Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Система фототронных пурпурных бактерий в свете результатов гибридизации их ДНК

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Татьяна Леонидовна

ВСТУПЛЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

I. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ.

1.1. Общая характеристика.

1.2. Ноше виды.

1.3. Роль пурпурных бактерий в эволюции.

П. ВКЛАД СОВРЕМЕННЫХ МЕТОДОВ В СИСТЕМАТИКУ ФОТОТРОФШХ

ПУРПУРНЫХ БАКТЕРИЙ.

П.1. Анализ семантид у пурпурных бактерий.

П.1.1. Анализ нукяеотидных последовательностей 16S и 5S РРНК пурпурных бактерий

П.1.2. Анализ аминокислотных последовательностей цитохромов и ферредоксинов пурпурных бактерий

П.1.3. Сравнение рибосомальных белков пурпурных бактерий

ПЛ.4. Сравнение свойств ферментов пурпурных бактерий

П.2. Хемотаксономические исследования пурпурных бактерий

Ш. ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНОМА ПУРПУРНЫХ БАКТЕРИЙ.

Ш.1. Сравнение нуклеиновых кислот in vitro.

IH.I.I. Нуклеотидшй состав ДНК.

Ш.1.2. Молекулярная гибридизация ДНК.

Ш.1.3. Гибридизация ДНК пурпурных бактерий с РРНК.

Ш.2. Генетический анализ in vivo

- з

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

IV. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1У.1. Объекты исследования.

1У.2. Выделение и очистка препаратов ДНК.

1У.З. Характеристика полученных препаратов ДНК.

1У.4. Определение нуклеотидного состава.

1У.5. Гибридизация ДНК на нитроцеллюлозных мембранных фильтрах.

1У.5.1. Получение фрагментированной ДНК

1У.5.2. Приготовление репершх ДНК, меченых in vitro методом тритиевого обмена.

1У.5.3. Приготовление репершх ДНК, меченых in vitro методом ферментативного метилирования 64 1У.5.4. Иммобилизация высокополимерной ДНК на нитроцеллюлозных мембранных фильтрах.

1У.5.5. Реакция гибридизации ДНК и обнаружение гибридных дуплексов.

1У.5.6. Термоэлюция гибридных дуплексов с нитроцеллюлозных мембранных фильтров.

1У.6. Гибридизация ДНК с рРНК на мембранных фильтрах

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

V. НЖЯЮТИДНЫЙ СОСТАВ ДНК ПУРПУРНЫХ БАКТЕРИЙ.

VI. ГИБРИДИЗАЦИЯ ДНК ПУРПУРНЫХ НЕСЕРНЫХ БАКТЕРИЙ.

УП. ИДЕНТИФИКАЦИЯ НОВЫХ ШТАММОВ ПУРПУРНЫХ НЕСЕРНЫХ БАКТЕРИЙ

УШ. ГИБРИДИЗАЦИЯ ДНК ПУРПУРНЫХ СЕРНЫХ БАКТЕРИЙ.

IX. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО СТАТУСА РОДА ECTOTHIORHODO-SPIRA

Введение Диссертация по биологии, на тему "Система фототронных пурпурных бактерий в свете результатов гибридизации их ДНК"

Таксономия микроорганизмов до сих пор является одним из наименее разработанных разделов микробиологии. Существующие классификации, основанные на результатах изучения фенотипических признаков, носят в значительной степени эмпирический характер и не претендуют на отражение естественных филогенетических связей между микроорганизмами. Именно такая классификация положена в основу "Руководства Берги по определению бактерий" (Bergey's Manual, 1974). Недостатки знаний в этой области прямо сказываются на развитии таксономии микроорганизмов, в частности бактерий.

Не являются исключением в данном отношении и пурпурные бактерии. Система этих фототрофов неоднократно менялась и претерпевает существенные изменения в настоящее время в связи с открытием большого числа новых видов, а также привлечением новых физиологических и биохимических признаков. В последние годы в работах по классификации фототрофных бактерий, как и других микроорганизмов, наряду с исследованием фенотипических свойств применяются новые методы сравнительного анализа: определение нуклеотидного состава ДНК, исследование нуклеотидных последовательностей 16S рРНК и наборов олигонуклеотидов 5S рРНК, исследование состава*рибосомальных белков и определение аминокислотных последовательностей в цитохро-мах типа с, а также хемотаксономические исследования. На основании полученных результатов сделано заключение о тесной эволюционной взаимосвязи фототрофных пурпурных бактерий, некоторых аэробных хемотрофных бактерии и митохондрий эукариот.

Однако до настоящего времени при разработке филогенетической системы пурпурных бактерий практически не был применен такой результативный метод оценки генетического родства микроорганизмов как определение степени гомологии ДНК с помощью гибридизации их ДНК. Этот метод успешно используется в таксономии разных групп бактерий. И хотя еще нет единых общепринятых критериев использования данных по гомологии ДНК в токсономии, очевидно, что чем выше уровень геномного сходства у изучаемых микроорганизмов, тем более они родственны. Такой подход способствует приближению к естественной системе, основанной на определении родственных связей между микроорганизмами исходя из сходства или различия их геномов.

Цель работы

В задачу настоящего исследования входил анализ таксономического положения и родственных взаимоотношений ряда фототрофных пурпурных бактерий на основе применения метода гибридизации ДНК с целью дальнейшего упорядочения системы этих микроорганизмов. 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ

I.I. Общая характеристика и принципы систематики

К прокариотным микроорганизмам способным к фотосинтезу от- . носятся бактерии, имеющие существенные различия в своей морфоло- i гии, составе пигментов, организации фотосинтезирующего аппарата. Они различаются также по своей физиологии и процессам метаболизма, в том числе характеру фотосинтеза. Самая обширная группа фото синтезирующих прокариотов - цианобактерии, и недавно открытая группа прохлорофитов осуществляют оксигенный фотосинтез, то есть с выделением молекулярного кислорода. В отличие от этого у пурпурных и зеленых бактерий фотосинтез имеет аноксигенный характер, т.е. происходит без выделения кислорода. Объясняется это тем,что организмы, у которых фотосинтез сопровождается выделением кислорода, имеют две фотосистемы и поэтому способны использовать в качестве доноров электронов воду. У пурпурных и зеленых бактерий по имеющимся данным функционирует только одна фотосистема. В результате этого они могут использовать в качестве доноров электронов не воду, а более восстановленные соединения, как - то: сульфид, тиосульфат, элементарную серу, молекулярный водород или некоторые органические вещества, причем у разных видов возможности в этом отношении не всегда одинаковы. Большинство пурпурных и зеленых бактерий являются одноклеточными.

В восьмом издании определителя бактерий Берги (Bergey's Manual, 1974) они были выделены В порядок Rhodospirillales(c двумя подпорядками - Rhodospirillineae И Chlorobiineae), КОТОРЫЙ насчитывал 39 видов, объединенных в 18 родов. Однако, в настоящее время этих фототрофов предлагается объединять в два порядка: Rhodospirillales (pfennig, TrUper, 1971; 1983) И Chlo-robiales (Gibbons, Murray, 1978). Порядок Rhodospirillales вкшочает два семейства - Chroraatiaceae и Rhodospirillaceae, что соответствует прежним названиям Thiorhodaceae (пурпурные серобактерии) и Athiorhodaceae, или пурпурные несерные бактерии

Trttper, Pfennig, 1981; Pfennig, Trtlper, 1983).

Деление пурпурных бактерий на серные и несерные было предложено еще Молишем (Moiisch, 1907) на том основании, что первые при окислении сульфида способны откладывать в клетках элементарную серу. Однако, по мере накопления данных о свойствах этих микроорганизмов их характеристика по данному признаку менялась. Показано, что представители рода Ectothiorhodospira, впервые описанные Пелыпем (1936), хотя и окисляют сероводород и тиосульфат, но серу в клетках не накапливают (Кондратьева, 1963; Raymond, sistrom, 1969). Установлено также, что способность использовать сульфид и тиосульфат как доноры электронов при фотоассимиляции СС>2 довольно широко распространена у пурпурных несерных бактерий (Hansen, Gemerden, 1972; Hansen, Veldkamp,1973;

Pfennig, 1975; Кеппен, Горленко, 1975). Некоторые из них, например Rhodopseudomonas palustris, Rh.sulfoviridis, Rh.sulfidophiia окисляют сульфид до сульфата без промежуточного образования серы, другие (Rh.sphaeroides, Rh.capsulata, R.rubrum) только до серы, но накапливая ее вне клеток.

Поэтому в восьмом издании определителя Берги (Bergey's Manual, 1974) пурпурные несерные бактерии (семейство Rhodospirillaceae) охарактеризованы как микроорганизмы, которые могут использовать в качестве донора электронов сероводород и тиосульфат с образованием либо элементарной серы (без накопления ее в клетке), либо сульфатов, но без промежуточного образования серы. Тем самым подчеркивается, что серу данные микроорганизмы не окисляют. При характеристике же пурпурных серных бактерии (семейство chromatiaceae) отмечается, что все виды этого семейства могут использовать в качестве донора электронов сульфид или элементарную серу, окисляя их до сульфатов.

Однако, за последние годы были выделены пурпурные бактерии, близкие по ряду морфологических и физиологических свойств к несерным, но окисляющие сульфид сначала до серы, а затем до сульфатов (Hansen et al. , 1975; Neutzling et al.,1984; Компанцева И j др. 1985).

Пурпурные несерные бактерии обладают выраженной тенденцией к фотогетеротрофному образу жизни. Они предпочтительно используют органические вещества - ацетат, пируват, лактат и ряд других как Н-доноры и источники углерода. Кроме, того, для большинства типична потребность в витаминах группы В. Но, многие виды способны расти и в фотоавтотрофных условиях, хотя хуже, чем при наличии органических веществ (pfennig, 1969 а,ъ).

Напротив, все пурпурные серные бактерии можно рассматривать как автотрофов, так как они растут на чисто минеральных средах, содержащих углекислоту, или при добавлении к ним витамина Bjg> но не требуя при этом субстратных количеств органических соединений. Более того, часть этих микроорганизмов относят к категории так называемых облигатных автотрофов, так как их возможности ассимилировать кроме углекислоты друтие соединения углерода весьма ограничены.

Многие виды Rhodospiriiiaceae могут расти в темноте в аэробных и (или) микроаэробных условиях (Кондратьева, 1963; pfennig, Trttper, 1973). Пурпурные серные бактерии более чувствительны к кислороду, но и среди них есть виды, растущие в темноте в присутствии кислорода. К их числу относятся, например, Thiocapsa roseopersicina, Amoebobacter roseus И некоторые ВЕДЫ Chromatium (Богоров, 1974; Горленко, 1974; Кондратьева и др., 1976).

За последние годы показано, что ряд пурпурных серных и несерных бактерий способен расти, в темноте в присутствии кислорода не только на органических средах, но и в хемолитоавтотрофных условиях, получая энергию при окислении сульфида, тиосульфата или молекулярного водорода. В темноте как и на свету они ассимилируют COg в результате функционирования рибулезобисфосфатно-го цикла (Богоров, 1974; Кондратьева и др., 1975). Показана кроме того способность некоторых пурпурных серных и несерных бактерий к росту в темноте в анаэробных условиях. При этом они осуществляют брожение или анаэробное дыхание (Sch8n, 1968; uffen, Wolfe, 1970; Красильникова и др., 1975).

Таким образом, в настоящее время трудно провести четкую границу между серными и несерными пурпурными бактериями, и вопрос о том, следует ли их разделять на два семейства, а также на основании каких признаков, остается открытым.

В течение долгого времени важным признаком при классификации фототрофных пурпурных бактерий считалась форма микроколоний, то есть агрегатов клеток, которые они образуют. Однако, такой .1 признак ненадежен для систематики, так как зависит от условий их роста (pfennig, 1977). В восьмом издании определителя бактерий Берги (1974) в качестве главного признака при выделении родов рассматривается морфология индивидуальных клеток с учетом способности к движению и, соответственно, способов жгутикования, образованию газовых вакуолей и некоторых других свойств. Однако, этот принцип не всегда выдержан.

Пурпурные бактерии представлены микроорганизмами очень разнообразными по морфологическим признакам. Три рода пурпурных несерных бактерий Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus хорошо различаются морфологически, а четвертый род Rhodopseudo-monas включает морфологически различные бактерии - с формой клеток ОТ сферической ДО овальной (Rh.capsulata, Rh.sphaeroides Rh.sulfidophila, Rh.globiformis), С палочковидными И ИЗВИТЫМИ клетками (Rh.geiatinosa) и представляющие собой разных размеров палочки (Rh.palustris, Rh.viridis, Rh.sulfoviridis, Rh.aci-dophiia). они различаются также по способу размножения, типу фотосинтезирущей мембраны (Pfennig, 1977) и по сложности жизненных циклов.

Уже на основании этих признаков была сделана попытка представить филогенетические отношения бактерий рода Rhodopseudomo-nas и других родов семейства Rhodospirillaceae в виде некого эволюционного ряда (Горленко, 1979). При этом на низшей ступени развития оказался вид Rc.purpureus. Неподвижные одноклеточные бактерии этого вида размножаются бинарным делением, имеют самый примитивный цикл развития и простой фотосинтезирующий аппарат тубулярного типа в виде небольших пальцевидных интрузий.

Виды рода Rhodospirillum подвижны, размножаются делением, у отдельных видов имеются разные типы фотосинтезирующих мембран - тубулярной у R.tenue; ламеллярной (короткие стопки ламелл, расположенных под утлом к внешней мембране) у R.photometricum,

R.molischianum, R.fulvum; везикулярной у R.rubrum.

Далее располагаются виды рода Rhodopseudomonas, осуществляющие клеточные циклы различной степени сложности. Среди них есть и делящиеся, и почкующиеся формы. Переходной между этими двумя формой можно считать вид Rh.capsuiata, обнаруживающий зачатки клеточной дифференциации, проявляющиеся в образовании звездчатых колоний с полярным прикрепительным материалом (Гор-ленко, 1979). Почкующиеся виды рода Rhodopseudomonas имеют фо-тосинтезирующие мембраны ламеллярного типа, но иные, чем у некоторых представителей Rbodospiriiium и сложный цикл развития. На основании этих различий было предложено выделить их в отдельный род (горленко и др., 1976; Кондратьева, горленко, 1978).

Rliodomicrobium vannielii, единственный ИЗ всех фототрофных почкующихся бактерий, образует длинные гифы, на которых формируются дочерние клетки. Этот вид характеризуется самым сложным циклом развития с образованием подвижных и неподвижных клеток разного размера, а также покоящихся экзоспор (wittenbary, Dow, 1977). Клетки Rm.vannielii имеют фотсинтезирующие мембраны в виде стопок ламелл параллельных внешней мембране. Такой тип мембраны тоже может считаться более совершенным, так как при этом увеличивается поверхность и, соответственно, количество пигментов, необходимых для фотосинтеза (stanier et ai., 1981).

По типу размножения пурпурная бактерия Rm.vannielii очень похожа на бесцветные почкующиеся бактерии рода Hyphomicrobium. В 7-м издании определителя Берги (1957) они даже были объединены в одно семейство Hyphomicrobiaceae. образуемые дочерними клетками Rliodomicrobium покоящиеся экзоспоры очень похожи на экзоспоры, обнаруженные у некоторых метаноокисляющих бактерий wittenbary et ai., 1970). Таким образом, в морфологическом плане и по способам размножения пурпурные бактерии проявляют сходство с представителями иных, причем разных систематических групп, таких как хемотрофные, почкующиеся бактерии, псевдомонады и некоторых других.

Классификация пурпурных серных бактерии осложняется тем,что ИЗ 27 известных ВИДОВ семейства Chromatiaceae 4 вида (Thiosarci-na rosea, Thiospirillura sanguineum, Thiospirillum rosenbergii, Thiopedia sevani) до сих пор не выделены в виде чистых культур (Pfennig, Trtiper, 1983).

Образование газовых вакуолей (признак, используемый в определителе для дифференциации родов семейства chromatiaceae) характерно в основном для водных микроорганизмов, неспособных к активному движению. Однако, пурпурные серные бактерии Lamprocys-tis roseopersicina имеют и жгутики, и газовые вакуоли. На ряде примеров показано, что пурпурные бактерии, содержащие газовые вакуоли растут, как правило, при низкой концентрации сульфида, низкой интенсивности света и сравнительно низкой температуре. Однако, из соленых озер выделены и описаны пурпурные бактерии с газовыми вакуолями и в то же время толерантные к сульфиду (Горленко и др., 1974; Горленко и др., 1979; imhoff et ai., 1981). Возникает вопрос, насколько существенен такой признак, как наличие газовых ва!суолей для систематики фотосинтезирую-щих бактерий (Bergey's Manual,1974), если по другим признакам организмы очень похожи, например, Th.rosepersicina, не образующие вакуолей И Amoebobacter roseus; Lamprobacter modesto-haiophiius и мелкие виды рода chromatium (Кондратьева, Горленко, 1978; Imhoff et al. , 1981).

Наряду с морфологическими и цитологическими признаками при классификации пурпурных бактерий используются такие их свойства как потребность в Had и витаминах, состав каротиноидов, а также содержание ГЦ пар в ДНК. У большинства пурпурных бактерий установлено наличие лишь алифатических каротиноидов (pfennig, Trtiper, 1973). Их состав и содержание различается у разных представителей, что отражается на окраске культур. Данные о составе каротиноидов иногда помогают в определении видовой принадлежности новых штаммов. Различная потребность пурпурных бактерий в витаминах, прежде всего отдельных представителей семейства Rhodospiriiiaceae также в некоторых случаях помогает в определении видовой приндлежности штаммов. Однако, есть данные, что отдельные штаммы одного вида могут проявлять разную потребность в витаминах. Поэтому применение этого признака даже на уровне вида не всегда надежно (Кондратьева, Горленко, 1978).

1.2. Новые виды

Хотя пурпурные бактерии были открыты более ста лет назад, следует признать, что наши знания о них еще недостаточны. Об этом свидетельствует тот факт, что с момента опубликования в 1980 году "Списка признанных названий бактерий" (Approved List of bacterial names) описано 13 новых видов, принадлежащих к двум новым и четырем уже известным родам (табл. I). В числе их новый род Lamprobacter modestohalophilus, новые ВИДЫ рода Ectothiorho-dospira, Chromatium purpuratum, Heliobacterium chlorum, бактерии которого окрашены в зеленый цвет и по свойствам близки как к зеленым несерным, так и к пурпурным несерным бактериям; галофиль-ные виды рода Rhodospirillum - R.salexigenes, R.salinarura,

Роды и виды пурпурных бактерий, описанные в 1980-1984 гг

Таблица I

Бактерии

Форма клеток и размер (мкм)

Подвижность» Бакте-жгутикова- риохло-ние рофилл

Состав ДНК „ (моль% ГЦ)

Оптимальная концентрация NaCl(%)

Пурпурные серные бактерии

Lamprobacter modestohalophilus горленко и др., 1979)

Chromatium purpuratum (imhoff, TrUper, 1980)

Ectohiorhodospira abdelmalekii (Imhoff, TrUper, 1981)

Ectothiorhodospira vacuolata (Imhoff et al., 1981)

Heliobacterium chlorum (Geat, Favinger, 1983)

Rhodopseudomonas blastica (Eckersley, Dow, 1980) от овальных до палочковидных 2-2,5x2,5-4,5 палочковидные

1,2-1,7x2-4 спиралевидные

0,9-1,2x3-6 палочки 1,5x2,4 длинные палочки и нити 1x7-10 палочки

0,6-0,8x1

2,5 неподвижный а

64,0

1-2 полярные жгутики полярные жгутики полярные жгутики скользящие неподвижные а ъ а

3Gg а

69,0

2-7

63-64,0 14-16

63-64,0 1-6 52,0 О

65,0 пресноводный I

-еI

Продолжение таблицы I

Бактерии

Форма клеток и размер

МКМ)

Подвижность, Бакте-жгутикова- риохло-ние рофилл

Состав ДНК (моль% ГЦ)

Оптимальная концентрация NaCl(%)

Rhodopseudomonas rutila (Akiba et al., 1983)

Rhodopseudomonas marina (Imhoff, 1983)

Rhodopseudomonas adriatica (Ueutzling et al., 1984)

Rhodopseudomonas euryhalina (Компанцева и др., 1985)

Rhodospirillum salexigenes (Drews, 1981)

Rhodospirillum salinarum (if is sen, Dundas, 1984)

Rhodospirillum mediosalinum (Компанцева, Горленко, 1985) палочки 0,4-1x1,5- 3 I жгутик а 67,6-69,4 3 палочки 0,6-0,9х 1,0-2,5 жгутики а 61,5-63,0 1-5 палочки 0,5-0,8х 1,3-1,8 неподвижные а 66,7 2,5-7,5 палочки 0,7-1х 1,5-3 I полярный жгутик а 68,0 0,5-12 спиралевидные 0,6-0,7х 2-6 биполярные пучки жгутиков а 64,0 6-8 палочки слегка изогнутые пара жгутиков на одном полюсе а 67,4-68,0 6-18 от вибрио-идной до спиральной 0,8-1,Ох 2,2-6,0 полярные жгутики а 66,6 4-7 ы сл

R.mediosalinum; ВИДЫ Rhodopseudomonas - галофильный Rh.marina, почкующиеся Rh.blastica, Rh.rutila И ВИДЫ Rh.adriatica, Rh. euryhaiina, окисляющие сульфид подобно серным бактериям.

Кроме того, недавно выделены морские штаммы облигатно аэробных хемогетеротрофных бактерий, описанных как новый род Erythro-bacter, с ОДНИМ пока видом E.longus (Shiba, Simidu, 1982). Таксономическое положение рода пока неясно, т.к., несмотря на то, что все выделенные штаммы содержат бактериохлорофилл а, способность их к росту в результате фотосинтеза не установлена.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Иванова, Татьяна Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. Методом гибридизации ДНК определена степень генетического родства пурпурных несерных бактерии. Обнаружен высокий уровень генотипической дивергенции видов семейства Rhodospi-riiiaceae - сходство геномов между отдельными видами не превышает 18$. Для большинства изученных в этом отношении групп бактерий она равна 40-60$ по результатам гибридизации ДНК.

2. Внутривидовой уровень гомологий ДНК различных видов рода Rhodopseudomonas (39-100$) существенно выше, чем между видами этого рода. Однако на данном этапе исследований неясно, являются ли изученные виды однородными, но сильно дивергиро-вавшими таксонами, либо могут быть разбиты на несколько новых видов.

3. Исследования степени сходства ДНК видов рода Rhodopseudomonas методом гибридизации ДНК указывают на генетическую обособленность видов почкующихся бактерий и бактерий, размножающихся бинарным делением, с цитоплазматической мембраной везикулярного типа. На этом основании каждую из двух групп видов следует выделить в отдельный род. Способ размножения почкованием может быть использован как дифференциальный признак, по крайней мере на родовом уровне.

4. Анализ степени сходства ДНК галофильных штаммов рода Rhodopseudomonas (33-80$ гомологий в ДНК штаммов между ообой и 16-21$ С ДНК ВИДОВ Rh.capsulata, Rh.sulfidophila, Rh.sphaeroides) позволяет выделить их в отдельный вид этого рода -Rhodopseudomonas euryhalina.

5. Уровень гомологий днк пурпурных серных бактерий родов chroma-tium и Thiocapsa (14$) и видов рода Chromatium (32$) выше, чем у видов и родов пурпурных несерных бактерии и соответствует аналогичным значениям для других групп бактерий.

6. Поскольку гибридизация ДНК выявила высокую степень сходства ДНК ВИДОВ рода Ectothiorhodospira - E.mobilis, E.shaposhnikovii, е.vacuolata (81-100% гомологий), их следует считать штаммами ОДНОГО вида. В таком случае внутри рода Ectothiorhodospira следует признать существование только четырех ВИДОВ: E.mobilis, E.halophila, Е.halochloris, E.abdelmaiekii.

7. На основании данных по ДНК-ДНК гибридизации галофильные штаммы бактерий рода Ectothiorhodospira S^-p Sg21, s22-21 можно объединить в одну группу (57-80$ гомологий в ИХ ДНК) и отнести К виду E.mobilis. Штамм S421, видимо, принадлежит к еще не описанному таксону видового ранга.

Ни один из исследованных экстремально галофильных штаммов не может быть отнесен к виду E.halophila. Тип жгутикования является более важным таксономическим признаком для бактерий рода Ectothiorhodospira, чем потребность В uaCl.

8. Анализ результатов ДНК-ДНК и рРНК-ДНК гибридизации свидетельствует о том, что род Ectothiorhodospira является таксоном более высокого ранга; предлагается считать его самостоятельным семейством пурпурных серных бактерий: Ectothiorhodo-spiraceae fam. nov.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Метод гибридизации ДНК практически не применялся для изучения фототрофных пурпурных бактерий, так как считалось, что он недостаточно эффективен при исследовании дивергировавших таксонов столь древней группы. Поэтому исследование родственных отношений пурпурных серных и несерных бактерий с помощью этого метода проводили в следующих аспектах: оценка степени генотипической дивергенции общепринятых в настоящее время таксонов ранга вида, рода, семейства; идентификация вновь выделенных штаммов; оценка возможности выделения новых таксонов.

Результаты гибридизации ДНК пурпурных несерных бактерий показали, что виды рода Rhodopseudomonas представляют собой гено-типически хорошо очерченные таксоны. Это дает возможность четко идентифицировать штаммы - внутривидовой уровень гомологий ДНК различных представителей рода Rhodopseudomonas (39-100$) оказался существенно выше, чем между видами рода. Полученные данные свидетельствуют о том, что используемые для выделения этих видов фенотипические, критерии достаточно надежны. Обнаруженные закономерности важны также для выделения новых таксонов видового ранга. Исследованные в работе галофильные штаммы пурпурных несерных бактерий на основании физиологических, биохимических признаков и результатов гибридизации ДНК выделены в новый вид - Rhodopseudomonas euryhalina.

Обнаруженный в работе уровень сходства геномов штаммов различных видов несерных бактерий ниже внутривидового уровня, определенного для наиболее изученных в этом отношении групп микроорганизмов. Однако, на данном этапе исследований неясно, являются ли изученные виды однородными, но сильно дшзергировавшими таксонами, либо могут быть разбиты на несколько новых видов, в пользу последнего предположения может свидетельствовать существование групп с различным сходством ДНК, обнаруженных нами внутри видов Rh. sphaercidesn Rh.euryhalina и Бонтом с соавторами (1981) внутри Rh. sulfidophila. однако, пока существование этих групп не будет подтверждено дальнейшими исследованиями по гибридизации ДНК, а также не будут найдены коррелирующие с разделением на группы дифференциальные фенотипические признаки, мы считаем преждевременным вносить изменения в описания существующих видов рода Rhodopseudomonas.

На основании результатов гибридизации ДНК исследованных представителей семейства Rhodospiriiiaceae их филогенетические связи представлены в виде дендрограммы (рис. 4), которая с высокой степенью точности совпадает со схемами, полученными на основании использования других филогенетических маркеров - структуры 16S рРНК и цитохромов с, рРНК-ДНК гибридизации. Недавно Вузом и соавторами (1984 а,в) было предложено переименовать в ^' fi '</" соответственно I, II и III группы пурпурных бактерий, выявляемые по типу 16S рРНК. Изученные в работе виды относятся к oL,кластеру и обнаружение наш по степени сходства ДНК три группы видов соответствуют подгруппам в этом кластере.

Исследованные с помощью метода гибридизации ДНК виды пур — пурных серных бактерий также представляют собой генотипически легко различимые таксоны. Результаты гибридизации указывают на иерархическое расположение таксонов, обусловленное дискретностью полученных значений % гомологий, каждое из которых соответствует определенному уровню родства, т.е. рангу в системе.

Использование метода ДНК гибридизации дало возможность апостериорной оценки таксономического веса признаков, используемых при классификации пурпурных бактерий. Данные по гомологиям ДЕЖ. подтвердили вывод, сделанный на основании исследований каталогов 16S рРНК о том, что форма клеток, в том числе и спиралевидная, является неудовлетворительным таксономическим критерием.

Установлена высокая степень генотипического сходства видов E.mobilis и E.vacuoiata (81$ гомологий), дифференцируемых по наличию газовых вакуолей у E.vacuoiata. сравнение каталогов 16s рРНК также указывают на близкое родство ВИДОВ Th.roseopersicina И Amoebobacter roseus (Sab-0,93')i различающихся ПО наличию газовых вакуолей (Fowler et al., 1984). Таким образом, результаты независимых молекулярно-биологических исследований позволяют сделать сходный вывод о том, что таксономическое значение этого признака сильно преувеличено, и выделять отдельные виды, а тем более роды по наличию его явно нецелесообразно.

В отношении пурпурных несерных бактерий на основе данных гибридизации ДЕЖ был сделан еще один вывод, не совпадающий правда с выводами группы Вуза (1980, 1982) - способ размножения почкованием может быть использован как дифференциальный критерий, отражающий филогенетические взаимосвязи этих микроорганизмов, по крайней мере до родового уровня. Уровень гомологий между почкующимися видами родов семейства Rhodospiriiiaceae во всех условиях гибридизации оказался выше.

В целом сделанные нами на основании результатов гибридизации ДЕЖ выводы (Турова и др., 1982; Иванова и др., 1983; Турова, Иванова, 1984;ivanova et ai.,1984) хорошо согласуются с результатами других молекулярно-биологических исследований в этой группе и соответствуют предлагаемым другими авторами изменениям в системе фототрофных пурпурных бактерий (imhoff, 1984; Imhoff et al.,1984). На основании морфологических и физиологических признаков, а также с учетом молекулярно-биологических и хемотак-сономических данных было предложено перенести из рода Rhodopseudomonas веды, имеющие внутриклеточные мембраны, везикулярного типа и выделить их в два новых рода Rhodobacter и Rhodopila под следующими названиями: Rhodobacter capsulatus (типовой вид), Rhodobacter sphaeroides, Rhodobacter sulfidophilus, Rhodop-bacter adriaticus и Rhodopila globiformis. В составе рода ^ Rhodopseudomonas оставлены виды, размножающиеся почкованием: Rhodopseudomonas palustris (типовой вид), Rhodopseudomonas viridis, Rhodopseudomonas acidophila, Rhodopseudomonas sulfo-viridis, Rhodopseudomonas blastica, Rhodopseudomonas rutila,

Rhodopseudomonas marina.

Следует отметить, что согласно данным по гибридизации ДНК, также как и данным по структуре цитохромов с и 16S рРНК Rm. vannielii относится к той же группе, что и представители нового рода Rhodopseudomonas. Однако было предложено по-прежнему выделять его в отдельный род, учитывая характерные морфологические особенности. Виды Rh.geiatinosa и R.tenue предложено объединить С Rc.purpureus (ТИПОВОЙ вид) В род Rhodocyclus. Отличия бактерий этого рода от остальных пурпурных несерных бактерий столь значительны, что они, видимо, будут выделены в последствии в отдельное семейство (imhoff et al., 1984).

Главным изменением в системе пурпурных серных бактерий является выделение нового семейства Ectothiorhodospiraceae fam. nov. (Imhoff, 1984), С единственным типовым родом Ectothiorhodospira.

В дальнейшем, ВИДИМО, Оба семейства, Chromatiaceae и Ectothiorhodospiraceae войдут в состав нового порядка, который еще предстоит описать и который будет эквивалентен порядку Rhodo-spirillales, лишившемуся семейства Chromatiaceae (Stackebrandt et al., 1984).

Конкретные преобразования в системе пурпурных фототрофных бактерий показали, что разумные компромиссы допустимы с целью создания классификаций, сочетающих максимум информации с удобством для диагностических целей; вместе с тем таксономические исследования свидетельствуют о том, что истинная эволюционная история бактерий может быть изучена только путем комплексного филогенетического анализа, основанного как на традиционных методах изучения фенотипов, так и на перспективных методахизуче-ния генотипов микроорганизмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Татьяна Леонидовна, Москва

1. Антонов А.С. Геносистематика: достижения, проблемы и перспективы. Успехи совр. биол., 1974, т. 77, вып. 2, стр. 31-48.

2. Белозерский А.Н. О видовой специфичности нуклеиновых кислот у бактерий. В кн.: Сборник докладов межвузовокого совещания "Возникновение жизни на земле". - М., Изд. АН СССР, 1957, стр. 198.

3. Белозерский А.Н., Антонов А. С., Медников Б.М. Введение.

4. В кн.: Строение ДНК и положение организмов в системе. Белозерский А.Н., Антонов А.С. (ред.). М., Изд. Моск.ун-та, 1972, стр. 3-16.

5. Блохина И.Н., Леванова Г.Ф. Первичная структура ДНК и систематика бактерий. В кн.: Белозерский А.Н., Антонов А.С. (ред.). Строение ДНК и положение организмов в системе. М.,

6. Изд. Моск. ун-та, 1972, стр. 99-135.

7. Блохина И.Н., Леванова Г.Ф. Геносистематика бактерий. -М., Изд. "Наука", 1976, 152 стр.

8. Богоров Л.В. О свойствах Thiocapsa roseopersicina, штамм BBS выделенного из эстуария Белого моря. Микробиология,1974, т. 43, вып. 2, стр. 326-332.

9. Воронин A.M. Внехромосомные детерминанты в развитии микроорганизмов. В сб.: Онтогенез микроорганизмов, М., 1979, стр. 24-33.

10. Брэдли С., Эквист Л. Нуклеиновые кислоты. В кн.: Молекулярная микробиология. М., Изд. Мир, 1977, стр. 54-112.

11. Бурьянов Я.И., Богдарина И.Т., Нестеренко В.Ф., Баев А.А. Использование ДНК-метшгаз в качестве реагента для получения меченных изотопами ДНК. Биохимия, 1982, т. 47, № 4, стр. 695-697.

12. Вальехо р0ман К.М. Гибридизация ДНК. - В кн.: Антонов А.С. (ред.). Молекулярные основы геносистематики, М., Изд. Моск. ун-та, 1980, стр. 86-105.

13. Ванюшин Б.Ф., Белозерский А.Н. Нуклеотидный состав рибонуклеиновых и дезоксирибонуклеиновых кислот некоторых авто-трофных бактерий. Успехи современной биологии, I960,т. 135, № I, стр. 197-199.

14. Вудсайд Е., Квалинский Е. Полисахариды микроорганизмов. -В кн.: Молекулярная микробиология. М., Изд. Мир, 1977, стр. 145-239.

15. Горленко В.М., Окисление тиосульфата Amoebobacter roseusB темноте в микроаэрофильных условиях. Микробиология, 1974, т. 43, вып. 4, стр. 729-732.

16. Горленко В.М. Циклы развития фототрофных бактерий. В об.: Онтогенез микроорганизмов, М., 1979, стр. 204-216.

17. Горленко В.М., Кеппен О.И., Пучков А.Н. Морфологическая дифференциация у несерных пурпурных бактерий. Микробиология, 1976, т. 45, №5, стр. 817-824.

18. Горленко В.М., Красильникова Е.Н., Кикина О.Г., Татаринова н.Ю. Н0вая подвижная пурпурная серобактерия с газовыми вакуолями Lamprobacter modestohalophilus. Изв. АН СССР (сер. биологическая), 1979, J& 5, стр. 755-767.

19. ГоРленко В.М., Чеботарев Е.Н., Качалкин В.И. Микробиологические процессы окисления сероводорода в озере Вейсовом (Славянские озера). Микробиология, 1974, т. 43, вып. 3, стр. 530-535.

20. Гусев М.В., Гохлернер Г.Б. Свободный кислород и эволюция клетки. М., Изд. Мок. Ун-та, 1980, 463 стр.

21. Друца в.Л., Соколова Н.И., Шабарова З.А. Использование три-тийводородного обмена у Cg в пуринах для получения меченых олигодезоксирибонуклеотидов. Молекулярная биология, 1974, т. 8, вып. 6, стр. 921-926.

22. Заварзин Г.А. Фенотипическая систематика бактерий (пространство логических возможностей). М., "Наука", 1974, 142 стр.

23. Иванова Т.Л., Турова Т.П., Антонов А.С. Определение родственных связей бактерий рода Ectothiorhodospira7микpoбиoлoгия, 1983, т. 52, вып. 4, стр. 538-542.

24. Каменева С.В., Поливцева Т.П., Коптева А.В., Муронец Е.В. Конъюгация У Rhodopseudomonas sphaeroides обусловленная

25. R -плазмидами. Генетика, 1982, т. 18, №19, стр. I433-I44I.

26. Каталог культур микроорганизмов, поддерживаемых в учреждениях СССР. М., Изд. "Наука", 1981. - 247 с.

27. Кашнер Д. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворенных веществ. В кн.: Д.Кашнер (ред.). Жизнь микробов в экстремальных условиях. М., Изд. Мир, 1981, стр. 365-425.

28. Кеппен О.И., Горленко В.М. Характеристика нового вида почкующихся пурпурных бактерий, содержащих бактериохлорофилл

29. Ъ. Микробиология, 1975, т. 44, й 2, стр. 258-265.

30. Компанцева Е.И., Горленко В.М. Новый вид умеренно гало-фильныхпурпурных бактерий Rhodospirilum mediosalinum sp.nov.-Микробиология, 1984, т. 53, вып. 6, стр. 954-961.

31. Компанцева Е.И., Иванова Т.Л., Турова Т.П. О таксономическом статусе новых галофильных пурпурных бактерий. Микробиология, 1985, т. 55, вып. 2, стр. 327-328.

32. Кондратьева Е.Н. Фотосинтезирующие бактерии. М., Изд. АН СССР, 1963, 280 стр.

33. Кондратьева Е.Н., Горленко В.М. Пурпурные и зеленые бактерии. Успехи микробиологии, 1978, т. 13, стр. 8-30.

34. Кондратьева Е.Н., Красильникова Е.Н., Педан Л.А. Условия роста в темноте в присутствии кислорода Ectothiorhodospira shaposhnikovii.- микробиология, 1976, т. 45, вып. стр. 172-174.

35. Кондратьева Е.Н., Петушкова Ю.П., Жуков В.Г. Р0ст и окисление соединений серы Thiocapsa roseopersfcimB темноте. -Микробиология, 1975, т. 44, вып. 3, стр. 389-395.

36. Красильникова Е.Н., Петушкова Ю.Т., Кондратьева Е.Н. Рост пурпурных серобактерий Thiocapsa roseopersicina в темноте в анаэробных условиях. Микробиология, 1975, т.44, вып. 4, стр. 700-704.

37. Малатян М.Н., Арутюнда Т.Г., Паронян А.Х., Кеппен О.И., Александрушкина Н.А.,Пурпурные несерные бактерии, выделенные из минеральных источников Армении. Микробиология, 1982, т. 51, вып. 3, стр. 517-522.

38. Медников Б.М. Применение методов геносиотематики в построении системы хордовых. В кн.: Антонов А.С. (ред.) Молекулярные ооновы геносиотематики. М., Изд. Моск. ун-та, 1980, стр. 203-215.

39. Медников Б.М., Леванова Г.Ф. О возможных принципах построения естественной системы микроорганизмов. В кн.: Физиология и биохимия микроорганизмов, межвуз. об., вып. 2.

40. Горький, Изд. ГГУ, 1974, стр. 7-II.

41. Остерман Л.А. Применение изотопов в микроанализе нуклеиновых кислот. В кн.: Ультрамикроанализ нуклеиновых кислот. М., Изд. Наука, 1973, стр. 55-76.

42. Пелып А.Д. Гидробиология Карабугаза. Труды сапропелевой лаборатории АН СССР, 1936, т. 5, стр.48-80.

43. Пелып А.Д. О биологической зоне "Сакской грязи". Микробиология, 1937, т. 6, вып. 8, стр. 1079-1089.

44. Попов А.С. Исследование первичной структуры ДНЕС представителей некоторых отрядов рыб. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата наук. М., 1973, 24 стр.

45. Скулачев В.П. Механизм окислительного фосфорилирования и некоторые общие принципы биоэнергетики. Успехи современной биологии, 1974, т. 77, вып. 2, стр. 125-155.

46. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот. Биохимия, 1958, т. 23,4, стр. 656-659.

47. Спирин А.С., Белозерский А.Н., Шугаев Н.В., Ванюшин Б.Ф. Изучение видовой специфичности нуклеиновых кислот у бактерий. Биохимия, 1957, т. 22, Л 4, стр. 744-754.

48. Турова Т.П. Систематика вибрионов на основании изучения их7ТТЖ: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата наук. М., 1979 , 24 стр.

49. Турова Т.П. Филогения прокариот на основании анализа аминокислотных и нуклеотидных последовательностей. Успехи микробиологии, 1983, т. 18, стр. 92-112.

50. Турова Т.П., Иванова Т.Л., Антонов А.С. Гибридизация ДНК пурпурных фототрофных бактерий. Известия АН СССР, серия биологическая, 1982, № 5, стр. 763-767.

51. Турова Т.П., Иванова Т.Л. Родственные взаимоотношения представителей пурпурных несерных бактерий рода Rhodopseudomonas.-Микробиология, 1984, т. 53, вып. 2, стр. 313-318.

52. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М., Изд. Наука, 1984. -472 с.

53. Черни Н.Е., Соловьева Ж.В., Федоров В.Д., Кондратьева Е.Н. Ультраструктура клеток двух видов пурпурных бактерий. -Микробиология, 1969, т. 38, вып. 3, стр. 479-484.

54. Чернышев В.А. Характеристика трех модификаций метода молекулярной гибридизации ДЩ на нитроцеллюлозных фильтрах. -Биологические науки, 1981, т. 9, стр. 105-109.

55. Юрина Н.П., ЧудинаВ.И., Осницкая Л.К., Одинцова М.С., Опарин А.И. Рибосомы фотосинтезируадих бактерий. Доклады

56. АН СССР, 1972, т. 206, В 2, стр.503-506.

57. Юрина Н.П., Чудина В.И., Осницкая Л.К., Одинцова М.С., Опарин А.И. Белки рибосом фото синтезирующих бактерий chroma-tiura vinosura. -Доклады АН СССР, 1975, т. 225, № 6, стр. 1450-1452.

58. Abeliovich A., Kaplan S. Bacteriophages of Rhodopseudomonas sphaeroides: isolation and characterization of a Rhodopseudomonas sphaeroides bacteriophage. J. Virol., 1974, v. 13,1. 6, p. 1392-1399.

59. Akiba T., Usami R., Hirokoshi K., Rhodopseudomonas rutila, a new species of nonsulfur purple photosynthetic Bacteria. -Int. J. Syst. Bacterid, 1983, v. 33, И 3, p. 551-556

60. Ambler R.P., Daniel M., Hermoso J., Meyer T.B., Bartsch R.G., Kamen M.D. Cytochrome Cg sequence variation among the recognized species of purple non-sulfur photosynthetic bacteria.-nature, 1979 a, v. 278, II 5705, P. 659-660.

61. Ambler R.P., Meyer Т., Kamen M.D. Anomalies in amino acid sequences of small cytochromes C' from two species of purple photosynthetic bacteria. Nature, 1979 b, v. 278, IT 5705,p. 661-662.

62. Ambler R.P., Daniel M., Meyer Т.Е., Bartsch R.G., Kamen M.D. The amino acid sequence of cytochrome C' from the purple sulfur bacterium Chromatium vinosum. Biochem. J., 1979 c.,1. И 3, v. 177, P. 819-823.

63. Ambler R.P., Bartsch R.G., Daniel M., Kamen M.D., McLellan L., Meyer Т.Е., VanBeeumen J. Amino acid sequences of bacterial cytochromes C* and C-566. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1981, v. 78, IT II, p. 6854-6857.

64. Anderson E.S., Ordai E.J., Deoxyribonucleic acid relationships among marine vibrios. J. Bacteriol., 1972, v. 109, IT 2, p. 696-706.

65. Anillionis A., Riley M. Conservation and variation of nucleotide sequences within related bacterial genomes: Escherichiacoli strains. J. Bacterid., 1980, v. 143, И1, p.355-365.

66. Approved list of Bacterial names. Int. J. Syst. Bacterid., 1976, v. 26, H 4, P. 563-599.

67. Balch W.E. Methanogenes: their impact on our concept of pro-caryote diversity. Zbl. Bakt. Hyg. I. Abt. Orig., 1982,c. 3, P. 295-303.

68. Beatty J.Т., Cohen S.N. Sequence homologies between cloned photosynthesis genes and DNA from other photоsynthetic Bacteria. IV International Symposium on photosynthetic Prokaryo-tes. - Bombannes, 1982, Abstracts. DI.

69. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. R.S. Breed, E.G.D. Murray, U.R. Smith. 7th ed.Williams and Wilkins Co., Baltimore, 1957, p. 35-67.

70. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. R.E.Buchanan, U.E. Gibbons. 8th ed. Williams & Wilkins Co., Baltimore,1974, p. 25-64.

71. Bhatnagar Y.M., Stachow C.S. Ribosomal proteins of Rhodopseudomonas palustris. J. Bacteriol., 1972, v. 109, Ж 3,p. 1319-1321.

72. Bltlthmann H., Brttck D., Htlbner L., SchBffski A. Reassociation of nucleic acids in solution containing formamide. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1973, v. 50, N 1, p. 91-97.

73. Bont J.A.M., Scholten A., Hansen T.A.H. DNA-DHA Hybridization of Rhodopseudomonas capsulata, Rhodopseudomonas sphaeroides and Rhodopseudomonas sulfidophila strains. Arch. Microbiol., 1981, v. 128, N 2, p. 271-274.

74. Brenner D.J., Panning G.R., Johnson K.E., Citarella R.V., Palkow S. Polunucleotide sequence relatioships among membersof the Enterobacteriaceae. J. Bacteriol., 1969» v. 98, U 2, p. 637-650.

75. Britten R.J., Graham D.E., Neufeld B.R. Analysis of repeating DM sequences by reassociation. In: Methods in Enzymology, 29E, L.Grossman and K.Moldave eds, H.Y. Acad. Press, 1974,1. P. 363-406.

76. Broda E. The evolution of Bioenergetic processes. In: Progr. Biophys. Molec. Biol. Oxford, Pergamon Press, 1970, v. 21,1. P. 145.

77. Broda E. The evolution of the bioenergetic processes. Oxford, Pergamon Press, 1975. - 211 p.

78. Champion А.В., Barret E.L., Palleroni N. J., Soderberg K.L., Kunisawa R., Contopoulou R., Wilson A., Doudoroff M., Evolution in Pseudomonas fluorescens. J. Gen. Microbiol., 1980, v. 120, U 2, p. 485-511.

79. Citarella R.Y., Colwell R.R. Polyphasic taxonomy of the genus Vibrio: polynucleotide sequence relationships among selected Vibrio species. J.Bacteriol., 1970, v. 104, N 1, p. 434442.

80. Cohn P. Untersuchungen ИЪег Bakterien. Beitrage zur Biologieч>der Pflanzen, 1g72, v. 1, И 2, p. 224.

81. Colwell R.R., Johnson R., Wan L., Lovelace Т.Е., Brenner D.J. Numerical taxonomy and deoxyribonucleic acid reassociation in the taxonomy of some gram-negative fermentative Bacteria. -Int. J. Syst. Bacterid., 1974, v. 24, И 4, p. 422-433.

82. Das В., Singh P.K. Isolation of gas vacuole-less mutants of the blue-green algae Anabaenopsis raciborskii. Arch. Microbiol. , 1976, v. Ill, Ц 2, p. 195-196.

83. Dayhoff M.O.,Schwartz R.M. Evolution of Rhodospirillaceae and mitochondria: a view based on sequence data. In: Y Wol-man (ed.). Origin of life. Reidel Publishing Compahy, 1981, p. 559-566.

84. De Ley J. Compositional nucleotide distribution and the theoretical prediction of homology in bacterial DHA. J. Theor. Biol., 1969, v. 22, И I, p. 89-116.

85. De Ley J. Reexamination of the association between melting point buoyant density and chemical base composition of deoxyribonucleic acid. J. Bacterid., 1970, v. 101, IT 2, p. 738-754.

86. De Ley J. Modejrn molecular methods in bacterial taxonomy: evaluation, application, prospects. Proc. 4th Int. Conf. Plant. Path. Bact. - Angers, 1978, p. 347-357.

87. De Ley J. Similarities between bacterial ribosomal cistrons as a measure for phylogeny and a new tool for taxonomy and identification. Proc. 18th Congr. S. Abr. Soc. Plant.Pathol. and Microbiol. - Bloemfontein, 1980, SI, S.a., 3.

88. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. The quantitative measurement of DHA hydridization from renaturation rates. Eur.

89. J. Biochem. 1970, v. 12, И1, p. 133-142.

90. De Ley J., De Sraedt. Improvements of the membrane filtre method for DHA-rRITA hybridisation. Antonie van Leeuwen-hoek. J. Microbiol. Serol., 1975» v. 41, U 3, P. 287-307.

91. De Ley J., Segers P., Gillis M. Intra- and intergeneric similarities of Chromobacterium and Janthinobacterium ribosomal ribonucleic acid cistrons. Int. J. Syst. Bacteriol., 1978, IT 2, v. 28, p. 154-168.

92. De Ley J., Tijtgat R. Evaluation of membrane filter methods for DNA-DUA hybridization. Antonie van Leeuwenhoek. J.Microbiol., Serol., 1970, v. 36, H 4, p. 461-474.

93. De Ley J., Tijtgat R., De Smedt J., Michiels M. Thermal stability of DHA-DNA hybrids within the genus Agrobacterium.-J.Gen. Microbiol., 1973, v. 78, IT 2, p. 241-252.

94. De Ley J., Van Muylem J. Some applications of deoxyribonucleic acid base composition in bacterial taxonomy. -Antonie van Leeuwenhoek, J. Microbiol. Serol., 1963» v. 29» U 4, p. 344-358.

95. Demoulin V. Protein and nucleic acid sequence data and phy-logeny. Science, 1979» v. 205, P. 1036-1039.

96. Denhardt D.T. A membrane filter technique for detection of complementary DHA. Biochem. Biophys. Res. Communs., 1966, v. 23, U 3, P. 641-646.

97. Dickerson R.E. Cytochrome с and the evolution of energy metabolism. Scient. Amer., 1980 a, v. 242, IT 3, p. 99-110.

98. Dickerson R.E. Evolution and gene transfer in purple photo-synthetic bacteria. nature, 1980 b, v. 283, IT 5743, p.210-212.

99. Dickerson R. The cytochromes c: an exercise in scientific serendipity. In: Evolution of protein Structure and Function (D.S.Sigman , M.A.Brazier, eds.), UCLA Forum in Medical Science, Academic Press, New-York, 1980, c, v. 21,43 P.

100. Dickerson R.E., Timkovich R., Almassy R.J. The cytochrome fold and the evolution of Bacterial energy metabolism. J. Mol. Biol., 1976, v. 100, N 4, P. 473-491.

101. Drews G., Bierstein R., Schumacher A. Genetic transfer of the capasity to form bacteriоchlorophyll protein complexes in Rhodopseudomonas capsulata. - FEBS Lett., 1976, v. 62,1. N 2, p. 132-136.

102. Drews G. Rhodospirillum salexigenes sp. nov., an obligatoryhalophilic bacterium. Arch. Microbiol., 1981, v. 130, N 4, p. 325-327.

103. De Smedt J., Bauwens M., Tijtgat R., De Ley J. Intra- and intergeneric similarities or ribosomal ribonucleic acid ci-strons of free-living nitrogen-fixing bacteria. Int. J. Syst. Bacterid., 1980, v. 30, N 1, p. 102-122.

104. De Vos P.» De Ley J. Intra- and intergeneric similarities of Pseudomonas and Xantoraonas ribosomal ribonucleic acid cis-trons. Int. J. Syst. Bacterid., 1983, v. 33, IT 3, p. 487509.

105. De Wachter R., Huysmans E., Vandenberghe A. 5S ribosomal RNA as a tool for studying evolution. Fems Symposium Evolution of Prokaryotes. - Munich, 1984, Abstracts, CI.

106. Dunbay D., Smith J., MorellP., Marmur J. Gene conservation in

107. Bacillus species. I. Conserved genetic and nucleic acid ' base sequence homologies. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1965 a, v. 54, N 2, p. 491-498.

108. Dunbay D., Smith J., Marmur J. Gene conservation in Bacillus species, II. The location of genes conserned with synthesis of ribosomal components and soluble RNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1965 h, v. 54, N 3, p. 724-30.

109. Eckersley K., Dow C.S. Rhodopseudomonas blastica sp. nov.: a member of the Rhodospirillaceae. J, Gen. Microbiol., 1980, v. 119, N 2, p. 465-473.

110. Pornari C.S., Kaplan S. Genetic transformation of Rhodopseudomonas sphaeroides by plasmid DNA. J. Bacterid.,1982, v. 152, N I, p. 44-54.

111. Powler V.I., Pfennig N., Schubert W., Stackebrandt E. Towards a phylogeny of phototrophic purple sulfur bacteria -16S r RNA oligonucleotide cataloguing of 11 species of Chromatiaceae. Arch. Microbiol., 1984, v. 139, N 4 ,p. 382-387.

112. Pramberg K., Mayer H. Serologische Untersuchungen an iso-lierten Lipopolysacchariden aus Rhodopseudomonas palustris StEtmmen. Arch. Microbiol., 1974, v. 98, N 3, p. 239-250.

113. Preund-Molbert E., Dreus G., Bosecker K., Schubel B. Morphologie und Wirtskreis eines neuen isolierten Rhodopseudomonas palustris Phagen. - Arch. Microbiol., 1968, v. 64, N 1, P. 1-8.

114. Fukumori Y., Yamanaka T. A high potential nonheme iron protein (HiPIP) linked, thiosulfate - oxidising enzyme, derived from Chromatium vinosum. - Curr. Microbiol., 1979, v. 3, N 2, P. 117-120.

115. Gest H., Pawinger J.L. Heliobacterium chlorum, ал anoxy-genic brownish-green photоsynthetic bacterium containing a "new" form of bacteriochlorophyll. Arch. Microbiol., 1983, v. 136, N 1, p. 11-16.

116. Gibbons N.E., Murray R.G.E. Proposals conserning the higher taxa of bacteria. Int. J. Syst. Bacterid., 1978, v. 28, N 1, p. 1-6.

117. Gibson G. , staclcebrandt E., Zablen b.B., Gupta R., Woese C.R. A phylogenetic analysis of purple photоsynthetic bacteria.-Curr. Microbiol., 1979, v. 3, N1, p. 59-64.

118. Gillespie D., Spiegelman S. A quantative assay for DNA-RNA with DNA immobilised on a membrane. J. Mol. Biol., 1965, v. 12, N 6 , p. 829-849.

119. Gillis M., Dejongne J., Smet A., Onghenae G., De Ley J. Intra- and intergeneric similarities of the ribosomal ribonucleic acid cictrons in the Rhodospirillaceae.

120. International Symposium on Photosynthetic Prokaryotes. -Bombannes, 1982, Abstracts, AI6.

121. Gillis M., De Ley J. Intra- and intergeneric similarities of the ribosomal ribonucleic acid cistrons of Acetobacterand Gluconobacter. Int. J. Syst. Bacteriol., 1980, v. 30, N 1, p. 7-27.

122. Gordon R.E. A species definition. Int. J. Syst. Bacteriol., 1978, v. 28, IT 4, p. 605-607.

123. Greenberg J., Krasna A.J. Effect of enzymatic methylation on chemical, physical and biological properties of DHA. -Arch. Biochem. Biophys. , 1976, v. 177, IT 2, p. 468-479.

124. Grimont P.A.D., Popoff M.Y. Use of principal component analysis in interpretation of deoxyribonucleic acid rela-tedness. Curr. Microbiol. , 1980, v. 4, IT 6, p. 337-342.

125. Grimont P.A.D., Popoff M.Y., Grimont P., Coynault C., Lemelin M. Reproducibility and correlation study of three deoxyribonucleic acid hybridisation procedures. Curr. Microbiol., 1980, v. 4, N 6, p. 325-330.

126. Hall J.B. Evolution of the procaryotes. J. Theorl. Biol.,1971, v. 30, IT 3, P. 429-454.

127. Hansen T.A. , Gemerden H., van .Sulfide utilization by purple nonsulfur bacteria. Arch. Mirobiol., 1972, v. 86, IT 1,1. P. 49-56.

128. Hansen T.A., Sepers A.B.J., Gemerden H., van. A new purple bacterium that oxidizes sulfide to extracellular sulfur and sulfate. Plant, and Soil., 1975» v. 43, IT I, p. 17-27.

129. Hensel G., TrUper H.G. Cysteine and S. sulfocysteine biosynthesis in phototrophic bacteria. Arch. Microbiol., 1976, v. 109, N 1, p. 101-103.

130. Hori H., Osawa S. Evolutionary change in 5S RITA secondary structure and a phylogenic tree of 54 5S RITA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1979, v. 76, HI, p. 381-385.

131. Howley P.M., Israel M.A., Law M.F., Martin M.A. A rapid method for detecting and mapping homology between heterologous DITAs. Evaluation of polyomavirus Genomes. J. Biol. Chem., 1979, v. 254, N I, p. 4876-4883.

132. Hoyer B.H., McCarthy B.J., Bolton E.T. A molecular approach in the systematics of higher organisms. Science, 1964,v. 144, N 3621, p. 959-967.

133. Hutton J.R., Wetmur J.G. Renaturation of bacteriophage XI74 D1TA-RNA hybrid; RITA length effect and nucleation rate constant. J. Mol. Biol., 1973, v. 77, N 4, p. 495-500.

134. Imhoff J. Occurrence and evolutionary significance of two sulfate assimilation pathways in the Rhodospirillaceae. -Arch. Microbiol., 1982,a, v. 132, И 2, p. 197-203.

135. Imhoff J.P. Taxonomy and molecular evolution of photo-trophic bacteria. 17 International Symposium on Photo-synthetic Prokaryotes. - Bombannes, 1982 b, Abstracts. A 21.

136. Imhoff J. Rhodopseudomonas marina sp. nov., a new marine phototrophic bacterium. System. Appl. Microbiol., 1983, v. 4, N 4, P. 512-521.

137. Imhoff G. Reassignment of the genus Ectothiorhodospira Pelsh 1936 to a new family, Ectothiorhodospiraceae fam.nov., and emended description of the Chromatiaceae Baven-daram 1924. Int. J. Syst. Bacteriol., 1984, v. 34, N 3, P. 338-339.

138. Irahoff J.P., Kushner D.J., Kushwaha S.C., Kates M. Polar lipids in phototrophic bacteria of the Rhodospiriiiaceae and Chromatiaceae famillies. J. Bacteriol., 1982, v. 150, N 3, P. 1192-1201.

139. Imhoff J.P., Tindall B.J., Grant ff.D., Truper H.G. Ectothiorhodospira vacuolata sp. nov., a new phototrophic bacterium from soda lakes. Arch. Microbiol., 1981) v. 130, N 3, P. 238-242.

140. Imhoff J.F., Trtlper H.G. Ectothiorhodospira halochloris sp. nov., a new extremely halophilic phototrophic bacterium, containing bacteriochlorophyll b. Arch. Microbiol., 1977, v. 114, Ц 1, p. 115-121.

141. Imhoff J.F., Trtlper H.G. Chromatium purpuratum sp.nov., a new species of the Chromatiaceae. Zbl. Bakt. Hyg. I. Abt. Orig., 1980, C1, IT 1, p. 61-69.

142. Imhoff J.P., Trtlper H.G. Ectothiorhodospira abdelmalekii sp. nov., a new halophilic and alkaliphilic phototrophic bacterium. Zbl. Bakt Hyg. I. Abt. Orig., 1981, C2 ,p. 228-234.

143. Imhoff J.F., Trtlper E.G., Pfennig U. Rearrangement of the species and genera of the phototrophic "purple nonsulfur bacteria". Int. J. Syst. Bacteriol. , 1984, v. 34, IT 3, p. 340-343.

144. Ivanova T.L., Turova T.P. , Antonov A.S. , Kondratjeva E.IT.

145. Phylogeny of phototrophic purple bacteria as judged from DM-DM hybridization data. FEMS symposium "Evolution of prokaryotes", Munich, 1984» Abstracts, c. 17.

146. Johnson J.L., Ordal E.J., Deoxyribonucleic acid homology in bacterial taxonomy: effect of incubation temperature on reaction specifity. J. Bacterid., 1968, v. 95, IT 3,p. 893-900.

147. Jones D., Sneath P.H.A. Genetic transfer and bacterial taxonomy. Bacterid. Reviews, 1970, v. 34, IT 1, p. 40-81.

148. Kersters K., De Ley J. Identification and grouping ofbacteria by numerical analysis of their electrophoretic protein patterns. J. Gen. Microbiol., 1975, v. 87, IT 2, P. 333-342.

149. Laird C.Z.,McGonaughy B.Z., McCarthy B.J. Rate of fixation of nucleotide substitutions in evolution. nature, 1969, v. 224, N 5215, P. 149-154.

150. Larsen H. On the culture and general physiology of the green sulfur bacteria. J. Bacterid., 1952, v. 64, IT 2, p. 187-196.

151. Lee K.Y., Wahl R., Barbu E. Contenu en bases puriques et pyrimidiques des acides desoxyribonucleiques des bacteries.-Ann. Microbiol. (Inst. Pasteur), 1956, v. 92, N 2, p. 212224.

152. Legault-Demare J., Desseaux В., Heyman Т., Seror S., Ress G.P. Studies hybrid molecules of nucleic acids.

153. DNA-DNA hybrids on nitrocellulose filters. Biochem. Biophys. Res. Communs. 1967, v. 28, N 4, p. 550-557.

154. Lessie T.G. The atypical ribosomal RNA complement of Rhodopseudomonas sphaeroides. J. Gen. Microbiol., 1965,v. 39, N 3, P. 311-320.

155. Levanova G.E., Blokhina I.N. Taxonomy of the family Vibrio-naceae considered with respect .to data on the primary structure of deoxyribonucleic acid. Journal of Hygiene, Epidemiology, Microbiology and Immunology, 1974, v. 20,1. N 3, p. 371-373.

156. Mandei M. Hew approaches to bacterial taxonomy: perspective and prospects. A.nnu. Rev, Microbiol., 1969, v. 23,p. 239-274.

157. Mandei M., Leadbetter E.R., Pfennig U., Trtlper H.G. Шк base composition of phototrophic bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1971, v. 21, H 3» P. 222-230.

158. Margulis L. Origin of eukaryotic cells. He?/ Haven-London, Yale University Press, 1970.

159. Marmur J. Procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms. J. Mol. Biol., 1961, v. 3, П 2, p. 208-218.

160. Marmur J., Doty P. Determination of the base composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature. J. Mol. Biol., 1962, v. 5, H 1, p. 109-118.

161. Marmur J., Falkow S., Mandei M. Hew approaches to bacterial taxonomy. Annu. Rev. Microbiol., 1963, v. 17, p. 329-372.

162. Marrs B. Conjugative genetics in the photosynthetic bacterium Rhodopseudomonas capsulata. Abstr. 79th Annu. Meet. Amer. Soc.Microbiol., Los Angeles, Calif., 1979. -Washington, D.C., 1979, P. 142.

163. Marrs В., Cohen S., Tayler D. Genetic engineering in photosynthetic bacteria. 5th Int.Congr. Photosynth. -Halkidiki, 1980, Abstracts, S. 1, S.A, 367.

164. Matsubara H., Inoque K., Hase Т., Hiura H., Kakuno Т., Yamashira J., Horic T. Structure of extracellular ferre-doxin from Rhodospirillum rubrum: close similarity to clostridial ferredoxins. J.Biochem., 1983, v. 93, U 5,1. P.1385-1390.

165. Mayer H., Bock E., Weckesser J. 2,3-diamino-2,3-dideoxy-glucose containing lipid A in the Nitrobacter strain X14. -FEMS Microbiol. Lett., 1983, v. 17, 3J 1-3, p. 93-96.

166. McCarthy B.J., Bolton E.T. An approach to the measurement of genetic relatedness among organisms. Proc. llatl. Acad. Sci., USA, 1963, v. 50, H 1, p. 156-164.

167. McCarthy B.J., Farquhar M.N. The rate of change of ША in evolution. In: Evolution of genetic systems, ed. Smith, Gordon and Breach. New York, 1972.

168. McConaughy B.L., Laird C.D., McCarthy B.J. Nucleic acid reassociation in formamide. Biochemistry, 1968, vol. 8, N 8, p. 3289-3295.

169. Meyer Т.Е., Ambler R.P., Bartsch R.G., Kamen M.D. Arnino-acid sequence of cytochrome с from the purple photosynthetic bacterium Rhodospirillum rubrum S1. J.Biol. Chem., 1975* v. 250, N 21, p. 8416-8421.

170. Meyer Т.Е., Kennel S.J., Tedro S.M., Kamen M.D. Iron protein content of Thiocapsa pfennigii, a purple sulfur bacterium of atypical chlorophyll composition. Biochim. Biophys. Acta, 1973, v. 292, N 3, p. 634-643.

171. Mural R.J., Friedmann D.J. Isolation and characterization of a temperate bacteriophage specific for Rhodopseudomonassphaeroides. J.Virol., 1974, v. 14, N 5, p. 1288-1292.

172. Neufang H., Muller H. , Kriobloch к. Purification and properties of tne adenylatekinases from Rjaodopseudoraonas pa-lustris, Rhodopseudomonas sphaeroides and Rhodospirillum rubrum. -Arch. Microbiol., 1983, v. 134, Ц 2, p.153-157.

173. ITeutzling 0., Imhoff J.F. , Trtlper H.G. Rhodopseudomonas adriatica sp. nov., a new species of the Rhodospiriiiaceae, dependent on reduced sulfur compounds. Arch. Microbiol., 1984, v. 137, и 3, p. 256-262.

174. Uissen H., Dundas J.D. Rhodospirillum salinarum sp.nov., a halophilic, photosynthetic bacterium isolated from a Portuguese saltern. Arch. Microbiol., 1984, v. 138, Ж 3, p. 251-257.

175. Uovotny J. Evolution of bacterial cytochromes Cg. -nature, 1980, v. 286, И 5776, p. 308-309.

176. Omar A.S., Plammann H.T., Borowiak D., Weckesser J. Lipo-polisaccharides of two strains of the phototrophic bacterium Rhodopseudomonas capsulata. Arch. Microbiol., 1983, v. 134, IT 3, P. 212-216.

177. Orla-Jensen S. Die Hauptlinien des naturlichen Bacterien systems. Zentralblatt far Bacteriologie, 1909, Abt. 21. H 22, p. 305-346.

178. Ormerod J.V., Ormerod K.S., Gest H. Light-dependent utilization of organic compounds and photoreduction of molecular hydrogen by photosynthetic bacteria: relationship with nitrogen metabolism. Arch. Biochem. Biophys., 1961, v. 94, N 3, P. 449-463.

179. Osawa S., Itoh Т., Otaka E. Differentiation of the ribo-somal protein compositions in the genus Escherichia and its related bacteria. J. Bacterid., 1971» v. 107, IT 1, p. 168-178.

180. Palleroni IT. J., Kunsawa R., Contopoulou R., Doudoroff M. Uucleic acid homologies in the genus Pseudomonas. Int. J.Syst.Bacterid., 1973, v. 23, N 3, p. 333-339.

181. Pfennig N. Anreicherungskulturen fttr rote und grune Schwefelbakterien. Zbl. Bact.Hyg. I. Abt. Orig., 1965, Bd. 1, S. 179-184.

182. Pfennig N. Photosynthetic bacteria. Annu. Rev. Microbiol., 1967, v. 21, p. 285-324.

183. Pfennig N. Rhodopseudomonas acidophila, sp. nov., a new species of the budding purple nonsulfur bacteria. J. Bacterid., 1969 a, vol. 99, N 2, p. 597-602.

184. Pfennig N. Rhodospirillum tenue sp. п., a new species of the purple nonsulfur bacteria. J. Bacteriol., 1969 b, vol. 99, N 2, p. 619-620.

185. Pfennig N. The phototrophic bacteria and their role in the sulfur cycle. Plant and Soil, 1975, vol. 43, N1 p. 1-16.

186. Pfennig N. Phototrophic green and purple bacteria: a comparative systematic survey. Annu. Rev. Microbiol., 1977, v. 31, p. 275-290.

187. Pfennig N., Trttper H. Higher taxa of phototrophic bacteria.-Int. J.Syst. Bacterid., 1971, v. 21, N 1, p. 11-14.

188. Pfennig N., Trttper H.G. The Rhodospirillales (phototrophic photosynthetic bacteria). In: Laskin A.J., Lechevalier H.A, (eds.). Handbook of Microbiology. - Cleveland, Ohio, CRG

189. Press, 1973, v. 1, p. 17-27.

190. Pfennig IT., Trtlper H.G. Taxonomy of phototrophic green and purple bacteria: a review. Ann. Microbiol. (Inst.Pasteur), 1983, 134B, p. 9-20.

191. Radziejewska-Lebrecht J., Peige U., Mayer H., Weckesser J. Structure of the heptose region of lipopolysaccharides from Rhodospirillum tenue. J. Bacteriol., 1981, v. 145, N 1, p. 138-144.

192. Raymond J.C., Sistrom U.R. Ectothiorhodospira halophila: a new species of the genus Ectothiorhodospira. Arch. Microbiol., 1969, v. 69, N 2, p. 121-126.

193. Reanney D.C., Gowland P.O., Slater J.H. Genetic interactions among microbial communities. Microbes Natural Environment 34th Symp. Soc. Gen. Microbiol., Warwick, Apr. 1983» -Cambridge, 1983, P. 379-421.

194. Riley M., Anilionis A. Conservation and variation of nucleotide sequences within related bacterial genomes: en-terobacteria. J. Bacterid., 1980, v. 143, N 1, p. 366376.

195. Sagan L. The origin of mitosing cells. J. Theor. Biol., 1967, v. 14, N 3, P. 225-274.

196. Schmidt L.S., Yen H.-C., Gest H. Bioenergetic aspects of bacteriophage replication in the photosynthetic bacterium Rhodopseudomonas capsulata. Arch. Biochem. Biophys., 1974, v. 165, IT 1, p. 229-239.

197. Scht5n G. Pructoseverwertung und Bacteriochlorophyllsynthese in anaeroben Dunkel und Licht Kulturen von Rhodospirillum rubrum. -Arch. Microbiol., 1968, Bd. 63, H.4, p. 362-367.

198. Scwartz R.M., Dayhoff M.O. Origins of prokaryotes, euca-ryotes, mitochondria and chloroplasts. Science, 1978, v. 199, U 4326,p. 395-403.

199. Searcy D. Techniques for DHA hybridization in vitro using nonradioactive DBA made radioactive by neutron activation, alcalation agents, DNA exchange with ^Hg0» "" Biochem. Biophys. Acta, 1968, v. 166, II 2, p. 360-370.

200. Seewaldt E., Schleifer K.H., Bock E., Stackebrandt E. The close phylogenetic relationship of ITitrobacter and Rhodopseudomonas palustris. Arch. Microbiol., 1982, v. 131, Ж 3, p. 287-290.

201. Seki Т., Oshima Т., Oshima Y. Taxonomic study of Bacillus by deoxyribonucleic acid deoxyribonucleic acid hybridization and interspecific transformation. - Int. J. Syst. Bacterid., 1975, v. 25, N 3, P. 258-270.

202. Shaw H. Lipid composition as a guide to the classification of bacteria. Advances in Applied Microbiology, 1974,v. 17, U 1, P. 63-108.

203. Shiba Т., Simidu U. Erythrobacter longus gen. nov., sp. nov., an aerobic bacterium which contains bacteriochlorophyH a. -Int. J. Syst.Bacterid. 1982, v. 32, IT 2, p. 211-217.

204. Silver M., Friedman S., Guay R., Couture J., Tanguay R. Base composition of deoxyribonucleic acid isolated from Athiorhodaceae. J.Bacterid., 1971, v. 107, IT 1, p. 368370.

205. Simon R.D. Halobacterium strain 5 contains a plasmid which is correleated with the presence of gas vacuoles. Nature, 1978, v. 273, N 5660, p. 314-317.

206. Sistrom W.R. Transfer of chromosomal genes mediated by plasmid R68.45 in Rhodopseudomonas sphaeroides. J.Bacteriol. , 1977, v. 131, N 2, p. 526-532.

207. Solioz M., Marrs B. The gene transfer agent of Rhodopseudomonas capsuiata. Purification and characterization of its nucleic acid. -Arch. Biochem. Biophys., 1977, v. 181,1. 1, p. 300-307.

208. Solioz M., Yen H.-C., Marrs B. Release and uptake of gene transfer agent by Rhodopseudomonas capsuiata. J.Bacteriol. , 1975, v. 123, IT 2, p. 651-657.

209. Stackebrandt E., Wunner-Pussl В., Fowler V.J., Schleifer K.-H. Deoxyribonucleic acid homologies and ribosomal ribonucleic acid similarities among sporeforming members of the order

210. Actinomycetales. Int. J. Syst. Bacteriol., 1981, v. 31, IT 4, P. 420-431.

211. Stanier R.Y. Towards an evolutionary taxonomy of the bacteria. In: Perez Miravete A., Pelaez D. (eds.) Recent advances in microbiology. Mexico City: Asociation Mexicana de Microbiologia, 1971, p. 595-604.

212. Stanier R.Y. , Pfennig N., TrUper H.G. Introduction to the phototrophic prokaryotes. In: The prokaryotes. A handbook of habitats, isolation and identification of bacteria. Springer-Verlag. Berlin Heidelberg. New York, 1981, v. 1, ch. 7, p. 197-212.

213. Stanier R.Y., Van Niel C.B. The main outlines of bacterial classification. J.Bacterid., 1941, v. 42, 1 1, p.437-466.

214. Studier F.V7. Sediment studies of the size and shape of ША. J.Mol. Biol., 1965, v. 11, N4 , p. 373-390.

215. Sueoka N. Variation and heterogenity of base composition of deoxyribonucleic acids: a compilation of old and new data.-J.Mol. Biol., 1961, v. 3, N 1, p. 31-40.

216. Swings J., De Ley J. Genome deoxyribonucleic acid of the genus Zymomonas Kluyver and van Viel, 1936. Base composition, size and similarities. Int. J.Syst. Bacterid., 1975,v. 25, N 4, P.324-328.

217. Swings J., De Ley J. The biology of Zymomonas. Bacteriol. Reviews, 1977, v. 41, N 1, p. 1-46.

218. Trttper H.G. Ectothiorhodospira mobilis Pelsh, a phototrophic sulfur bacterium depositing sulfur outside the cells.-J.Bacterid., 1968, v. 95, N 5, p. 1910-1920.

219. Tucker W.T., Pemberton J.M. Conjugation and chromosome transfer in Rhodopseudomonas sphaeroides mediated by W and P group plasmid. FEMS Microbiol. Lett., 1979, v. 5, N 3, p. 173-176.

220. Uffen R.L., Wolfe R.S. Anaerobic growth of purple nonsulfur bacteria under dark conditions. J.Bacterid. , 1970, v. 104, N 1, p. 462-472.

221. Van Beeumen. On the evolution of bacterial cytochromes C. -Protides Biol. Fluids Proc. colloq., 1Э80, v.28, p. 61-68.

222. Van bandschoot A;, De Ley J. Intra- and intergeneric similarities of the rRUA cistrons of Alteromonas, Marinomonas (gen. nov.) and some other gram-negative bacteria. J. Gen. Microbiol., 1983, v. 129, IT 10, p. 3057-3094.

223. Van Hiel C.B. The classification and natural relationships of bacteria. Symposia on quantitative biology. - Cold spring Harbor, 1946, v. 11, p. 285-301.

224. Wall J.D., Y/eaver P.P., Gest H. Gene transfer agents, bacteriophages and bacteriocins of Rhodopseudomonas capsulata.-Arch. Microbiol., 1975, v. 105, IT 3, p. 217-224.

225. Walsby A.E. The buoyancy providing roles of gas vacuoles in an anaerobic bacterium. Arch. Microbiol., 1976, v.109, IT 1, p. 135-142.

226. Wayne L.G. Mycobacterial taxonomy: a search for discontinuities. -Ann. Microbiol. (Inst. Pasteur), 1978, A129, IT 1, p. 13-27.

227. Weaver P., Wall J., Gest H. Characterization of Rhodopseudomonas capsulata. Arch. Microbiol., 1975, v. 105, U 3, p. 207-216.

228. Weckesser J., Drews G., Fromme J. Chemical analysis and degradation studies on the cell wall lipopolisaccharide of Rhodopseudomonas capsulata. J.Bacteriol,, 1972, v. 109, IT 3, P. 1106-1113.

229. Weckesser J., Mayer H. Different lipid A types in phototrophic bacteria. Perns symposium "Evolution of prokaryotes". - Munich, 1984, Abstracts, C26.

230. Weckesser J., Mayer H., Metz E., Biebl H. Lipopolysaccharide of Rhodocyclus purpureus: taxonomic implication. Int. J.Syst.Bacterid., 1983, v. 33, IT 1, p. 53-56.

231. Whittenbary R., Dow C.S. Morphogenesis and differentiationin Rhodomicrobium vannielii and other budding and prostecate bacteria. Bacteriol. Reviews, 1977, v. 41, p. 754-808.

232. Wittenbary R., Phillips K.C., Wilkinson J.P. Enrichment, isolation and some properties of methane-utilizing bacteria. J.Gen. Microbiol., 1970, v. 61, N 2, p. 205-219.

233. Woese C.R. On the origin of life on the Earth. J. Mol. Evol. 1979, v. 13, N 1, p. 95-101.

234. Woese C.R., Blanz P., Hespell R.B., Hahn C.M. Phylogenetic relationships among various helical bacteria. Curr. Microbiol., 1982, v. 7, IT 2, p.119-124.

235. Woese C.R., Gibson G., Pox G.B. Do genealogical patternsin purple photosynthetic bacteria reflect interspecific gene transfer. Nature, 1980, v. 283, Ж 5743, p. 212-214.

236. Woese C.R., Stackebrandt E., Weisburg W.G., Paster G.J., Madigan Т., Powler V.J., Hahn C.M., Blanz P., Gupta R., Nealson H., Pox G.E. The phylogeny of purple bacteria: the alpha subdivision. System. Appl. Microbiol. 1984 a, v. 5, IT 3, P. 315-326.

237. Woese C.R., Weisburg W.G. , Paster B.J., Halm C.M., Tanner R.S., Krieg U.R., Koops H.-P., Harms H., Stackebrandt E. The phylogeny of purple bacteria: the beta subdivision. -System. Appl. Microbiol., 1984 b, v. 5, N 3, P. 327-336.

238. Yen H.-C., Marrs B. Map of genes for carotenoid and bacte-riochlorophyll biosynthesis in Rhodopseudomonas capsulata. J.Bacterid., 1976, v. 126, H 2, p. 619-629.

239. Yoch D.C., Arnon D.J. Characterization of two soluble ferredoxins as distinct from bound iron-sulfur proteins in the photosynthetic bacterium Rhodospirillum rubrum. J. Biol. Chem., 1975, v. 250, К 21, p. 8330-8336.

240. Yu P.-L., Cullum J., Drews G. Conjugation transfer systems of Rhodopseudomonas capsulata mediated by R plasmids. -Arch. Microbiol., 1981, v. 128, H 4, p. 390-393.

241. Zuckerkandel E., Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history. J.Theor.Biol., 1965, v. 8, IT 2, p. 357-366.