Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Системный анализ генетической гетерогенности и экологической пластичности исходного материала для селекции табака

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Системный анализ генетической гетерогенности и экологической пластичности исходного материала для селекции табака"

На правах рукописи

ПЕШИЧ

Войислав Владан

(PESIC V. VLADAN)

СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ТАБАКА

03.00.15 — генетика; 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт- Петербург 1997

Работа выполнена в 1995—1997 гг. на кафедре генетики и селекции Сельскохозяйственного факультета Белградского университета.

Научные руководители: доктор биологических наук Ю. А. Волчков; кандидат биологических наук А. 3. Шпаков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Б. В. Ригин; доктор биологических наук, профессор В. И. Пыженков.

Ведущее учреждение: Агрофизический научно-исследовательский институт.

Защита диссертации состоится 26 января 1998 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 020.18.02 при ГНЦ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

Факс: (812) 311-87-62.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова. »

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор Э. А. Гончарова

Общая характеристика работы

Актуальность.темы. Табак в Югославии является традиционной агрикультурой, потребность в которой неуклонно растет, а возделывание ее сопряжено со стабильной н наиболее высокой доходностью в сельском хозяйстве.

Селекция и семеноводство табака составляет необходимую основу развития производства табачного сырья. Интенсификация селекционного процесса предполагает развитие генетических основ селекции, что в сво!о очередь означает изучение структуры изменчивости селектируемых признаков в исходном материале и разработку генетически обоснованных методов отбора.

Со времен классических работ В.Л.Иоганнсена (1909) утвердилось представление о сорте как о популяции, представляющей собой смесь чистьте линий. Число таких линий ewe Г.И.Менделем (1865) поставлено в связь со степенью гетерогенности растений - родоначальников сорта. Актуальность исследования генотппической структуры сортов связана с двумя важными обстоятельствами. Во-первых, оценка внутривидовой генотппической гетерогенности совершенно необходима для организации эффективного семеноводства, во-вторых, она составляет необходимую часть генетических основ селекции, во многом определяющих цыбор ее методов.

Для создания н исследования нового исходного материала в селекции табака прежде всего необходимы сведения о пластичности, как способности сорта быть устойчиво продуктивным в различных услЬвнях возделывания, о фенологическом типе, как системе фенологических признаков, динамика которых есть способ ответа растения на изменяющиеся условия среды, о комплексе морфологических признаков, в список которых входят основные показатели продуктивности. Актуальность перечисленных категорий признаков для вскрытия генспнпического потенциала исходного материала, помимо собственной их селекционной значимости, определена еще и тем, что пластичность, фенологический тип и морфологический тип, как конституциональные признаки сопряжены со всеми хозяйственно ценным'и признаками табака.

1 Цель селекции любой агрикультуры, в том числе и табака, состоит в ппесфразо-ванни системы фенотипа. Соответственно' н способы решения этой задачи должны быть ориентированы ка изучение признаков как элементов системы фенотипа, а также фенотипа как системы признаков (Шпаков, Волчков, 1991). Опыт применения системного анализа структуры изменчивости признаков табака уже показал свою ¿эффективность (Шпаков, 1959).

Постановка и решение соответстиующего комплекса вопросов в отношении научения геиотипического потенциала исходного селекционного материала табака в услониях Югослашш и России в целом олределяег актуальность данной работы.

Цели ч задачи исследования. Цель работы - анализ геиотипического потенциала исходного материала м прогнозирование результатов селекции новых сортов табака в Югославии. Эта цель предполагает решение следующих взаимосвязанных задач:

- анализ изменчивости и корреляционной структуры морфологических и фенологических признаков в исходном селекционном материале табака;

- системный анализ внутрисортовой изменчивости по комплексу селекционно-значимых признаков;

- оценка пластичности исходного селекционного материала.

Научили новнзиа. Научная новизна заключается, во-первых, в выявлении гено-тнпическон структуры сортов и линий габака на основе системного анализа по комплексу фенологических и морфологических признаков, во-вторых, в получении данных о сопряженной изменчивости комплекса селекционно-значимых признаков а исходном материале для селекции новых сортов табака в Югославии.

Практическая значимость работы. На основе данных о генотипической гетерогенности исходного материала, сопряженной изменчивости комплекса селекционно-значимых признаков й сравнительной оценки пластичности сортов п линий табака, определены методы отбора и дай прогноз изменений признаков в процессе селекции.

По результатам исследований, на основе изученного исходного материала, созданы две линии табака, которые переданы в Государственную комиссию по сортоиспытанию Югославии н уже успешно прошли первый год испытании.

Положения, выносимые на защиту. Сорта и лннин табака, исследованные в различные годы и в различных регионах Югославии и России, генетически гетерогенны.

Генотипическая структура может быть выявлена без изучения потомства на основе исследования комплексов коррелированных признаков с использованием адекватных методов многомерного статистического анализа. ,

Генотипическрч структура изменяется в различных условиях выращивания и различна у разных сортов и пиний табака.

Оценка пластичности исходного материала и эффективное прогнозирование результатов отборов, позволило интенсифицировать селекционную работу и получить на основе исследованного исходного материала новый сорт табака ароматичного типа для условий Югославии. 4

Апробащш псзультатон. Результаты исследований изложены na «1 Югославском семинаре по продуктивности и качеству табака» (Ниш, 1995), 17 и 18 симпозиумах по табаку (Охрил, 1995 и 1997) d Македонки, Международном конгрессе по табаку (CORESTA, 1995), Международном симпозиуме «Stvaralastvo kao uslov privrednog razvoja» (Nove tchnolocije i telinike u sluzbi covcca, Beograd, 1996), Международном симпозиуме «Растительные и животные ресурсы Югославии» (Златибор, 1997).

Публикация материалов. Основные положения диссертации изложены и опубликованы в соавторстве в 13 статьях и тезисах докладов.

Структур:» и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка Л1ггературы, включающего в себя 80 источников, из них 69 на русском и 11 на других языках. Работа изложена на 119 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 35 рисунков, не считая приложений.

Материал и истоды исследования

Экспериментальная часть работы проведена в период с 1995 по 1997 на полевых опытных участках института сахарной свеклы в г.Алексинац (Югославия), опытно-сеяекцнонной станции в г.Бачко Петровац (Югославия) и в 1ШО "Табак» (Россия). Выращивание рассатм в парниках, посадка рассады поле к уход за растениями осуществлен по общепринятой методике НПО "Табак».

Исходная выборка составлена из четырёх сортов табака, относящихся к различным сортотнпам и дающих различные типы сырья: Дюбек Никитский 580 (сортотнп Дюбек, сырье ароматичного типа), Крымский Степной (сортотнп Америка», сырьё средней ароматичности), Остролист 450 (сортотнп Остролист, сырьё скелетного типа), Шегиновац (сортотнп Герцеговина, сырьё ароматичного типа) и девяти линий (по-томств индивидуальных растений) сортообразца >»108, выделенного в потомстве от скрещивания сортов Венки Герцеговац X Басма X Прилеп. Сорт Венки Герцеговац относится к сорготипу Герцеговина, а сорт Басма и Прилеп к сортотнп)' Басма. Таким образом, исходный материал сорта из заведомо различных сортов и линий, позволяющих вести селекцию во многих направлениях.

Выбор признаков ориентирован па точность и простоту учета в полевых условиях, на сложившиеся традиции описания сортов в практической селекции табака, а также на опыт- системного аиалнза изменчивости комплекса морфологических и фенолог нческих признаков (Шпаков, 1989; Шпаков, Волчков, 1991).

В основу описания морфологической изменчивости растений положен учет 5

'фаднциошш измеряемых признаков:

1. Высота растения (см) (Я);

2 Число листьев (шт) (Л),

3. Длина листа среднего яруса (см) (¿);

4. Ширина листа (см) (IV),

5 Расстояние от основания листа до его максимально» ширины (см) (О).

В скобках после названия признака приведено его условное обозначение, используемое при обработке данных на ПК (ниже в тексте работы буквенные обозначения признаков сохраняются).

Фенологическая характеристика растений состояла в учете 3-х фенодат, измеренных в числе дней от даты посадки:

1. Бутонизация (/Ю);

2. Начало цветения, определяемое по времени раскрытия первого цветка на соцветии (ВС);

3 Полное цветение (/■/.).

Как и в случае с морфологическими признаками, в скобках после названия фена даты приведены обозначения, используемые при обработке данных на ПК (ниже в тексте работы обозначения признаков сохраняются).

По изложенной схеме описания, в различных вариантах опыта характеризованы сортовые и линейные выборки объемом 15-100 растений.

Круг использованных в работе математико-статистических методов определен спецификой задач и ориентацией на системный анализ внутрисортовои и внутрили-нейной изменчивости. Наряду со стандартными биометрическими методами оценки и сравнения выборочных параметров (Лакин.1990), широко использованы специальные методы исследования структуры изменчивости отдельных признаков и их комплексов, описания корреляционных структур признаков, а также методы многомерного статистического анализа (главных компонент, факторный, кластерный, дискриминантный, многомерное шкалирование). *

Изменчивость и корреляционная структура морфологических признака» в исходном материале для селекции табака

Начальный этап любого генетического исследования - изучение изменчивости

*

признаков. Приступая к анализу данных, надлежало, прежде всего, убедиться в наличии генетически детерминированных различии по каждому из признаков в изученной совокупности сортов.

В ситуации, когда каждый из сортов и каждая из линий описаны но некоторой выборке растений, выращенных в различных экологических условиях, путь выявления генетической компоненты в изменчивости состоит п оценке уровней различий между сортами, между регионами, или годами выращивания на фоне внутрисортопых различий. Методически эта задача решается в рамках двухфакторного (факторы - сорт (лилия), условия выращивания) н одиофакторного (фактор - сорт (линия)) дисперсионного анализа. Б двухфакторном дисперсионном анализе интерес представляет возможность оценки взаимодействия «геиотип-среда». Факт специфичности реакции сортов и линии на изменение условий среды является основанием к сравнению исходного материала по пластичности.

Специфичность реакции сортов и линий на изменение условий среды может проявляться в изменении корреляционной структуры признаков. Сравнение корреля-. ционной структуры признаков сортов и линий между собой и в зависимости от условий выращивания, представляет самостоятельную задачу исследования.

Основные параметры изменчивости (среднее, стандартная ошибка, стандартное отклонение, коэффициент вариации, дисперсия, минимум и максимум, размеры выборок растений сортов и линии) морфологических н фенологических признаков в различных условиях выращивания представлены в приложении 1.

В изученной совокупности сортов и линий средние значения признаков варьируют в пределах

для высоты растений (см) - от 74,6±2,1 у сорта Щегемнищ в г.Алексннце (1996г.) до 180,814,.4 у сорта Крымский степной в г. Бачко Петровце (1996г.);

для чиста листьев (шт) от 17,1 ±0,3 у сорта Шегииовац в г.Бачко Петровац (1996г.) до 54,5±1,8 у 1.27(У<>1Щ в России (1993г.);

, для длины листа среднего яруса (см) - от 19,3±0,7 у сорта Дюбек Никитский 580 (Россия, 1996г.) до 45,5±1,1 у сорта Крымский Степной в. г. Бачко Петровце (1996г.);

для ширины листа среднего яруса (см) - от 9,9±0,4 у Ь99(Хе108) в г. Бачко Петровце до 24,3+0,4 у сорта Крымский Стенной в г. Алексинце (1996г.);

для расстояния от основания листа до его максимальной ширины (см) - от

8,<Ш,3 у сорта Любек Никитский 580 (Россия, 1996г.) до 20,1+0,6 у сорта Крымский

7

С.тешюи в г.Алексинце (1996г.),

для фенодаты «бутоншацни» (дни) - от 60,9.1:1,0 у сорта Любек Никитский 580 (Россия, 1996г ) до 1Û5,3±2,2 у сорта Остролист 451) (Россия, 1996г.);

дли фенолаты «начало цветении».(дин) г,от 67,0±],1.у сорта Любек Никитский 5S0 (Россия, 1996г.) до 111,7±2,3 у сорта Остролист 450 (Россия, 1996г.);

для фенодаты «полное цветение» (дни) - от 74,3±1,2 у сорта Шегшюаси/ в г.Бачко Петровце (1996г.) до 114,9±2,3 у copia Остролист 450 (Россия,1996г.).

По существующей классификации (Классификатор, 19.82) к скороспелым относятся сорта с продолжительностью вегетации 61-90 дней, к среднеспелым - 91-120 дней, к позднеспелым-121-150 дней.

Таким образом, исходный материал составили как скороспелые и среднеспелые, так и позднеспелые сорта и линии табака.

Достоверность различий средних значений морфологических и фенологических признаков между сортами и линиями оценена в двухфакторном дисперсионном анализе (факторы - сорт, линия; условия выращивания). Кроме этого, использование двух-факгорного дисперсионного анализа позволило оценить влияние на изменчивость признаков в исходном селекционном материале фактора взаимодействия "сорт, линия -условия выращивания".

Нами исследованы три группы данных. Первую группу сосгавшш данные изучения изменчивости морфологических признаков четырёх сортов табака (Шегиноаац, Дшбгк Никитский 580, Остролист 450, Крымский Cnrnnuoii) в четырех различных условиях выращивания (Бачко Петровац; Алексинац; Россия, 1996; Россия, 1995).

.Вторую группу составили данные изучения изменчивости фенологических признаков тех же четырех сортов в двух различных условиях выращивания (Бачко Петровац и Россия, 1996).

Третью группу составили данные изучения изменчивости морфологических признаков девяти линий табака в двух различных регионах выращивания (Бачко Петровац и Россия 1995).

Для всех трёх групп данных установлено достоверное влияние каждого из факторов (сорт, линия; условия выращивания;взаимоденствие факторов).

В целом сорта и линии составленной выборки достаточно разнообразны по средним значениям морфологических и фенологических признаков и по уровню их внутри" аортовой изменчивости, чтобы служить объектом изучения внутрнсортовой гетерогенности и пластичности табака. Уровень внутрнсортовой изменчивости характеризован

коэффициентами вариации признаков.

Исследование структуры изменчивости признаков в исходном материале в широком ее понимании предполагает и сравнительный анализ корреляционной структуры -системы связей признаков.

Корреляционная структура сортов и линий описана в виде матриц корреляций морфологических признаков. .

Для выявления различий корреляционной структуры сортов и линий между собой, а также различия корреляционной структуры одного и того же сорта или линии в различных условиях вырашпвання использован факторный анализ. Он выполнен на основе объединенной выборки и предполагает, таким образом, получение общей для всех исследуемых выборок матрицы парных корреляций. Несмотря на то, что такая матрица несет в себе некоторую долю условности в статистическом смысле это наиболее оправданный вариант сравнения корреляционных структур. При этим, свидетельством различия корреляционных структур сортов и линий, или выборок одного сорта в различных условиях вырашпвання, служат различие расположения признаков анализируемых сортов или линчи в пространстве главных факторов. Действительно, координатами признаков являются их факторные нагрузки, которые, очевидно, будут отличаться, если корреляционная структура признаков не совпадает.

Результаты проведенного факторного анализа представлены на рис. .1- 5. Из рис. 1 и 2 видно, что признаки различных сортов и линий, выращенных в одном варианте эксперимента образуют плеяды в разных областях плоскости главных факторов, что свидетельствует о различии корреляционной структуры морфологичесгагх признаков в исследованном исходном селекционном материале.

Из рис. 3, 4, и 5 видно, что плеяды в пространстве главных факторов образуют и признаки одного сорта или линии, выращенные в различных вариантах эксперимента, что свидетельствует о динамике корреляционной структуры сортов и линий соответственно изменениям условий выращивния.

По результатам исследования изменчивости отдельных морфологических .и фенологических признаков и их корреляционной структуры установлены межсортовые различия в двухфакгорном дисперсионном анализе (факторы: сорт, линия; условия выращивания) по каждому из признаков. По каждому из признаков установлен и эффект взаимодействия «генотип-среда», что свидетельствует о'правомерности сравнения конкретных сортов и линий по пластичности. О реальной генотипическоп гетерогенности сортов табака свидетельствуют и установленные различия по каждому из признаков между

Factor Loadings, Factor 1 vs. Factor 2 Rotation: Unrotated Extraction. Principal components

0,9

0J 0,5

Г4

в 0,3

и га U.

о,' -0,1 -0,3

-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

Factor 1

Рис 1. Распределение признаков четырех сортов табака в пространстве главных факторов. Примечание: S - Шегнновац,

D - Дюбек Никитский 580, К - Крымский Степной, О - Остролист 450. Обозначения признаков:

Н - высота растения, N - число листьев, L—длина листа,

W-- ширина листа, ,

D - расстояние от основания листа до его максимальной ширины. Ниже в тексте и в обозначениях рисунков и таблиц буквенные индексы сортов и признаков сохраняются.

L_D_*i

<fe : ..... о : H'D At....... " о ND«. о 1

О О Ali о «W-

"о" ; ° " W* AL ~ о ::

H О AL ...............

О

0,8 0,6 0,4 м 0-2

I 0,0 -0,2 -0,4

-0,6

-1.0

и

-0,6

Factor Loadings, Factor J vs. Factor 2 Rotation: Unrotated Extraction: Principal components

H L53 BP о

M_153

-o2 02 :

Factor 1

I

••!•-......«мм-»..........

H.IM.BP D (¿Щз.ер , ° о °

0.6

1,0

Рис. 2. Распределение признаков двух линий L53 и L88 в пространстве главных факторов.

и

1,2

<,0

О, В

0,6

0,4

0,2

0,0

-0,2

-0,4 -t

Factor Loadings, Factor 1 vs. Factor 2 Rotation: Unrotated Extraction: Principal components

О sipss.........

a.

M_S_R95

N_S BP о

......

.SjV.

НАЛ-

A

-0,6

-0.4

-0,2 , 0,0 Factor 1

0,2

0,6

a

o.B

0.4

o.e

Рис. 3. Распределение признаков сорта Шепшовац, выращенного в четырех вариантах опыта. Примечание: ВР - Бачко Петрова«, 1996 г. АЬ - Алексинац, 1996 г.

Я95 - Россия, 1995 г. ____

Й96-Россия, 1996 г.

0,9

0,4

0,2

0,0

сч

о -0,2

га и. -0.4

-0,6

-0,8

-1,0

Factor Loadings, Factor I vs. Factor 2 Rotation; Unrelated Extraction: Principal components

I i N i

0_K_AÍ- 0 H К AL. ...............уфШ.....................

! i 1

i i

о i , i

НА. BP ........ W к ч_8Р

о

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5 0,6 Factor 1

0,7

0,6

0,3

1,0

Рис. 4. Распределение признаков copra Крымский Степной, выращенного в двух

вариантах опыта. Примечание: ВР -Бачко Петровац, 1996 г. AL-Алексииац, 1996 г.

0,4

0,2

0,0

-0,2

О -0,4

С

и- -0,6

-0,8

-1,0

-1.2

N 21 ВР|

О !

. ...D_21.BR УУЛ1_ВР. .. к_21°ВР; ° О

0,1

0,2

0,3

РасЮг СоаШпдз, РасИм 1 те. РасШ 2 Ис^айоп: ипго1а!ес1 ЕхЬасЁоп: Рппс]ра} ео шропепЬ

! ! О

I "

"!.......-.....

;Н_21 ВР I

. .........л"..........г...

i '

0,4

0,5 •: о,в Р«с(ог 1

0,7

О,В

0,9

1.0

Рис. 5. Распределение признаков линии 1,21, выращенной в двух вариантах опыта. Примечание: ВР - Бачко Пегровац, 1996 г. ЫМ- Россия, 1993 г.

линиями табака, полученными лак потомства индивидуальных растении из одного сор-тообразца. Факт внутрисортовой и вкутридинейной изменчивости подтвержден н результатами изучения корреляционной структуры признаков - корреляционная структура специфична для сортов и линий, а также изменяется в различных условиях выращивания. Этот результат свидетельствует, во-первых, о том, что сорта и линии нашей выборки генетически гетерогенны, во-вторых, что соотношения различных внутрисортовых и. внутрилинейных генотипических групп меняются в зависимости от условий выращивания.

В целом, результаты первого этапа исследования служат основанием для использования системного подхода в анализе внугрисортовой генотипической гетерогенности и сравнительной оценки пластичности сортов и линий табака.

Виутрисортовяя изменчивость и оценки пластичности исходного материала табака

Анализ генетической гетерогенности сортовых популяций самоопылителей, в том числе и табака, открывает.перспективу обогащения исходного материала в смысле его генетического разнообразия за счёт разложения сорта на линии. Такой подход обладает определёнными преимуществами перед межсортовой гибридизацией в создании исходного материала, поскольку не связан с нарушением тех генетически обусловленных связей между признаками, которые были созданы предшествующей селекцией.

В практическом плане интерес представляют методы, позволяющие по итогам исследования фенотипической изменчивости предварительно осуществить группировку растений в пределах сорта, с целью отобрать варианты перспективные для закладки линий.'

Принципы анализа генетической структуры сортов самоопылителей определены ещё в классический работе В.Иоганнсена (1909) и заключаются в получении и сравнительном изучении линий - потомств индивидуальных растений. Этот метод обладает высокой разрешающей способностью, полностью отвечает генетическому аспекту проблемы, но не вполне адекватен задачам селекции, направленной на преобразование не единичных признаков, а всей системы фенотипа.

Системный анализ изменчивости в последнее время всё шире используется в исследованиях генетических основ селекции, и можно ожидать, что соединение его с

классическим методом "чистых линий" существенно расширит возможности изучения гснот'ннпческой структуры сортов. Системный анализ комплекса признаков с заведомо различным уровнем генетической детерминации представляет собой единственно возможный путь к характеристике генотипа как целого и, далее, решению задач различения генотипов, идентификации селекционно-ценных генот ипов по фенотипам.

Динамика генотнпической структуры сортов, соответствующая изменениям условий их выращивания, является одним из основных механизмов пластичности

Аналнз внутрисортовой и внутрнлннсйной изменчивости исходного материала для селекции табака

Выбор типа и метода кластеризации растений в пределах сортов и линий табака предполагает специальное обоснование. Как известно, сорта самоопылители составлены генетически различным» линиями

Каждая из этих линий представлена, безуслопно, не единичными растениями, которые при этом могут быть фенотипически различными в силу моднфнкационной изменчивости. Генотипически сходные растсння естественно формируют определённые внутрисортовые группы. Есть все основания полапиь, что эти группы, а свою очередь, являются элементами структуры белее высокого порядка. Такая структура, безусловно, формируется и поддерживается естественным отбором. С этих позиций ясна иерархичность структуры сортовой популяции, где отдельные растения и группы растений разного уровня и биологического статуса вместе формируют целое • сорт. Тип кластерной процедуры должен быть адекватен описанной структуре сорта, то есть должен быть иерархическим. В числе иерархических кластерных процедур широко известен метод Уорда. Результат кластерного анализа по Уорду представляется в виде иерархической структуры - "древа", "обрезка" которого .го предварительно выбранному уровню и приводит к выделению кластеров. Полностью объективная процедура выбора уровня обрезки не разработана, что связано с отсутствием общепринятого определения самого понятия «кластер». Однако и полностью субъективным такой выбор не является. В литературе по кластерному анализу рекомендуется исследовать график роста коэффициента слияния (уровня, на котором формируются кластеры) по шагам кластерной процедуры. Ь точке, где график обнаруживает резкий подъем, объединяются в группы уже достаточно различные объекты. На шаге, предшествующем такому подъему и рекомендуется проводить обрезку дендрита. Именно такого метода мы придерживались в настоящей работе. Наглядным примером выбора уровня «обрсзки>> деи-к>

Tr&e Diagram for 55 Cases Waid s rnethud Euclidean distances

100

60

20

Рис. 6 Результаты кластерного анализа растении сорта Шепшовап

500

400

300

200

100

-100

Plot of Unkege Distances across Steps Euclidean distances

в • 12 18 24 30 36 42 48 54 Step

- Linkage

Distance

Рис. 7. Определение уровня «обрезки» дендрита для выделения оптимального числа кластеров растений сорта Шегиновац.

дрнта для сорта Шегеиовац служат Рис 6,7 Скачок коэффициента слияния на 5-1-м шаге процедуры означает, что здесь объединяются у лее весьма несхожие группы Таким обраюм, кластеры сформировались на предшествующем шаге кластерной процедуры. 53-му шагу соответствует расстояние 80 условных единиц, что составляет 16% от максимального в данной выборке - 500 условных единиц По уровню 16% н выполнена обрезка дендрита

Корректность проведенной внутрнсортовой и енутрилинейной кластеризации растении /фоверена и оценена о дискриминантом анамне выделенных кластеров.

В таблице 1 представлены число выделенных кластеров растений и оценка корректности кластеризации (в процентах) для каждого исследованного сори и линии табака.

Табл. 1

Число внугрисортопых и впугршншеиных кластеров и корректность кластеризации исходного материала для селекции табака

Сор г Шегм- Осфо- Дк/к-к' Крым- 1, и 1.21 1.27 1.49 1.53 1Л8

М1ЖНЦ ■ 1НГГ Никш- ским

450 0 11,111. Спи-

580 ной

Чис.и> 4 5 4 4 5 7 5 4 2 4 г

К|астеров

Коррск! (ШГ1Ь ПН) 40,8 ЮП 95,2 ИХ) 1«) 1«) ню 1011 100

(%)

Из девяти изученных линий кластеризация растений проведена только для семи из них. Две линии Ь96 и 199 не имели достаточной выборки растений для проведения кластеризации.

Таким образом, в сортах н линиях табака выделено по несколько различных кластеров растений. Число таких кластеров невелико (от 2-х до 7-ми). Эти кластеры различаются средними значениями признаков, а также нх корреляционной структурой.

Определение экологической пластичности сортов и лниин табака

Оценка экологической пластичности сортов и линий проводилась с использованием процедур многомерного шкалирования. Цель методов, составляющих многомерное шкалирование состоит в том, чтобы отобразить информацию о конфигурации точек, заданную матрицей различий (близостей) в виде геометрической конфигурации

14

Табл. 2

Расстояния между одинаковыми признаками и их суммы, вычисленные по результатам многомерного шкалирования для сортов табака

0 1 2 3 4

САЗЕ КДМЕ Б Р О К

Н 1, 696 1,525 1, 365 1 554

N 1, 554 1,355 1,660 1 373

Ь 1, 777 1,645 1, 100 1 437

И 1, 666 1,422 1,207 1 421

р 1, 475 1,903 1, 191 1 600

эум сазе ..1-6 В, 369 7,050 6, 542 7 386

1.2

0,8

0.4

0,0

-0,4

-0,8

БсаПегрМ 20 Р(па1 СопйдигаНоп, ¿¡тсп'мои 1 уэ. г1;|тч?пй)оп 2

•1,2 — -1,2

№вз вр ° ? 0-.1--вр

УК.

о_1_вр

о о

н_2i вр

н_1_вр;: м

V/ <Э4ВРгзр в_«_0Р сг о"

н_49„р.эз

СИ, I

'ой вр

" .....Н 1 Н93...........

I I. |!93 "! 5 Н.49-.ВР

, ,, „„ i 68 вр

яэ вр

нуггвдр ( ° # 2, „93 - о"

.....: • - 9" Ь

ояаатзЗ

о о

я 93

........... о......

n 1 вр

О 53 Я9.1

-0.8

-0.4

0,0

О^тегаюп 1

0,4

1.2

Рис. 8. Результаты многомерного шкалирования морфологических признаков сортов табака

Табл. 3

Расстояния между одинаковыми признаками и их суммы, вычисленные по результатам многомерного шкалирования линии табака

0 СА5Е ЛАМЕ 1 Ь 2 1.1 3 Ь21 4 Ь27 Ь 1,49 6 ■ 1.53 7 1,88

н 1, 358 1 216 885 1,745 1 777 1 312 1,961

н 1, €52 998 1 339 1; 472 1 336 1 097 1, 152

I. 1,714 1 319 1 '/25 , 919 1 910 1 002 1,871

и 1, 122 1, 433 1 514 1, 174 1 806 1 018 1,.156

О 1, 134 1, 432 1 564 1, 254 • 2 036 821 1, 793

вин саэе 1-5 8,179 6, 400 7 026 6, 563 3 864 5 250 8, 233

1.0 !■

0.6 -

в 0,2

-0.2

-0,6

-1,0 1

...........О ■ ■

н 5 А1 :

-1,4

-1.0

БсайефЫ 20 Рш! СопГ|ди(а1шп,Лтеггаоп 1 уз Лтеггаоп 2

а з й^ У ."В'

„он

р> 'о

n о а1

О К_ВР

О II О.А!.

ч> о вРн-й-61^ о е? '"..кеС>'де дао ГйгРЬе? ; °

.......|............О ........о?° ' '

м о 6Р *

-0,6

-0.2 0,2 Оипепэоп 1,

0.6 .

1,0

1,4

Рис. 9. Результаты многомерного шкалирования морфологических признаков линий табака

ч

из и точек в многомерном пространстве Это отображение достигается путем приписывания каждому из объектов наблюдения ¿/-мерного вектора характеризующих его количественных показателен Компоненты этих векторов определяются таким образом, чтобы расстояния между точками в пространстве отображения в среднем мало отличались от исходной матрицы порядковой близости в смысле некоторого критерия.

„ При этом важно отметить, что метод многомерного шкалирования может быть использован практически для любого типа меры близости (различия). В нашем случае в качестве матриц близости использовались общие матрицы парных корреляций морфологических признаков анализируемых сортов или линий. При этом исходная информация о близости, исследуемых объектов (в данном случае - о корреляции признаков) в результате применения процедуры многомерного шкалирования была представлена в виде множества точек в пространстве небольшой размерности, что позволило получить наглядное представление о структуре признаков и, что особенно важно, порядки близости (корреляции) между признаками были представлены теми же порядками расстояний между ними в метрическом пространстве. Это позволило вычислить меру экологической пластичности сортов в виде суммы расстояний соответствующих признаков в разных условиях выращивания. На рис. 8 и 9 приведены результаты многомерного шкалирования морфологических признаков сортов и линии табака, выращен' ных в разных условиях (сорта - г.Бачко Петровац и г.Алексннац; линии - г.Бачко Пет-ровац и Россия 1993г.). В обоих случаях в качестве матрицы сходства использовалась общая матрица парных корреляций. Для каждого сорта (линии) вычислялось расстояние в полученном метрическом пространстве между одинаковыми признаками в разных условиях выращивания. Полученные расстояния суммировались. Эга сумма и рассматривалась, как мера экологической пластичности сорта (линии). В таблицах 2 и 3 приведены расстояния и их суммы, вычисленные по результатам шкалирования для сортов и линий табака выращенных в разных условиях. Сопоставление полученных сумм позволяет сделать вывод о том, что сорта и линии различаются по пластичности: из сортов наиболее пластичным оказался сорт Остролист 450, из линий - Ь53.

Выводы

1. Реакция четырёх изученных сортов и"девяти линий табака на различные условия года или региона выращивания специфична, что выражается в существенном вкладе взаимодействия "сорт, линия - условия выращивания» в общую дисперсию отдельных признаков. 22

2. Эффекты среды на феиотипический облик сортовых популяции табака проявляются как в смещении векторов средних значений комплекса признаков, так и преобразовании их корреляционной структуры, что позволяет усматривать преобразовании генотипической структуры сорта главную причину изменения его фенотнпическнх характеристик в различных условия выращивания.

3. Системный анализ изменчивости комплекса морфологических признаков в каждом из сортов и линий, независимо ог региона или года выращивания выявляет несколько различных мастеров растений. Число таких кластеров - от 2-х до 7-ми. Кластеры' различаются средними значениями признаков, а также их корреляционной структурой. .

4. Частоты внутрисортовых кластеров растений табака изменяются в соответствии с условиями выращивания, что свидетельствует об их различной адаптивной ценности.

5. Изученные сорта и линии табака различаются по пластичности: из сортов наиболее пластичным является сорт Остролист -i50, из линий - 1.53.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Vucinic М, PesicVL. Manipulative animalnim i biljmm genomima i geniina u pojjoprivredi. -Университет у Београду. 1997. 143c.

2. Najman S, Pesic V.. Mihajlovic L. Genetika (kroz zadatke i probleme). Mediciiuki fakultet Nis - Poljoprivredni fakultet Zemun, 1993. 44 c.

3. Шпаков A.E, Deumh B^ Волчков J.A. Генегичка хетерогеност и екологика пластич-ност сората дувана. I ,)угославенско саветованье о производим! и прсради дувана. Ниш, 19-20 септембра 1995 године. С.35.

4. Shpakov А.Е.,_Р«Ыс\Л, Sabovljevic R., Voltchkov J.A., Stancic 1. Comparative variability of the phenotype and properties - components of productivity in a collection of tobacco. -17-ih Symposium on tobacco. Ohrid - Macedonia, 27-29.09.1995. C.55.

5. Pesic^V,, Shpakov A.E., Voltchkov J A. Genetic heterogeneity & ecologicol Stability'of tobacco cultivavs. CORESTA - Oxford - England, 1995. C.26.

6. £esic_V., Stancic I., Popovic R. Investigation of desirability of oriental tobacco CMS hybtids. CORF.STA - Oxford - England, 1995. CM..

7. Pcsic )V„ Shpakov Л.Е., Radeckij V P., Voltchkov J.A. and Lckic S. Ecologicalstability aspects in evaluating genetic resources of tobacco varieties. 2-nd International Crop Sciencc Congress. November 17-24, New Delhy - India, 1996. С. 1150.

8. lovanovic В., Procanoyic S., P^stcJi, Primena elektroforcze u genetici i oplemenjivanju biljaka. Zbornik radova «Stvaralastro kao uslov. privrednog razvoja». 10-11 oktobar, Beograd, 1996. C. 51-57,

9. PejycX, Shpakov A.E., Voltchkov J.A. Cultivar variability of the phenologicol properties variability of tobacco. CQRESTA - YOKOIIAMA - Japan, November 3-8, 1996, c. 34.

10. Shpakov A.E., Voltchkov J, A., lovanovic D., Eesic X. Lekic S. Sort variability of tobacco phenologicol characteristics. 18-th SYMPOSIUM on ТАЦАССО, 24-26.09 Ohrid -Macedonia, 1997, c.41.

H, Шпаков Л.П., Волчков J.А., Шш.цЬ.О» Степеноста анализа колекционих сьо1сзава сорат» дувана значащих за селекщуу, Симпозиум «Бнлыш и животнньски генстнч-кн ресурса Jyrocnaeitjc« Члатибор 30.09 - 3.10.1997. №5-6 Савремена Польопривре-да.

12. Kilchevsky A., Khotylova L,, fesicj/, Problems of genotype interaction ¡md the rational use of plant genetic resources. Симпозиум «Енлыш и животиньски генетнчкн ресурсн JyrocnaBiije» Златибор 30,09 - 3.10.1997, №5-6 Савремена Польопрнвреда:

' 13. Vucinic М., Pcaic V.. Rankovic М. Method of gene mapping and their significance in animal and plant resources concervation program. Симпозиум «Бильни и живопшьски генетички ресурси JyrocriaBHje» Элатмбор 30.09 - 3.10 1997, №3.4 Savremena Poljoprivreda.