Синезеленые водоросли термальных местообитаний

Никитина, Валентина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синезеленые водоросли термальных местообитаний
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синезеленые водоросли термальных местообитаний"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

РГВ од

НИКИТИНА Валентина Николаевна

СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ТЕРМАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РСФСР Штина Э.А.

доктор биологических наук Виноградова K.JI.

доктор биологических наук, профессор Пингвин A.B.

Ведущая организация: Государственный научно-иследовательс-кий институт озерного и речного рыбного хозяйства

Защита состоится «_» 2000 года в"_часов на заседании

диссертационного совета Д063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория №1. Факс (812)3289703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «_»_2000 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

_ Н.П.Черепанова

EfQl

е т. т, о,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Температура — один из наиболее значимых экологических факторов, определяющих границы существования в природе тех или иных организмов, поэтому местообитания с повышенными, а иногда и с предельными для жизни значениями температуры представляют несомненный интерес с точки зрения изучения населяющих их разнообразных организмов, в том числе и водорослей. В зависимости от источника тепла термальные биотопы могут быть отнесены либо к природным гидротермам, сосредоточенным в районах с активным или потухшим вулканизмом, а также с высокой инсоляцией, либо иметь антропогенное происхождение. К последним принадлежат водоемы-охладители АЭС, относящиеся к сильно перегреваемым водоемам, и оранжереи ботанических садов, особенно в северных широтах, где значения температуры внутри оранжерей существенно превышают температуру наружного воздуха. В качестве объекта исследований были выбраны синезеленые водоросли, которые в силу своей прокариотной природы обладают наиболее высокой термоустойчивостью по сравнению с другими водорослями. В настоящее время исследованиям микроорганизмов термальных местообитаний уделяется большое внимание специалистами различных биологических дисциплин, рассматривающих вопросы адаптации организмов к экстремальным условиям существования. Базой для них является эколого-флористическое направление в термальной альгологии. Ревизия флористического состава альготермоцено-зов, выявление закономерностей формирования термальных сообществ цианофицей особенно актуально в современную

эпоху в связи со все возрастающей тепловой нагрузкой. Без знания этих закономерностей практически невозможно найти пути воздействия на отрицательные последствия этого процесса.

Цель н задачи исследования. Целью данного исследования явился эколого-флористический анализ синезеленых водорослей термальных биотопов природного и антропогенного происхождения, причем основное внимание было уделено синезеленым водорослям из природных гидротермальных систем. Для достижения намеченной цели потребовалось решить целый ряд задач: 1. провести детальное обследование природных гидротермопроявлений; 2. выявить видовой, систематический и экологический состав населяющих их сине-зеленых водорослей; 3. установить закономерности формирования видового состава цианофицей в различных гидротермальных системах в зависимости от главных экологических факторов — температуры, значений рН, химического состава среды, характера биотопа; 4. установить значения кардинальных температур (оптимальные, максимальные, минимальные) для развития синезеленых водорослей в изученных термах; 5. выявить видогенетическую специфичность основного ядра термальной флоры СуапорЬу1а; 6. выявить основные принципы формирования термоценозов синезеленых водорослей в природных термальных биотопах; 7. выявить видовой и систематический состав синезеленых водорослей термальных местообитаний антропогенного происхождения (оранжерей ботанических садов и водоема-охладителя ); 8. установить роль температурного фактора в формировании качественного и количественного состава синезеленых водорослей в экосистемах антропогенной природы; 9. дать сравнительную характеристику синезеленых водорослей в термальных биотопах различной природы; 10. дать классификацию изученных термоценозов и термальных биотопов.

Научная новизна. Впервые проведено специальное детальное изучение большинства районов активной гидротермальной деятельности России с целью выявления видового состава синезеленых водорослей. Получены первые данные по флористическому составу синезеленых водорослей некоторых термальных источников Кавказа, большинства источ-

ников Камчатки, Бурятии, Киргизии, а подробный видовой состав термопроявлений острова Кунашир приводится впервые. Также впервые приводятся обширные данные по видовому составу синезеленых водорослей оранжерей некоторых ботанических садов России и Украины. Существенно пополнен список видов СуапорЬу1а Копорской губы -водоема-охладителя ЛАЭС. Впервые' выявлены основные закономерности формирования термоценозов СуапорЬуга исследованных районов и их связь с экологическими факторами и составлена полная классификация термальных биотопов и сообществ СуапорЬу1а основных гидротермальных районов, которые были изучены.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты являются вкладом в разработку проблем термальной альгологии. Главными теоретическими аспектами проведенных исследований являются: выявление роли экологической обстановки в формировании циа-нофлоры термальных местообитаний различного генезиса, выявление принципов формирования термоценозов и классификация термальных сообществ водорослей и биотопов. Выявление термального компонента синезеленых водорослей в природных местообитаниях различного генезиса, а также закономерностей формирования термоценозов сине-зеленых водорослей создает теоретическую базу подходов к решению вопросов о месте и роли цианофицей в процессе становления основных этапов развития жизни на Земле. Практическое значение работы заключается в возможности использования полученных данных в системе мониторинга (тепловое загрязнение), при разработке методик массового культивирования микроводорослей, в создании замкнутых систем жизнеобеспечения.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Си-незеленые водоросли являются доминирующей группой в аль-гофлоре термальных местообитаний различию происхождения и заселяют водные и вневодные биотопы. 2. Цианофлора изученных природных и антропогенных термальных систем характеризуется богатым видовым составом — 225 видов и форм, распространение которых по биотопам зависит от ряда экологических факторов. 3. Важнейшим экологическим фак-

тором, влияющим на развитие флоры Cyanophyta в термах, является температура. Оптимальные и максимальные для развития цианофицей значения температуры зависят от общего градиента температуры гидросистем. Минимальные для развития синезеленых водорослей значения температуры ограничены конкуренцией со стороны эукариотных водорослей. 4. Наиболее благоприятны для развития синезеленых водорослей нейтральные местообитания. В щелочных источниках синезеленые водоросли обнаружены при предельно высоких значениях температуры. 5. Видовой состав цианофицей не зависит от химического (анионного и катионного) состава воды. Ингибирующее действие на синезеленые водоросли оказывают некоторые вулканические газы. 6. Видовой состав основного ядра термальной цианофлоры не зависит от географического положения термальных биотопов. 7. Выявленная группа термотолерантных видов и форм представлена в источниках, вероятнее всего, их термоустойчивыми расами. Термофильным можно считать полиморфный вид — Mastigocladus laminosus Cohn, представленный большим количеством форм. 8. Термобионтные сообщества (эутермоце-нозы) составлены общими для всех источников термотолерантными и термофильными видами и формами, широко распространенными в термальных местообитаниях всего Земного шара. В гипертермоценозах доминирует термобион-тный вид Mastigocladus laminosus. 9. В антропогенных термальных местообитаниях доминируют умеренно термотолерантные цианофицеи. Видовой и экологический состав флоры цианофицей антропогенных термальных биотопов определяется их тепловым режимом. 10. Флора Cyanophyta гипертер-моценозов сформировалась в докембрийском- начале кембрийского периода. Ядро ее составляют термофильный полиморфный вид, термобионт-космополит Mastigocladus laminosus и его формы, особенно описанная нами форма М. laminosus f. castenholzii Nikit., которые являются реликтами древних сплошных термальных ареалов, а в настоящее время они имеют разорванные термальные ареалы на всей территории Земного Шара и представляют собой автохтонный компонент. 11. Виды, развивающиеся в эу- и гипотермоцено-зах представляют собой вторичный (аллохтонный) элемент

термальной флоры Cyanophyta. 12. Синезеленые водоросли термальных биотопов антропогенного происхождения представлены умеренно термотолерантными аллохтонными видами, заселившими эти биотопы вторично.

Апробация работы. Основные результаты исследований были изложены на Ш конференции молодых специалистов (Ленинград, 1972), на УШ Всесоюзном рабочем совещании по вопросу круговорота веществ в замкнутой системе на основе жизнедеятельности низших организмов ( Канев, 1974), на заседаниях альгологической секции Всесоюзного Ботанического Общества (Ленинград, 1975, 1996), на XI и ХШ Научно-координационных совещаниях по теме 1-18. 4 СЭВ «Изучение физиологии культивирования водорослей с высоким коэффициентом использования света» (Ташкент, 1975; София, 1979), на У1 конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1978), на У конференции по споровым растениям Закавказья (Баку, 1979), на совещании «Экологические аспекты исследовааний водоемов-охладителей АЭС (Москва, 1980), на Всесоюзном совещании по подземным водам Востока СССР (Иркутск, 1982), на УП съезде Всесоюзного Ботанического общества (Ленинград, 1983), на У1 Закавказской конференции по споровым растениям (Тбилиси, 1983), на Всесоюзной конференции «Термофильные микроорганизмы в природе и практике народного хозяйства» (Москва, 1983), на П Всесоюзном совещании по экологическим проблемам исследований водоемов-охладителей АЭС (Москва, 1984), на УШ конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Фрунзе, 1989), на Школе-симпозиуме: «Системология: междисциплинарные и прикладные исследования системных сред» (Ворохта Ивано-во-Франковской области, 1987), на Школе-симпозиуме «Системология: логика междисциплинарных исследований сложных систем» (Львов, 1988, 1989), на Всесоюзной конференции по прикладной радиобиологии растений (Чернигов, 1990), на Научной конференции по интродукции растений (Санкт-Петербург, 1995), на Сессии Совета ботанических садов Украины (Ялта, 1995), на Международной конференции по охране окружающей среды (Пермь, 1995), на совместном заседании СПбОЕ и кафедры ботаники СПбГУ (Санкт-Петербург, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация общим объемом в 478 страниц состоит из введения, 10 глав, общего заключения, списка цитируемой литературы и приложения. Список использованной литературы содержит 365 наименований, из них 258 на иностранных языках. Основная часть занимает 279 страниц и включает 45 таблиц и 3 рисунка. В приложении приведены карта районов исследования, систематический список видов, описание сообществ водорослей некоторых терм, описание проб водорослей и иллюстрации в виде фотографий.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1 Положение синезеленых водорослей в системе прокариот и современные представления об их классификации. Своеобразие положения синезеленых водорослей в системе живых организмов и в системе растительного мира, в частности, привлекает в последнее время пристальное внимание исследователей. Это оправдано их повсеместным распространением в природе и колоссальной ролью в процессе накопления органического вещества. В настоящее время синезе-леные водоросли (цианобактерии) могут быть описаны как по ботаническому, так и по бактериологическому кодексам согласно соответствующим правилам и в зависимости от целей исследований (Friedman, Borowitzka, 1982). Классическая система синезеленых водорослей базируется на морфологии и цитологии. Наиболее значимый вклад в разработку такого подхода внесли альгологи разных поколений (Еленкин, 19361949; Голлербах и др. 1953; Кондратьева, 1968, 1975; Косинс-кая, 1948; Bourrelly, 1970; Desikachary, 1959; Geitler, 1925,1932, 1942 и др.) Несомненный интерес представляет современная система Анагностидиса и Комарека, являющаяся расширенной и более сложной модификацией системы Гайтлера, учитывающая комплекс признаков, изученных на природном и культуральном материале (Anagnostidis, Komarek, 1985, 1986, 1988, 1989, 1990) и характеризующуюся узкой трактовкой ро-

дов. Для наших целей мы сочли наиболее приемлемой классификацию, предложенную Еленкиным (1936-1949) и модифицированную Голлербахом, Косинской и Полянским (1953), которая и использована в данной работе.

1. 2. Основные направления в исследовании синезеле-ных водорослей термальных местообитаний. На основании большого фактического материала сложилось эколого-флористическое направление, в задачи которого входило: выявление термофильных видов и сообществ; определение температурных пределов; выделение видов-космополитов и реликтовых составляющих термальных альгоценозов; оценка критериев оптимальной для развития цианофицей температуры; обсуждение дискуссионного вопроса о сходстве флор синезеленых водорослей терм различных географических зон и континентов; классификация термоценозов и экотипов термальных местообитаний; выявление роли факторов внешней среды в формировании сообществ синезеленых водорослей в термах и происхождение термальных сообществ синезеленых водорослей. К настоящему времени накоплен достаточно обширный эколого-фло-¡эистический материал, хорошо изучены горячие источники Иеллоустонского национального парка в Северной Америке ( Copeland, 1936; Mann, Schlichting, 1967), термы Исландии ( Schwabe, 1960, Castenholz, 1969), Греции (Anagnostidis, 1961), Венгрии (Halasz, 1942), Швейцарии (Anagnostidis, Zehnder, 1964), Западной Индии (Thomas, Gonzalves, 1965), Японии (Yoneda, 1941, 1942 ; Emoto, Yoneda, 1942 и другие). Исследованиям терм уделяли внимание и отечественные альгологи, но наиболее глубоко и разносторонне они разрабатывались Еленкиным (1914; 1936) на примере синезеленых водорослей Камчатских.горячих ключей.

Развитие экспериментального этапа, начатого трудами Левенштейна (Lovenstein, 1903) и продолженного рядом исследователей (Герасименко, Заварзин, 1982; Герасименко, Миллер и др., 1987; Заварзин, 1966, 1972, 1979; Заварзин, Васильева и др., 1967; Некрасова, Герасименко, Романова, 1983, 1984; Орлеанский, Герасименко, 1982,1986; Brock, 1967; Brock, Brock, 1967; Castenholz, 1969, 1970, 1971; Dyer, Gafford, 1961; Holton, 1971; Meeks, Castenholz, 1971 и др.) не только позво-

лило получить новые данные, но и подтвердить результаты эколого-флористических работ.

Вопросам классификации термальных источников и слагающихся в них сообществ водорослей уделялось большое внимание (Еленкин, 1914,1936; Овчинников 1963;Маврицкий, 1971, Hansgirg, 1884; Schwabe, 1947; Vouk, 1937, 1948 и другие). Нами использована классификация водоемов, разработанная Воуком (Vouk, 1937):

• Тепловатые источники (Hliarothermen ) Т = 18 — 28° С

• Теплые источники (Euthermen) Т = 28 — 44° С

• Горячие источники (Acrothermen) Т = 44 — 65° С

• Кипящие источники ( Hyperthermen) Т > 65° С

Для характеристики изученных нами термальных сообществ использована классификация (Vouk, 1948), согласно которой все термоценозы делятся на:

1. ПСИХРОБИОНТНЫЕ, складывающиеся из микросте-нотермных и микроэвритермных видов, и лишь случайно из макроэвритермных. - и микроэвритермных

2. ТЕРМОБИОНТНЫЕ, которые делятся на: 1. эутермо-ценозы. складывающиеся из мезостенотермных и мезоэври-термных, и лишь случайно из макро- и микроэвритермных видов; 2. гипертермопенозы. складывающиеся из макросте-нотермных и макроэвритермных видов, и лишь случайно — из микро- и мезоэвритермных видов.

1.3. Степень изученности термальных источников районов исследования. Специальных исследований, посвященных исключительно синезеленым водорослям различных термальных местообитаний России, до сих пор не проводилось. Сведения о синезеленых водорослях горячих источников Кавказа содержатся в работах Змеева (1872), Воронихина (1927), Джибладзе (1960, 1965), Алиева (1961), Тамбиан (1966), Балашовой (1974, 1975, 1977). Наиболее хорошо изучена альгоф-лора, в том числе и синезеленые водоросли, района Кавказских Минеральных Вод, Центрального и Восточного Кавказа и Имеретии, а также Армении и Азербайджана. Данные о синезеленых водорослях Камчатских термальных источников далеко не полны. Первые сведения об альгофлоре Камчатских терм содержатся в работе Гутвинского (Gutvinsky, 1891). Еленкин (1914) приводит данные по видовому составу

цианофицей кальдеры Узон, Малкинским, Паратунским, На-чикинским и Щапинским ключам. Сведения о синезеленых водорослях терм Камчатки содержатся также в работах Пе-терсена (Petersen, 1946) и Кукка (1963). Первые сведения об альгофлоре терм Средней Азии, в частности, Таджикистана сообщили Петерсен (Petersen, 1930) и Закржевский (1934). Термы Восточного Памира были обследованы также Муза-фаровым (1958). Источники Таджикистана изучались Муса-евым (1963), Эргашевым (1963, 1969), Батуриной(1980, 1981, 1982, 1983) и Мельниковой и Батуриной (1981). Термы Туркмении были исследованы Коганом (1960, 1972). Минеральные и термальные источники Киргизии исследованы лишь частично (Мусаев и др, 1963). Исследование альгофлоры терм Бурятии проводились Дорогостайским в 1905 году. (Dorogostaisky, 1905).

Наиболее хорошо изучены синезеленые водоросли термальных источников Кавказа, Камчатки (за исключением большинства источников кальдеры вулкана Узон, а также Семлячинских, Оксинских, Апапельских, Северо-Мутновских и Паужетских гидротерм). Сведения о цианофицеях терм Киргизии и Бурятии отрывочные и не отражают полностью даже их видового состава. Наши данные по термам Кунашира приводятся практически впервые.

Сведения о синезеленых водорослях оранжерей ботанических садов малочисленные и носят в основном случайный характер. Упоминания об отдельных находках имеются в некоторых сводках и монографиях (Еленкин, 1938, 1949; Голлер-бах и др., 1953). Из специальных работ, посвященных альгофлоре оранжерей, следует отметить статью Еленкина и Данилова (1916), содержащую заметки о синезеленых водорослях из оранжерей и аквариев Ботанического сада (Санкт-Петербург). Интерес представляет и список водорослей Ботанического сада Софийского университета (Драганов, Вачева, 1966).

Сведения о синезеленых водорослях Финского залива, входящих в состав фитопланктона, имеются в работах Крабби(1913), а также Киселева (1948) и Киселевой (1948). Бенгосные цианофицеи Финского залива изучались Кукком (1978).

Глава 2.

ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАННОГО МАТЕРИАЛА

Материалом дл. работы послужили сборы водорослей из термальных местообитаний различного происхождения и географического положения. Работа основана на анализе более чем 1500 проб.

В термальных источниках отобрано и зафиксировано 541 проба, из них 60 проб из Кавказских источников, 325 проб из терм Камчатки, 57 проб собрано на отрове Куна-шир, 43 пробы — в термах Бурятии, 42 пробы — в термах Киргизии, 4 пробы в термах Венгрии и 10 в термах Монголии. Сбор проб водорослей из источников Киргизии и камеральная обработка производились совместно с доцентом Санкт-Петербургского государственного университета Н. Б. Балашовой. Пробы из терм Бурятии и Монголии были любезно предоставлены сотрудником института Земной коры СО АН СССР Б. И. Писарским. Все термальные местообитания представлены широким спектром физико-химических параметров. Материал отбирался как в фиксированном (в основном 4% раствором формалина), так и в живом виде в стерильные пробирки.

В течение 1978 — 1986 гг. проводились планомерные исследования фитопланктона и фитобентоса Копорской губы Финского залива, используемой в качестве водоема-охладителя Ленинградской атомной электростанции. Пробы собирались в необогреваемой (ст. 1) и обогреваемой (ст. 2) зонах. Камеральная обработка материала производилась совместно с доцентом Санкт-Петербургского государственного университета, к. б. н. Н. Б. Балашовой. Всего обработано свыше 1000 проб.

Из оранжерей ботанических садов собрано и обработано 98 проб, из них: 21 проба из Ботанического сада РАН, 13 проб из Ботанического сада СПбГУ, 20 проб из Ботанического сада Львовского госуниверситета, 23 пробы из Сибирского ботанического сада и 21 проба из Полярно-Альпийского ботанического сада.

Статистическая обработка данных производилась по обычным методикам (Василевич, 1969; Плохинский, 1961).

Главы 3, 4, 5. Посвяшены краткому анализу синезеленых водорослей отдельных районов гидротермальной деятельности и содержат данные по видовому и систематическому составу, а также экологическим особенностям флоры СуапорЬу1а изученных термальных источников.

Глава 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ИХ ПРИРОДНЫХ ТЕРМОЦЕНОЗОВ

6. 1. Систематический состав. В изученных источниках обнаружено 175 видов и форм синезеленых водорослей. В термах Кавказа обнаружено 47 видов и форм синезеленых водорослей, Камчатки — 116 видов и форм, о-ва Кунашир — 15 видов и форм, Бурятии- 42 вида и формы, Киргизии — 42 вида и формы, Венгрии — 32 вида и формы, Монголии — 6 видов и форм. В изученных районах найдены синезеленые водоросли, относящиеся к трем классам, шести порядкам, семнадцати семействам, тридцати родам (табл. 1)

Таблица 1

Систематический состав синезеленых водорослей изученных термальных источников

Порядки Семейства Роды Кол-во видов и родов

Класс Chroococcophyceae

Chroococcales Coccobactreaceae Synechocystis 5

Synechococcus 5

Merismopediaceae Merismopedia 1

Microcyslidaceae Microcystis 6

Aphanothece 2

Gloeocapsaceae Gloeocapsa 7

Gloeothece 2

Всего 27

Класс СЬатае51рЬопорЬусеае

Ркигосарэакз Ркигосарвасеае Муховагста 1

Хепососсш 2

Р1еигосарза 1

Оеппосагра1с5 Бегтосаграсеае Оегтосагра 2

СЬашас51рЬопасеае СЬатаез1рЬоп 1

Всего 7

Класс Нопт^опорЬуеае

Mastigoclada!es Ма5^ос1айасеае Ма5^осЫ1и8 13

N051003105 КозЮсасеае ИозЮс 2

АпаЬаепасеае АпаЬаепа б

СуНп(1го5регшит 1

Моёи1апасеае Ксх1и1апа 1

ЗсуМпетаШсеае Бсуюпета 1

Ш\и1апасеае Са1ойшх 2

05сШаи>па1ез Pse'Jdonostocaceae РзеидапаЬаепа 4

косузйэ 2

ОБсШаШпассае СЬсНЫопа 44

Вота 1

8ртШпа 2

РЪотшНшп 28

БутрЬса 4

ЬугщЬуа 18

5сЫго1ЬпсЬасеае всЫгоЛпх 7

Мюгосо1еиз 4

Р1есЮпета1асеае Р1е«опеша 1

Всего 141

Всего 6 17 30 175

В источниках Камчатки, Кунашира, Бурятии, Киргизии и Венгрии обнаружены представители классов СЬгоососсорЬусеае, СЬатаез1рЬопорЬусеае,

Ногто§опорЬусеае. В источниках Кавказа и Монголии представители класса СЬашаез1рЬопорЬусеае отсутствуют. В изученных источниках доминируют представите-

ли класса Hormogonophyceae и составляют свыше 3/4 общего числа обнаруженных видов и форм (85 % от общего числа). Менее четверти видов (12 % от общего числа) относится к классу Chroococcophyceae (1 порядок, 4 семейства, 7 родов, 27 видов). Из класса Chamaesiphonophyceae найдено всего 5 видов, относящихся к двум порядкам и трем семействам, что составляет 3 % от общего количества видов и форм. Это соотношение, хотя и с некоторыми отклонениями, характерно для большинства терм земного шара (Copeland, 1936; Yoneda, 1938; 1940; 1941; 1942; 1962; Anagnostidis, 1961; Thomas, Conzalves, 1965). В систематическом отношении флора Cyanophyta Камчатских терм является наиболее богатой (116 видов и форм из 175) и разнообразной (3 класса, 6 порядков, 14 семейств, 29 родов). Особенно характерным для терм Камчатки является наличие Mastigocladus laminosus, относящегося к семейству Mastigocladaceae, порядку Mastigicladales, представители которого в других районах не обнаружены. Наиболее богатыми в видовом отношении являются роды: Phormidium, Oscillatoria, Lyngbya, но в источниках Камчатки они представлены наибольшим количеством видов и форм.

6. 2. Характер биотопов и экологический состав синезеле-ных водорослей. Местообитания водорослей в термальных источниках представляют собой грифоны, небольшие бассейны с проточной водой и стоками в виде ручьев с разной скоростью течения воды, временные лужицы на поч:;г, образованные брызгами горячей воды. В некоторых случаях водоросли обнаружены во вневодных биотопах: на поверхности почвы, камней, гейзеритов, орошаемых конденсатами парогазовых струй и брызгами. Синезеленые водоросли образуют пленки и налеты на дне и стенках грифонов и бассейнов, на поверхности воды, на увлажненных конденсатами и брызгами субстратах; встречаются в виде обрастаний на высших растениях, формируют циа-нобактериальные маты. Характер биотопов оказывает влияние на экологический состав флоры, который отражен на рисунке 1 и характеризуется абсолютным доминированием в гидротермо-фитоне бентосных форм.

Рисунок 1

Экологический состав флоры СуапорЬуеа изученных термальных источников

Бентосные виды и формы (73%) Планктонные виды и формы (8%) Обрастатели (перифитон) (5%) Смешанные (бентос+планктон ) (8%) Смешанные (бентос+обрастатели) (3%) Эпифиты (1%) Эндофиты (1%) Сверлящие (1%)

Аэротермофитон представлен пленками и налетами различной консистенции, развивается на поверхности почвы и в соответствии с классификацией жизненных форм почвенных водорослей (Штина, Голлербах, 1976) относится к С-, Р- и М-формам. Отличительной чертой кипящих источников Камчатки являются пириофитонные сообщества цианофицей (Уоик, 1937), сформированные во вневодных биотопах дерновинка-ми МкгоаМеш, БсЫгоИтх, Бутроса, Ьуг^Ьуа.

6. 3. Влияние экологических факторов на формирование ценозов синезеленых водорослей.

6. 3. 1. Влияние температуры на распределение водорослей по источникам. При исследовании термальных источников синезеленые водоросли были обнаружены в диапазоне температур от 14°С до 78°С. Распределение синезеленых водорослей по градиенту температуры подчиняется определенным закономерностям (рис. 2).

Обнаруженная нами зависимость видового разнообразия синезеленых водорослей от температуры воды совпадает с данными ряда исследователей (Соре1апс1, 1936; Апа§позйсЦ5, 1961; Wawrik, 1964 и другие).

Закономерности количественного распределения видов по градиенту температурыи изучены на примере Кавказа и Камчатки с помощью критерия X Смирнова-Колмогорова. В источниках с температурой от 20° до 50°С характер распределения водорослей как на Кавказе, так и на Камчатке был одинаковым (X = 0, 016, что гораздо меньше 1,36, т. е сходство достоверно на 95% — ном уровне значимости).

В кипящих термах Камчатки синезеленые водоросли встречены при максимальной температуре, равной 78°С (Ма5^ос1ас1и8кттоэш £ са51еп1юкп и Ьуп£Ьуа Ьа1орЫ1а). В кипящих источниках Кунашира (Т = 98°С) максимум для роста цианофицей составил 50° С. В источниках Киргизии, Венгрии и Кавказа верхний температурный предел распространения совпадает с наивысшей температурой воды в термах (59°С, 37°С и 48°С соответственно). В термах Бурятии с температурой, достигающей 72°С, он равен 59°С. Значения верхнего температурного предела развития синезеленых водорослей сильно варьируют, как у разных видов, так и у одних и тех же видов, но в различных местообитаниях, что объяснятся

Рисунок 2

Гистограмма распределения видов и внутривидовых таксонов синезеленых водорослей по источникам в температурном градиенте

Количество вкдоп н

внутривидовых таксонов 100

«О

> 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 50-55 55-60 60-65 65-70 70-75 75-80

Грвлкет ТС

наличием у многих видов водорослей различных рас, не различимых морфологически, но имеющих разную реакцию на температуру (Vouk, Cías, 1939).

Нижний температурный предел для синезеленых водорослей может быть ограничен температурой воды источников (Кавказ). Для большинства же цианофицей из других терм нижний температурный предел не определяется температурой воды источников, а связан по-видимому с действием других экологических факторов, в частности с межвидовой конкуренцией.

Пользуясь флористическим критерием, мы считали оптимальной для роста синезеленых водорослей температуру тех источников, где развивались наиболее богатые видами и формами сообщества. В общем градиенте температуры изученных источников оптимум для развития богатой видами флоры цианофицей лежит в пределах 31 — 40°С. Достаточно богатая флора развивается при температуре от 26° до 30°С и от 46° до 50°С. Эти значения температуры можно считать жизненно благоприятной областью. Зоной угнетения можно считать значения температуры в интервале от 10° до 20°С и от 51° до 80°С.

6. 3. 2. Влияние pH на распределение видов по источни-¿ам^Характер зависимости видового разнообразия цианофицей от значений pH отражен на рисунке 3.

Наиболее благоприятными для развития богатых видами ценозов синезеленых водорослей являются нейтральные и близкие к нейтральным источники. Некоторыми авторами в качестве оптимальных для цианофицей приводятся щелочные биотопы (pH от 7, 8 до 8, 5) (Copeland, 1936; Binder, Locher, Zuber, 1972; Castenholz, 1969), а кислые заселяются эукарио-тами (Schwabe, 1947; Brock, 1973).

При изучении количественного распределения видов и форм по градиенту pH с помощью критерия Смирнова-Колмогорова на примере источников Кавказа и Камчатки в диапазоне pH от 6, 0 до 9, 0 распределение видов имеет общие особенности: X = 1, 45, что свидетельствует о достоверности сходства на 99% — ном и 99, 9% -ном уровне значимости и позволяет предполагать о случайности различия на 95%-ном уровне значимости.

Рисунок 3

Распределение видов и внутривидовых таксонов водорослей по источникам в зависимости от рН среды

Количество видов и внутривидовых таксонов

110

100

4.0-4,5 4.6-5.0 5.1-5.5 5.6-6.0 6,1-6,5 6,6-7,0 7.1-7,5 7.6-8,0 8,1-8.5 8,6-9,0 »,1-9,5 9,6-10,0

, Градиент рН

Наибольшего видового разнообразия синезеленые водоросли достигают в нейтральных источниках со средними значениями температуры. В кислых источниках они обнаружены при невысоких температурах, а в щелочных — при предельно высоких для изученных водорослей температурах. Так, в Камчатских источниках наиболее богатая флора циа-нофицей отмечена в источниках с температурой от 20° до 45° С и рН 6, 6 — 7, 0. В кислых источниках (рН = 4, 0 — 5, 0) цианофицеи обнаружены при температуре 21° — 32° С; в щелочных источниках ( рН = 9, 0 — 10. 0) нормальной для их роста является температура 60° — 70° С.

6.3.3. Влияние химического состава воды источников. Анализ видового состава Cyanophyta сульфатных, хлоридных и гидрокарбонатных источников Кавказа и Камчатки позволил установить, что коренных отличий в видовом составе си-незеленых водорослей в этих группах источников нет и характеризуются они сходством, которое достигается за счет наличия во всех группах источников группы одинаковых видов (Synechocystis salina, S. minuscula, Synechococcus elongatus, Phormidium tenue, Ph. laminosum, Symploca thermalis и других), широко распространенных во многих источниках Земного шара. Независимость альгофлоры терм от химизма воды была установлена еще Змеевым (1987), Воронихиным (1927) и другими авторами и подтверждена культивированием синезеленых водорослей на различных питательных средах (Peary, Castenholz, 1964; Castenholz, 1970). По нашим данным подтверждается нетребовательность цианофицей к солевому составу питательной среды и отмечается высокая устойчивость к повышенному содержанию хлорида натрия. Анализ флоры Cyanophyta больших, обособленных друг от друга гидротермальных областей разного химизма, проведенный Кастенхольцем (Castenholz, 1969), в которых обнаружена богатая в видовом отношении флора синезеленых водорослей, выявил высокие показатели сходства, причем смешанные воды содержали наибольшее количество синезеленых водорослей.

Таким образом, наибольшее влияние на формирование видового состава синезеленых водорослей в термальных источниках оказывает температура и рН источников.

Глава 7. СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ОРАНЖЕРЕЙ НЕКОТОРЫХ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ

В изученных оранжереях ботанических садов синезеле-ные водоросли формировали как аэрофитные, так и гидрофит-ные сообщества, видовой состав которых довольно разнообразен — 84 вида и внутривидовых таксона.

Синезеленые водоросли представлены тремя классами, среди которых ведущее место занимает класс Hormogonophyceae — 59 видов и форм (70% от общего числа видов и форм). Доминирующим по числу видов оказался порядок ОзсПШопа^Б. Наибольшим видовым разнообразием характеризовались семейства СоссоЬас1:геасеае, 01оеосарзасеае и ОэсПШопасеае. Самыми представительными по числу видов оказались роды ЗупесИосуБ^, 01оеосарБа, Зсу^пета, ОзсШа1:опа, РЬогтЙшт, Ьуп§Ьуа. Они объединяют 67 % общего числа видов.

Наибольшим видовым богатством и наиболее сложной таксономической структурой характеризуется флора СуапорЬу1а Ботанического сада РАН (табл. 2).

Таблш/а 2

Таксономическая структура флор цианофицей изученных ботанических садов

Коэфф..- СПбГУ Сиб.БС Льв.ГУ ПАБС БИН РАН

В/С 18/7=2,6 21/7=3,0 22/5=4,4 32/8=4,0 48/10=4,8

В/Р 18/10=1,8 21/12=1,8 22/8=2.7 32/13=2,5 48/16=3,0

Усред. Т°С 18,0 19,0 19,5 20,5 21,0

Таким образом, видовое разнообразие синезеленых водорослей находится в прямой зависимости от среднегодовой температуры. С повышением температуры с 18°С до 21°С количество видов и форм в аэро- и гидротермоценозах оранжерей повышается от 18 до 48.

По степени значимости в аэротермоценозах виды оказались весьма неравноценными. К числу видов, наиболее часто встречающихся и образующих хорошо заметные невооруженным глазом (макроскопические) скопления, следует отнести: Synechocystis aquatilis, S. minuscula, S. minima, S. parvula, Gloeocapsa minor, GI. punctata, Gl. túrgida, Pleurocapsa minor, Scytonema hoffmanii, Sc. javanicum, Se. stuposum, Calothrix elenkinii, Oscillatoria amphibia, O. brevis, Phormidium corium, Ph. foveolarum, Symploca muscorum, S. muscorum f. danilowii, Lyngbya amplivaginata, L. martensiana, L. perelegans, Schizothrix fuscescens, Microcoleus chtonoplastes, M. paludosum. Большинство этих видов ранее были отмечены в термальных источниках Земного шара (Еленкин, 1914; Copeland, 1936; Anagnostidis, 1961; Kullberg, 1971 и другие). Виды, обнаруженные во всех изученных садах, составили 2 % от общего числа видов (Oscillatoria brevis и Phormidium foveolarum); виды, обнаруженные в 4 ботанических садах — 3, 6% от общего числа видов (Gleocapsa minor, Calothrix elenkinii, Lyngbya martensiana); в 3 садах — 8, 3% (Synechocystis aquatilis, Synechococcus elongatus, Gloeocapsa minuta, GI. túrgida, Phormidium angustissimum, Ph. corium, Ph. tenue), то есть, группа видов, произраставших в большинстве исследованных садов, целиком сформирована умеренно термотолерантными синезелеными водорослями, являющимися широко распространенными обитателями терм мира. Остальные виды представлены мезофильными цианофицеями, характерными для холодноводных пресноводных водоемов, а •также для фригидофильных аэрофитных альгоценозов.

Таким образом, формирование гидро- и аэротермо-ценозов синезеленых водорослей оранжерей ботанических садов, независимо от их географического положения и условий внешней среды, происходит за счет двух компонентов: термотолерантного и фригидофильного, причем основу ценозов составляют термотолерантные виды, а видовое богатство термоаэрофитона, как и тер-могидрофитона оранжерей зависит от их теплового режима: наиболее богаты видами Cyanophyta ценозы тропических оранжерей.

Глава 8. СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ КОПОРСКОЙ ГУБЫ ФИНСКОГО ЗАЛИВА — ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ЛАЭС

Используемая в качестве водоема-охладителя Копорская губа подвержена довольно сильному тепловому воздействию (таблица 3). В зависимости от сезона разница в значениях температуры обогреваемой и необогреваемой частей составляет 7, 1-12, 2°С. Наибольшая степень влияния подогрева отмечена зимой. Среднее значение разницы составляло около 10, 0°С, причем за период исследований отмечена тенденция к ее увеличению. Таким образом, зона теплового сброса электростанции в Копорской губе представляет собой сильно перегреваемый водоем.

Таблица 3

Среднемесячные значения температура воды в Т°С в зоне действия ЛАЭС£данные за 1978-1981 гг.)

февраль март апрель Я | июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь

станция 1 1,6 3,4 3,6 7,6 14,1 17,0 18,5 13,1 9,5 5,0

станция 2 13,6 15,6 15,2 19,7 24,3 24,1 25,9 21,6 18,5 15,0

разница 12,0 12." 11,6 12,1 10,2 7,1 7,4 8,5 9,0 10,0

Флора СуапорЬу1а Копорской губы Финского залива в зоне действия ЛАЭС насчитывает 46 видов и форм синезеленых водорослей и представлена двумя классами: СЬгоососсорЬусеае и Ногто§опорЬусеае. Доминируют представители класса Нопш^опорЬусеае — 26 видов и форм, что составляет 56, 2% от общего числа обнаруженных видов.

Флора Cyanophyta Копорской губы представлена видами, обнаруженными нами как в планктоне, так и в бентосе. Доминируют планктонные виды. Основной фон флоры Cyanophyta составляют пресноводные формы. Более половины обнаруженных синезеленых водорослей относятся к числу форм, характерных для термальных источников. К ним относятся Synechocystis aquatilis, Synechococcus elongatus, Synechocystis minuscula, Gloeocapsa punctata, Phormidium fbveolarum и другие- всего 26 видов и форм, что составляет 56% от общего числа видов. В целом экологический состав флоры Cyanophyta соответствует тем условиям, которыми характеризуется Копорская губа. Преобладание индифферентных к активной реакции среды видов вполне согласуется с тем, что вода в губе имеет слабощелочную реакцию. Влияние температурного фактора сказывается в увеличении числа термотолентных видов, которые ранее здесь практически отсутствовали. Однако влияние температурного фактора сильнее сказывается на особенностях сезонной динамики флоры Cyanophyta.

Синезеленые водоросли постоянно присутствовали в составе фитопланктона, но претерпевали как качественные, так и количественные изменения. Из данных таблиц 4 и 5 видно, что количественный состав флоры Cyanophyta в зоне действия подогрева за период исследований изменяется в сторону увеличения численности клеток как по максимальным, так и по средним значениям. Качественные изменения связаны как с увеличением видового богатства флоры Cyanophyta, так и с появлением в ней новых представителей — умеренно термотолерантных видов, что объясняется не только расширением общих границ теплового пятна на территории Копорской губы, но и тем многолетним накоплением тепла, которое явилось результатом постоянного притока из систем охлаждения ЛАЭС.

ГЛАВА 9. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ТЕРМОЦЕНОЗОВ СУАТЧОРНУТА В АНТРОПОГЕННЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

В результате изучения синезеленых водорослей в антропогенных биотопах выявлена довольно богатая в видовом

Таблица 4

Максимальное значение численности клеток сииезеленых водорослей Копорской губы в зоне действия ЛАЭС

Год Сезон Зимний планктон Весенний планктон Летний планктон Осенний планктон

Ст.1 Ст. 2 Сред. Ст.1 Ст.2 Сред. Ст.1 Ст.2 Сред. Ст.1 Ст.2 Сред.

1978 - - • 3920 2265 3092 6300 4955 5633 655 1655 1155

1979 - - - 638 2280 1459 7284 9944 8614 6200 3554 4877

1986 1240 16 628 512 152 332 104840 58512 81496 42688 27264 34976

Примечание: Ст. 1 и Ст. 2 - станции постоянного наблюдения

Таблица 5

Средние значения численности клеток синезеленых водорослей Копорской губы в зоне действия ЛАЭС

Год Сезон Зимний планктон Весенний планктон Летний планктон Осенний планктон

Ст. 1 Ст.2 Сред. Ст. 1 Ст.2 Сред. Ст. 1 Ст.2 Сред. Ст. 1 Ст.2 Сред.

1978 - - - 185 26 105 2020 2003 2011 232 821 626

1986 16 648 332 152 215 183 16702 5648 11175 86 32 59

Примечание: Ст. 1 и Ст.2 - станции постоянного наблюдения.

отношении флора Cyanophyta (109 видов и форм). Несмотря на абсолютно несходный характер местообитаний водорослей в районах исследования (планктон и бентос в Копорской губе и аэро- и геофитон в оранжереях) около 1/4 всех видов оказались общими для таких различных экосистем. К их числу относятся 21 вид и внутривидовой таксон: Synechocystis aquatilis, S. minuscula, S. minima, S. .salina, Synechococcus elongatus, Dactylococcopsis acicularis, Gloeocapsa minima, Gl. punctata, Pseudanabaena catenata, Ps. galeata, Oscillatoria amphibia, О. irrigua, O. limnetica, O. subtilissima, О. tenuis, Phormidium foveolarum, Ph. molle, Lyngbya epiphytica, L. kuetzingiana, L. martensiana. Из приведенного выше списка большинство видов и форм относятся к группе смешанной экологии- это в основном планктонно-бентосные формы. Наличие же в пробах из Копорской губы бентосных форм, скорее всего, связано с небольшой глубиной и сильной турбулентностью воды в районе отбора проб.

Как во флоре водоема-охладителя, так и в альгоценозах оранжерей ботанических садов высок процент наличия термотолерантных форм синезеленых водорослей. Так, из 46 видов и форм синезеленых водорослей Копорской губы 26 видов и форм (т.е. свыше половины) являются типичными обитателями термальных источников, а из 84 обнаруженных в оранжереях видов и форм доля термотолерантных синезеленых водорослей составляет свыше 60% (52 вида и формы). В целом во флоре Cyanophyta изученных нами искусственных экосистем, представленной 109 видами и формами, обнаружено 52 вида, отмеченных нами в термальных источниках. Общая для обеих экосистем группа синезеленых водорослей, приведенная выше, целиком состоит из представителей термальной альгофлоры, причем все виды являются умеренно термотолерантными с широким ареалом распространения в природе в целом, и в термах Земного шара в частности.

Таким образом, особенности формирования сообществ синезеленых водорослей сводятся к следующему принципу: основу их составляют водоросли — умеренно термотолерантной группы, которые могут выдерживать достаточно высокие температуры (но редко превышающие 45°С), широко пред-

ставленные в горячих источниках, имеют пространные ареалы, но не относятся к числу автохтонных элементов термальной альгофлоры. Они создают умеренно-термотолерантные альгоценозы с господством синезеленых водорослей, в которых также широко представлены водоросли умеренных с точки зрения температуры местообитаний, широко распространенные в водных и вневодных биотопах и также имеющие широкие ареалы распространения.

Динамика процессов формирования, а также изменения видового и экологического состава синезеленых водорослей антропогенных экосистем определяется изменением теплового режима — с повышением температуры флора СуапорЬуга обогащается элементами термотолерантной группы, которые замещают в руководящем комплексе видов холодноводные и умеренные формы.

Глава 10. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ

АЛЬГОЦЕНОЗОВ В ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Проблема прошлого термальных вод решалась еще с конца XIX века, как только внимание исследователей привлекла вегетация водоемов с высокими температурами (Weed, 1889; West, 1902). Они были первыми альгологами, выдвинувшими гипотезу о том, что синезеленые водоросли в источниках сохранились с тех пор, как на Земле были условия повышенной температуры, что и положило начало реликтовой гипотезе формирования альгофлоры термальных источников. Приверженцами реликтовой гипотезы были также Кол (Kol, 1932), Воронихин(1927),Молиш (Molisch, 1926), Коупленд (Copeland, 1936): в пользу реликтовой гипотезы флоры Cyanophyta термальных источников свидетельствовали разорванные термальные ареалы двух считавшихся стенотермными видов Mastigocladus laminosus и Phormidium laminosum. Их космополитизм и приуроченность к горячим источникам трактовался, как реликт одного сплошного древнего термального ареала.

Ряд других ученых, например, Воук (Vouk, 1953) считает, что большинство синезеленых, несомненно, аллохтонный элемент в альгофлоре термальных биотопов, хотя иммиграция

их в термы могла происходить в различные геологические эпохи. По мнению Кастенхольца (Castenholz, 1972) только в отношении одного вида-Mastigocladus laminosus- можно быть уверенным в его реликтовой природе и космополитном характере распространения.

По нашим данным к термофильным синезеленым водорослям может быть отнесен только один вид — Mastigocladus laminosus, представленный наряду с типовой еще 12 формами. Именно к нему применим термин термобионт-космопо-лит, поскольку кроме термальных источников нет указаний на его находки. Отнесение к числу термобионтов-космополи-тов некоторыми вышеуказанными авторами второго вида — Phormidium laminosum — кажется нам сомнительным, так как в отечественной и зарубежной литературе есть сведения о нахождении этого вида в холодных водоемах, в частности, Белякова (1987) указывает на его развитие в холодных ручьях Антарктиды. Скорее всего этот вид следует отнести к группе эвритермных видов, представленных в горячих источниках термотолерантными физиологическими расами, так же, как и другие, широко распространенные в термах виды. В частности, для многих из них в качестве местообитаний указываются и другие биотопы, например, морские (Белякова, 1987, 1988 и другие).

Вопрос о формировании термоценозов Cyanophyta можно обсуждать, только исходя из представлений об их происхождении. Большинством автопов синезеленые водоросли воспринимаются как древние реликты, не получившие дальнейшего развития вследствие низкой структурной организации. Пигментный состав (фикоциан) мог соответствовать условиям более высокой степени инсоляции и температуры в геологическом прошлом, в то время как зеленый хлорофилл не был приспоблен к таким условиям, т. е. высокой температуре (Schwabe, 1947 и др.) Синезеленые водоросли не следует считать просто филогенетическим звеном между гетеротрофными бактериями и эукариотными водорослями, а скорее боковой ветвью филогенетического древа.

Синезеленые водоросли являются доминирующими в сообществах микроорганизмов уже в строматолитах и микро-фоссилиях докембрийской эпохи (протерозойские фации) из

Австралии, Индии, Канады, США, Сибири, Казахстана (Тимофеев, 1973; Schopf, 1974, 1975; Schopf, Dolnik, Krylov, et al., 1977), что свидетельствует о том, что эта группа не исчезала в биосфере на протяжении миллиардов лет, не претерпев при этом существенных морфологических изменений. В неподходящих для них условиях они не развивались, то есть для формирования биоценозов в термальных источниках главенствующим является не географический, а экологический фактор. Кастенхольц (Castenholz, 1973), представляет себе механизмы распространения и последующие потенциальные возможности развития и распространения в наличии у прокариотных микроводорослей сходных с эукариотами процессов образования покоящихся стадий. Синезеленые водоросли активно развиваются в биотопах с меняющимися за короткое время химико-физическими свойствами, особенно у границы воды, при высыхании и перегреве переходят в покоящиеся стадии, а с наступлением благоприятных словий образуют за короткое время мощные скопления (Schwabe, 1947 и другие) Это подтверждают наши собственные наблюдения: в большинстве обследованных нами гидротермальных районов местообитаниями синезеленых водорослей служили именно слабо обводненные, а то и вовсе лишь орошаемые конденсатами парогазовых струй или брызгами воды биотопы, либо неглубокие проточные водоемы. Даже сырые почвы с повышенными температурами охотно заселяются цианофицеями. Толща воды в крупных термальных водоемах, где условия более стабильны, не содержала синезеленых водорослей. Воук (Vouk, 1953) относит цианофицеи к числу захватчиков термальных биотопов, где они преобладают как в количественном, так и в качественном отношении, отмечая при этом доминирование гормогониевых и хроококковых — представителей родов Oscillatoria, Phormidium, Lyngbya, Synechococcus, Gloeocapsa, что хорошо согласуется с полученными нами данными.

Термоценозы синезеленых водорослей складываются за счет представителей различных по термотолерантности групп. На Кавказе, в Бурятии и Киргизии цианофицеи формируют психробионтные и термобионтные сообщества и заселяют хлиаротермальные, эутермальные и акротермальные

источники. Преобладают эутермоценозы, сложенные мезоэв-ритермными и макроэвритермными видами. Гипертермоце-нозы в этих источниках отсутствуют.

В источниках Камчатки также развиваются психробион-тные и термобионтные сообщества синезеленых водорослей, заселяющих хлиаро-, эу-, акро- и гипертермы. Наличие гипертермальных биотопов, а также гипертермоценозов сине-зеленых водорослей является отличительной чертой Камчатского региона. Они сформированы видами, относящимися к двум экологическим группам: макростенотермные и макро-эвритермные. Макростенотермные виды, к которым относятся всего два представителя — Mastigocladus laminosus f. castenholzii и M. laminosus f. lyngbyoides, обнаруживают массовое развитие во всех отмеченных на Камчатке гипертер-моценозах, а в некоторых образуют монодоминантные сообщества, представляя собой альгологически чистые культуры. При температуре ниже 37 — 38° С они в термоценозах не развиваются.

Группа макроэвритермных видов, входящих в состав гипертермоценозов, к которым относятся Synechococcus elongatus, Phormidium angustissimum, Ph. laminosum, Ph. tenue, Lyngbya halophila и L. perelegans и некоторые другие, участвуют также и в формировании других термоценозов других биотопов, таких, как хлиаротермные, эутермные, акротермные с диапазоном температуры от 18°С до 65°С.

Эутермальные ценозы всех изученных источников формируются за счет заселения fix преимущественно макро- и ме-зоэвритермными видами. Это самая значительная по численности экологическая группа видов. Так, в эутермоценозах Кавказа эта группа представлена 39 видами и формами (83% от общего числа кавказских видов), Камчатки — 93 видами и формами (80% от общего количества камчатских видов), Бурятии — 36 видами и формами (86% от общего числа видов бурятских терм), Киргизии — 39 видами и формами (92% от общего числа киргизских видов и форм) Эти виды встречаются в довольно широком диапазоне температуры, но пышное развитие имеют в интервале от 45°С до 55 °С. Наиболее распространены в эутермах следующие виды: Synechocystys aquatilis. S. minuscula, S. salina, Gloeocapsa montana, Gl.

punctata, Gl. túrgida, Xenococcus chroococcoides, Pleurocapsa minor, Oscillatoria amphibia, O. brevis, O. proboscideae, O. tenuis, O. terebrifbrmis, Phormidium ambiguum, Ph. foveolarum, Ph. valderiae, Symploca thermalis, Microcoleus sociatus.

Акротермальные сообщества менее разнообразны в видовом отношении. Так в акротермах Кавказа из представителей этой экологической группы произрастает 14 видов и форм (30% от общего числа кавказских видов), Камчатки — 63 вида и формы ( 54% от общего числа камчатских видов), Бурятии — 12 видов и форм (29% от общего числа бурятских видов) и Киргизии — 8 видов и форм (19% от общего числа киргизских видов). К числу видов, активно заселяющих акротермы, относятся почти все виды, заселяющие также эутермальные ценозы, так как они произрастают в широком температурном диапазоне, но пышное их развитие отмечено в интервале температуры от 45°С до 55°С. К числу типичных для акротерм видов можно отнести Synechococcus lividus, большинство форм Mastigocladus laminosus, (за исключением Mastigocladus laminosus f. castenholzii), Anabaena thermalis, Scytonema mirabile, Symploca elegans, Lyngbya mucicola, Microcoleus delicatulus. Эти виды относятся к группе макроэвритермных видов, которые наряду с мезостенотермными формируют флору Cyanophyta акротермальных биотопов.

Фригидофильный элемент в термальной флоре Cyanophyta складывается за счет тех видов, которые достаточно обычны для холодноводных водоемов различного типа, а также вневодных местообитаний, расположенных в окрестностях источников. Большинство микростенотермных видов, заселяющих хлиаротермальные биотопы Камчатки, произрастают в холодноводных водоемах.

Сходство видового состава в различных термоценозах наблюдается за счет наличия в них видов, характерных для альгофлоры большинства терм Земного шара. Принимая во внимание сравнительную характеристику цианофлоры изученных нами терм с источниками Земного шара, 40 видов и форм синезеленых водорослей мы относим к числу термотолерантных обитателей терм, представленных в горячих источниках высокотемпературными физиологическими расами. К их

числу относятся Synechocystis aquatilis, S. minuscula, S. salina, Synechococcus elongatus, S. lividus, Gloeocapsa minor, Gl. minuta, Gl. montana, Gl. túrgida, Pleurocapsa minor, Anabaena thermalis, A. variabilis, Calothrix thermalis, Pseudanabaena galeata, Ps. lonchoides, Isocystis pallida, Oscillatoria angustissima, O. proboscideae, O. tenuis, O. terebriformis, Phormidium angustissimum, Ph. foveolarum, Ph. gelatinosum, Ph. laminosum, Ph. tenue, Ph. tenuissimum, Ph. valderiae, Ph. valderiae f. cartilogineum, Ph. valderiae f. tenue, Symploca elegans, S. thermalis, S. willei, Lyngbya amplivaginata, L. halophila, L. lagerheimii, L. limnetica, L. martensiana, L. perelegans, L. versicolor, Microcoleus sociatus.

В целом во флоре Cyanophyta изученных нами экосистем антропогенного происхождения, представленной 109 видами и формами, обнаружено 52 представителя термальной аль-гофлоры. Общая для обеих экосистем группа синезеленых водорослей состоит из представителей цианофлоры, обнаруженных нами в термальных источниках, причем все виды являются умеренно термотолерантными с широким ареалом распространения в природе в целом, и в термах Земного шара в частности.

Таким образом, особенности формирования сообществ синезеленых водорослей антропогенных термальных местообитаний сводятся к следующему принципу: основу флоры Cyanophyta составляют умеренно термотолерантные водоросли, которые могут выдерживать достаточно высокие температуры (редко превышающие 45°С), широко представлены в естественных горячих источниках, имеют пространные ареалы, но не относятся к числу автохтонных элементов термальной альгофлоры. Они создают умеренно-термотолерантные сообщества синезеленых водорослей, в которых также широко представлены водоросли умеренных с точки зрения температуры местообитаний, широко распространенные в водных и вневодных биотопах и также имеющие широкие ареалы распространения.

Формирование сообществ синезеленых водорослей антропогенных экосистем, а также процессов изменения видового и экологического состава водорослей в них определяется при прочих равных условиях, то есть при постоянстве характера местообитания, гидрохимических и других факторов, преимущественно

изменением теплового режима этих биотопов. С повышением температуры видовой состав СуапорЬу1а обогащается термотолерантными видами и формами, которые замещают в руководящем комплексе видов холодноводные и умеренные формы.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Синезеленые водоросли являются господствующей группой в альгофлоре как природных гидротермальных биотопов, так и антропогенных термальных местообитаний

2. Специальных исследований синезеленых водорослей горячих источников бывшего Советского Союза до сих пор не проводилось. Детальное изучение источников Кавказа, Камчатки, Бурятии, Киргизии, Кунашира позволило не только установить видовой и систематический состав, а также распространение синезеленых водорослей в термах этих районов, но и установить закономерности распределения видов по биотопам в зависимости от некоторых факторов внешней среды (температуры, рН, химизм воды, характер местообитаний, их географического положения).

3. Синезеленые водоросли заселяют водные и вневодные биотопы. Первые представлены грифонами, бассейнами, ручьями и характерны для источников Кавказа, Бурятии, Киргизии и некоторых районов Камчатки с угасшей вулканической деятельностью. Вторые представляют собой орошаемые брызгами, конденсатами парогазовых струй гейзеров и кипящих котлов поверхности почвы и камней и распространены на Камчатке и на острове Кунашир в районах активного проявления современного вулканизма.

4. Синезеленые водоросли образуют пленки и налеты на дне и стенках бассейнов и грифонов, на поверхности воды и на увлажняемой почве и камнях. Характер пленок обусловлен морфологическими особенностями слагающих их водорослей: плотные, студенистые и кожистые пленки сложены нитями водорослей, имеющих слизистые влагалища (РЬогппсНит, Ьуг^Ьуа, Мюгосо1еш, БсЫгоЛпх). Лишенные слизистых влагалищ трихомы ОвсШаКша, АпаЬаепа, РэеиёапаЬаепа, СуПпскоэрегтит образуют рыхлые налеты и скопления. Одноклеточные водоросли самостоятельных скоплений не образуют, а располагаются группами среди нитчаток.

5. Характер пленок связан с характером водоемов. В проточных водоемах развиваются студенистые пленки из имеющих слизистые влагалища водорослей. На дне бассейнов со стоячей водой цианофицеи образуют рыхлые пленки из лишенных слизи форм. Во вневодных биотопах часто встречаются плотные кожистые пленки. Очевидно, что слизистые формы синезеленых водорослей предпочитают быстротекущие воды, где слизь помогает им закрепиться на субстрате. Кроме того, слизистые чехлы позволяют многим формам из вневодных местообитаний переносить неблагоприятные условия, в частности резкие колебания температуры и влажности.

6. В изученных термальных источниках обнаружено 175 видов и форм синезеленых водорослей. В источниках Кавказа обнаружено 47 видов и форм синезеленых водорослей, из которых 11 видов и форм приводится впервые. На Камчатке найдено 116 видов и форм цианофицей, из которых 60 указывается для этого района впервые. Синезе-леные водоросли терм острова Кунашир описаны впервые. По термам Бурятии наши материалы представляют первую полную сводку. Описана новая для науки форма термофильной синезеленой водоросли Mastigocladus laminosus Cohn. f. castenholzii Nikit.

7. В систематическом отношении синезеленые водоросли источников Камчатки наиболее разнообразны. В Камчатских, Бурятских, Курильских, Киргизских и Венгерских источниках обнаружены представители всех трех классов отдела Cyanophyta. В источниках Кавказа и Монголии отсутствуют представители класса Chamaesiphonophyceae. В Камчатских термах наибольшим количеством форм представлены порядки Chroococcales и Oscillatoriales. Кроме того, отличительной особенностью Камчатки является широкое распространение Mastigocladus laminosus и его форм, относящихся к порядку Mastigocladales, представители которого отсутствуют в остальных термах.

8. Общей характерной чертой флоры синезеленых водорослей терм вляется преобладание в них нитчаток: ассоциации на 3/4 составлены гормогониевыми цианофицеями. Наиболее богатыми в видовом отношении явялются роды Phormidium, Oscillatoria, Lyngbya.

9. В экологическом отношении синезеленые водоросли представляют собой пеструю группу с доминированием бен-тосных форм (около 3\4 общего количества видов и форм). Заметную роль играют виды смешанной экологии и виды-обрастатели.

10. Распределение видов по источникам обусловлено различными экологическими факторами, важнейшим из которых является температура воды. В градиенте температуры от 14°С до 78°С количество видов и форм в источниках сначала возрастает, затем уменьшается, достигая максимума в интервале 30-40° С. Наиболее богаты видами биотопы с температурой 21-35°С в источниках Кавказа, с температурой 36-45°С в термах Камчатки, с температурой 31-35°С в источниках Бурятии, с температурой 31-40°С в источниках Киргизии, с температурой 36-40°С в источниках Венгрии, что мы и считаем оптимальными условиями для развития сине-зеленых водорослей. Более высокая оптимальная температура для развития синезеленых водорослей на Камчатке связана с более высоким общим градиентом температуры источников.

11. Значения минимальной температуры, при которых синезеленые водоросли вегетировали в термальных источниках, довольно высоки (от 14°С до 47 °С в разных гидротермальных районах), что объясняется вытеснением цианофицей из источников с этим диапазоном эукариотными водорослями, в частности зелеными, желтозелеными, диатомовыми, золотистыми.

12. Наряду с температурой немаловажным фактором, лимитирующим распространение синезеленых водорослей по источникам, является рН среды. В наших исследованиях синезеленые водоросли развивались в слабокислых, нейтральных и щелочных (рН от 4, 0 до 10, 0) водах. По мере возрастания рН от 4,0 до 10,0 количество видов и форм в источниках сначала увеличивается, затем уменьшается, достигая максимума в интервале 6, 6-7, 0 Наиболее богаты видами источники Кавказа с рН от 6, 1 до 7, 0; источники Камчатки — от 6, 0 до 7, 5; источники Кунашира — от 5, 6 до 6, 0; источники Киргизии — от 5, 6 до 7,0; источники Венгрии — от 6, 6 до 7, 0. Таким образом, наиболее благоприятными для роста циа-

нофицей являются нейтральные источники. В кислых и ультракислых биотопах (рН<4, 0) синезеленые водоросли не обнаружены.

13. Цианофицеи чаще всего заселяют слабокислые источники с невысокими температурами и нейтральные источники со средними температурами. В щелочных источниках сине-зеленые водоросли обнаружены при температурах, близких к предельным для роста изученных водорослей.

14. В наших исследованиях мы не смогли достаточно подробно изучить влияние химизма воды на видовой состав и распределение синезеленвх водорослей по источникам. Анализ флористического сходства источников, относящихся как к одинаковым, так и к разным гидрохимическим классам, позволяет сделать предположение о независимости видового состава от химизма воды. Подтверждением этого предположения служит тот факт, что невысокие значения коэффициентов флористического сходства имеют источники как одинаковых, так и разных гидрохимических классов. Сходство это достигается за счет нескольких, одних и тех же для большинства источников видов. Установлено только ингибирую-щее действие на синезеленые водоросли некоторых вулканических газов, в частности сероводорода.

f. cartilogineum, Ph. valderiae f. tenue, Symploca elegans, S. thermalis, S. willei, Lyngbyaamplivaginata, L. halophila, L. lagerheimii, L. limnetica, L. martensiana, L. perelegans, L. versicolor, Microcoleus sociatus — мы считаем типичными обитателями терм, но имеющими широкие ареалы, выходящие за рамки термальных местообитаний. Вполне обоснованно причисление их к группе термотолерантных видов, представленных в термах высокотемпературными физиологическими расами.

16. В изученных источниках синезеленые водоросли формируют как психробионтные, так и термобионтные сообщества. Психробионтные сложены видами-мезофилами, характерными для каждого района исследований. Термобионтные сообщества (эутермоценозы) составлены общими для всех источников видами-термотолерантами, широко распространенными в термальных местообитаниях всего Земного шара. Отличительной особенностью терм Камчатки является наличие у них гипертермоценозов, сформированных термобион-том-космополитом Mastigocladus laminosus, который представляет собой реликт существовавшего ранее термального ареала, и отсутствует во флоре остальных изученных источников. Это связано, видимо, не только с более низкой в целом температурой воды остальных терм, но и с генезисом самих источников. Кавказские, Бурятские и Киргизские термы относятся к зоне угасшего вулканизма; их альгоценозы сформированы преимущественно аллохтонными видами. Камчатские источники, расположенные в районе активного современного вулканизма, являются естественными выходами термальных вод, существующими с древних времен (плейстоцен) и, возможно, с этим связано широкое распространение в них форм, считающихся реликтовыми.

17. Вопрос о роли географического фактора в закономерностях формирования термальных ценозов синезеленых водорослей достаточно сложен в силу того, что география микроскопических водорослей континентальных водоемов недостаточно полно разработана. Нами установлена независимость видового состава основного ядра термальной циа-нофлоры от географического положения термальных биотопов. Аллохтонные виды синезеленых водорослей терм имеют определенное сходство видового состава с мезофильными

ценозами тех районов, где расположены термальные источники, а их проникновение в термы носит вторичный характер.

18. Основу сообществ СуапорЬу1а антропогенных местообитаний составляют водоросли- умеренные термотолеранты, которые могут выдерживать достаточно высокие температуры (редко превышающие 45°С). Они широко представлены в естественных горячих источниках, имеют пространные ареалы, но не относятся к числу автохтонных элементов термальной аль-гофлоры. Они создают умеренно-термобионтные альгоценозы с господством синезеленых водорослей, в которых наряду с умеренно термотолерантными видами широко представлены водоросли умеренных с точки зрения температуры местообитаний, широко распространенные в водных и вневодных биотопах и также имеющие широкие ареалы распространения.

19. Закономерности процессов формированияи и динамики видового и экологического состава водорослей антропогенных термальных местообитаний обусловлены изменением теплового режима этих биотопов — с повышением температуры флора Суапор1гу1а обогащается термотолерантными видами и формами, которые замещают в руководящем комплексе видов холодноводные и умеренные формы.

20. Формирование термоценозов СуапорЬу1а местообитаний разного генезиса может быть представлен в виде следующей схемы:

• термоценозы СуапорЬу1а ювенильных термальных биотопов сформировалась в докембрийском - начале кембрийского периода. Ядро их составляет полиморфный вид-термофил Мазидос1ас1из 1атто8и8 и его формы, которые являются реликтами древних сплошных термальных ареалов, а также термотолерантные виды, имеющие физиологические расы с высоким порогом терморезистентности, которые в настоящее время имеют достаточно обширные ареалы на всей территории Земного шара;

• виды, развивающиеся в вадозных источниках, представлены исключительно термотолерантными формами, имеющими средние значения порога терморезистентности, и представляют собой вторичный (аллохтонный) элемент термальной флоры СуапорЬу1а;

• синезеленые водоросли термальных биотопов антропо-

генного происхождения представлены аллохтонными видами, заселившими эти биотопы вторично. Наряду с умеренно термотолерантными видами, в этих биотопах существенную роль играют психрофильные и мезофильные виды.

По теме диссертации опубликованы следующие

работы:

1. Никитина В. Н. Видовой состав синезеленых водорослей некоторых горячих источников Кавказа. //Механизмы биологических процессов. Материалы Ш конференции молодых специалистов. Л. 1973. с. 101.

2. Никитина В. Н. Синезеленые водоросли некоторых термальных источников Кавказа. //Вестник ЛГУ, N 9, 1974. Л. с. 56-62.

3. Никитина В. Н., Балашова Н. Б. Экологическая характеристика перспективных для интенсивного культивирования видов родов ЗупесЬосувНз и вупесЬюсоссш и распространение их в термальных источниках Кавказа. // Материалы УШ Всесоюзного рабочего совещания по вопросу круговорота веществ в замкнутой системе на основе жизнедеятельности низших организмов. Киев. 1974. с. 122-124.

4. Никитина В. Н., Кондратьева Л. Д. Культуральные особенности некоторых синезеленых водорослей из термальных источников Кавказа и Камчатки. // Тезисы докладов научного симпозиума XI Научно-координационного совещания по теме 1-18. 4 «Изучение физиологии культивирования водорослей с высоким коэффициентом использования света» М. 1974. с. 25-26.

5. Никитина В. Н. Ассоциации синезеленых водорослей некоторых термальных источников Ставропольского и Краснодарского краев и Грузинской ССР. // Вестник ЛГУ, N3, Л. 1975. с. 54-59.

6. Балашова Н. Б., Головенкина Н. И., Никитина В. Н., Попова Н. Н.). К экологии водорослей некоторых термальных источников СССР. // Тезисы докладов, представленных ХП Международному Ботаническому конгрессу. Л. «Наука». 1975. с. 49

7. Никитина В. Н., Громов Б. В., Кондратьева Л. Д. Культуры синезеленых водорослей термальных источников Кав-

каза. // Труды Петергофского биол. ин-та. ЛГУ. Л. 1977. с. 25-30.

8. Никитина В. Н. Экология термофильных синезеленых водорослей. // Экспериментальная альгология. Труды Петергоф. биол. ин-та. ЛГУ. N 25, Л. 1977. с. 133-151.

9. Никитина В. Н., Балашова Н. Б. К альгофлоре некоторых термальных источников Памира. // Материалы У1 конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1977. с. 18.

10. Никитина В. Н., Громов Б. В., Авилов И. А., Андреев Л. В., Лютиков В. Н. Ацидофильная водоросль СуапЫшт саШапит из термальных источников Дальнего Востока. // Биологические науки, т. 10, Л. 1979, с. 22-26.

11. Никитина В. Н. К экологии синезеленых водорослей термальных источников Грузинской ССР. // Материалы У конференции по споровым растениям Закавказья. Баку, 1979, с. 38-39.

12. Никитина В. Н. Водоросли термальных источников — индикаторы температуры воды. // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по подземным водам Востока СССР. ч. П. Иркутск. 1982, с. 31-32

13. Никитина В. Н. К альгофлоре Северо-Мутновских термальных полей. // Материалы УП съезда ВБО. Л., 1983 с. 12-14.

14. Никитина В. Н. О термофилии синезеленых водорослей. // Материалы У1 Закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси, 1983. с. 35.

15. Никитина В. Н. Синезеленые водоросли минеральных и термальных источников Кроноцкого заповедника. // Вестник ЛГУ, N15, вып. 3, Л. 1983. 12 с. 25-29.

16. Никитина В. Н. Синезеленые водоросли термальных местообитаний Дальнего Востока. // Термофильные микроорганизмы в природе и практике народного хозяйства. Москва, 1983 с. 29.

17. Балашова Н. Б., Никитина В. Н К видовому и экологическому составу фитопланктона Копорской губы Финского залива. // Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС. М., 1983. с. 24-32.

18. Никитина В. Н., Балашова Н. Б. К сезонной динамике фитопланктона Копорской губы Финского залива. // Экологи-

ческие аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС. М., 1983. с. 33-42.

19. Никитина В. Н., Герасименко JI. М. Необычная термофильная форма Mastigocladus laminosus. // Микробиология, т. 52, вып. 3, М. 1983. с 477-481.

20. Никитина В. Н. Новая форма Mastigocladus laminosus Cohn (Cyanophyta) в горячих источниках Камчатки. // Новости сист. низш. раст. т. 21 «Наука». JI. 1984. с. 38-41.

21. Никитина В. Н., Балашова Н. Б. Влияние сброса подогретых вод на фитопланктон Копорской губы Финского залива. // Материалы П Всесоюзного совещания по экологическим проблемам исследований водоемов-охладителей АЭС. М. 1983. С.33-42.

22. Никитина В. Н., Балашова Н. Б. Водоросли термальных источников Киргизии. // Тезисы докладов УШ конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. «ФАН». 1989 . с. 22-23.

23. Никитина В. Н., Мирошникова В. П., Некрестьянова JI. В. Возможность использования гидрофитов в качестве биоиндикаторов при проведении радиоэкологических исследований в водоеме-охладителе Ленинградской АЭС. // Проблемы прикладной радиобиологии растений. Материалы Всесоюзной конференции по прикладной радиобиологии растений. Чернигов. 1990г. с. 82-83.

24. Gromov В. V., Nikitina V. N., Mamkaeva К. А. Ochromonas vulcania sp. nov. (Chrysophyceae) from the acid spring on the Kunashir Island (Kurile Islands) // Альгология. T.I, №2. 1991. c. 76-79.

25. Никитина В. H. Флора Cyanophyta как компонент фи-тоценозов оранжерей Ботанических садов. // Биологическое разнообразие. Материалы научной конференции по интродукции растений. СПб, 1995, с. 42-43.

26. Никитина В. Н., Власов Д. Ю., Николаев П. М. Особенности формирования флоры низших растений в ботанических садах. // Ботанические сады -центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры. Тезисы докладов сессии Совета ботанических садов Украины. 13-16 июня Ялта. 1995. с. 27.

27. Никитина В. Н., Николаев П. М., Власов Д. Ю. Роль

грибов и водорослей в поддержании устойчивости искусственных фитоценозов (на примере ботанических садов). // Материалы международной конференции по охране окружающей среды. Пермь. 1995. С. 18.

28. Никитина В. Н. Материалы к флоре синезеленых водорослей оранжерей некоторых ботанических садов России и Украины. // Вестник СПбГУ, сер. 3, вып. 2 (КГ 10). 1996. С. 39-42.

Лаборатория оперативной печати ф-та журналистики СПбГУ Заказ 116. Объем 2 3/4 п.л. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Никитина, Валентина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Положение синезеленых водорослей в системе прокариот и современные представления об их классификации.

1.2. Основные направления в исследовании синезеленых водорослей термальных местообитаний.

1.2.1. Проблема идентификации термофильных синезеленых водорослей.

1.2.2. Роль температурного фактора в развитии живых организмов разных, таксономических групп.

1.2.3. Флористический этап в развитии термальной альгологии.

1.2.4. Экспериментальный этап в развитии термальной альгологии.

1.2.5. Классификации термальных источников и сообществ водорослей.

1.2.6. Некоторые сведения о природе термофилии.

1.3. Степень изученности синезеленых водорослей термальных источников районов исследований.

1.4. Положения, выносимые на защиту.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ХАРАКТЕРИСТИКА СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ КАВКАЗА.

3.1. Систематический состав.

3.2. Влияние температуры на распределение синезеленых водорослей по источникам Кавказа.

3.3. Влияние химизма воды на распределение синезеленых водорослей в термах Кавказа.

3.4. Закономерности распределения синезеленых водорослей по источникам в зависимости от значений рН.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ МИНЕРАЛЬНЫХ И ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ КАМЧАТКИ.

4.1. Систематический состав.

4.2. Краткая характеристика синезеленых водорослей изученных термопроявлений Камчатки.

4.2.1. Характеристика синезеленых водорослей источников кальдеры вулкана Узон.

4.2.2. Характеристика синезеленых водорослей Паужетского гидротермального района.

4.2.3. Характеристика синезеленых водорослей источников Северо-Мутновского гидротермального района.90.

4.2.4. Характеристика синезеленых водорослей источников Долины

Гейзеров.

4.2.5. Характеристика синезеленых водорослей Оксинских и Апапельских термальных источников.

4.2.6. Характеристика синезеленых водорослей Семлячинских источников.

4.2.7. Характеристика синезеленых водорослей Нижне-Паратунских горячих источников.

4.2.8. Характеристика синезеленых водорослей Начикинских горячих источников.

4.2.9. Особенности видового состава психробионтных сообществ Камчатки.

4.3. Влияние температуры на распределение синезеленых водорослей по термальным источникам Камчатки.

4.4. Влияние химического состава воды на распределение синезеленых водорослей по термальным источникам Камчатки.

4.5. Влияние рН воды на распределение синезеленых водорослей по термальным источникам Камчатки.

4.6. Термобионт-космополит Mastigocladus laminosus Cohn в термальных источниках Камчатки.

5. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ЦИАНОФИЦЕЯХ ДРУГИХ РАЙОНОВ ТЕРМОПРОЯВЛЕНИЙ.

5.1. Синезеленые водоросли термальных источников острова Кунашир (ЮжноКурильские острова).

5.2. Синезеленые водоросли термальных источников Бурятии.

5.3. Синезеленые водоросли термальных источников Киргизии.

5.4. Синезеленые водоросли термальных источников Венгрии.

5.5. Синезеленые водоросли некоторых термальных источников Монголии.

6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ИХ ПРИРОДНЫХ ТЕРМОЦЕНОЗОВ.

6.1. Систематический состав.

6.2. Характер биотопов и экологический состав синезеленых водорослей.

6.3. Влияние экологических факторов на формирование ценозов синезеленых водорослей.

6.3.1. Влияние температуры на распределение водорослей по источникам.

6.3.2. Влияние рН на распределение водорослей по источникам.

6.3.3. Влияние химического состава воды источников.

6.3.4. Влияние межвидовой конкуренции.

7. СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ОРАНЖЕРЕЙ НЕКОТОРЫХ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ РОССИИ И УКРАИНЫ.

8. ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ CYANOPHYTA КОПОРСКОЙ ГУБЫ ФИНСКОГО ЗАЛИВА - ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ЛАЭС.

8.1. Роль синезеленых водорослей в системах водоемов охладителей.

8.2. Синезеленые водоросли Копорской губы Финского залива.

8.2.1. Степень изученности флоры Cyanophyta Копорской губы.

8.2.2. Температурная характеристика Копорской губы.

8.2.3. Таксономическая структура флоры Cyanophyta Копорской губы.

8.2.4. Экологическая характеристика флоры Cyanophyta.

8.2.5. Особенности сезонной динамики развития флоры.

8.2.6. Систематический список синезеленых водорослей, обнаруженных в Копорской губе Финского залива в зоне действия ЛАЭС (фитопланктон и фитобентос.

9. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ТЕРМОЦЕНОЗОВ CYANOPHYTA В АНТРОПОГЕННЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ.

10. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ АЛЬГОЦЕНОЗОВ В ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синезеленые водоросли термальных местообитаний"

Первыми известными обитателями Земли были прокариоты. С исключительным господством синезеленых водорослей связано по продолжительности около четырех пятых всей истории формирования биосферы нашей планеты. Разнообразные скопления клеток ископаемых докембрийских микроорганизмов обнаружены в строматолитах различных точек Земного шара: Австралии, Индии, Южной Африки, Канады, США, России (Тимофеев, 1973; Schopf, 1975). Изучение микробиологических сообществ, которые сохранились благодаря минерализации в виде строматолитов в протерозойских фациях, показало, что доминирующими формами в них являются синезеленые водоросли. Современное состояние палеонтологической науки не позволяет нам точно определить, насколько докембрий-ские ископаемые синезеленые водоросли преобладали в количественном отношении над гетеротрофными бактериями, но все же можно допустить, что синезеленые водоросли, как первичные продуценты, превосходили гетеротрофов как минимум в 10 раз (Golubi6,1977). Несомненно, что фотосинтетическая деятельность синезеленых водорослей в докембрийское время была решающей и привела к формированию атмосферы, близкой к современной, накоплению иско паемой органической субстанции, появлению почвы. Дальнейшее развитие этого процесса с вовлечением в него климата, температуры, процессов окисления и других факторов привели к формированию современной гомеостатически упорядоченной биосферы. У прокариот докембрия уже было заложено все многообразие метаболических процессов, которые существуют сегодня у живых организмов. Появление в процессе эволюции «синезеленых водорослей второй фотосистемы, использующей воду как практически неисчерпаемый источник водорода, позволило им занять почти все имевшиеся ранее и имеющиеся в настоящее время биотопы. Более того, при наличии определенных условий (фосфаты, нитраты и другие лимитирующие сегодня факторы) цианофицеи способны давать грандиозные вспышки массового развития, получившие название «цветения». В древние времена, когда упомянутые выше химические соединения были представлены в природе в изобилии, «цветения» синезеленых водорослей могли достигать фантастических размеров и приводить к соответствующим объемам выбросов в атмосферу кислорода и быстрому обогащению биосферы органическим веществом (Golubic, 1977). Физиологически и экологически цианофицеи ведут себя, как растения, и в этом смысле применение к ним термина »синезеленые водоросли» обоснованно. 7

Возможность жизни на Земле в настоящее время определяется способностью фототрофных организмов преобразовывать световую энергию в разнообразные органические соединения, которые в сочетании с выделяемым ими кислородом являются основой для развития всех остальных форм жизни. Наряду с высшими растениями и эукариотными водорослями цианофицеи вносят огромный вклад в процессы, происходящие в масштабах биосферы, особенно в водной среде. Они являются важными объектами при проведении исследований в области фотосинтеза с целью воссоздания этого процесса в искуссственных системах, решить вопросы эволюции процесса фотосинтеза (Кондратьева и др., 1989). В последнее время синезеленые водоросли, особенно виды, встречающиеся в экстремальных условиях обитания, таких, как низкие и высокие температуры, предельные значения рН, высокие концентрации солей и растворенных веществ, наличие тяжелых металлов, дефицит воды, условия интенсивного облучения, стали объектами интенсивных и плодотворных исследований в области экзобиологии в связи с решением вопросов о существовании жизни вне Земли, а также возможности изменения природных условий на других планетах (Friedman, Ocampo-Friedman, 1985).

Как видно из многочисленных обзоров, появившихся в последние десятилетия, особенное внимание ученые уделяют таким вопросам, как жизнь в условиях повышенных температур, высокой минерализации, крайних значений рН. Идеальными природными лабораториями для проведения такого рода исследований являются горячие источники, особенно в районах проявления активного вулканизма. Кроме того, несомненно интересными представляются и те местообитания, в которых повышенные температуры имеют искусственное (антропогенное) йроШяеож-дение .

В природе широко распространены водоемы с высокими температурами, в которых обильно развиваются различные организмы. Интерес к их изучению не случаен, поскольку они существуют при значениях температуры, близких к пределу органической жизни на Земле. В зависимости от источника тепла эти Местообитания делятся на естественные и искусственные. Большинство естественных горячих источников связаны с активной вулканической и гидротермальной деятельностью. Они отличаются широким диапазоном и относительным постоянством зшс-чений температуры, не подверженным сезонным колебаниям. Наряду с постоянно высокой температурой для горячих источников характерно повышенное содержание растворенных минеральных веществ, в том числе имеющих большое значение для жизни организмов ионов Na, К, Са, С1 и некоторых других. Общая минерали8 зация воды источников существенно превышает во многих случаях соленость морской воды. Для большинства источников отмечаются повышенные по сравнению с пресноводными водоемами концентрации редких элементов, таких как F, Вг, Мп, Mg, роль которых в жизненных процессах очень велика. Таким образом, в горячих источниках мы сталкиваемся с весьма своеобразными условиями, когда жизненно важные факторы внешней среды достигают экстремальных значений. Обитающие в этих условиях организмы должны приспосабливаться к высокой температуре и избыточному содержанию некоторых ионов.

Источниками тепла в искусственных термальных местообитаниях могут быть термогенез, инсоляция, тепловая энергия промышленных предприятий, бытовые стоки. Известны случаи, когда в результате инсоляции температура воды в естественных и искусственных водоемах может превышать 50°С, а в некоторых случаях достигать 90-95°С (Castenholz, 1969а). Значительное повышение температуры окружающей среды может являться также результатом выделения энергии термогенеза в процессе жизнедеятельности различных микроорганизмов, таких как бактерии, актиномицеты, грибы (Мишустин,1950). Наконец, загрязнение сточными горячими водами от систем охлаждения различных промышленных предприятий создает в некоторых водоемах температурные условия, благоприятные для развития-термофильных организмов, в том числе, синезеленых водорослей. Но в подобных водоемах высокая температура не является постоянно действующим фактором, а их тепловой режим подвержен суточным и сезонным колебаниям или зависит от режима работы промышленных предприятий.

Температура - один из наиболее значимых экологических факторов, определяющих границы существования в природе тех или иных организмов, поэтому местообитания с повышенными, а иногда и с предельными для жизни температурами представляют несомненный интерес с точки зрения изучения населяющих их разнообразных организмов, в том числе и водорослей . В термальных местообитаниях встречаются представители многих отделов водорослей, но для каждого существует свой верхний предел развития. Наиболее термотолерантными являются синезеленые водоросли. И это не случайно: термальные источники всего мира с температурой свыше 48-50°С являются местообитаниями исключительно прокари-отных организмов (Castenholz, 1969а). Если рассматривать водоросли в целом, то о принадлежности к числу истинных термофилов можно говорить только в связи с цианофицеями, так как термофилия - одна из основных черт именно прокариот ( Brock, 1967а; Castenholz, 1973). 9

В настоящее время исследованиям микроорганизмов термальных местообитаний уделяется большое значение специалистами различных биологических дисциплин, рассматривающих вопросы адаптации организмов к экстремальным условиям существования и взаимодействию видов в термоценозах. Базой для проведения такого рода исследований является изучение водорослей в природных условиях. И первоочередной задачей является ревизия флористического состава их группировок, закономерности распределения видов по градиентам основных экологических факторов, таких, как температура и рН, предельные значения этих факторов для существования водорослей в естественных для них условиях обитания, оптимальные значения этих показателей, взаимоотношения представителей разных таксономических рангов, лежащие в основе принципов формирования ценозов цианофицей. Наряду с этими задачами важным является установление общности и различий в цианофлоре естественных и искусственных термальных местообитаний, поиск путей и основных закономерностей формирования альгоценозов под воздействием антропогенных факторов, что особенно актуально в современную эпоху технической революции. Без знания этих закономерностей практически невозможно найти пути воздействия на отрицательные последствия этого процесса.

Наряду с теоретическими аспектами проведенных исследований - выявлению термального компонента синезеленых водорослей в природных местообитаниях различного генезиса, поиску путей формирования ценозов синезеленых водорослей и взаимодействия их с другими группами водорослей, изучению механизмов адаптации к экстремальным условиям существования, подходов к решению вопросов о месте и роли цианофицей в процессе становления основных этапов развития жизни на Земле - необходимо отметить то большое практическое значение, которое имеют работы подобного рода. Сведения о составе и закономерностях влияния экологических факторов на развитие синезеленых водорослей, особенно в экстремальных условиях, даже просто указания на местонахождение видов, могут служить базой для научно-обоснованного поиска перспективных для практического использования форм ми^-кроводорослей в промышленном фотобиосинтезе. Область применения интенсивной культуры водорослей очень широка. В частности, известно, что наиболее перспективным подходом к увеличению эффективности фотоавтотрофного звена замкнутых систем жизнеобеспечения является использование термофильных форм водорослей, имеющих повышенные характеристики энергообмена. Также эти данные могут быть положены в основу разработки меро

10 приятий системы мониторинга, особенно в направлениях, связанных с тепловым загрязнением окружающей среды.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Никитина, Валентина Николаевна

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

2. „ Специальных исследований синезеленых водорослей горячих источников бывшего Советского Союза до сих пор не проводилось. Детальное изучение источников Кавказа, Камчатки, Бурятии, Киргизии, Кунашира позволило не только установить видовой и систематический состав, а также распространение синезеленых водорослей в термах этих районов, но и установить закономерности распределения видов по биотопам в зависимости от некоторых факторов внешней среды (температуры, рН, химизм воды, характер местообитаний, их географического положения).

3. Синезеленые водоросли заселяют водные и вневодные биотопы. Первые представлены грифонами, бассейнами, ручьями и характерны для источников Кавказа, Бурятии, Киргизии и некоторых районов Камчатки с угасшей вулканической деятельностью. Вторые представляют собой орошаемые брызгами, конденсатами парогазовых струй гейзеров и кипящих котлов поверхности почвы и камней и распространены на Камчатке и на острове Кунапшр в районах активного проявления современного вулканизма.

4. Синезеленые водоросли образуют пленки и налеты на дне и стенках бассейнов и грифонов, на поверхности воды и на увлажняемой почве и камнях. Характер пленок обусловлен морфологическими особенностями слагающих их водорослей: плотные, студенистые и кожистые пленки сложены нитями водорослей, имеющих слизистые влагалища (Phormidium, Lyngbya, Microcoleus, Schizothrix). Лишенные слизистых влагалищ трихомы Oscillatoria, Anabaena, Pseudanabaena, Cylindrospermum образуют рыхлые налеты и скопления. Одноклеточные водоросли самостоятельных скоплений не образуют, а располагаются группами среди нитчаток.

251 кожистые пленки. Очевидно, что слизистые формы синезеленых водорослей предпочитают быстротекущие воды, где слизь помогает им закрепиться на субстрате. Кроме того, слизистые чехлы позволяют многим формам из вневодных местообитаний переносить неблагоприятные условия, в частности резкие колебания температуры и влажности.

6. В изученных термальных источниках обнаружено 175 видов и форм синезеленых водорослей. В источниках Кавказа обнаружено 47 видов и форм синезеленых водорослей, из которых 11 видов и форм приводится впервые. На Камчатке найдено 116 видов и форм цианофицей, из которых 60 указывается для этого района впервые. Синезеленые водоросли терм острова Кунашир описаны впервые. По термам Бурятии наши материалы представляют первую полную сводку. Описана новая для науки форма термофильной синезеленой водоросли Mastigocladus laminosus Cohn. f. castenholzii Nikit.

9. В экологическом отношении синезеленые водоросли представляют собой пеструю группу с доминированием бентосных форм (около 3\4 общего количества видов и форм). Заметную роль играют виды смешанной экологии и виды-обрастатели.

252 источниках сначала возрастает, затем уменьшается, достигая максимума в интервале 30-40° С. Наиболее богаты видами биотопы с температурой 21-35°С в источниках Кавказа ,с температурой 36-45°С в термах Камчатки, с температурой 31-35°С в источниках Бурятии, с температурой 31-40°С в источниках Киргизии, с температурой 36-40°С в источниках Венгрии, что мы и считаем оптимальными условиями для развития синезеленых водорослей. Более высокая оптимальная температура для развития синезеленых водорослей на Камчатке связана с более высоким общим градиентом температуры источников.

11. Значения минимальной температуры,при которых синезеленые водоросли вегетировали в термальных источниках, довольно высоки (от 14°С до 47 °С в разных гидротермальных районах), что объясняется вытеснением цианофицей из источников с этим диапазоном эукариотными водорослями ,в частности зелеными,желтозелеными,диатомовыми, золотистыми

12,, Наряду с температурой немаловажный фактором, лимитирующим распространение синезеленых водорослей по источникам, является рН среды. В наших исследованиях синезеленые водоросли развивались в слабокислых, нейтральных и щелочных (рН от 4,0 до 10,0). По мере возрастания рН от 4,0 до 10,0 количество видов и форм в источниках сначала увеличивается, затем уменьшается, достигая максимума в интервале 6,6-7,0 Наиболее богаты видами источники Кавказа с рН от 6,1 до 7,0; источники Камчатки - от 6,0 до 7,5; источники Кунашира - от 5,6 до 6,0; источники Киргизии - от 5,6 до 7,0; источники Венгрии - от 6,6 до 7,0. Таким образом, наиболее благоприятными для роста цианофицей являются нейтральные источники. В кислых и ультракислых биотопах (рН<4,0) синезеленые водоросли не обнаружены.

13. Цианофицеи чаще всего заселяют слабокислые источники с невысокими температурами и нейтральные источники со средними температурами. В щелочных источниках синезеленые водоросли обнаружены при температурах, близких к предельным для роста изученных водорослей.

253 химизма воды. Подтверждением этого предположения служит тот факт, что невысокие значения коэффициентов флористического сходства имеют источники как одинаковых, так и разных гидрохимических классов. Сходство это достигается за счет нескольких, одних и тех же для большинства источников видов. Установлено только ингибирующее действие на синезеленые водоросли некоторых вулканических газов, в частности сероводорода.

15. Одним из важнейших является вопрос о причислении тех или иных синезеленых водорослей к термофильным и решается разными исследователями по-разному. На основании собственных и литературных данных мы считаем термофильным только один полиморфный вид Mastigocladus laminosus , в объем которого входят 12 форм, и считаем его термобионтом-космополитом, имеющим разорванный термальный ареал и представляющим собой ,по-видимому, реликт древнего сплошного термального ареала. Довольно обширную группу синезеленых водорослей,насчитывающую 40 видов и форм цианофицей - Synechocystis aquatilis, S. minuscula, S. salina, Synechococcus elongatus, S. lividus, Gloeocapsa minor, Gl. minuta, Gl. montana, Gl. turgida, Pleurocapsa minor, Anabaena thermalis, A. variabilis, Calothrix thermalis, Pseudanabaena galeata, Ps. lonchoides, Isocystis pallida, Oscillatoria angustissima, O. proboscideae, O. tenuis, O. terebriformis, Phormidium angustissimum, Ph. foveolarum, Ph. gelatinosum, Ph.laminosum, Ph.tenue, Ph. tenuissimum, Ph. valderiae, Ph. valderiae f. cartilogineum, Ph. valderiae f.tenue, Symploca elegans, S. thermalis, S. willei, Lyngbya amplivaginata, L. halophila, L. lagerheimii, L. limnetica, L. martensiana, L. perelegans, L. versicolor, Microcoleus sociatus - мы считаем типичными обитателями терм, но имеющими широкие ареалы, выходящие за рамки термальных местообитаний. Вполне обоснованно причисление их к группе термотолерантных видов, представленных в термах высокотемпературными физиологическими расами.

254 терм Камчатки является наличие у них гипертермоценозов, сформированных термобионтом-космополитом Mastigocladus laminosus, который представляет собой реликт существовавшего ранее термального ареала, и отсутствует во флоре остальных изученных источников. Это связано, видимо, не только с более низкой в целом температурой воды остальных терм, но и с генезисом самих источников. Кавказские, Бурятские и Киргизские термы относятся к зоне угасшего вулканизма; их альгоценозы сформированы преимущественно аллохтонными видами. Камчатские источники, расположенные в районе активного современного вулканизма, являются естественными выходами термальных вод, существующими с древних времен (плейстоцен) и, возможно, с этим связано широкое распространение в них форм, считающихся реликтовыми.

17. Вопрос о роли географического фактора в закономерностях формирования термальных ценозов синезеленых водорослей достаточно сложен в силу того, что география микроскопических водорослей континентальных водоемов недостаточно полно разработана. Нами установлена независимость I видового состава основного ядра термальной цианофлоры от географического положения термальных биотопов. Аллохтонные виды синезеленых водорослей терм имеют определенное сходство видового состава с мезофильными ценозами тех районов, где расположены термальныен источники, а их проникновение в термы носит вторичный характер.

18. Основу сообществ Cyanophyta антропогенных местообитаний составляют водоросли- умеренные термотолеранты, которые могут выдерживать достаточно высокие температуры (редко превышающие 45°С). Они широко представлены в естественных горячих источниках, имеют пространные ареалы, но не относятся к числу автохтонных элементов термальной альгофлоры. Они создают умеренно-термобионтные альгоценозы с господством синезеленых водорослей, в которых наряду с умеренно термотолерантными видами широко представлены водоросли умеренных с точки зрения температуры местообитаний, широко распространенные в водных и вневодных биотогах и также имеющие широкие ареалы распространения.

255 температуры флора Cyanophyta обогащается термотолерантными видами и формами, которые замещают в руководящем комплексе видов холодноводные и умеренны^ формы.

20. Формирование термоценозов Cyanophyta местообитаний разного генезиса может быть представлен в виде следующей схемы:

• термоценозы Cyanophyta ювенильных термальных биотопов сформировалась в докембрийском - начале кембрийского периода. Ядро их составляет полиморфный вид-термофил Mastigocladus laminosus и его формы, которые являются реликтами древних сплошных термальных ареалов, а также термотолерантные виды, имеющие физиологические расы с высоким порогом терморезистентности, которые в настоящее время имеют достаточно обширные ареалы на всей территории Земного шара;

• синезеленые водоросли термальных биотопов антропогенного происхождения представлены аллохтонными видами, заселившими эти биотопы вторично. Наряду с умеренно термотолерантными видами, в этих биотопах существенную роль играют психрофильные и мезофильные виды.

256

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Никитина, Валентина Николаевна, Санкт-Петербург

1. Балашова Н.Б. Материалы к альгофлоре некоторых термальных источников Азербайджана//Вестн. Ленингр. ун-та. 1974. N 9. Вып.2. С. 36-43.

2. Балашова Н.Б. К флоре водорослей термальных источников Верхнего Истису // Вестн. Ленингр. ун-та. 1975а. N 3 Вып. 1. С.35-39.

3. Балашова Н.Б. К флоре водорослей Термальных источников Азербайджана // Новости систематики низших растений. 19756. Т. 12. С.90-94.

4. Балашова Н.Б. Альгофлора термальных источников Закавказья.// Автореф. канд.диссерт.Ленинград.1977. 23с.

5. Батурина Л.Р. Водоросли термальных источников «Явроз». // Республиканская научно-теоретическая конференция молодых ученых и специалистов Таджикской ССР. посвященная 110-летию В.И.Ленина (тезисы докладов). Душанбе. 1980. С. 9495.

6. Батурина Л.Р. К альгофлоре группы термальных источников Обигарм // Республиканская конференция молодых ученых и специалистов Таджикской ССР. посвященная ХХУ1 съезду КПСС (тезисы докладов). Душанбе. 1982а. С.З.

7. Батурина Л.Р. Синезеленые водоросли некоторых термальных источников Таджикистана//Изв. АНТадж.ССР. Отдел. Биолог.наук. 19826. №1. С. 3-9.

8. Батурина Л.Р. Водоросли термальных источников Таджикистана. Автореф. канд. дйссерт. Душанбе. 1983. 20с.

9. Батурина Л.Р., Мельникова В.В. Об экологической изменчивости линейных размеров клеток некоторых синезеленых водорослей // Изв. АН ТаджССР. Отдел. Биолог. Цаук. 1981. №3 (84). С. 3-9.

10. Белякова Р.Н. Видовой состав морских синезеленых водорослей островов юго-западной части Тихого океана // Нов.систем.низших раст. Л., Наука. 1987а. Т.24. С. 813.

11. Белякова Р.Н. Морские синезеленые водоросли Дальневосточного морского заповедника // Нов.сист.низших раст. Л., Наука. 19876. Т.24. С.3-8.

12. Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли о-ва Кинг-Джордж (Антарктика) // Нов.систем, низших раст. Л., Наука. 1987в. Т.24. С. 13-22.257

13. Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли северо-западного побережья Берингова моря //Нов.систем.низших раст. JL, Наука. 1988. Т.25. С.27.

14. Бернал Дж. Происхождение жизни. М., Мир. 1969. 391с.

15. Брайцева О.О., Богоявленский Г.Е., Эрлих Э.Н. Геологическое строение Узонско-Гейзерной депрессии // Вулканизм, гидротермальный процесс и рудообразование. М., "Недра". 1974. С. 10-32.

16. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., "Наука". Ленингр. отд. 1969. 232С.

17. Васильчикова А.П. Периодичность и динамика биомассы фитопланктона водоемов-охладителей Урала. // Симпозиум по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов СССР. Борок. 1971. С.7-8.

18. Виноградская Т.А. Некоторые итоги изучения влияния подогрева на развитие фитопланктона в водоемах-охладителях ГРЭС на юге Украины // Симпозиум по влиянию подогретых вод теплоэлекторстанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок. 1971. С.8-10.

19. Виноградская Т.А. О роли подогрева в евтрофикации водохранилищ-охладителей тепловых электростанций // Самоочищение, биопродуктивность и охрана водоемов и водостоков Украины. Киев. 1975. С.77-78.

20. Вислоух С.М. К познанию микроорганизмов Невской губы // Изв. Российск. Гидролог. Ин-та. Петроград. 1921.

21. Воробьев О.Г., Голева Г.А., Комонов В.И., Стырикович Б.В. Условия формирования и закономерности распространения основных типов подземных вод // Гидрогеология СССР. М., "Недра". 1972. Т.29. С. 196-231.

22. Воронихин Н.Н. Новые виды водорослей с Кавказа. I. // Ботан. матер. Ин-та258

23. Споровых Растен. Главного Ботан. Сада РСФСР. Петроград. 1923. Т.2. Вып.7. С.97100.

24. Воронихин Н.Н. Материалы для флоры пресноводных водорослей Кавказа. I.Schizophyceae // Труды Петрогр. о-ва естествоисп. Л., Отд. Бот. 1924. Т. 53. Вып.З.1. С. 211-263.

25. Воронихин Н.Н. Материалы для флоры пресноводных водорослей Кавказа. I.Schizophyceae // Труды Ленингр. о-ва Естествоисп. Л., Отд. Бот. 1926. Т.56. Вып.З. отд.Бот. С.45-104.

26. Воронихин Н.Н. Материалы к альгофлоре и растительности минеральных источников группы К.М.В. // Труды Бальнеол. ин-та на Кавказ. Минер. Водах. Пятигорск, изд. Бальнеол. ин-та. Т.5. 1927а. С.90-121.

27. Воронихин Н.Н. Очерк альгологической растительности терм Кавказских Минеральных вод. // Юбилейных сборник, посвящ. И.П.Бородину. Л., Изд. Гос. Русского Бот. о-ва. 19276. С. 257-274.

28. Воронихин Н.Н. Материалы к изучению альгологической растительности Кулундинской степи //Изв. Бота,н.сада. 1929. Т.28.№ 1-2.

29. Герасименко Л.М., Миллер Ю.М., Капустин О.А., Заварзин Г.А.Потребление водорода термофильной цианобактерией Mastigocladus laminosus // Микробиология. 1987. Т.56. С.553-558.

30. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Сине-зеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., "Советская Наука". 1953. Вып.2. 652с.

31. Голлербах М.М., Кукк Э.Г. Положение синезеленых водорослей в системе растительного мира и их филогенетические связи.// Биология синезеленых водорослей.М. 1964. С. 11-25.

32. Григорьев Н.А. Минеральные воды и лечебные грязи Северного Кавказа // Гидрогеология СССР. М., "Недра". 1968. Т.9. С. 248-335.

33. Громов Б.В. Коллекция культур водорослей Биологического института Ленинградского университета // Тр.Петергофск. Биол. Ин-та ЛГУ. 1965. №19. С. 125130.

34. Громов Б.В. Ультраструктура синезеленых водорослей. Л, Наука. 1976. 93с. Громов Б.В. Положение синезеленых водорослей в системе прокариот // Вестн. ЛГУ. №21. 1981. С. 100-105.

35. Гусев М.В. Биология синезеленых водорослей. М., Изд-во МГУ, 1968. 102с.259

36. Гусев М.В., Минеева JI.A. // Микробиология. М., Изд-во МГУ. 1978. 384с.

37. Гусев М.В. . Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм). М., Наука. 1979. 228с.

38. Девяткин В.Г. Влияние термальных вод на фитопланктон приплотинного плеса Иваньковского водохранилища//Гидробиологический журнал. №2. 1970. С.45-51.

39. Девяткин В.Г. О влиянии загрязнений на развитие фитопланктона в зоне воздействия подогретых вод Конаковской ГРЭС // Биология внутренних вод. № 17. 1973. С.11-13.

40. Девяткин В.Г., Мордухай-Болтовской Ф.Д. О воздействии подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитопланктон Конаковского водохранилища // Влияние тепловых электорстанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок. 1974. С.42-46.

41. Джибладзе Т. Материалы к флоре озера Лиси // Труды Тбил. Гос. ун-та. Тбилиси. 1949. Т.33а. С. 160-162.

42. Джибладзе Т. К изучению альгофлоры минеральных источников Имеретии // Труды Тбил. Гос. ун-та. Сер. биол. наук. Тбилиси. 1960. Т.82. Вып.П. С.41-49.

43. Джибладзе Т. К изучению альгофлоры минеральных источников центральной и восточной части Кавказа // Труды Тбил. Гос. ун-та. Сер. биол. наук. Тбилиси. 1965. Т.109. С.7-15.

44. Джибладзе Т. Альгофлора Болнисского района // Труды Тбил. Гос. ун-та. Тбилиси. 1968. Т. 123. Сер. биол. наук. С.7-32.

45. Драганов С.И., Вачева А.К. Почвенные синезеленые водоросли из Ботанического сада Софийского университета // Годичник на Софийския университет. Биол. фак-т. София. 1966. Т.2. С.27-34.

46. Еленкин А .А. О термофильных сообществах водорослей // Изв.Импер.Ботан.сада. петра Великого. 1914а.Т.Х1У.Вып.1-6. С. 62-104.

47. Еленкин А.А. Пресноводные водоросли Камчатки // Отд. оттиск из Трудов Камч. экспедиции Ф.П.Рябушинского. Бот. отд. М. 19146. Вып.П. С.3-402.

48. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресноводных и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. Общая часть. М.-Л., Изд. АН СССР. 1936. 679с.

49. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресноводных и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. Специальная (систематическая) часть. М.-Л., Изд. АН СССР. 1938. Вып.1. 984с.

50. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресноводных и260наземных Cyanophyceae. обнаруженных в пределах СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып.2. M.-JL, Изд. АН СССР. 1949. 1908с.

51. Еленкин А.А., Данилов А.Н. Биосистематические заметки о синезеленых водорослях из оранжерей и аквариев Ботанического сада // Изв. Ботан. сада. 1916. Т.16.

52. Заварзин Г.А., Васильева Л.В., Трыкова В.В. Об участии микроорганизмов в поствулканических процессах//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1967. №4. С.605-611.

53. Закржевский Б.С. О термофильных дробянках горячих источников Таджикистана // Бюлл. Среднеазиатского госуниверситета. Вып. 19. Ташкент. 1934. С.141-150.

54. Змеев Л. Несколько данных для изучения низших водорослей в Кавказских Минеральных водах // Отд. оттиск из Военно-Медицин. журнала. С.-Петербург. 1872. 4. CXIV. С.1-62.

55. Кальдерные микроорганизмы. М. Изд-во «Наука». 1989. 123 с. Каримова Б. Флора водорослей водоемов Алайской долины и бассейна р. Куршаб // Автореф. канд. дисс. Ташкент. 1972. 27с.

56. Карпов Г А. В кальдере вулкана. М. Изд-во «Наука». 1980. 96 с. Киселев И.А. О фитопланктоне солоноватоводной области Финского залива (район Копорской и Лужской губы и Нарвского залива) // Памяти академика С.А.Зернова. М.-Л. 948. С. 192-204.

57. Киселева Е.И. Исследования фитопланктона юго-западной части Невской губы //Ученые записки. Сер. Биологич.наук. ЛГУ. 1948.

58. Клименко И.А., Кротова А.В. Металлоносность подземных вод Камчатки. М., ВСЕГИНГЕО. 1973. Табл. приложения: каталог химических и газовых анализов вод термальных источников. С. 1-13.

59. Коган Ш.И. Материалы по флоре водорослей водоемов горного массива в Юго-Восточной Туркмении // Тр. ин-та зоологии и паразитологии АН ТССР. Ашхабад. 1960. Т.6.

60. Коган Ш.И. Водоросли водоемов Туркменской ССР. Кн. 1. Изд-во Ылым. Ашхабад. 1972. 250с.

61. Кондратьева Е.Н. Фотосинтезирующие бактерии. М., Изд-во АН СССР. 1963.315с.

62. Кондратьева Е Н.,Максимова И. В., Самуилов В.Д. Фототрофныемикрорганизмы. Изд-во Моск.ун-та. 1989. 375 с.261

63. Кондратьева Н.В. Клас Гормогошев! Hormogoniophyceae. Киев. Изд-во «Наукова думка». 1968. 523 с.

64. Кондратьева Н.В. Морфогенез и основные пути эволюции гормогониевых водорослей. Киев., Наукова думка. 1975. 302с.

65. Кондратьева Н.В. О недопустимости подчинения номенклатуры синезеленых водорослей (Cyanophyta) действию международного кодекса номенклатуры бактерий // Ботан. Журн. Т.36. №2. 1981. С. 215-226.

66. Кондратьева Н.В. Морфология популяций прокариотических водорослей. Киев., Наукова думка. 1989. 176с.

67. Косинская Е.К. Определитель морских синезеленых водорослей. М.-Л, Изд. АН СССР. 1948. 278с.

68. Крабби А.И. Отчет о планктоне, собранном Балтийской экспедицией в июле, августе и ноябре 1909г // Труды балт. экспедиции. 1913.

69. Кукк Э.Г. Заметки о флоре водорослей долины реки Гейзерной. // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин. 1963. С. 147-157.

70. Кукк Х.А. Макрофиты южного побережья Финского залива // Нов.систем.низших растен. Л., Наука. 1978. Т. 15. С.22-26.

71. Маврицкий Б.Ф. Термальные воды складчатых и платформенных областей СССР. М., "Наука". 1971. 241 С.

72. Мельникова В.В. Батурина Л.Р. Сравнительно-морфологическое исследование нескольких близких видов Oscillatoria Vauch. встречающихся в термальных источниках // Изв. АН Тадж.ССР. отдел. Биолог. Наук. № 4 (85). 1981. С. 18-22

73. Мишустин Е.Н. Термофильные микроорганизмы в природе и практике. М.-Л., Изд-во АН СССР. 1950.

74. Музафаров А.М. Флора водорослей горных водоемов Средней Азии. Ташкент., Изд-во АН УзССР. 1958.

75. Музафаров A.M. Флора водорослей стока Аму-Дарьи. Ташкент., Изд. АН УзССР. 1960. 200с.

76. Музафаров A.M. Флора водорослей водоемов Средней Азии. Ташкент. «Наука».2621965.

77. Мусаев К.Ю., Эргашев А.Э., Саидова Р.С. О флоре водорослей некоторых естественных и искусственных горячих источников Средней Азии // Узб. Биол. журн. Ташкент. 1963. № 3. С.5-11.

78. Надсон Г.О. О строении протопласта циановых водорослей. СПб. 1895. 76с.

79. Некрасова В.К., Герасименко Л.М., Романова А.К. Физиологические особенности фотосинтеза у териальной цианобактерии Mastigocladus laminosus // Микробиология. 1983. Т.52. С. 548-554.

80. Некрасова В.К., Герасименко Л.М., Романова А.К. Изучение осаждения кальция в присутствии цианобактерий // Микробиология. 1984. Т.53. С. 833-838.

81. Овчинников A.M. Минеральные воды (учение о месторождениях минеральных вод с основами гидрогеохимии и радиогеологии. М., Госгеолтехиздат. 1963.

82. Определитель пресноводных водорослей. М., Изд. "Советская Наука". 1953. Т.2. Синезеленые водоросли. 652с.

83. Орлеанский В.К., Герасименко Л.М. Лабораторное моделирование термофильного цианобактериального сообщества // Микробиология. 1982. Т.51. С. 538-542.

84. Орлеанский В.К., Герасименко Л.М. Альгобактериальные сообщества термальных источников Узона и их моделирование // Биология термофильных микроорганизмов. М., Наука. 1986. С. 110-111.

85. Пешков М.А. Сравнительная цитология синезеленых водорослей бактерий и актиномицетов. М. 1966. 246с.

86. Пилипенко Г.Ф. Современная гидротермальная деятельность в кальдере Узон // Вулканизм, гидротермальный процесс и рудообразование. М., "Недра". 1974а. С.70-72.

87. Пилипенко Г.Ф. Гидрогеологическая обстановка кальдары Узон // Вулканизм, гидротермальный процесс и рудообразование. М., "Недра". 19746. С.73-83.

88. Пилипенко Г.Ф. Гидрохимическая характеристика узонской термоаномалии // Вулканизм, гидротермальный процесс и рудообразование. М., "Недра". 1974в. С.83-110.

89. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск. Изд. Сибирского отд. АН СССР. 1961.364с.

90. Полянский Ю.И. Строение протопласта синезеленых водорослей // Синезеленые водоросли СССР. Вып.2. М.-Л. 1936. С. 629-650.263

91. Сережников А.И. Калугина В.II. Подземные воды Камчатки и их рудоносность. М., ВСЕГИНГЕО. 1975. 249с.

92. Тамбиан Н.Н. К флоре синезеленых водорослей Армянской ССР // Биол. журн. Армении. Ереван. 1966. Т. 19. N 10. С.56-57.

93. Тарасенко Л.В. Фитопланктон Иваньковского водохранилища в зоне воздействия теплых вод Конаковской ГРЭС в 1973г // Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. 1977. С.33-44.

94. Тимофеев Б.В. Микрофоссилии протерозоя и раннего палеозоя // Микрофоссилии древнейших отложений. М., Наука. С. 7-12.

95. Хребтов А.И., Костенко Л.М., Адамова Т.И. Промышленные и термальные воды //Гидрогеология СССР. М., "Недра". 1968. Т.9. С.228-248.

96. Цервадзе Н.В.,Чихелидзе С.С., Юзбашев Д.Л. Минеральные воды // Гидрогеология СССР. М., "Недра". 1970. Т.Х. С.259-286.

97. Шаларь В.И.Яловицкая Н.И. Развитие фитопланктона в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС // Гидрохимия и гидробиология водоемов-охладителей тепловых электростанций СССР. Кишинев. 1971. С. 117-136

98. Штина Э .А., Голлербах М. М. Экология почвенных водорослей. М. Изд-во «Наука». 1976ю 143 с.

99. Эргашев А.Э. Материалы к альгофлоре естественных и искусственных теплых и горячих источников Средней Азии // Споровые растения Средней Азии. Ташкент, "ФАН". 1969. С. 3-37.

100. Эрлих Э.Н., Брайцева О.А., Зубин М.И. Тектоника Узонско-Гейзерной депрессии // Вулканизм, гидротермальный процесс и рудообразование. М., "Недра". 1974. С.32-37.

101. Agardh С.A. Aufzahlung einiger in der osterreichischen Landern defundenen neuen Gattungen und Arten von Algen // Flora oder Ragensburg. Ztg. 1827. Jahrg. V.10. N2. P.623-646.

102. Agardh C.A. Les Conferves thermales de Carlsbad. Almanach de Carlsbad. 1834.

103. Allen M.M. Ultrastructure of the cell wall and cell division of unicellular Blue-Green Algae // J. Bacterid. V.96. ^.3. 1968. P. 842-852.264

104. Anagnostidis К. Auffindung des Mastigocladus-Thermen-Typus in Griechanland // Bioloski Glasnik. 1959. Bd.12. P.87-88.

105. Anagnostidis К Untersuchungen uber die Cyanophycoen einiger Thermen in Griechenland // Inst. Syst. Bot. und Pflanzengeogr. Univ.Thessaloniki. 1961. Bd.7. P.322.

106. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 1. Introduction // Arch. Hydrobiol. Suppl. 71. Algological Studies 38/39.1985. P. 291-302.

107. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification systen of cyanophytes -2. Chroococcales // Arch. Hydrobiol. Suppl.73. Algological Studies. 43.1986. P. 157-226.

108. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3-Oscillatoriales-// Arch. Hydrobiol. Suppl.80. Algological Studies. 50-53. 1988. P. 327-472.

109. Anagnostidis K., Komarek J. Modem approach to the classification system of Cyanophytes 4 -Nostocales // Arch. Hydrobiol. Suppl. 82. Algological Studies 56. 1989. P. 247-345.

110. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 5- Stigonematales // Arch. Hydrobiol. Suppl. Algologocal Studies. 59. 1990. P. 1-73

111. Anagnostidis K., Zehnder A. Beitrag zur Kenntnis der Bisualganvegetation der Thermen von Beden und Leukerbad (Sciweiz) // Sciweis. Zeitschr. Hydrol. Basel., Birkhauser Verlag. 1964. V.XXVI. F.I. P.I70-176.

112. Archer W. Notes on some collections made from Fumes Lake. Asores // Journ. Linn. Soc. Bot. 1874. V.14.P.328.

113. Baker A.F., Bold H.C. Taxonomic studies in the Oscillatoriaceae // Phycological Studies. №7004. 1970. P. 1-105.

114. Barghoorn E.P., Tyler P.A. Fossil Organisms from Precambrian Sediments // Ann. N.Y.Acad.Sci., 1963. V.108. N.2. P.451-452.

115. Bazzichelli G., Abdelahad N., Florenzano G., Tomaselli L. Contributo alia conoscenza delle comunita fototrofiche delle terme di Saturnia (Toscana) // Ann. Bot. 19781979. V.37. P. 200-231.

116. Bergey's manual of determinative bacteriology. Ed. R.E. Buchanan. C. Gibbons. Baltimore. 1974. 1246p.

117. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1989. V.3.265

118. Bharadwaja Y. The taxonomy of Scytonema and Tolypothrix including some new records and new species from India and Ceylon // Revue algol. 1934. V.7. N.l/2. P. 149178.

119. Bharadwaja.Y. The Myxophyceae of the United ProvinceP. India- 1. Proc. Indian.Acad. Sci. 1935. V.2. N.l. P.239-258.

120. Biebl R., Kusel-Fetzmann E. Beobachtungen uber das Vorkommen von Algon an Thermalstandorten auf Island. Osterreich. Bot. Zeitschr. Wien-New Jork. Springer -Verlag. 1966. Bd.l. N. 13. P.408-423.

121. Binder A., Locher P., Zuber N. Uber Lebensbedingungen und Freilandkultur des thermobionten Kosmopoliten Mastigocladus laminosuus Chn (Cyanophyta) in heissen Quellen Islands // Arch. Hydrobiol. 1972. Bd.70. N4. P.541-555.

122. Bohler M.C., Binder A. Photosynthetic activities of a membrane preparation of the thermophilic cyanobacterium Mastigocladus laminosus // Arch. Microbiol. 1980.Vol. 124. 155-160 p.

123. Bonen L., Doolitl W.F. Ribosomal RNA homologies and the evolution of the filamentous blue-green bacteria // J. Mol. Ecol. 1978. V.10. P. 283-292.

124. Borge O. Algen aus Argentins und Bolivien. Sep. Ark. Botanik. 1906. Bd.6. N4. P. 13. Bornet E., Flahault C. Revision des Nostocacees heterocystees // Ann. Sci. Nat. -Bot. ser.7.n3. 1886. P.323-381.

125. Bornet E., Flahault C. Revision des Nostocacees heterocystees // Ann. Sci. Nat. -Bot. Ser7.n.4. 1887. V.4. P/343-373

126. Bornet E., Flahault C. Revision des Nostocacees heterocystes. // Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7. N7. 1888. P. 177-262

127. Bourrelly P. Quelques remarques sur la classification des algues bleues // Osterr. Bot. Z. 1969. N.l 16. P. 273-278

128. Bourrelly P. Note sur la familie des Oscillatoriacees // Schweiz. Z. Hydrol. 1970a. N. 32. P.519-522.

129. Bourrelly P. Les algues d'eau douce. Paris. 1970b. 512p.

130. Bourrelly P. Les Cyanophycees algues on bacteries? // Rev. Algol, bju. Ser. 1979. V.14.N.1.P. 5-9.

131. Brewer W.H. Observations on the Presence of Living Species in hot and saline waters in California. Amer. JourN. Sci. ArtP. 1866. V.41. II ser. P.391.

132. Broady P. A. Taxonomic and ecological investigations of algae on steam-warmed soil on Mount Erebus, Ross Island, Antarctica // Phycologia. 1984. Vol. 23. №3. P. 257-272.266

133. Broady P.A., Given D., Greenfield L., Thompson K. The biota and environment of fumaroles on Mt. Melbourn, Northen Victoria Land // Polar Biol. 1987. №7. P. 97-113.

134. Brock T.D. Life et high temperatures // Science. 1967a. V.158. P.1012-1019.

135. Brock T.D. Microorganisms adapted to High Temperatures // Nature. 1967b. V.214. N.5091. P.882-885,

136. Brock T.D. Relationship between primary productivity and standing crop along a hot spring Thermal gradient // Ecology. 1967c. V.48. P.566-571.

137. Brock T.D. Taxonomic confusion concerning certain filamentous blue-green algae // J. Phycol., V.4. 1968. P. 178-179.

138. Brock T.D. Vertical zonation in hot spring algal mats // Phycologia. 1969. V.7. №3-4. P. 201-205.

139. Brock T.D. Lower pH limit for the existence of blue-green algae: evolutionary and ecological implications// Science. 1973. V.179. N4072. P.480-483.

140. Brock T.D. Thermophilic microorganisms and life at high temperatures // N.Y. Springer. 1978. 465 p.

141. Brock T.D., Brock M.C. Microbiological studies of thermal habitats of the central volcanic regions, North Islands, New Zealand //N.Z.J/1971. Vol. 5. №2. P. 233-258.

142. Brock T.D., Brock M.L. Temperature optima for algae development in Jellowstone and Iceland hot springs // Nature. 1966. V.209. N5024. P.733-734.

143. Brock T.D., Brock M.L. The measurement of chlorophyll primary productivity, photophosphorilation and macro molecules in benthic algal mats // Limnol. Oceanogr. 1967. V.12. P.600-605.

144. Brock T.D., Brock M.L. Measurements of steadystete growth rates of a thermophilic Aldae directly in nature // Journ. Bacterid. 1968. V.95. P.811-815.

145. Bunning E., Herdtle H. Phisiologische Untersuchungen uber thermophilen Blaualgen //Ztschr. F. Natur. 1946. V.I. P. 93-99.

146. Carbonera D., Caretta G. Immunoelectrophoretic investigation of Spirulina platensis and S. geitleri //FEMS Microbiol. Letters. 1982. №14. P. 229-232.

147. Castenholz R.W. Thermophilic blue green algae and the thermal enveronment // Bacteriol. Rev. 1969a. V.33. N4. P.476-504.

148. Castenholz R.W. The thermophilic cyanophytos of Iceland and the upper themperature limit//Journ. Phycol. 1969b. V.5. N4. P.360-368.

149. Castenholz R.W. Laboratory culture of thermophilic cyanophytes // Schweis. Z. Hydrol. 1970. V.32. N2. P.538-551.

150. Castenholz R.W. The occurrence of the thermophilic blue-green alga. Mastigocladus laminosus. on Surtsey in 1970 // Surtsey Progr. Res. 1972. V.6. P. 14-19.

151. Castenholz R.W. Ecology of blue-green algae in hot springs // The biology of blue-green algae. 1973. V.9. P.379-414.

152. Castenholz R.W. The effect of sulfide on the blue-green algae of hot springs. 1. New Zealand and Iceland//J. Phycol. 1976. V.12. P. 54-68.

153. Castenholz R.W. The effect of sulfide on the blue-green algal of hot springs. 11. Yellowsyone National Park // Microbiol. Ecol. 1977. V.3. P.79-105.

154. Castenholz R. W. Isolation and cultivation of thermophilic cyanobacteria. In: Starr M.R. et al. The Prokaryotes. I. // Springer. 1981. P. 236-246.

155. Chang T.P. Sheath formation in Oscillatoria agardhii Gomont // Schweiz. Z. Hydrol. 1977. V.39. P. 178-181.

156. Christensen T. Algae. Ataxonomic survey. 1. Odense. 1980. 228p. Claus G. Studien uber die Algenvegetation der Thermalquelle von Bukkszek // Nordungarn. Arch. Hydrobiol. 1959. Bd.35. N.1-2! P.I-29.

157. Cohn F. Uber die Algen des Karlsbader Sprudels. mit Rucksfoht aufdie Bildung des Sprudelsint. // Schles. Vateri. Kultur (Breslau). 1862. Bd.2. P.35-43.

158. Cohn F. Uber die Algen in den Thermen von Johannisbad und Landeck. nebst einigen Bemerkungen uber die Abhangigkait der Flora vom Saizgehalt. Lahrsbar. // Schles. Ges. Vateri. Kultur. 1874. Bd.52. P.I 12-130.

159. Cohn F. Untersuchungen uber Bakterien . II // Beitrage zur Biologie der Pflanzen. 1875. Bd. I.N.3. P. 141-207.

160. Comere I. Additions d la flore des algues d'eau douce du Pay Toulousain et des Pyrenees Centrales // Bull. Soc. d'Hist. Nat.de Toulouse. 1911. V.44. N.l.

161. Compere P. Combinaisons nouvelles dans les CyanophyceeP. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55. 1985. P. 487-489

162. Copeland J.J. Yellowstone thermal myxophyceae // Ann. of the N.Y.Acad. Sci. 1986. 36. 1936. 232p.

163. Croft W.N., George E. A. Blue-green algae from the Middle Devonian of Rhynic // Aberdeenschire. Bull. Brit. Mus (Nat.Hist). Geol. 1959. V.3. N.10. P.341-353.268

164. Davis B.M. The Vegetation of the hot springs of Yellowstone Park // Science. V.6. 1897. P. 144.

165. Derbishe E., Whitton B.A. A disc electrophpretic study of proteins of blue-griin algae //Phytochemistry. 1968. V.7. P. 1355-1360.

166. Desikachary T.V. Cyanophyta. Part II. systematic part. New Delhi. Bombay. India Press. 1959. 686p.

167. Dor I., Hornoff M. Salinity-temperature relations and morphotypes of a mixed population of coccoid cyanobacteria from a hot hypersaline pond in Israel // Mar. Ecol. 1985. V.6. P. 13-25.

168. Dorogostaisky V. Materiaux pour servir a l'algologie du lac Baikal et de son bassin // Bull, de la societe imperiale des naturalistes de Moscou. 1904. V. XVIII. N. 1. P. 229-265.

169. Drouet F. Revision of the classification of the Oscillatoriaceae. Philadelphia. Acad. Nat. Sci. 1968. 370p.

170. Drouet F. Revision of the Nostocaceae with cylindricae trichomes (formerly Scytonemataceae and Rivulariaceae). New York. Hafner Press. 1973. 292 p.

171. Drouet F. Revision of the Nostocaceae with constricted trichomes // Beih. Nova Hedwigia. 1978. N.57. 258p.

172. Drouet F. Summary of classification of blue-green algae // Beih. N. Hedwigia. 1981. N. 66. P. 135-209.

173. Duvigneaud P., Simoens Y.J. Cyanophycees. Pares National Albert. IV Mission I. Lebrun 1937-38. Bruxelles. Expl. du Pare Nat. Albert. 1948. F.10. 3-35.

174. Dyer D.L., GafFord R.D. Some characteristics of a thermophilic blue-green alga // Science. 1961. V.134. N.3479. P.616-617.

175. Echlin P., Morris J. The relationship between bluegreen algae and bacteria // Biol. Rev. 1965. V.40. N.2. P. 143-187.

176. Emoto J. Die Mikroorganismen der Thermen // Bot.Mag.Tokyo. 1933. N.47. P.268295.

177. Emoto J., Yoneda Y. Bacteria and algae of the thermal springs in Simane prefecture (II) //J. Jap. Bot. 1941. V.17. N.12. P.704-720.

178. Emoto J., Joneda Y. Bacteria and algae of hot spring in Toyama prefecture // Acta Phytotaxonom. et Geobot. Kyoto. 1942. V.ll. N.l. P.7-26.

179. Famin M. Action de la temperature sur les vegetaux // Rev. Gen. Bot. 1933. V.45. P. 574-595.

180. Fetzman E. Die Biologie der Badenes Thermen // Mitt. Osterr. Sanitarsvw. V.59. N.5.2691. Р.100-103.

181. Flourens К. Thermal temperatures of algae in some hot springs in Iceland // Compt. Rend. Acad. Sci. 1846. V.23. 934p.

182. Fogg G.E. The comparative physiologie and biochemistry of the blue-green algae // Bacteriol. Rev. 1956. V.20. P.148-165.

183. FottB. Algenkunde. 2. Auflage Jena: Fischer. 1971. 581p.

184. Fremy P. Les Myxophycees ГAfrique equatoriale Francaise // Arch. Bot. Mem. Caen. 1930. N.2. P.1-58.

185. Fremy P. Remarques sur la morphologic et la biologic de l'Hapalosiphon laminosus Hansg. //Ann. Protistol. Paris. 1936. V.5. P. 175-200.

186. Friedman E.I., Borowitzka L.J. The simposium on taxonomic concepts in blue-green algae: towards a compromise with the Bacteriological Code? // Taxon. 1982. V.31. N.4. P.673-683.

187. Friedman E.I., Ocampo-Friedman R. Blue-green algae in arid cryptoendjlithic habitans// Abstract. Arch. Hydrobiol. Suppl. 71. Algological Studies. 1985. P.349-350.

188. Fritsch F.E. Structure and reproduction of algae. V.ll. Univ.Press Cambridge. 1945.939p.

189. Fukushima H. Algal vegetation of some hot springs in Ishikava Prefecture // Japan J. Limnol. 1963. N.24. P.34-38.

190. Garlik P., Oren A., Padan E. Occurence of facultative anoxygenic photosynthesis among filamentous and unicellular cyanobacteria// J. Bacteriol. 1977. N.129. P.623-629.

191. Geitler L. Cyanophyceae. Die Susswesserflora Deutschland. Osterreich und der Schweis. Jena. Verlag von Gustav Fischer. 1925. 481 p.

192. Geitler L. Cyanophyceae in Rabenhorst's Kriptogamenflora von Deutschland. Oesterreich und der Schweiz. 1932. 1196p.

193. Geitler L. Schizophyta (Klasse Schizophyceae) // Engler. Prantl. Nat. Pflanzenfam. Berlin. 1942. P. 1-232.

194. Geitler L. Einige kritische Bemerkungen zu neuen zusammenfassunden Darstellungen der Morphologie und Systematik der Cyanophycees // Plant. Syst. 1979. N.132. P. 153-160.

195. Geitler L., Ruttner F. Die Cyanophyceen der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition. ihre Morphologie. Systematik und Okologie // Arch. F. Hydrobiol. Suppl. 14. 1936. P.308-369.

196. Golubic P. Tradition and revision in the system of the Cyanophyta // Verh. Internat.270

197. Verein. Theor. Aug. Limnol. 1969. N.17. P.752-756.

198. Golubic P. Speciation in Trichodesmium: occupation of an oceanic pelagic niche // Schweiz. Z. Hydrol. 1977. V.39. P. 141-143.

199. Golubic P. Cyanobacteria (blue-green algae) under the bacteriological Code? An ecological objection // Taxon. 1979a. V.28. P. 387-389.

200. Golubic P. Einfuhrung in Probleme der numerischen taxonomie bei Cyanophyten // Cyanobacterien Bacterien oder Algen? (W.E.Krumbein) Univ. Oldenburg. 1979b. P. 1532.

201. Golubic P. Halophily and halotolerance in Cyanophytes // Orig. Life. 1980. V. 10. N.2. P.169-183.

202. Gomont M.M. Monographie des Oscillariees (Nostocacees homocystees) // Ann. Sci. Nat. Bot. Ser.7. N.15. P. 263-368; N.16. P. 91-264.

203. Grave E. Blaualgen in heisen QuelleN. Beobachtungen im Yellowstone-Park // Mikrokosmos. V.60. N.9. P.257-260.

204. Guarrera P.A. Algas Termales de la provincia de Salta (Republica Argentina) // Cyanophyta Bol. Soc. Argent. Bot. 1961. V.9. 199-215.

205. Halasz M. Zur Kenntnis der Thermalvegetation der Quellengruppe des Gellertberges // Ann. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung. Budapest. 1942a. Bd.35. P. 107-124.

206. Halasz M. Angaber sur Kenntnis der Algenvegetation der Arpad-Thermalquelle von Obuda // Bot. Mitt. Bot. Kosl. Budapest. 1942b. Bd.39. P.251-262.

207. Halasz M. Versuch einer Methode zur soziologischen Erforschung der Algenrasen von Thermalquellen // Hung. Acta Biol. Budapest. 1949. Bd.l. P. 177-229.

208. Hall G.C., Flick M.B., Gherna R.L., Jensen R.A. Biochemical diversity for biosynthesis of aromatic amino acids among the cyanobacteria // J. Bacteriol. 1982. N.149. P.65-78.

209. Hansgirg A. Beitrage zur Kenntnis der bohmischen Thermalalgenflora // Oesteir. Bot. Wochenbl. Wien. 1884. V.34. P.276-284.

210. Hansgirg A. Prodromus der Algenflora von Bohmen. 2. // Arch. Naturwiss. 1892. V.8.i1. NAP. 1-268.

211. Hertzberg P., Liaaen-Jensen P., Siegelman H.W. The carotinoides of blue-green algae271

212. Photochemistry. 1971. V.10. P.3121-3127.

213. Hirose H., Hirano M. Cyanophyceae. Tokyo. 1978. 151p.

214. Hoffman L. Quelques sur la classification des Oscillatoriaceae // Cryptogamie Algologie. 1985. N.6. P. 71-79.

215. Hoffman L. Criteria for the classification of blue-green algae (cyanobacteria) at the genus and at the species level // Arch. Hydrobiol. Suppl. 80. 1988. P. 131-139.

216. Hoffman L., Demoulin V. Morphological variability of some species of Scytonemataceae (Cyanophyceae) under different culture conditions // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 1985. N.l 18. P. 189-197.

217. Holton R.W. Isolation growth and respiration of a thermophilic blue-green alga // Ann. J. Bot. 1962. V.49.P. 1-6.

218. Holton R.W. Some possible chemotaxonomic approaches to understanding cyanobacterial taxonomie and phylogenie // Origins and evolution of eucariotic intracellular organells // Ann. N.Y.Acad. Sci. 1981. N.361. P. 397-408.

219. Jaag O. Untersuchungen uber Vegetation und Biologie der Algen des nackten Gesteins in den Alpen im Jura und im schweizerischen Mittelland // Beitrag zur Kryptogamenflora der Schweiz. 1945. 560p.

220. Johnson D.W., Potts M. Host range of LPP-cyanophages // Internal J. Syst. Bacteriol. 1985. V:35. P.76-78.

221. Kenyon C.N., Rippka R., Stanier R.Y. Fatty acid composition and physiological properties of some filamentous blue-green algae // Arch. Microbiol. 1972. V.83. P.216-236.

222. Khoja Т., Whitton B.A. Heterotrophic growth of blue-green algae // Arch. Microbiol. 1972. V. 79. P.280-282.

223. Klas Z. Die Thiothermal Vegetation in Hafen von Split. 1938 Klas Z., Marcenko E. Mikrovegetation der Therme SV. Helena bei Samobor // Yugosl. Akad. Znan. I Umjel. Rad. 317. 1959. P. 243-290.

224. Koffler H. Prtoplasmic differences between Mesophiles and Thermophiles // Bacteriol. Rev. 1957. V. 21. №4. P.227-240.

225. Kol E. Uber die Algenvegetation der Hajduszoboszloer Therme. Arch. Protistenk.2721932. N76.

226. Kolbe R., Krieger W. Susswasseralgen aus Mesopotamien und Kurdistan // Berd. Deut.Bot. Gesel. 1942, N.60.

227. Komarek J. Temperatur bedingte morphologische Yariabilitat bei drei Phormidium-Arten (Cyanophyceae) in Kulturen // Preslia 1972. N.44. P. 293-307.

228. Komarek J. Do all cyanophytes have a cosmopolitan distribution? Survey of the freshwater cyanophyte flora of Cuba // Arch. Hydrobiol. Suppl.71. Algological Studies 38/39. 1985. P. 359-386.

229. Komarek J. Geitleribactron eine neue .Chamaesiphonanliche Blaualgengattung // Plant. Syst. Ev. 1975. N. 123. P. 263-281.

230. Krieger W. Algenassoziationen von den Azoren und aus Kamerun // Hedwigia. 1931. V.70. N.l-2.

231. Kullberg R.G. The distribution of algae in six effluents of Western Montana // PHD Thesiws. Ann. Arbor. 1966. 307p.

232. Kullberg R.G. Algal diversity in several thermal springs effluents // Ecology. 1968. V.49. №46. P.751-755.

233. Mann I.E., Schlichting H.E. Benthic algae of selected thermal springs in Jellowstone National Park // Transa ct. Amer. Microscop. Soc. 1967. Y.86. N1-2. P.2-9.

234. Marcenko E. Licht- und Elektronenmicroscopische Untersuchungen an der Thermalalge Mastigocladus laminosus Cohn. // Acta Bot. Croat. 1961-1962. V. ХХУХХ1. P.47-74 .

235. Martin T.C., Wyatt I.T. Comparative physiology and morphology of six strains of stigonematacean blue-green algae // J. Phycol. 1974. V.10. P.57-65.

236. Meeks I.C., Castenholz R.W. Growth and photosynthesis in an extreme thermophile Synechococcus lividus (Cyanophyta) // Arch. Microbiol. 1971. V.78. N1. P.25-41.

237. Meneghini G. Elenco delle Alghe delle terme Euganea del Dott. Foscarini. 1847. Molisch H. Pflanzen biologie in Japan. 1Y. Die Lebewelt in den heissen Quellen Japan. 1926.

238. Mollenhauer D. Beitrage zur Kentniss der Gattung Nostoc. 1 // Abh. Senchenb. Natur. Ges. N524. 1970. P. 1-80.

239. Moseley H.W. Notes on fresh water algale obtained at the boiling springs at Furn. St.

240. Michael. Azores and other neigbourhood //J. Linn.Soc.Bot. 1874. V.14. 321p.

241. Mosser I.L., Brock T.D. Effect of wide temperature fluctuacion on the blue-green algae of Bead glyser Yellowstone National Park // Limnol. and Oceanogr. 1971. V. 16. N 4. P.640-645. N5091. P.882-885.

242. Negoro K. Untersuchungen uber die Vegetation der mineralogen acidotrophen Gewasser // Japan. Sci. Rept. Tokyo Bunrika Daigaku. 1949. sect.b. V.6. N. 101. P 231-274.

243. Negoro K. Algae and mosses in the mineralogenous acidotrophic inland-waters of Japan // Acta phytotax. et Geobot. Kyoto. 1962. V.XX. P.314-321.

244. Palik P. Beitrag zur Kennthis der Algenvegetation der Balintquelles des Bades Felixfurdoy/Hung. Acta Biol. Budapestini. 1949. V.1.N2. P.40-55.

245. Pattnaik H., Dharmaji R.P. Thermal Cyanophyceae from South Orissa // Curr. Sci. (India). 1972. V.41.N9. P.345.

246. Peary J. A. Castenholz R.W. Temperature strains of a thermophilic blue-green algae // Nature. 1964. V.202. P.720-721.

247. Petersen J. The freschwater Cyanophyceae of Iceland // The Botany of Iceland. 1923. V.2.N.7.P.251-324.

248. Petersen B.J. Algae from the second Danish Pamir expedition 1898-1899 // Dansk. botanisk. Arkiv. 1930. Bd.6. N6. P.I-59.

249. Petersen B.J. Algae collected by Eric Hulten on the Swedish Kamtschatka274

250. Expedition 1920- 22. especially from hot springs // Biologiske meddelelser. Kobenhavn. 1946.-Bd.XX. N1. P. 1-122.

251. PitschmannH., Reizig H. Biologie der Thermen // Die Pyramide. 1953. №10. P.2143.

252. Potts M. Distribution of plasmids in cyanobacteria of the LPP group // Microbiol. Lett. 1984. V.24. P.351-354.

253. Prasad B.N., Srivastava P.N. Thermal algae from Himalayan hot springs // Proc. Nat. Inst. Sci (India). New Delhi. 1965. V.31. part В Biol. Sci. N 1. P.45-53.

254. Prat P. Physiologie der Mineral- und Thermalwasservegetation // Hydrobiologia. 1956. V.8. P.328-364.

255. Prescott G.W. Algae of the Western Great Lakes Area // Craubrok Inst. Sci. dull. 1951. N.31. 946p.

256. Pringsheim N. Beitrage zur Morphologie und Systematik der Algen. 1.// Jayrb. Wis. Bot. 1858. N1. P. 1-81.

257. Rippka R., Cohen-Bazire G. The Cyanobacteriales: a legitimate order based on the type strein Cyanobacterium stanieri? // Ann. Inst. Pasteur Microbiol. 1983. N. 134. P.21-36.

258. Rippka R., Deruelles J., Waterbury J.B., Herdman M., Stanier R.Y. Generic assignments strein histories and properties of pure cultures of cyanobacteria // J. Gen. Microbiol. 1979! P. 1-61.

259. Schmidle W. Uber die tropische afrikanische Thermalalgenflora // Englers Bot. lahrb. 1902. Bd.30. P.I 8-27. !

260. Schopf J.W. Paleobiology of the Precambian.the age of blue-green algae // Ev. Biol. 1974. V.7. P. 1-43.

261. Schopf J.W. Precambian paleobiology: problems and perspectives // Ann. Rev.Earth Planet. Sci. 1975, V.3. P.213-249.

262. Schopf I.W., Dolnik T.A., Krylov I.N., Mendelson C.V., Nazarov B.B., Nyberg A. V., Sovetov Yu.K., Yakshin M.P. Six new stromatolitic microbiotas from the Proterozoic of the Soviet Union//Precambian Research. 1977. V.4. P. 269-284.

263. Schwabe P.H. Uber die Algen der Karlsbader warmen Quellen // Linnaea. 1837. 31. Schwabe G.H. Beobachtungen uber thermalische Schichtungen in Thermalgewassern auf Island // Arch. Hydrobiol. 1933. Bd.XXYI. P. 187-196.

264. Schwabe G.H. Beitrage zur Kenntnis islandischer Thermalbiotope // Arch. Hydrobiol. 1936a. Suppl.6. P. 161-352.

265. Schwabe G.H. Uber einige Blaualgen aus dem mittleren und sudlichen Chile // Verh.275

266. Dt. Wis. Verein. Santiago (Chile) N.F. 1936b. V.3. P.l 13-174.

267. Schwabe G.H. Umraumfremde Quellen // Mitt. Dt. Ges. Nat. 1944. Suppl.21. 300p. Schwabe G.H. Blaualgen und Lebensraum. 1. Beitrage zur Okologie und Systematik // ActaBotan. Taiwan. Taipei. Taiwan. China. 1947. V.l. N.l. P.3-59.

268. Schwabe G.H. Uber den thermobionten Kosmopoliten Mastigocladus laminosus Cohn. // Schweiz. Z. Hydrol. 1960. V.22. P.759-795.

269. Schwabe G.H Blaualgenprobleme // Schweiz. Z. Hydrol. 1962. V.24. №2. P.207222.

270. Schwabe G.A. Nitrogen fixing blue-green algae as pioneer plants on Surtsey 1968-1973.//Surtsey Res. Progr. Rep. 1974. N7.P.22-25.

271. Serres H. Note sur 1'Anabaena de la fontaine che de Dax. // Bull. Soc. Borda a Dax. 1880. V.5. Ref. inBot. Cbl. 1880. V.l. P.257.

272. Setchell W.A. The upper temperature limits of life // Science. 1903. V.17. P.934-937. Sinclair C. Whitton B.A. Influence of nitrogen source on morphology of Rivulariaceae (Cyanophyta) // J. Phycol. 1977. V.13. P.335-340.

273. Singh R.N. The Myxophyceae of the United Provinces. // India. Ibid. 1939. №4. SkujaH. Algae 1. J.Springer. Wien. 106p.

274. Skulberg O.M., Skulberg R. Planktic species of Oscillatoria (Cyanophyceae) from Norway. Characterization and classification//Arch. Hydrobiol. 1985. Suppl. 71. Algological Studies. 38/39. P. 157-174.

275. Stafleu R.A. International Code of Botanical Nomenclature // Int. Bureau Plant Taxon. Nomencl. Utrecht, 1989. 457p.

276. Stam W.T. A taxonomic study of a number of blue-green algal strains (Cyanophyceae) based on morphology, growth and deoxyribunucleic acid homologies // Rijksuniversiteit. Groningen. 1978. 116p.

277. Stam W.T. Relationships between a number of filamentous blue-green algal strains

278. Cyanophyceae) revealed by DNA-DNA hybridization // Arch. Hydrobiol. 1980. Suppl. 56.

279. Algological Studies. №25. P.351-374.

280. Stam W.T., Holleman H.C. Cultures of Phormidium, Plectonema, Lyngbya and

281. Synechococcus (Cyanophyceae) under different conditions: their growth and morphologicalvariability // Acta Bot. Neerl. 1979. V.28. P.45-66.

282. Stanier R.Y. The position of cyanobacteria in the world of phototrophs // Carlsberg

283. Res. Commun. 1977. V.42. P. 77-98.

284. Stanier R.Y., Kunisawa R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green algae (order Chroococcales) // Bacteriol. Rev. 1971. V.35. P. 171205.

285. Stanier R.Y., Sistrom W.R., Hansen I. A. Proposal to place the nomenclature of the cyanobacteria (blue-green algae) under the rules of the International code of nomenclature of bacteria//Int. J. Syst. Bacter. 1978. V.28. P.335-336.

286. Starmach K. Cyanophyta-sinice. Glaukophyta-glaukofity. Flora slodkow. Polski. Warszawa. 1966. N.2. 108p.

287. Stockner J.G. Observations ofthermophilic algae communities in Mount Rainier and Jellowstone National Parks // Limnol. Oceanogr. 1967. V.12. N.l. P. 13-17.

288. Strom K.M. Some algae from hot springs in Spitzbergen // Bot. Notiser. 1921.17p.

289. Strouhal H. Biologische Untersuchungen an den Thermen von Wermbad Villach in Karnten // Arch. Hydrobiol. Stuttgart. 1934. Bd XXVI. N3. P.323-583.

290. Stulp B.K. Morphological variability of Anabaena streins (Cyanophyceae) under different culture conditions // Arch. Hydrobiol. Suppl.63. 1982. Algological Studies .31. P.165-176.

291. Stulp B.K. Morphological and molecular approaches to the taxonomy of the genus Anabaena (Cyanophyceae. Cyanobacteria). Groningen. 1983. 115p.

292. Stulp B.K., Stam W.T. Genotypic relationships between strains of Anabaena (Cyanophyceae) and their correlation with morphological affinities // Br. Phycol. J. 1984. V.19. P.287-302.

293. The biology of blue-green algae. Ed. Carr N.G. Whitton B.A. Berkeley. Los Angeles. Univ.Calif. Press. 1973. 676p.

294. Thomas J., Gonzalves E.A. Thermal algae of western India. 1. Algae of the hot springs at Akioli and Ganespuri // Hydrobiol. 1965a. V.25. N3-4. P.331-340.

295. Thomas J., Gonzalves E.A. Thermal algae of western India. II. Algae of the hot springs at Palli //Hydrobiol. 1965b. V.25. N3-4. P.340-351.

296. Thomas J., Gonzalves E.A. Thermal algae of western India. III. Algae of the hot springs at Sav. // Hydrobiol. 1965c. V.26. N 1-2. P.21-28.

297. Thomas J., Gonzalves E.A. Thermal algae of western India. IV. Algae of the hot springs at Aravali. Tooral and Rajewadi. // Hydrobiol. 1965d. V.26. N1-2. P.29-40

298. Thomas J., Gonzalves E.A. Thermal algae of western India. V. Algae of the hot springs at Tuwa//Hydrobiol. 1965e. V.26. N.l-2. P.41-54.277

299. Thomas J., Gonzalves E.A. Thermal algae of western India. VI. Algae of the hot springs at Unai. Lasundra and Unapdeo // Hydrobiol. 1965g. V.26. N1-2. P.55-65.

300. Thore M.I. Sur les algues des caux thermales // Journ. d. Miero. 1885. V.9. P.320. Tilden J.E. Some new species of Minnesota algae which live in a calcareous or siliceous matrix // Botan. Gazette. 1897. V.XXIII. P.95-104.

301. Tilden J.E. Observations on some west American thermal algae // Bot. Gaz. 1898a. V.25. P.89-105.

302. Tilden J.E. List of fresh-water algae collected in Minnesota during 1896 and 1897 // Minnesota Bot Studies. 1898b. P.25-29.

303. Tilden J.E. Minnesota Algae. 1. The Myxophyceae of North Amerika. 1910. Tuxen S.L. The hot springs of Iceland, their animal communities and their zoogeographical significance. In the Zoologie of Iceland. Copenhagen. 1944. Vol.1.Part II. 206 p.

304. Utermohl H. Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplanctonmethodik // Intern. Verein. Limnol. Mittell. Com. 1958. Bd.9.

305. Vilhelm J. La vegetation thermale de Piestany et d'antres chaudes de la Slovaquie: ses relation avec la radioaction de ces thermes. //Publ. de la Fac. des sci. de l'univ. Charles. 1924.

306. Vouk V. Biologische Untersuchungen der Thermalquellen von Zagorje im Kroatien. // Acad. Sc.et Arts Slaven du Sud. Zagreb. 1916. B.5. P.97.

307. Vouk V. Biologische Untersuchungen der Thermalquellen Kroatiens und Slavonien. // Acad.Wissen. u. Kunste d. Sudslaven. Zagreb. 1919. V.8. P.51.

308. Vouk V. Temperature granice termalne alge Mastigocladus laminosus Cohn. (Temperature limits of the thermal alga Mastigocladus laminosus Cohn) // Spomen. 1922. V.50.

309. Vouk V. Die Probleme der Biologie der Thermen Intern. // Rev. ges. Hydrobiol. 1923. Bd.II. P.89-90.

310. Vouk V. Un' aggiunta alia biologia dell' alga termale Mastigocladus laminosus Cohn. // NuovaNotarisia. 1925. V.36. P.223-226.

311. Vouk V. On the origin of the thermal flora // Proc. Intern. Congr. Plant. Sci. Ithaca. N.Y. 1929. V.2. P.l 176-179. (Acta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb. 1929. V.4. P.l-5).

312. Vouk V. Komparativno-Bioloske studije о termama. lougosl // Akad. Znan. Umjetn. "Rad". Zagreb. 1936a. V.256.N.80. P. 195-228.

313. Vouk V. Une classification Biologique des Eaux Thermales // Acta Bot. Iniversitatis278

314. Zagrebensis. Zagreb. 1936b. V.XI. P.5-12.

315. Vouk V. Vergleichende biologische Studien uber Thermen. // Bull. Int. Akad. Jougosl. Sci. Besux-Art. CI. Sci. Math. Nat. Zagreb. 1937. V.31. P.50-68.

316. Vouk V. Thermal-vegetation and ecological-valences theory // Hydrobiol. 1948. V.l. N.90. P.90-95.

317. Vouk V. Grundriss zu einer Balneologie der Thermen // Lehrb. U. Monogr. Geb. Exact. Wissensch.Verlag Birkhauser. 1950. 88p.

318. Vouk V. Die Probleme der Biologie der Thermen in Lichte der neuesten Forschungen. // Proceedings of the 7th Intern, botanical congress (Stockholm, juli 12-20. 1950). Stockholm. 1953. P. 103-113.

319. Vouk V. Die Urblaualge in der Gasteiner Therme. //Mitt. Forschungsinst. Osterr. Acad.Wissensch. №173. S.3-10.

320. Vouk V., Klas Z. Zur Physiologic der Thermalalge Mastigocladus laminosus Cohn. // Anzeiger der Akad. der Wissensch. Wien. 1939. N.l-19. P.99-103.

321. Ward D.M., Веек E., Revsbech N.P.Decomposition of hot spring microbial mat//Microbial.mats: Stromatolites. N.Y. 1984. P.121-191.

322. Waterbury J.B., Stanier R. Patterns of growth and development in pleurocapsalean Cyanobacteria // Microbiol. Rev. 1978. V.42. P.2-44.

323. Waterbury J.B., Willey J.M., Franks D.G., Vaiois F.W., Watson S.W. A cyanobacterium capable of swimming motility // Science. V. 230. P. 74-76

324. Wawrik F. Thermalalgae von Agnano // Int. Res. ges. Hydrobiol. 1963. V.48. P.4345.

325. Wawrik F. Chemische und algologische Charakteristik zweier Thermen im YellowstOne-Park. Rocky Montains (USA) // Arch. Protistenkunde. 1964. Bd.107. N4. P.377-380.

326. Weckesser J., Drews G., Mayer H. Lipopolysaccharides of photosynthetic prokariotes//Ann. Rev. Microbiol. 1979. V.33. P.215-239.

327. Weed W. H. Formation of travertine and siliceous sinter by the vegetation of hot springs // Ninth Ann. Report U.P. Geol. Surv. for 1887-1888. Washington. 1889. 610p.

328. West G.P. On some algae from hot springs. 1. Algae from hot springs in Iceland. II. Algae from hot springs in the Malay Peninsula // Journ. Bot. (London). 1902. V.40. P.241.

329. Wiegert R.G., Fraleigh P.C. Ecology of Yellowstone thermal Effluent Systems: net primary production and species diversity of a successional blue-green algal mat // Limnol. and Oceanogr. 1972. V.l7. №2. P. 215-228.279

330. Whitford L.A. The communites of Algae in the springs and springs stream of Florida //Ecology. 1956. 37. №3.

331. Whitton B.A. The taxonomy of blue-green algae // Br. Phycol. J. 1969. V.4. P. 121123.

332. Wood H.C. Notes on some algae from a Californian hot springs // Amer. Journ. Sc. and Art. 1868. V.46. ser.2. P.31.

333. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. II // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1938a. V. VII. P.88-138.

334. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. III. // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1938b. V.VIII. N3. P.139-183.

335. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. V. Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1940a. V.IX. N.l. P.39-50.

336. Yopeda Y. Studies on the thermal algae of Hokkaido (3). // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1940b. V.IX, N.4. P. 192-202.

337. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. VI. // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1941a. V.X. N.l. P.38-53.

338. Yoneda Y. Studies on the thermal algae of Hokkaido (IV). // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1941b. V.X. N3. P.156-171.

339. Yoneda Studies on the thermal algae of Hokkaido (5). // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1941c. V.X. N4. P.229-253.

340. Yoneda Y. Bacteria and algae of hot springs in Gihu prefecture // Japan. Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1942a. V.II. N2. P.83-100.

341. Yoneda Y. Bacteria and algae of hot springs in Wakayama prefecture. Japan. // Acta Phytotax; et Geobot. Kyoto. 1942b. V.n. N3. P. 194-210.

342. Yoneda Y. Cyanophyceae of Japan. VII. // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1942d. V.XI.N2. P.65-82.

343. Yoneda Y. Thermal algae oflshikawa prefecture. Japan. // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1942e. V.XI.N.3. P.211-215.

344. Yoneda Y. A general consideration of the thermal Cyanophyceae of Japan // Mem. Coll. Agri Kyoto Univ. 1952. N62. P. 1-20.

345. Yoneda Y. Studies on the thermal algae of Hokkaido (7). // Acta Phytotax. et Geobot. Kyoto. 1962. V.XX. P.308-313.280

Информация о работе

Никитина, Валентина Николаевна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Синезеленые водоросли термальных местообитаний - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы