Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и филогения голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, lycaenidae) России и сопредельных стран

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и филогения голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, lycaenidae) России и сопредельных стран"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Данченко Александр Владимирович

0034940 Ю

СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ГОЛУБЯНОК РОДА А вЯООМЕТиЯ (ЬЕРГООРТЕЛА, ЬУСАЕГМШАЕ) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

научный руководитель доктор биологических наук Владимир Александрович Лухтанов

Санкт-Петербург I 5 Щр ^

003494010

Работа выполнена на Кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Владимир Александрович Лухтанов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов кандидат биологических наук Алсу Фаритовна Сайфитдинова

Ведущее учреждение:

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

Защита диссертации состоится 0 года в ^ часов на

заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ.

41

Автореферат разослан «_» Г_2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук e-mail: s_sukhareva@mail.ru

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Agrodiaetus - это исключительно сложная в таксономическом отношении группа дневных чешуекрылых, насчитывающая по нашим данным 128 видов, обитающих в Западной Палеарктике. Виды рода чрезвычайно сходны между собой по внешним и анатомическим признакам, что наряду с достаточно сильной внутривидовой географической и индивидуальной изменчивостью затрудняет их идентификацию. Эта группа привлекает к себе внимание многочисленных энтомологов. Несмотря на это, она до сих пор остается наименее изученной в семействе Lycaenidae. Это делает невозможным разработку системы и филогении палеарктических голубянок в целом и подготовку региональных определителей чешуекрылых Передней и Средней Азии и Кавказа. Род Agrodiaetus является модельным объектом для изучения общих проблем эволюции (Dantchenko, Lukhtanov, 1993; Lukhtanov, Dantchenko, 2002a, 20026; Lukhtanov et al., 2005, 2007). Это обстоятельство также диктует необходимость более тщательного изучения группы в таксономическом отношении. Многие виды рода локальны и представлены малочисленными популяциями. Три вида рода (A. dama, А. galloi, A. humedasaé) занесены в международную Красную книгу (IUCN). Поэтому изучение систематики и биологии видов Agrodiaetus представляет существенный практический интерес, так как оно необходимо для разработки рекомендаций по их охране.

Цель и задачи исследования. Причиной слабой таксономической

изученности рода Agrodiaetus являются следующие факторы: 1) надежная

идентификация таксонов в большинстве случаев возможна лишь на

основании изучения хромосомных наборов (de Lesse, 1961; Lukhtanov,

Dantchenko, 2002a). В то же время, до начала наших исследований кариотипы

Agrodiaetus были описаны лишь для небольшой части видов, а таксоны,

обитающие на территории бывшего СССР, вообще не были затронуты

кариологическими исследованиями; 2) решение многих таксономических

проблем в роде невозможно без анализа молекулярных маркеров и изучения

3

биологии видов в природе; 3) ревизия рода невозможна без изучения типовых экземпляров описанных таксонов, которые рассредоточены в разных музеях Европы. Эти обстоятельства определили проведение данного многолетнего исследования, целью которого являлась разработка систематики и филогении рода Agrodiaetus.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) проанализировать всю имеющуюся литературу по изучаемой группе и изучить типовые экземпляры описанных таксонов; 2) получить и проанализировать данные по полиморфизму митохондриальных молекулярных маркеров COI и СОИ; 3) изучить кариотипы таксонов, обитающих на территории России, Кавказа и Закавказья и сопредельных районов Ирана и Турции, уделяя особое внимание исследованию топотиповых популяций и использовать полученные данные для выявления видовых границ и диагностики таксонов; 4) исследовать фенологию видов, кормовые растения гусениц и биотопическую приуроченность бабочек, 5) на основании анализа молекулярных маркеров и с привлечением данных по кариотипам сделать филогенетическую реконструкцию группы и решить вопросы о монофилии как самого рода Agrodiaetus, так и входящих в него групп видов и политипических видов; 6) составить полный аннотированный список видов и подвидов голубянок рода Agrodiaetus.

Научная новизна. Новизна работы заключается в том, что для разработки системы сложной в таксономическом отношении группы чешуекрылых был применен комплексный подход, включающий анализ молекулярных данных, кариотипов и исследование экологии видов и учитывающий известные данные по морфологии. Впервые получена информация по нуклеотидным последовательностям генов COI и СОИ для 110 видов рода. Изучены кариотипы 84 видов, при этом 44 вида кариотипически изучены впервые. Изучены пищевая специализация и жизненные циклы 73 видов. Анализ кариотипических особенностей позволил обосновать видовую самостоятельность 16 таксонов. Описано 15 новых для

4

науки видов и 17 новых для науки подвидов. Обоснована монофилня рода и деление рода на естественные монофилетические группы видов. Предложена новая классификация таксонов видового ранга.

Теоретическая и практическая значимость. Основные положения, выносимые на защиту. Впервые разработана научно обоснованная и тестируемая таксономическая гипотеза о структуре рода Agrodiaetus в целом и о структуре отдельных видов внутри рода. Эта таксономическая гипотеза выносится на защиту. Дано теоретическое обоснование возможности использования признаков кариотипа для видовой диагностики, в том числе для разделения видов-двойников в роде Agrodiaetus. Показано, что род Agrodiaetus можно использовать в качестве модельной группы для изучения таких важных общебиологических проблем как соотношение в эволюции аллопатрического и симпатрического формообразования (Lukhtanov et al., 2005), роль в видообразовании хромосомных перестроек (Lukhtanov, Dantchenko, 2002а, b) и эволюция фитофагов, сопряженная с эволюцией кормовых растений (Dantchenko, 1995, 1997). Практическая значимость исследования состоит в том, что полученные данные могут быть использованы для организации мер по охране популяций и видов рода.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации были доложены автором на чтениях памяти А.С. Данилевского (СПб, 1995, 1999), на 50-м Чтении памяти Н.А. Холодковского (СПб, 1997), на Четвертом международном симпозиуме по экологии и эволюции чешуекрылых (Leiden, Netherlands, 2002) и на Четвертой международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (СПб, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано одна коллективная монография и 24 работы в реферируемых научных журналах и сборниках.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 188 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка таксонов Agrodiaetus и списка цитируемой литературы, включающего 229 работ, в том числе 202 на иностранных языках. Работа содержит 6 таблиц и 28 рисунков.

5

Благодарности. Автор благодарен Ф. Акери, Е. М. Антоновой, Ж. Бернарди, П. Богданову, У. Буксбауму, А. Гаусману, А. Л. Львовскому, В. Маю, М. Пьеру, A.B. Свиридову, С.Ю. Синеву, А. Стюнингу, У. Эйчбергеру за поддержку во время работы с коллекционным материалом; М. Вимерсу, Н. Пирс и Н. Кандулу за помощь при проведении молекулярных исследований; К. Агабабяну, Ж. Бернарди, Ж. Бори, 3. Вагенеру, А. Жданко, М. Калашяну, Ф. Карбонелю, К. Науману К. Розе, Д. Тархнишвили, К. Шуриану В. Эквайлеру и С. Чуркину за помощь при проведении таксономических исследований; И. Аревшатян, А. Сытину и И. Шанцеру за помощь в определении собранного гербария. Особенно признателен автор всем друзьям и коллегам по экспедициям: С. Андрееву, М. Данилевскому, Л. Джанояну, К. Ераняну, Л. Николаевскому и Р. Мамедову. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 06-04-49362а и 09-04-01234а.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ВВЕДЕНИЕ. Приводятся общие сведения о работе: актуальность темы, цели, задачи исследования, научная новизна, основные положения, теоретическое, практическое значение, апробация результатов.

2. ПОЛОЖЕНИЕ РОДА В СИСТЕМЕ ТРИБЫ POLYOMMATINIИ ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ. В главе описывается история изучения рода и сделан обзор современных представлений о таксономической структуре рода и входящих в него политипических видов.

3.МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Использование концепции биологического вида. Отсутствие четких "признаковых" хиатусов между многими видами рода заставляет для решения задач систематики напрямую обращаться к концепции биологического вида, т. е. к установлению наличия или отсутствия репродуктивной изоляции между симпатрично обитающими группами

6

особей. Часто это можно сделать при изучении биотопов, фенологии, экологии и поведения видов в природе. Такой подход особенно эффективен, если он дополняется анализом молекулярных и/или хромосомных маркеров (Lukhtanov, Dantchenko, 2002; Lukhtanov et al., 2008).

3.2. Анализ молекулярных данных. Криптические виды могут составлять значительную часть биологического разнообразия, поэтому их поиск и описание является актуальной задачей. Выявление криптических видов может быть осуществлено с использованием методов филогенетики и филогеографии, основанных на анализе молекулярных маркеров.

3.3. Анализ признаков кариотипа. Гетерозиготность по хромосомным перестройкам не всегда приводит к гибридной стерильности (King, 1993). Несмотря на это, анализ кариотипов является мощным таксономическим инструментом, так как 1) совместное обитание дискретных хромосомных форм является доказательством их неконспецифичности; 2) каждая хромосомная перестройка является морфологическим признаком. Применяя метод сравнения уровня внутригрупповой и межгруппой изменчивости любых признаков (в том числе и кариологических), можно делать обоснованные предположения о таксономическом статусе сравниваемых групп. Такой таксономический анализ признаков кариотипа особенно эффективен в группах, в которых кариотипическая дифференциация велика в противовес слабой морфологической дивергенции.

3.4. Анализ сопряженности эволюции видов рода Agrodiaetus с эволюцией кормовых растений. Имеющиеся в нашем распоряжении данные позволяют выдвинуть гипотезу о том, что филогенетические изменения в роде происходили в связи с переходами на новые кормовые растения. Эта гипотеза может быть проверена сопоставлением системы, основанной на анализе кормовых растений, с системами, построенными на основе кариологических и молекулярных методов.

4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

4.1. Сбор материала и полевые исследования. Сбор материала осуществлялся в течение с 1979 по 2009 года в различных регионах России и стран Передней и Средней Азии. Для цитологического и молекулярного анализа собирались самцы (имаго), которые препарировались по следующей схеме: 1) семенник и помещается в фиксатор (3 части этанола и 1 часть уксусной к-ты) для последующего анализа хромосом; 2) крылья помещаются в конвертик (для анализа фенотипа); 3) остальное тело помещается в этанол для анализа ДНК Биотопы и фенология исследовались при помощи стандартных методов полевых наблюдений. Растения, с которыми ассоциировались самки и/или на которые была отмечена яйцекладка, гербаризировались. Определения растений проверены специалистами из Главного ботанического сада (Москва), Ботанического института (СПб) и института ботаники (Ереван).

4.2. Методы получения и анализа молекулярных данных. Для выделения, амплификации и секвенирования ДНК собранные образцы посылались в лабораторию организменной биологии Гарвардского университета (США) и на биологический факультет университета Бонна (Германия). Все процедуры проводились по стандартным методикам и описаны в наших совместных публикациях (Kandul et al., 2004, 2007). В качестве молекулярных маркеров были использованы митохондриальные гены цитохром оксидазы I (COI) и цитохром оксидазы II (СОЛ). Для реконструкции филогенетических отношений были использованы метод максимальной парсимонии (МР) и метод объединения ближайших соседей (NJ). Анализ проводили с использованием программы Mega 4.1.

4.3. Методы получения и анализа данных по кариотипам. Исследования кариотипов проводились совместно с В.А. Лухтановым по разработанной нами методике (Lukhtanov, Dantchenko, 2002b).

4.4. Музейная работа. Основными источниками типового материала

явились Зоологический институт РАН, Зоологические музеи МГУ, Киевского

8

университета, Берлинского университета им. А. Гумбольдта, Мюнхена, Бонна, а также Парижский и Лондонский музеи естественной истории.

5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ. Для представителей рода Agrodiaetus было получено 177 оригинальных нуклеотидных последовательностей (COI+COI1), которые имели длину от 1834 до 2220 нуклеотидных пар, в том числе 854 вариабельных и 696 парсимониально информативных позиций. Кроме того, для анализа были привлечены 189 дополнительные последовательности, взятые из Генетического банка.

Для решения вопроса о монофилии рода Agrodiaetus были проведены два анализа молекулярных данных. Анализ 1. Взяты представители 145 таксонов Agrodiaetus (видов и хорошо очерченных подвидов). В качестве внешней группы взяты 11 таксонов из родов Polyommatus и Meleageria. Полученные деревья не укореняли специально для того, что видеть, будут ли все представители рода Agrodiaetus образовывать один кластер. При проведении анализа с использованием методов NJ и MP получены оптимальные деревья, на которых все представители рода Agrodiaetus образовывали одну статистически поддержанную кладу. Таким образом, этот анализ однозначно определяет род Agrodiaetus в качестве монофилетического таксона.

Анализ 2. Было взято небольшое число морфологически обособленных

представителей рода Agrodiaetus, представители всех родов секции

Polyommatus, в которую входит род Agrodiaetus (Eliot, 1973), а также

представители других родов трибы Polyommatini. Таким образом, схема

второго анализа могла теоретически решить вопрос не только о монофилии

Agrodiaetus, но и о положении этой группы в пределах трибы Polyommatini.

Полученные деревья укореняли, используя множественную внешнюю

группу, представленную родами из подсемейств Lycaeninae и Theclinae. С

9

использованием метода NJ получено оптимальное дерево (рис. 1), на котором все представители рода Agrodiaetus образовывали одну кладу, имеющую 100%-ную бутстреп-поддержку. В качестве ближайших внешних групп на дереве появлялись представители родов Meleageria, Plebicula, Polyommatus, Lysandra, Sublysandra и Neolysandra. Практически идентичная топология дерева была получена с использованием метода МР.

Проведенный анализ выявил некоторые другие закономерности таксономической структуры голубянок. Была показана значимая кластеризация родов (Argiades + Albulina), и родов (Cyaniris + Eumedonid), а также объединение этих четырех родов в единый комплекс надродового ранга (рис. 1). Таким образом, частично подтверждается предложенная ранее (Hesselbarth et al. 1995) схема классификации, сближающая роды Eumedonia и Agriades. В то же время не получила поддержки предложенное Гессельбартом с соавторами (Hesselbarth et al. 1995) отнесение рода Cyaniris к комплексу родов, близких к Polyommatus.

Еще более интересным на наш взгляд является то, что подтверждается монофилия комплекса родов Agrodiaetus+ Meleageria + Plebicula + Polyommatus + Lysandra + Sublysandra + Neolysandra + Argiades + Albulina + Cyaniris + Eumedonia + Plebejus, которые согласно уже ставшими классическими представлениями Элиота (Eliot, 1973) образуют секцию Polyommatus. Как и ожидалось, исходя из известных морфологических (Eliot, 1973) и молекулярных данных (Als et al., 2004) роды Euphilotes, Maculinea, Phengaris, Turanana, Otnjukovia, Iolana, Sinia, Glaucopsyche, Scolitantides и Pseudophilotes образуют единую кладу, внешнюю по отношению к секции Polyommatus.

Для анализа внутренней структуры рода на уровне групп видов были

использованы те же самые нуклеотидные последовательности, которые

использовались выше (Анализ 1). Однако в отличие от предыдущего анализа,

полученные деревья укореняли. С использованием методов NJ и МР

получить полностью разрешенное, дихотомически ветвящееся дерево не

10

удалось, скорее всего вследствие того что базальная дивергенция представителей рода происходила в сжатые сроки.

Agrodiaetus damocles damocles cytochr._ Agrodiaetus achaemenes voucher VL03F6... Agrodiaetus tuna voucher VL04E139 cyt.. Agrodiaetus klausschurlanl voucher AD... Agrodiaetus stempfferi voucher VL02X3... Meleagerla daphnls cytochrome oxidase... Plebicula dorylas armena cytochrome o._ Potyommatus icarus cytochrome oxidase... Sublysandra clnyraea cytochrome оxida... Neotysandra alexander cytochrome oxid... Lysandra caucasica cytochrome oxidase— Potyommatus thersites cytochrome oxid... Rimisia miris cytochrome oxidase subu— Vaccinlina ferganus cytochrome oxidas... Agriades pheretiades cytochrome оxida... Albullna atys cytochrome oxidase subu... Cyaniris semiargus semiargus cytochro... Eumedonia persephatta cytochrome oxid... Eumedonia persephatta cytochrome oxid(2) Piabelus acmon cytochrome с oxidase /._ Euphilotcs battoides voucher AS92Z166... Euphilotes enoptes voucher AS92Z024 c... Maculinea arlon voucher ZD99S30S cyio... Phengaris daitazanus voucherSY03AS03... Maculinea alcon voucher TDA99Q996 cyt-Turanana cytis voucher VL03FS4S cytoc... Otnjuhovla tatjana voucher VL02LS75 c... lolana loias voucher JC9BQ003 cytochr.... Sinia divlna voucher SY03H504 cytochr... Glaucopsyche lygdamus voucher AS92Z13.-Glaucopsycho alexis vouchor JD03A50S ... Scolitantldes or/on voucher VL02L518... pseudophliotes bavius voucher AD00P15.. Pseudophilotes vlcrama voucherNKOOPT... Pseudophilotes baton voucher MA T99Q82... Lycaena helloides cytochrome oxidase Favonlus ultramarlnus okumotoi mttoch— Favonius cognatus cognatus mitochondr...

Рис. 1. Укорененное филогенетическое дерево 5 видов рода Agrodiaetus, представляющих основные группы, и 33 представителей внешних групп, построенное с использованием метода NJ. Бутстреп-поддержка клад (в %) показана числами у основания ветвей.

В то же время, несмотря на базальную политомию многих ветвей, этот анализ выявил внутреннюю структуру рода, которая проявляется в наличии 13 статистически поддержанных клад. Эти клады по своему видовому составу принципиально отличаются от группировок, выделяемых ранее (Hesselbarth et al., 1995; Eckweiler, Hauser, 1997). Полученные результаты показывают, что все ранее выделяемые группы видов рода Agrodiaetus, за исключением группы A. damon, по-видимому, являются искусственными конгломератами неродственных видов.

6. АНАЛИЗ КАРИОТИПОВ. Изучены кариотипы 84 видов рода

Agrodiaetus, из них кариотипы 44 видов изучены впервые. Развернутые

11

описания этих результатов приводятся в наших публикациях (см. список в конце автореферата) и суммированы в Главе 6 диссертации.

7. СИСТЕМАТИКА И НОМЕНКЛАТУРА ГОЛУБЯНОК. В главе на основе синтеза данных, описанных в предыдущих главах, и с привлечением результатов, полученных в ходе музейных и полевых исследований, сделана таксономическая и номенклатурная ревизия рода А^осНаеШз.

7.1. Изучение типового материала. Были изучены типы 149 таксонов А^осНаеШя, в том числе 135 номенклатурных типов (носителей названия видового ранга) (т.е. голотипов/лектотипов/неотипов/типовых серий) и 14 серий паратипов и паралектотипов.

7.2. Фенология видов, биотопическая приуроченность бабочек и кормовые растения гусениц. Наше исследование показало, что для рода А^осНаеШз характерен моновольтинизм, со сроками лёта имаго во второй половине лета (июль-август) и с зимовкой гусениц на ранних стадиях их развития. Было установлено, что моновольтинизм может сменяться поливольтизмом в пределах подвидов одного вида. Это подробно рассмотрено в работе по биологии широкоареального А^осНаеШя с1атопе (Оаг^сЬепко, 1997). Было установлено, что большинство видов рода заселяет трагакантники и сухие каменистые степи и лишь небольшое число связано с относительно мезофильными лугами. Выявлено несколько относительно пластичных видов, трофически связанных с ОпоЪгусЫв согпШа, которые могут заселять в пределах одного хребта на разных высотах как глинистые полупустыни, так и каменистые степи.

Были выявлены и определены кормовые растения для 73 таксонов. Исследование кормовых растений выявило три основные закономерности. 1). Все виды рода являются строгими монофагами. 2). Ареалы видов строго соответствует ареалам кормовых растений. 3). Определенные группы филогенетически родственных таксонов А^осНаеШя связаны с определенными видами и секциями бобовых растений из родов ОпоЬгусЫя,

12

Hedysarum, Astragalus и Oxytropis. По-видимому, анцестральными кормовыми растениями для рода были виды Onobrychis. Затем в эволюции происходили переходы на растения из родов Hedysarum и Astragalus, и только филогенетически наиболее молодым таксонам свойственно питание на видах рода Oxytropis.

7.3. Обнаружение и анализ видов-двойников на территории Европейской части России (A. damone и A. damocles). Первыми объектами нашего исследования, на которых был отработан подход, сочетающий применение концепции биологического вида, анализ молекулярных данных, изучение признаков кариотипа и анализ сопряженности эволюции видов рода Agrodiaetus с эволюцией кормовых растений, были криптические виды А. damone и A. damocles.

При изучении морфологии, нами было обнаружено, что таксон А. damone представлен в Европейской России двумя морфами, имеющими едва заметные различия в окраске крыльев. Поскольку эти морфы встречались совместно, то было высказано предположение, что они представляют два разных вида. Ситуация номенклатурно осложнялась тем, что с указанной территории был описан еще один таксон - A. damocles (Herrich-Schaffer, [1844]), который был забыт и в силу определенного исторического бэкграунда почти 150 лет считался синонимом A. damone. Нами был исследован типовой материал A. damone из ЗИН РАН и обозначен лектотип A. damone. Поскольку типовой материал A. damocles был утерян, то был обозначен неотип A. damocles. Была подготовлена публикация, в которой выдвигалась идея наличия на территории Европейской России двух видов-двойников. В соответствии с обозначенными лектотипом и неотипом было предложено использовать для этих видов названия A. damone и A. damocles (Dantchenko, Lukhtanov, 1993). При этом A. damocles, считавшейся более 150 лет синонимом A. damone, фактически появлялся как новый для науки вид, хотя и под старым названием.

В ходе исследований нами были собраны и кариотипированы

13

экземпляры A. damone и A. damocles из различных популяций. Было

обнаружено, что существуют две хромосомные формы с огромным

различием в числе хромосом и структуре кариотипа. Эти кариотипы были

стабильными по ареалу и были привязаны к A. damone (п=67) и A. damocles

(n=26) (Lukhtanov et al., 1997; Данченко, 2006) (рис. 2). Таким образом,

полученные цитологические данные позволили предложить четкий признак

для различения морфологически сходных видов-двойников. Оставалось,

однако, не ясным, действительно ли разные популяции A. damone (равно как

и разные популяции A. damocles), имеющие одинаковое число хромосом,

относятся к одному виду. Это было

проблематично ввиду выявленной

географической изменчивости

морфологических признаков в

пределах каждой из хромосомных

форм, которая по своему размаху

превышала уровень межвидовых

различий в зонах симпатрии. damocles (по: Lukhtanov, Dantchenko, Kandul, 1997)

Чтобы исключить эти сомнения, были получены нуклеотидные последовательности генов COI и СОИ. Их изучение показало, что A. damone и A. damocles действительно могут рассматриваться как политипические виды, а не сборные группы, поскольку каждый из них состоит из близкородственных аллопатрических популяций. Кроме того, выяснилось, что A. damone и A. damocles, несмотря на крайне высокий уровень морфологического сходства, не имеют близкого филогенетического родства и относятся к разным видовым комплексам.

7.4. Таксономический анализ других видов рода. В работе обоснована видовая самостоятельность 16 таксонов, изменен статус ряда таксонов, обоснована синонимия ряда названий видового ранга. Описано 14 новых для науки видов и 18 новых для науки подвидов. Показано, что политипические виды, на которые был разбит род в ходе ревизии Форстера

14

damone damocles

• •»»•

п=67 п=26

, 10 мкм ,

Рнс. 2. Кариотип A. damone damone и A. damocles

(Forster, 1956-1961), являются искусственными конгломератами, включающими в себя в качестве подвидов представителей филогенетически удаленных групп рода.

8. ВЫВОДЫ

1) Род Agrodiaetus в традиционно понимаемом объеме по молекулярным признакам (митохондриальные гены COI и СОИ) является хорошо очерченной монофилетической группой бабочек-голубянок.

2) К Agrodiaetus филогенетически наиболее близки представители родов Meleageria, Plebicula, Polyommatus, Lysandra, Sublysandra и Neolysandra, каждый из которых может претендовать на роль таксона, сестринского по отношению к Agrodiaetus.

3) Роды Agrodiaetus+ Meleageria + Plebicula + Polyommatus + Lysandra + Sublysandra + Neolysandra + Argiades + Albulina + Cyaniris + Eumedonia + Plebejus образуют монофилетическую линию (кладу), сестринской по отношению к которой является клада Euphilotes+ Maculinea+ Phengaris+ Turanana+ Otnjukovia+ Iolana+ Sirtia+ Glaucopsyche+ Scolitantides+ Pseudophilotes.

4) Род Agrodiaetus является крупнейшей естественной группой палеарктических Polyommatini, насчитывающей 128 видов, включая 15 новых для науки видов, описанных в наших исследованиях.

5) На основании анализа молекулярных признаков в пределах рода можно выделить 13 групп видов, каждая из которых представляет собой дискретную молнофилетическую линию (кладу). Эти клады не соответствуют по видовому составу группам видов, которые выделялись в литературе ранее.

6) Политипические виды, на которые был разбит род в ходе таксономической ревизии Форстера, являются сборными видами -искусственными конгломератами, включающими в себя в качестве подвидов представителей филогенетически удаленных групп рода.

15

7) Большинство видов рода морфологически чрезвычайно сходны, однако почти все виды, за немногими исключениями, имеют специфические кариотипы. В пределах рода обнаружен уникальный для чешуекрылых и многоклеточных животных в целом размах межвидовой изменчивости числа хромосом от п=10 до п=134.

8) Виды рода являются жесткими монофагами. Каждый из них имеет специфическое кормовое растение из семейства бобовых. Распространение некоторых изученных видов бабочек соответствует ареалам групп видов растений из родов Hedysarum, Onobrychis и Astragalus.

9) Для рода Agrodiaetus характерно моновольтинное развитие со сроками лёта имаго во второй половине лета (июль-август) и с зимовкой гусениц на ранних стадиях развития.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в журналах из перечня ВАК

1. Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V. Principles of highly ordered metaphase I

bivalent arrangement in spermatocytes of Agrodiaetus (Lepidoptera) // Chromosome Research. 2002. Vol. 10, issue 1. P. 5-20.

2. Kandul N.P., Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V., Coleman J., Sekercioglu C.,

Haig D., Pierce N. Phylogeny of Agrodiaetus Inferred from mtDNA Sequences of COI and COII and Nuclear Sequences of EFl-a: Karyotype Diversification and Species Radiation // Systematic Biology. 2004. Vol. 53, issue 2. P. 278-298.

3. Lukhtanov V.A., Kandul N.P., Plotkin J.B., Dantchenko A.V., Haig D., Pierce

N. Reinforcement of pre-zygotic isolation and karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies // Nature. 2005. Vol. 436, issue 7049. P. 385-389.

4. Lukhtanov V.A., Shapoval N.A., Danthenko A.V. Agrodiaetus shahkukhensis

sp. п., a criptic species from Iran discovered by molecular and chromosomal markers // Comparative Cytogenetics. 2008. Vol. 2, № 2. P. 99-114. Монография:

5. Tuzov V.K., Bogdanov P.V., Churkin S.V., Dantchenko A.V., Devyatkin A.L.,

Murzin V.S., Samodurov G.D., Zhdanko A.B. Guide to the Butterflies of Russia and adjacent territories. Sofia, Moscow: Pensoft. 2000. 580 p. Статьи в реферируемых научных журналах:

6. Dantchenko A.V., Lukhtanov V.A. Zur Systematik und Verbreitung der Arten

der Agrodiaetus damone-Gruppe (Lepidoptera, Lycaenidae) Sudosteuropas und Sudwestsibiriens // Atalanta. 1993. Vol. 24, N 1/2. P. 75-83, 324-325.

7. Dantchenko A.V., Lukhtanov V.A. New taxa of the subgenus Agrodiaetus from

Caucasus //Atalanta. 1994. Vol. 25, N 1/2. P. 207-213,432-433.

8. Dantchenko A.V. New taxa of the genus Polyommatus from Tadzhikistan

(Lepidoptera, Lycaenidae) //Atalanta. 1994. Vol. 25, N. 1/2. P. 203-206.

9. Dantchenko A.V. Notes on the biology of Agrodiaetus damocles (Lepidoptera,

Lycaenidae) //Nachr. Entomol. Ver. Apollo. 1995. Vol. 16. P. 141-146.

10. Dantchenko A.V., Emmel T.C., Sourakov A. Nuclear pollution and

gynandromorphic butterflies in Southern Russia // Holarctic Lepidoptera. 1995. Vol. 2. P. 77-79.

11. Dantchenko A.V., Sourakov A., Emmel T.C. Egg structure and notes on

biology of Theclinae from primor'e, Russian Far East (Lepidoptera: Lycaenidae)//Holarctic Lepidoptera. 1995. Vol. 2. P. 27-38.

12. Dantchenko A.V., Tchuvilin A., Andreev S. Notes on butterfly collecting in a

natural steppe reserve in Central Russia (Lepidoptera, Rhopalocera) // Atalanta. 1996. Vol. 27. P. 649-656.

13. Emmel T.C. Sourakov A., Dantchenko A.V., 1996. A butterfly expedition to

Armenia // Holarctic Lepidoptera. 1996. Vol. 3, N 2. P. 37-41.

14. Dantchenko A.V. Notes on the biology and distribution of the damone and

damocles species-complexes of the subgenus Agrodiaetus (Lepidoptera: Lycaenidae)//Nachr. Entomol. Ver. Apollo. Suppl. 1997. Vol. 16. P. 23-42.

15. Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V., Kandul N.P. The karyotypes of

Agrodiaetus damone and A. damocles and notes on some problems in Agrodiaetus II Nachr. Entomol. Ver. Apollo. Suppl. 1997. Vol. 16. P. 43-48.

16. Dantchenko A.V. A new taxon of the genus Polyommatus from the

Transcaucasus // Neue Entomol. Nachr. 2000. Vol. 48. P. 69-71.

17. Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V. Descriptions of new taxa of the genus

Agrodiaetus Hubner, [1822] based on karyotype investigation (Lepidoptera, Lycaenidae) // Atalanta. 2002. Vol. 33, N Vi. P. 81-107, 224-225.

18. Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V. Two new chromosome races of the

Agrodiaetus altivagans-wagneri complex (Lepidoptera, Lycaenidae) // Atalanta. 2003. Vol. 34, N. 3/4. P. 421-428,480-481.

19. Dantchenko A.V., Churkin S. A new species of the genus Polyommatus from

Mongolia (Lycaenidae) // Neue Entomol. Nachr. 2003. Vol. 54. P. 5-13.

20. Dantchenko A.V. A new species of the genus Agrodiaetus from

Transcaucasia (Lycaenidae) // Atalanta. 2005. Vol. 35. P. 323-326,472-473.

21. Dantchenko A.V., Lukhtanov V.A. 2005. New taxa of the "brown" species

complex of the genus Agrodiaetus Hubner 1822 from Transcaucasia (Lepidoptera: Lycaenidae) // Atalanta. V. 35, N. 3Л. P. 327-334, 472-475. Тезисы и материалы научных конференций:

22. Kandul N.P., Lukhtanov V.A., Dantchenko A.V., Coleman J., Haig D.,

Sekercioglu C., Pierce N. The evolution of karyotype diversity: a molecular phylogeny of Agrodiaetus (Lepidoptera) // 4th International Conference on the Biology of Butterflies, Leeuwenhorst, the Netherlands. 2002. P. 33-34.

23. Данченко A.B., Лухтанов В.А. Род Agrodiaetus (Lepidoptera: Lycaenidae) в

Закавказье // Мат. научн. конф. по зоол. беспозв. Ереван. 2004. С. 44-48.

24. Данченко А.В., Лухтанов В. А. 2006. Agrodiaetus damocles - новый вид

дневных бабочек (Insecta, Lepidoptera, Lycaenidae), обнаруженный в Европейской России с помощью анализа кариотипов // IV Межд. конф. по кариосистематике беспозвоночных животных. СПб. 2006. С. 22.

25. Данченко А.В. Роль кариологии и морфологии в систематике Agrodiaetus

eriwanensis (Insecta, Lepidoptera, Lycaenidae) и близких видов // Тез. докл. 13 Съезда Русс. энт. об-ва. Краснодар. 2007. С. 88-89.

Подписано в печать 10.03.2010. Формат 60x90/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,25 Тираж 100 экз. Заказ 96

Отпечатано в типографии ООО «Адмирал»

199048, Санкт-Петербург, В. О., 6-я линия, д. 59 корп. 1, оф. 40Н

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данченко, Александр Владимирович

1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Актуальность исследования.

1.2. Таксономическая изученность рода А^госНаеШБ, цель и задачи исследования.

1.3. Научная новизна.

1.4. Теоретическая и практическая значимость.

1.5. Апробация результатов исследования и публикации.

1.6. Благодарности.

2. ПОЛОЖЕНИЕ РОДА В СИСТЕМЕ ТРИБЫ РОЬУОММАТШ1 И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

2.1. Взгляды на положение рода в системе трибы Ро1уотта1лш и его внутреннюю структуру.

2.2. Деление рода на политипические виды.

2.3. Современный этап изучения рода (1970-2002).

3. МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Использование концепции биологического вида.

3.2. Анализ молекулярных данных.

3.3. Анализ признаков кариотипа.

3.4. Анализ сопряженности эволюции видов рода

§госИаеЫ8 с эволюцией кормовых растений.

4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

4.1. Сбор материала и полевые исследования.

4.2. Методы получения и анализа молекулярных данных.

4.3. Методы получения и анализа данных по кариотипам.

4.4. Музейная работа.

5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ.

5.1. Анализ полученных нуклеотидных последовательностей COI и СО//.

5.2.Монофилия рода Agrodiaetus.

5.3.* Таксономия Agrodiaetus на уровне групп видов.

6. АНАЛИЗ КАРИОТИПОВ.

7. СИСТЕМАТИКА И НОМЕНКЛАТУРА ГОЛУБЯНОК РОДА AGRODIAETUS С УЧЕТОМ МОЛЕКУЛЯРНЫХ И КАРИОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ, СВЕДЕНИЙ ПО ЭКОЛОГИИ ВИДОВ И АНАЛИЗА ТИПОВЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ ТАКСОНОВ.

7.1. Изучение типового материала (музейная работа).

7. 2. Фенология видов, биотопическая приуроченность бабочек и кормовые растения гусениц.

7.3.- Обнаружение и анализ видов-двойников на территории Европейской части России (А. damone и А. damocles).

7.4. Таксономический анализ других видов рода.

8. ВЫВОДЫ.

9. СПИСОК ГРУПП ВИДОВ, ВИДОВ, ПОДВИДОВ И СИНОНИМОВ РОДА AGRODIAETUS МИРОВОЙ ФАУНЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика и филогения голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, lycaenidae) России и сопредельных стран"

1.1. Актуальность исследования

Род Agrodiaetus - это исключительно сложная в таксономическом отношении группа дневных чешуекрылых, насчитывающая по нашим данным 128 видов (см. список видов в Главе 9). Виды рода распространены преимущественно в Западной Палеарктике. Ареал группы охватывает территорию от Пиренейского полуострова на западе до западного Забайкалья, Западной Монголии и Западного Китая на востоке; и от 60-той параллели на севере до южных границ западной Палеарктики на юге. При этом, однако, виды рода не проникают в Северную Африку (рис. 1).

Рис. 1. Ареал рода Agrodiaetus. Красным цветом показан центр видового разнообразия.

Представители Agrodiaetus - это некрупные бабочки, имеющие в размахе крыльев от 1.8 до 3.8 см. Самцы, как правило, имеют синюю окраску (с вариациями от светло-голубой до темно-фиолетовой), реже окраска может быть коричневой, зеленоватой, серебристо-белой или оранжевой. Самки имеют тёмно-коричневую окраску (исключение представляют аберративные голубые самки популяций Agrodiaetus caerulens из Шакуха в Северном Иране и аберративные экземпляры самок А. poseidonides (Forster, 1956-1961) (рис. 2). Виды рода, как правило, чрезвычайно сходны между собой по внешним и анатомическим признакам, что наряду с достаточно сильной внутривидовой географической и индивидуальной изменчивостью затрудняет их идентификацию. Эта группа привлекала и привлекает к себе внимание многочисленных энтомологов (Forster, 1956-1961; Balint, 1999, 2001; Balint, Johnson, 1997; Balletto, Toso, 1979; Brown, Coutsis, 1978; Brown, 1976a, b, 1977, Budashkin, Lukhtanov, 1993; Carboneil, 1991, 1993, 1994, 1997, 1998a, b, 2000, 2001, Carbonell, Naderi, 2000; Christoph, 1873, 1876-1877; Coutsis, 1985, 1986; Coutsis et al., 1999; de Lesse, 1952, 1957, 1959a, b, c, d, e, f, i960 a, b, c, 1961 a,b, c, d, 1962 a, b, 1963 a, b, c, d, 1964, 1966, 1968; De Prins, Eversen, 1996; Eckweiler, 1987, 1997, 1998, 2002, 2003, Eckweiler, Häuser C. 1997; Eckweiler, Rose, 1993; Eckweiler, Ten Hagen, 1998; Elwes, 1999; Gorbunov, 2001; Grum-Grshimailo, 1890; Hesselbarth et al., 1995; Кодак, 1979, 1980a, b, 19811983, 1988, 1996, ICogak, Seven, 1994, 1996, 1998; Kolev, 1994; Kolev, van der Poorten, 1997; Kolev, De Prins, 1995; Larsen, 1974 a, b, 1977; Le Cerf, 1909, 1913; Lederer, 1852, 1855, 1869, 1870, 1871; Lukhtanov, 1989, 1998, Lukhtanov et., 1998; Mensi et al., 1994; Munduira et al., 1995; Oliver, 2000 a, b; Oliver et al., 1999 a, b 2000 a, b; Pfeiffer, 1938; Puplesiene, 2000; Rose, 1978, 2002; Rose, Schurian, 1977a, b; Schurian, 1976, 1982, 1983, 1984, 1989, 1999; Schurian, Ten Hagen, 2000, 2001 a, b, 2003; Schurian, Eckweiler, 1997, 1999 a, b; Schurian, Hofmann, 1975, 1980; Schurian et al., 1992; Sheljuzhko, 1928; Skala, 2001, 2002 a, b; Staudinger, 1861, 1871, 18781879, 1881, 1886-1889, 1892, 1899; Ten Hagen, 1998, 1999, 2003, Ten Hagen,

Schurian, 2000; Ten Hagen, Eckweiler, 2001; Tolman, Lewington, 1997; Tolman, 1995; Toso, Balletto, 1976; Troiano, Giribaldi, 1979; Troiano et al., 1979; Tshikolowez 1992; Tusov et., 2000; Wiemers, 2003; Wiemers, De Prins, 2003; Wiemers, Fiedler, 2007; Wiltshire, 1957, Zerny, 1932). Несмотря на это она, без сомнения, остается наименее изученной в семействе Lycaenidae (Eckweiler, Hauser, 1997). Это делает невозможным разработку системы и филогении палеарктических голубянок в целом и подготовку региональных определителей чешуекрылых стран Передней и Средней Азии и Кавказа. В качестве наиболее яркого примера можно привести трехтомную монографию Гессельбарта с соавторами (Hesselbarth et al., 1995), в которой именно род Agrodiaetus оказался истинным камнем преткновения. Таким образом, анализ систематики и филогении Agrodiaetus представляет собой самостоятельную актуальную научную проблему.

Одновременно с этим изучение рода в настоящее время очень важно еще и потому, что за последнее время он превратился в модельную группу для изучения проблем эволюции и анализа основных существующих и наиболее дискуссионных моделей видообразования (de Lesse, 1960; Dantchenko, Lukhtanov, 1993; Lukhtanov, Dantchenko, 2002a, 20026; Lukhtanov et al., 2005, 2007). Как модельная группа род характеризуется рядом уникальных или редких особенностей: а) в пределах рода обнаружен уникальный для чешуекрылых и многоклеточных животных в целом размах межвидовой изменчивости числа хромосом от 2п=20 до 2n=268 (Lukhtanov et al., 2005, 2007). Поэтому изучение рода необходимо для понимания роли хромосомных перестроек в видообразовании;

Рис. 2.

Типы окраски крыльев бабочек рода Agrodiaetus

1,2. А. eriwanensis fem., верх/низ; 3,4. A. neglectus male верх/низ; 5,6 A. eriwanensis male верх/низ; 7,8. A. neglectus fem верх/низ; 9,10. A. mithridates male верх/низ; 11/12. A.surakovi male верх/низ; 13,14. A.pseudactis male верх/низ; 15,16. A. iphigenia male верх/низ; 17/18. A. cyaneus male верх/низ; 19,20. A.vanensis male верх/низ; 21,22 A.senanensis male верх/низ; 23,24 A. huberti male верх/низ. б) наши исследования ( Dantchenko, 1995; 1997) указывают на жесткую монофагию видов рода, каждый из которых имеет специфическое кормовое растение из семейства бобовых (Fabaceae). Важно при этом, что распространение некоторых изученных видов бабочек соответствует ареалам молодых секций родов Hedysarum, Onobrychis и Astragalus. Это позволяет проанализировать модель, рассматривающую видообразование как эколого-адаптивный процесс (Шварц, 1980). Род Agrodiaetus является также подходящим объектом для изучения проблем коэволюции насекомых-фитофагов и растений; в) виды рода состоят обычно из ряда географически обособленных и морфологически дифференцированных популяций, на которых удобно изучать роль географической изоляции в микроэволюции. В пределах рода известны многочисленные географические изоляты, находящиеся на разных этапах морфологической дифференциации и имеющие разный возраст, в том числе и очень молодой (Mensi et al., 1994; Kandul et al., 2004). Исследование подобных изолятов позволяет проанализировать классическую модель аллопатрического видообразования; г) в то же время в некоторых местах, например, на озере Ван (Hesselbarth et al., 1995), в Шакухе (Северный Иран) и в Армении (наши данные) симпатрично встречается до 14 видов рода одновременно. Такие симпатрические комплексы представляют удобные модели для изучения презиготических механизмов репродуктивной изоляции между близкими видами (Lukhtanov et al., 2005); д) несколько изученных нами популяций A. damone и A. damocles в Европейской России достоверно являются изолятами, обитающими на участках с площадью порядка 0,1-0,2 кв. км на фоне сотен километров полностью разрушенных естественных биоценозов (Dantchenko, 1995, 1997). Такие популяции удобны для популяционно-генетических исследований, так как их количествённые параметры легко контролировать.

Естественно, что изучение проблем эволюции возможно лишь с использованием модельных групп, которые хорошо изучены в таксономическом отношении.

В последнее время чрезвычайно актуальной становится охрана голубянок. Многие виды рода локальны и представлены малочисленными популяциями, занимающими в некоторых случаях площадь всего в несколько гектаров (Tolman, 1995). Европейские популяции находятся в условиях сильного антропогенного воздействия, а некоторые из них уже вымерли. Три вида рода (A. dama, A. galloi, А. húmedasае) занесены в международную Красную книгу (The Red List of Threatened Species by the World Conservation Union) (IUCN). Поэтому изучение систематики и биологии видов Agrodiaetus представляет существенный практический интерес, так как оно необходимо для разработки рекомендаций по их охране.