Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синтез внеклеточных углеводородов бактериями рода Clostridium и рода Desulfovibrio

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зинурова, Елена Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 ГЛАВА 1 КЛОСТРИДИАЛЬНЫЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ

1.1 Общая характеристика клостридий

1.2 Физиология и биохимия клостридий

ГЛАВА 2 СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ

2.1 Общая характеристика сульфатредукторов

2.2 Физиология и биохимия сульфатредукторов

ГЛАВА 3 УГЛЕВОДОРОДЫ МИКРООРГАНИЗМОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синтез внеклеточных углеводородов бактериями рода Clostridium и рода Desulfovibrio"

Актуальность проблемы. Изучение способности анаэробных бактерий синтезировать углеводороды актуально, прежде всего, из-за энергичного потребления горючих ископаемых, с одной стороны, и возможного участия бактерий в процессах восстановления запасов углеводородов, с другой. Кроме того, повышение требований к охране окружающей среды ставит перед исследователями задачи по разработке эффективных и экологически безопасных способов получения энергоносителей.

Среди продуцентов жидких углеводородов наиболее перспективной считается зеленая водоросль Botryococcus braunii (Kitasato et.al., 1989; Metzger et.al., 1991; Жила и др., 2001; Byung-Woo, Sang-Jun, Jin-Young, 2001). Однако, большой интерес вызывают и анаэробные бактерии, способные осуществлять важнейшие процессы трансформации веществ в анаэробных зонах биосферы (Розанова, Кузнецов, 1974; Gibson, 1990; Иванов и др., 1991; Заварзин, Колотилова, 2001). Из многообразия анаэробов наиболее вероятными продуцентами жидких углеводородов являются клостридии и сульфатредукторы, которые широко распространены в природе, обладают определенной устойчивостью к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды, осуществляют различные процессы брожения, окисления органических веществ, гидролиза растительных остатков и другие реакции. Кроме того, бактерии указанных физиологических групп способны к биологической конверсии С-1 соединений, в частности, СОг.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось сравнительное определение способности бактерий рода Clostridium и рода Desulfovibrio к синтезу внеклеточных углеводородов, а также анализ зависимости продукции углеводородов от условий культивирования штаммов.

В соответствии с основной целью работы были определены следующие задачи:

• -изучить возможность бактерий рода Clostridium и рода Desulfovibrio синтезировать внеклеточные углеводороды и определить физиологическое состояние микробной популяции в период образования углеводородов,

• -определить период образования углеводородов бактериями,

• -установить зависимость образования углеводородов от условий культивирования штаммов,

• -определить состав внеклеточных и внутриклеточных углеводородов, образуемых бактериями,

• -выявить наиболее активных продуцентов внеклеточных углеводородов среди различных видов клостридий в сравнении с сульфатредукторами.

Научная новизна. Впервые показана способность бактерий рода Clostridium - коллекционных и природных штаммов - к синтезу внеклеточных углеводородов. Выявлен наиболее активный продуцент внеклеточных углеводородов штамм Clostridium pasteurianum ВКМ-1774.

Установлена зависимость синтеза углеводородов бактериями рода Clostridium и рода Desulfovibrio от стрессовых изменений в составе питательной среды. Показано, что максимальная продукция углеводородов характерна для физиологически активной культуры синтез осуществляется в экспоненциальной и в начале стационарной фазы роста популяции, существенно опережая во времени период лизиса клеток.

Определены различия в характеристике спектров внутриклеточных и внеклеточных углеводородов клостридий, а также в сравнении с углеводородами, образуемыми сульфатредукторами.

Показано усиление синтеза внеклеточных углеводородов при введении Н2 и СО2 в газовую фазу среды культивирования. Установлена зависимость синтеза внеклеточных углеводородов от рН и Eh питательной среды.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований раскрывают новые аспекты жизнедеятельности анаэробных микроорганизмов. Они способствуют расширению сведений о физиологии и биохимии клостридий и сульфатредукторов и позволяют по-новому рассмотреть процесс участия бактерий в образовании углеводородов в природе.

Полученные результаты являются теоретической основой для оценки и выбора наиболее перспективных штаммов, активно синтезирующих углеводороды, с целью создания биотехнологического процесса синтеза жидких углеводородов с помощью анаэробных бактерий.

Основные защищаемые положения диссертации

1. Бактерий рода Clostridium и рода Desulfovibrio способны к синтезу внеклеточных углеводородов; они продуцируют жирные кислоты и альдегиды, которые способны вступать в реакции конденсации с образованием углеводородов, обладают высокой редуктазной активностью, способствующей осуществлению реакций восстановления веществ.

2. Внеклеточные углеводороды клостридий и сульфатредукторов синтезируются штаммами в процессе роста популяции и не являются продуктами разрушения клеток.

3. Синтез углеводородов зависит от условий культивирования бактерий. Наиболее интенсивный процесс образования алканов наблюдается при изменении оптимальных условий роста бактерий в сторону стрессового воздействия. Для сульфатредукторов - это снижение в питательной среде сульфатов, для клостридий - удаление мела. Тем не менее, синтез углеводородов возможен только при нормальном росте клеток. Наибольшее количество внеклеточных углеводородов образуется, когда в питательной среде присутствуют органические соединения, обеспечивающие питательные потребности и рост бактерий, т.е. в гетеротрофных условиях. Кроме того, введение в среду культивирования штаммов газовой смеси Н2+СО2, ускоряет и активирует процесс образования алканов.

4. Синтезируемые бактериями внутриклеточные и внеклеточные углеводороды отличаются по своему составу. Внеклеточные углеводороды представлены, главным образом, алканами нормального и изостроения с длиной углеродной цепи Сц-С24, внутриклеточные углеводороды состоят из высокомолекуляных алканов С25-С35

5. Синтез углеводородов и их количество зависит от физико-химических факторов среды, наиболее значимым из которых является окислительно-восстановительный потенциал. Повышение Eh способствует смещению реакций в сторону окислительных процессов, что снижает, а затем и прекращает образование углеводородов бактериями.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Зинурова, Елена Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1 Природные и коллекционные штаммы бактерий рода Clostridium и рода Desulfovibrio способны к синтезу внеклеточных углеводородов, который осуществляется клетками в процессе роста популяции. Наиболее активным штаммом, синтезирующим внеклеточные углеводороды, является Clostridium pasteurianum ВКМ-1 '774.

2 Максимальное накопление углеводородов приходится на начало стационарной фазы роста бактерий.

3 Синтез внеклеточных углеводородов бактерий рода Clostridium и рода Desulfovibrio осуществляется при оптимальных для роста штаммов показателях рН и низких значениях окислительно-восстановительного потенциала Eh (-300 мВ)-(-400мВ).

4 Стрессовые изменения питательной среды активизируют процесс синтеза углеводородов у бактерий рода Clostridium и рода Desulfovibrio при росте популяции в гетеротрофных условиях.

5 Синтезируемые бактериями рода Clostridium и рода Desulfovibrio внеклеточные углеводороды представлены алканами нормального и изостроения с длиной углеродной цепи Сц-С24, внутриклеточные - С25-С35. В отличие от внеклеточных углеводородов, которые синтезируют сульфатредукторы, алканы, синтезируемые клостридиями, содержат больше изоформ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зинурова, Елена Евгеньевна, Казань

1. Багаева Т.В., Чернова Т.Г. Сравнительная характеристика внутри- и внеклеточных углеводородов Desulfovibrio desulfuricans //Биохимия.-1994.-Т.59.-Вып.1.-С.31-34.

2. Багаева Т.В., Зинурова Е.Е. Зависимость образования углеводородов от концентрации сульфатов в питательной среде при росте Desulfovibrio desulfuricans//J\QiiB\mmYl 22.01.97., №187-В97.-С.1-9.

3. Багаева Т.В. Сульфатредуцирующие бактерии продуценты углеводородов, 1998.-Казань.:КГУ,- 40 с.

4. Багаева Т.В. Влияние состава газовой фазы на образование углеводородов Desulfovibrio desulfuricans //Прикл. биохим. и микробиол.-2000.-Т.36.-С.254-258.

5. Багаева Т.В. Продукты биотехнологии, применяемые для нужд энергетики. Микробная биотехнология. Казань Унипресс.:ДАС, 2000,-С.229-253.

6. Беляев С.С., Лейн А.Ю., Иванов М.В. Роль метанобразующих и сульфатредуцирующих бактерий в процессах деструкции органического вещества // Геохимия 1981,- N3,- С.473-445.

7. Беляев С.С. Метанобразующие бактерии: биология, систематика, применение в биотехнологии // Успехи микробиол.-1988. Т.22,-С.169-206.

8. Беляева М.И., Мухитова Ф.К., Золотухина JI.M., Кияшко С.В., Багаева Т.В., Карпилова И.Ю. Внеклеточные продукты метаболизма сульфатредуцирующих бактерий рода Desulfovibrio II Микробиол.-1992,- Т.61,- Вып.2,- С. 194-200.

9. Брюханов JI.A., Тауэр Р.К., Нетрусов А.И. Каталаза и супероксиддисмутаза в клетках строго анаэробных микроорганизмов //Микробиология.-2002.-Т.71.-ЖЗ.-С.330-335.

10. Ю.Вайнштейн М.Б., Намсараева Б.Б., Самаркин В.А.,Лейн А.Ю. Иванов М.В. Геохимия диагенеза осадков Индийского океана.- М.: ИО АН СССР, 1985,- С.45-54.

11. П.Вайнштейн М.Б., Гоготова Г.И. Влияние окислительно-восстановительного потенциала среды на образование сероводорода сульфатвосстанавлквающими бактериями //Микробиол.-1987.-Т.56. -N1.- С.31-35.

12. Вяхирев Д.А., Шушунова А.Ф. Руководство по газовой хроматографии.-М.: Высш.школа, 1987.-334 с.

13. З.Германов А.И., Борзенков И.А., Юсупова И.Ф. Преобразование карбонатных пород на участках развития биогенных сульфатредукции и метанообразования // Изв.АН СССР, сер.геол.-1981б. N5,- С. 106-113.

14. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий.- М.: Мир, 1982.-310 с.

15. Горина М.А., Яковлева В.И. Быстрый метод определения содержания белка в клетках микроорганизмов // Прикл. биохимия и микробиол. 1980. - Т.16. - N6,- С.936-939.

16. Давыдова М.Н., Тарасова Н.Б., Мухитова Ф.К., Золотухина JI.M., Карпилова И.Ю. Новые аспекты метаболизма СО у Desulfovibrio desulfuricans //Тез. конф. Автотрофные микроорганизмы.-М: Диалог-МГУ, 1996,-с.69.

17. Дедюхина Э.Г., Ерошин В.К. Биосинтез углеводородов микроорганизмами // Успехи современной биологии 1973,- N76,-С.351-362.

18. Дедюхина Э.Г., Желифонова В.П., Ерошин В.К. Углеводороды микроорганизмов //Успехи микробиол.-1980.-Т.15.-С.86-99.

19. Донец А.Т., Котелев В.В., Бехтерева М.Н. Качественный состав и количественное содержание липидов у микобактерий // Микробиол.-1970,- Т.39. N2,- С.300-304.

20. Егоров A.M., Авилова Т.В., Петухова М.И., Биокаталитическое получение водорода из муравьиной кислоты // Прикл.биохимия и микробиология. -1990. V.26.-N2.-C.147-156.

21. Егоров A.M. Руководство по практическим занятиям по микробиологиии.-М. :МГУ, 1995 .-306с.

22. Желифонова В.П., Ильина В.И., Дедюхина Э.Г., Ерошин В.К. Состав липидов и углеводородов у Candida tropical is при росте на средах с органическими кислотами // Микробиол,- 1974.-Т.43. Вып.6,- С.804-808.

23. Кондратьева Е.Н., Гоготов И.Н., Молекулярный водород в метаболизме микроорганизмов,- М.: Наука, 1981,- 342 с.

24. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты.-М.:МГУ, 1996.-304 с.

25. Коцюбенко О.Р., Кожевникова А.Н., Осипов Г.А. и др. Новая психроактивная бактерия Clostridium fimentarium, выделенная из навоза крупного рогатого скота, сброженного при низкой температуре//Микробиология.-1995.-Т.64,№6.-С.804-810.

26. Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах,- М.: Наука, 1985,213 с.

27. Логинова JI.Г. Анаэробные термофильные бактерии. -М.:Наука, 1982,100 с.

28. Лурье Ю.Ю., Рыбников А.И. Химический анализ производственных сточных вод.- М.: Химия, 1966,- С.72-75.

29. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Канчавели Л.П., Розанова Е.П. Новая спорообразующая термофильная метилотрофная сульфатвос-станавливающая бактерия Desulfotomaculum kuznetsovii sp.nov. // Микробиол.-1988.-Т.57.-Вып.5,- С.823-828.

30. Николаев Ю.А., Паников Н.С., Лукин С.М.,Осипов Г.А. Насыщенные С21-С33 углеводороды авторегуляторы адгезии Pseudomonas fluorescens на стекле //Микробиол.-2001 ,-Т.70.-№2.-С. 174-181.

31. Панцхава Е.С. Получение газообразного и жидкого топлива. В кн. Промышленная микробиология,- М.: Высшая школа, 1989,- С.617-634.

32. Пикута Е.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Новая алкалофильная сульфатвосстанавливающая бактерия, использующая этанол // Микробиол.-1998.-Т.67,- №3 -С.305-312.

33. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии.-М.:МГУ, 1978,-368с.

34. Полюдек-Фабини Р.,Бейрих Т. Органический анализ.-Ленинград. :Химия,1981.-507 с.

35. Полянская Л.М., Ведина О.Т., Лысак Л.В и др. Стимуляция роста растений культурами Beijerinckia и С1о5иМшп//Микробиология.-2002.-Т.71, №1, с.123-129.

36. Рабинович М.Л., Мельник М.С., Болобова А.В. Целлюлазы микроорганизмов //Приют, биохим. и микробиол.-2002.-Т.38,- №4.-С.355-373.

37. Работнова И.Л. Промышленная микробиология.-М.:Высшая школа, 1989,- С.113-139.

38. Родионов Ю.В. Метаболизм формиата у микроорганизмов // Успехи микробиол,- 1981,- Т.16.- С.104-139.

39. Розанова Е.П., Кузнецов С.И. Микрофлора нефтяных месторождений,- М.: Наука, 1974,- 196 с.

40. Розанова Е.П., Назина Т.Н. Сульфатвосстанавливающие бактерии систематика и метаболизм) //Успехи микробиол.-1989,-Т.23.-С. 191226.

41. Самуилов В.Д., Олексин А.В. Технолоническая биоэнергетика.-М.:МГУ, 1994.189с.

42. Сорокин Ю.И. Источники энергии и углерода для биосинтеза у сульфатредуцирующих бактерий // Микробиол.-1966.-Т.35. -N5. -С.761-766.

43. Тарасова Н.Б., Беляева М.И. СО-дегидрогеназная активность растущей Desulfovibrio desulfuricans в хемоорганотрофных и хемолитогетеротрофных условиях//Микробиология.-1998.-Т.67,№5.-С.613-618.

44. Тиссо Б., Вильте Д. Образование и распространение нефти. -М.: Мир, 1981,- 501 с.

45. Шлегель Г. Общая микробиология.-М.:Мир, 1987.-567с.

46. Aeckeresbery F., Rueter P., Rabus R., Widdel F. Hydrocarbon degradation by anaerobic bacteria / Beyerinck Centen. Microbial Physiol. Gen. Regul. : Enver. Pr. and Appl. Haque, Netherland, 1995,- P.70-71.

47. Aeckeresbery F., Bak F., Widdel F. Anaerobic oxidation of saturated hydrocarbons to C02 by a new type of sulfatereducing bacterium //Arch.Microbiol.-1991.-V.156.-P.5-14.

48. Albro P.W., Dittmer J.G. Bacterial hydrocarbons: occurrence, structure and metabolism // Lipids. 1970. - V.5.- P.320-325.

49. Amellal N., Portal J.M., Vogel t., Borthelin J. Distribution and location of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) and РАН-degrading bacteria within polluted soil aggregates //Biodegradation.-2001.-V.12.-Nl.-P.49-57

50. Andreesen J.R.,Ljungdahl L.G. Nicotinamide adenine Dinucleotide Phosphate dependent formate dehydrogenase from Clostridium thermoaceticum: purification and properties //J. Bacterid.-1974.-V. 120,-Nl.-P.6-14.

51. Baas M., Damste J.S.S., Schouten S., Van Kaam-Peters H.M.E. Long-chain 3-isopropyl alkanes: a new class of sedimentary acyclic hydrocarbons -Biological markers for the green sulphur bacteria //Geochim. Cosmochim. Acta.-1998.-V.62.-N6.-P.961-964.

52. Badziong W., Ditter В., Thauer R.K. Acetate and carbon dioxide assimilation by Desulfovibrio vulgaris (Marburg) growing on hydrogen and sulfate as sole energy sources //Arch.Microbiol.- 1979.-V. 123.-N3.-P.301-305.

53. Badziong W., Thauer R.K. Vectorial electron transport in Desulfovibrio vulgaris (Marburg) growing on hydrogen plus sulfate as sole energy sources // Arch. Microbiol.-1981.-V. 125, N 1. P. 167-174.

54. Badziong W., Thauer R.K. Vectorial electron transport in Desulfovibrio vulgaris (Marburg) growing on hydrogen plus sulfate as sole energy sources//Arch. Microbiol. -1980.-V.125, N 1. P. 167-174.

55. Badziong W., Thauer R.K., Zeikus I.G. Isolation and characterization of Desulfovibrio growing on hydrogen plus sulfate as the sole energy sources // Arch.Microbiol.-1978. -V.l 16.-N1 .-P.41-47.

56. Bak F.The fermentation of inorganic sulfur compounds by sulfate reducing bacteria / 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-G), Barcelona, 1992,- P.28.

57. Barker F.D., Papiska H.R., Campbell L.L. Cholin fermentation by Desulfovibrio desulfuricans 111. Bacteriol.-1962. -V.84.-N5.-P.973-978.

58. Barton L.L., Bryant R.D., Laishley E.J. Hydrogenase as a multifunctional metal-ion reductase / Beyerinck Centen. Microbial Physiol. Gen. Regul. : Enver. Pr. and Appl. Haque,Netherland, 1995,- P.201-201.

59. Bell G.R., LeGall I., Peck H.D.I. Evidence for the periplasmic localization of hydrogenase in Desulfovibrio gigas II J. Bacterid.- 1974.-V.120.-N2.-P.994-997.

60. Bennett G.N., Rudolph F.B. The central metabolic pathway from acetyl-KoK to butiril-KoA in Clostridium acetobutylicum II FEMS Microbiology Reviews.-1995 .-V. 17,№3 .-P.241 -249.

61. Bhatnagar L., Jain M.K., Zeikus J.G. Metanogenic bacteria // Var.Autotroph.Life, London, 1991,- P.251-270/

62. Biebl H.,Pfennig N. Growth of sulfate reducing bacteria with sulfur as an electron acceptor // Arch. Microbiol.-1977.V.l 12,- P. 115-117.

63. Brandis A.,Thauer R.K. Growth of Desulfovibrio species on hydrogen and sulfate as sole energy source // J.Gen.Microbiol.- 1981.-V.126,- Nl.-P.249-252.

64. Braun M., Stolp H. Degradation of methanol by sulfate reducing bacterium //Arch.Microbiol.-1985.-V.142.-P.77-80.

65. Bronnenmier K., Meissen H., Stocher S et.al. a-D-Glucoronidases from the xylanolytic thermophiles Clostridium stercorarium and Thermoanaerobacterium saccharolyticim //Microbiology.-1995.-V. 141, №9.-P.2033-2040.

66. Bryant M.P., Campbell L.L., Reddy C.A., Crabill M.R., Growth of Desulfovibrio in lactate or ethanol media low in sulfate in association with H2 utilizing methanogenic bacteria // Appl. and Environ. Microbiol. -1977. - V.53.-P.1162-1169.

67. Brysch K., Schneider C.,Fuchs G., Widdel F. Lithoautotrophic growth of sulfate-reducing bacteria, and description of Desulfobacterium autotrophicum gen.nov.,sp.nov. II Arch. Microbiol. -1987.-V.148.-N4.-P.264-274.

68. Byung-Woo K., Sang-Jun S., Jin-Young A. Two-phase extraction culture of Botrycoccus braunii producing long-chain unsaturated hydrocarbons//Biotechnology Letters.-2001 .-V.23, №3.-P.201-205.

69. Chen J.S. Alcohol dehydrogenase: Multiplicity and relatedness in the solvent produucing Clostridia //FEMS Microbiol.Rev.-1995.-V. 17.-N3.-P.263-273.

70. Colin Т., Bories A., Lavigne C. et.al. Effects of acetate and butirate during glycerol fermentation by Clostridium butyricum //Current Microbiology.-2001.-V.43, №4.-P.0238-0243.

71. Cook G.M., Russell J.B., Reichert A. et.al. The intracellular pH of Clostridium paradoxum, an anaerobic, alkaliphilic and thermophilic bacterium//Applied and Environ. Microbiology.-1996.-V.62, №12.-P.4576-4579.

72. Cord-Ruwisch R., Ollivier В.,Garcia J.L. Fructose degradation by Desulfovibrio sp. in pure culture and in coculture with Methanospirillium hungatei //Curr.Microbiol. 1986,- V.13.- N5,- P.285-289.

73. Cypionka H. Characterization of sulfate transport in Desulfovibrio desidfuricans II Arch. Microbiol.- 1989.-V.152.-P.237-243.

74. Cypionka H. Uptake of sulfate, sulfite and thiosulfate by proton-anion simport in Desulfovibrio desulfuricans //Arch. Microbiol.-1987,- V.148.-P.144-149.

75. S2.Cypionka H.,Dilling W.Energy transduction in anaerobic bacteria //FEMS Microbiol.Lett.-1986.-V.36.-P.257-260.

76. ЪЪ.Сурюпка H.,Pfennig N. Growth yields of Desulfotomaculum orientis with hydrogen in chemostat culture // Arch. Microbiol.- 1986.-V.143,- N4,-P.396-399.

77. Datta R., Zeikus J.G. Anaerobic bioconversion of one- carbon compounds // Dev. Ind. Microbiol.- V.24: Proc. 39th Gen. Meet. Soc.Int. Microbiol., Arlington, 1983,- Va.-Ch.10 -P.131-140.

78. Davidova M.N., Tarasova N.B., Mukhitova F.K., Karpilova I.U. Carbon monoxide in metabolism of anaerobic bacteria // Can.J.Microboil.-1993.-V.40.-P.417-425.

79. Denger K., Cook A.M. Assimilation of sulfur from alkyl- and arylsulfonates by Clostridium sp. //Arch.Microbiol.-1997.-V.167,№2-3.-P.177-181.

80. Diekert G. CO2 reduction to acetate in anaerobic bacteria //FEMS Microbiol.Rev.-1990.-V.87.-N3-4.-P.391-395.

81. Diekert G., Wohlfarth G. Kohlenmonoxid in Stoffwechsel strikt anaerober Bakterien//Bioengineering.- 1994.-V.10.-N.1.- P.25-32.

82. Diekert G.B., Thauer R.K. Carbon monoxide oxidation by Clostridium thermoaceticum and Clostridium formicoaceticum/l J.BactQrio\.-\97 8.-V. 136.-№2.-P.597-606.

83. Domka F.,Szulozynski M.Studies on sulfite reduction by Desulfovibrio vulgaris II Acta. Microbiol.pol.-1981.- V.30.-N3.- P.247-253.

84. Durre P., Fischer R.J., Kuhn A et.al. Solventogenic enzymes of Clostridium acetobutylicum: catalytic properties, genetic organization and transcription regulation // FEMS Microbiol. Rev.- 1995,- V.17.- N3,-P.251-262.

85. Faugue G., LeGall J., Barton L.L. Sulfate-reducing and sulfur-reducing bacteria .- In: Var. Autotrophic Life.- Acad. Press, 1991.-P.271-337.

86. Fauque G.,LeGall J.,Barton L.L. Oxidative phosphorylation linked to the dissimilatiry reduction of elemental sulfur by Desulfovibrio.- In: Sulfur in Biol., Ciba Found. Symp.72, Excerpta Medica, Amsterdam, 1979,- P.71-79.

87. Ferry J.G. Formate dehydrogenase //FEMS Microbiol.Lett. -1990.-V.87,-N3-4.-P.377-382.

88. Fuchs G. Alternatives to the Calvin-cycle and the Krebs-cycle in anaerobic bacteria: pathways with carbonylati-on chemistry //Biol.Chem.-1990.-V.371.-P.173.

89. Gebhart N.A., Linder D., Thauer R.K. Anaerobic acetate oxidation to C02 by Desulfobacter postgatei. 2.Evidence from 14C- labelling studies for the operation of the citric acid cycle // Arch. Micribiol.- 1983.-V.136,- P.230-233.

90. Gibson G.R. Physiology and ecology of the sulfatereducing bacteria // J. Appl.Bacterid.-1990.-V.69.-N6.-P.769-797.

91. Gottschalk G., Andersen J.R., Hippe H. The Prokaryotes.-Berlin: Springer-Verlag,1996.-V.2.-P.1767-1805.

92. Grenn E.M., Kalil M.S.,Williams P. et.al. Screening for reduction of aldehydes and ketones by solventogenie cultures of the strict anaerobe Clostridium acetobutylicum II Biotechnol.Techn.- 1994.-V.8.-N10.-P.733-738.

93. Grimalt J.O., Dewit R., Teixidor., Albaoges J. Lipid biogeochemistry of Phormidium and Microcoleus mats //Organic Geochemistry.-1992.-V.19.-P.509-530.

94. Guedon E., Gerard P., Charpintier B. et.al. Both pH and carbone flux influence the level of rubredoxin in Clostridium butyricum //Current Microbiology.-2001 .-V.43, №6.-P.0434-0439.

95. Gylswyk N.O., Toorn J.Т.К. Clostridium aerotolerans sp.nov., a xylanolytic bacterium from corn stover and from the rumina of sheep fed corn stover//Int.J.Syst.Bacteriol.-1987.-V.37, №2.-P. 102-105.

96. Han J., Chan H.W.S., Calvin M. Biosynthesis of alkanes in Nostoc muscorum //J.Amer.Chem.Soc.-1969.-V.91.-P.5156-5159.

97. Hatchikian E.C., Forget N., Fernandez V.M., Williams R., Cammack R. Further characterization of the Fe.-hydrogenase from Desulfovibrio desulfuricans ATCC 7757II Eur.J. Biochem. -1992,- V.209.- N1,- P.357-365.

98. Heider J., Rabus R.Initial reactions of anaerobic metabolism of alkylbenzenes in denitrifing and sulfate-reducing bacteria //Arch.Micribiol.-1998.-V. 170.-N5.-P.377-384.

99. Horn N. Clostridium disporicum sp.nov., a sachorolytic species able to form two spors per cell, isolated from rat cecum //Int.J.Syst.Bacteriol.-1987.-V.37,№4.-P.398-401.

100. Imanaka T.,Morikawa M. A new mixotrophic bacterium which can fix CO2 and assimilate aliphatic and aromatic hydrocarbons anaerobically /8 European congress of biotechnology., 1999.-V.4.-P. MA 262.

101. Jain M.K., Shin H.S., Zeikus J.G. Electrically enchanged ethanol fermentation by Clostridium thermocellum and Sacharomyces cerevisia //Applied Microbiology and Biothehnology.-2002.-V.58, №4.-P.476-481.

102. Jansen K., Fuch G., Thauer R.K. Autotrophic CO2 fixation by Desulfovibrio baarsii: demonstration of enzyme activities characteristic for the acetyl CoA pathway // FEMS Microbiol. Lett.-1985.-V.28.-N3.-P.311-315.

103. Jansen K., Thauer R.K., Widdel F., Fuchs G. Carbon assimilation pathway in sulfate reducing bacteria. Formate, carbon dioxide, carbon monoxide, and acetate assimilation by Desulfovibrio baarsii II Arch. Microbiol.-1984.-V.138.-N3.-P. 257-262

104. Jetten M.S., Stams A.J.M., Zehnder A.J.B. Methanogenesis from acetate: a comparison of the acetate metabolism in Methanothrix soehngenii and Methanosarcina spp. II FEMS Microbiol.Rev.-1992.-V.88.-N3-4.-P.181-198.

105. Jlionson J.L.,Chen J.-S. Taxonomic relationships among strains of Clostridium acetobutylicum and other phenotypically similar organisms // FEMS Microbiology Reviews.-1995.-V.17,№3.-P.223-240.

106. Joneau M.F., Baraud J., Cassagne C. Nature et reparation des hydrocarbures chez la levure Candida z/rilis //C.R.Acad.Sc.- 1969,-V.268.- P.2282-2285.

107. Jones J.G. Studies on lipids of soil microorganisms with particular reference to hydrocarbons // J.Gen.Microbiol. -1969.-V.59.-P. 145-152.

108. Jungermann K.A., Rupprecht O.C.,Thauer R.K. The syntesis of one-carbon units from Clostridium pasteurianum II Europ.J. of Biochem.-1970.-V.5.-P.351-359

109. Karim M.L.A., Ariff A.B., Madihah M.S. et.al. Direct fermentation of gelatinized sago starch to acetone-butanol-ethanol by Clostridiumacetobatilycum //World Journal of Microbiology and Biothehnology.-2001 .-V.17, №6.-P.567-576.

110. Keith S.M.,Herbert R.A. Dissimilatory nitrate reducing by a strain of Desulfovibrio desulfuricans //FEMS Microbiol. Lett. -1983.-V.18.-N12,-P.55-59.

111. KitasatoH., Asaoka S.,Iwamoto H. Catalytic cracking of hydrocarbons from microalgae // Sekiyu Gakkaishi.-1989.-V.32.-P.28-34.

112. Klemps R., Cypionka H., Widdel F., Pfennig N. Growth with hydrogen and further physiological characteristics of Desulfotomaculum species II Arch.Microbiol.- 1985.-V.143.-N2. -P.203-208.

113. Kolattukudy P.E. Chemistry and biochemistry of natural waxes, Amsterdam, Elsevier, 1976,- 419 p.

114. Kremer D.R., Nienhuis-Kuiper H.E., Hansen T.A. Ethanol dissimilation of Desulfovibrio I/ Arch. Microbiol.- 1988.-V.150,- P.552-557.

115. Kremer D.R., Nienhuis-Kuiper H.E., Timmer C.J., Hansen T.A. Catabolism of malate and related dicarboxylic acid in various Desulfovibrio strains and the involvement of an oxygen-labile NADPH dehydrogenase // Arch. Microbiol.- 1989.-V.151,- P.34-39.

116. Laanbrock H.L., Geerligs H.I.Influence of clay particles (ilite) on substrate utilization by sulfate-reducing bacteria // Arch.Microbiol.-1983.-V.134.-N2.-P.161-163.

117. Laanbroek H.L., Abee Т., Vooga I.L. Alcohol conversions by Desulfobulbus propionicus Lindhorst in the presence and absence of sulfate and hydrogen // Arch. Microbiol.-l982. V. 133.- P. 178-184.

118. Langworthy Т.A., Tornabene T.G., Holzer G. Lipids of archaebacteria // Zbl. Bakteriol.- 1982,- V.1C.- N3,- N2,- P.228-244.

119. Lewis T.A., Goszczynsci S., Grawford R.L. et.al. Products of anaerobic 2,4,6,-trinitrotoluene transformation by Clostridium bifermentas //Appl.and Environ.Microbiol.-1996.-V.62.-№12.-P.4669-4674.

120. Liu M.C., Der Vartanian D.V., Peck H.D. On the nature of the oxidation-reduction properties of nitrite reductase from Desulfovibrio desulfuricans //Biochem.Biophys.Res.Commun.-1980,- V.96.- N1,- P.278-283.

121. Ljungdahl L.G.The autotrophic pathway of acetate syntesis in acetogenic bacteria//Arch. Microbiol.- 1986,- V.40.-P.415-450.

122. Lovley D.R., Widman P.K., Woodward J.C., Philips E.J.P. Reduction of uranium by cytochrome C3 of Desulfovibrio vulgaris II Appl.Environ.Microbiol.- 1993.-V.59.-P.3572-3576.

123. Lupton F.S., Conrad R., Zeikus G. Physiological function of hydrogen metabolism during growth of sulfidogenic bacteria on organic substrates // J.Bacterid.-1984a.-V. 159.-N3. -P.843-849.

124. Lupton F.S., Conrad R., Zeikus J.Y. CO metabolism of Desulfovibrio vulgaris strain Matchison: physiologycal function in the absence or presence of exogeneous substrates // FEMS Microbiol.Lett.- 1984b.- V.23.-P.263-268.

125. Malaoui H., Marczak R. Influence of glucose on glycerol metabolism by wild-type and mutant strains of Clostridium butyricum E5 grown in chemostat culture//Applied Microbiology and Biothehnology.-2001.-V.55, №2.-P.226-233

126. Martin S.M., Glick B.R., Martin W.G. Factors affecting the production of hydrogenase by Desulfovibrio desulfuricans II Can.J.Microbiol.- 1980,-V.26.- P.1209-1213.

127. Marshall С., Frenzel P., Cypionka H. Influence of oxygen on sulfate reduction and growth of sulfate-reducing bacteria // Arch. Microbiol. -1993,- V.159.- N2,- P.168-173.

128. Mc Cready R.G.L.,Gould W.D.,Cook F.D. Respiratory nitrate reduction by Desulfovibrio //Arch.Microbiol.-1983.-V.l35.-N3.-P. 182-185.

129. Metzger P., Casadevall E. Botryococcus ethers, ether lipid from Botriococcus braunii II Phytochemistry.-1991.-V.30.-P. 1439-1444.

130. Miller J.D.A., Neuwann P.M., Elford L., Wakerley D.S. Malate dismutation by Desulfovibrio //Arch. Microbiol.- 1970. V.71.- P.214-219.

131. Miller J.D.A., Wakerley D.S. Growth of sulfate-reducing bacteria by fumarate dismutation // J. Gen. Microbiol. 1966,- V.43.- P.101-107.

132. Mortimer P., Heinz S, Truper H. et. al The Prokaryotes.-Berlin:Springer-Verlag, 1981.-V.2.-2284p.

133. Odom T.M., Peck H.D.T. Localization of dehydrogenases, reductases, and electron transfer components on the sulfate-reducing bacterium Desulfovibrio gigas //J.Bacteriol. -1981 .-V. 147.-N1 .-P. 161 -169.

134. Ogata M., Arichara K.,Yagi Т. D-Lactate dehydrogenase of Desulfovibrio vulgaris II J. Biochem. 1981,- V.89.- N5.-P. 1323-1331.

135. Oppenheimer C.H.F. Bacterial production of hydrocarbon like materials // Z.Allg.Microbiol.-1965.-V.5.-P.284-307.

136. Park M.O., Tanabe M., Hirata K., Miyamoto K. Isolation and characterization of a bacterium that produce hydrocarbons extracellulary which are equivalent to higt oil //Appl. Microbiol. Biothechnol.-2001.-V.56.-P.448-452.

137. Peck H.D. Comparative metabolism of inorganic sulphur compounds in microorganisms // Bacteriol.Rev.- 1962,- V.26.—P.67-94.

138. Peck H.D., LeGall J.Biochemistry of dissimilatory sulphate reduction //Phil.Trans.Roy.Soc.-l982.-V.298,- P.361-363.

139. Peterson S.L., Bennett L.G., Tornabene T.G. Effects of lead on the lipid composition of Micrococcus lutea cells // Appl. Microbiol.- 1975,- V.29.-N5,- P.669-679.

140. Postgate J.R. The sulfate-reducing bacteria. 2nd.ed. Cambridge: Cambridge Univ.Press, 1984.-208 p.

141. Postgate J.R. Media for sulphur bacteria // Laboratory Practice.-1966,-V.15.- N11.-P.1239-1244.

142. Prantera M.T., Drozdowich A., Leite S.G., Rosado A.S. Degradation of gasoline aromatic hydrocarbons by two N2 -fixing soil bacteria //Biotechnology Lettes.-2002.-V.24.-Nl .-P.85-89.

143. Rabus R., Nordhaus R., Ludwig W., Widell F. Comlete oxidation of toluene under strictly anoxic conditions by a new sulfate-reducing bacterium // Appl. Environ. Microbiol.-1993. -V.59.-P.1444-1451.

144. Reid S.J, Woods D.R. Regulation of nitrogene metabolism, starch utilisation and the B-HBD-ADHlgene cluster in Clostridium acetobutylicum //FEMS Microbiology Reviews.-1995.-V.17,№3.-P.

145. Rieder-Henderson M.A., Peck H.D.,Harry D.J. Properties of formate dehydrogenase from Desulfovibrio gigas II Can. J. Microbiol.- 1986.-V.32.-N5.-P.430-435.

146. Rueter P.,Rabus R.,Wilker H.,Aeckerberg F.,Rainey F.A., Jannasch H.W., Widdel F. Anaerobic oxidation of hydrocarbons in crude oil by new types of sulfate-reducing bacteria // Nature.-1994.-V.372.-P.455-458.

147. Samain E., Dubourgier H.C., Albagnac G. Isolation and characterization of Desulfobulbus elongatus sp. nov. from a mesophilic industrial digester // System, and Appl.Microbiol. 1984,- V.5.- P.391-401.

148. Samain E., Dubourgier H.C., LeGall J., Albagnac G. Regulation of hydrogenase activity in the propionate oxidizing sulfate-reducing bacterium Desulfobulbus elongatus .-In:Biology of anaerobic bacteria. Oxford,N.Y.:Elsevier, Amsterdam, 1986.-P.23-27.

149. Schauder R., Widdel F., Fuchs G. Carbon assimilation pathway in sulfate-reducing bacteria. Enzymes of a reductive citric acid cycle in the autotrophic Desulfobacter hydrogenophilus. II Arch. Microbiol.-1987.-V.148.-N3.-P.218-225.

150. Schauder R.,Eikmanns В.,Thauer R.K.,Widdel F.,Fuchs G. Acetate oxidation to CO2 via a novel pathway not involving reactions of the citric acid cycle//Arch. Microbiol.- 1986. -V.145.-P.162-172.

151. Schwarz U., Frank C., Matthies C. et.al. Metabolism of aromatic aldehydes as cosubsrates by the acetogen Clostridium formicoaceticum //Archiv. Microbiol.-1998.-V. 170.-№6.-P.427-434.

152. Seitz H-J., Cypionka H. Chemolitotrophyc growth of Desulfovibrio desulfuricans with hydrogen coupled to ammonification of nitrate or nitrite //Arch. Microbiol.-1986.-V. 146. P.63-67.

153. Simon H.,Walter K.,Kohler P. et.al. On a new artificil mediator accepting NADP(H) oxidoreductase from Clostridium thermoaceticum //Journal of Biotechnology.-2000.-V.83, №3.-P.

154. Sisler F.D., Zobell C.E. Hydrogen utilization by some marine sulfate-reducing bacteria//J.Bacteriol.- 1951.-V.62. -P. 117-127.

155. Spormann A.M., Thauer R.K. Anaerobic acetate oxidation to CO2 by Desulfotomaculum acetoxidans II Arch. Micribiol.1989.- V.152.- P.189-195.

156. Spormann A.M., Widdel F. Metabolism of alkylbenzenes, alkanes, and other hydrocarbons in anaerobicbacteria //Biodegradation.-2000.-V.l 1,-N2/3.-P.85-105.

157. Stams A.J.M., Kremer D.R., Nicolay K„ Weenk G.H.,Hansen T.A. Pathway of propionate formation in Desulfobulbus propionics //Arch.Microbiol.-l 984.-V. 139.-P. 167-173.

158. Steenkamp D.J., Peck H.D. The association of hydrogenase and dithionite reductase activity with the nitrite reductase of Desulfovibriodesulfuricans II Biochem. Biophys. Res. Commun.- 1980,- V.94.- N1.-P.41-48.

159. Stern Т.Н., Bambeis W.J. Taxonic relationships among strains of Clostridium kluyvery and oter phenotypically similar organisms // FEMS Microbiol. Rev.-1995.- V.17.-N3.-p.256-263

160. Stevenson D.P., Finnerty W.R., Kallio R.E. Esters produced from n-heptadecane by Micrococcus cerificans //Biochem. Biophys.Res.Commun.- 1962,- V.9.- N5,- P.426-429.

161. Svensson B.H., Schink В., Schnurer A Enzyme activities in and energetics of acetate metabolism by the mesophilic syntrophically acetate-oxidazing anaerobe Clostridium ultunense //FEMS Microbiology Letters.-1997.-V.154, №3.-P.

162. Szewzyk R., Pfennig N. Complete oxidation of catechol by the strictly anaerobic sulfate-reducing bacterium Desulfobacterium catecholicum sp. nov./l Arch. Microbiol.- 1987.-V.147,-P.163-168.

163. Taylor K., Parks В., Kurtz D.M. et.al. Analysis of metal incorporation during overexpression of Clostridium pasteurianum rubredoxin by electroscopay FTICR mass spectrometry / J. Biologycal Inorganic Chemistry.-2001.-V.6,№2.-P.201-206.

164. Thauer R.K The active soecies of CO2 utilized in ferredoxin-linked caroxylation reaction //Arch.Microbiol.-1972.-V.101.-P.237-240.

165. Thauer R.K., Widdel F., Fuchs G. Formate, carbon dioxide, carbon monoxide, and acetate assimilation by Desulfovibrio baarsi II Arch.Microbiol.-1984.-V.l38.-N3,- P.257-263.

166. Thauer R.K., Moller-Zinkhan D., Spomann A.M. Biochemistry of acetate catabolism in anaerobic chemotrophic bacteria // Annu. Rev. Microbiol.- 1989,- V.43.- P.43-46.

167. Thauer R.K., Rupprecht K., Jugermann K. Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria // Bacteriological Rev.- 1974.-V.39.-P. 100180.

168. Tornabene T.G. Microorganisms as hydrocarbon producers // Experientia.-1982.-V.38.-P.43-46.

169. Tornabene T.G. Microbial formation of hydrocarbons /Gottingen seminar on Microbial Energy Conversion, Oxford, 1976,-P.281-299.

170. Tornabene T.G., Holzer G., Peterson S.L. Lipid profile of the halophilic alga, Duneliella salina//Biochem. Biophys.Res.Commun.-1980.-V.96.-P.1349-1356.

171. Tornabene T.G.,Peterson S.L. Pseudomonas malthophilia: Identification of the hydrocarbons, glycerides, and glycoloproteins of cellular lipids // Can. J. Microbiol.-1978.-V.24. N5,- P.525-532.

172. Traore A.S., Hatchikian C.E., Belaich J.P., LeGall J. Microcalorimetric studies of the growth of sulfate-reducing bacteria energetics of Desulfovibrio vulgaris growth // J.Bacteriol.- 1981.-V.145.-N1,- P.191-199.

173. Ueki A.,Azuma R., Suto T. Characterization of sulfatereducing bacteria isolated from sewage digestor fluids //J. Gen. and Appl. Microbiol.- 1981,-V.27.- N6,- P.457-464.

174. Volkman J.K., Barret S.M., Dunstan G.A. C25 and C30 highly branched isoprenoid alkanes in laboratory cultures of two marine diatoms//Organic Geochemistry.-1994.-V.21.-P.407-413.

175. Weete J.D., Candhi S. Potential for fungal lipids in biotechnology //Handbook of Appl.Micol.V.4.Fungal.Biotechnol. -N.Y., 1992,- P.377-400.

176. Widdel F. Microbiology and ecology of sulfate and sulfur reducing bacteria. In: Biology of Anaerobic Microorganisms. New York, 1988.-Ch.10.- P.469-586.

177. Widdel F. New types of acetate-oxidizing sulfate-reducing Desulfobacter species, D.hydrogenophilus sp.nov., D.latus sp.nov.,and D.curvatus sp .nov. //Arch.Microbiol.-1987.- V.148. -P.286-291.

178. Widdel F., Hansen T.A. The dissimilatory sulfate- and sulfur-reducing bacteria.- In: The prokaryotes, 2nd ed.,1992. -V.2.- Ch.24.- P.583-625.

179. Widell F.,Pfennig N. Dissimilatory sulfate- or sulfurreducing bacteria.-In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Baltimore.Williams, Wilkins, 1984,- P.663-679.

180. Yagi T. Formate : cytochrome oxidoreductase of Desulfovibrio vulgaris II J.Biochem.- 1969,- V.66.- P.473-478.

181. Yagi Т., Tamiya N. Enzymic oxidation of carbon monoxide. 3. Reversibility // Biochim. Biophys Acta.-1962.- V.65. N2,- P. 508-509.

182. Zeng Y.В.,Ward D.M., Brassell S.C., Eglinton G. Biogeochemistry of hot spring environments.3. Apolar and polar lipids in the biologically active layers of a cyanobacterial mat//Chem. Geol.-1992.-V.95,-N3-4,-P.347-360.

183. ZoBell C.E. Ecology of sulfate-reducing bacteria //Oil Prod. Associat., 1958,- V.22.- P.12-29.

184. ООСИИС:/ ГССУД.Л' . . ■■■ , SiiKJIV:-.id-СУЬ