Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака"

РГ6 од

на правах рукописи

МОМОТОВА Елена Леонтьевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СТРУКТУРЫ СОРТОВ ТАБАКА

03.00.16- экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 1997 г.

Работа выполнена на кафедре генетики и микробиологии Кубанского государственного университета

Научные руководители:

доктор биологических наук,

Волчков Ю.А. кандидат биологических наук Шпаков А.Э.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор Соколов М. С. кандидат сельскохозяйственных наук Филипчук О.Д.

Ведущее учреждение:

Кубанский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится ик>нХ-1997г. в часов

на заседании диссертационного совета К 120. 23. 06 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного афарного университета (350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13).

Автореферат разослан " /#" 1997г.

Ученый секретарь диссертационного совета профессор

• / Р

С.Б. Криворотое

Общая характеристика работы

Актуальность темы Популяция и ее биогеоценотическое окружение образуют единую развивающуюся во времени структуру (Тимофеев-Рессовский, Тюрюканов, 1966). С тех пор, как биология обосновала этот тезис, исследование генетической структуры популяций и ее динамики под действием факторов среды стало проблемой экологии в той же мере, как и генетики.

Биологи, изучающие микроэволюцию, связывают с экологическим "синтезом" перспективы выявления "точек приложения" селектирующих факторов (Глотов, 1988). Но если в учении о микроэволюции это центральная проблема теории, то для селекции - ключевой вопрос практики. Селекционируемый материал и сами сорта в процессе их воспроизводства и эксплуатации испытывают давление как искусственного, так и естественного отбора, и лишь при условии рациональной координации их направлений селекция может быть эффективной. Эколого-генетическое изучение структуры сортов как искусственных популяций становится, таким образом, еще и важной составляющей теории селекции.

В исследовании структуры сортов наиболее надежными были и останутся собственно генетические методы, основанные на изучении потомства. Но они не вполне отвечают разработке экологических и селекционных аспектов проблемы по критерию оперативности, ач также биологическому рангу выявляемой структуры. Здесь преимущество могут получить методы, ориентированные на анализ именно фенотипической изменчивости. Установка на их развитие и определяет актуальность данной работы.

Цель работы - оценить экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака как форму их реакции на изменение условий среды.

Задачи исследования :

- количественно оценить реакцию разных сортов табака на изменение условий года или региона выращивания и определить ее составляющие;

выделить сорта наиболее различающиеся по степени отзывчивости на экологическое воздействие;

- разработать метод выявления структуры сортов табака по фенотипической изменчивости комплекса морфологических признаков;

- определить биологический статус выделяемых внутри сорта групп растений;

количественно оценить экологические обусловленные преобразования структуры сортов табака;

- рассмотреть эти преобразования как возможный механизм Экологической пластичности сортов.

Научная новизна исследования заключается, во-первых, в . выявлении генетически обусловленной структуры сортов за счет ■ системного анализа изменчивости морфотипа растений, во-вторых, - в получении данных о преобразовании этой структуры в различных условиях выращивания.

Практическая значимость исследования Предложен экспресс-метод выявления структуры сорта табака, формируемой и поддерживаемой в данных условиях среды естественным отбором. Сведения о такой структуре могут быть использованы при организации размножения по линиям.

Показана сходная информативность двух схем испытания сортов табака при оценке их экологической пластичности: "выращивание сортов в течение ряда лет в условиях одного региона" или "однолетнего выращивания в условиях разных регионов - почвенно-кпиматических зон".

Предварительно оценена экологическая пластичность ряда сортов табака, принадлежащих к разным сортотипам.

Положения, выносимые па защиту Эффекты условий среды не ограничиваются модификационной изменчивостью признаков в пределах нормы реакции генотипов. В соответствии с условиями выращивания преобразуется сама структура сортов табака как искусственных популяций.

Структура сорта может быть выявлена без собственно генетических исследований, основанных на изучении потомства. Задача решается в рамках исследования системы "морфотип растения", описанной небольшим набором элементов - морфологических признаков с использованием адекватных методов многомерного статистического анализа.

Выявляемая в таком исследовании структура сорта образована относительно небольшим количеством внутрисортовых групп (морф), характеризующихся достаточной численностью, морфофизиологической специфичностью и способностью к воспроизведению при размножении.

Мера преобразования структуры при изменении условий вьшашивания (года или кегиона) различна v вазных соптов табака и связана с уровнем их экологической пластичности.

Апробация работы Результаты исследования обсуждались на Межреспубликанских научно-практических конференциях "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1995, 1996, 1997).

Публикации результатов исследований По теме диссертации опубликованы три печатные работы.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания условий эксперимента, материала и методов исследования, трех разделов, посвященнь1Х результатам исследований, заключения и основных выводов.

Работа представлена на 108 с. текста, содержит 16 таблиц, 16 рисунков, 12 приложений. Список цитированной литературы включает 73 наименования, из которых 11 - на английском языке.

Условия проведения экспериментов, материал и методы исследования

Экологическое испытание сортов проводилось в трех пунктах, расположенных в зонах со специфическими почвенно-климатическими характеристиками. Это г. Краснодар (Всероссийский НИИ табака и табачных изделий), Лагодехи (Лагодехская опытная станция ВИТИМ) и г. Ялта (Ялтинская опытная станция ВИТИМ).

Равнинно-степная зона Краснодарского края Климат континентальный, умеренно влажный. Среднегодовая температура воздуха 10,7°-11,1°; температура января - 0,6°, февраля 1,0°, июля 23,1°. Безморозный период до 200 дней. Среднегодовое количество атмосферных осадков 550-638 мм; большая часть их выпадает в весенне-летний период. Почвы: западно-предкавказские черноземы различной мощности и степени выщелоченности..

Алазанская зона республики Грузии Климат субтропический, умеренно-теплый с нехолодной зимой и жарким летом. Среднегодовая температура воздуха в районах левобережья 12,6°-12,9°, в районах правобережья - 13,2°-14,0°; температура января 0,6°-1,1°, июля 23,8°-24,20. Сумма годовых осадков в зависимости от высоты местности 658-972 мм. Почвы:, темно-коричневые и коричневые послелесные выщелоченные и карбонатные.

В этой зоне выращивают высококачественные сорта табака скелетного типа.

Крымская зона республики Украина Отличается климатом средиземноморского типа. В восточной части приморско-степной, сухой, умеренно теплый, сочетающий черты морского, континентального и горного климатов. Среднегодовая температура воздуха 12,8°-13,1°; температура января 3,4°-3,7°, июля 24,1°-24,8°. Безморозный период 255 дней. Сумма годовых осадков 560 мм. (Ялта). Около 70 % осадков выпадает в осенне-зимний период. Почвы: красно-бурые глинисто-щебнистые карбонатные на известняковых породах; серые глинисто-щебнистые бескарбонатные на глинистых сланцах.

По результатам выращивания сортов табака в трех указанных зонах организован первый блок данных экологического испытания. Он построен по схеме "5 сортов х 3 места выращивания" с использованием архивных данных Всероссийского НИИ табака и табачных изделий за 1990г. В число изучаемых сортов вошли: Крупнолистный Б-3, Остролист 215, Подольский 23, Трапезонд 285 и Трапезонд 219.

Второй блок построен по схеме "2 сорта х 3 года выращивания" и объединил данные собственного описания растений сортов Крымский Степной и Дюбек Никитский 580, выращенных в условиях Краснодара в 1994, 1995, 1996 г.г. Дополнением к этому блоку послужили архивные данные описания растений сорта Дюбек 33 в тех же условиях за 1989, 1991, 1992 г.г.

Третии блок данных объединил результаты морфологического и фенологического описания растений сортов Самсун, Шегиновац, Венки Герцеговак, Крымский степной, Остролист 450, Остролист Октябрьский, Дюбек Никитский 580, выполненного нами в 1996г. в условиях г. Краснодара. Именно на этом блоке данных сделана основная часть работы по. анализу структуры сортов табака и определению биологического статуса внутрисортовых групп растений. К анализу привлечены также данные описания линий - потомств индивидуальных растений сортов Дюбек Никитский 580 и сортообразца № 108 (выделен в потомстве от скрещивания Венки Герцеговак х Басма х Прилеп), выращенных в условиях г. Краснодара в 1994-1995г.г.

В основу описания морфологической изменчивости растений внутри сорта положен учет 5 традиционно измеряемых признаков: высота растения (с соцветием), см (Н); общее количество листьев, шт. (QLF); длина листа среднего яруса, измеренная по центральной жилке, см (LLF); ширина листа,' см (SLF); расстояние от основания листа до максимально широкой его части, см (DMS). В скобках после названия признака приведено имя, приданное ему при обработке данных на ПЭВМ (ниже в тексте работы имена переменных сохраняются).

Фенологическая характеристика растений состояла в учете 4 фенодат, измеренных в числе дней от даты посадки: бутонизация, начало цветения, определяемое по времени раскрытия первого цветка, полное цветение, начало созревания коробочек.

По изложенной схеме описания в различных вариантах опыта характеризованы сортовые выборки объемом 30-75 растений.

Статистические методы исследования Для статистического анализа данных, наряду со стандартными биометрическими методами (Лакин, 1990), широко использованы специальные методы описания и сравнения корреляционных структур признаков (Выханду,- 1964; Животовский, 1982; Исачкин, Волчков, 1984), дисперсионный анализ (Глотов, Рахман, 1989), а также методы многомерного статистического анализа (главных компонент, кластерный).

Вычисления выполнены на ПЭВМ ШМ AT 386 с использованием статистических программ Statgraphics 3.0 и Statistica 5.0.

Количественная оценка реакции сортов на изменение условий выращивания

Реакция сортов табака на условия года и зоны выращивания оценена количественно по итогам дисперсионного анализа изменчивости каждого из морфологических признаков, а также их комплекса. В последнем случае использованы значения линейных комбинаций признаков (главных компонент). Выявлен существенный вклад взаимодействия "сорт - среда" в общую дисперсию каждого из признаков (до 33 %) и интегральной морфологической характеристики растений (табл. 1).

Выяснена одинаковая информативность двух планов экологического испытания сортов, в одном из которых источником средовой изменчивости являлись различия условий года, в другом -условия региона выращивания (вклады взаимодействия "сорт- среда" практически равны).

Таблица 1

Структура изменчивости интегральной морфологической

Источник Компоненты общей дисперсии, %

средовой межсортовая средовая взаимодействие остаточная

изменчивости "сорт-среда"

Различия

условий года 37,8 24,3 16,2 21,7

Различия

условий региона 12,4 27,7 17,9 42,0

Примечание. Вклады в общую дисперсию вычислены как средние

взвешенные на долю дисперсии, главных компонент.

учтенной каждой из 4-х

Специфичность реакции сортов проявилась как в разном смещении векторов средних значений, так и разной мере преобразования корреляционной структуры признаков (табл. 2, 3).

Таблица 2

Смещение вектора средних значений комплекса морфологических признаков при изменении условий выращивания сортов (евклидовы

| Вариант оценки ___ расстояний Среднее Коэффи-

сорт Красно- Красно- лагодехи- расстоя- циент ва-

дар- Jla- дар - ние риации, %

годехи Ялта Ялта (ранг)

Крупнолистный Б-3 4,0 4,4 2,4 3,6(4)±0,61 29,4

Остролист 215 1,8 3,4 5,0 3,4(5)±0,75 47,0

Подольский 23 6,8 5,6 6,3 6,2(1)+0,35 9,7

Трапезонд 219 3,1 3,4 6,3 4,3(3)+1,02 41,5

Трапезонд 285 3,0 6,6 8,0 5,9(2) ±1,49 44,0

1994-95 1994-96 1995-96

Дгобек Никит-

ский 580 4,9 5,5 4,8 5,1±0,21 7,4

Крымский

Степной 1,5 5,7 6,6 4,6±1,57 59,2

Примечание. Смещение вектора средних оценено по евклидову расстоянию между центрами сортовых выборок в пространстве главных компонент.

Таблица 3

Показатели преобразования корреляционной структуры _ морфологических признаков_

Сопоставляемые выборки

Сорт Лагодехи- Лагодехи- Краснодар Среднее

- (ранг)

Краснодар Ялта Ялта

Трапезонд - 285 0,33 0,50 0,30 0,37(2)

Трапезонд-219 0,60 0,21 0,20 0,33(3)

Подольский - 23 0,42 0,66 0,73 0,60(1)

Остролист - 215 0,46 0,18 0,20 0,28(5)

ХчруШЮЛИСЧ'НЬШ D-J U,ZJ 0,30 л л п 0,31(4)

Примечание. Использованный показатель варьирует от 0

(корреляционные структуры полностью различны) до 1 (структуры тождественны).

Две приведенные оценки реакции сортов на изменение условий выращивания тесно коррелированны: ранги сортов полностью совпали (см. табл. 2, 3). Такая корреляция, но нашему мнению, свидетельствует о ведущей роли именно популяционного, а не онтогенетического гомеостаза в экологической пластичности сортов табака.

Непосредственная оценка этого механизма пластичности стала возможной после выявления генетически обусловленной структуры сортов и ее преобразований в различных условиях выращивания.

Структура сортов табака, выявляемая в системном морфометрическом анализе

Предлагаемый" метод выявления структуры сорта включает следующие статистические процедуры: построение ортогонального пространства главных компонент (линейных комбинаций изучаемых признаков); измерение евклидовых расстояний между растениями сортовой выборки; кластерный анализ методом Уорда.

Такой подход обеспечивает выделение в пределах каждого из сортов, вне зависимости' от года или зоны его выращивания, 3-5 морфологически различных групп растений. Они полностью отвечают понятию "кластер", поскольку среднее расстояние растений до центра

"своего" кластера неизменно и достоверно меньше, чем между центрами разных кластеров.

Для определения биологического статуса выделенных внутри сорта групп растений принципиально важны следующие их характеристики: число таких групп невелико; ни одна из них не представлена единичными экземплярами; морфологическое различие групп распространяется на средние значения и корреляционную структуру признаков; группы различаются также и по фенологическим' характеристикам (т. е. их различия морфофизиологические); выявленная структура сорта воспроизводится при свойственном табаку размножении самоопылением.

Фенологические различия внутрисортовых групп растений выявлены у 4 изученных в 1996 г. сортов. Типичная структура изменчивости фенодат представлена в табл. 4 на примере сорта Остролист 450.

Таблица 4

Оценки различия внутрисортовых кластеров растений по фенологическим признакам

Фенодата Вклад дисперсии в общую, % рНо

между кластерами остаточная

Бутонизация 41,1 58,9 0,002

Начало цветения 40,8 59,2 0,002

Полное цветение 40,9 59,1 0,002

Начало созревания 36,2 63,8 0,004

коробочек

Иллюстрацией воспроизведения структуры сорта' могут служить результаты кластерного анализа родительских растений сортообразца № 108, такого же анализа его потомства от самоопыления и совпадение конфигураций полиграфов кластеров родительских растений и кластеров потомства (рис. 1, 2).

\г

Рис. I Результаты кластерного анализа растений сортообразца № 108 Абсцисса - порядковые номера растений; ордината - показатель МАрфодогического сходства, усл. ед. Пунктир - уровень "обрезки" дендрограммы, на котором выделёны кластеры.

Рис. 2. Полиграфы кластеров, выделенных в сортообразце № 108.

А, В, С, О - кластеры родительских растений; а, Ь, с, «1 - кластеры потомства. Одинаковыми буквами обозначены ' гомологичные кластеры. Горизонтальный луч - Н, далее против часовой стрелки <31Л% 1.ЬР, 5Ц\ БМЭ. Отрезками соединены средние по кластеру значения признаков. *

Поскольку в генетической обусловленности различий между группами уже не оставалось сомнений, они далее именуются "морфами". Термин введен Дж. Гексли /J. Huxley, 1955, цит. по Ригер, Михаэлис, 1967/ для обозначения генетических вариантов, встречающихся в популяции и находящихся во временном или постоянном равновесии. По Дж. Гексли морфизм способствует внутривидовой и внутрипопуляционной дифференциации и приспособлению популяционно-видовых систем к

СПрСДСЛСсшЬш ВлСшНлгп уСЛСВг1Я*«!> СрСД(1 TiîrïCD ГмСрфпЗМ!« 2ЫД£Лл70Т 7иК

называемый "непрерывный", обусловленный большим числом генов, когда четкие различия между морфами стираются и могут быть выявлены, как в нашем случае, лишь с помощью специальных методов анализа вопреки сильным модифицирующим эффектам среды.

Доказательства разной адаптивной ценности внутрисортовых морф получены при сравнении их частот в сортовых популяциях из разных экологических зон выращивания (или разных лет выращивания в одной зоне).

Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака

Сравнительный анализ данных экологического испытания сортов показал, что, по крайней мере, некоторые, а иногда и всс морфы, найденные в сортовой выборке одного региона выращивания, обнаруживаются и в выборке из другого региона (или другого года).

Гомологию морф устанавливали, сопоставляя конфигурацию их полиграфов, как на рис. 2, а также по результатам кластерного анализа морф, где в качестве их характеристики выступали векторы средних значений комплекса признаков.

Итоги исследований сведены в табл. 5, 6.

Для количественной оценки экологически обусловленных преобразований структуры сортов использован "показатель сходства популяций" (Животовский, 1982).

Таблица 5

Частота морф в сортах табака, выращенных в разные годы в условиях __г. Краснодара __

Обозна Год выращивания Показатель Хи-квадрат;

чение сходства рН0

морфы 1994 | 1995 1996

Сорт Крымский Степной

А, 6(12,2) 3(6,0) 12(24,0) 0,93 ±0,036 14,0; р<0,01

В1 14(28,6) 18(36,0) 14(28,0) 0,99 ± 0,014 2,0; р>0,05

С, 16(32,6) 17(34,0) 13(26,0) 0,96 + 0,020 7,9; р<0,05

гг. V 1 т/, (.\ — 11ПА п\ * —\ — ч»/ 1! '22 0*

Сорт Дюбек Никитский 580

А: 12(25,5) 16(32,0) 8(16,7) 0,99±0,014 2,0; р>0,05

В2 13(27,6) 10(20,0) 16(33,3) 0,99±0,14 1,9; р>0,05

С2 15(31,9) 15(30,0) 14(29,2) 0,99 + 0,014 1,9; р>0,05

«Д- 7(15,0) 9(18,0) 10(21,0)

Примечание: 1) здесь и в табл. 5 в скобках посте абсолютного

числа растений приведена частота морфы, %; 2) первым приведен показатель сходства сортовых популяций 1994 и 1995 г.г.; вторым - 1994 и 1995 г.г.; третьим - 1995 и 1996 г.г. 3) рНо - вероятность нуль-гипотезы об отсутствии различий между распределениями частот морф в выборках различных лет выращивания; 4) индексы 1 и 2 при обозначениях морф отражают различие сортов.

Из результатов его вычислили и оценки но критерию хи-квадрат можно заключить, что у сорта Крымский Степной достоверно различались по частотам морф две из трех сопоставленных сортовых выборок.

У сорта Подольский 23 - все три. У сортов Остролист 215 и Трапезонд 219 - две из трех. У сорта Крупнолистный Б-3 достоверные различия в структуре обнаружены между сортовыми выборками из Ялты и Краснодара.

В совокупности полученные данные свидетельствуют о том, что эффекты среды не ограничиваются модификационной изменчивостью признаков растений табака. Изменение условий выращивания сопровождается преобразованием самой структуры сорта. Но новизна полученного в работе результата не сводится к подтверждению этого фундаментального положения.

Таблица 6

Частота различных морф в сортах табака, выращенных в разных экологических зонах

Обозна- Место выращивания Показатель Хи-квадрат;

чение сходства рНо

морфы Ялта | Лагодехи | Краснодар

Сорт Подольский 23

А, 0(0,0) 0(0,0) 6(13,0) 0,85± 0,038 16,1; р<0,01

В, 11(22,9) 15(30,0) 15(32,6) 0,79 ±0,043 20,6; р<0,01

С, 12(25,0) 18(36,0) 10(21,8) 0,92± 0,031 9,1; р<0,05

Д1 12(25,0) 17(34,0) . 15(32,6)

н. 13(37.1) ОКШ 0«Ш

Сорт Остролист 215

а2 12(24,0) 9(20,4) 10(20,0) 0,74± 0,050 28,4; р<0,01

В 2 8(16,0) 0(0,0) 11(22,0) 0,99±0,014 2,0; р>0,05

С 2 14(28,0) 8(18,2) 11(22,0) 0,75 ±0,045 27,7; р<0,01

Дг 16(32,0) 15(34,1) 18(35,0)

е2 0(0,0) 12(27,3) 0(0,0)

Сорт Трапезонд219

Аз 16(32,0) 12(24,0) 11(22,9) 0,97 ±0,024 6,0; р<0,05

В3 17(34,0) 28(56,0) 14(29,2) 0,98 ±0,020 3,9; р>0,05

Сз 17(34,0) 10(20,0) 23(47,9) 0,94±0;034 11,7; р<0,01

Сорт Крупнолистный Б-3

А4 6(12,0) 7(14,0) 14(28,0) 0,99±0,014 2,0; р>0,05

в4 10(20,0) 15(30,0) 16(32,0) 0,95 ±0,031 10.0; о<0,01

и 1X30,0) 1<ц32,0) 10(20,0) 0,9/± и,024 6,0; р>0,05

Д4 19(38,0) 12(24,0) 10(20,0)

Примечание. Первым приведено значение показателя сходства,

полученное при сравнении выборок из Ялты и Лагодехи; вторым - Ялты и Краснодара; третьим - Лагодехи и Краснодара.

Примененный метод выявления структуры сорта позволил количественно оценить преобразования структуры и, тем самым, заложить основы оценки роли одного из механизмов • экологической пластичности сортов - популяционного гомеостаза.

Основные выводы

1. Реакция 7 изученных сортов табака на различие условий года или почвенно-климатической зоны выращивания специфична, что выражается в существенном вкладе взаимодействия "сорт-среда" в общую дисперсию отдельных морфологических признаков и их комплекса (до 16 %-33 %).

2. Эффекты среды на фенотипический облик сортовых популяций проявляются как в смещении векторов средних значений комплекса признаков, так и преобразовании их корреляционной структуры; две эти оценки реакции сортов тесно коррелируют, что позволяет видеть в преобразовании структуры сорта главную причину изменения его фенотипических характеристик в различных условиях выращивания.

3. Системный анализ изменчивости комплекса морфологических признаков в каждом из сортов, независимо от региона или года его выращивания, выявляет несколько различных групп растений - "морф"; число таких морф невелико (3-5); ни одна из них не представлена единичными экземплярами; морфы различаются средними значениями морфологических и фенологических признаков, а также их корреляционной структурой.

4. Выявленные в пределах сорта морфофункциональные группы растений воспроизводятся при свойственном табаку размножении самоопылением.

5. Частоты морф сорта табака изменяются в связи с различием условий его выращивания, что свидетельствует о различии их адаптивных характеристик.

6. Изученные сорта табака различаются по степени экологически обусловленной подвижности их структуры, что свидетельствует о разном вкладе механизмов популяционного гомеостаза в экологическую пластичность; относительной устойчивостью структуры отличаются сорта Дюбек Никитский 580, Трапезонд 219, Крупнолистный Б-3; структура сортов Подольский 23 и Остролист 215 более подвижна.

Список публикаций по теме диссертации

Момотова E.JI. Экологически обусловленное преобразование корреляционной структуры морфологических признаков линий табака II Природа. Общество. Человек. - Вестник Южно-Российского отделения Международной Академии наук высшей школы. - Краснодар. 1996. № 4. - С. 35- 37.

Момохова Б. Л., Шпаков А. Э., Волчков Ю.А. Преобразования структуры сорта табака, обусловленные изменением условий выращивания // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. -Краснодар, 1997. - С. 282 - 285.

Момотова Е. Л., Шпаков А. Э., Горшкова В. В., Волчков Ю.А. Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака. Рукопись депонирована в ВИНИТИ № 1423 - в97 от 18.04.97.