Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ РОДА CHIRONOMUS MEIG. (DIPTERA, CHIRONOMIDAE). СЕСТРИНСКИЕ ВИДЫ ГРУППЫ PLUMOSUS

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ РОДА CHIRONOMUS MEIG. (DIPTERA, CHIRONOMIDAE). СЕСТРИНСКИЕ ВИДЫ ГРУППЫ PLUMOSUS"

ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ■ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

_ . . .

На правах рукописи

ШОБАНОВ Николай Александрович

УДК 595,771:577.47:543.545:576.32

СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ РОДА CHIRONOMUS MEIG. (DIPTERA, CHIRONOM1DAE). СЕСТРИНСКИЕ ВИДЫ ГРУППЫ PLUMOSUS

Специальность: 03.00.09 — Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград 1990

Работа выполнена в лаборатории биологии и систематики водных организмов Института биологии внутренних вод имени И, Д. Папани на АН СССР,

Научный руководитель!

доктор биологических наук, старший научный сотрудник А. И. Шилова.

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Л, А.. Ч у б а р е. в а,

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Н. Б. Ильинская.

Ведущее учреждение: кафедра зоологии беспозвоночных Мсс-ковского государственного университета им. М. В, Ломоносова.

Защита состоится < » 1990 г. в часов

на заседании специализированного совета Д.002.63,03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук,, при Зоологическом институте АН СССР по адресу; 199035, Ленинград, Университетская набережная, д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Л.чгорсфсрат розостл'! « > 1900 г, .-4

Официальные оппоненты-.

Учений секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Н. А. Петрова.

1

ВВЕДЕН!®

Chlronomue ploaoeue CL.) - один мз наиболее крупных, по размерам.иммассе развивающийсяа Голарктике вид* Вероятно» поэтому он былопнсвн Линнеем первым из хирономидэадолго до выделения рода исемейства^сь.рьшови« представлен популяциями с высокой плотностью, заселяющими стоячие и;иалопроточныа:. водоемы с различными vH и минерагаэадаевгтда, на различных грунтах « глубинах, зачастую составляя до.90(6 и более биомассы всего;бентоса. Он, на-|ндусдругимивида)шрода,,яряттсянаибодее сбалансярованныыпо биохимическим показателям, то есть наиболее ценным кормовым объектом рыб, Личшши сь.р1итовив.по откосите"ьноП седиментацдонной активности превосходят дреПссену и игравт огромную роль в процессе;; самоочищения водоемов.. ЭТи качества- мотыля постоянно привлекали и . привлекает, внимание, гидробиологов. Однако чрезвъ.*чааш7 морфологическая вариабельность этого вяданавсех стадиях развития долгое время заставляла сомневаться - является ли то, что называют сь. р1цл,овив, одним полнтипичесюо>г видом или же это комплекс очень близких.видов? ■■•

' Привлечение для таксономической диагностики цатогенетичееккх (Aoton, 1955; Keyl, 1957) игенетико-биохикических (aothea et »1.» 1975) методов исследования дали новый толчок развитии.систематики хироношди, в.особенности, рода Chironomua. Изучение структуры подигенных хромосомна клеток'слюнных желез личинок дало основа- ; кие выдолить ЕНутри Cb.plumoeue кариотиличеекиерьси (Максимова, 1979; Соколова«. 1983)- В дальнейшем комплексный подход с использованием кариологического*. биохимического и морфологического методов анализа привел к описана» новых.видов,счвтавоихся ранее кариоти-пичесхюш расами а экологическим» формами Ch.plmaooua, которцо по причине своей близости был» объединены в так называемув группу plmsoeue (птвег »t »1., I9G3; Devai et el., 1903; litchnilova, eoher,- isesaj Шобанов, Демин,1980; Керкис и др., 1983; Вобанов, 1989). К этой т группе видов отнесен СЬ.Ъопив, описанный ранее по морфологии самца (Шилова, Джваршешвида,Т974). Таким образом,: к настоящему времени известно 9 валидных видов Chlronomue, относящихся К группе pJuaaeue; Cb.plwuoeoe 1758, Ch.bonoe ShilOT* et Diversebeleehvili, 197*, Ch.Kirateneie Ryeer et al., ГЭ83, Ch. .

Центр. u/;::tii ья.'л^ге* Меся, cju Г-;н*аа ti-Kgi, шд, «J. С,ft, Ti сарязага

ividiventrie Бувег et al., 1935, Ch.balatcftlcue Dev»i et al., . 1903, Ch.vanoouverl Uicbailov* et Fieíhet, 1986, Gh, agilia Scho-tanos- et D¿o»tn, I9&3, Ch.Dorokeneie Kerkle et' al., 19вв, Cb.en-tifi Bbobanov, 1989. V

Определение: этих видов в больиинстве случаев основано на наркологическом анализе; фрагментарность « рагоСцэнность данные по их иорфожогии нв-позволялт точно идвнтифицировать'эти ввды • гидробиологам, феушстаы и систематикам-шрфологам по иорфологи- , чосюшпрнзкакам. - " / "■'■..■■■■,;

Представители трнби ctürononini эаееляпт преимущественно ■ тепловодные эвтрофше, водоемы, что свидетельствует относительной молодости этой группы (Калугина, 1974)^ Есть основания полагать, что наиболее эволюциокно молодым - втрибе_ является род Chi-ronomus, Тоцу подтверждением. служат результаты - кариологических " исследований, из которых вытекает» что видообразование внутри'рода не сопровождалось" изменением количества хромосомного материала, о чем'свидетельстеует постоянное';число дасковв политеннщ xpouocou&x разныхвидов (Keyl, ' 1962; Víiiker, 1980; Кикнодзе идр.. KS91. В связи с этим род Chironomtte и». в особенности« близкородственные В!увд представляют уникальку» модель для изучении микроэволюциотосс.и'видоосразовательгасс процессов. : -

Основными цалями:настоящего йсследовалия,^.начатого в 1931 г;, било установление-таксономического рангакариотипических рас и экологических форм, которые считалисьпроявлением внутривидового полиыорфизма сь,р1ио1свче, виявлеше особешостей их биологии и реконструкция филогенетических отношений шжду ними.

\ Для достияеш1я втих целеВ йнли посталлены следу*1Щ1е задачи;

; I. Освоить и разработать методш точнойтаксоноигеескойдиаг- ■ ностикя Сна основв кариоаяалнза и элэктрофореэа Селков) ,

2* Установить; связи ыезду : используемыми в таксономии хрока-соыщ^ш,бихииическям»итрфологяческ^

3.ПроввстосрапнительныйнорфолоГ'ичес^ййаналнзиэучаешс: таксонов с чалью выявления диагностических признаков.

4. Составить морфологические диагнозы и определительные таблицы для личиноя.куколок и имаго.

■,-...5,Изучить распространение, особенности биологии и экологии исслзду *ой группы.

б. Прриэвести реконстружцию филогенетических отношений, ос-

ношваясь на.анализе сходства признаков разных уровней организации п стадий развития.

■ . . Иоучнотпа&ктическов знавдние. На основа сравнительного морфо-' логического анализа составлеки диагнозы и определительные таблицы ДЛЯ ЛИЧИНОК,. куколок И СОМЦОВ 8 ВИДОВ группы рЗлшовив, что позволяет в .большинстве случаев проводить их определение без использования наркологических и электрофоретнческих методов. Это даст возможность гидробиологам, морфологам-сиотематлком и другим исследователям, использующим'при'таксономической диагностике только . морфологические, признаки, проведать точное определение видов группы рХшаоеи^. ' ' . *:

«стод таксономической диагностики ил основе диск-олектрофо-. - . реза гемоглобина можот быть использован йрн изучении хирономид и, о особенности,: блнзкородотвешшх видов. Благодаря высокой произ-.'яодитвльности, он осоСснно удобен при анализе больших«¿Сорок (десятки к сотни экземпляров) .Возможности о то го метода значите ль-но расширяют способы подготовки сухих проб гемолимфы, позволящие перосыяать,п!Юбы для электрофореза по почте и длительное гремя хранить их при текпературс до + 20-25^.

ч Разработанная система, »решения гель^-заключакцих стекол обеспечивает повозеннуи технологичность изготовления приборов для электрофореза, их надежность й простоту в .'работе. .Предложенная модификация бензиданювого мзтода выяакения перокелдаэ заметно облегчает аназиз получоемше форограмм.

' .'Способ расчета плочзди;раздела {аэ вода-грунт, обраэущего-ся в результатв ',строитольн'>Я'' деятельнЬсти мотылл и других бек-то бионтов,'может пакета существенные поправки в определение- бактериальной продукции водоемов.

Результаты изучения природных' популяций гидов группы т>Типовое даст возможность оценить кормовуп базу рыб а различных участках Рыбинского водохранилища. Даннш по изучение вертикального распределения мотыля в донных отложениях показывают его доступность для рыб-Сенто$агов.

Лолучеюше филогенетические модели, построенные по признакам разных уровней организации и стадий развития, позволяя наиболее полно представить процессы эволюционных изменений, происходящих при ввдообраэованиа в группе р1иао»ив. ... ( ; ,

Научная новизна« Списаны З.нэвых для неуки вида. Составлены Л подробные «орфологиадсю(е диагноэы 'й ог1рёд^яатеяь«кв 'табли1м для-яичинок, куколок я имаго 8 близкородственных вядза сыгоаот«« группа р1ияояи*. Описаны электрофоротнчеснае спектры геногдобиноз,' . оценена нх внутривидовая изменчивость, Составлены ¿предалителмше табяиг(Ы изученных видов ло электрофоретяческим' спектрам гемогдоби-нов и кариатипвм. Приведена иаибоУгте полная синонимика в области »аксономнческих иссиедсьаянй видов группи рХшаоеив, Представлены децдрограюм сходства я различия, построенные по спектра« гике глобинов, марфологическим признакам ллчинок,куколок и имаго. Пока- ' зана некоррелированность эволгционяых г1эиенений признаков разного урогня организахрм д разных стадий раэвитияпри образовании 1 видов группы ?1ивов«да. ' ■ ,^ \ .'..■■. •

' 1Впервые в качестве:базового диагностического метода успешно прниена« диек-олоктрофороз г?«оглобинов. Разработаннь» способы подготовки сухих проб геиолш^ц ддя электрофореза пригнаны изобретением (авторское свидетельство 5 1536312); Впроцессеисследо-ваний осуществлены оригинальные разработка, касшпдоёся конструх-прибора для электрофореза » обработки гелей (удостоверения ' на рационализаторские предложения Р 141 от. 15.09.1964,; £ 204 от, 13.10,06; » 217 от 11.09.1907). • ' Ч :

При изучении сезонных изменений в популяция* в сочетании .с лабораторными наблюдениями описан феномен онтогенетического барьера, после проховдемия которого у личикок ХУ возраста прощссы ■ метаморфоза приобретают безостсиовочна П характер вне зависимости . от температурных условий среду, ,. - ■ ■ .; ;

Аяцобапия работа.'. Материалы диссертации /ежегодно докладыва- . лисъ на отчетных сессиях лаборатории биологии*» систематики . ИЕВВ АН СОСР с 1992 па 1980 гг., сделаны саобценик на. конферищк- * ■ ях мвллдых учсдых»,.организуемых ИБЙЗ ЛН СССР (Борок, 1983, 1965г.Ц на Всесоюзных совещаниях по Проекту в^СоветскоЯ национальной программы МАБ (Паланга, 1983; Еорок..1966; Тбилиси, 1982), на Всесоюзных совещаниях по проблемам изучения хирономяд {Еорок, 1004; Новосибирск, 1835; Паланга, 1939), на ТУ Всесоюзном симпозиуме ' "Поведение;водных беспозвоночных" (Бэрох, 1983), на 1У Всесоюзном дивтероло, 1Рзеском симпозиума (Алма-Ата, 19&5), на Всесоюзной со- ' вещании "Цкадовводтат водных животных" (Еорок, 1968), на X Международном симпозиуме по хироноиидам (Венгрия, Дабрецвн, 1960),

на Всесоюзном совещании "Жуздаментальное и прикладное значение систематики" (Ленинград. I9S3),

Структура и^о^ьзч-работм. Текст диссертации составляет страниц и включает следущие разделы: введение,; обзор литературы, материал и методика. результаты (изложенные в б главах), обсуждение , выводы и список литературы из 220 работ, в том числе 93 нно-стреляьтс. В приложение вынесены 30 таблицы и иллюстрации (473 рисунка, 32'фотографии, 57 ■гпофшза). ■

Публикаттик ■ По Теме диссертации опубликовано 1Э работ. .

. ' ШГЕИШ И'ИЕТОДУ • ; '

Мгтечяал исследования представляют люгочис ленные количественные п качество иные сборы личинок, куколок и имаго из Солее 00. . водоемов СССР, а таюке Болгарии, Венгрии, ГДР, проведенные с 1031 по 1900 г, йвторои « коллегами из других цаучшгс учреждения. Изготовлено и изучено более 4000 морфологических препаратов. Проведен элсктро]юрот«'!ескиЯ анализ около 5000 проб гемолимфы, .íbro-товлснон проанализировано Солее 1000 преларатог политеиных хромосом из клеток слинных желез, личинок и мальп;:гиевнх сосудов куколок н гнАйго. Ко ¡Дологические и цэтогенеткческие признаки документированы не более чем 4СС0 кадрах iJotooeciiim . По лучом материал выведении одоло 400 особей. Обработало ЗС4 количественных дночср-патолыаа проб. "*/

Мотопическая cxewa изучения систематики грулт^ижо?',!з.

Т.' Выявление Спохкмических и кориологическях критериев, псэ-боляиезд.устанавливать видовую принадлежность./

2. Установление'диагностических нритеряез по ыорфзлогаи личинок, предварительно идентифиц;1ров^шшс 'пэ карвотлпу и олэктро-фэретичеексиу спектру гемогяобкнов.

3. Йзученме'морфологи;! кукелок и самцов материала выведения (имаго, экэувии куколям и личлнхк одной особи), опредзленного по ко реологическим признакам дичишм.

: 4. При затруднениях а определении ведов по морфология якчи-нок (этот уровень' признаков на позволял различать dt.plumoeue и Ch. boi-ote л sie), вадовуо принадлежностьматериала выведения и имаго устанавливал» по структура пелитенньпе хромосом из клеток ыаль-пигхеэ&ос сеидов имаго«

Днси-^лактройоиез в полиакриламидиом геля; Для фракщюниро-вания использовали жидкие пробы гемолимфы, приготовленные стан-дартшы способом (Богданов и" рр.« 19601 и хранящиеся в морозиль- ' ной камере, а также сутао пробы на. твердых (плексигласе, стекло) н мягких (фильтровальная буиаго) подложках» приготовление которых основыю на оригинальных разработках (Шобанов, 1990а,б). Последние отличаотся простоте? подготовки'к говшеннымп сроками хране- . . кия {до 6-в месяцев)при температуре до +25^3,\что обеспечивало их подготовку и троиспортировку в полетсс условиях £ез спецкаль-наго обоснования, а такг.е псрэ сылну. по почте (при сбора .материала коллега*«! из других»гау«нгхс учреждений). Дигкгэлектрофорсз проводился в камерах, азготавливаемьа в КЕЭВ. АН СССР с модафицк- ■ рованной нами системой крепления гель-заклюиасцих стекол. Ис- ■ пользовали 7,5да-кый разделяющий гель (рНВ.9), 4?-кый концентриру-гарй (ра 6.7) и трис-глициновыЯ электродный буфер (рН 8.3). Реки« фракционирования определяли исходя из ргзо^ецдациП .'¿сурвра (1971). Выявление геыоглоб.инов после олэктрофороэа осуществляли бекздди-новым методом (Богданов и др., 19С0).в оригинальной модификаг^и, обеспечивающей стабилизацию беяэидинового синего (Еобаков, Кузьмин, 19£8). При выявлении общего белка использовал» красету(Я раствор бриллиантового синего Р. ■■■

КариологическиЯ анализ. Личикак, куколок и ик&го фиксировали в жидкости Кларка (3,части 96? ректи*ициросанного этанола и I часть ледяной уксусной кислоты). Препараты политенных хромосом получали по способу С.Ю.Демина (1509).

'При идентификации видов по кариоткпу предпочитали пользоваться г?1Тофотскартаии, полученным« новосибирскими кариоло^ами и нами ОСккладав, Керкио и др. , 1584, 1907; КИспайге, 1967; Кнкнадзе, Кер-кис, Филиппова,' 1987; Кикнадзе, Киркис, Розанова, 1907; Керкис, ■ Силишгова,'. Еоб*>но»» Г^ндерина, Ки&нгдзе, 1908; Ксрккс, Киянадзе, Кстоикнз,1Ш9; ШобаЖ1В, Де«ин,19еЗ; Демин, Йобанов, 1990). Последовательность дисков устанавливали, основываясь на-система картирования Ф.Л, Максимовой (1976), при необходимости использовали систему Кобла (¡Сеух, 1962). -

Морфологический анализ. Личинок и куколок фиксировали <££-шм раствс ^¡ом формалина, 70£-ным этанолом, раствором Кларка. Киаго и материал выведения фиксировали в растворе Кларка и растворе Кар-: нуа. Препараты готовили в жидкости (Ёорк. Ыонтах деталей на прела-

- ? -

ратях.осуществляли в соответствии с рекомендациями A.îf.Шиловой . (1976). ■■"•■;■ ; ■//■ ■ ■

При изучении формы и окраски признаков их (фотографировали при помоци микрофотонасадки "ar-eatlk*; "Из фотографии составляли . вариационные рады; по ним определяли крайние и наиболее характер* -■ ныа варианта» которые впоследствии зарисовывали с еоответствуще-го препарата. .'-.■...

V Исследуя тонкие морфологические признака пользовались олест-ронным сканирущим микроскопом JBH-253, - Насекомых .высушивали методом критической точки, затем расчленяли и монтировали наплаш-ку. Смонтировшмые препараты напылялизолотом. •

■ Изучение сезонных изменений в попуу«пв;ях. Количественные про- 1 бы бентоса собирали етратемотроки ДС-250, ДК-100 и дно**>рпателем Эга4ана-Еерджл(1/40м^). Дроби промывали в шечхоэом сите Р 25 и

35. Материал разбирала живым и фиксировали <£&-ным формалином.

■ / ; ; РЕЗУЛЬТАТЫ И СВСУВДЭБЕ

-. Лист-электрофорез томоглобинов. ¡Ьражции маркировали ПО их , относительной элехтрофоретмческой подвижности, приняв за I расстояние от верхнего края разделяющего геля до линия Колърсуои. .Поскольку количеств? и активность быстрых фракций увеличивается при долговременном хранении » неоднократной разиороэке проб, они бшшприняты надо sa "обломки" медленных фракций.1 Поэтому при -анализе фореграмм у всех видов за исключением Cb.nudlvantris учитывали фракции о подвижность» не более 0.83. .

. Суммарныо эдектрофоргтические спектры гомоглобиков отображены на рис, I. Характеристики внутривидовой изменчивости можно кратко отразить слодущим образом;

* agi . t>nl Ъоп- Ьог »де . ■ mur imd plu

I 6-7 | 7-S 5-7 6-10 4-9 4-9 -■ 6-9 5-И

2 4 1 Б 4 ■■ 23 12 ■"14 4 1 73

3 0.3711 0.505 0.76S 0.953 0.371 о.атз 0.712 0.S5S

: где I - минимальное и цахекмальное количество фракций в индивидуальной фереграмме; 2 - количество фенотипов; 3 - мера разнообразил по Сеннону;■ ;

- Для идентификации видов по алектрофсретическим спектрам гемоглобином предложена определительная таблица (в скобках указана электрофоретическал подвижность самого медленного и самого быстро-

I

<0

Рис. I. Суммарные электрофоревг&скиз сцэктра геиэглрбикоэ.видов Chirona.de ■ ' ..... ■'■ группа р1ш£оеив. Справа, от каздай, фракция обозначена ее электрофоргтйчесяал подвижность; сдзаа точкам.! отмечены фракции со ГОС£-коЯ взтретавиостьп. Все фракции обозначены только для сь.им-<Цтепта, для,остальнш видов фракции с подксшостьв 0.65 и более нз приведены. ' ■

го из учитываемых компонентой);

1(2) Компоненты 0.52 и 0.65 имеет все особи, 0.82 всегда стсутст-вует . . »' . . ,*-. - . ca.nudiTentriB (0.52-0.SO)

2(1) Компонент 0.52 отсутствует. 0.02 имепт Солшинстэо (cn,e®i- ' ч'.- ■'■'. Не) или все особи.

3(4) 0.42 (минорный), 0.63 и 0:75 имеются . . , . . . . . . . ,•,

. . . . . .. . . . . . СЬ.««111» (0.43-0.82) ' 4(3) 0.42, 0.63 и 0.75 всегда отсутствуют.

5(5) 0.09 и.С.77 имеются. 0.68 отсутствует . . . ........

. ..... . . . . . . . , Cb.awratenaie■ (0.43-0.82)

6(5) 0.%>9 и 0.77 отсутствуют.

7(8) 0.43 (минорная) имеется. 0.32 отсутствует . . ... . . . .

'-'.'•" • . . ... . . . . . . Cb.enti* (0.43-0.83)

8(7) 0.43 от(угстеует,'0.32 (минорная) то^ют больпинство (сь.Ьо-. ■ " rokenele) ИЛИ все' особи.' ' '

9(10) О.СС и0.71 имеются . . . Cb.baiatortious (0.52-0.83) 10(9) 0.60 « 0,71 отсутствуют. , ... СЬ.Ьопив (0.32-0.83)

,.-■ СЬ.Ъвtokensis (0.32-0.83)

' . Cfc.plumoeue (0.32-0.63)

■ СЬ.Ъопив представлен в оз.Паравани (Грузинская ССР) чистой ' популяцией (другие представители группы pluaoEua там отсутствуют), поэтому проблем с идентификацией этого вида tie возникало. Cb.plu-nojus и Cb.borokeneie имеют три фенотипа с одинаковым сочетанием . фракций: " . , ' ■: , ■ ■

0.32 0.51 0.53 .0.6G 0.70 6.73 0.82

0.32 0.61 0.58 0.62 О.СО 0.70 0.73 0.32 ;

; piS||[o^)] З*32 0.51 0.58 '0.62 ,0.64 0.6G 0.70 0.73 0.82

(справа'обозначен» номера фенотипов к их встречаемость)^ Тем не менее определение Ch.borokenei« и eh.plunoaue иэ екмпатричнмх популяций удавалось проводить безошибочно, что подтверждено ка^ио-логическим еналиэом. Это связано о тем, что соотношение интенсивности окраски различных фракций также видоспецифичко и учитывалось пр* анализе форзграмм. .. . 'j■

Электрофорез гемолимфы личинок 0 возраста Gb.plmsoeu« и сь. nux*.tensi* и сравнение полученных фореграмм о таковым» личинок 1У возраста показало;-что видоспецифичность спектров гемоглобиков - сохраняется на указанных этапах онтогенеэа.

Кариологический анализ. Представлены цнтофотокарты хромосом . В изученные видов. Изучение внутривидового полиморфизма проведено нами только на двух видах - сь.«е111в "и сь.епг!» Шобанов,. Деш1Н,19ев; Демин, Шобанов, 1990),по причине своей фрагментарно с-^ «I эти данные но включены в диссертацию. В основном кариологический анализ проводился для определения видов. Я'.снт»|икаций проводили исходя из комбинаций плеч, строения дентромерных районов, ТУ хромосомы, по районам хрокосок с фиксировании)«* последзватель-' ностями дисков, по степени развития и вестонаховдгния ядршгек и колец РальСшши. ■■

Определительлая таблица кариоткпов видов группы р1ипоеив.

1(2) Плочо С сконыогироЕано с плечом в (2п-б! АБ.сс.РЕй, кош-

■ '. лехо тоЛГ 1 г<3 сЪолплО . . V . . . . . . . С1ипи41увпег-1в ■ ; ■. . 2(1) Плечо & представлено в виде отдельной 1У хромосомы (2п-в)

12,С1>,ЕР,в, комплекс сьшшп! ) 3(4) Гсмологи 1У хромосомы раздельные, со стандартной по«ледова-

тсльностьп дисков ... . . . . . . . , СЬ.р1ш&оаие 4(3) Гомологи ТУ хромосомы хая правило полностью или частично

сконьюгировакы; если раздельны, то их дисковая структура отличается от стандартной. 6(6) Все плечи в кариотипе имеют стандартную последовательность. Инверсионный полиморфизм отсутствует. Гомологи 1У хромосомы . обычно сконьюгированы, Характерно наличие В-хромосом . . . ... . . . , . I , , , , , . » . . . . . С11.Ьопие 6(5) Как минимум в 3* плечах дисковая последовательность отличается от стандартной. В-хромосокы встречаются редко.; 7<8)Цэнтромеры во всех хромосомах представлена толегчми гетеро- ' хроматиновыми блоками .Плечи в,? и о отличаются от стандарта . ♦ . ...... ...... . . . ... СЬ.Ъогокепв1в

8(7) Обычно тонтромерм по толщине Сравнимы о другими дисками. Если они увеличены, то не во всех хромосомах. 9(10) В плече В кольцаВальбнани (район 16) расположены очень ; близко к телодару. В 1У хромосоме кольца Еальбиани находятся близко к середине, полярные кенцээш участки ТУ хромосомы Л-.', -г" представляют ядршкос бракующие зоны. Стандартная последовательность ДИСКОВ ТОЛЬКО 8 плене £ . . Ch.iLgi.li0 10(9) В иече В кольца Бальбиани отделяет от теломерного конца-;' расстояние составлягоре 1/5-1/5 часть длины все гоп леча, ■ ' '

Яарыякообразующая зона з ХУ хромосоме находится на одном конце В районе I.

11(12) В плече В дистольнее колец Бальбиачи находится более свет-лнй участок с редко расположенными дисками (последовательность 16,17,18,19,20,21&,25с). Плечи о и в всегда со стандартной последовательность!) ........ Ch.b»lfttonJ-ue

12(11) В плече В дистолыtec колец Бальбиош* находится более темный. ■ участок с плотно pactjложеншдвд дисками (последовательность 16,15,24,23,24,25)v Плечо О с нестандартной последователыюС-' ТЫ0. ■■'■■■

13(14) Т районе 1Ь плеча С находится ядршжообуаэущая зона. 3 хромосоме 1У кольца Балъвнанп рлсгголса .чи на противоположном конце от ядрыгахообразуящеН зоны !район I). ... .'.Cb.auratenaia ■ 14(13) В плече <з ядрыккооброзующая а сна отсутствует. F. хромосоме . . 1У- кольца Бальбизни находятся Вблизи с адрмпкообразущей зоной {район I) , . . . . . . ; . . . . . , CbVtncle.

ЙорФоясгачссуий анализ. Составлен указатель терминов и'обоз- . алчеиий морфологических признаков личинки, куколки и аньго самца.

Проведен сравнительный монологически it анализ всех стадий онтогенеза. Помимоописательных признаков неучена внутривидовая изменчивость и проведено межвадовое сравнении мярфоие тр ичс схих ' . признаков (22 парааитра пкчшок,?- куколок, £2 - кмаго-самцов). В результате сравнительного анализа выявлена различия даазду видши, в основе чего составлены морфологический описания всех стадий онтогенеза группы в целом it катдого вида в отдельности. Приведены определительные таблиц« - ■ ■".'•■

.' ' '■'•' Личинки , . .'■'.'.'

1(4) Передний край основания м&ксиллы прямей, сенсилла антенны нэ ' -" достигает середины 4-го членика. Гулярное пятно не шкет четких границ по краям*. Перед окукливанием дота тела 16-20 мм. 2(3} Вентральные отростки и «естся ( Г. 1. веиЛradue tu□ ). ГУляр;:ое пятно ярко, окрашено . . , . . , ; .*..,> Cb.wirateneis 3(2) Зентралм«« отростки редуцирована (r.i.reiuotuaK Гулярноо пятно расплывчатое, слабо пигментировано .■.'■ ....... .

. . . . .' . . . . . . . . . . .... . . . Ch.nudiventrla

4(1) Передний храп основания махеиллы вогнутый^ сенсилла антенны заходит за середину 4-го членика. Гулкрное пятно имеет четкие границ. Как правило пигментированы, но менее интенсивно, дру-

гие у^^т!м вентральяоП сторош голй11Ы, Дл1ша тбла п0р©д о1<у-кляваниек обычна более 20 им. ■ .

5(6) Вентральные отро«киУШ сегмента аразмой степени редуциро- \ saw. Личинки Г»l»*eäuctu«; r.l.pbutoatie-veüuotua редко Г. 1. ; B«Mir«dttctua, 8 последней случав передние вентральные отростки короче латеральных, задние - не больше 0,6 мм. сн* почти всегда аеньшо 1.2(1.04-1.21), Вентральная сторона головк пнг-ментпровша йнтеисивко и вкстенсивно. Кроие гулпрного пятна кцеитсл TeiiHJw полосы, начинавшиеся от:затылочного склерита :' латер&льно от тенториуноз и идущие к наружны* углам вентрсиен-. талыадс пд&стинок . .... . . . . . . . Ch.egllie 6(5) Вентральные отростки хорошо развито. Снлочти всегда больше'

; - 1.2 (1.19-1.41). " *.'"'-.'■■'

7(0) Расстояние мелщу цоколями антенн меньше 2Е0 шал. ГУлярное '

пятно окраоено равномерно . . . . J . » Ch.balatotiietie 6(7) 'Расстояние не жду. цоколями антенн больше 260 um, Гулярное :

пятна наиболее ^сильно пигментировано Е1рнтро иго крали. 9(10) БазалыдаЙ членик антенн больше 210 и км, Вентральные отростки обычно заметно короче пздталкивателей (f.l.aemireduotua)

■'." " i . ... . . . . . V . . . ... .Cb.entie .:

10(9) ЕазальиыП членик антенн нениае 210 ккм. В>Мтральнвз отростки короче или длиннее подталяивателеЯ (f.l.eeelreduoeae, t,2.; ■' plueoeue . ), : .;:'. , ■.

11(12) Расстояние между зубчиками вентроыентальных пластинок пре-вшает двойную ширину их основания. Количество радиальных бороздок <Еив) 71-65, с »¿ройтноеть» более 70S меньсе'80. да- , 2.25-2.61 . . . . . . . . . Сь.bonus

12(H) Зубчики:вентроиентальных пластинок почти Соприкасаются сво--. нем основаниями, либо расстояния между эубчихаиа не больше их двойной ширины. Количество радиальных бороздок (Sur) в более чем 90S случаев превмзает Q0 (79-П0).АВ - 1.81-2.36 /. V .,. . ". . V . . . . . . . Ch.plumosusЛ

-'..''."...''''- ; " CU.borokensli '-

'' Куколки / ■' .■ .'■'■"■

1(2) Вековые крючки заднего края П тергкта с одним или несколькими эубчикаю: на вершине. Вершина наша заднего угла УЛ .тергат&.из

* CR: (пндекс головы) - отношение расстояния от затылочного склерита до вершина срединного зубца иентума к расстоянии между цетшисдми' ■ Субментумд. ■ , ■ " .. .' ' . ' ""■'■"■-'■-.'■ .'.

конусовидных жетоидов, количество которых редко превышает ■ 10. . , , , , , . , , . , , , , « ♦ ch.ttur*t«neie

/' Cb.nudlTentri«

StI) Боковые кртокн эадмагв края П тергита с округлой вершиной без зубчиков. Вераина типа заднего угла УШ тор гит а из кного-: численник нитей. . 3{4>'Тергиты бркика светлые,.без меланина. . . Ch.balatonieua 4(3) Тергиты брюшка серые, меланизированные.

5(6) Лопасти анального плавника не окантованы по краям светлой полосой. ;Ксла кант имеется, он незначительно выделяется по тону, занимает не белее 1/3 дайны наружного края . ..... ..... . . . . • . . .. - . . • cn.»gilie

6(5). Но наружному краг лопасти анального плавника проходи* четкая 1 светлая полоса, протягивающаяся, как минимум, ка 2/3 ее дли-

7(10) ¡Зирина плавника более I.I им; длина чехлика крыла болев З.бш. 8(9) На заднем крае П тергита больнге 90 крючков. Длина плавника более 2.2 од. Длина чехлика крыл» богее 3.9 ми. Кант на 1/3 от основания плавника гораздо светлее основного тона окраски лопасти (темно-коричневого) . , , .... .Ch.entis 9(8) На заднем крае Л тергита меньше 90 крючков. Длина плавника менее 1.2 мм. Длина чехлиаа крыла менее 3.9 мм.......

:• • v . . . .. . ; . . , . . . ... . . сь.ъоочв

10(7) Ширина плавника менее, чем I.X им. Длина чехлика крыла менее

* 3.6 мм. 7. •

11(12) Лопастн плавннка обычно в форме полуовала.- Кант приблизите льйо одинаково!* ширин» по всей протяженности, его тон постепенно темнеет по направление к ди стальной части плавника . . . ..'■* ... . . . ... . . Ch.plunoaua .

12(П)Лопастн плавников имеют выемку «ли сужение чуть дисталвнее лыки, Кант у основания светлый и наиболее широкий, захватывает частично ямку, приблизительно посередине лозасти цвет канта резко меняется на коричневый . ... . Cb.borok»n»ie

у ■ '.Самц^"

1(2) Анальный отрюток конусовидный, стенки киля всегда сслрикаса-ются. Максимальная высота киля приблизительно равна расстояний от IX тергита до верданк анальисго отростка (смотреть в про-. фидь). Комары зеленые, по окраске бршкд относятся к Варна те-

Твм11л1-»1»^:111в и рг«в1пиа . , ..... . С1иЬк1а*оп1саа 2(1) Анальный отросток сужен » средней части или его стороны параллельны. Ыедду станками киля почти всегда имеется просвет. Максимальная высота киля заметно меньше расстояния от IX тир-гита до вершны анального отростка {смотреть в профиль). Окраска комаров от оливковой до темно-бурой (все вараететы). 3(6) Анальный отросток с параллельными краями, интенсивность его окраски сходна с интенсивность» окраски других деталей гоно-епшк Комары обычно меньше II им. 4(5) Отношение дясшы голени к длило 4*° членика латки на переднеП

паре ног менее 2.5 ... ..... .... иъ.шигь^поЬа &(4) Отношение длины голени к длине 4го членика лапки на передней .

паре ног более 2.5 ....... . . . . СЪ.поЫуъяЪгХв

6(3)'Анальный отросток сужен я средней частя, теынге (от коричне-. аого до черного) остальных частей гениталий. Длина тела более

и ми. ■■■ -':...;.'■-■ ■ - ч'-

7(8) Нклнке придатки гениталий темные {их интенсивность окраски . соответствует таковой гоностилей), Киль анального отростка плавно переходит в IX торги? (смотреть в профиль) . . . . . « . . . . . , . . * , . . . . . Ch.K3l.lie

0(7) Нижние придатки не окрашены, всегда светлее ганостилей. Задний край анального тергита несколько выдается под* килем анального отростка (смотреть в профиль), 9(10) Вершина верхних придатков коричневая или черная ■■'. . . »

. . ..... . . ... . .:.'. СЬ.Ъоппа.

10(9) Верхние придатки по всей длине одинакового тона. 11(12) КоЛлЧество медиальных щетинок на II стерпите больше 50. Длина 12-го членика, антенны больше 2.4 мм. Длина Iго членика лапки задней пары ног более 2.00 мм, длина 2го членика лапки задней пары ног более 1^2 мм, . . . . съ.*п%1в 12(11) Количество медиальных щетинок на П стерпите меньше 50. Длина 12го членика антенны меньше 2.2 Длина Iго членика лад-кк задней пэры Ног менее. 2.00 мм, длина 21'0 членика лапки . задней пары ног менее км. 13(14)Количество .медиальных ертинок ва П стерпите монше 2С с ве-... роптностьп 707 . . ... . . . ... . . ; . СЬ.Ьогокепа1е . . 14(13) Количество медиальных щетинок на II . стерпите Сэлынс. 20. .'

-. / V СЬ.р1швовие ,

. Эколого-геограФи^еская та пакта рп станса. В исследованных нами 81 водоеме на территории СССР сь. е^т» обнаружен в 15,

- 9 17, СЬ.Ъошя - в 1,СЬ.Ъого1с«пв1в - в II, СЬ.еМ1я -В II, -СЪ.*иг»1епя1в _ в 17, СЬ.пи£1?*пЪг1а - в 7,СЬ.р1иаовиа -в &1.\ Наиболее частая встречаемость Сь.р1имо»иа обусловлена (сиро-«им спектром адаптация к различным условиям обитания. Приведенная ниже матрица показывает количество случаев симпатического обитания исследуемых видов: :

•в!

1 Ъа1

Ьоп

г Ьог

1 X «1.С

е ,2 I «пи-

2 I 1 пи<1

10 II. 3 а » 1 з 1

Из приведенного выше следует, что Сь.р1идаоеип способен осваивать практически все биотопы, эаселяемыз другими видами. Об это«) же свидетельствуют данные об абиотических факторах среды обитания личинок группы р1итоетдо1

I ■ г 3 К»* К*' не** .

ов! 1.0-3.0 1.4 5.7- 5.0 г.в- з.7 4.3- 19.1 15.О- 16.7

Ъ*1 I.О"15.0 1,2.5 5.7-450.0 4.7-500.0 Ю. 1-222.0 8.1-720.0

Ьоц 5.0-4.0 I ■ - V. А' ■ - -

Ьог 0.7-2.5 1,2 1.0- 5.9 о.з- а.г 1.2- 11.1 г.г- 5.0

«М 0.5-2.0 г 0.5- 2.0 0.4- 1.1 Э.2- 14.0 2,1

пит . 0,5-2.0 4,5 5*5- 5.6 4.4- 4,6 22.2- 22;в 16.0- Г7.I

Пий : 1.0-2.5 4,5 5.1-35.0 1.x- г.б 24.8- 38.0 И.&- 14.2

р!п 0.5-17.0 1-5 г.1-460.0 1.7-500.0 12. 0-222. 0 4.5-720.0

I - вид; 2 - глубина, м; 3 - грунт (1*ид, 2=мтдетрит, 3-ил+глина, 4*кл+песок, 5»пэсок); На*-, о***, ив** - концентрации катионов в воде, мг/л.

.:.".". Поведение; 0.мсана поведение всех стадий жизненного .;дкла, начиная с момента выдулления личинки из яйца до взрослого насекомого. Указаны некоторые видоспецифичные черты. Особое внимание уделено поведешт лнчшок ХУ всэраст& в.грунте, подробно изученное на примере сь.р1илоеив (Шобшюв, 1960 б). .■■"■'-

. Вегтикальное расщэе да пение в грунта. Изучено вертикальное распределение cb.pluaosua и Ch.aeiiis в грунте русла.Волги Золжс- . кого плеса Рыбинского водохранилища и Ch-plueosaa в грунте ковва канала у ихтиологического корпуса ИБ8И Ш. СССР, В русле Волги дичинки 1У- возраста ch.plu®oeiia проникают вглубь до 16 см, сй,»gill« - до 10. В канале нижняя граница проникновения личинок Cb.plu-noeue в грунт находилась на глубина Х2 ск. Способность, к проникно-^ вению вглубь грунта увеличивается с возрастом личиной. ^ .

Основываясь на результатах изучения вертикального распределения личинок в грунте и структуры их домиков-трубок, ¡рассчитали поверхность последних. Оказалось, что внутренняя поверхность трубок мотыля ТУ возраста (боз учета других беитобионтов) в некоторых случаях до 4ти более раз превосходит поверхность дна;

По не ко тор»л| данным большая часть бактериальной продукции во-, доема производится s поверхностной пленке ила (Бутэрин, 1986; Са- ' ралов, 1990). В этом случае недоучет*микробиологическихпроцессов, ; происходящих в поверхностных слоях домиков-трубок хирономид, мелют приводить к занижению бактериальной продукции водоемов в несколько раз. ■.-'-. ' /..'". : 1 ..." .."-.:'' • • ; •

Сезоннке изменен.,я в турирошшх популяциях. Приведены данные по сезонной динамик» численности и биомассы, розморной и возраст-. -ной структуре популяций Ch.plueoeua," Ch.iwr«tetiai& и Ch.agllie - в 4х биотопах района Рыбинского водохранилища. По нашим данным, виды группы plueoeue дают одну генерацию на глубинах более Sum две -в мелководных зонах, что согласуется с ранее полученными для Ch.' pltmoaua результатами (Килова,'195б; Х9ТС). Исходя из данных по динамике возрастной структура популяций (с учетом возрастов и фаз развития 1У возраста), установлено, что личинки приостанавливают', развитие при понижении температуры воды ниже определенного предела, и возобновляют, развитие при пре вше кин о того уровня .температуры.; Приостановка развития возможна у'лнчннок не старые 6-оП (сь.лига-tvnsie) пли 6-оЙ (Ctwpluaoeua, Ch.ngtlie) фаз ТУ возраста. При пе-- реходе этого онтогенетического барьера процгссы метаморфоза становятся необратимыми - личинок Ch.pluaoeue, и Ch.rlperlus 7-ОЙ фазы -1У возраста* ина стадиях предкуколки- и куколки содержали при 0°С; через 2-5 дней они окукливались и погибали, иногда из .куколок вы-!' ходили недоразвитые' кодеры. '.'••.. ,- lv*;;' ' ' У •-.'•

Филогения группа р1иаовиа. Опираясь на данные дяск-электро$о- ' ре э а гемоглобинов и ыорфологиод ского анализа дичинок, куколок к имаго, сделана попытка реконструировать филогенетические отношения видов группы р1шаоацэ. При сравнении спектров гемоглобине» использовали индекс Нэя. {Не1,1972), при сопоставлении морфологических признаков рассчитавали эвклидовы расстояния с нормированием признаков. ДендрсгразАд; строили односвяэныц методом, результаты карио-логического анализа не использованы по причине неполноты данных о вцутривадовом'ияверсиокном полиморфизме.

Характер и последовательность ветвления полученных декдрзграмм значительно различаются {рис. 2, Д-Г). Следоеательно, деидрограчма . сходства, построенная по какому-либо сдноцу уровни признаков но дает адекватного результата. Оценивая филогении гругаш, необходимо учитывать одновременно разные уровни признаков. Дня втого были * объединены матрищ рьэяичиН всех изученных видов признаков. Объединение предшествовала нормировка матриц по.средним показателям, т3 построенной во интегральный показателям дендрограыма СЬ.иида^еп-«1» и ©бразурт отдельный кластер (рис. 2, Д), что

наблцдалось при сравнении вадов по морфологические признакам (рис. 2, Б,В,Г), Однако последовательность ветвлекля в указанных случаях не сосцадаег. Сравнивал интегральную деццрограмцу с таяо-эой, построенной по* составу.гемоглобинев, обнаруживаем схожесть в последовательности ветвления, но в последней СЬ.жигаЬепв!» и СЬ. пиаз,-не образуют кластера,(рис^ 2, А).

Поскольку, род С Ы. г опаши а эволюциоико. молод, а вцдн г£уппы |>11ШОвиа очень близки между собой, вполне допустимо, Ч"0 ОДШ1 из ншс является вредной других, По мнению кари о лого в, исходны!) вид в зтой 'грулга - СЬ.р1ал10ш1в (Петрова, Кякнадэ9 , Михайлова, 1936; Ц1сЬа11спга, КОС). Он наиболее изменчив на генетическом и

морфздогичесхом уровнях,, что, вероятно, обуславливает широту его ареала я способность обитать в самых различных биотопая. Это согласуется с концапциейвидообразования, предполагаящего, что полиморфные виды является генераторами дочерних ыономор^ых видов (Симпсон, 194В; Г"ант, 1980). Подходя к рамению этоЯ проблемы на нашем материале, мы исходили из того, что акцестральшй вид должен отличаться от дочерних меньше, чем последние, отличаются между собой (поскольку внутривидовая изменчивость сглаживает межвидовые различия) . Следовательно, сумма расстояний между алщетральньз! и дочерни-

Рис. 2. Дендрограима, построении*: А - посоставу гемоглоби-ков (индекс сходства Нэя), В - поморфологии личинок, В - по мор--фолоши куколок, Г- по морфологии самцов, (Б,В,Г - эвклидовы расстояния), Д - ш интегральным показателям (включает все перечио-тнит анпге комплексы признаков) и В - филогенетическое древо группы рштоеив. Объяснения в тексте. ■■

un видами доджна йыть иеньшв, чем таковал,между дюбш! из дочвргих и остальными видами в группе: ; '

1 ; ц ■ agi bal , 1 bon ' '■ Ьог ■■ entf ' mur nud plu JM НЪ г.650 2.530 3.725 3.652 3.412 .1.679 1.624 S.83S D L - 31.910 27.Г^0 34.363 28.767 38.3IS 34.141 37.561 27.70? ■D P 25.337 24.237 2t.433 2Э-2ЗД 23^719 32.933 28-781 20,272 Do» 44.667 51.352 44.20? 40.541 62.2X1 42.224 44.272 Dj , 6.999 7.064 6.509 6.02? 7-697 8.132 e.OS? 5.69» •

ch. plumo eus набирает наиболыцу» сумму иадексов сходства при. . сравнении видов по составу гемсглобинов и наименьшую сумму расстояний при сравнении по морфологии самца. При conoставлзкии данных по морфологии личинок и куколок Ch.plumaeuв второй поело Ch.baie toile ив в одном случав и после Ch.horoketiaie в другом. При сравнении сумм интегральных расстояний сц.plumosos так&з имеет наименьший показатель.

Таким образом, из изученных видов наиболее соответствует ан-цеСТралькому. Ch. plumo bus . Учитывая ото; дендреграмяу.л о строенную по интегральным показателям (рис. 2,, Д), мэяшо трансформировать В филогенетическое древо (рис. 2,Е), где относительнее, время сущост-бовзяня вида обозначено прямой линией. Комментируя полученную картину, мо:кно сказать, что раньше всех-возник Ch.pluaosua. На первых этапах от него произошел общий предок СЬ.еагьtenais и Ch.midive trie (вполне' вероятно, что этим п^дхом является один из д°ух указанных, видов). Впоследствии Cb.piuçDsua дав начало существованию . Ch.agilia, Cli.balatonlcue ц Ch.entis a наиболее поздно от ch.pl«-- œoeus отделились Ch.Ъопие it Ch.ticrolceiisis.

Учитывая многочисленный факты симпатричеекого обитания си. plumo eu в с другим;« видами группы (за исключением Ch.bonus), мм полагаем, что;воз щ;кио tenue последних связано с симпатрическим квантовым bivio образованием. Йроисхоздение сь. ьояаа мы''.склонны траш'овать , как результат аллопатричоского видообразования, сопровождающегося гсогрофическоП изоляцией, что по мнению ЦихаПловоП ¡i Фишера (Uichai-lov», Piecher, . I906t>) соответствует тахко возникновение сь, tranco и.. . veri 1 ' ■ .

'■ . . : .' висода :

I. Кариологические расы, принимаемые ранее за проявления внутривидового полиморфизма Ch. р!изюяиз, являются самостоятельными ви-

дами.

2. Составлены опре делите л ып» .таблиш по олектрофоретическим лектром гемоглобинов, по кариотипам и по морфологии л модно s, куколок И имаго-самцов для G видов Cbironomua группы ptomosue. '

3. Составлены морфологические описания личинок, куколок и J самцов 8 видов Chironomue группы pluxomia.

4. Диск-электрофорез геыоглобинов "является чувствительным экспресс-методом таксономического анализа, который при комбинирова- ^ нин способов подготовки проб гемолимфыыожно широко использовать

в систематике хирокомид и, в особенности, блнзкородетвепншгвидов.'.

5. По элактрофоре тиче ским спектром гемоглобином, морфологии личинок, околок и имаго построены дчщрограммы' сходства и различий ДЛЯ 8 ВИДОВ ChironomuD группы р1шпэииз. ■

6. Помимо структурной специфики, виды группы plu«оsue 'имеют биологические различия, проявляющиеся в отнесении к глубинам, грунтам, мине рализада и воды, в поведении, особенностях'жизненных циклов способности переносить промерзание.

7. Происходящие при видообразовании эволюционные изменения неравномерно проявлгются'на pasfibor стадиях, онтогенеза и структурных уровнях организма. По этим причинам филогенетические построе- , ная, основанные на каком-либо одном уровне признаков, в болыгиистве случаев могут неадекватно йтраяать реальную картину,

8. Cb.plunosun является наиболее полжлорфчь-м на зсех сходнях онтогенеза и уровнях организации, наиболее широко распростри юн и расселен в разнообразнейших биотопах, что.свидетельствует о его адаптивной и эволюционной пластичности. Этот вад какс;мольно сочетает в себе признаки других представителей группы,- что позволяет считать его днце с тральным.' ■9. Приостановка развития личинок изученных ¿видов воокожна до

определенного oitToreiю тического барьера (6-7 фазы 1У возраста), при прохождении которого процессы метаморфоза (формирование органов к тканей куколки и имаго) приобретают безостановочный характер и не зависят от температуры окружающей среды.

10, Личинки Chironomus, Наряду с друглмк беитобионтоми, строя домики-трубки в донных отложениях, увеличивают поверхность раздела фаз грунт-вода, что может в несколько раз интенсифицировать микробиологические процессы и увеличивать бактериальную продукцию в водо

; У У; - SI У !. ,

ШСОК СПШЗШ0ВА1ШЫХ РШФ Ш ТЕШ ^ЮСЕРГАЦгЯ

I* ИобеновН.А.Ьэртикадьно^раслределеше лини во s Chlronomie plu-" Boeui b. в иду бывшего русдаВодги Рыбинского водохранилица // Ннформ^бвд; Биология внутренних вод. 1904» * 64.- С. ; 35-38. V' - у" " '* ■

2. ШиловаА.И.,Шобанов Н.А.Таксономические к биологические осо-

бенности трехмикропопуляций Chlrontaauaplueoaus L. (Dlptera, сь1гопо^аае) Гыбинс1юго водохранилища // Тр. Осес.совещ.-сеюшарапошдельн. видам водн, беспозвоночных. Зилышс, 11н-т зоология и паразитологии АН JiffCCP, I3G4.-G. 66-99 (Деп. . в ЫШГИ,;-1904г.» » 3494-04 ДЕЛ)

3. Шобанов'К.А. Параштры иакрог^иэнаков личинок Chironooua pluao-

/eù* Ь; (Diptei-a, Chtponoeiaae ) // Зэол.журн. 1966 а,- Т.65, » 9,- С. I3I7-I323.

4. Шабанов ША,.О поведении личинок Chironomua plomoeua (Diрter»,

Chixonoald»«} в грунте // Поведение водных беспозвоночных. Андропов, 1906 б,-CM24-I29. . б. Щобапов H.A. Таксономические исследования гемоглобинов личинок рода Cbironoaue" методом диск-зле ктрофоргза // Эволюция, видообразование и систематика хярономнд, Новосибирск^ 1386 в.-'■ . .. С. 92-90. У '.у"; . " \ : -

6.' Еилова 'А.И., Ыобанов U.A. Совренегате состояние и проблемы .

. систематики рода Chironomua Ugi '(Diptera, Chlronomid»^} //

. ■ Двукрылые наеекомькп систематика, морфология,' »колотая, Де-. нииград, АН СССР. I90T.-C. I47-I52. ' :

7, Ообанов К.А.:, Демин C^D. CMronôàua ngixla - новый jxa из груп-

nu'plumo*ua (ЭДр ter*, ChLrtmoBido.e ) //Зоол.асури. I9ÛQ,-Т.67, * 10.- С. 1409-1497. в. Еобаноэ U.A., ДузьмннЕ.В,„Стабилизация бепзидинового синего при выявлении пороксидаз: после фракционирования балков в полиак-риламидном геле // Биология внутренних вод; Идформ.бюл. 1903,. fr.73.- С. 67-69.

9. Керкнс И.Е., Филиппова U.A.. Еобанав H.A., Гундерина Л.Ц., Кик-

надзе И.И, Гьнетико^биохимиЧеская к оитогенетичоская характеристика Ohironoavie ЪогоRenale ер. п. . ИЭ группы plunoeuà ' ' " (»irteid, ChLconoanSae) // Цитология, 1963.- Т, 30, » II.-С. 1364-1372. ,. У . ;....

10. Шилова А.И., Шобанов H.A. Современное состояние систематики

Chlronouae plutaoaus L. (Dl ,га, ChirönoffiiAne) . // Пат. У Всес. соввщ. "Вид и его продуктивность в араале* (TCiuihçm, . ^ 10-12 ноября,. I9S8). Вильнюс, I9G8.-C. 273-274. . Шобаяов H.A. Морфологическая дифференциация видов cbironoraúe : группы р1ииов«а (Dipter«, ChixonoBidfte). Личинки // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. JI., 1989 а,- С. 250-279 (Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР, Вып. 56/59). / ;

12. Шобанов H.A. Динамика численности, биомассы и вертикальное ■ .

распределение хирономвд в русле Волги Рыбинского водохранилища // Систематика и «колотая речных организмов,'Владивосток, ДОО АН СССР, 19396.- С.

13. Sbobanov H.A. The morphological differentiation of Cbironomue

epeclea of plumoeus gróup (Diptera, Cbironomida» ) - Larva« // Adv. in CMronomidology. Part. I / Ed. G. Bevai* БвЪгвс*п, 198?.- P. (Acta Biol. Debt1. Oeeol. Hung.' J)

14. Шобанов H.A. Диск-электрофорез гемоглобинов в изучении видов

. Cbironoau» Группы plumoeue (Díptera, Cbironomidao)» методика подготовки проб //.Зоол.журн. 1990а,- Т. 69, Г- 2.- С. 122-125.

15. Шобанов H.A. Способ подготовка проб для,злеятрофоретических \

исследований // Открытия к изобретения. 1990,6. Бод. JT 2.- ■ С. 206.. • • 7,

16. Виноградов Г.А., Шобанос H.A. Особенности натриевого обмена :

личинок рода Cbironomue (Dipt«гa, Chlremonida«) при различной солености м ря среды // Дурнел зволющгонной физиологии к биохимии. 1990.-Т. 26, * 3.- С. Ю-Й2. :,

17. Shobano» К.1., Belkov Т.Н. Seasonal «banges In population of

Chirenomi* agilie lntbe Bybioslc r«e«rvoir Bhore »one // Abatг. All-Union Bympoeiua on Chironomiaee in Polwige, 1939. ■Vilnius, 1990.* P. 15 (Suppl. Acta Hydjrobiol. Lituanie a).

18. Shóbanov H.A.., Pavlova K.P. Xhe distribution or Ctaironoaue вре-

Ctee in Carvln nature reserve region depending. of ttydrocheoical' regln» ofbasin // Abitr. All.Union Symposium on Cfcirononidee in Falanga, 1970., Vilnius, 1990.. P. 16 (Buppl.AetaHydrobiol. Lituanieа).

19. Домин C.D., Шобанов 1Í.A:\ Кариотял cüironoe\ie entie ßchobanov : из группы pluaoÈue (Díptera, chirononldae) в Европейской части СССР // Цитология.- 1990.- т! 32, * 10.- С. ' •

Подписано в печать 27.03.90. ■

* Формат 60хе0г/16. Бумага лесчая. Офсетная печать.

. Печ, л.1,0. Тираж 100. Заказ 2102.-Бесплатно. .

Типография Ярославского политехнического институте.

Ярославль,>ул. Советская, 14а.