уровня возбуждения ).

Наиболее ярко ситуативные изменения проявляются в акустическом репертуаре животных. При его описании используют три критерия: 1) структурный, основанный на описании акустических признаков звуковых сигналов; 2) ситуативный, основанный на описании поведенческих ситуаций, в котопых животные демонстрируют акустическую активность, и 3) Функциональный, основанный на регистрации поведения партнеров в ответ на звуковые сигналы.

В подавляющем большинстве случаев используют ситуативно-структурный критерий. Он состоит' в том, что устанавливают соответствие между поведенческой ситуацией, сопровождающей звуковой сигнал, и его структурой.

Исследование ситуативных изменений звуков в рангах одного Функционального класса позволяет более детально рассмотреть связь между стимулом и звуковой реакций.

Одной из наиболее удобных моделей для изучения ситуативных

изменений является звуковой предупреждающий об опасности сигнал млекопитающих. Предупреждающий об опасности сигнал, названный так по его основной Функции, является экологическим типом звуковой .активности (Никольский,,1992) и широко распространен среди грызу-, нов (беличьих и хомяхообразных), зайцеобразных (пищух),, парнокопытных (оленей, баранов) и приматов. Он позволяет повысить общую бдительность популяции без значительного ушерба для различных Форм активности отдельных особей (Formosov А., ' J.966), и отражает конфликт двух или трех мотиваций - исследование и бегство (Никольский, 1970; Формозов Н., 1981) или исследование, бегство и агрессия (Никольский, 19В4; Переладова, Око, 1981).

Широкое распространение сигнала предупреждения об опасности, возможность его моделирования в естественных для животного местах обитания, наличие в его основе конфликта нескольких мотиваций и широкий аспект взаимодействия между стимулом и реакцией делает этот сигнал интереснейшим объектом изучения ситуативных изменений.

Исследования различных авторов показывают, что изменения сигнала могут отражать как уровень возбуждения и степень опасности, так и нести информацию о контексте, видоспецифичности стимула и другую информацию о потенциально опасных объехтах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В диссертации рассмотрены ситуативные изменения звукового предупреждающего об опасности сигнала 4 видов грызунов'и 2 видов зайцеобразных:

Отряд Грызуны - Hodentia Семейство Хомякообраэные - Crlcetldae

1.Большая песчанка - Rombomys opimus Licht.

2.Полевка Брандта - Microtus (La3iopodomys) brandti Radde

3.Узкочерепная полевка - Microtus (Stenocraniua) gregalls Pali.

Семейство Беличьи - Sciuridae

4.Степной сурок - Marmota ЪоЪас Mull.

Отряд Зайцеобразные - Lagomorpha

Семейство пищухи - Ochotonidae

6.Даурская пишуха - Ochotona daurlca Pall.

7.Северная пищуха - Ochotona hyperborea Pall.

• Использован материал, собранный лично в течение двух полевых сезонов в экспедиционных условиях, и из фондов Фонотеки кафедры зоологии позвоночных животных и общей экологии биологического Факультета МГУ. Из фондов Фонотеки использованы магнитные записи звуковых сигналов большой песчанки, полевки Брандта, северной пищухи. Материал по степному сурку частично получен из Фондов Фонотеки, частично собран автором.

В работе использованы' магнитные записи звуковых сигналов млекопитающих и полевые дневники Т.Ю.Лисицыной, А.А.Никольского и А.Н.Формозова, а также сонограммы, выполненные Е.Б.Сребродоль-ской. Пользуясь случаем, выражаю глубокую благодарность руководству кафедры зоологии позвоночных и моим старшим коллегам за предоставленную возможность работать с материалами Фонотеки. Попутно хочется отметить, что Фонотека голосов млекопитающих кафедры представляет собой уникальную коллекцию и ее значение для науки вероятно до настоящего времени не получило должного признания и оценки.

При анализе ситуативных изменений спектральной структуры сигнала мы использовали 4 критерия "ситуация": 1) уровень стремления животного к бегству,. о котором мы судари г\рямо... по двигательным реакциям животного (крик на поверхности норы - на бегу или в неподвижной настороженной позе; при уходе в нору; крик из норы) и косвенно, предполагая, что от начала сигнала к его концу (если сигнал завершается уходом животного в нору) уровень стремления источника сигнала к бегству возрастает (выделены следующие элементы сигнального ряда в направлении увеличения опасности -крики в начале ряда, крики в середине ряда, . крики перед уходом зверька в нору, крики, сопровождающие уход в нору и крики из норы); .2) расстояние от животного до'источника опасности; -3) скорость приближения потенциальной опасности (в медленном, среднем и быстром темпе) ; 4> реакция на человека и на пернатых хищников.

Спектральные характеристики получены при помоют сонографа (Digital Sona-Graph 7800). Данные статистически обработаны.

За товарищескую поддержку в работе благодарю моих старших коллег В.В. Корбута, М.Ю. Соловьева, H.A. Формозова. За помощь в

- в -

организации полевых исследований благодарю Н.Г.Борисову, О.Ермакова, А. Масленникова.

Самую глубокую благодарность приношу моему научному руководителю профессору A.A. Никольскому.. .

Глава 1. Изменчивость спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала степного сурка

Л

Ситуативные изменения спектральной структуры предупреждавшего об опасности сигнала степного сурка

Предупреждающий об опасности сигнал степных сурков вызывает особый интерес, так как является "моделью" наиболее полно выраженного ряда ситуативных изменений при увеличении опасности.

Сигнал представляет собой обычно ряды криков, следующих с периодом в несколько секунд, и включает широкий спектр мотивацией кно -типологических градиентов: звуковая реакция на поверхности норы, при уходе :в нору, внутри норы.

Для исследования использованы записи сигнала, сделанные автором в Ульяновской и Н.А.Формозовым в Целиноградской областях.

Изменение ситуации моделировали приближением наблюдателя к суркам. Выделены следующие элементы сигнального ряда в направлении градиента увел:-гчения опасности: • 1) крики в-начале ряда-; 2) крики в середине ряда; 3) крик перед уходом зверька в нору; 4) звуковая реакция, сопровождающая уход зверька Б нору и 5) крики из норы.

Характерная особенность спектральной структуры предупеждаю-пего об опасности сигнала степного сурка состоит в том, что звуки, образующие данный сигнал, включают два спектральных компонента: низко-.и высокочастотный. В качестве основных мы использогали еледувшие параметры: начальная частота высокочастотного компонента, максимальная частота высокочастотного компонента , конечная частота высокочастотного компонента, доминантные частоты низко- и высокочастотного компонентов , длительность каждого из компонентов, временной интервал между компонентами.

Статистический анализ ситуативных изменений мы проводили для популяций Целиноградской и Ульяновской областей отдельно, так как сигналы в этих популяциях достоверно различаются по ряду парамет-

ров. В связи с тем, что в Целиноградской области материал собирался с другими целями, за основу ны вэялн материал, собранный в . Ульяновской области.

В ряду от первого крика ло криков из норы мы обнаружили следующие тенденции: понижение начальной, максимальной, доминантной частот высокочастотного компонента, сокращение его длительности; уменьшение доминантной частоты-низкочастотного компонента, увеличение его длительности от середины ряда к крикам из норн.

Наиболее устойчивым параметром к изменению ситуации оказалась пауза между низко- и высокочастотным компонентами. .

Ранее было обнаружено, что увеличение опасности сопровождается нарушением ритма и повышением вероятности появления сдвоенных и строенных криков в ряду (Никольский, 1974^.Статистический анализ показал отсутствие достоверных различий между первыми криками в сдвоекнои сигнале и одиночным.

Анализ структуры двух первых криков при уходе животного в нору и сдвоенного сигнала перед уходом не показал достоверных различий. Однако необходимо отметить особенность ритмической организации сигнала при уходе животного в нору. Сигнал представляет собой серию (1 - В) быстро следующих криков, закономерно изменяющихся по своей спектральной структуре от первого к последнему. .Суммарный эффект из£<ене!гия ритмической организации и спектральной структуры в сигнале при уходе в нору, его привязанность к определенному локомоторному поведению эверька позволяет рассматривать данную звуковую реакцию как отдельный сигнал.

Таким образом, спектральная структура звукового сигнала степного сурка в ответ на приближение наблюдателя изменяется континуально, проявляя определенные тенденции от начала к концу ряда, что может быть отражением изменения уровня возбуждения эверька при увеличении опасности. Степень континуальности в мотнваци-онио—гипологическом ряду различна и может указывать на.смешение мотивационного состояния. На основе достоверных различий по нескольким параметрам в спектральной структуре и ритмической организации мы выделяем 4 группы криков, между которыми степень дискретности больше: 1) первые 1-3 крика в начале ряда; 2) последовательность криков, следующая за первыми криками по звуковой реакции, сопровождающей4-уход животного в нору; 3) звуковой сигнал.

сопровождающий уход животного в нору; 4) крики сурка нэ норы. Ниже мы предлагаем к рассмотрению таблицу, в которой обобщено описание выделенных групп криков.

Таблица Л

Четыре группы криков степного сурка, выделенные в . мотиваиионно - типологическом ряду предупреждающего об опасности сигнала. '

Первые Последова- Сигнал соп- Ерики

крики тельность ' ровождающий сурка

в криков уход сурка из

ряду внутри ряда в кору норы

Ритмичес- 1-3 ритми- Ряд монотон- Серия быстро Одиночные,

кая орга- чески неор- но следующих следующих сдвоенные

низация ганизован- криков с ин- хрихоа или строен-

ных криков тервалом в ные крики.

несколько образующие

секунд ряд

Спектраль- Повшиенкые Тенденция "■От начала к Резкое пони-

ная струк- частотные понижения концу серии жение доми-

тура параметры начальной. уменьшение нантной ■ час-

высокочас- максималь- частотных и тоты низко-

тотного ной, доми- временных па- частотного

компонента. нантной раметров вы- компонента,

ослабление частот вы— > сокочастотно- увеличение

. или редук- сокочастот- го компонен- его длитель-

ция низко- ного компо- та, тенденция ности, осла-

частотного нента, сок- к ослаблению бление или

вращение его и редукции редукция вы-

длительнос- низкочастот- сокочастот-

ти: оба ко- ного компо- ного компо-

мпонента нента нента

хорошо вы-

ражены

Локомо- фиксирован- Поза стол- Бегство Укг«тие в

торная ная позе биком, сме- в норе

актив- столбиком на поэ сто- нору

ность лбиком и пригнув- - шись

Предпола-_ Слабо Исследование, Страх Агрессия

гаемое выра- Фрустрация

мотиваци- женный

онное со- страх

стояние

Предпола- Отражение Констатация Предупреж- Угроза,

гаемое момента но- факта о нали- дение о не- направ-

Функцио- визна ситу- чии потенци- посредстве- ленная

нальное ации, пре- альной опас- нной опас- на источ-

значение дупреждение ности, подде- ности исто- ник опас-

сигнала о появлении ржание алерт- чнику сиг- ности

потенциаль- ности на по- нала

ной опасно- селении , гер-

сти ритори альная метка особи

Обнаруженные особенности спектральной структуры звуковой реакции при уходе животного в нору и криков из норы рассматриваются ка^ следствие в основном ситуативных изменений, а не влияния передвижения животного и акустики норы.

Локальная специфика ситуативных изменений спектральной структуры предупрехдеюзего об опасности сигнала степного сурка

Дисперсионный анализ Краекала-Уоллиса по 9 параметрам криков степного сурка в популяциях Ульяновской (исследовали сигналы 16 особей) и Целиноградской (исследованы сигналы 19 особей) областей

показал различия в целом с вероятностью 95 X.

Статистический анализ по элементам ряда между этими двумя популяциями показал достоверные различия начальной, максимальной, доминантной част.от. высокочастотного компонента, паузы между составляющими в криках в начале ряда, перед уходом в нору, б криках из норы; по всем' исследованным параметрам в сигналах при уходе в нору.

На Фоне общих закономерностей ситуативных -изменений спектральной структуры сигнала обнаружена их локальная специфика: спектр низкочастотного компонента в Целиноградской популяции болев насыщен гармоническими и йумовыми составляющими; процесс Формирования спектральной структуры, характерной для криков из норы, происходит континуально; в отличие от серии криков при уходе в нору сурков Ульяновской популяции^ в которых, как правило, к концу серии редуцируется низкочастотный компонент, у сурков Целиноградской популяции к концу серии полностью редуцируется высокочастотный компонент, а низкочастотный содержит хорошо выраженную частоту, которая в криках из норы становится доминантной; в' отличие от сигнала сурков Ульяновской популяции в сигнале сурков Целиноградской в меньшей степени выражены тенденции изменения параметров от начала к концу ряда.

Обращает на себя внимание тот Факт, что пауза между высоко-н низкочастотным компонентами, являясь наиболее стабильным параметром в сигнале сурков Ульяновской популяции, в сигнале сурков Целиноградской хорошо•реагирует на изменение ситуации. Абсолютные значения этого параметра достоверно отличаются между популяциями во всех элементах ряда.

Индивидуальная изменчивость Спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала степного сурка

Показана индивидуальная специфика спектральной структуры звукового предупреждающего об опасности сигнала степного сурка. Сравниваются характеристики частотной модуляции высокочастотного компонента. Использованы: 5 переменных - координаты частоты от О до ВО мс через 20 мс: 0, 20, 40, 60 и бОмс.Дискриминакгный анализ показал значительную индивидуальную изменчивость сигнала. Точность классификации сигнала не ниже 90% Согласно коэффициентам

стандартизированной дискриминантной функции, наибольший вклад в дискриминацию вносят частоты с временной координатой 40мс. Это частоты близкие или совпдающие с доминантной частотой. Длительность сигнала повышает уровень его дискриминации.

Устойчивая индивидуальная специфика сигнала позволяет предположить» что он выполняет не только Функцию предупреждения об опасности, но возможно и - функцию индивидуального маркирования территории. Этому способствуют регулярная частая звуковая активность сурков с относительно ограниченного участка территории и их долгожительство. Последнее создает благоприятные условия для взаимного индивидуального опознавания друг другом соседей по территории.

Выражение альтруизма степными сурками посредством предупреждающего об опасности сигнала

Проводя наблюдения за степными сурками, мы обратили внимание, что в ситуации опасности, создаваемой присутствием наблюдателя, зверьки проявляют звуковую реакцию не только на опасность, угрожающую непосредственно им, но и на явную опасность соседям. Особенно выразительными были крики, которые сурки издавали, наблюдая намерение соседа уйти в нору от приближающейся опасности. Такое поведение сурхов мы интерпретируем как выражение альтруизма посредством подачи сигнала.

В этих случаях, вероятно, информативно не только появление эаукозого сигнала, но и изменение, его параметров (частоты, длительности, тембра и т.п.).

Электроакустический анализ сигнала в рассматриваемой ситуации показал, что в криках на видимое намерение соседа уйти в нору низкочастотный компонент отсутствует или же уменьшается его выраженность, изменяется характеристика частотной модуляции и увеличиваются частотные параметры высокочастотного компонента по сравнению о предыдущими (середина ряда) криками. (Из-за недостаточного количества материала для корректного анализа кы не проводили статистическую обработку данных.)

Предположительно данная Форма поведет-,.*: - закрепленное отбог ром свойство сурков тонко воспринимать и реагировать на любые события, которые " могут быть квалифицированы как "потенциальная опасность".

Глава 2. Ситуативные изменения спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала полевки Бранита и большой.песчанки

Ситуативные изменения спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала полевки Бралдта

Предупреждающий об опасности сигнал .полевки Брандта представляет собой ряд- быстро следующих импульсов с периодом следования 222.2 ±10.03 мс (Никольский, 1979).Типичный сигнал предупреждения, свойственный ситуации, когда животное издает звук, обнаружив опасность, имеет аркообразную Форму характеристики частотной модуляции.

При дальнейшем увеличении опасности (приближении наблюдателя) животное часто с одиночным криком скрывается в норе. В сигнале при уходе в нору происходят следующие изменения:1) резко меняется частотная модуляция; 2) повышается конечная частота (на 2004 Гц, р=0.0001); 3> увеличивается длительность звука (в среднем в 3 раза 1 .

Еае большую напряженность выражает сигнал при уходе животного з нору без предшествующей звуковой реакции. Это случается чаще, когда полевки неожиданно обнаруживают опасность на близком расстоянии или резком движении наблюдателя.Сравнивая сигналя при уходе в нору с предшествующей звуковой реакцией и без таковой,мы установили, что последний,сохраняя тот же рисунок частотной моду-ляйии ,выше на 2042.В Гц (р=0.001) по максимальной частоте и на 2334 Гц (р=0.001) - по конечной. По начальной частоте и. длительности различии недостоверны.

Ситуативные изменения спектральной структуры предупреждавшего об опасности сигнала большой песчанки.

У больной песчанки мы наблюдаем менее стабильный и более ■ сложный сигнал при уходе в кору: более изменчив рисунок модуляции, меняется число звуков в сигнале. Ках правило, именно первый эвух в сигнале при уходе животного в нору сильнее отличается от

типичного предупреждавшего сигнала: он имеет иной рисунок частотной модуляции,выше по максимальной и конечной частотам и длительнее. Последующие звуки обычно выше по конечной частоте типичного предупреждающего сигнала, но не различаются по максимальной частоте и длительности. Кроме того, около 505! всех сигналов представлены одним звуком. Исходя из этого, мы можем предположить,что именно первый звук наиболее информативен,и что в выражении напряженности ситуации не меньшую роль, . чем ритмическая организация, играет спектральная структура звука. Однако для проверки этого предположения нужны экспериментальные доказательства.

На основании полученных результатов ъш можем отметить, что ситуативные изменения предупреждающего об опасности сигнала полевки Бряндта и большой песчанки сходным образом отражаются на спектральной структуре звука. При критическом увеличении опасности характеристика частотной модуляции типичного предупреждающего сигнала, имеющая аркообразную форму,претерпевает как количественные изменения (повышается конечная частота, увеличивается длительность), так и качественное (изменяется рисунок частотной модуляции).1 При дальнейшем увеличении опасности (неожиданном обнаружении песчанками близко стоящего наблюдателя или его резком движении) обычно серия типичного предупреждающего сигнала отсутствует, а в сигнале,характерном для ухода животного в нору, повышается максимальная частота (в сигнале полевки Брандта еше и жо-. нечная)»т.е., происходит изменение количественных характеристик.

Исходя из этого мы можем предположить,что сигнал при уходе животного в нору имеет специфическое функциональное значение: в отличие от типичного предупреждающего сигнала он информирует соседей не только о наличии опасности, но и о непосредственной ее угрозе источнику сигнала, сообщая таким образом о местонахождении опасности и являясь для ближайших сооедей стимулом, увеличивающим алертность.

Таким образом, сигнал, сопровождающий уход животного в нору, можно рассматривать ках крайний Вариант континуального ряда, выражающий наивысшую напряженность - испуг. Это также подтверждается наличием самостоятельных ситуативных изменений в сигнале при уходе животного в нору, ■ которые одинаковым .образом проявляются, у обоих изученных нами видов в повышении'максимальной частоты.

Глава 3. Ситуативна изменения спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала узкочерепной полевки

Морфологический облик, затрудняющий „зрительное обнаружение опасности на большом расстоянии, не столь резко выражерная дневная активность, крайне редко ритмически организованный сигнал, небольшое число эвухов в ряду предупреждающего об опасности сигнала указывают на более низкий уровень специализации данного вида, чем большой песчанки и полеетси Брандтд (Никольский, 1979, 1992). Под специализацией в данном случае понимается зколого-по-ведеический комплекс животных, связанный с использованием звукового предупреждения об опасности. . ...

Полевки подавали звуковые сигналы в ответ на появление и приближение человека и на низко пролетающих нал поселением пернатых хищников. В зависимости от поведения наблюдателя, мы создавали 'три титла ситуации: 1 - наблюдатель стоит в пределах поселения или недалеко от него и делает плавные движения рукой; 2 - наблюдатель в среднем темпе подхонит к поселению и идет по его территории; 3 - наблюдатель быстро бежит ло направлению к поселению или делает резкие выпады в направлении полевок. Мы выделили 4 класса расстояний от наблюдателя до источника сигнала: 1 - < 2,1м; 2 - 2,1-6 м; 3 - 6,1-12 м; 4 - > 12 м.

.. Максимальное, зарегистрированное наши сигнальное .расстояние для узкочерепных полевок равно 20 м.

Для анализа спектральной структуры звуков узкочерепной полевки использовали следующие параметры: начальная , максимальная, минимальная, конечная частоты, длительность звука и глубина частотной иодуляиии.

Ситуацию реагирования полевок на пернатых хищников мы моделировали , .используя в полевых условиях картонный макет силуэта луня.

По ритмической организации звуковых реакций уэкочерепных полевок- на появление наблюдателя ьш выделяем: 1- последовательность звуков, образующих ряд. Зарегистрированное максимальное число звуков в ряду равно 12. Характерное сигнальное расстояние -больше 10 м. Такая звуковая реакция не является типичным проявлением ' акустической активности. 2 - звуковая реакция из сдвоенных или строенных криков, следующих в определенном ритме. Возникает

как первая звуковая реакция особи на наблюдателя, находящегося на расстоянии менее 10-12 м. 3 - серия из 2 - 9 ( обычно 4-5 ) быстро следующих криков. Характерны для побеяек к травяному ходу и внутри него. 4 - один, чаще два коротких крика при уходе полевок в нору.

Создавая перечисленные выше ситуации (1,2.3), мы не наблюдали идентичности поведения разных особей в ответ на одну и ту же ситуацию.

Однофахторный дисперсионный анализ показал достоверные различия звуков в ответ на приближение наблюдателя к зверькам а среднем темпе (ситуация 2) от звуков, вызванных его быстрым приближением и резкими движениями (ситуация 3). Начальная, максимальная, минимальная,, конечная частоты н звуках ситуации 3 были достоверно выше, а длительность звуков - ниже. Звуки з ответ на медленные движения рукой наблюдателя, стоящего на территории поселения полевок или рядом (ситуация 1), заняли промежуточное положение между звуками в ситуациях 2 и 3. Звуки в ситуации 1 достоверно отличались по максимальной, конечной частотам и длительности от звуков при приближении наблюдателя в среднем темпе: все исследовании е частотные параметры бьоти вьша, а длительность - меньше. Ситуации 1 и 3 достоверно отличались только по числу криков одной особи.

- ■ Статистический анализ? показал отсутствие достоверных различий между выборками расстояний в ситуациях 1 и 3 и достоверные различия мгжду выборками расстояний в ситуациях 1 и 2, 2 и 3. Эти данные указывают на большее влияние на спектральную структуру звуков предупреждающего сигнала узкочерепных полевок расстояния до стимула, чем его поведения.

Однофакторный дисперсионный анализ параметров звуков по классам расстояний показал прямую зависимость длительности криков от сокращения расстояния и обратную — для частотных.параметров. По всем параметрам достоверно отличаются 2 класса расстояний -первый и четвертый. Расстояние менее двух метров, вероятно, является критическим.

Звуковые реакции на наблюдателя и пролетающих пернатых хищников имеют резну» ритмическую организацию. Как показал статистический анализ, звуки в этих реакциях отличаются и по спектральной структуре. Конечная, минимальная частоты и глубина частотной мо-

дуляиии в звуках на движущийся макет пернатого хищника достоверно больше, чем в звуках на наблюдателя.

Полученные результаты показывают, что на спектральную структуру сигнала узкочерепных полевок .влияют такие факторы как расстояние до стимула, поведение стимула и его специфика,(наземная опасность и опасность с воздуха).

Сравнение характеристики частотной модуляции сигнала узхоче-репной полевки с характеристиками частотной модуляции криков ухода в нору большой песчанки и полевки Брандта показывает их значительное сходство. Во всех трех случаях характеристики частотной модуляции отличаются неопределенностью изменения частоты. Это может свидетельствовать в пользу того, что структура сигнала узкочерепной полеэхи окончательно не сформировала и близка к наиболее вероятному исходному типу, - звукам, сопровождающим аффективную реакцию бегства от опасности.

Глава 4. Ситуативные изменения спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала даурской и северной пищух.

Наша задача заключалась в исследовании изменения спектральной структуры сигнала даурской пищухи в ответ 1) на увеличение опасности; 2) на наземную опасность (реакция на человека.) и опасность с воздуха (реакция на пернатых хищников). Звуковые реакции на наземную опасность и на опасность с воздуха мы исследовали также для северной пищухи.

С магнитных записей звуковых реакций были изготовлены соног-раммы и проведен статистический анализ по пяти параметрам: максимальная, конечная, доминантная частоты, ширина полосы спектрального максимума, длительность звука. В статистическом анализе перечисленные параметры использованы в качестве переменных. В качестве группирующих - использованы элементы ряда и типь? звукового поведения, условно обозначенные нами как ситуации: 1, 2, 3 - элементы ряда (1 - начало ряда, 2 - середина ряда, 3 - конец ряда); 4 - одиночный крик; 5 - реакция пищух на пролетавшего пернатого хищника. В тех случаях, когда изменения ситуации оценивались по изменению расстояния до источника сигнала, в качестве группирующих использовались классы расстояний от подающего сигнал животно-

го до вызвавшего сигнал стимула: 1 класс - расстояние до 10 м, 2 - 11-20 м, 3 - 21-30 м, 4 - 31-40 м, 5 - > 40 м.

Выделены 3 типа акустического поведения даурской пишухи в ответ на присутствие человека, различающиеся ритмической•организацией сигнала, спектральной структурой и сигнальным расстоянием: 1) одиночный крик, сигнальное расстояние > менее 20 м; 2),звуковой ряд из 2-15 криков, сигнальное расстояние 20-50 м; 3) звуковой ряд из 2-40 криков, сигнальное расстояние - 50-200 м. Крики сигнала в этих типах акустического поведения достоверно отличаются по спектральной структуре. Предполагается связь перечисленных типов акустического поведения с различным первоначальным уровнем возбуждения животных.

Из всего разнообразия, издаваемых даурскими пищухами звуков по их спектральной структуре в ответ на появление человека или пернатого хищника, можно выделить 3 основных типа (укороченный, переходный и полный), различаемых по 4 параметрам: максимальная и доминантная частоты, ширина полосы спектрального максимума, длительность звука.

Все типы крика могут встречаться во всех выделенных нами ситуациях. В звуковой реакции на воздушного хищника 94.6% всех зву-хов представлены полным типом крика. В этом типе мы Еьшеляем два варианта в зависимости от характера распределения энергии: вариант "а." характеризуется сплоошым распределением энергий, ба^жант "б" - прерывистым. 98% звуков на пернатого хищника принадлежат к варианту "6".

Предполагая, что с уменьшением расстояния до потенциальной опасности увеличивается уровень возбуждения зверька, сравнивались по пяти параметрам элементы ряда: 1 (14 наблюдений); 2 (12 наблюдений); 3 (13 наблюдений). Достоверных различий мы не обнаружили. Однако нами отмечено изменение параметров крика в ряду для каждой отдельной особи, причем характер изменений может носить противоположное направление ,в результате чего могут отсутствовать достоверные различия в обшей выборке.

Нами также проанализировано изменение звуков в рядах в ответ на неподвижно стоящего наблюдателя. Анализ показал достоверное различие звуков из начала ряда (9 наблюдений) от звуков из середины ряда (9 наблюдений) по длительности импульса (р< 0.020) и ширине полосы энергетического максимума (р< 0.013).

Статистический анализ параметров крика согласно выбранным классам расстояний показал зависимость изменения максимальной, доминантной частот,ширины полосы энергетического максимума и длительности импульса от расстояния,, Для максимальной, . доминантной частот, ширины полосы энергетического максимума показана тенденция повышения с уменьшением расстояния до стимула, для длительности импульса - увеличение с уменьшением расстояния до 20 м и при дальнейшем сокращении дистанции - уменьшение. Обнаружены достоверные различия длительности импульса между 1,2 и 5 классами расстояний и доминантной частоты между 1,2,3 и 5 классами.

Мы проанализировали звуковые реакции даурских пищух на человека и на пернатых хищников. Статистически достоверно различаются максимальная, конечная частоты и длительность импульса. Все исследованные параметры в звуках на пернатого хищника выше, чем на человека. Кроме того, звуки на высоко летящих хищников вдали от поселения достоверно отличались по максимальной, доминантной, конечной частотам и длительности импульса от звуков на пернатого хищника, низко пролетающего над поселением.

Итак, мы не обнаружили статистически четких тенденций изменения параметров сигнала в начале, середине и конце ряда для обшей выборки, однако отмечен Факт изменения параметров звуков для каждого отдельного ряда. Это может быть связано с индивидуальными различиями., ситуативных изменений и с различным первоначальным уровнем возбуждения разных особей, в пользу чего свидетельствует обнаруженная связь изменений параметров сигнала в зависимости от классов расстояний до стимула.

В отличие от сигнала даурской пищухи, звуки сигнала северной отличается иной формой характеристики частотной модуляции. Они имеют примерно в 3 раза большую длительность и более низкую максимальную частоту.

Анализ сигнала северной пищухи показал, что звуки на появление человека достоверно вьше по значениям начальной и максимальной частот звуков, вызванных пролетающими птицами. Значения конечной частоты, глубины частотной модуляции и длительности звука также больше в ответ на присутствие человека, чем на пролетающих птиц. Однако различия по этим парамерам статистически недостоверны.

Как следует из полученных нами результатов, характер измене-

ния звуков в ответ на человека и пролетающих птиц у северной и даурской пищух имеет противоположное направление: все исследованные параметры сигнала даурской пищухи гз реакциях на птиц выше, чем- на человека, у северной пищухи г наоборот.

Выводы

1. Анализ ситуативных изменений спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала исследованных видов грызунов и зайцеобразных подтверждает, что данный сигнал представляет собой сложную звуковую реакцию, отражающую характер и уровень мотивации животных.

2. На изменение спектральной структуры сигнала влияют специфика стимула, абсолютное расстояние до источника опасности, смена характера мотиваций, уровень начального возбуждения животного .

3. У всех исследованных видов обнаружены переходные формы в ряду ситуативных изменений' спектральной структуры сигнала, однако глубина дискретности между ними различна. Наибольшая глубина дискретности спектральной структуры обнаружена между следующими группами звуков в мотивациошю-типологическом ряду: первый крик ряда; крики, следующие после первого до звуковой'реакций при уходе в нору; звуковая реакция при уходе в нору; крики из норы.

Большая глубина дискретности в данных точках звукового ряда связывается со смещением мотиваций: исследование - страх - агрессия.

4. Рассматривая звуковое предупреждение об опасности как конфликт мотиваций исследоэания и бегства, показано, что у более специализированных видов комплекс исследовательского поведения преобладает над комплексом поведения бегства: 1) для степного сурка характерен сигнал, организованный в длинные ряды, крики при уходе в нору имеют такую же характеристику частотной модуляции, что и крики из середины ряда (что свидетельствует о ритуализации данного сигнала); 2) сигнал большой песчанки и полевки Брандта организован в длинные ряды, но в сигнале при уходе в нору резко меняется характеристика частотной модуляции; 3) для сигнала узкочерепной полевки нехарактерно наличие звуковых рядов и обычны се-

рии криков на бегу, характеристика частотной модуляции издаваемых звуков неустойчива.

5. Аналогичные изменения ситуации могут вызывать у разных видов как. сходный, так и различный характер ситуативных изменений структуры сигнала.

6. У всех исследованных видов грызунов в звуках, сопровождающих уход животного в нору, повышается конечная частота относительно начальной.

7. У степного сурка зарегистрирован звуковой сигнал, подаваемый из норы. Его спектральная структура отличается от спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала, подаваемого с поверхности норы.

В. Выделены 3 типа акустического поведения даурской пищухи в ответ на присутствие человека, различающиеся ритмической организацией сигнала, спектральной "структурой и сигнальным расстоянием: 1) одиночный крик, сигнальное расстояние - менее 20 м; 2) звуковой ряд из 2-15 криков, сигнальное расстояние 20-50 м; 3) звуковой ряд из 2-40 криков, сигнальное расстояние - 50-200 м. Крики сигнала в этих типах акустического поведения достоверно отличаются по спектральной структуре. Предполагается связь перечисленных типов акустического поведения с различным первоначальным уровнем возбуждения животных.

9. Параметры сигнала даурской пишухи и .узкочерепной полевкн зависят от расстояния до источника опасности. Начиная с некоторо~ го критического расстояния, они меняются наиболее резко.

10. Звуковые реакции на опасность с воздуха даурской пищухи, северной пияухи и уэкочерепной полевки по некоторым параметрам отличаются от акустических реакций на человека. Характер ситуативных изменений сигнала в этом случае различен для разных видов.

11. Выявлена географическая изменчивость сигнала степного сурка. В большей степени подзержены географической изменчивости ситуативно наиболее изменчивые параметры сигнала: доминантная частота; длительность низкочастотного компонента, его выраженность, пауза между низко- и высокочастотным компонентами.

12. Показана индивидуальная специфика характеристики частотной модуляции сигнала степного сурка. Индивидуальная специфика сигнала косвенно подтверждает его полифункциональность.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Никольский .А. Л., ..Суханова М_В. ,.1992. Ситуативные изменения крика ухода в нору большой песчанки (Rhombomys opimus) и полевки Брандта (Mlcrotus brandtl)// Зоол. хурн., Т. 71, Вып. 8, С. 125-132.

2. Никольский A.A., Суханова М.В., 1993. Ситуативные изменения спектральной структуры предупреждающе го об опасности сигнала степного сурка// Межд. (V) Совец. по суркам стран СНГ, Тез. докл., С. 22.

3. Никольский A.A., Суханова М.В., Фроммольт К.-X.,1993. Индивидуальная изменчивость звукового предупреждающего об опасности сигнала степного сурка// Там же, С. 22.

4. Суханова М.В., 1993. Выражение альтруизма степным сурком (Marmota bobac) посредством предупреждающего об опасности сигнала// Там же, С. 36.

5. Суханова М.В., Никольский A.A., 1993. Локальная специфика ситуативных изменений спектральной структуры предупреждающего об опасности сигнала степного сурка (Marmota bobac)// Там же, С. 37.

6. Nlkol'skii A.A., Nesterova. N.L., Suchanova M-V., 1994. Situational variations of spectral structure in Marmota bobac Mull.-alarm-call / Actual problems of marmots - Investigation. (Collection of scientific articles). - Moscow: ABF, 1994. -p. 127-148.

7.4Nlkol'skii A.A., Suchanova M.V., 1994. Individual variability of alarm call in steppe marmot (Marmota bobac Hull., 1776) /Actual problema of marmots investigation.(Collection of scientific articles). - Moscow: ABF, 1994. - p. 169-1B1.