Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и формообразование мышевидных хомячков рода Calomyscus Thomas, 1905

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маликов, Владимир Геннадьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. О положении мышевидных хомячков в системе низших" хомякообразных.

1.2. Представления разных авторов о составе рода.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Результаты комплексного таксономического анализа.

3.1. Сравнительная цитогенетика.

3.2. Экспериментальная гибридизация.

3.3. Краниометрический анализ.

3.3.1. Различия между выборками хромосомных форм по комплексу признаков.

3.3.2. Краниометрическая близость выделенных групп.

3.3.3. Краниметрические различия между группами.

3.4. Форма, размеры и последовательность окостенения бакулюма.

3.5. Систематическая интерпретация полученных данных.

Глава 4. Экологическая характеристика рода.

4.1. Стациальная приуроченность и вертикальное размещение. Убежища.

4.2. Приспособительный характер основных внешних признаков. Некоторые особенности поведения.

4.3. Суточная и сезонная активность.

4.4. Питание.

4.5. Размножение и численность. Характеристика постнатального роста и развития.

4.6. Сосуществование и возможность контактов с другими видами грызунов. Хищники и паразиты.

Глава 5. Роль глобальных изменений климата в формообразовании мышевидных хомячков и становлении их ареалов.

5.1. Деградация средиземноморской части ареала рода * как следствие глобальных изменений кайнозойского климата.

5.2.Экологический эффект четвертичных горных оледенений южной Палеарктики.

5.3. Фитогеография мышевидных хомячков туркмено-хорасанских гор и южного Прикаспия как результат изменений четвертичных ландшафтов.

5.4. Разнообразие и уровень дивергенции рецентных форм рода Ссйотузст как генетические последствия четвертичных оледенений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика и формообразование мышевидных хомячков рода Calomyscus Thomas, 1905"

Мышевидные хомячки рода Calomyscus Thomas, 1905 распространены от Нахичевани и крайнего северо-запада Туркмении на севере, до южного Ирана и Пакистана на юге, и от юго-западной Сирии на западе, до восточного Афганистана, на востоке (Гептнер, 1934; Калабухов, 1939; Бобринский и др., 1965; Соколов, 1977; Громов, Ер-баева, 1995; Павлинов и др., 1995; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Corbet, 1980; Corbet, Hill 1980; Peshev, 1989, 1991; Musser, Carleton, 1993 и др.). Виды, выделенные в составе этого рода, не имеют чётких морфологических отличий и представлены одной и той же жизненной формой, жёстко привязанной к скальным местообитаниям горных районов. Систематическое положение группы в семействе Cricetidae и её состав остаются предметом дискуссии.

Работа по систематике рода Calomyscus была начата с изучения мышевидных хомячков Азербайджана и Туркмении. Целесообразность такого решения, помимо доступности этих территорий для отечественных исследователей, объяснялась ещё и другими обстоятельствами. Во-первых, разобщённость некоторых из этих популяций равнинными пустынями могла оказаться достаточно длительной для того, чтобы уровень их дивергенции успел достигнуть начальных этапов видообразования. А во-вторых, удалённость и биотопическая изоляция туркменских и азербайджанских представителей рода от популяций большинства ранее описанных номинальных форм из типовых местообитаний значительно уменьшали вероятность того, что в последствии некоторые из них окажутся конспецифическими. При этом, очевидные биогеографические связи туркмено-хорасанских гор и Эльбурса давали основание предполагать, что в пределах этой части ареала род СсйотуБст представлен либо конспецифическими популяциями (Воронцов и др., 1979), либо самостоятельной монофили-тической группой слабо дивергировавших видов.

Следует отметить, что ареал рода Ссйотузст практически полностью совпадает с выделенным В.Г.Гептнером особым "ирано-афганским" очагом горно-пустынной фауны (Гептнер, 1945). Высказывая свое предположение о возможной "большой давности" этого очага, он отмечал следующую его особенность: ".некоторые формы в пределах указанных территорий имеют совершенно явственные и даже довольно сильные тенденции к дроблению, образованию местных рас. В этом можно видеть признаки достаточно активной формообразующей деятельности в настоящее время." (Гептнер, 1945, стр. 29). Таким образом, мышевидные хомячки могут стать одним из модельных объектов для исследований разнообразия слабо дивергировавших форм, как генетических последствий естественной истории соответствующего региона. Эти последствия должны быть непосредственно обусловлены требованиями к условиям среды обитания и популяционными характеристиками рассматриваемой группы. Между тем до получения наших данных были опубликованы всего лишь две работы, специально посвященные биологии мышевидных хомячков (Гамбарян, Мартиросян, 1960; Сапаргельдыев, 1984).

Цель настоящего исследования - решение ряда вопросов систематики и микроэволюции мышевидных хомячков рода СаЬтувсш на основании комплексного таксономического анализа материала из Азербайджана, Туркмении и Ирана.

В связи с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Получить дополнительные данные, свидетельствующие о положении СаЬтуяст в семействе СпсеШае.

2. Уточнить и дополнить прежние представления о систематическом положении и географическом распространении форм, населяющих юго-восточное Закавказье, туркмено-хорасанские горы и Эльбурс

3. Установить, существует ли корреляция между различными показателями их родства.

4. Представить характеристику мышевидных хомячков как жизненной формы

5. Предложить гипотезу, объясняющую связь разнообразия, уровня дивергенции, родственных отношений и распространения представителей этой группы с их экологическими особенностями и естественной историей южной Палеарктики.

Благодарности

Я благодарен своему покойному научному руководителю Марине Николаевне Мейер, чьи идеи и научные планы стали основой этой работы; многие исследования проводились совместно под её непосредственным научным руководством, и без её постоянного внимания работа никогда не была бы написана. Я также очень благодарен ныне покойной С.И.Раджабли, А.С.Графодатскому, О.В.Сабли-ной, А.В.Полякову, П.М.Бородину и их коллегам (Институт Цитологии и генетики СО РАН), а также доктору Я.Зима и его коллегам из Института биологии позвоночных животных АН Чешской Республики, выполнившим всю цитогенетическую часть работы. Я выражаю благодарность Н.И.Абрамсон и Ф.Н.Голенищеву (ЗИН РАН), а также В.С.Лебедеву (ИПЭЭ РАН) за большое внимание, уделённое моей работе и неоценимую помощь в статистической обработке результатов. Выражаю глубокую признателеность Е.Е.Коваленко (кафедра зоологии позвоночных животных СПб ГУ), взявшей на себя труд подробно ознакомиться с работой и высказать свои ценные критические замечания. Я также в большом долгу перед

A.В.Абрамовым и А.Н.Тихоновым (ЗИН РАН), ныне покойным

B.А.Зархидзе (Тосненская с/х опытная станция) и А.Е. Зыковым (Институт Зоологии Украины) за очень ценный материал, собранный ими в некоторых точках Туркмении. Я также очень благодарен выпускнице кафедры зоологии позвоночных животных СПб ГУ Ю.Е.Гурченко за активное участие в сборе материала на территории Туркмении и Ирана, обработку данных, а также редактирование и оформление представленной рукописи. Большая помощь в оформлении рукописи и иллюстраций была оказана сотрудниками ЗИН РАН

C.Д.Гребельным, А.Г.Бубличенко и A.B.Бочковым, которым я также очень обязан. Выражаю свою искреннюю признательность администрации Института по изучению вредителей и болезней растении Министерства Сельского Хозяйства Ирана и его директору доктору X. Абдоллахи, сотрудникам Отдела сельскохозяйственной зоологии этого института докторам М.Арбоби и М.Моровати, а также господам А.Ш.Вазири, Ф.Назари и их коллегам, без организационной поддержки и личного участия которых сбор материала на территории Ирана и его вывоз за пределы страны были бы невозможны.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Маликов, Владимир Геннадьевич

Выводы

1. Полученные данные полностью подтверждают целесообразность повышения таксономического ранга группы до уровня самостоятельного монотипического подсемейства

Calomyscinae.

2. Подтверждается таксономический ранг С. urartensis и С. mystax. На территории бывшего Советского Союза распространены: С. urartensis; С. mystax, с двумя разнохромосомными подвидами, С. mystax mystax и С. mystax zykovi, и описанный нами новый вид -С. firiuzaensis. С. mystax mystax кариотипически идентичен тегеранской популяции С. bailwardi grandis, таксономический ранг которого остаётся спорным. По кариотипу, мышевидных хомячков туркменохорасанских гор и Эльбурса можно объединить в отдельную группу хромосомных форм. С. игаПетгя, помимо Нахичевани, вероятно встречается на северо-западе Ирана; С. тувгах туя(ах, помимо типового местообитания на Большой Балхане, населяет гряду Эрсарыбаба; С. ту8(ах zykovi распространён в Западном Копетдаге, на Малом Балхане и в верхнем поясе горы Душак, под Ашхабадом; С. /ггшгаетгя в Туркмении занимает малые и средние высотых Центрального Копетдага, Восточный Копетдаг и Западный Бадхыз, в иранском Копетдаге обнаружен к северу от Мешхеда и, по краниометрическим данным, широко распространён на северо-востоке Ирана и северо-западе Афганистана.

3. У изученных номинальных форм часто отсутствует корреляция между разными показателями их родства.

4. По сравнению с большинством хомякообразных, для мышевидных хомячков характерны длительная беременность, низкая плодовитость, замедленный постнатальный рост и развитие, позднее половое созревание, высокая продолжительность жизни и стабильная численность. Такие особенности экологии могут в течение длительного времени сохранять разнокачественность генофондов даже тех парапатрических форм, между которыми нет репродуктивной изоляции.

5. Неоднократные колебания климата на протяжении плейстоцена значительно влияли на структуру ареала рода Са1отуяст. В связи с этим, в пределах данной группы происходили интенсивные микроэволюционные изменения за счёт дивергенции аллопатрических форм и ограниченного обмена между их генофондами в эпохи возникновения зон парапатрии. Уровень дивергенции представителей группы с такой историей ареала может в течение длительного времени не превышать начальные этапы видообразования.

Заключение

В отношении макро- и микросистематики рода СЫотуяст до сих пор остаётся целый ряд нерешённых вопросов.

Так, особого внимания заслуживает явная архаичность Са1отузстае, которая сочетается с вероятным палеарктическим происхождением и некоторыми уникальными цитогенетическими особенностями этого подсемейства. Использование новых не скоррелированных в филогенезе признаков в сравнительном анализе СаЬтузстае и других подсемейств низших хомякообразных поможет в большей степени избежать формальных решений при установлении их вероятных родственных связей. Для проверки систематической ценности таких признаков прежде всего необходимо иметь достаточный объём соответствующих данных, относящихся к разным родам сравниваемых подсемейств.

Предполагаемая формообразующая роль многократного чередования фрагментации ареала и восстановления генетического обмена между ранее изолированными, в том числе разнохромосомными популяциями, создаёт неизбежные трудности для внутриродовой систематики СаЬмуясш. В своё время применение комплексного подхода к оценке уровня дивергенции некоторых морфологически слабо дифференцированных форм позволило совершенно однозначно установить их таксономический ранг и вероятные родственные связи. Ярким тому примером могут служить серые полёвки подрода МгсгоШя. У морфологически слабо дифференцированных представителей его надвидовых групп наблюдается корреляция между различиями кариотипов, интенсивностью размножения смешанных родительских пар и жизнеспособностью полученных гибридов (Мейер и др., 1996). Необходимо особо отметить, что на территориях, где некоторые из этих видов оказались симпатрическими, их гибриды либо неизвестны, либо крайне редки. Из этого следует, что уровень дивергенции вы шеу помя нуты х видов полёвок, несмотря на их большое морфологическое сходство и явную генетическую близость, выше, чем тех номинальных форм СаЬтуясш, среди гибридов которых стерильны только самцы Р1. Построение системы группы морфологически слабо дифференцированных форм, однозначно соответствующее результатам использования разных методов оценки их генетической близости, можно только в случае преимущественно дивергентной эволюции. Благодаря наличию в рецентном состоянии в основном достаточно дифференцированных видов в составе большинства современных надвидовых таксонов, их системы, построенные по принципу дихотомии, создают преувеличенное впечатление о роли дивергенции в видообразовании. Результаты проведённого исследования показали, что дихотомическая система некоторых групп слабо дивергировавших форм может лишь очень упрощённо отражать их реальную эволюционную историю. Это, в свою очередь, предполагает относительную неопределённость родственных взаимоотношений рассматриваемых форм мышевидных хомячков, которая будет неизбежно игнорироваться при построении дихотомической системы данной группы. Таким образом, мышевидные хомячки рода Сакттсш могут стать одними из модельных объектов исследований, посвященных проблемам видообразования и установления таксономической структуры групп слабо дивергировавших форм.

Микроэволюция мышевидных хомячков - это один из примеров такого обмена между разными генофондами, который, на протяжении четвертичного времени, не приводил к исчезновению дискретной разнокачественности форм в составе данной группы, но при этом, сохранял низкий уровень их дивергенции. Вероятно в будущем, результаты более детальной реконструкции подобных процессов могут быть частично использованы для научно обоснованного моделирования, прогноза и контроля информационных взаимодействий в пределах различных исторически сложившихся систем разнокачественных элементов.

Более полные представления о составе рода Calomyscus и распространении его номинальных форм позволят уточнить списки фауны грызунов Туркмении, Ирана, Афганистана и Пакистана, которые необходимы для планирования мероприятий по охране биоразнообразия на территориях этих стран.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маликов, Владимир Геннадьевич, Санкт-Петербург

1. Аксёнова Т. Г., 1980. Сравнительно-морфологический анализ Строения бакулюма полёвок трибы Microtini (Rodentia) // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 99. С. 62-64.

2. Аксёнова Т. Г., Тарасов С. А., 1974. Особенности строения бакулюма некоторых видов серых полёвок рода Microtus II Зоол. журн. Т. 53. Вып. 4. С. 609-615.

3. Анискин В. М., Лукьянова И. В., 1989. Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоморф Sorex araneus (Insectívora,

4. Soricidae) // Доклады Академии наук СССР. Т. 309. № 5. С. 1260-1262.

5. Аргиропуло А. И., 1933. Роды и виды хомяков (Cricetinae) Палеарктики. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.1. Вып. 3-4. С. 239-248.

6. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А, Кузякин А. П., 1965. Определитель млекопитающих СССР. с.

7. Виноградов Б. С, Аргиропуло А. И, 1941. Определитель грызунов. // Фауна СССР. Нов. Сер. №29. 241 с.

8. Виноградов Б. С., Громов И. М., 1952. Грызуны фауны СССР.298 с.

9. Воронцов H.H., Гуртовой H.H., 1959. Строение среднебрюшной железы настоящих хомяков (Cricetini Cricetinae - Rodentia -Mammalia). // Доклады АН СССР. Т. 125. №3. С. 673-676.

10. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., 1972. Цитологические доказательства существования закавказско-сонорских дизъюнкций ареалов некоторых млекопитающих // Зоол. журн. Т. 51. Вып. 2. С. 1697-1703.

11. Воронцов Н. Н., Мартынова Л. Я., 1975. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax Myospalax Laxm. II Докл. АН СССР. Т. 230. № 2. С. 447-449.

12. Воронцов Н. Н., Потапова Е. Г., 1979. Систематика мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae). 2. Положение Calomyscus в системе Cricetinae. // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 9. С. 1391-1397.

13. Гамбарян П. П., Мартиросян Б. А., 1960. Об экологии мышевидного хомячка (Calomyscus bailwardi Thom.) II Зоол. журн. Т. 39. Вып. 9. С. 1408-1413.

14. Графодатский A.C., Раджабли С.И., 1988. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Новосибирск, Наука. 127 с.

15. Графодатский А. С., Раджабли С. И., Мейер М. Н., Маликов В. Г., 1989. Сравнительная цитогенетика хомячков рода Calomyscus (.Rodentia, Cricetidae) // Зоол. ж}фн. Т. 68. Вып. 3. С. 151-157.

16. Громов И. М., 1963. Отряд Rodentia грызуны. - В кн.: Млекопитающие фауны СССР. С. 244-638.

17. Громов И. М., Ербаева М. А., 1995. Зайцеобразные и грызуны. В кн.: Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 167. 521 с.

18. Гросвальд М.Г., Глебова JI.H, 1988. Субтропический Тибетский ледниковый покров (последнее оледенение Центрально-азиатского нагорья) // Изв. АН СССР. Сер. геогр. № 2. С. 95-106.

19. Емельянов П. Ф., Маренич Б. И., 1974. О распространении мышевидного хомячка (Calomyscus bailwardi Thom.) в Нахичеванской АССР. // Вестн. Зоол. Т. 3. С. 77-79.

20. Зубаков В. А., 1986. Глобальные климатические события плейстоцена. Ленинград, Гидрометеоиздат. 287 с. 1990. Глобальные климатические события неоген. Ленинград, Гидрометеоиздат. 221 с.

21. Калабухов Н. И., 1939. О нахождении мышевидного хомячка в Закавказье. // Природа. №12. С. 83-84. 1969. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия. Л.: Наука. С. 5-247.

22. Кашкаров Д. Н, 1925. Материалы к познанию грызунов Туркестана. //Тр. Туркестанского Научн. Об-ва. Т.2. Ташкент С. 43-47.

23. Кен нет m Дж., 1987. Морская геология. Т. 1,2.

24. Лебедев B.C., Павлинов И.Я., Мейер М.Н., Маликов В.Г., 1998. Краниометрический анализ мышевидных хомячков рода Calomyscus Thomas, 1905 I ! Зоол. журн., Т.77. № 6. С. 721-731.

25. Ли Сыгуан, 1952. Геология Китая. М. Изд-во ин. лит. 519 с.

26. Ляпунова Е. А., 1983. Гибридизация разнохромосомных форм млекопитающих в природе и эксперименте: эволюционные аспекты. В сб.: Чтения памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. Ереван. С. 115-132.

27. Ляпунова Е. А., Якименко Л. В., 1985. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus II Генетика. T. 21. № 12. С. 1960-1968.

28. Майр Э., 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. 448 с. 1968. Зоологический вид и эволюция. 513 с. -1974. Популяции, виды и эволюция. 460 с.

29. Малыгин В.М., Сафронова Л.Д., Левенкова Е.С., 2000. Генетические и хромосомные механизмы проявления гибридной стерильности у грызунов. В сб. статей "Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных". Ред. А.К. Агаджанян и В.Н. Орлов. Москва. С. 105-109.

30. Маруашвили Л. И., 1955. Псевдоморена у Цебельды // Тр. Ин-та географии АН Груз. ССР. Т.6. Тбилиси. С. 87-101.

31. Мейер М. Н., 1974. Применение комплексных методов исследования в систематике грызунов. Тез. Всесоюзн. совещ. по проблеме: "Вид и его продуктивность в ареале" (АН СССР, АН Лат. ССР, Мин. рыб. хоз-ва РСФСР). С. 49-51.

32. Мейер М. К, Гршценко Т. А., Зыбина Е. В., 1981. Экспериментальная гибридизация как метод изучения степени дивергенции близких видов полёвок рода Microtus // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 2. С. 290-300.

33. Мейер М. К, Голенищев Ф. Н., Раджабли С. И, Саблина О. Л., 1996. Серые полёвки фауны России и сопредельных территорий. 320 с.

34. Николаев С. Д., 1986. Изменение природной обстановки океанов и морей в кайнозое (по изотопно-кислородным данным). Автореф. дисс. на соискание учен, степени д-ра геогр. наук. Москва. 47 с.

35. Огнев С. И., Гептнер В. Г., 1929. Млекопитающие Среднего Копет-Дага и прилегающей равнины // Тр. Зоол. муз. при Моск. Ун-те. Т. 3. Вып. 1.С. 46-172.

36. Павлинов И. Я., 1980. Систематическое положение мышевидных хомячков Calomyscus Thomas (Rodentia Cricetidae) на основе строения слуховых костей. // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 2. С. 312-316.

37. Павлинов И. Я, Яхонтов Е. Я., Агаджанян А. К., 1995. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia. 239 с.

38. Панталейчук Сантуил Луиш М. Т., 1993. Оценка особенностей строения бакулюмов для диагностики шести видов обыкновенных полёвок // Деп. в ВИНИТИ № 1783.

39. Поляков А. В., Панов В. В., Ладыгина Т. Ю., Бочкарёв M. Н., Родионова М. И., Бородин П. М., 2001. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на южном Урале и в Сибири // Генетика. Т. 37. № 4. С. 448-455.

40. Раджабли С. И., 1975. Кариологическая дифференциация хомяков Палеарктики (Rodentia, Cricetidae) // Докл. АН СССР. Т. 225. № 3. С. 697-700.

41. Резвой Д.П., 1957. Брекчии осыпей Южной Ферганы как своеобразный тип четвертичных отложений. В сб.: Землеведение. М.: Изд. МГУ. Т. 4. С. 238-241.

42. Сапаргелъдыев М. С., 1984. К экологии мышевидного хомячка Calomyscus mystax (Rodentia, Cricetidae) в Туркменистане. // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 9. С. 1388-1395.

43. Соколов В. Е., 1977. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов. 494 с.

44. Тарасов С. А., 1974, Постнатальное развитие бакулюма некоторых полёвок (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 53. Вып. 7. С. 1109-1111. 1984. Возрастные особенности бакулюма некоторых млекопитающих // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 1. С. 120-125.

45. Федотова К. 1976. Особенности строения baculumобыкновенной полевки надвида Microtus arvalis из некоторых областей Европейской части СССР // Физиология и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та № 4(6). С. 102-109. 1978.

46. Опыт фенетического исследования полиморфизма в строении baculum М. arvalis s str. (Pall. 1778) и M. subarvalis (Meyer, Orlov, Scholl, 1972) // Физиология и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та № 5(7). С. 104-110.

47. Червякова В. П., 1966. О строении бакулюмов сурков // Зоол. журн. Т. 45. Вып. 11. С. 1712-1719.

48. Шенброт Г. И., 1991. Ревизия подвидовой систематики пятипалых тушканчиков рода Allactaga фауны СССР // Вопросы систематики, фаунистики и палеонтологии мелких млекопитающих. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 243. С. 81-109.

49. Щёкина Н. И., 1979. История флоры и растительности юга Европейской части СССР в позднем миоцене раннем плиоцене. Киев: Наукова думка. 197 с.

50. Augusti J., 1989. The Miocene rodent succession in Eastern Spain: a zoogeographical appraisal. P. 375-404, in Lindsay E. H., Fahlbush V., and Mein P. (eds.) European Neogene Mammal Chronology. 658 p.p.

51. Anderson S., 1960. The baculum in microtine rodents // Univ. Kansas Public. Mus. Nat. Hist. V. 12. № 3. P. 181-216.

52. Anderson S., Jones J. K., eds., 1967. Recent mammals of the world.454 p.

53. Argyropulo A. I., 1933. Die Gattungen und Arten der Hamster // Z. Saugetierk. Bd. 3. S. 129-149.

54. Bobek //., 1937. Die Rolle der Fiszeit im Nordwestiran // Ztschr. f. Gletscherkunde. Bd. 25. S. 130-183. 1961. Die Salzwusten Iran als

55. Klimazengen: Anzeiger d., phil.,, hist. // Klasse d. Oster. Acad. d. Wiss., Iahrg. № 3.

56. Bochkov A., Malikov V., Arbobi M., 1999. Trichoecius calomysci sp. n. (Acari: Miocoptidae), a new mite species from Iran. // Folia Parasitológica. V. 46. P. 316-318.

57. Borodin P. M, Gorlovl. P., AgulnikA. I., etal., 1991 //Chromosoma. V. 101. P. 252-258.

58. Bruijn de H., Dawson M. R., Mein P., 1970. Upper Pliocene Rodentia, Lagomorpha and Insectívora (Mammalia) from the isle Rhodos (Greece). I, II and III. // Proc. of Koninklijke Nederlandse Akad. van Wetenschappen. Ser. B. V. 73. №5. P. 535-584.

59. Burt W., 1960. Bacula of North American Mammals // Mus. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. № 113. P. 1-75.

60. Gallery H., 1951. Development of the os genital in the golden hamsters Mesocricetus (Cricetus) auratus // J. mammal. Vol. 32. № 2. P. 204-207.

61. Capanna E., 1980. Chromosomal rearrangement and speciation in progress in Mus musculus II Folia Zool. V. 29. № l.P. 43-57.

62. Chaine J., 1925. L'os penien: etude descriptive et comparative // Act. Soc. Linn. Bordeaux. 195 p.

63. Chalin J., Mein P., Petter F., 1977. Les grandes lignes d'une classification evolutive des Muroidea 11 Mammalia. Vol. 41. №3. P. 245252.

64. Chandley A.C., 1988. Cytogenetics of Autosomal Rearrangements. P. 361-382. 1989. The handling and analysis of meiotic cells in domestic and laboratory animals, in Hainan CRE (eel): Cytogenetics of Animals (CAB International, Wallingford). P. 91-125.

65. Chen Ronghai, Dong Zhigang, Jang Chunwen, 1988. Использование бакулюма для определения возраста самцов серой крысы // Acta theriol. sin. Vol. 8. № 4. С. 288-293.

66. Corbet G. В., 1978. The Mammals of the Palaearctic Region. A taxonomic revew. 314 p.

67. Corbet G. В., Hill J: E., 1980. A World List of Mammalian Species.226 p.

68. Ellerman J.R., 1941. The families and genera of living rodents. V. 2. 690 P. 1948. Key to the rodents of South-West Asia in the British Museum collection // Proc. Zool. Soc. Lond. V. 118. P. 765-817.

69. Ellerman J. R., Morrison-Scott Т. C. S., 1951. Checklist of Palaearctic and Indian Mammals. 810 p.

70. Fedyk. S., Chetnicki W., Banaszec A., 1991. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. III. Interchromosomal recombination in a hybrid zone I I Evolution. V. 45. № 6. P. 1384-1392.

71. Ford C.E., Hamerton J.L., 1956. A Colchicine hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes // Stain Technol. V. 31. P. 247-251.

72. Frykman I., Simonsen V., Bengtsson В. O., 1983. Genetic differentiation in Sorex. I. Electrophoretic analysis of the karyotypic races of Sorex araneus in Sweden // Hereditas. V. 99. P. 279-292.

73. Frykman I, Bengtsson B. O., 1984. Genetic differentiation in Sorex. III. Electrophoretic analysis of a hybrid zone between two karyotypic races in Sorex araneus II Hereditas. V. 100. P. 259-270.

74. Gellison W., 1945. A suggested homology of the os penis or os baculum of mammals II J. Mammal. Vol. 26. № 2. P. 146-147.

75. Goodwin G.G., 1939. Five new rodents from the eastern Elburz mountains and a new race of hare from Teheran // Amer. Mus. Novit. № 1050. P. 1-5.

76. Grafodatsky A. S., Radjahli S. L, 1988. Chromosomes of Farm and Laboratory Animals. p.

77. Grasse P. P., Dekeyser P. L., 1955. Orde des Rongeurs // Traite de Zoologie. T. 17. P. 1321-1573.

78. Guo Xudong, 1984. Binchuan duntu 11 J. Glaciol. and Cryopedol. Vol. 6. № l. P. 49-60.

79. Halkka L, Soderlund V., Skaren U., Heikkila J., 1987. Chromosomal polimorphism and racial evolution of Sorex araneus L. in Finland // Hereditas. V. 106. P. 257-275.

80. Hassinger J. D., 1973. A survey of the mammals of Afghanistan resulting from the 1965 Street Expedition. // Fieldiana Zoology. V. 60. 195 p.

81. Hausser J., Catzeflis F., Meylan A., Vogel P., 1985. Speciation in the Sorex araneus complex // Acta Zool. Fennica. V. 170. P. 125-130.

82. Hewitt G., 1996. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation // Biol. J. Linnean Soc. V. 58. P. 247-276.- 2000. The genetic legacy of the Quaternary ice ages // Nature. V. 405. P. 907-913.

83. Hooper E. T. Musser G. G., 1964. The glans penis in neotropical cricetines (Muridae) with comments on classification of muroid rodents // Mies. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. № 123. P. 1-57.

84. Howell WM., Black D.Ä., 1980. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1 step method // Experientia. V. 36. P. 1014-1015.

85. Hrabe V., 1972. The bacula of Pity my s tatricus Kratochvil, 1952 and P. subterraneus (de Selys-Longchamps, 1836) from the high Tatra Mts. // Zool. Listy. Vol. 21. № 2. P. 145-155.

86. Huxley J. (ed.), 1940. The New Systematics. Oxford University Press.- 1942. Evolution: The Modern Synthesis. Harper, New York.

87. Ken nett J.P., 1977. Cenozoic evolution of antarctic glaciation, the circumantarctic ocean, and their impact on global paleoceanography // J. Geophys. Res. V. 82. P. 3843-3859.

88. Kuhle M., 1976. Beitrage zur Quartermorphologie SE-Iranischer Hochgebirge. Die quartare Vergletscherung des Kuh-i-Gupar // Gotting, geogr. Abh. Bd. 1. № 67/1. 209 s.

89. Marcus L., 1993. Some aspects of multivariate statistics for morphometries. Eds. L. Marcus et al. Contribution to morphometries. Madrid: C.S.I.C. P. 98-130.

90. Matthey R., 1961. Cytologic comparee des Cricetinae Paleartiques et d'Americanes // Rev. suisse zool. V. 68. № 1. P. 41.

91. Mayr E., 1982. Processes of speciation in animals. In: C Barigozzi (ed.). Mechanisms of Speciation. Alan R. Liss, New York. P. 1-19.

92. Michaux J., Catzeflis F., 2001. Evolutionary History of the Most Speciose Mammals: Molecular Phylogeny of Muroid Rodents // Molecular Biology and Evolution: V. 18. No. 11. P. 2017 2031.

93. MusserM. D., Carleton G. G., 1993. Family Muridae, in Wilson D.E., Reeder D. A.M. (eds): Mammal species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, 2nd Ed. P. 501-755.

94. Osgood W. //., 1947. Cricetine rodents allied to Phyllotis // J. Mammal. V. 28. №2. P. 165-175.

95. Ottow B., 1955. Biologische Anatomie der Genitalorgane und Fortpflanzung der Saugetiere // Jena. S. 1-327.

96. Pathak S., Hsu T. C., Arrighi F. E., 1973. Chromosomes of Peromyscus (Rodentia Cricetidae). IV. The role of heterochromatin in karyotypie evolution // Cytogenet. Cell. Genet. Vol. 12. P. 315-326.

97. Patterson B. D., Thaeler C. S. Jr., 1982. The mammalian baculum: hypotheses of the nature of bacula variability // J. Mammal. V. 63. № 1. P. 1-15.

98. Peacock W.J., Dennis E. S., 1982. DNA sequence changes and speciation, In.: Barigozzi C. (ed.) Mechanism of Speciation. P. 123-142.

99. Pedrami M, 1991. Pleistocene glaciation and paleoclimate in Iran. In: Geological Survey of Iran. XIII INQUA Congress. Oral General Session. Tehran. 9 p.

100. Roberts T. J., 1977. The mammals of Pakistan. 361 p. Robbins L. W., Baker R J., 1981. G- and C-band studies on the primitive karyotype for Reithrodontomys // J Mammal. Vol. 61. P. 708-714.

101. Rogers D. S., Greenbaum I. F., Gunn S. J., Engstrom M. D., 1984. Cytosystematic value of chromosomal inversion data in the genus Peromyscus (Rodentia: Cricetidae) // J Mammal. Vol. 65. P. 457-465.

102. Ruth E., 1934. The os priapi: A study in bone development // Anat. Rec. Vol. 60. P. 231-249.

103. Savin S. M, 1982. Stable isotopes in climatic reconstructions. In: Climate in Earth History. Washington, D. C.: National Academy Press. P. 164-17!.

104. Schlitter D.A., Setzer H.W, 1973. New rodents (Mammalia: Cricetidae, Muridae) from Iran and Pakistan // Proc. Biol. Soc. Washington. V. 85.14. P. 163-174.

105. Seabright M. A., 1971. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. V. 11. P. 971-972.

106. Seaple J. V., 1993. Hybdid Zones and the Evolutionary Process. P. 309-351.

107. Searle J. B., WojcikJ. M, 1998. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus. In: Evolution of Shrews (Eds Wojcik J. M.,Wolsan M. Polish Academy of Sciences, Bialowieza, Mammal Res. Instit. P. 219-268.

108. Shackleton N.J., Kennett J.P., 1973. Late Cenozoic oxygen and carbon isotopic changes at DSDP site 284: Implications for glacial history of the Northern Hemisphere and Antarctica // Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project. V. 29. P. 801-887.

109. Sharon A.J., Steven M.G., and Priscilla K.T., 1999. Molecular Phylogeny and Biogeography of the Native Rodents of Madagascar (Muridae: Nesomyinae): A Test of the Single-Origin Hypothesis // Cladistics V. 15. P. 253-270.

110. Shi Yafeng, 1982. Binchuan duntu // J. Glaciol. and Cryopedol. Vol. 4. № l.P. 64-69.

111. Simpson G. G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. 85. 350 p.

112. Sue J.-P., 1984. Origin and evolution of the Mediterranean vegetation and climate in Europe // Nature. V. 307. № 5920. P. 429-432.

113. Stehlin PL G., Schaub S., 1950-1951. Die Trigonodontie der simplicidentaten Nager // Schweiz. Pal. Abhandl. Bd. 67. S. 2-385.

114. Sumner A.T., 1972. A simple technique for demonstration centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res. V. 75. P. 304-306.

115. Taberlet et a!., 1994. Chromosomal versus mitochondrial DNA evolution: tracking the evolutionary history of the Southwestern European populations of the Sorex araneus group (Mammalia, Insectívora) // Evolution. V. 48. № 3. P. 623-636.

116. Tegelstrom //., Jaarola M, 1998. Geographic localization of a contact zone between bank voles Clethrionomys glareolus with distinctly different mitochondrial DNA // Acta Theriologica. Vol. 43. P. 175-183.

117. Thomas O., 1920. The new species of Calomyscus II J. Bombay Nat. Hist. Soc. V. 26. № 4. P. 938-940.

118. Thorpe R.S., 1976. Biometric analysis of geographic variation and racial affinities // Biol. Rev. V. 51. P. 407-452.

119. Vergnaud-Grazzini C.,1984. Major Cenozoic climatic changes: The stable isotope record of marine carbonates in the World Ocean: A review // Paleobiol. Cont. V. 14. № 2. P. 433-473.

120. Vorontsov N. N., 1989. The problem of species and speciation //1.ternational Studies in the Philosophy of Science. Vol. 3. № 2. P. 173-189.

121. Vorontsov N. N., Lyapunova E. A., Borissov Yu. M., Dovdal V. E., 1980. Variability of sex chromosomes in mammals // Genetics. Vol. 52/53. P. 361-372.

122. Zeida J., Hrabe V. , 1973. The baculum and the duration of the period of reproductive activity in Ciethrionomys glareolus II Zool. listy. Vol. 22. № 3. P. 201-212.

123. Zima J., Fedyk S., Fredga K. et al., 1996. The list of the chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) // Hereditas. Vol. 125. P. 97

124. Zwang Linyuan, Mu Yunzhi, 1984. Dilli kesyu // Sei geogr.sin. Vol. 4. №2. P. 167-174.I107.