Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и фитогеография рода Rumex L. (Polygonaceae) во флоре Украины

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Систематика и фитогеография рода Rumex L. (Polygonaceae) во флоре Украины"

1НСГИТУТ Б0ТАН1КИ 1М. м.г. холодного РГб ОД НАЦЮНАЛЬН01 АКАДЕМП НАУК УКРАШ

о 3 ФЕБ 1Г

П Е С Т О В А 1РИНА 0ЛЕКСАНДР1ВНА

УДК 581:582.657.2(477)

СИСТЕМАТИКА ТА Ф1Т0ГЕ0ГРАФ1Я РОДУ ЙЦМЕХ I. (РОЬУСОМСЕАЕ) У ФЛОР1 УКРА1НИ

03.00.05 - ботан!ка

АВТОРЕФЕРАТ дисертац11 на здобуття наукового сгупеня кандидата б!олог!чних наук

КИ1В - 1997

Дисертащею е рукопис.

Робота виконана у в1дд!л1 систематики та флористики судинних рос;

1кстигуту ботан1ки 1м. М.Г. Холодного Нац1онально1 Академ!I Наук УкраХни

Науковий кер1вник: кандидат б1олог1чних наук М0СЯК1Н СЕРГ1Й ЛЕ0Н1Д0ВИЧ 1нститут ботанШ 1м. М.Г. Холодного HAH Украп зав. в1дд1лом систематики та флористики судинш рослин

0фЩ1йн1 опоненти: доктор б1олог!чних наук, професор ЗАВЕРУХА БОРИС ВОЛОДИМЙРОВИЧ 1нститут ботан1ки 1м. М.Г. Холодного HAH Украй зав. в1дц1лом Ботан1чнш музей

кандидат б!олог1чних наук, професор МОРОЗЮК СВ1ТЛАНА СЕРГПВНА Укра1нський дертавний педагог1чний ун!верситет 1м. М. П. Драгоманова, природничо-географ1чний факультет

професор кафедри ботан1ки

Пров1дна установа: Ботан1чний 1нститут 1м. В. Л. Комарова, repoapli Рос1йська Академ1я Наук, Санкт-Петербург

Захист в1дбудеться "¿9" clszsc* 1998 р. о годин! на зас1данн1 спец1ал1зовано1 вчено! ради Д 50.06.01 1нституту ботан1ки 1м. М.Г. Холодного HAH Украхни за адресою: м. Ки1в 252601 МСП-1, вул. Терещенк1вська, 2

3 дисертац1ею мота ознайоыитись у б1бл1отец1 1нституту ботан!ки 1м. М.Г. Холодного HAH Укра!ни за адресою: м. Ки!в 252025, вул. В. Житомирська, 28

Автореферат роз1сланий^-Ггрудня 1997 р.

Вчений секретар л

спец1ал1зовано! вчено! ради s—г— 1ль1нська A.n.

- 1 -

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуалыпсть. Всеб1чне вивчення, обл1к та збереження б!ор1з-томан!тност! в останн1 роки постае як пров!дна 1дея будь-яких дос-п1джень в класичн1й б1ологП. Дана робота обумовлена необх1дн1стю тоглибленого досл!дження б1олог!чно! р!зноман1тност1 флори судин-яих рослин Укра!ни на bcíx структурних р1внях. Особливо! уваги потребуе критичний перегляд складних у систематичному в1дношенн1 raKCOHiB флори Украгни, встановлення та подальше детальне вивчення Ix природно! диференц1ац11. Завдяки тому, що pifl Rumex L. характе-ризуеться надзвичайною систематичною складн1стю, високим ступеней пол!морф1зму, значним поширенням м1жвидово! г1бридизац11, укра-iHCbKi представники даного роду були вивченх недостатньо як у систематичному, так i у ф!тогеограф!чному в1дношеннх, отже на сучас-ному етап1 виявилося необх!дним проведения ново! критико-система-тично! обробки роду Rumex флори Укра!ни.

Р1д Rumex L. з.1. - пол1ткпний та досить пол1морфний р1д, нкий, в1рог!дно, походить 1з ггрських perloHiB ЕвразИ. За сучас-ними даними, р1д Rumex представлений у cbítobíh флор1 приблизно 200 видами, поширеними переважно в П1вн1чн1й п!вкул1. Bei види роду е рослинами порушених та марг!нальних м1сцезростань, багато ви-д1в виявляе певну антропоф1льн1сть. 3 генетично! точки зору даний р1д е досить ц!кавим та складним, що пов'язяно 1з наявн1стю шшл-ло!дних ряд!в, присутн!стю к!лькох основних чисел хромосом та р!з-них тип1в детерм1нацН стат1 в межах нав1ть окремих вид!в.

Основн! таксоном!чн1 проблеми в 'даному род! пов'язан! !з р!з-ними точками зору щодо об'ему вид!в та визнання рангу таксон!в. Б1льш1сть ботанШв визнае под!л роду Rumex на 4 п1дроди, хоча i прийняття родово! самост!йност1 цих п!дрод!в 1нколи розглядаеться як небезп!дставне. В Укра1н1, за отриманими даними, нараховуеться 26 вщцв та 14 п!двид1в (без типових) роду, як1 належать до 3 п!д-род!в: Rumex s.str., Acetosa (Mill.) Rech.f. та Acetosella (Meisn.) Fourr. Середземноморський п!др!д Platypodium (Willk.) Rech.f. за сучасними даними_ца територП Украгни не представлений.

Загально! монограф1чно! обробки роду Rumex не хенуе. Най-б!льш важлив! обробки роду були зроблен1 К. Рех1нгером (для тери-тиорП европи, АзП, Африки. АвстралП, Швденнох Америки) [Rechinger, 1936-1991], А.е. Бород1ною-Грабовською [1989, 1996] для територП Кавказу та Сх1дно! европи, М.М. Цвельовим для Дале-

кого Сходу [1989]. В Украгн! даний р!д обробляв М.В. Клоков [1952], причому, 1до стосуеться саме укра1нських щавел1в, п1сля М.В Клокова вони в достатн1й Mlpl детально не вивчалися. Дан1 щодо видового складу щавел1в як Украгни, так 1 бвропи, номенклатури та визначення рангу таксон1в в межах даного роду е суперечливими. Це було обумовлено недостатньою номенклатурно-таксоном1чною та крити-ко-систематичною вивченнЮтю роду, 1 особливо недостатньою вивче-н1стю географ1чно-расово! диференц!ацП щавел!в.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дана робота безпосередньо пов'язана 1з науковою тематикою в1дд1лу систематики та флористики судинних рослин 1нституту ботан1ки 1м. М. Г. Холодного HAH Укра1ни по детальному критико-систематичному вив-ченню таксон1в флори Украхни (тема 23.1.206 "Критико-систематичне i флористичне вивчення б1олог1чно! р1зноман1тност1 модельних таксо HiB судинних рослин i урбанофлор Украши"). Частина роботи, вико-нана в ГербарП RBG (К), була частково п1дтримана Royal Botanic Gardens, Kew та грантом в1д British Council.

Мета i задач1 досл1дження. Головною метою дисертац1йнох роботи е поглиблена критико-таксоном!чна га ф1гогеограф1чна рев!з1я роду Rumex в Укра1н1 з широким використанням пор1вняльних даних по сум1жним територ!ям. Для зд1йснення дано! мети було проведеке комплексне досл1дження украгнських щавел1в шляхом вир1шення нас-тупних конкретних завдань.

1. Провести пор1вняльно-морфолог!чне, карполог1чне, пал1ноло-г!чне досл!дження вид1в роду Rumex на основ! анал1зу еколого-б1о-морфолог1чних та б1олог1чних особливостей щавел1в в природ! та за гербарними матер1алами.

2. Провести систематичне та номенклатурне досл!дження критич-них груп, досл1дити 1х таксоном1чн1 та ф1логенетичн1 зв'язки:

а) з'ясувати обсяг та критерН роду 1 ф1логенетичн1 зв'язю м1ж надвидовими таксонами;

б) вирашити таксоном1чн1 питания на видовому р1вн1, а саме в трупах R. acetosella s.l. та R. acetosa s.l.;

в) вир1шити питания внутр1шньовидово1 диференц1ац11 в п1дрод1 Rumex, в тому числ! в трупах R. patlentla L., R. crlspus L., R. ot tuslfollus L., R. pulcher L.;

г) з'ясувати в1рог1дн1 шляхи видоутворення для р1зних п1дро-д1в роду Rumex s.l.

3. Встановити видовий склад та досл1дити 1стор1ю формуванш

га розвитку представник!в даного роду в УкраШ. Провести геогра-¡дчний анал!з укра!нських вид1в роду Rumex на видовому та внут-э1шньовидовому р1внях, уточнити IX сучасн! ареали та скласти карта юширення щавел!в на територИ Укра!ни.

4. Досл1дити еколого-ценотополог!чну диференц!ац1ю украгнсь-•сих вид!в роду Rumex.

Наукова новизна одержаних результате. Уперше зд!йснена детальна критико-таксоном!чна обробка роду Rumex в Укра!н1 1 з'ясо-зано, що у досл!джуван1й флор1 р1д представлений 26 видами та 14 л1двидами (без гипових). Вперше для флоря Украхни наведено 7 так-зон1в роду (1 вид та 6 п!двид!в). запропоновано дв1 номенклатура темб1нац11 та нова п1дсекц1я (Palustri Pestova Ined.). Вперше на-зедеяш список Пбрщцв щавел1в Укра1ни та вказано 1х поширення.

Побудована схема ф!логенетичних зв'язк1в м!ж надвидовими таксонами, показано, що г1бридизац1я в1д1грае пров1дну роль як у зидоутворенн!, так 1 у походженн1 окремих надвидових таксон1в роду Rumex.

Виявлен! hobI д1агностичн! ознаки надвидового та видового piBHlB стосовно ультраструктури поверхн1 плод1в Rumex. Вперше для роду Rumex знайдена опушен1сть плод1в, яка ран!ше не в1дм1ча-лася для родини Polygonaceae.

Для комплексу R. acetosella L. s. 1. уперше показана кореля-ц1я м1ж формою пилкових зерен i к1льк1стю борозен з одного боку та умовами зростання рослин - з 1ншого.

Встановлено, що за еколог1чною ампл1тудою види роду нер1вноц1н-Hi: в1д евритопних - до практично стенотопних, вс1 щавел! е видами порушених та марг!нальних м1сцезростань; едаф1чний фактор е про-в1дними л1м1туючим показником поширення вид1в роду.

Показана динам1ка ареал1в ряду вид1в: скорочення ареал1в за останн1 100 рок1в - для 5 та розширення - для 3 вид1в. Вперше проведений географ1чний анал1з роду на двох р!внях - вид1в та п1дви-д!в, який показав переважання у флор! Укра1ни вид!в роду Rumex 1з евраз1йським, середземноморським та субсередземноморським 1 евро-пейським типами ареал1в. Встановлено, що сучасне поширення щавел1в в значн!й Mlpl обумовлене антропогенними м!грац1ят.

Практичне значения одержаних результате. Результати досл1д-ження розширюють розум1ння процес1в видоутворення, е внеском у розробку концепц!й таксон1в видового та родового р1вн1в та метод1в ф1тогеограф!чного анал!зу. Наведен! в робот! ключ1, описи, карти

поширення та 1нш1 матер!али мають бути використанг при робот! над новим виданням "Флори УкраХни", п!дготовц! базового конспекту фло-ри УкраХни, можуть бути основою для монограф!I по щавелям Укра1ни, е важливими для Шдготовки флористичних банк1в даних, "Визначни-к1в", "Флор" та !нших реПональннх зведень як в межах Украгни, так I европи.

Особистий внесок здобувача. Робота виконана п!д кер!вництво канд. б!ол. наук С.Л. Мосяк!на 1 е самост1йним дослиженням здобувача, яким проведено 9 експедшдй та численн1 польов! досл!дженн роду Rumex в 5 ботан!ко-географ!чних зонах Укра!ни, з!брано близьк 1000 гербарних аркуш1в, оброблен! матер1али 14 гербарПв, зроблени поглиблений анал!з л1тератури, проведено детальне вивчення морфоло Пчних ознак досл1джуваних вид!в, пал!нолоПчне, карполог1чне дос л1дження, критико-таксоном1чний та ф1тогеограф1чний анал1зи, ство рено конспект роду Rumex флори Укра1ни, ключ! для визначення укра 1нських вид1в, ф1логенетична схема на 1нфрародовому piBHi, карт поширення вид1в роду в УкраШ. Результата виконаних досл1джень Bi дображен! в публ1кац!ях та дисертацИ.

Апробац1я робота. Результата робота допов!далися та обговорю-валися на трьох м!жнародних конференц1ях ("VI International Symposium IOPB", Tromso, 1995; "Reproductive biology in systematics, conservation and economic botany", Kew, 1996; "VI конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге", 1997), на Молод1жн1й конфе-ренцП ботан1к1в Укра!ни (Одеса, 1997) та двох Вчених радах 1нсти-туту ботан!ки 1м. М.Г. Холодного НАН Укра1ни (1995, 1996).

Гербарн1 матер1али по укра!нських видах роду Rumex, з!бран1 в ход1 виконання досл1дження, збер1гаються в гербар1ях KW, LW, LE, YALT, Карпатського б1осферного запов1дника та Чорноморського 6ioc-ферного запов1дника (GP).

Публ1кац11. За матер1алами дисертацИ опубл1ковано 3 статт! (УкраХнський ботан1чний журнал) та 5 тез: трьох м!жнародних та двох укра!нських конференц1й, симпозиума та з'1зд1в.

Структура та обсяг робота. Загальний обсяг робота становить 281 стор1нок, з них основного тексту - 161 стор!нка машинопису; вона 1люстрована 65 рисунками, фотограф1ями та картосхемами, м1с-тить 15 таблиць; складаеться з1 вступу, 4 роздШв, висновк1в те списку л1тератури (143 найменувань, з них 93 1ноземних), а такон додатк1в ("ЬлюсграцП", "Ключ для визначення вид!в роду Rumex L. флори Укра1ни" та "Хоролог1я вид1в роду Rumex L. флори Укра!ни").

ОСНОВНИЙ ЗМ1СГ

1СТОРИЧНИЙ ОГЛЯД ПРОБЛЕМА ТАКСОНОМI4HOÍ ДИФЕРЕНЦ1АЦП В МЕЖАХ РОДУ RUMEX L. s. 1.

Короткий огляд таксоном!чних досл1даень роду Rumex

В доЛ1нне!вськ1 часи щавел1 найчаст!ше розглядали як дв! або три в1докремлен1 групи рослин (роди): Lapathum (= Rumex s. str.) i Acetosa [Ind. Oxalls (= Acetosella)] [Miller, 1743, 1754, 1768].

Традиц1йно прийняте широке ,розум1ння щавел!в як одного роду було започатковане К. Л1ннеем [Linnaeus. 1753, 1762, 1776]. Всього ним було описано 29 вид1в роду переважно 1з бвропи, Аз11, П1вн1ч-H01 Африки, а також Oxyrla digyna (L.) Hill. (= R. dyglnus L.).

Протягом наступного стор1ччя в род1 були вид!лен! секцП, в1дпов1дн! окремим ф1лумам [Lamarck et de Candolle, 1805; Meisner, 1856; Willkomm, 1861], дв1 з них були описан! як окрем1 роди (Acetosella (Melsn.) Fourr. i Bucephalophora Pau).

Найб1льш значущими роботами сучасного пер1оду вивчення Rumex е обробки К.Х. Рех1нгера, зокрема для П1вденно! [Reilinger, 1936, 1989] та niBHi4H0i Америки [1937], A3Ü [1949], Африки [1954], Бвропи [1958, 1964], АвстралП [1984]. Автор тдняв ранг трьох вищезгаданих секц1й до п!дрод!в.

А. Льове показав цитогенетичну в!докремлен!сть п!дрод1в Ru-nex [A. Love, 1943, 1944]. Це стало п1дставою для подальшого прий-йяття родово! самост1йност1 даних таксон1в [А.& D. Löve, 1948, 1956, 1975; A. Löve, Kapoor, 1967].

Сьогодн! переванае концепЩя широкого розум1ння роду, яка прийнята у найголовйших флористичних зведеннях, зокрема в остан-д1х виданнях найб1льш в1домих рег1ональних флор [Lopez Gonzales, 1990; Akeroyd, 1993; Грабовская, 1996, тощо].

Показаний внесок росШських ботанШв радянського пер1оду у вивчення роду Rumex територП колишнього СРСР. Проанал1зован1 об-ообки роду, наведен! для флори СРСР [Лозина-Лозинская, 1936], фло-зи Криму [Вульф. 1947], Сх1дно1 Свропи [Бородина, 1977, 1978. 1979; Грабовская, 1996], Далекого Сходу [Цвелёв, 1989]. Розкрите зозум!ння авторами внутр!шньородово! диференц1ац11, об'ему вид1в, зидового складу, внутр!шньовидово1 диференц!ацП.

Детально розкрит! результата попередн1х досл!джень роду Rumex

флори Укра!ни. Зокрема показаний значний внесок М.В. Клокова у вивчення даного роду [1952]. Для територН Укра!ни автор вказував 24 вид1в щавел!в. з яких ним було описано три види. Робота М.В. Клокова дос! залшалася единою найбглыд детальною монограф1чнок обробкою роду тлпех, в як1й були висловлен1 пров1дн! та керуюч1 1де! для лодальшого дослгдження роду як в Укра!н!, так 1 в 6вроп1.

Проблеми критерПв та об'ему таксон1в в род1 Кшпех

0дн1ею з основних таксоном1чних проблем в дан1й груп1 рослин е питання родово! диференц!ац11 в межах Кигоех з. 1. Прийняття род> йитех у широкому розум1нн1 пов'язане 1з 1сторичною традиц1йН1стю 1 визнанням того факту, що чотири в1дом1 групи щавел1в б!лыи близью м1ж собою, н1н до будь-якого зовн!шнього таксону родового ранг;, [Цвелев, 1988, 1нш1]. Така кондепц1я також мае позитивне значения для стаб1льност1 ботан1чно! номенклатури.

Проблема видово! диференщацП в род! Иишех обумовлена надз-вичайним пол!морф1змом щавел!в та значним поширенням ПбридизацП, яка посилюеться там, що б1льш!сть вид!в роду легко поширюютьс* антропогенним шляхом ! первинна 1золяц1я багатьох з них давно порушена. Виявлена географ1чна м1нлив!сть вид!в роду Иишех Ь. дозволила досл1днякам описати значну к1льк1сть др1бних вид!в, як! в багатьох випадках е в!каруючими географ1чними расами. Ц1 ф!логене-тично близьк1 раси виявляються структурними одиницями вид1в як ди-ференц!йованих систем. Загалом, для роду Иитех характерн1: високш ступ!нь пол1морф!зму; кл!нальна м1нлив1сть в межах вид1в за певни-ми ознаками; географ1чна обумовлен!сть град!енту ступеня внуг-р!шньовидово! м1нливост!; чисельн!сть та поширен1сть перех1дни> форм м1ж морфолог!чно в1дм!нними географ1чними расами, довеете Пбридний характер яких не виявляеться можливим. У зв'язку !з на-веденою специф!кою роду Шлпех вважаемо допДльним приймати шШти-п!чну концепцию виду для таксоном1чно! обробки даного роду.

ВИКОРИСТАННЯ ГОЛОВНИХ Д1АГН0СТИЧНИХ ОЗНАК ТА ВШВЛЕННЯ IX ЗНАЧЕННЯ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ РОДУ

Метода досл1дження

В основу критжсо-сисгематично! обробки роду локладено кла-сичний пор1вняльний морфолого-географ!чний метод досл1дження, що включав вивчення морфолог!чних ознак, !х д!агностично! значущост]

на р!зних таксоном!чних р!внях; анал!з географ!чного розповсюджен-ня та еколог!чно! приуроченост! укра!нських вид!в роду Rumex.

При проведенн! даного досл!дження також були використан! та-Ki методи як: пал1номорфолог!чний, карполоПчний та електронно-м!кроскоп1чний для вивчення структури поверхн1 плод1в.

OchobhI досл1дження проведен1 в ход! 9 експедиц!й та ряду польових ви1зд!в в межах Укра1ни на протяз1 1994-1996 рок!в, як1 охопили основн! ботан!ко-географ!чн! зони: Пол1сся (Житомирсъка, Ктвська обл.). Л1состеп (Ки1вська, Черкаська обл.), Степ (Kipo-воградська, Миколагвська, Херсонська обл.), Карпати (Закарпатська, 1вано-Франк!вська обл.), Швденнобередаий та Прський Крим. Також була зд1йснена критична обробка матер1ал1в по роду Rumex в 14 гер-бар1ях Укра!ни та Зах1дно1 европи (KW, LW, KWU, ZHM, GP, YALT, KWHA, AKNS, Карпатського б1осферного запов!дника. LE, К, ВМ, KRAM, Ягелонського ун1верситету).

Загальна морфолог!я украгнських вид!в роду Rumex

Уточнена дхагностична Ц1нн1сть морфолог1чних ознак для роду Rumex, виявлен! стаб1льн1 та найб1лыя вар1абельн1 ознаки. Доведено, що найважлив1шими морфолог1чними ознаками, р1зн1 прояви яких мають значения для диференц1ац11 вид!в роду Rumex на во ix таксоно-м1чних р!внях е: будова внутр1шн!х часток одв!тини при плодах, бу-дова гор1шк1в, суцв!ття, листово! пластинки прикореневих листк1в, опушення рослини. Проведений анал1з життевих форм в рода та вста-новлено, що укра!нськ! види представлен! 6 типами життевих форм: трав'янист!: монопод!альн! стрижневокоренев! нап1врозетков1 пол!-карп!ки (11 вид!в) та монокарп!ки (5), монопод1альн! каудексн! (1) та кореневищн! (6) нап1врозетков! пол!карп1ки, симпод!альн! стрижневокоренев! безрозетков1 пол!карп1ки (1); нап1вкущики: монопод1-альн1 каудексн1 нап!врозеточн! пол!карп!ки (2 види).

Карполог1чн1 досл1дження украхнських щавел1в

В ход! карполог1чного вивчення роду вперше дослужена структура поверхн! ropiniKlB украгнських щавел!в за допомогою скануючого електронного м!кроскопа. З'ясовано, що особливост1 скульптури по-верхн1 плод1в вид1в Rumex мають значения для !дентиф1кацП груп вид1в, а в деяких випадках окремих вид!в (R. hydrolapathum та R. aquaticus). На украгнському матер!ал1 вид1лено 9 тип!в скульптури поверхн! плод!в Rumex. Тип скульптури поверхн! плод1в обумовле-

ний розм1рами кл1тин еп1дерм1су (дистальними та проксимальними). а також товщиною тангенц1альних та рад1альних gtIhqk еп!дерм1су. Од-нотипн!сть характеру поверхн1 плод!в просл!дковуеться головним чином на р1вн1 секц1й та п1дсекц1й. 0собливост1 поверхн1 плод!в е суттевими для п!дтвердження того, що R. palustris е в!докремленим видом в п1дсекц!1 Maritimi 1 вид1ляеться в окрему п1дсекщю Palustri. Вперше для родини Polygonaceae встановлене явище опуше-ност! плод!в (R. obtusifollus).

Пал1нолог1чн1 дослхдження в pofli Rumex

Пал1нолог1чн1 досл!дження показали, що високий ступ1нь пол1-морф!зму е характерною рисою пилку роду Rumex. i особливо комплексу R. acetosella. Пилков! зерна представншйв даного комплексу м1нлив! за розм!ром, формою, кыыистю борозен та ступенем злиття борозен. Досл1дження морфолог!! зразк!в пилку R. acetosella 1з р!зних бoтaнiкo-гeoгpaфiчниx зон Укра1ни виявляе кореляц1ю м1ж к!льк1стю борозен пилкових зерен та умовами зростання досл1джени рослин. Трьох-борозн1 пилков! зерна характерн1 для рослин переваж-но низинних м1сцезростань з достатньою зволоженгстю. Переважно 4-борозний пилок (70% для 1 зразку •) характерний для рослин г!рсь-ких район1в та сухих м!сцезростань (кам'янист!, п1щан1 грунти). Спостер1гаеться високий ступшь деформованост! пилкових зерен (звичайно в1д 20% до 100%), що, в1рог1дно, пов'язано i3 незавершени-ми та штенсивними процесами видоутворення в межах даного комплексу. МорфолоПчн! ознаки пилкових зерен в межах роду Rumex не мають суттевого значения при 1дентиф1кац11 таксон!в в1д видового, принай-м1„ до п1дродового рангу. Вони можутъ бути використан1 лише як до-пом1жн1 ознаки при визаченн! деяких труп вщцв та 1дентиф1кацИ хромосомних рас. Виявлена наш залежн!сть м1ж особливостями морфо-лог11 пилку та умовами зростання показуе, що еколог!чн1 умови е одн!ею з причин морфолог1чних особливостей пилкових зерен Rumex.

Зокрема, пал!нолог1чн! дан! п1дтверджують, що продеси видоутворення в род! Rumex незавершен! 1 невисока розмежован1сть так-cohib видового рангу може бути одн!ею з п!дстав для прийняття ви-д1в в широкому розум1нн1 в межах даного роду.

Числа хромосом

Проведений анал!з результат1в генетичних досл1джень в род1 Rumex [Kihara, Ono, 1923, 1926; Smith, 1964; Ichikawa et al., 1971

Жукова, Тихонова, 1969, 1973; den Nljs, 1980, 1984, тощо] та зроб-лен1 висновки про подалый напрямки вичення та використання Kapio-лог1чних критерПв для систематики роду. Надан! узагальнююч! цито-генетичн! характеристики п!дродам роду Rumex:

1. Acetosella: основне число хромосом (х) = 7; тип детерм1на-цИ стат! (т.д. с.) - Melandrlurri; пол1пло1дн! ряди наявн1 як в межах п1дроду, так 1 в межах окремих вид1в чи п1двид1в. 1дентиф1кац1я вид1в на ochobí чисел хромосом в б1льшост1 випадк1в немоилива.

2. Acetosa: х=7; хромосоми диференц1йован1 на соматичн! та статев1, т.д.с. - Drosofila. Для секц11 Acetosa - 2п = 14 (ж1н.), 15 (чол.). У гентичному в1дношенн1 в1др1зня5ться секц1я Scutatl (х=10), де 1нод1 спостер!гаеться пол1пло1д1я (2п = 20, 40). Ильки для R. hastatulus Muehl. ex Baldwin характерний специф1чний т.д.с. та 2п=8 (ж!н.) 1 9 (чол.), або 2п=10, коли стать не детерм1нуеться.

3. Rumex: Основне число хромосом х=10; хромосоми т1льки соматичн!, стать не диференЩйована; пол1пло1дн! ряди наявн! в межах п1дроду. Найчаст1ше для певного виду характерне певне число хромосом, нестаб1льн1сть простежуеться для високоштдних вид1в.

4. Platypodium: х=8. Пол1пло1дн1 ряди не виявлен!.

КРИТИК0-ТАКС0Н0М1ЧШЙ ОГЛЯД РОДУ RUMEX У ФЛ0Р1 УКРА1НИ

Таксоном1чне, детальне морфолог1чне та ф1тогеограф1чне дос-л1дження роду Rumex L. в Укра!н1 дозволило зробити ряд номенкла-турних уточнень, виявити hobí для флори Укра1ни таксони щавелгв, прийти до повн1шого розум!ння як надвидово!, видово!, так 1 внут-р!шньовидово1 диференц1ац!1 в Rumex. Дании розд1л е детальною кри-тико-таксоном!чною рев1з1ею роду у флор! Укра1ни з! з'ясуванням системи роду, ф1логенетичних зв'язк!в м1ж видами та надвидовими таксонами, розв'язанням ряду таксоном1чних проблем. Розд1л побудо-ваний за загальноприйнятою схемою 1 включае найважлив1ш1 номенкла-турн! цитати та синон1м1ку, базов1 дан1 про поширення та еколог1ю вид1в та п!двид1в, коротк! морфолог1чн1 описи таксон1в yclx ран-г1в, дан1 про тип1ф!кац1ю таксону, а також детальне обговорення систематичних проблем даного таксону.

За основу для побудови системи роду нами була прийнята система К. Рех1нгера [Rechinger, 1991], яка на нашу думку детально 1 досить вдало в!дображае внутр1шньородову диференц1ац1ю щавел!в, а б1льш1сть з описаних ним п!дсекц1й ч!тко в1дпов!дае трупам ф1ло-

reHeTHHHo syse 6jiH3bKHX BHfliB.

Plfl RUMEX L. B yKpaiHl Subgenus Asetosella (Meisn.) Rech. f. Subsect. Acetosella Melsn.

1. R. acetosella L.

la. R. acetosella subsp. asetosella var. tenuifolius Wallr. var. integrifolius Wallr. lb. R. acetosella subsp. asetoselloides (Balansa) den Nijs **lc. R. acetosella subsp. pyrenaicus (Pourr.ex Lapeyr.) Akerc Subgen. Acetosa (Mill.) Rech.f. Sect. Scutati A.Love

2. R. scutatus L.

2a. R. scutatus subsp. scutatus 2b. R. scutatus subsp. hastifolius (Bleb.) Borod. Sect. Acetosa (Mill.)DC.

3. R. acetosa L.

*4. R. arifolius All. 4a. R. arifolius subsp. arifolius *4b. R. arifolius subsp. amplexicaulis (Lapeyr.) Nyman

5. R. thyrsiflorus Fingerh.

5a. R. thyrsiflorus subsp. thyrsiflorus Rech. f. *5b. R. thyrsiflorus subsp. papillaris (Boiss.et Reut.) Nymar

6. R. tuberosus L.

6a. R. tuberosus L. subsp. turcomanicus Rech. f. Subgen. Rumex Sect. Axillares Rech. f. Subsect Salicifolii Rech. f.

7. R. triangulivalvis (Danser) Rech. f. Sect. Rumex

Subsect. Alpini Rech. f.

8. R. alpinus L. Subsect. Conferti Rech. f.

9. R. confertus Willd. Subsect. Aquatici Rech. f.

10. R. aquaticus L. Subsect. Patientiae Rech. f.

11. R. patientia L.

- 11 -

lia. R. patientia subsp. patientia IIb. R. patientia subsp. orientalis Danser **12. R. cristatus DC. **12a. R. cristatus DC. subsp. cristatus

**12b. R. cristatus subsp. kerneri (Borbés) Akeroyd et D.A.Webb Subsect. Longifolii Rech. î.

13. R. longifolius DC.

14. R. pseudonatronatus (Borbâs) Borbés ex Murb. Subsect. Crispi Rech. f.

15. R. crispus L.

15a. R. crispus subp. crispus ***15b. R. crispus subsp. strictissimus (Rech.) Pestova Ined. ***15c. R.crispus subsp. robustus (Rech.) Pestova Ined. Subsect. Stenophylli Rech. f.

16. R. stenophyllus Ledeb. Subsect. Hydrolapatha Rech. f.

17. R. hydrolapathum Huds. Subsect. Conglomerati Rech. f.

18. R. conglomérats Murr.

19. R. sanguineus L. Subsect. Obtusifolii Rech. f.

20. R. obtusifolius L.

20a. R. obtusifolius subsp. obtusifolius. 20b. R.obtusifolius subsp. sylvestris (Lam.) Celak. 20c. R. obtusifolius subsp. subalpinus (Schur) Simonk. **20d. R. obtusifolius subsp. transiens (Simonk.) Rech. f. Subsect. Pulchri Borod.

21. R. pulcher L.

21a. R. pulcher subsp. pulcher 21b. R.pulcher subsp. vioodsii (De Not.) Arcang. **21c. R. pulcher subsp. raulinii (Boiss.) Rech. f. Sect. Orientales A. Baran. et B. Skvortz. Subsect. Dentati Rech.f.

22. R. dentatus L.

22a. R. dentatus subsp. halacsyi (Rech.) Rech.f. Subsect. Maritimi Rech. f.

23. R. maritimus L.

24. R. marshallianus Rchnb.

25. R. ucranicus Fisch, ex Spreng. ****Subsect. Palustri Pestova Ined.

26. R. palustris Sm.

Умовн! позначення: * номенклатуры! уточнения; ** таксон, новий дл* Укра!ни; *** нова номенклатурна комб1нац1я; **** новоописаний такс

ГЕОГРАФШ ТА ЕКОЛОПЯ УКРЛ!НСЬКИХ ВИД1В РОДУ RUMEX Ф1тогеограф1я

Щавел! е досигь древньою групою, що, в1рог!дно, мае ripcbKe походження. Показан! причини сучасно! диференц!йованост1 в поши-ренн! вид!в роду Rumex, яка головним чином обумовлена природно-ic-торичними та кл!матичними умовами.

Проведений пор!вняльний анал1з видового складу, представле-HOCTl таксон1в вищого рангу та ендем1зму щавел1в в И рег1ональнш флорах св1ту. Спостер!гаеться нер1вном1рн1сть у поширенн1 та представленост1 п1дрод1в i секц!й Rumex в р!зних реПонах. Зокре-ма, Африканський континент дуже багатий видами п1дроду Acetosa (22 1з 47 вид!в), половина п1вденноамериканських вид!в (15) взноситься до секцП Axillares, б!льццсть вид!в секцП Rumex зосереджена е Аз11, а п1др!д Platypodlum е суто середземноморським. Для вс!х континент!в, кр!м бвропи, характерна наявн!сть 3-5 ендем!чних так-сон1в вищого рангу (секц!й та п1дсекц!й). Загалом, найб1льш багат1 видами роду Rumex Аз1я (72) та П1вн1чна Америка (64).

Показан! зм1ни в частот! трапляння та розширення або скоро-чення ареал!в деяких вид1в роду Rumex в Укра!н1. Це обумовлено ян антропогенним фактором, так 1 кл1матичними зм1нами протягом ос-таннього стор!ччя. В Укра!н1, в1рог1дно, скоротилися ареали R. scutatus subsp. scutatus, R. aquaticus, R. patlentia 1 R. sanguineus. Один вид - R. bucephalophorus, очевидно, зник. Одие вид, R. trlangulivalvis, був занесений в Украгну в останн! десяти-р1ччя. Спостер!гаеться розширення ареал1в R. obtusifollus та R. confertus. У зв'язку з 1нтенсивним антропогенним поширенням вид1в роду, не завжди можна з'ясувати, як1 види е аборигенними, а як1 -занесеними видами. Зроблен1 наступи! висновки щодо аборигенност!/ адвентивност! вид1в роду Rumex в Укра!н!: аборигенних - 22 види, 4 п!двиди, натурал1зованих - 5 вид!в, 4 п1двиди, адвентивних - 1 ви/] Нами встановлено, що р1д Rumex представлений у флор1 Украгни 26 видами та 14 п!двидами (не враховуючи типових). 3 них вперше для флори Укра!ни наведений 1 вид 8 п1двид!в. Уточнен! ареали двох paHiine в1домих для нашо! флори вид!в. Показано, що R.

acetosa поширений в Укра1н1 значно вужче (переважно на Пол1сс1), а R. pseudonatronatus - значно ширше, пор1вняно 1з традиц1йним розу-м1нням (1з 36 в1домих знайдено 20 нових м1сцезростань).

В род1 Rumex практично в1дсутн1 ендем1чн1 та вузькоареальн1 види, хоча досить незначна к1льк1сть щавел1в е космопол!тними. 1н-ший ф!тогеограф1чний аспект роду - це "схильн!сть" до утворення значно! к1лькост1 в1каруючих географ!чних рас, як1 1нод1 мають досить сформован! ареали, або т!льки проявляють тенденц1ю до ix Bi-докремленост!. Для таких пол1тип!чних труп як Rumex, icHye необ-х!дн!сть проведения географ!чного анал!зу на двох р1внях: на р1в-н! макро- та м!крогеограф!чних елемент1в (геоелемент1в), а саме -вид1в та п!двид1в.

Складн!стю досл1дження первинних, а головним чином, вторинних ареал!в вид!в Rumex е недостатн1сть даних щодо загального поширен-ня вид!в щавел!в. Основою для використано! нами системи тип!в гео-елемент1в е система Ю.Д. Клеопова [1938, 1990]. Ми вважаемо до-ц1льним використовувати дану систему !з певними модиф!кац1ями, ос-кхльки вона була розроблена спещально для флори Укра1ни. Суттевим також виявляеться використання поняття "зв'язуючих вид1в" [Eig, 1931] для характеристики таксон!в, ареали та центри рясност! яких не сп1впадають з певними ботан!ко-географ!чними областями та не об-межен1 у поширенн! одн!ею области.

Укра!нськ! види роду Rumex в1днесен1 до 9 тип!в геоелемент!в та загалом 29 геоелемент1в. Враховуючи походження вид!в i центри тяж!ння ix ареал!в, а також г1рськ! та зв'язуюч! види. в Укра!н1 нараховуеться: голарктичних - 2 види/2 п1двиди; евраз1йських - 12/ 8; п1вденносиб!рських - 1/1; европейських - 5/13; субсередземномо-рських та середземноморських - 5/15; Швшчноамериканських - 1/1.

Еколого-ценотополог1чн1 особливост1

Загальною еклог!чною характеристикою укра!нських вид1в роду Rumex е ix приуроченн!сть до марг!нальних та порушених м1сцезрос-тань: узл!сь, берег!в, осип1в, схил1в. Б1льш1сть укра!нських вид1в роду е гем!апоф!тами (13), а частина - нест1йкими апоф1тами (6).

Як аборигенн!, так 1 адвентивн! види роду Rumex трапляються в УкраШ в переважн!й б!льшост! тип!в антропогенних екоф1тон!в, хоча майже н1коли не в1д1грають в них суттево! рол1. Дом1нуючими видами в антропогенних ценозах 1нод! виступають R. acetosella, R. alplnus, R. patientia, R. confertus, R. obtuslfolius.

Разом з тим, для кожного виду роду можна вид1лити первинщ еколог!чну приурочен!сть, яка в!дпов!дае переважному поширен-ню даного виду у природних м!сцезростаннях. Так, очевидно, б1ль-ш!сть щавел!в первинно е видами низинних та субальпхйських лук!е (9 вид!в). Л1совими видами (2) за cboïm походженням е R. sanguineus i R. obtusifolius. Прибережно-водними (2) - R. hydrolapathum i R. aquaticus. Заплавно-болотян1 (3) види щавел1Е це - R. dentatus, R. palustrls, R. congloraeratus. В!рог1дно, сте-повими (2) за cboïm походженням e R. tuberosus 1 R. patientia. Дс виход!в твердих пор!д приурочен! R. scutatus, R. acetosella subsp. acetoselloides (петроф!ти - 2). Псамоф1тами (4) e R. ucranicus, R. acetosella subsp. acetosella, R. marschallianus та R. maritimus. Для ряду вид!в важко виявити первинн! типи екотоп1в, оск!льки вони по всьому ареалу зростають суто в р!зного типу порушених та руде-ральних м!сцезростаннях, так це - R. cristatus, R. pulcher. Еда-ф!чн1 умови е основним л1м!туючим еколог!чними фактором, що впли-вае на зростання вид!в роду. Б!льш!сть укра!нських вид!в Rumex с мезоф!тами - 18 (разом !з rirpo- та ксеромезоф!тами). Пгроф1тними е 5 вид1в, i лише 4 види е мезоксероф!тами.

Переважна б1льш1сть вид!в укра!нських щавел1в е св!тлолюбни-ми рослинами. Т1ньовитривалими е т1льки два види, як1 природно притаманн1 л!совим ценозам, це - R. obtusifolius 1 R. sanguineus. Зр1дка в зат!нених м!сцезростаннях можуть зустр1чати-ся й деяк! !нш! види, хоча для них це не характерно: R. hydrolapathum, R. conglomeratus, R. acetosella, etc.

До вапняк!в тяж!е R. scutatus; Хндикатором кислих грунтхв коже бути R. acetosa; н!троф1лом e R. alpinus; на засолених грунтах зростають R. stenophyllus 1 R. marschallianus. але ряд вид1в мае широку еколог1ну ампл1туду по в1дношенню до х1м!чного складу грун-т1в (R. crispus, R. acetosella s.1.).

ВИСНОВКИ

1. Р1д Rumex представлений у флор! Укра!ни 26 видами та 14 подвидами (без типових), як! належать до 3 п!дрод1в, 6 секц!й та 16 тдсекЩй. Описана нова п!дсекц!я Palustri Pestova ined.

2. Вперше для флори Укра!ни наведений один вид: R. cristatus DC. та 7 п!двид1в: R. acetosella L. subsp. pyrenaicus (Pourr. ex Lapeyr.) Akeroyd, R. thyrsiflorus subsp. papillaris (Boiss. et Re-

ut.) Sagredo et Malag., R. crlstatus subsp. kerneri (Borbäs) Ake-royd et D.A. Webb, R. crlspus L. subsp. strictlssimus (Rech.) Pestova. R. crlspus L. subsp. robustus (Rech.) Pestova, R. ob-tusifolius subsp. transiens (Slmonk.) Rech.f., R. pulcher subsp. raullnli (Bolss.) Rech. f.

3. Запропоновано 2 нов1 номенклатурн1 комб1нац11: R. crlspus L. subsp. robustus (Rech.) Pestova ined. 1 R. crlspus L. subsp. strlctissimus (Rech.) Pestova Ined. В результат! номенклатур-но-таксоном1чного анал!зу уточнен! назви для двох таксон!в: R. alrfollus All. 1 R. arifolius All. subsp. amplexicaulis (Lapeyr.) Nyman.

4. Сформульован1 рац1ональн1 родов! критерП для роду Rumex. Сегрегатн! роди, як1 вид1ляються i3 роду Rumex, мають розглядатися як п1дроди, оск!льки вони б1льш близьк! м!ж собою, н1ж до будь-якого зовн1шнього визнаного таксону родового рангу. Це е ра-ц1ональним як з ф1логенетично! точки зору, так 1 для ц1лей номенк-латурно! стаб1льност!. Шдроди Acetosa 1 Acetosella ф1логенетично б1льш близьк1 м1ж собою, н1ж до п1дроду Rumex.

5. Доведено, що найважлив1шими д!агностичними морфолог1чними ознаками для диференц1ац11 таксон1в в род1 Rumex е: будова внут-р!шн1х часток оцв!тини при плодах, будова гор1шк!в, суцв1ття, лис-тово! пластинки прикореневих листк1в, опушення рослини.

6. Вперше досл1джена ультраструктура поверхн! гор1шк1в укра-Хнських вид1в роду Rumex. З'ясоване значения особливостей скуль-птури поверхн! плод1в Rumex для 1дентиф1кац11 груп вид1в, або ок-ремих вид1в. На укра!нському матер!ал1 вид!лено 9 тип1в скульптури поверхн! плод1в щавел1в. Вперше для родини Polygonaceae встановле-на наявн!сть трихом на плодах (R. obtusifollus).

7. Характерною особлив1стю пилку роду Rumex е високий ступ1нь пол!морф1зму, особливо в комплекс! R. acetosella. Виявлена кореля-ц!я м1ж к!льк1стю борозен пилкових зерен та умовами зростання дос-л1джених рослин. Трьох-борозн! пилков1 зерна характерн! для рослин переважно низинних м!сцезростань з достатньою зволожен1стю, а 4-борозний пилок - для рослин г1рських район1в та сухих м1сцезрос-тань (кам'янист!, п!щан1 грунти). Виявлений високий ступ1нь дефор-мованост1 пилкових зерен (в!д 20% до 100%) В1рог!дно, це пов'язано 1з г1бридизац!ею, пол1пло!д1ею та мшими факторами, характерними для груп 1з незавершеними процесами видоутворення.

8. Р1д Rumex е надзвичайно гетерогенним у генетичному в1дно-

шенн! (наян!сть 4 основшх чисел хромосом, 3 тип!в детерм1нацп стат!, пол1пло!дних ряд1в). В багатьох випадках в межах морфоло-г1чно однор1дно1 групи щавел1в налекн1сть рослин до певно! хромосомно! раси не може бути гидставою для в1днесення ix до певно! таксоном1чно! групи.

9. Пров1дшши л1м1туючми факторами поширення б1льшост! вид!в е кл1матичн! та едаф!чн! умови. За еколоПчною ампл!тудою види роду нер!вноц!нн!: в!д евритопних (R. acetosella) - до стенотопних (R. tuberosus). Переважна б!льш1сть вид1в роду е синантропними, BCi щавел1 е видами порушених та марг!нальних м1сцезростань.

10. За р1внем диференц!йованост1 ареал1в види роду нер1вноз-начн1. Виявлен1 центри максимального видового р1зноман!ття р1зних п1дрод!в в межах роду Rumex. У флор! Укра!ни переважають види Rumex 1з евраз1йським, субсередземноморським та середземноморсь-ким 1 европейським типами ареалхв. Сучасне поширення щавел1в е значн!й м!р! обумовлене антропогенними м!грац!ями.

11. Виявлена морфолого-географ1чна м1нлив1сть щавел1в пов'яза-на з !снуванням чисельних морфолоПчних форм, як! в багатьох випадках е в1каруючими географ1чними расами. Рац1ональним е прийнят-тя шттиШчно! концепцП виду для щавел!в ! визнання спор!днешн географ1чних рас як п1двид1в. Шдставою для цього е характерн! для роду високий ступ!нь пол1морф!зму, кл1нальна м1нлив1сть в межа? вид1в за певними ознаками; географ!чна обумовлен!сть град!ент> ступеня внутр1шньовидово! м!нливост1, поширен!сть та чисельнЮть перех1дних форм м1ж морфолог1чно в1дм1нними географ1чними расами, довести г!бридний характер яких не виявляеться можливим.

12. На сучасному етап1 ф1логенетичного розвитку для досл1дже-ного роду характерн! активн1 процеси видоутворення. Основними м!к-роеволюц1йниш продесами, що ведуть до видоутворення в род1 Rume> е г1бридизац!я. аллопло!д!я, амф!пло!д1я, еколоПчна та географ1ч-на !золяц!я, а також в деяких трупах - автономний тип апом1ксису 3 внасл!док цього - перех!д до утворення агамних MiKpopac. В п1дродЗ Rumex переважае г!бридизац1я (част1ше - аллопло1д!я); в Acetosellc амф!пло!д!я, еколого-географ1чна !золяц1я; в Acetosa J Platypodlum - географ!чна та еколог1чна 1золяц!я.

СПИСОК 0ПУБЛ1К0ВАНИХ ПРАЦЬ

1. Rumex cristatus DC. (Polygonaceae) в Укра!н!//Укр.бо-

- 17 -

тан. журн. - 1997. - 54, N 3. - С. 278-279.

2. Rumex pseudonatronatus Borbds (Polygonaceae) та його поши-рення в Укра1н1//Укр. ботан.журн. - 1997. - 54, N 5. - С. 466-468.

3. Короткий конспект роду Rumex L. (Polygonaceae) флори Укра-!ни//Укр.ботан.журн. - 1998. - 55, N 1.

4. Arctic and alpine races of the Rumex acetosa L. aggregate (Polygonaceae): some problems of taxonomy and distribution// Variation and Evolution in Arctic and Alpine Plants. VI International Symposium IOPB. - Tromso. - 1995. - P. 51. (С.Л. Мосякин)

5. Група вщцв Rumex acetosella L. s. 1. (Polygonaceae) у фло-pl Укра!ни//Проблеми л!карського рослинництва. Тези допов!дей Mis-народно I науково-практично! конференцИ з нагоди 80-р1ччя 1нститу-ту л1карських росжн УААН. - Полтава. - 1996. - С. 28-30.

6. Pollen morfology within Rumex acetosella L. complex (Polygonaceae)// Reproductive biology in systematics, conservation and economic botany. - Royal Botanic Gardens, Kew. - 1996. - P. 60.

7. Заотосування рацЮнальних критерПв таксон1в видового та внутрИлньовидового рангу на приклад1 роду Rumex Ь.//Проблеми бота-н1ки 1 м1колог11 на пороз! третъого тиячол!ття. Матер1али X зЧзду Укра1нського ботан1чного товариства. - Ки!в-Полтава. - 1997. - С. 27,

8. Особенности скульптуры поверхности плодов в роде Rumex L. (Polygonaceae) и их значение для систематики щавлей//Тезисы VI Молодежной конференции ботаников в С.-Петербурге. - 1997. - С. 10.

ПОДЯКА

ACKNOWLEDGMENTS

За допомогу п1д час виконання роботи, методичн! поради та кон-сультацП автор щиро вдячний М. М. Цвельову, А.С. БородШй-Грабов-ськ!й (Ботан1чний 1нститут 1м. Комарова РАН), С.М. 31ман, (1нститут ботанЮТ 1м. М.Г. Холодного НАН Укра!ни), Л.С. Романов1й (М1н1с-терство охорони навколишнього середовища i ядерно! безпеки Укра!-ни), С. Jarvis (Natural History Museum), В. Stannard, S. Atkins (Royal Botanic Gardens, Kew), А.П. 0страниц1 (1нститут ф1зики HAH Укра!ни), J. Guzik (Instytut botaniki im. W. Szafera PAN), 0. Буцько (1нститут кл1тинно! б1олог11 та генно! 1нженер1! НАН Украши ).

Пестова 1.0. Систематика та ф1тогеограф1я роду Rumex L. (Polygonaceae) у флор1 Украхни.- Рукопис.

Дисертац1я на здобуття наукового ступеня кандидата б!олог!ч-них наук за спец1альн!стю 03.00.05 - ботан!ка. - 1нститут ботанш 1м. М.Г. Холодного HAH Укра!ни, Ки1в, 1997.

Проведена критико-таксономгчна рев1з1я роду Rumex флори Укравши, для чого були використан! класичний пор1вняльний морфоло-го-географ!чний метод, а також дан! пал1номорфолог!чних та карпо-лог1чних досл!джень украгнських вид1в. Дана система роду, що вклю-чае 26 вид!в та 14 п!двид!в (без типових). Запропонован1 2 номенк-латурн! комб1нац11: R. crispus L. subsp. strictlssimus (Rech.; Pestova, R. crispus subsp. robustus (Rech.) Pestova, и 1 нова п!дсекц1я - Palustri Pestova. Вперше для Укра1ни вказано 7 таксо-н!в роду: 1 вид та 6 подвидов. Показана залежнЮть м1ж особливос-тями морфолог!! пилку R. acetosella s.l. i еколоПчними умовам! зростання досл!джуваних рослин. Показан! законом1рност1 еколого-i нотополоПчно! диференц!ац11 вид!в роду в Украхн!, проведений ф1-тогеограф!чний анал!з.

Ключов! слова: Укра!на, Rumex L., Polygonaceae, таксоном!чнг рев1з1я,. ф!тогеограф1чний анал!з.

Пестова И.А. Систематика и фитогеография рода Rumex L. (Polygonaceae) во флоре Украины.- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Институт ботанию им. Н.Г. Холодного HAH Украины, Киев, 1997.

На основе использования классического сравнительного морфоло-го-географического метода, а также палиноморфологических и карпо-логических исследований украинских видов, проведена таксономическая ревизия рода Rumex флоры Украины. Дана система рода, включающая 26 видов и 14 подвидов (без типовых). Предложены 2 номенклатурные комбинации: R. crispus L. subsp. strictissimus (Rech.) Pestova, R. crispus subsp. robustus (Rech.) Pestova, и одна нова? подсекция - Palustri Pestova. Впервые для Украины указывается 1 таксонов рода: 1 вид и 6 подвидов. Показана зависимость между особенностями морфологии пыльцы R. acetosella s.l. и экологическими условиями произрастания исследуемых растений. Изучены закономерности эколого-ценотопологической дифференциации видов рода в Украине, проведен фитогеографический анализ.

Ключевые слова: Украина. Rumex L., Polygonaceae, таксономическая ревизия, фитогеографический анализ.

Pestova 1.0. Taxonomy and Phytogeography of the genus Rumex L. (Polygonaceae) in Ukraine.- Manuscript.

Thesis for a candidate's degree (PhD) by speciality 03.00.05 -botany.- M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, 1997.

On the ground of classic comparative morphological and phyto-geographical method the taxonomlc revision of the genus Rumex has been carried out. Palynomorphologlcal and carpological data of the study of Ukrainian species have been also used. The species composition of the genus in Ukraine includes 26 species and 14 subsp. (excepting type ones). Two new nomenclatural combinations (R.crispus L. subsp. strictissimus (Rech.) Pestova, R. crispus subsp. robustus (Rech.) Pestova) and one new subsection (Palustrl Pestova) are proposed. Seven taxa of Rumex new for Ukraine, i.e. 1 species and 6 subsp., have been found. The correlation between peculiarities of pollen morphology and ecological conditions of the plant's habitat has been shown for R. acetosella s. 1. The patterns of ecological delimitation of the species were identified and phytogeographical analysis has been carried out.

Keywords: Ukraine, Rumex L., Polygonaceae, taxonomlc revision, phytogeographic analysis.