Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Альгофлора основных термальных и минеральных источников Памира

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Альгофлора основных термальных и минеральных источников Памира"

На правах рукописи

ООЗ 1G6948

ДЖУМАЕВА Гулшермо Рамихудоевна

АЛЬГОФЛОРА ОСНОВНЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПАМИРА

03 00 05 — "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ДПР 2008

Новосибирск — 2008

003166948

Работа выполнена в Отделе флоры и систематики растений Института ботаники АН Республики Таджикистан

Научный руководитель — доктор биологических наук, чл -корр АН РТ

Хисориев Хикмат

Официальные оппоненты доктор биологических наук, с н с

Науменко Юрий Витальевич, кандидат биологических наук, доцент Факторович Лилия Витальевна

Ведущая организация — Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г Якутск

вета Д 003 058 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу 630090, Новосибирск-90, ул Золотодолинская, 101 Факс (383)3301-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан " JjQ " , _ 2008 г

Защита состоится

/

2008 г в м) часов на заседании со-

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сведения о видовом составе водорослей, населяющих термальные и минеральные источники Памира, крайне недостаточны Они, в основном, носят фрагментарный характер Водоросли термальных и минеральных источников являются неотъемлемым звеном биологического разнообразия и экосистем водоемов На Памире насчитывается около 100 термальных и минеральных источников (из них более 20 минеральных и 70 термальных) Однако, разными исследователями эпизодически изучены лишь три термальных источника Джеланды, Бахмыр, Джартыгумбез, которые расположены на территории Восточного Памира Всестороннее изучение и выявление видового состава водорослей, населяющих термальные и минеральные источники, является актуальным не только с точки зрения инвентаризации всего биологического разнообразия Памира, но и с целью наиболее эффективного его использования и охраны Термальные и минеральные источники - это, своего рода, уникальные местообитания, характеризующиеся повышенной температурой и высокой степенью минерализации воды В течение многих веков в них образовалось и развивалось особое сообщество водорослей с определенным видовым составом и степенью устойчивости видов к таким своеобразным условиям окружающей среды

Цель и задачи исследования Целью настоящей работы явилась более полная инвентаризация видового состава водорослей и выяснение закономерностей их экологического распределения в термальных и минеральных источниках Памира

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи 1) выявить полный видовой состав и определить систематическую структуру водорослей термальных и минеральных источников Памира, 2) установить особенности экологического распределения водорослей в различных термальных и минеральных источниках Памира, 3) определить особенности качественного и количественного изменения состава водорослей в источниках в зависимости от различных физико-химических факторов среды обитания, 4) определить степень сходства и различия альгофлор исследованных водоемов с различными термальными и минеральными источниками других регионов, 5) изучить методы культивирования и определить зависимость интенсивности фотосинтеза у некоторых видов синезеленых водорослей, обитающих в термальных и минеральных источниках Памира, 6) составить конспект флоры водорослей термальных и минеральных источников Памира

Защищаемые положения:

1 Альгофлора термальных и минеральных источников Памира сложена ограниченным числом видов, среди которых господствующими являются бентосные трихомные синезеленые и диатомовые. Основные ценозооб-разующие альгоценозы - осцилляториево-формидиевые, осцилляторие-во-лингбиевые, осцилляториево-нитцшиевые и осцилляториево-нави-куловые альгоценозы Основным лимитирующим фактором качественного и количественного развития водорослей является температура воды

2 Изучение динамики роста и фотосинтетической активности Leptolyngbya sp in vitro при различных показателях температуры указывает на ее ме-зотермофильность

Научная новизна. Впервые детально исследовано водорослевое население 10 выходов термальных источников Джеланды, 3 выходов источника Гарм-Чашма, 2 выходов Авдж, 2 выходов источника Сассыкбулак и водорослевый состав минеральных источников Баршор и Сист (по 2 выхода) Впервые для альгофлоры термальных и минеральных источников Памира указываются 188 видов, 60 - для альгофлоры Памира, 14 видов - для альгофлоры Таджикистана и 11 видов впервые указываются для территории Центральной Азии

Практическая ценность. Результаты проведенных исследований могут служить научной основой для установления зависимости естественного распространения видов водорослей от температурного градиента Основные результаты будут включены в лекционные и практические курсы по альгологии для студентов биологических факультетов в вузах Таджикистана и могут быть использованы Национальным центром по биологическому разнообразию Республики Таджикистан Конспект флоры водорослей термальных и минеральных источников Памира войдет в очередные издания «Флоры споровых растений Таджикистана»

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на Юбилейной научно-теоретической конференции «Флора и растительность Таджикистана, рациональное их использование и охрана» (Душанбе, 2001), на Второй Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002)

Работа доложена на расширенном заседании отделов флоры и систематики растений, экологии и растительных ресурсов Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2007) и на заседании лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2008)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения Работа изложена на 150 страницах, содержит 35 таблиц, 19 рисунков и приложение Список цитируемой литературы включает 144 наименования, из них 75 на русском и 69 — на иностранных языках

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРМАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПАМИРА

Памир - коллекция минеральных вод, состоящая из около 100 холодных, минеральных, теплых и горячих источников различного химического состава, насыщенных углекислыми или азотными газами Большинство из них расположено в глубоких долинах рек Преимущественное распространение имеют углекислые воды, среди которых в виде локальных участков разгружаются азотные термы (Чуршина, 1982) Подавляющее большинство минеральных источников приурочено к Юго-Западному Памиру, меньшее их количество известно на Юго-Восточном Памире, на Центральном Памире они редки, а на Северном Памире почти не встречаются (Бедер, Чуршина, 1974)

Данные по месторасположению, химическому составу, а также гидрологическая характеристика каждого из исследуемых источников полностью основываются на литературных данных

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для наших исследований послужили водоросли термальных источников Джеланды (10 выходов), источников Гарм-Чашма (3 выхода), источника Авдж (2 выхода), источника Сассыкбулак (2 выхода) и 2 минеральных источников Баршор и Сист (4 выхода) Альгологический материал в количестве 300 проб был собран нами в весенне-летние периоды с 2000-2005 гг

Сбор альгологических проб, их фиксирование, этикетирование и хранение проводились по общепринятой методике сбора и изучения пресноводных водорослей (Вассер и др, 1989) В местах сбора измерялись температура воды и активная реакция (рН) воды Часть альгологических проб фиксировалась 2-4 %-ным раствором формалина и была исследована в фиксированном виде, а другая часть - в живом состоянии для получения культуры синезеленых водорослей

ГЛАВА 3 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОДОРОСЛЕЙ ТЕРМАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ТАДЖИКИСТАНА

Анализ литературных источников посвящен истории изучения альгофлоры исследуемых водоемов Отрывочные данные об альгофлоре термальных источников Памира отражены в работах J Petersen, (1930), A M Музафарова, (1958), H Б Балашовой, В.Н Никитиной, (1978), JI Р Батуриной (1983) В них для термальных источников Памира приводятся лишь 79 видов водорослей, что крайне недостаточно отражает истинное положение биологического разнообразия водорослей в этих водоемах

ГЛАВА 4. ВОДОРОСЛИ ТЕРМАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПАМИРА И ОСОБЕННОСТИ ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

4.1. Общая характеристика систематического состава

В термальных и минеральных источниках Памира обнаружено 239 видов водорослей, представленных 301 таксоном внутривидового ранга (учитывая те, которые содержат номенклатурный тип вида), относящихся к 4 отделам сине-зеленые Cyanophyta - 105 видов (124)*, диатомовые Bacillariophyta - 114 (157), зеленые Chlorophyta - 17 и желтозеленые Xanthophyta - 3 Большая часть обнаруженных водорослей приурочена к термальным источникам Джеланды - 144 вида, разновидностей и формы (47,84 %), меньшая - к источникам Авдж - 107 (35,54 %), Гарм-Чашма - 45 (14,95 %), а наименьшая - к источникам Баршор -28 (9,30 %), Сассыкбулак - 25 (8,30 %) и Сист - 25 (8,30 %) (таблица)

В результате проведенных исследований нами впервые для термальных и минеральных источников Памира найдено 188 видов, разновидностей и форм водорослей, из них синезеленых - 79, диатомовых - 99, зеленых - 17, желтозе-леных - 3 Впервые для территории Таджикистана приводятся 14 видов, из которых 11 являются новыми флористическими находками для территории Центральной Азии Gloeocapsa arenaria (Hass ) Rabenh , Pseudoanabaena batrachas-permorum (Skuja) Anagnostidis et Komarek, О homeotrichoides Kutz, Phormidmm truncicola Ghose и др

Систематическая структура водорослей исследованных термальных и минеральных источников Памира характеризуется преобладанием семейств Oscil-latoriaceae (31,22 % от общего видового состава водорослей), Naviculaceae

* Здесь и далее в скобках приведено число внутривидовых таксонов водорослей, включая типовые виды

(28,57%), ЕрНЬеппасеае (6,31%), Г/^Иапасеае (5,98%), ИИгзсМасеае (4,65 %), аоеосарьасеае (2,32 %) (рис. 1).

31.22

О ОБсИЫопасеае

□ ЕрК1тет1асеае

■ МЬвсМасеае

□ АсИпапНтасвае

■ Фоеосарэасеае

■ Ыач'1си1асеае

□ РгадПапасеае

□ иШсИасеае

□ АпаЬаепасеае

□ прочие

А

□ ОзсШгЛог'а ■ №мси1а

□ РЬоггпсГют □ СутЬеНа

■ М{гзсЬ1а □ (ЛоШгк

^ (ЗотрИопета □ ФоеосарБа

■ прочие

в

Рис. 1. Спектры основных семейств (А) и родов (В) водорослей исследованных источников.

Крупнейшими по видовому разнообразию родами явились Oscillatoria (18,93), Navícula (11,62), Phormidium (6,31) Cymbella (6,31), Nitzschia (4,65 %)

Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) представлены во флоре термальных и минеральных источников Памира довольно разнообразно Здесь их отмечено 114 видов (157 с учетом разновидностей и форм), которые относятся к 31 родам, 9 семействам, 5 порядкам и 2 классам (см таблицу) Среди них 2 вида относятся к классу центрических (Cetitrophyceae), 122 вида (155) - к классу пеннатных (Реп-natophyceae) Порядки Diraphales и Aulonoraphales являются наиболее разнообразными на видовом уровне (86 и 39 видов соответственно)

Таблица

Общий флористический состав водорослей исследованных термальных и минеральных источников Памира

Отделы и классы Всего видов (разновидностей и форм) Источники

Джеланды Авдж Гарм-Чашма Сассык-булак Баршор Сист

1 Cyanophyta 105(124) 38(51) 42(47) 28(30) 18(18) 11(14) 13(14)

1 Chroococcophyceae 9(13) 8(10) 4(5) 1(1) 3(3) 1(1) 1(1)

2 Hormogoniophyœae 96(111) 30(41) 38(42) 27(29) 15(15) 10(13) 12(13)

Il Bacillariophyta 114(157) 64(84) 35(45) 10(12) 7(7) 10(14) 10(10)

1 Centrophyceae 2(2) - 1(1) 1(1) - - -

2 Pennatophyceae 112(155) 64(84) 34(44) 9(11) 7(7) 10(14) 10(10)

III Xanthopyta 3(3) - 3(3) - - - -

1 Xanthophyceae 3(3) - 3(3) - - - -

IV Chlorophyta 17(17) 9(9) 12(12) 3(3) - - 1(1)

1 Chlorophyceae 2(2) 2(2) - 2(2) - - -

2 Ulvophyceae 10(10) 2(2) 11(11) 1(1) - - 1(1)

3 Zygnematophyœae 5(5) 5(5) 1(1) - - - -

Всего 239(301) 111(144) 92(107) 41(45) 25(25) 21(28) 24(25)

Примечание означает отсутствие таксонов в водоемах

Род Navícula наиболее богато представлен не только среди диатомей, но и среди других отделов водорослей, обнаруженных в исследованных источниках Представители данного рода составляют 22,29 % от числа диатомей или 11,62 % от общего числа водорослей, обнаруженных в изученных источниках

Сииезеленые водоросли (Cyanophytaj в исследованных водоемах Памира по богатству форм занимают второе место после диатомей и составляют 41,19 % от общего числа водорослей (см таблицу) Здесь выявлено 105 видов (124 с учетом разновидностей и форм) из 20 родов Из них 9 видов (13) относятся к классу хроококковых (Chlorococophyceae) и 96 видов (111) к классу

гормогониевых (Hormogomophyceae) Представители гормогониевых составили 36,87 % от общего количества водорослей Из них выявлены представители семейств Oscillatoriaceae, Schizothrichaceae, Anabaenaceae, Nostocaceae, Stigonema-taceae, Scytonemataceae Семейство Oscillatoriaceae составило 31,22% от общей флоры Осцилляториевые представлены 79 видами (94), которые относятся к следующим родам Oscillatoria, Spirulina, Phormidium, Lyngbya, Leptolyngbya, Sym-ploca Ведущее положение занимает род Oscillatoria с 57 таксонами

Зеленые водоросли (Chlorophyta) в исследованных водоемах занимают третье место по разнообразию форм и насчитывают 6 родов и 17 видов Здесь обнаружены представители трех классов - собственно зеленые (Chlorophyceae), зигнемовые (Zygnematophyceae) и ульвовые (Ulvophyceae) Наибольшим разнообразием характеризуется класс Ulvophyceae, который объединяет 10 видов, составляя 3,32 % от общего состава водорослей и 58,82 % от видового состава Chlorophyta

Желтозеленые водоросли (Xanthophyta) во флоре термальных и минеральных источников Памира представлены 3 видами, относящимися к семейству Tribonemataceae и роду Tribonema

4.2. Сравнительный анализ видового состава водорослей термальных и минеральных источников Памира

Для описания полного видового состава водорослей проанализирована систематическая структура и спектры основных семейств и родов для каждого из исследуемых источников

4.2.1. Водоросли термальных источников Джеланды

В данных источниках нами выявлено 111 видов (144 с учетом разновидностей и форм) из 3 отделов, 41 рода и 19 семейств водорослей (см таблицу) Основу видового состава водорослей здесь составляют диатомовые (Bacillariophyta), содержащие 64 вида (84 с учетом разновидностей и форм), которые составляют 58,33 % Синезеленые (Cyanophyta) занимают вторую позицию (35,42 %) Зеленые (Chlorophyta) менее разнообразны (6,25 %) Среди порядков выделяются Diraphales - 42 (29,16 %) и Oscillatoriales - 31 (21,52%)

4.2.2. Водоросли термального источника Авдж

Состав водорослей источника Авдж исследовался впервые Всего нами выявлено 92 вида (107 с учетом разновидностей и форм) из 4 отделов В том числе синезеленых (Cyanophyta) - 42 видов (47), диатомовых (Bacillariophyta) - 35(45),

зеленых (СЫогорИуШ) - 12 и желтозеленых (ХаШкорку^а) - 3 вида водорослей Ведущее положение среди классов занимают Hormogonюphyceae - 42 вида, разновидностей и форм и РеппаЮрИусеае - 44 Наиболее крупными порядками оказались 0$сй1а1огш1ев - 35 таксонов (32,71 %) и ИхгарИа^ - 28 (24,29 %) от общего видового состава водорослей этих источников

4.2.3. Водоросли термальных источников Гарм-Чашма

Предварительное исследование альгофлоры термальных источников Гарм-Чашма показывает, что их водорослевое население представлено довольно разнообразно Здесь выявлен 41 вид (45 с учетом разновидностей и форм), относящийся к 3 отделам, 6 классам, 10 порядкам, 12 семействам и 18 родам водорослей Из синезеленых (СуапорНу1а) найдено 30 таксонов, диатомовых (Васй-1апорку1а) - 12 и зеленых (СМогорИуШ) - 3 По видовому разнообразию преобладают представители класса Hormogomophyceae (64,44 % от общего числа водорослей выявленных в исследованном источнике) и РеппМоркусеае (24,44 %), порядки ОзсйШопаЫн - 27 таксонов (60,00 %) и ОггарИакя - 6 (13,33 %) Представители зеленых водорослей составляют всего 6,66 % от общего видового состава исследованных источников

4.2.4. Водоросли термального источника Сассыкбулак

Альгологические пробы из источника Сассыкбулак были собраны нами всего один раз, летом 2005 г Всего нами выявлено 25 видов, разновидностей и форм водорослей, относящиеся к двум отделам, 3 классам, 3 порядкам, 3 семействам и 6 родам Сравнительно небольшим числом видов представлены диатомовые (Ва-схИапоркуШ) - 1 видов, составляя при этом 28 % Синезеленые водоросли (Суа-поркуЧа) представлены 18 видами, что составило 72,00 % от общего видового состава водорослей Выделяется порядок 05сйШопа1е$ - 15 таксонов (60 %)

4.2.5. Водоросли минерального источника Сист

Водоросли данного источника ранее не изучались В результате проведенных исследований выявлено 24 видов (25 с учетом разновидностей и форм) водорослей, относящихся к 3 отделам, 4 классам, 6 порядкам, 7 семействам и 11 родам Представители синезеленых водорослей (Суапорку(а) составили 56%, диатомовые (ВааИапорИу¡а) - 40 %, зеленые (СЫогоркуЮ) - 4 % соответственно Наибольшим видовым разнообразием характеризуются порядки 08сй1а1огш1е8 - 13 таксона (52 %) и 01гар!ш1е.ч - 6 (24 %)

42 6 Водоросли минерального источника Баршор

Водорослевой состав источника Баршор представлен 21 видами (28 с учетом разновидностей и форм) из 2 отделов, 5 порядков, 7 семейств и 11 родов Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) представлены 14 видами, разновидностям и формами и столько же видов обнаружено из отдела синезеленых (Cyanophyta) водорослей По числу видов выделяются порядки Diraphales - 10 таксонов (35,71 %) и порядок Oscillaíoriales - 13 (46,42 % от общего числа водорослей)

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ИССЛЕДОВАННЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКАХ ПАМИРА

К факторам, оказывающим влияние на состав и распределение водорослей в исследованных нами источниках, относятся температура воды, присутствие различных солей в составе воды источников и пр

5.1. Температура воды

Исходя из классификации А А Еленкина (Еленкин, 19146), по отношению к температуре воды среди водорослей выделяют гипертермофильные сообщества -Hyperthermophile (0-15 °С), мезотермофильные сообщества - Mesothermophile (15-30 °С), настоящие термофильные сообщества - Euthermophile (30-80 °С) Обнаруженные нами водоросли относятся в основном ко второй и третьей группам, хотя следует отметить, что количественное разнообразие синезеленых водорослей оказалось намного больше диатомовых На основании собственных данных, настоящие термофилы или эвритермофильные сообщества можно охарактеризовать следующими признаками синезеленые водоросли доминируют по качественному и количественному разнообразию, представители диатомовых оказались менее разнообразны, зеленые водоросли не играют существенной роли в формировании эвритермофильных сообществ Состав синезеленых эври-термофилов сложен в основном из характерных для термальных вод форм, в том числе Oscillatoria limosa, О cortiana, О formosa, О terebriformis, Phormidium la-minosum, Ph subfuscum, Spirulina major

5.2. Влияние температуры на фотосинтез у Leptolyngbya sp.

Для определения зависимости фотосинтеза от температуры у синезеленых водорослей, обитающих в исследованных термальных источниках, нами было проведено измерение интенсивности фотосинтеза и дыхания у альгологически чистой культуры Ьер!о1угщЬуа Бр

Для опыта мы наблюдали способности фотосинтеза у тестируемой культуры при температуре 27, 29, 31, 35, 37 °С Наибольший фотосинтез был зарегистрирован при температуре 37 °С у второй исследуемой культуры (культивирование в течение 3 недель) с максимальным содержанием хлорофилла В результате фотосинтез у данной культуры оказался почти в 2,5 раза выше, чем у 30-дневной культуры, и в 2 раза выше, чем у 7-дневной культуры (рис 2)

Оптимум температуры исследуемой Leptolyngbya sp при данном опыте был равен 37 °С Данное значение температуры является оптимальным, но не свидетельствует об уровне толерантности синезеленых водорослей (Brock, 1966, 1967, Chen, Berns, 1980, Castenholz, 2000)

2 п

-1,5 J

Температура, °C

Рис 2 Зависимость фотосинтеза и дыхания у IерМупдЬуа Бр от температуры Примечание 1 - 3-недельная культура, 2 -1 месяц, 3 - 7-дневная

5 3 Минерализация воды

Из 157 видов, разновидностей и форм водорослей в списке диатомей по показателям солености воды (Прошкина-Лавренко, 1953) среди олигогалобов ин-дифферентами оказались 96 видов, 22 принадлежат к галофилам, 5 к галофобам и 8 видов - к мезогалобам

5.4. Местообитание и экологическая ниша

В исследованных водоемах среди экологических групп водорослей преобладают представители бентоса (в виде обрастаний и на дне водоемов), что составляет 84,38 % всей флоры Вклад планктонных форм в видовое разнообразие альгоф-лоры исследованных водоемов незначителен (6,97 %) Это в основном виды Os-cillatoria lacustris, О radeckei, Spirulma major, Anabaena affims и др

5.5. Анализ полученных данных

Результаты систематического анализа и пропорции альгофлоры исследованных термальных и минеральных источников Памира выявили следующее среди 8 классов и 15 порядков ведущие места занимают представители 2 классов и 3 порядков (рис 3), составляющие в сумме 88,36 и 73,41 % от общего состава водорослей исследованных источников

Среди этих классов по видовому разнообразию преобладает класс Pennato-phyceae с 112 видами (155), что составляет 51,49 % от общего видового состава водорослей. Достойный вклад вносит класс Hormogomophyceae, который здесь включает 96 видов (111), что составляет 36,87 % от общего числа водорослей исследуемых источников Классы Chroococcophyceae и Ulvophyceae представлены меньше (4,32 и 3,32 %)

Видное долевое участие среди порядков вносят Oscillatoriales (31,89 %), Diraphales (28,57%), Aulonoraphales (12,95 %), Chroococcales (4,31 %), Ulotri-chales (3,32%), среди семейств - Oscillatoriaceae (31,22%), Naviculaceae (28,57 %), Epithemiaceae (6,31 %), Fragilariaceae (5,98 %), а среди родов - Os-cillatoria (18,93 %),Navicula (11,62 %), Phormidium (6,31 %), Cymbella (6,31 %)

Значения коэффициента сходства видового состава водорослей исследованных нами термальных и минеральных источников Памира приведены на рис 4 В общем, исследованные нами источники при попарном сравнении их альгофлор показали слабое сходство Значения коэффициента сходства Kj = 0,001-0,074

А

□ НогтодопюрИусеае 0 Реппа1ор(1усеае ЗСИгоососсорЬусеае [1 ШуорИусеае 0 прочие

В

□ □¡гарЬа1е5 Н Аи1опогарИа1ез Н 05с111а1опа1е5 И АгарЫпа1ев 0 С11гоососса1е5 О прочие

Рис. 3. Основные спектры классов (А) и порядков (В) водорослей термальных и минеральных источников Памира (%).

1 Джеланды

2 Авдж

3 Гарм-Чашма

4 Баршор

5 Сист

6 Сассыкбулак

Рис 4 Степень сходства (К,) видового состава водорослей между исследованными источниками

В данном случае водорослевый состав термального источника Гарм-Чашма показал наиболее близкое сходство по отношению к минеральному источнику Баршор (Kj = 0,074) и термальному источнику Авдж (Kj = 0,051)

Сходство видового состава водорослей термальных и минеральных источников Памира с таковыми Туркмении и Грузии довольно слабое (рис 5) Некоторое сходство проявляется между альгофлорой Памира и Туркмении (К, = 0,088), а слабое сходство проявилось с альгофлорой Грузии (Kj = 0,073)

1 Памир

2 Грузия

3 Туркмения

Рис 5 Степень сходства (К,) видового состава водорослей между источниками Памира, Грузии и Туркмении

ВЫВОДЫ

1 В исследованных термальных и минеральных источниках Памира идентифицировано 239 видов водорослей, представленных 301 таксоном внутривидового ранга (включая номенклатурный тип вида), относящихся к 4 отделам Cyanophyta - 105 (124 с учетом разновидностей и форм), Bacillariophyta - 114 (157), Chlorophyta - 17, Xanthophyta - 3

Новыми флористическими находками для альгофлоры термальных и минеральных источников явились 188 видов водорослей, в том числе 60 видов для альгофлоры Памира, 14 видов для альгофлоры Таджикистана и 11 видов указываются впервые для альгофлоры Центральной Азии Gloeocapsa arenaria (Hassal) Rabenh, Pseudoanabaena batrachaspermorum (Skuja) Anagnostidis et

Komarek, O homeotrichoides Kutz , Phormidium truncicola Ghose , Ph articulatum (Gardn) Anagnostidis et Komarek, Plankthotrix clathrata (Skuja) Anagnostidis et Komarek, Anabaena constricta (Szaf) Geitl, A variabilis Kutz, Fischerella ambigua (Nag) Gom , F letestui Fremy, F major Gom

2 Ведущее место во флоре исследованных термальных и минеральных источников Памира занимают семейства Oscillatoriaceae (31,22 %), Naviculaceae (28,57%), Fragilariaceae (5,98%), Epithemiaceae (6,31%), Nitzschiaceae (4,65 %), Achnanthaceae (2,99 %) Ведущее положение занимают рода Oscillato-ria (18,93%), Navícula (11,62%), за которыми следуют рода Phormidium (6,31 %), Cymbella (6,31 %) и Nüzschia (4,65 %)

3 Альгофлора термальных и минеральных источников Памира способна образовывать самостоятельные альгоценозы Наиболее характерными из них явились осцилляториево-формидиевые (Oscillatoria amphibia + Phormidium subfuscum + Ph laminosum), осцилляториево-лингбиевые (Oscillatoria terebriformis + O mougeotn + Leptolyngbya ferruginea), осцилляториево-нитцшиевые (Oscillatoria proboscidean O lacustris + Nitzschia vermicularis) и осцилляториево-навикуловые (Oscillatoria terebriformis + O chalybea + Navícula cincta + N scutum) альгоценозы

4 Среди экологических групп водорослей в исследованных водоемах с большим преимуществом преобладают представители бентоса, как в виде обрастаний, так и на дне водоемов Они составляют 84,38% всей флоры исследованных термальных и минеральных источников Памира Что касается планктонных форм, то они не играют существенной роли в формировании экологических группировок исследованных водоемов - 6,97% флоры

5 По отношению к солености воды диатомовые подразделяются на олиго-галобов и мезогалобов Среди олигогалобов 96 видов, разновидностей и форм (или 61,14 % от общего числа диатомовых водорослей) принадлежат к индиф-ферентам, 22 (14,01 %) к галофилам, 5 (3,2 %) к галофобам и 8 (5,1 %) к мезо-галобам

6 Динамика культивирования и показатели фотосинтетической активности и дыхания представителей рода Leptolyngbya при различных значениях температуры свидетельствуют, что Leptolyngbya sp является мезотермофи-лом Однако, известен тот факт, что термофильные виды синезеленых водорослей и некоторые бактерии таксономически близки и экологически относятся к мезотермофилам, что связано с происхождением тех и других от общих предков

7 Лимитирующим фактором качественного и количественного развития водорослей в термальных и минеральных источниках Памира является температурный градиент Обнаруженные нами водоросли развивались в диапазоне температур от 21 до 80 °С Это в основном мезотермофильные и эвритермо-фильные сообщества водорослей Мезотермофильные сообщества характеризуются разнообразием синезеленых водорослей, небольшим числом диатомовых (45 таксона) и малым числом зеленых водорослей (8) Для эвритермофиль-ных водорослей характерно преобладание синезеленых водорослей (50), присутствие малого числа диатомовых водорослей (3) и полное отсутствие зеленых водорослей

8 Анализ полученных данных по составу водорослей исследованных источников показал, что по водорослевому населению исследованные термальные и минеральные источники Памира сильно отличаются от аналогичных флор других регионов, так как они имеют много специфических видов водорослей, и их ценозы состоят из ограниченного числа видов, и оригинальным составом доминирующих видов При попарном сравнении видового состава водорослей термальных и минеральных источников Памира с таковыми Туркмении и Грузии коэффициент сходства Жаккара (К,) не превышал 0,073-0,088

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Хисориев X X, Джумаева Г Р и др Перспективы альгофлористических исследований Памира // Международная конференция «Актуальные проблемы экологии высокогорий Центральной Азии» Хорог, 2000 С 109-110

2 Джумаева Г Р О диатомовых водорослях термальных источников Джеланды и Авдж // II Международная научная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия» Душанбе, 2002 С 58-59

3 Джумаева Г Р , Хисориев X X Биоразнообразие водорослей группы термальных источников Джеланды // Вестник Хорогского университета, 2002 Серия 1, № 5 С 171-176

4 Хисориев X X, Джумаева Г Р и др Новые флористические находки водорослей из водоемов Памира//Известия АН РТ Отд биол и мед наук 2003 №3(150) С 1927 (Реценз)

5 Хисориев X X , Джумаева Г Р , Курбонова П А , Ниятбеков Т П , Бобоев М Т Новые для Центральной Азии флористические находки водорослей из водоемов Памира//Доклады АН РТ 2004 Т 47 №5 С 7-15 (Реценз)

6 Джумаева Г Р Синезеленые водоросли термальных источников Памира // Материалы III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» Харьков, 2005 С 47

7 Джумаева Г Р , Хисориев X X Водоросли термальных и минерализованных источников Памира//Труды Института ботаники АН РТ, 2006 Т 26 С 51-60

8 Джумаева Г Р , Буедел Б , Хисориев X X Культивирование и определение фотосинтеза у некоторых синезеленых водорослей (Cyanophyta) из термальных источников Памира // Доклады АН РТ 2006 Т 49 № 7 С 654-657 (Реценз )

9 Джумаева Г.Р Материалы к альгофлоре двух минеральных источников Западного Памира // Экологические особенности биологического разнообразия / Материалы III Республиканской конференции Хорог, 2007 С 70-72

Подписано в печать 12 03 08 Формат 60х84'Лб Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 17

Ротапринт НГАУ 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Джумаева, Гулшермо Рамихудоевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРСТИКА ТЕРМАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПАМИРА.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОДОРОСЛЕЙ ТЕРМАЛЬ

НЫХИ МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ТАДЖИКИСТАНА

ГЛАВА 4. ВОДОРОСЛИ ТЕРМАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПАМИРА И ОСОБЕННОСТИ ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ.

4.1. Общая характеристика систематического состава

4.2. Сравнительный анализ видового состава водорослей термальных и минеральных источников Памира.

4.2.1. Водоросли термальных источников Джеланды.

4.2.2. Водоросли термального источника Авдж.

4.2.3. Водоросли термальных источников Гарм-Чашма.

4.2.4. Водоросли термального источника Сассыкбулак.

4.2.5. Водоросли минерального источника Сист.

4.2.6. Водоросли минерального источника Баршор

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИКО

ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ИССЛЕДОВАННЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНАКАХ ПАМИРА

5.1. Температура воды.

5.2. Влияние температуры на фотосинтез у ЬерЫущЬуа эр.

5.3. Минерализция воды.

5.4. Местообитание и экологическая ниша.

5.5. Анализ полученных данных.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Альгофлора основных термальных и минеральных источников Памира"

Актуальность темы. Сведения о видовом составе водорослей, населяющих термальные и минеральные источники Памира, крайне не достаточны. Они в основном носят фрагментарный характер. Водоросли термальных и минеральных источников являются неотъемлемым звеном биологического разнообразия и экосистем водоемов. На Памире насчитывается около 100 термальных и минеральных источников (из них более 20 минеральных и более 70 термальных источников). Однако, эпизодически, разными исследователями изучено лишь три термальных источника: Джеланды, Бахмыр, Джар-тыгумбез, которые расположены на территории Восточного Памира. Всестороннее изучение и выявление видового состава водорослей, населяющих термальные и минеральные источники, является актуальным- не только с* точки зрения инвентаризации всего биологического разнообразия Памира, но и с целью наиболее эффективного его использования и охраны.

Термальные и минеральные источники - это своего рода уникальные местообитания, характеризующиеся постоянно повышенной температурой и высокой степенью минерализации воды. В течение многих веков в них образовалось и развивалось особое сообщество водорослей с определенным видовым составом и степенью устойчивости видов к своеобразным условиям окружающей среды.

Способность некоторых видов водорослей выживать и нормально разви- ч ваться при высоких значениях температуры воды давно привлекала к себе внимание не только альгологов, но и экологов, физиологов и биохимиков (Головенкина, 1980; Masojidek, 2001; Дробецкая и др., 2001; Броун, Ишмура-това и др., 2001; Гаевский, 2001; и др.).

В большинстве альгологических исследований Памира, проведенных в прошлом веке (Petersen, 1930; Музафаров, 1958; Балашова, Никитина, 1978; Батурина, 1983), для термальных и минеральных источников Памира приводятся лишь 79 типовых видов (110 с учетом внутривидовых таксонов), среди которых из синезеленых (СуапорЬу1а) - 42 видов, разновидностей и форм, эвгленофитовых {Euglenophyta) - 3, динофициевых {РторЪ.у1а) - 2, зеленых (Chlorophyta) - 31 и диатомовых (ВасШапорку(а) - 68, что не отражает истинное положение биологического разнообразия водорослей в этих водоемах.

Цель-и задачи исследования. Целью настоящей работы явилась более полная инвентаризация видового состава водорослей и выяснение закономерностей их экологического распределения в термальных и минеральных источниках Памира.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. выявить полный видовой состав и определить систематическую структуру водорослей термальных и минеральных источников Памира;

2. установить особенности экологического распределения водорослей в различных термальных и минеральных источниках Памира;

3. определить особенности качественного и количественного изменения состава водорослей в источниках в зависимости от различных физико-химических факторов среды;

4. определить степень сходства и различия альгофлор исследованных водоемов с различными термальными и минеральными источниками других регионов;

5. изучить методы культивирования и определить зависимость интенсивности фотосинтеза у некоторых видов синезеленых водорослей, обитающих в термальных и минеральных источниках Памира, от температуры воды;

6. составить конспект флоры водорослей термальных и минеральных источников Памира.

Защищаемые положения:

1. Альгофлора термальных и минеральных источников Памира сложена ограниченным числом видов, среди которых господствующими являются бентосные трихомные синезеленые и диатомовые. Основные це-нозообразующие альгоценозы - осцилляториево-формидиевые, осцилляториево-лингбиевые, осцилляториево-нитцшиевые и осцилляторие-во-навикуловые. Основным лимитирующим фактором качественного и количественного развития водорослей является температура воды.

2. Изучение динамики роста и фотосинтетической активности Leptolyng-Ъуа sp. in vitro при различных показателях температуры указывает на её мезотермофильность.

Научная новизна. Впервые детально исследованно водорослевое население 10 выходов термальных источников Джеланды, 3 выходов источников Гарм-Чашма, 2 выходов источника Авдж, 2 выходов источника Сассыкбулак и водорослевой состав минеральных источников Баршор и Сист (по 2 выхода). Впервые для альгофлоры термальных и минеральных источников Памира указывается 188 видов, 60 видов-для альгофлоры Памира, 14 видов - для альгофлоры Таджикистана и 11 видов указываются впервые для территории Центральной Азии, в том числе Gloeocapsa arenaria (Hass.) Rabenh., Pseudoanabaena batrachaspermorum (Skuja) Anagnostidis et Komarek, O. homeotrichoides Kütz., Phormidium truncicola Ghose, Ph. articulatum (Gardn.) Anagnostidis et Komarek, Planktothrix clathrata (Skuja)* Anagnostidis et Komarek, Anabaena constricta (Szaf.) Geitl., A. variabilis Kütz, Fischerella ambigua (Näg.) Gom., F. letestui Fremy, F. major Gom.

Совместно с учеными из Германии впервые получена альгологически чистая культура Leptolyngbya sp. и определена ее фотосинтетическая активность при различных значениях температуры.

Практическая ценность. Результаты проведенных исследований могут служить научной основой для установления зависимости, естественного распространения видов водорослей от температурного градиента. Основные результаты будут включены в лекционные и практические курсы по альгологии для студентов биологических факультетов в вузах Таджикистана и могут быть использованы Национальным центром по биологическому разнообразию Республики Таджикистан. Конспект флоры водорослей термальных и минеральных источников Памира войдёт в очередные издания «Флоры споровых растений Таджикистана».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Юбилейной научно-теоретической конференции «Флора и растительность Таджикистана, рациональное их использоваие и охрана» (Душанбе, 2001); на 2-й Международной научной коференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); на научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Таджикистана» (Душанбе, 2002).

Результаты исследования были доложены и обсуждены на расширенном заседании отделов флоры и систематики растений, экологии и растительных ресурсов Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2007) и на заседаншГлабо-ратории низших растений ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 6 статей и 3 тезисов докладов.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 150 страницах, содержит 35 таблиц, 19 рисунков и приложения. Список цитируемой литературы включает 144 наименования, из них 75 на русском и 69 — на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Джумаева, Гулшермо Рамихудоевна

ВЫВОДЫ

1. В исследованных термальных и минеральных источниках Памира идентифицировано 239 видов водорослей, представленных 301 таксоном внутривидового ранга (включая номенклатурный тип вида), относящихся к 4 отделам: Cyanophyta - 105 (124 с учетом внутривидовых таксона), Bacillariophyta - 114 (157), Chlorophyta - 17, Xanthophyta - 3.

Новыми флористическими находками для альгофлоры термальных и минеральных источников явились 188 видов водорослей, в том числе 60 видов для альгофлоры Памира, 14 видов для альгофлоры Таджикистана и 11 видов указываются впервые для альгофлоры Центральной Азии: Gloeocapsa arenaria (Hassal) Rabenh., Pseudoanabaena batrachaspermorum (Skuja) Anagnostidis et Komarek, O. homeotrichoides Kütz., Phormidium truncicola Ghose., Ph. articulatum (Gardn.) Anagnostidis et Komarek, Plankthotrix clathrata (Skuja) Anagnostidis et Komarek, Anabaena constricta (Szaf.) Geitl., A. variabilis Kütz, Fischerella ambigua (Näg.) Gom., F. letestui Fremy, F. major Gom.

2. Ведущее место во флоре исследованных термальных и минеральных источников Памира занимают семейства Oscillatoriaceae (31,22%), Navicidaceae (28,57%), Fragilariaceae (5,98%), Epithemiaceae (6,31), Nitzschiaceae (4,65%), Achnanthaceae (2,99%). Ведущее положение занимают рода Oscïllatoria (18,93%), Navícula (11,62%), за которыми следуют рода Phormidium (6,31%), Cymbella (6,31%) и Nitzschia (4,65%).

3. Альгофлора термальных и минеральных источников Памира способна образовывать самостоятельные альгоценозы. Наиболее характерными из них явились осцилляториево-формидиевые (Oscïllatoria amphibia + Phormidium subfitscum + Ph. laminosum), осцилляториево-лингбиевые (Oscïllatoria terebriformis + O. mougeotii + Leptolyngbya ferruginea), осцилляториево-нитцшиевые (<Oscïllatoria proboscidean O. lacustris + Nitzschia vermicularis) и осцилляториево-навикуловые {Oscillatoria terebriformis + O. chalybea + Navícula cincta + N. scutum) альгоценозы.

4. Среди экологических групп водорослей в исследованных водоемах с большим преимуществом преобладают представители бентоса, как в виде обрастаний, так и на дне водоемов. Они составляют 84,38% всей флоры исследованных термальных и минеральных источников Памира. Что касается планктонных форм, то они не играют существенной роли в формировании экологических группировок исследованных водоемов - 6,97% флоры.

5. По отношению к солености воды диатомовые подразделяются на оли-гогалобов и мезогалобов. Среди олигогалобов 96 видов, разновидностей и форм (или 61,14% от общего числа диатомовых водорослей) принадлежат к индифферентам, 22 (14,01%) к галофилам, 5 (3,2%) к галофобам и 8 (5,1%) к мезогалобам.

6. Динамика культивирования и показатели фотосинтетической активности и дыхания представителей рода ЬерШупфуа при различных значениях температуры свидетельствуют, что Leptolyngbya эр. является мезотермофи-лом. Однако известен тот факт, что термофильные виды синезеленых водорослей и некоторые бактерии таксономически близки и экологически относятся к мезотермофилам, что связано с происхождением тех и других от общих предков.

7. Лимитирующим фактором качественного и количественного развития водорослей в термальных и минеральных источниках Памира является температурный градиент. Обнаруженные нами водоросли развивались в диапазоне температур от 21 до 80 °С. Это в основном мезотермофильные и эври-термофильные сообщества водорослей. Мезотермофильные сообщества характеризуются разнообразием синезеленых водорослей, небольшим числом диатомовых (45 таксона) и малым числом зеленых водорослей (8). Для эври-термофильных водорослей характерно преобладание синезеленых водорослей (50), присутствие малого числа диатомовых водорослей (3) и полное отсутствие зеленых водорослей.

8. Анализ полученных данных по составу водорослей исследованных источников показал, что по водорослевому населению исследованные термальные и минеральные источники Памира сильно отличаются от аналогичных флор других регионов, так как они имеют много спецефических видов водорослей и их ценозы состоят из ограниченного числа видов и оригинальным составом доминирующих видов. При попарном сравнении видового состава водорослей термальных и минеральных источников Памира с таковыми Туркмении и Грузии коэффициент сходства Жаккара (К]) не превышал 0,073-0,088.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Джумаева, Гулшермо Рамихудоевна, Душанбе

1. Альгология. Киев, 2000. Т. 10. № 4. — 309 с.

2. Анализ минеральных вод. 1929. — С. 472-475.

3. Бабков К.В., Бутусов В.М., Газарян Г.Н. и др. Газовое месторождение Кизил-Тумушк // Изв. АН Республики Таджикистан. Отд. геол.- хим. и техн. наук. Душанбе, 1961. № 3(5). — С. 123-134.

4. Балашова Н.Б. Материалы к альгофлоре некоторых термальных источников Азербайджана // Вестн. ЛГУ, 1974. Вып. 2. № 9. — С. 36-44.

5. Балашова Н.Б. К флоре водорослей термальных источников Азербайджана // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1975. — С. 90-94.,

6. Балашова Н.Б., Никитина В.Н. К альгофлоре некоторых термальных источников Памира // Материалы VI конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана, Душанбе: Дониш, 1978. — С. 22.

7. Балашова Н.Б., Никитина В.Н. Водоросли термальных источников Киргизии // Тезисы докладов VIII Конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 1989. — С. 13.

8. Батурина Л. Р. Синезеленые водоросли некоторых термальных источников Таджикистана // Изв. АН Республики Таджикистан. Отд. биол. наук, 1982. № 1 (86). —С. 3-4.

9. Батурина Л.Р. Водоросли термальных источников Таджикистана. Дисс. к. б. н., Душанбе, 1983. — 284 с.

10. Батурина Л.Р. Влияние некоторых экологических факторов на состав и распределение водорослей в термальных источниках Таджикистана // Изв. АН Республики Таджикистан. Отд. биол. наук, 1986. № 1(102). — С. 8-13.

11. Бедер Б.А., Чуршина Н.М. Термальные природные воды и пути их использования в народном хозяйстве // Изв. АН Таджикской ССР. Отд. естеств. наук, 1957. №20. —С. 3-9.

12. Бедер Б.А., Чуршина Н.М. Артезианские бассейны Средней Азии // Бюлл. науч. техн. информации. 1959. № 2(19). — С. 49-62.

13. Бедер Б.А., Чуршина Н.М. Высокотермальные артезианские воды Средней Азии // Проблемы геотермии и практического использования тепла Земли. Тр. Всесоюзн. совещ. по геотерм, исслед., 1961.Т. 1. — С. 66-71.

14. Бедер Б.А., Чуршина Н.М. Минеральные воды Таджикистана, их использование и охраны. Душанбе: Ирфон, 1976. — 80 с.

15. Бобоходжаев И.Я., Давлатмамадов Ш.М. Лечебные минеральные источники Памира. Душанбе, 1994. — 123 с.

16. Броун И.И., Ишмуратова Р.Р. и др. Особенности адаптации к щелочной среде цианобактерий у различных гидроценозов // Экология моря, 2001. Вып. 55. —С. 53-58.

17. Вассер С.П., Кондратьева Н.В. и др. Водоросли (справочник). Киев: Наукова думка. 1989. — 608 с.

18. Гаевский H.A., Сердюк Г.А. и др. // Физиология растений, 2001. Т. 32. Вып. 4. — С. 674-680.

19. Головенкина Н.И. Диатомовые водоросли. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. — С. 132-148.

20. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение. (Определитель пресноводных водорослей СССР) М.: Сов. наука, 1951. Вып. 1.—200 с.

21. Голлербах М.М. Синезеленые водоросли. (Определитель пресноводных водорослей СССР) М.М. Голлербах, Е.К. Коссинская, В.И. Полянский. М.: Сов. наука, 1953. Вып. 2. — 652 с.

22. Голлербах М.М. Основные типы морфологической структуры тела Водорослей //Жизнь растений, М.: Просвещение 1977. Т. 3. — С. 32-37.

23. Горбунова Н.П. // Альгология. М., 1991. — 256 с.

24. Горленко В.М. Фототрофные сообщества некоторых термальных источников озера Байкал // Микробиология, 1988. Т. 57. — С. 814- 846.

25. Джумаева Г.Р., Хисориев Х.Х. Биоразнообразие водорослей группы термальных источников Джеланды // Вестник Хорогского университета. Хорог, 2002а. Серия 1. №5. — С. 171-176.

26. Джумаева Г.Р., Хисориев Х.Х. О диатомовых водорослях термальных источников Джеланды и Авдж // Тезисы докладов II Международной конф. «Экологические особенности' биологического разнообразия». Душанбе, 20026.—С. 58-59

27. Джумаева Г.Р., Хисориев Х.Х. Синезеленые водоросли некоторых термальных источников Памира (Таджикистан) // Актуальные проблемы современной альгологии, материалы III Международной конф. Харьков, 2005. — С. 47.

28. Джумаева Г.Р., Хисориев Х.Х. Водоросли термальных и минерализованных источников Памира // Труды Института ботаники АН РТ. Душанбе, 2006а. Т. 26.—С. 51-60.

29. Джумаева Г.Р., Буедел Б., Хисориев Х.Х. Культивирование и определение фотосинтеза некоторых синезеленых водорослей (Cyanophyta) из термальных источников Памира // Докл. АН РТ. 20066. Т. 49. №7. — С. 654-657.

30. Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Порядок Pennales, кн. 3. Л.: Госгеолитиздат, 1950. — 401 с.

31. Дробецкая И.В., Минюк Г.С. и др. Ростовые биохимические характеристики Spirulina platensis (Nordst.) Geitl. при различных условиях минерального питания // Экология моря, 2001. Вып. 56. — С. 41-46.

32. Еленкин A.A. О термофильных сообществах водорослей // Изв. Им-пер. бот. сада Петра Великого. Петербург, 1914а. Т. 14. Вып. 1-2. — С. 62-104.

33. Еленкин A.A. Пресноводные водоросли Камчатки // Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского, бот. отдел. М., 19146. Вып. 2. — С. 71-137.

34. Еленкин A.A. Критический реферат о работе Б.С. Закряжевского "О термофильных дробянках горячих источников Таджикистана" // Советская ботаника, 1937. № 4. — С. 176-184.

35. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова Б.С. // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1953. Вып. 4.—620 с.

36. Закряжевский Б.С. О термофильных дробянках горячих источников Таджикистана //Бюлл. САГУ, 1934. Вып. 3. — С. 141-150.

37. Иванов В.В., Невраев Г.А. Классификация подземных минеральных вод. М.: Недра, 1964. — 359 с.

38. Каримова Б.К. К изучению альгофлоры теплого источника Жылысу // Эколого-флористическое изучение водорослей и грибов Средней Азии. Ташкент: Фан, 1978. — С. 68-73.

39. Карстенс Э.Э. Термы Таджикистана // Термы и газы Тянь-Шаня. М.: Изд-во АН СССР, 1938. — С. 47.

40. Кирадиев Х.Г. Минеральные воды и здравницы Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1962. — 138 с.

41. Коган Ш.И. Материалы по флоре водорослей водоемов горного массива в Юго-Восточной Туркмении // Тр. ИЗИП АН Туркменской ССР. Ашхабад, 1972. —250 с.

42. Коган Ш.И. Водоросли водоемов Туркменской ССР. Ашхабад: Ылым, 1973. —210 с.

43. Кондратьева Н.В. Класс гормогошев1 — Hormogoniophyceae (Визанчик прюновод1х водоростей УРСР; Вип. 1. Синьезелеш водоросп Cyanophyta. Ч. 2.). Кшв: Наукова думка, 1968. — 523 с.

44. Кондратьева Н.В. Морфогенез и основные пути эволюции гормого-ниевых водорослей. Киев: Наукова думка, 1975. — 302 с.

45. Кондратьева Н.В., Вассер С.П., Масюк Н.П. Альгология на современном этапе // Альгология, 1991. Т. 1. № 1. — С. 10-23.

46. Коршиков O.A. Визанчик прюноводшх водоростей УССР, 1953. Вип. V. — 440 с.

47. Кукк Э.Т. Экология и физиология синезеленых водорослей. М.: Наука, 1965. —С. 5-12.

48. Куликов A.B., Бондаренко С.С. и др. Минеральные лечебные воды СССР / Справочник. М.: Недра, 1991. — 400 с.

49. Лозинский В.Г. Лекции по общей бальнеологии. М.: Медгиз, 1949. —, 98 с.

50. Матв1энко О.М., Догадша Т.В. Жовтозелеш водрост1 Xanthophyta. Кшв: Наукова думка, 1978. — 512 с.

51. Мошкова Н.О. Улотриксов1 водоросп Ulotrichales. Кладофоров1 водорост1 - Cladophorales (Визанчик прюноводных водоростей УССР, вып. VI). Кшв: Наукова думка, 1979. — 498 с.

52. Музафаров A.M. Флора водорослей водоемов Средней Азии. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1958. — 379 с.

53. Музафаров A.M. Закономерности распределения водорослей в водоемах Центральной Азии // Вопросы ботаники. Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Вып. 37. — С. 45-46.

54. Музафаров A.M. Флора водорослей водоемов Центральной Азии. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1965. — 570 с.

55. Никитина К.А. Альгофлора сероводородных источников Старой Ма-цесты // Материалы по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 1989. —С. 83.

56. Ниятбеков Т.П. Альгофлора озера Булункуль //Экологические особенности биологического разнообразия. Мат-лы третьей Республиканской конфер,- Хорог, 2007, с. 73-76.

57. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли. Класс конъюгаты. Порядок десмидиевые. Л.: Наука, 1982. —620 с.

58. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л.: ЛГУ. 1953. — С. 186-205.

59. Рзаева С.Г. Диатомовые водоросли минерального источника Сираб Нахичеванской АССР // Мат. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ташкент: Фан. 1989. — С. 36.

60. Рундина Л.А. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnemato-phyceae, Zygnematales). Л.: Наука, 1988. — 351 с.

61. Селезнев Н.В. Флора водорослей водоемов среднерусской провинции // Scientist. (Сек. биология), 2003. Вып. 14. Т. 1. — С. 6-10.

62. Сердюк Я.Я., Антонов Ю.И. Термальные воды Памира и пути их использования // Вопросы гидрогеологии и инженерной геологии Таджикистана. Душанбе, 1965. —С. 176-193.

63. Флора споровых растений Грузии. Тбилиси. Изд-во «Мецниереба» 1986. —885 с.

64. Хисориев Х.Х. Альгофлора Памира — история изучения и видовой состав // Альгология, 1995а. № 3. — С. 311-324.

65. Хисориев Х.Х. Систематический список водорослей, обнаруженных в водоемах и почвах Памира. Киев; 19956. — 70 с. // Деп. В ГНТБ Украины за № 297 Ук. 95.

66. Хисориев Х.Х., Джумаева Г.Р. и др. Перспективы альгофлористиче-ских исследований Памира // Междунар. конф. «Актуальные проблемы экологии высокогорий Центральной Азии». Хорог, 2000. -— С. 109-110.

67. Хисориев Х.Х. и др. Новые флористические находки водорослей из водоемов Памира // Изв. АН Республики Таджикистан. Отд. биол. и мед. наук, 2003. № 3(150). — С. 171-176.

68. Хисориев Х.Х. и др. Новые для Центральной Азии флористические находки водорослей из водоемов Памира // Доклады АН Республики Таджикистан, 2004. Т. XLVII. № 5. — С. 7-15.

69. Хрисафонов Н.Е., Жуков Г.И. Лечебные местности Таджикистана, М.: Изд-во "Стандартизация и рационализация", 1933. — 975 с.

70. Чуршина Н.М., Синдюкова Н.К. Минеральные воды Центрального Таджикистана и возможности их использования в бальнеологических целях. Рукопись, фонд Тадж. геол. управления. Душанбе, 1978. — 259 с.

71. Чуршина Н.М. Минеральные, термальные и холодные воды // Таджикистан (природа и природные ресурсы). 1982.— С. 125-131.

72. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике. Л.: ЛГУ, 1974. Т. 59. № 7. — С. 929-941.

73. Шмидт В.М. Систематические методы в сравнительной флористике. Л.: ЛГУ, 1980. —176 с.

74. Эргашев А.Э. Материалы к альгофлоре естественных и искуственных теплых и горячих источников Средней Азии // Споровые растения Средней Азии. Ташкент: Фан, 1969. — С. 3-37.

75. Agardh С.А. Systema Algarum. Lund. Sweden: Litteris Berlingianis, 1824.r

76. Allen M. Simple conditions for growth of unicelleular blue-green algae on ; plates // Phycology. Vol. 4. 1968. — P. 1-4.

77. Anagnostidis K. Untesuchung über Cyanophyceae einiger Thermen in Grichenland, Thessaloniki, 1961. — 332 s.

78. Anagnostidis K., Zehnder A. Beitrag zur kenntnisse der Blaualgen vegetación der Thermen von Baden und Leukerbad (Schweiz) // Sonderabdruck aus Schweizerische zeitschrifft für Hydrologie. Basel: Birkhauser verlag. Vol. XXVI. 1964. Fask. 1. — S. 170-176.

79. Anagnostidis K., Schwabe H. Über artenreiche Bestände von Cyanophyten in einem Farbstreifensandwatt sowie über das auftreten Gomontiella — artig deformiert Oscillatoria trichome //Nowa Hedwigia. Vol. XI. (1-4). 1966. — S. 417-439.

80. Anagnostidis K. Die Cyanophycen als Begleit Organismen über der Salz -Süss und thermal wasser Sulphurenten Greichenlands // Schweiz, Z. Hydrolog. 39. 1977, —S. 130-133.

81. Anagnostidis K., Komarek J. // Modern approach to the classification sys, tem of Cyanophytes, 3. Oscillatoriales, Arch. Hydrobyolog. Suppl. 71, Algological

82. Studies 38/39. 1988. — P. 327-472.

83. Anagnostidis K., Pantazidou A. Endolithick cyanophytes from the saline thermal Springs of Aedipsos, Hellas (Greece) // Algological Studies 50-53. 1988. — P. 555-559.

84. Bausum H.T., Matney S.T. Boundary between bacterial mesophilism and thermophilism// Journal of Bacteriology, 1965. Vol. 90. —P. 50-53.

85. Brock T.D. Life at high temperatures // Science, 1967a. Vol. 158. — P. 1012-1019.

86. Brock T.D. Micro-organisms adapted to high temperatures // Nature (Engl.), 1967b. Vol. 214. № 5019. — P. 882-885.

87. Brock T.Dl Relationships standing group and primary productivity along a hot spring thermal gradient // Ecology, 1967c. Vol. 48. —P. 566-571.

88. Brock T.D. Vertical zonation in hot springs algal maths // Phycol., 1972. Vol. 8. №8. —P. 201-205.89: Brock T.D. The algae of very acid environments // Phycol., 1972. Vol. 8. №1-2. —P. 17.

89. Brock T.D. Lower pH limit for the existences of blue-green algae evolutionary and ecological implications // Science, 1973. Vol. 179. № 4072. — P: 480- 462.

90. Brock T.D. Effect of water potential on a Microcoleus (Cyanophyceae) from a desert crusts // Phycol: 1 ly 1975. — P. 316-320.

91. Brock T.D. Thermophilic microorganisms and life at high temperature // Springer verlag, New York, 1978. — 465 p.

92. Brock T.D.,. Brock M.L. Temperature optima for algae development in Yellowstone and Iceland hot Springs//Nature, 1966. Vol. 209. 3(5024). — P. 733734.

93. Campbell D., Hurry V., Clarke A. // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. Vol. 62. —P. 667-683.

94. Castenholz R.W. Temperature strains of a thermophilic blue-green algae // Nature, 1964. Vol. 202. № 4933. — P. 720-721.

95. Castenholz R.W. Agregation in the thermophilic Oscillatoria // Nature (Engl.), 1967. Vol. 215. № 5107. — P. 1285- 1286.

96. Castenholz R.W. Thermophilic blue-green algae and the thermal environment//Bacteriological Rev., 1969a. Vol; 33. № 3. — P. 416-504.

97. Castenholz R.W. The thermophilic Cyanophytes of Iceland and the upper temperature limit // Phycol. 1969b. Vol. 5. № 4: — P. 360-368.

98. Castenholz R.W. The effect of sulfure on the blue-green algae of hot springs in Yellowstone National Park // Microbiol. Ecol., 1977. Vol. 3: № 21 — P. 79-105.

99. Castenholz R.W., Waterbury J. // The biology of Cyanobacteria. London, 1989. —459 p.

100. Carr N.G., Whitton B.A. // The biology of blue-green algae. Blackwell Science Publications, Oxford, London, 1973. —P. 379-414.

101. Cohn F. Über die Algen des Karlsbader Sprudels, mit Rucksicht auf die Bildung des Sprudelsinters. Abhandlungen der Schlesischen Geselschaft für Vaterlandische Kultur. 1865. Vol. 2. — S. 35-55.

102. Chen Ch., Berns D.S. Thermotropic properties of Thremophilic, Meso-philic, and Psychrophilic Blue-Green Algae // Plant Physiol., 1980. Vol. 66. — P. 596-599.

103. Dyer D.L., Gafford R.D. Some characteristic of thermophilic blue-green algae // Science, 1961. Vol. 134. № 3479. — P. 616-617.

104. Dominic T.C., Madhusoodan P.V. Cyanobacteria from extreme acidic environments // Online publishes, 1999.

105. Desikachary T.V. // Cyanophyta. New Dehli, 1959. — 686 p.

106. Emoto J.A. Die microorganismen der thermen // Bot. Mag., 1933. Vol. 47. —S. 268.

107. Emoto J.A., Yoneda Y. Bacteria and algae of hot springs in Togama prefecture // Geobot., 1942. Vol. 11. № 1. — P. 7-26.

108. Fogg G., Stewart W., Fay P. // The blue-green algae. Academic Press. London, 1973. —600 p.

109. Gerloff G., Fitzgerald G., Skoog F. // Bot., 1950. Vol. 31. — P. 225-274.

110. Hoffmann L. Introduction of true branching cyanobacteria (Stigone-matales) II Inter. Jour, of Systematic and Evol. Microbiol., 2003. — P. 2-24.

111. Hoffman L. Geographic distribution of freshwater blue-green algae // Hydrobiologia, Belgium, 1996. № 336. — P. 33-40.

112. Hindak F. Coccal blue-green algae from the thermal springs at Piestany and Sklene Teplice Spa in Slovakia // Arch. Hydrobiol., 1978. Suppl. 51. № 4. — P. 358-376.

113. Hindak F. Thermal microorganisms from the hot spring on the coast of Lake Bogoria, Kenya // Nova Hedwigia, 2001. B. 123. — P: 77-93.

114. Hustedt F. Systematische und Ökologische Untersuchungen über die Diatomeen flora von Java, Bali und Sumatra // Arch, für Hydrobiol., 1938. Suppl. 16. №2. —S. 1-155.

115. Hustedt F. Die Systematic der Diatomen in Ihren Beziehungen zur Geologie und Ökologie nebst einer Revision* des Halobiensystems // Svensk. Bot.Tidskr., 1953. Vol. 47. № 4b. —S. 509-519.

116. Kastovsky J., Komarek J. Phototrophic microvegetation of thermal springs in Karlovy Vary, Czech Republic //Nova Hedvigia, Stutgart, 2001. B. 123. — P. 129-160.

117. Kempner W.A. // Science, 1963. Vol. 142. — P. 1368.

118. Kolbe R.W. Zur Ökologie, Morphologie und Systematic der Breckwasser Diatomeen. Die Kieselalgen des sperenberger Salzgebietes // Pflancenforschung, 1927. Bd. 7. № 1-4. — S. 1-146.

119. Komarek J. Do all cyanophytes have a cosmopolitan distribution. Survey of the freshwater cyanophyta flora of Cuba // Arch. Hydrobiol. Suppl. 71,' Stutgart, 1985.—P. 359-386.

120. Komarek Ji, Anagnostidis K. // Algological Studies., Arch. Hydrobiol. Suppl. 43, 1998. —P. 157-226.

121. Komarek J. Some chroococcalen and oscillatorialen Cyanoprocariota from southern African lakes, ponds and pools // Nova Hedvigia, Stutgart, 2001. 73 (1-2). —P. 129-160.

122. Ladman O.E., Bausum H.T., Matney T.S. Temperature gradient plates for growth of microorganisms // Journal-of Bacteriology, 1962. Vol. 83. — P. 463-469.

123. Lange O. L., et al. Photosynthetic depression at high thallus water content in lichens: Concurrent use of gas exchange and fluorescence techniques with a cyano-bacterial and green algal Peltigera species // Bot. Acta. 109, 1996. — P. 43-50.

124. Masojidek J. Physiological and molecular responses of algae to extreme environments //Nowa Hedwigia, Stutgart, 2001. — P. 449-500.

125. Mimuro M., Fujita Y. // Biochim. Biophys. Acta, 1977. Vol. 459. № 3. — P. 376-389.

126. Peary J, Castenholz R.W. Temperature strain of a thermophilic blue-green algae // Nature, 1964. Vol. 202. — P. 720-721.

127. Petersen J. B. Algae from O. Olufsen's Second Danisch Pamir Expedition 1898-1899 // Dansk. Botanisk. Arkiv, 1930. №6. — P. 1-60.

128. Ronen, R. and Galun, M. Pigment extraction from lichens with dimethyl sulfoxide (DMSO) and estimation of chlorophyll degradation // Environ, and Ex-perim. Bot. 24, 1984. — P. 239-245.

129. Schwabe G. H. Über die Algen der Karlsbader warmen Quellen. Linneae, 1937. Vol.ll.-S. 109-127.

130. Schwabe G. H. Über den thermobionten kosmopoliten Mastigocladus laminosum. Cohn Blaualgen und Labanstraum // V. Schweis Z. Hydrol., 1960. Bd. 22. № 2. — S. 759-792.

131. Schwabe G. H. Lagerbildungen hormogonaler Blaualgen in thermalen und anderen extremen Biotopen // Verh. Intern. Verein. Limnol. XV, Stutgart, 1964. —S. 772-781.

132. Setchell W.A. About theromophilic algae in Karlsbad thermen. // Science, 1903. Vol. 17.—P. 934.

133. Starmach K. Metody badania planctonu. Warsawa, PWN, 1955. — 135 s.

134. Starmach K. Cyanophyta Cinice, Glaucophyta-Glaucophyty // Flora sladkowodna Polski. Warszawa: Naukowe, 1966. T. 2. — 807 s.

135. Starmach K. Flora slodkowodna Polski, Chlorophyta IV. Warsawa Krakow; Naukowa, 1969. T. 10. — 659 s.

136. Thane-Rapke R., Niels B. Ramsing. Geographical isolation in hot springs cyanobacteria // Environmental Microbiology, 2003. 5(8). — P. 650-659.

137. Vouk V. Thermal vegetation and ecological-valenses theory // Hydrobiol., 1948. Vol. 1. № 90. — P. 90-95.

138. Vouk V. Die probleme der biologie der thermen in lichte der neuesten forschungen // Proceeding of the 7th Int. bot. congress. Stockholm, 1953. — P. 103-113.

139. Ward D., Castenholz R.W. Cyanobacteria in Geothermal Habitats // The Ecology of Cyanobacteria, 2000. — P. 37-57.

140. Wawrik F. Thermal algae von Agnano // Inst. Rev. Ges. Hydrobiol., 1963. Vol. 48. — S. 43-45.

141. Wawrik F. Chemische und algologische characteristic zweier Thermen in Yellowstone Park, Rocky Mountains (USA) // Arch. Protistenkunde, 1964. Bd. 107. №4. — S. 377-380.

142. Yoneda Y. Bacteria and algae of hot spring in Wakayama prefecture // Acta Phytotax. etGeobot., 1940. Vol. 11. № 3. — P. 194-210.

143. Yoneda Y. Studies of thermal algae of Hokkaido // Acta Phytotax. etGeobot., 1962. Vol. 20. № 3. — P. 308-313.