Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовой состав и экофизиология цианобактерий азотных термальных источников Северного Забайкалья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав и экофизиология цианобактерий азотных термальных источников Северного Забайкалья"

На правах рукописи

ПОТАПОВА Зинаида Михайловна

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОФИЗИОЛОГИЯ ЦИАНОБАКТЕРИЙ АЗОТНЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ СЕВЕРНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.16 - экология 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0034Э3226

Улан-Удэ - 2010

003493226

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель: Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук Бархутова Дарима Дондоковна

Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН

доктор биологических наук, профессор Намсараев Баир Бадмабазарович

доктор биологических наук Земская Тамара Ивановна

кандидат биологических, наук Калашникова Ольга Михайловна

Защита диссертации состоится «25» марта 2010 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, конференц - зал. Факс: (3012)210588

E-mail: d21202203(a),mail.ru Z potapova(a),mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского научного центра СО РАН и Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «20» февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Шорноева Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Микробные сообщества гидротермальных систем представляют значительный интерес с точки зрения эволюции биосферы и, по мнению многих исследователей, считаются аналогами древнейших биоценозов Земли (Заварзин, 1984, 2001; Barros, Hoffman, 1985; Stetter, 1996, Walter et. al., 1998), Распространение и видовой состав циано-бактерий изучены в термальных источниках Кавказа, Армении, Азербайджана, Камчатки, Таджикистана, Туркмении, Киргизии (Змеев, 1872; Гут-винский, 1891; Еленкин, 1914; Воронихин, 1923; Petersen, 1930; Джиблад-зе, 1960; Кукк, 1963; Балашова, 1974 и др.).

В Байкальской рифтовой зоне существует большое количество выходов термальных вод (Борисенко, Замана, 1978). Ранее проведенные исследования гидротерм Северного Забайкалья, которые были сфокусированы на изучений структуры, видового разнообразия и функционирования микробных сообществ (Компанцева, Горленко, 1988; Юрков и др., 1991; Юрков и Горленко, 1992; Намсараев и др., 2003, Брянская и др., 2006), показали, что в микробных матах большинства источников присутствуют представители различных таксонов цианобактерий.

Изучение таксономического разнообразия цианобактерий и особенностей их распространения в зависимости от экологических условий в минеральных источниках является важным направлением водной микробиологии. В последнее время проводятся мониторинговые исследования минеральных источников Северного Забайкалья, в том числе изучение видового разнообразия цианобактерий и их роли в круговороте веществ и энергии. В настоящей работе продолжено дальнейшее пополнение и уточнение имеющегося общего систематического списка Cyanoprocariota. Вместе с этим, к началу нашей работы практически не были выделены чистые культуры термофильных цианобактерий, поэтому их выделение и описание является актуальной задачей.

Цель исследования - изучение видового состава и экофизиологиче-ских особенностей цианобактерий азотных гидротерм Северного Забайкалья.

В задачи исследования входило:

1. Изучить условия развития циано-бактериальных сообществ в гидротермах Северного Забайкалья;

2. Оценить продуктивность циано-бактериальных матов;

3. Изучить изотопный состав углерода органического вещества циано-бактериальных матов;

4. Выделить монокультуры цианобактерий, определить их таксономическое положение;

5. Изучить экофизиологические характеристики чистых культур цианобактерий.

Научная новизна и практическая значимость. С помощью микробиологических методов выявлено широкое распространение термофильных цианобактерий в азотных гидротермах Северного Забайкалья. Определены структурные и функциональные характеристики циано-бактериальных сообществ и показана зависимость их разнообразия и активности от экологических условий. Проведена инвентаризация цианобактерий и составлен их таксономический спектр, насчитывающий 41 вид и разновидность цианобактерий. В исследованных источниках впервые выявлены 18 видов цианобактерий представителей родов Leptolyngbya, Plank-tolyngbya, Gloeocapsa, Anabaena, Calothrix, Oscillatoria, Pseudanabaena, Microcystis, Gloeotrichia. Выделены пять альгологически чистых культур цианобактерий: Komvophoron jovis, Synechococcus bigranulatus Skuja, Leptolyngbya laminosa, Anabaena variabilis, Calothrix clavata и описаны их экофизиологические особенности.

Полученные результаты расширяют представление о разнообразии ал-калотермофильных цианобактерий в природе и их функциональной активности. Результаты исследований могут быть использованы в биотехнологии и бальнеологии. Полученный экспериментальный материал может быть использован в учебном процессе при чтении курсов «Микробиология», «Экология» и подготовке учебно-методических пособий.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2006; Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», Улан-Удэ, 2007; Молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, 2008; Международной научной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии», Минск, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Работа выполнена при поддержке грантов Минобразования и науки РФ № РНП 2.1 Л/2165, НОЦ «Байкал», Президиума СО РАН № 38 и 95.

Объем и структура диссертации: Материалы диссертации изложены на "/¿З страницах, включая таблиц и ¿2 рисунков. Диссертация состоит из разделов «Введение», «Обзор литературы», «Экспериментальная часть», «Заключение», «Выводы» и «Список литературы».

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Литературный обзор В литературном обзоре приведена краткая история исследования термальных источников мира и Байкальского региона. Дана оценка состояния изученности цианобактерий в гидротермах Забайкалья. Рассмотрена роль цианобактерий в продукции органического вещества и влияние факторов среды на развитие цианобактерий. Приведены данные об особенностях роста и развития цианобактерий в зависимости от температуры.

Экспериментальная часть Методы исследования. Температуру измеряли сенсорным электротермометром Prima (Португалия), pH среды - потенциометрическим портативным рН-метром (рНер2, Португалия), общую минерализацию - портативным рефрактометром MASTER-PM (Atago, Япония). Концентрацию основных ионов определяли общепринятыми титриметрическими методами (Алекин и др., 1973).

Пробы воды, микробных матов отбирали в стерильные емкости по общепринятой методике (Водоросли..., 1989). Введение радиоизотопов и фиксацию проб проводили непосредственно на месте. Для определения хлорофилла а в пробы добавляли глицерин или 96% спирт (Thompson et al., 1999). Для определения видового состава цианобактерий пробы фиксировали 4% формалином.

Скорости фотосинтеза определяли радиоизотопным методом (Кузнецов, Дубинина, 1989; Полевой практикум, 2006). Определение изотопного состава углерода в микробных матах проводилось при помощи масс-спектрометра МИ-1201 (Есиков, 1980). Анализ проведен к.б.н. Дамбаевым В.Б (ИОЭБ СО РАН).

Микроскопирование цианобактерий проводили с помощью микроскопа Axiostar. plus (Carl Zeiss, Германия). Определение таксономической принадлежности цианобактерий на основании морфологических признаков проводили по Еленкину, Голлербаху (Еленкин, 1949; Голлербах и др., 1953) и уточняли по Комареку и Анагностидису (Komärek&Anagnostidis, 1999, 2007). Для оценки сходства или различия таксономического спектра цианобактерий был применен коэффициент флористической общности Жаккара, модифицированный Малышевым (Малышев, 1972).

Для получения активных накопительных культур цианобактерий была выбрана модифицированная среда Кастенхольца следующего состава (г/дм3): NaHCOj - 0,1; NaCI - 0,008; К2НР04 - 0,1; MgS04 -7Н20 - 0,1; NaN03 - 0,6; СаС12 -10%, ,Na2Si04 - 0,2; FeCl3 - 0,28; раствор микроэлементов «А5» - 1 мл. Раствор микроэлементов «А5» содержал (г/дм3): Н3ВгОз -

2,86; MnCl2 -4H20 - 1,81; ZnS04-7H20 - 0,22; Na2Mo4-2H20 -0,39; CuS04-5H20 - 0,08, Co(N03)2-6H20 - 0,05.

Выделение монокультур цианобактерий проводили на агаризованных средах с помощью стереоскопического микроскопа МС-2 (Россия) с увеличением 7х-90х. Температурные диапазоны развития цианобактерий устанавливали в градиентном термостате по описанной ранее методике (Юрков и др., 1991). Градиент рН (7,5 - 10) задавали разными концентрациями бикарбоната и карбоната натрия. Культивирование цианобактерий проводили в условиях лабораторного люминостата с освещением на поверхности среды 2000 лк и при температуре 45°С. Прирост биомассы оценивали в жидкой среде по оптической плотности с помощью спектрофотометра CECIL 1021 (США). Продолжительность эксперимента составила от 4 до 8 недель. Статистическую обработку данных проводили с помощью программ Microsoft Excel и Statistica 6.0.

Выделение ДНК и амплификация генов 16S рРНК были проведены в ИОЭБ СО РАН. Ген 16S рРНК амплифицировали со специфичным циано-бактериальным праймером CYA (5' - AGAGTTGATCCTGGCTCAG - 3') и универсальным эубактериальным праймером 1492г (5 - TACGGY-TACCTTGTTACGACTT - 3') (Lane, 1991). Определение нуклеотидной последовательности генов 16S рРНК проводили на автоматическом секвена-торе CEQ 2000 XL (Beckman Coulter, США) в соответствии с инструкцией.

Объекты и предмет исследования. Объектами исследований являлись термальные азотные гидротермы Северного Забайкалья: Алла, Баунтов-ский, Гарга, Кучигер, Горячинск, Гусиха, Сея и Уро. Для исследования были отобраны пробы воды и микробных матов в период с 2006 по 2009 гг. Результаты исследования и обсуждение Физико-химическая характеристика исследованных источников Наиболее горячими на выходе была вода гидротерм Алла (79°С), Гарга (74°С) Гусиха (71,5°С) и Уро (69,1°С). Температура воды источников Горячинск, Баунтовский и Сея была приблизительно одинаковой (49°С -53°С) (табл. 1). Значения рН минеральной воды варьировали от 8,2 до 9,9. Более щелочные рН зарегистрированы в воде гидротерм Алла, Сея и Кучигер. Минерализация воды не превышала 1 г/дм3.,Высоким содержанием сероводорода отличались гидротермы Кучигер (25,6 мг/дм3), Баунтовский (17,5 мг/дм3) и Алла (16,5 мг/дм3). В водах Горячинска концентрация сероводорода составляла 5,9 мг/дм3, в источнике Сея - 1,8 мг/дм3, а в остальных гидротермах концентрация сероводорода не превышала 0,1 мг/дм3 (табл. 1).

Изучение катионного состава минеральных вод гидротерм показало преобладание в них щелочных металлов. Содержание ионов магния колеблется от 0,25 до 15,25 мг/дм3. Содержание ионов кальция в водах источников варьирует в пределах 0,37 - 32,06 мг/дм3 (табл. 2).

Исследование анионного состава показало, что в воде большинства источников гидрокарбонаты и сульфаты преобладали над остальными ионами.

Таблица 1

Физико-химическая характеристика гидротерм Северного Забайкалья

Источник Местоположение Тип воды Т,°С (на из-ливе) рН М*, г/д м1 НгБ, мг/дм3

Алла Курумканский район гидрокарбонатно-сульфатный натриевый 79,0 9,9 0г30 16,5

Баунтов-ский Баунтовский район гидрокарбонатно-сульфатный натриевый 53,0 8,4 0,20 17,9-

Гарга Курумканский район карбонатио-сульфатный натриевый 74,0 8,2 0,30 <0,1

Горячинск Прибайкальский район сульфатный натриевый 53,0 9,0 0,53 5,9

Гусиха Баргузинский район сульфатный натриевый 71,5 8,2 0,93 <0,1

Сея Курумканский район сульфатно- гидрокарбонатный натриевый 49,0 9,7 0,29 1,8

Уро Баргузинский район сульфатно- гидрокарбонатный натриевый 69,1 8,8 0,5 0 <0,1

Кучигер Курумканский район сульфатно- гидрокарбонатный натриевый 41 9,85 0,30 25,6

Примечание: *М - общая минерализация.

Таблица 2

Катионно-анионный состав воды термальных источников Северного Забайкалья

Источник НС03\ мг/дм3 СО,1', мг/дм3 С1\ мг/дм3 БСУ", мг/дм3 Са*. мг/дм 3 Ме2+, мг/дм3 Ыа мг/дм3 Ю, мг/дм3

Алла 85,40 42,0 14,38 86,38 32,06 9,73 181,60 7,2

Баунтовский 139,50 18,0 19,97 57,21 3,42 0,25 91,8

Гарга 48,80 66,0 55,03 110,53 1,38 6,37 345,53 9,8

Горячинск 48,80 54,0 34,61 126,26 0,71 - - -

Гусиха 109,80 0 36,39 130,93 0,71 0 76,97

Сея 73,20 43,2 16,51 66,45 0,37 7,29 - -

Уро 45,10 25,2 17,75 67,90 6,01 15,25 - -

Кучигер 109,80 60,0 31,95 126,25 8,02 19,46 208,50 2,5 '

Примечание: «-»- не определенно

Структура циано-бактериальных матов и видовой состав циано-бактерий

Источник Уро. На термальной площадке развиваются микробные маты различной окраски, многослойные, толщиной до 2,5 см. В данном источнике выделено 8 типов микробных сообществ и объединены в 4 зоны, согласно температуре. Всего в матах обнаружено 10 видов цианобактерий. С уменьшением температуры наблюдается смена доминирующих цианобактерий. При температурах выше 40°С доминирует нитчатая цианобактерия Leptolyngbya laminosa, содоминантом которой является Komvophoroti jovis, более характерная для нейтральных гидротерм. Ее присутствие может быть объяснено относительно невысоким значением рН воды в источнике Уро. При снижении температуры ниже 40°С происходит смена доминирующих цианобактерий, возрастает роль Oscillatoria limosa (табл. 3).

Источник Баунтовский. В данном источнике обнаружено максимальное количество видов и разновидностей цианобактерий (16 видов), что, вероятно связано со слабым течением воды и температурой (28-47°С). При температуре около 40°С микробные маты имеют ярко-изумрудный цвет, где доминирующим родом является Leptolyngbya. При понижении температуры до 38°С появляются белые нитевидные маты, представленные серными бактериями морфотипа Thioihrix. При низких концентрациях сероводорода и температуре 30°С формообразующими видами являются циа-нобактерии родов Leptolyngbya (5 видов). Реже встречаются рода Sinecho-cystis, Microcoleus, Gloeocapsa, Anabaena, Oscillatoria. В местах, где наблюдалось слабое течение воды, развивались маты, с доминированием цианобактерий Planktolyngbya contorta (табл. 3).

Источник Алла. В микробных матах при температуре 65°С обнаружены 2 вида цианобактерий Synechococcus bigranulatus Skuja и Leptolyngbya laminosa. При низких значениях температуры основу матов составляют нитчатые цианобактерии Leptolyngbya (табл. 3).

Источник Горячинск. Циано-бактериальные маты в источнике Горя-чинск в основном состояли из семейства осцилаториевых: Leptolyngbya fragile, Leptolyngbya angustissima, Leptolyngbya fragilis, Leptolyngbya frígida, Leptolyngbya foveolarum, Oscillatoria limosa, Pseudanabaena papil-laterminata, Planktolyngbya contorta. Наибольшее видовое разнообразие цианобактерий отмечено в феврале - 7 видов, наименьшее - весной и осенью (табл. 3).

Таблица 3

Доминирующие виды цианобактерий микробных матов гидротерм Северного Забайкалья

Источ- Стан- Т,°С Доминирующие виды цианобактерий

ник ция

Алла 1 50-65 Leptolyngbya laminosa, Synechococcus bigranulaíus Skuja.

2 24-45 Leptolyngbya laminosa, Leptolyngbya woronichinii, Leptolyngbya frígida, Geitlerinema amphibium, Gloeocapsa minuta, Microcystis firma.

3 20-35 Leptolyngbya woronichinii

Правый берег 45 Synechococcus bigranulatus Skuja, Leptolyngbya woronichinii, Gloeocapsa minuta, Microcystis firma, Planktolyngbya hol-satica, Heteroleibleinia kuetzingii.

Правый 55 Synechococcus bigranulatus Skuja, Leptolyngbya laminosa, Leptolyngbya woronichinii.

2 57 Leptolyngbya angustissima, Anabaena contorta, Synechococcus lividus.

Гарга 3 45-54 Leptolyngbya angustissima, Anabaena contorta, Anabaena minutissima, Synechococcus lividus, Synechococcus bigranulatus Skuja.

4 30-44 Leptolyngbya angustissima, Anabaena contorta, Anabaena minutissima, Phormidium valderie f tenue, Phormidium molle, Oscillatoria tambif. uralescens, Lyngbya aestuarii, Microcystis pulverea, Gloeocapsa minuta.

Гусиха 1 40-50 Leptolyngbya tenuis, Leptolyngbya fragilis, Leptolyngbya frígida, Leptolyngbya laminosa, Oscillatoria limosa, Komvophoron jovis.

2 50-60 Synechococcus bigranulatus Skuja, Leptolyngbya tenuis, Leptolyngbya laminosa, Komvophoron jovis.

Озеро 49,7 Synechococcus lividus, Leptolyngbya laminosa Phormidium valderie f. pseudovalderianum, Synechococcus lividus.

Сея Ручей 47-49 Phormidium valderie f. pseudovalderianum.

Ручей 43-47 Leptolyngbya woronichinii, Lyngbya aestuarii, Gloeocapsa minuta, Gloeocapsa minor, Phormidium valderie f. pseudovalderianum, Gloeocapsa punctata, Calothrix spl, Gloeocapsa minor, Gloeocapsa minima, Calothrix sp2.

1 66-69 Leptolyngbya laminosa.

Уро 2 60-65 Leptolyngbya laminosa, Synechococcus lividus, Pleurocapsa sp., Komvophoron jovis, Leptolyngbya fragilis, Oscillatoria limosa, Synechococcus lividus.

3 45-50 Leptolyngbya laminosa, Synechococcus lividus, Komvophoron jovis, Oscillatoria limosa, Leptolyngbya fragilis, Calothrix elenkinii.

4 35-40 Leptolyngbya laminosa, Leptolyngbya fragilis, Oscillatoria chalybea, Oscillatoria limosa, Calotrix elenkinii, Komvophoron jovis, Calotrix parietina.

Баун-тов- 2 47 Leptolyngbya angustissima, Leptolyngbya fragilis, Anabaena contorta.

ский 4 38 Planktolyngbya contorta.

5 43 Leptolyngbya angustissima, Anabaena contorta.

6 40 Oscillatoria limosa, Planktolyngbya contorta, Gloeocapsa minuta, Leptolyngbya angustissima, Leptolyngbya frígida, Leptolyngbya laminosa.

7 35 Planktolyngbya contorta, Gloeocapsa minor.

8 34 Leptolyngbya laminosa, Planktolyngbya contorta, Leptolyngbya angustissima, Gloeocapsa minor.

9 28 Oscillatoria limosa.Microcystis firma.

10 40 Leptolyngbya frígida, Leptolyngbya angustissima, Microcystis firma, Gloeocapsa punctata, Oscillatoria limosa, Oscillatoria annae, Gloeocapsa minor, Gloeocapsa minuta, Leptolyngbya foveolarum, Gloeotrichia echinulata lintermedia.

Горя-чинск 1 53 Leptolyngbya frígida, Anabaena variabilis, Calothrix clavata, Oscillatoria limosa, Leptolyngbya laminosa.

2 43 Leptolyngbya laminosa, Leptolyngbya angustissima, Leptolyngbya fragilis, Pseudanabaena papillaterminata.

Источник Гарга. Расположение микробных матов в источнике Гарга было различным, в связи с периодическими изменениям русла источника и литификацией микробного мата. Тем не менее, типы микробных сообществ в различных температурных зонах источника были неизменными. При температуре 57°С, рН 8,4 и при практическом отсутствии сульфида в воде по дну русла источника преобладает цианобактерия 1ер^1уп§Ьуа ап-gustissima. В меньшем количестве встречаются цианобактерии АпаЬаепа соШоПа и Бупескососсиз 1тс1и$ (табл. 3).

Источник Гусиха. В источнике Гусиха при температуре от 40 до 50°С развивается тонкий рыхлый желто-зеленый микробный мат толщиной 0,2 см. В настоящее время в данном источнике известны представители двух классов цианобактерии СИгоососсорИусае (1вид) и Hormogoniophyceae (6 видов) (табл. 3).

Источник Сея. Состав микробных сообществ источника Сея формируется под воздействием ряда физико-химических условий среды, прежде всего, температуры, рН и содержания сероводорода. Видовой состав циа-нобактерий включает термо- и мезофильные виды цианобактерии, типичные для микробных сообществ гидротерм. На дне озера и на его поверхности развиваются циано-бактериальные маты, где преобладают Ье-рЫуп%Ъуа и ОясИШош. Матообразующими организмами являются нитчатые цианобактерии рода Leptolyngbya. При понижении температуры и уменьшении концентрации сероводорода состав сообщества расширяется в пользу одноклеточных колониальных форм цианобактерии рода аоеосаряа и крупных представителей Lyngbya (табл. 3).

В исследованных источниках обнаружено 41 вид и разновидность циа-нобактерий. Наибольшее их количество зарегистрировано в источнике Баунтовский (16 видов), наименьшее - в источнике Гусиха (7 видов). В высокотемпературных источниках Алла, Гарга и Уро обнаружено одинаковое количество видов цианобактерий (10 видов). В источниках Горя-чинск и Сея обнаружено по 11 видов (табл. 4).

Ведущим классом является Hormogoniophyceae, включающий 30 видов, менее разнообразно представлен класс Chamaesiphonophyceae. {1 вид). По богатству видового состава следует выделить роды: Leptolyngbya (8 видов), Calothrix (по 5 видов), Gloeocapsa (по 4 вида).

Большинство обнаруженных нами видов цианобактерий ранее были выявлены в гидротермах Северного Забайкалья (Брянская и др., 2006). Наши исследования позволили дополнить и уточнить имеющийся список цианобактерий еще 16 широко распространенными, но ранее не отмеченными видами и разновидностями. Из них 5 относятся к роду Leptolyngbya: Leptolyngbya angustissima, Leptolyngbya laminosa, Leptolyngbya frigida, Leptolyngbya foveolarum, Leptolyngbya fragilis, остальные представлены по одному виду Planktolyngbya contorta, Gloeocapsa minuta, Anabaena variabilis, Calothrix clavata, Oscillatoria limosa, Pseudanabaena papillaterminata, Microcystis firma, Oscillatoria limosa, Gloeotrichia echinulata.

Таблица 4

Таксономический спектр цианобактерий изученных источников

№ Таксоны Гидротермы

1 2 3 4 5 6 7

1 Anabaena contorta Bachm + +

2 Anabaena minutissima Lemmermann +

3 Anabaena variabilis Kiitz. +

4 Calothrix Elenkinii Kossinsk. +

5 Calothrix spl + +

6 Calothrix clavata A.S. West +

7 Calothrix sp2 +

8 Calothrixparietina (Näg.) Thür. +

9 Gloeocapsa minima (Keissl.) Hollerb. +

10 Gloeocapsa minuta{ Kiitz.) Hollerb. + + + +

И Gloeocapsa minor (Kiitz.) Hollerb. + + +

12 Gloeocapsa punctata Näg. Hollerb. + +

13 Gloeotrichia echinulata (J. S. Smith) P. Rieht. +

14 Lyngbya aestuarii (Mert.) Liebm. + +

15 Planktolyngbya contorta (Lemmerrmnn) Anagnostidis et Komârek + +

16 Planktolyngbya holsatica (Lemm.) Anagnostidis et Komârek +

17 Heteroleibleinia kuetzingii (Schmidle) Compere +

18 Komvophoron jovis (Copeland) Anagnostidis et Komárek + + +

19 Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. +

20 Microcystis firma (Breb.et Lenorm.) Schmid-le + + +

21 Microcoleus sp. +

22 Geitlerinema amphibium (Agardh ex Gomont) Anagnost. +

23 Phormidium chalybeum (Mertens ex Gomont) Anagnostidis et Komárek +

24 Oscillatoria limosa Agardh + + + +

25 Oscillatoria annae van Goor +

26 Oscillatoria tambif. uralescens Woronich +

27 Phormidium molle (Kütz.) Gom. +

28 Leptolyngbya angustissima (W. et G. S. West) Anagnostidis et Komárek + + +

29 Leptolyngbya valderie f. pseudoyalderianum +

30 Leptolyngbya fragilis (Gomont) Anagnostidis et Komárek + + + +

31 Leptolyngbya frígida (Fritsch) Anagnostidis et Komárek + + + +

32 Leptolyngbya laminosa (Gomont) Anagnostidis et Komárek' + + + + +

33 Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis et Komárek + +

34 Pseudanabaena papillaterminata (Kiselev) Kukk +

35 Leptolyngbya tenuis (Gomont) Anagnostidis et Komárek +

36 Phormidium valderie f. tenue (Delp.) Geitl +

37 Leptolyngbya woronichinii (Anisimova) Anagnostidis et Komárek. + +

38 Pleurocapsa sp. +

39 Synechocystis minuscule Woronich +

40 Synechococcus lividus Hollerb. + + +

41 Synechococcus bigranulatus Skuja (Nag.) + + +

Всего 10 16 11 11 7 11 1 0

Примечание: 1 - Алла, 2 - Баунтовский, 3 - Гарга, 4 - Горячинск, 5 - Гусиха, 6 - Сея, 7 - Уро.

Статистический анализ распределения таксонов цианобактерий в гидротермах

С помощью коэффициента флористической общности Жаккара (к) были проанализированы спектры встречаемости таксонов цианобактерий в горячих источниках Северного Забайкалья. Сравнение сходства сообществ проведено в координатах: виды, роды - температура 30-40; 40-50; 50-60°С.

На видовом уровне между сообществами различных источников коэффициенты сходства варьировали (к = 0,0 - 0,36). Для сообществ одного источника, развивающихся при разных температурах к составляет от 0 до

0,60. В случаях, когда сходства между циано-бактериальными комплексами гидротерм значительно, они объединяются в кластеры (рис. 1).

Рис. 1. Дендограмма кластерного анализа для комплексов цианобактерий гидротерм (по оси У - сходства для видовых спектров (А), в спектрах виды-температура (Б); по оси X -Евклидовое расстояние). I, II - кластеры.

Из дендрограммы видно, что все исследованные источники по представленным в них цианобактериальным комплексам объединяются в два кластера, за исключением источников Уро и Алла (рис. 1 А). Это обусловлено преобладанием в источнике Алла нитчатых форм цианобактерий родов Р1югт1сИшп, ОисШсПопа и одноклеточных форм цианобактерий родов БупесИососсш, Ca.loth.rix и С1оеосар$а в Уро. В I кластер вошли высокотемпературные источники - Гарга (74°С) и Гусиха (71,5°С), исключением является источник Сея (49°С). Во II кластер - среднетемпературные источники, Баунтовский (53°С) и Горячинск (53°С).

Изменение к по градиенту температур внутри источников сообществ составляет 0,0-0,60. Максимальный коэффициент сходства отмечен для источника Уро, а минимальный - источника Алла. Максимальный коэффициент сходства отмечен между сообществами различных источников, развивающихся в температурном диапазоне 40-50°С к=0-0,36 (для диапазонов 30-40°С - к = 0-0,29; 50-60°С - к = 0-0,33) (рис. 1 Б).

Функциональная активность продуцентов исследуемых источников

Скорость продукционных процессов в циано-бактериальных матах.

В термальных источниках высокие значения температуры ограничивают развитие высших форм жизни, поэтому первичными продуцентами в них являются цианобактерии и фотобактерии. Максимальное количество хлорофилла а в матах гидротерм было отмечено в источнике Уро в температурном диапазоне 45-50°С (429 мг/м2), при более высоких температурах

(60-65°С) его значения были невелики (44,73 мг/м2). При температуре 34-35°С содержание хлорофилла а достигало 463,2 мг/м2. Максимальная скорость оксигенного фотосинтеза составляет 3,5 г С/м2 сут. С понижением температуры активность продукционных процессов возрастает. Наибольшей продуктивностью в исследованных источниках обладают микробные маты развивающие при температуре ниже 50°С. В источниках Гарга, Сея и Уро, с невысоким содержанием сульфида, наиболее продуктивными являются микробные маты из температурных зон: 45-50°С (табл. 5).

Таблица 5

Скорость продукционных процессов и содержание хлорофилла а в микробных сообществах гидротерм

Источник Станции т°с Хлорофилл а, мг/м2 Скорости оксигенного фотосинтеза, гС/ (м2 сут)

Сея - 30-50 15-70 0,06-3,5

Алла - 24-65 138-352 0,01-0,08

Гарга - 30-65 5,9-430 0,01-1,29

Уро 1 60-65 3,1-45 0,01-0,02

3 45-50 4,2-893 0,02-3,5 .

4 35-40 6,7-462 0,02-3,3

Изотопный состав углерода циано-бактериальных матов

Исследован изотопный состав углерода органического вещества (ОВ) и карбонатов циано-бактериальных матов термальных источников Гарга, Сея и Алла. Микроорганизмы-продуценты используют, в первую очередь, изотопно-легкий 12С. Поэтому, органический углерод микробных матов обеднен изотопно-тяжелой формой |3С (Зякун, 1994). Сравнительный анализ изотопного состава углерода термофильных матов показал, что 613С ОВ варьирует от - 6,92 %о до - 23,89 %о (табл. 6). Наиболее легкие значения 8|3С органического вещества матов измерены в ручье источников Алла и Сея. Карбонаты микробных матов термальных источников в целом отяжелены углеродом 5|2С.

Таблица 6

Изотопный состав углерода циано-бактериальных матов термальных источниках Северного Забайкалья, %о

Источник Место отбора Станции 813С ОВ 8|3С карбонаты Д5

Гарга Левое русло 4 -9,99 +2,96 +12,95

Левое русло 11 -15,29 +0,21 +15,50

Правое русло 1 -7,17 -5,11 +2,06

Алла Ручей 3 -15,62 +1,73 + 17,35

Ручей 2 -19,46 -8,58 10,88

Сея Озеро 1 -6,92 +1,70 +8,62

Озеро 2 -13,28 +1,70 +14,98

Ручей 4 -23,89 - -

Экофизиология и систематическое положение цианобактерий Систематическое положение цианобактерий

Из циано-бактериальных матов гидротерм Северного Забайкалья было получено пять монокультур (Суа 1, Суа 2, Суа 3, Суа 4 и Суа 5) (табл. 7). Две культуры (Суа 4 и 5) отнесены к порядку ЫоьЮса1ев (семейство Апа-Ьаепасеа и ЯЫапасеае), культуры (Суа 1) - к порядку СИгоососса1еъ (семейство СоссоЬасгеасеае), одна культура (Суа 2) - к порядку МаьЩо-с1ас1а1ез (семейство Мав^ос1ас{асеа), культуры (Суа 3) к порядку ОзсШа-1опа1ев (семейство ОясИШопасеа). Молекулярно-генетический анализ показал, что культура Суа 1 относится к роду 8упес}гососсю.

Б

В Г

Рис. 2. Фото культур цианобактерий, шкала 10 мкм: А - Суа 5, Б - Суа 2, В - Суа 3, Г - Суа 4.

Таблица 7

Культуры цианобактерий, выделенные из гидротерм Северного Забайкалья

Культура Источники Классификация по Еленкину (1949), Голлербах и др. (1953) Классификация no Komárek&Anagnostidis (1999, 2007)

Суа 1 Гарга Synechococcus elongates Nag Synechococcus bigranulatus Skuja

Суа 2 Уро Mastigocladus Laminosus Komvophoron jovis

СуаЗ Кучигер Phormidium Laminosum Leptolyngbya laminosa

Суа 4 Горячинск Anabaena variabilis rotundospora -

Суа5 Горячинск Calothrix clavata A.S. West " . ■

Культура Суа 1 была выделена из циано-бактериальных матов источника Гарга и по морфологическим характеристикам относится Synechococcus elongates Nag (Еленкин, 1949) или Synechococcus bigranulatus Skuja (Komárek & Anagnostidis, 2007).

Культура Суа 2, выделенная из циано-бактериального мата высокотемпературного источника Уро, по морфологии была идентифицирована как Mastigocladus Laminosas (Еленкин, 1949) или как Komvophoron jovis (Komárek & Anagnostidis, 1998).

Культура Суа 3 выделена из циано-бактериального мата источника Кучигер и была идентифицирована как Phormidium Laminosum (Голлербах и др., 1953) или Leptolyngbya laminosa (Komárek & Anagnostidis, 1998).

Культура Суа 4 выделена из источника Горячинск и определена как Anabaena variabilis rotundospora (Голлербах и др., 1953).

Культура Суа 5, выделенная из источника Горячинск, была идентифицирована как Calothrix clavata A.S. West.

Особенности роста культур цианобактерий при различных значениях температуры, рН и содержания сероводорода

Культура Суа 2 относится к классу Гормогониевые (Hormogoneae). Максимальный уровень прироста биомассы цианобактерии наблюдался при температуре 50°С (рис. 3). Рост культуры продолжался вплоть до 25°С, но менее интенсивно. При температуре выше 60°С происходило отмирание культуры.

30 35 40 50 55

«СУ93 '<Су»1 а Су а--Суа-)

60

65 Т. «С

Рис. 3. Выход биомассы культур при различных температурах.

Таким образом, обнаруженный в источнике Уро и выделенный в культуру вид Маз^ос1ас1из Ьаттохи.ч (Еленкин, 1949) или как Котх<ор\юуоп 7'оуи (Котагек & Апа§по8йЛз, 1998) проявляет свойства, характерные для термофильной цианобактерии. Максимальное накопление биомассы отмечено в диапазоне рН 9-10.

оп

т

Ш

I '

ЯСуоЗ 1 Суо 2

1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0

рН 7-8 рН 8-9 рН 9-10 рН 10-11 Рис. 4. Выход биомассы культур при различных значениях рН.

Культура Суа 3 имела температурный оптимум развития при 40°С (рис. 3). При температуре 45°С практически полностью угнетался рост. Оптимум рН данной культуры составляет 8- 9 (рис. 4).

Культура Суа 4 имела диапазон развития при температуре от 25 до 45°С (рис. 3.). При дальнейшем увеличении температуры рост не наблюдался. Наибольший прирост биомассы приходился на 41°С.

оп

1.4

О 0.5 1 2 5 10 20 30 ЫаЛ.гдм3

*\1Н\<1 '/рН5 ерН<Ш *1>Н10

Рис. 5. Выход биомассы культуры Суа 1 в градиенте рН- ШгЭ.

Температурный оптимум развития культуры Суа 1 приходился на 50°С. При значении рН 7,6 происходит задержка роста и развития культуры . При рН 9,18 весь сероводород переходит в гидросульфид - ион и как видно из рис.5 повышается скорость накопление биомассы культуры. При рН 9,5 наблюдался прирост, что может быть объяснено снижением токсичности сероводорода при повышении значений рН. Оптимальные значения рН и для данной культуры составляют 9,5 и 20 мг/дм3 (рис. 5).

Проведенные исследования позволили установить, что выделенные культуры цианобактерий были представлены мезофильными и термофильными алкалофилами.

ВЫВОДЫ

1. Развитие цианобактерий, участвующих в формировании микробных, матов в гидротермах Северного Забайкалья, наблюдалось при температуре от 24 до 65°С, рН от 8,20 до 9,9 и содержание сероводорода до 30 мг/дм3.

2. В гидротермах обнаружено 41 вид и разновидность цианобактерий. В циано-бактериальном сообществе доминировали представители ОзсП-¡аюпак.ч и СИюососсакя. Наибольшее видовое разнообразие цианобактерий отмечено в горячих источниках Баунтовский (16 видов) и Сея (11 видов).

3. В гидротермах с понижением температуры происходило изменение видового состава циано-бактериального сообщества, как в качественном, так и в количественном отношении. Максимальное разнообразие отмечено при температуре 35-40°С, минимальное при температуре 65-69°С. Каждому температурному интервалу соответствовал определенный тип сообщества.

4. Наиболее продуктивными являются циано-бактериальные сообщества, развивающиеся в температурном диапазоне 35-50°С. Концентрация хлорофилла а составляет 3,1-893 мг/м2. Максимальная скорость окси-генного фотосинтеза достигает 3,65 г С/м2 сут. Цианобактерии для синтеза органического вещества используют в основном вулканогенную и атмосферную углекислоту.

5. Для сообществ одного источника, развивающихся при различных температурах, коэффициент Жаккара составляет от 0,10 до 0,75. Максимальный коэффициент сходства отмечен для источника Уро, а минимальный - для источника Алла. Максимальный коэффициент сходства отмечен между сообществами различных источников, развивающихся в температурном диапазоне 40-50°С.

6. Выделены и описаны пять альгологически чистые культуры цианобак-терий, которые были определены как Komvophoron jovis, Synechococ-cus bigranulatus Skuja, Leptolyngbya laminose, Anabaena variabilis, Ca-lothrix clavata A.S. West.

7. Изученные монокультуры цианобактерии относятся к мезофилльным и термофильным алкалофилам. Оптимумы их развития рН 8,5-9,5 и температура 45-50°С, что соответствуют или близки к условиям в местах отбора проб.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

Доржиева Г. С-С. Гидрохимическая характеристика и описание циано-бактериальных матов источников Северного Прибайкалья / Г. С-С. Доржиева, З.М. Потапова, А.В. Брянская, Т.Г. Банзаракцаева, В.В. Ха-хинов // Вестник БГУ. Сер. Биология. Улан-Удэ, 2007. Вып. 2. С. 10-14.

Потапова З.М. Температурные параметры роста культур Mastigocladus laminosus и Phormidium laminosum, выделенных их термальных источников Уро и Кучигер (Прибайкалье) / 3. М. Потапова, А.В. Брянская // Вестник БГУ. Сер. Биология. Улан-Удэ, 2008. Вып. 4. С. 75-77. Тудупов А.В. Гидрохимические показатели щелочных гидротерм Прибайкалья / А.В. Тудупов, З.М. Потапова, Э.П. Дашиева, Д.Д. Бархутова// Вестник БГУ. Сер. Химия. Улан-Удэ, 2008. Вып. 3. С. 42-45. Потапова З.М. Влияние температуры на распределение цианобактерии в гидротермах Северного Прибайкалья / 3. М. Потапова, А.В. Брянская // Вестник ИГУ. Сер. Биология. Улан-Удэ, 2008. Вып. 2. С. 10-14 Потапова З.М. Влияние температуры на содержание хлорофилл «а» в термальных источниках Уро и Горячинск / З.М. Потапова, А.В. Тудупов, Д.Д.

1. 2.

3.

4.

Цыренова, Д.Д. Бархутова // Вестник БГУ. Сер. Химия. Улан-Удэ, 2009. Вып. 3. С. 27-31.

8. Потапова З.М. Экофизиология накопительной культуры, выделенной из термального источника Уро / З.М. Потапова, Б.Б. Намсараев // Вестник БГУ. Сер. Биология. Улан-Удэ, 2009. Вып. 5. С. 10-14

9. Потапова З.М. Разнообразие термофильных цианобактерий щелочных гидротерм Прибайкалья / З.М. Потапова, Д.Д. Балданова // Экология в современном мире: тез. взгляд научной молодежи. Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, Улан-Удэ, 2007. Т.2. С. 206

10. Потапова З.М. Влияние температуры на рост цианобактерий гидротерм . Прибайкалья / З.М. Потапова, A.B. Брянская, Б.Б. Намсараев // Актуальные

аспекты современной микробиологии: молодежная школа-конференция. / Ин-т микробиологии. - М., 2008.

11. Балданова Д.Д. Алкалофильные и термофильные цианобактерии экстремальных экосистем Забайкалья / З.М. Потапова, Д.Д. Балданова // Международная научная конференция «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» - Минск, 2008. С

12. Потапова З.М. Цианобактериальные сообщества гидротерм Прибайкалья. Экология в современном мире: взгляд научной молодежи / З.М. Потапова, Д.Д. Балданова, A.B. Брянская // Материалы международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Вып., 2006 Т.1.

Св-во РПУ-У № 1020300970106 от 08.10.02.

Подписано в печать 19.02.10. Формат 60x84'/,6. Усл.-печ. л. 1,2. Тираж 100. Заказ 671.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Потапова, Зинаида Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика основных типов щелочных гидротерм 8 мира

1.1.2. Свойства щелочных термальных вод

1.2. Обзор изученности микробиологии термальных 19 источников

1.3. Распространение и состав термофильных цианобактерий 26 в экстремальных экосистем

1.4. Экология цианобактерий азотных гидротерм

1.4.1. Температурные и рН границы развития 30 цианобактерий

1.5. Основные свойства цианобактерий. Морфология. 38 Физиология. Биохимия

1.6. Обзор методов изучения цианобактерий 51 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Методы полевых исследований

2.1.1. Физико-химические методы исследования 53 природной среды

2.1.2. Методы отбора проб

2.2. Радиоизотопный метод определения скорости продукции 54 органического вещества циано-бактериальных матов

2.3. Методы лабораторных исследований

2.3.1. Методы идентификации цианобактерий

2.3.2. Методы выделения накопительных и чистых культур 56 цианобактерий

2.3.3. Методы определения содержания пигментов в 58 микробных матах

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования

3.2. Предмет исследования

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Физико-химическая характеристика исследуемых 64 гидротерм

4.2. Содержание ОВ и минеральных соединений в микробных 68 матах

4.3. Структура циано-бактериальных матов термальных 69 источников

4.4. Определение видового состава цианобактерий 76 исследуемых источников

4.5. Статистический анализ распределения таксонов 90 цианобактерий в гидротермах

4.6. Функциональная активность продуцентов исследуемых источников

4.6.1. Содержание хлорофилла «а» и биомасса

4.6.2. Скорости продукционных процессов в циано- 95 бактериальных матах

4.7. Экофизиология и систематическое положение цианобактерий

4.7.1. Таксономическая характеристика цианобактерий

4.7.2. Особенности роста культур цианобактерий при 99 различных значениях температуры и рН

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовой состав и экофизиология цианобактерий азотных термальных источников Северного Забайкалья"

Актуальность проблемы. Микробные сообщества гидротермальных систем представляют значительный интерес с точки зрения эволюции биосферы и, по мнению многих исследователей, считаются аналогами древнейших биоценозов Земли (Заварзин, 1997, 2001; Barros, Hoffman, 1985; Walter et. al., 1998). Распространение и видовой состав цианобактерий изучены в термальных источниках Кавказа, Армении, Азербайджана, Камчатки, Таджикистана, Туркмении, Киргизии (Змеев, 1872; Еленкин, 1949; Воронихин, 1923; Petersen, 1930; Джибладзе, 1960; Кукк, 1963; Балашова, 1974 и др.).

В Байкальской рифтовой зоне (БРЗ) существует большое количество выходов термальных вод (Борисенко, Замана, 1978). Ранее проведенные исследования гидротерм Северного Забайкалья, которые были сфокусированы на изучении структуры, видового разнообразия и функционирования микробных сообществ (Компанцева, Горленко, 1988; Юрков и др., 1991; Юрков и Горленко, 1992; Намсараев и др., 2003, Белькова и др., 2004; Белых и др., 2005; Брянская и др., 2006) показали, что в микробных матах большинства источников присутствуют представители различных таксонов цианобактерий.

Изучение таксономического разнообразия цианобактерий и особенностей их распространения в зависимости от экологических условий в минеральных источниках является важным направлением водной микробиологии. В последнее время проводятся мониторинговые исследования минеральных источников Северного Забайкалья, в том числе изучение видового разнообразия цианобактерий и их роли в круговороте веществ и энергии. В настоящей работе продолжено дальнейшее пополнение и уточнение имеющегося общего систематического списка Cyanoprocariota. Вместе с этим, к началу нашей работы практически не были выделены чистые культуры термофильных цианобактерий, поэтому их выделение и описание является актуальной задачей.

Цель исследования - изучение видового состава и экофизиологических особенностей цианобактерий азотных гидротерм Северного Забайкалья.

В задачи исследования входило:

1. Изучить условия развития циано-бактериальных сообществ в гидротермах Северного Забайкалья;

2. Оценить продуктивность циано-бактериальных матов;

3. Выделить монокультуры цианобактерий, определить их таксономическое положение;

4. Изучить экофизиологические характеристики чистых культур цианобактерий.

Научная новизна и практическая значимость. С помощью микробиологических методов выявлено широкое распространение термофильных цианобактерий в азотных гидротермах Северного Забайкалья. Определены структурные и функциональные характеристики циано-бактериальных сообществ и показана зависимость их разнообразия и активности от экологических условий. Проведена инвентаризация цианобактерий и составлен их таксономический спектр, насчитывающий 41 вид и разновидность цианобактерий. В исследованных источниках впервые выявлены 14 видов цианобактерий представителей родов Leptolyngbya, Planktolyngbya, Gloeocapsa, Anabaena, Calothrix, Oscillatoria, Pseudanabaena, Microcystis, Gloeotrichia, Выделены пять альгологически чистых культур цианобактерий: Komvophoron jovis, Synechococcus bigranulatus, Leptolyngbya laminosa, Anabaena variabilis, Calothrix clavata и описаны их экофизиологические особенности.

Полученные результаты расширяют представление о разнообразии алкалотермофильных цианобактерий в природе и их функциональной активности. Результаты исследований могут быть использованы в биотехнологии и бальнеологии. Полученный экспериментальный материал 6 может быть использован в учебном процессе при чтении курсов «Микробиология», «Экология» и подготовке учебно-методических пособий.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2006; Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», Улан-Удэ, 2007; Молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, 2008; Международной научной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии», Минск, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Потапова, Зинаида Михайловна

выводы

1. Развитие цианобактерий, участвующих в формировании микробных матов в гидротермах Северного Забайкалья, наблюдалось при температуре от 24 до 65°С, рН от 8,20 до 9,9 и содержание сероводорода до 20 мг/дм3.

2. В гидротермах обнаружено 41 вид и разновидностей цианобактерий). Дополнен и уточнен имеющийся список цианобактерий еще 14 широко распространенными, но ранее не отмеченными видами и разновидностями. Из них 5 относятся к роду Leptolyngbya: Leptolyngbya angustissima, Leptolyngbya laminosa, Leptolyngbya frigida, Leptolyngbya foveolarum, Leptolyngbya fragilis, остальные представлены по одному виду Planktolyngbya contorta, Gloeocapsa minuta, Anabaena variabilis, Calothrix clavata, Oscillatoria limosa, Pseudanabaena papillaterminata, Microcystis firma, Oscillatoria limosa, Gloeotrichia echinulata.

3. В циано-бактериальном сообществе исследуемых гидротерм доминировали представители Oscillatoriales и Chroococcales. Наибольшее видовое разнообразие цианобактерий отмечено в источнике Баунтовский (16 видов).

4. В гидротермах с понижением температуры происходило изменение видового состава циано-бактериального сообщества, как в качественном, так и в количественном отношении. Максимальное разнообразие отмечено при температуре 35-40°С, минимальное при температуре 65-69°С. Каждому температурному интервалу соответствовал определенный тип сообщества.

5. Наиболее продуктивными являются циано-бактериальные сообщества, развивающиеся в температурном диапазоне 35-50°С. Концентрация хлорофилла а составляет 3,1-893 мг/м . Максимальная скорость оксигенного фотосинтеза достигает 3,65 г С/м~ сут. Цианобактерии для синтеза органического вещества используют в основном вулканогенную и атмосферную углекислоту.

6. На видовом уровне между сообществами различных источников были получены коэффициенты сходства (к = 0,0 - 0,36). Максимальный

107 коэффициент сходства отмечен между источниками Горячинск и Гусиха (0,36). Для сообществ одного источника, развивающихся при различных температурах, коэффициент Жаккара составляет от 0,10 до 0,75. Максимальный коэффициент сходства отмечен для источника Уро, а минимальный — для источника Алла. Максимальный коэффициент сходства отмечен между сообществами различных источников, развивающихся в температурном диапазоне 40-50°С.

7. Выделены и описаны пять альгологически чистые культуры цианобактерий, которые были морфологически определены как Komvophoron jovis, Synechococcus bigranulatus, Leptolyngbya laminose, Anabaena variabilis, Calothrix clavata.

8. Изученные монокультуры цианобактерий относятся к мезофилам и термофильным алкалофилам. Оптимумы их развития рН 8,5-9,5 и температура 45-50°С, что соответствуют или близки к условиям в местах отбора проб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Развитие циано-бактериальных матов зависит от экологических условий среды. В термальных источниках главным физико-химическим фактором среды, оказывающим влияние на формирование матов, является температура (Горленко и др., 1985, Горленко, Бонч-Осмоловская, 1989). С уменьшением температуры по изливу исследованных нами источников разнообразие цианобактерий расширяется.

В щелочных гидротермах микробные сообщества кроме высокой температуры подвергаются комбинированному воздействию и других экстремальных факторов: высокого значения рН, высокого содержания сероводорода и минерализации. Исследованные нами циано-бактериальные маты формировались при значениях температуры от 24 до 65°С и рН от 8,2 до 9,0. Каждому температурному интервалу соответствовал определенный тип сообщества. Матообразующими организмами являются нитчатые цианобактерии рода Leptolyngbya. При понижении температуры состав сообщества расширяется в пользу одноклеточных колониальных форм цианобактерий рода Gloeocapsa и Planktolyngbya. В изученных гидротермах с понижением температуры происходило изменение видового состава сообщества, как в качественном, так и в количественном отношении. Максимальное разнообразие отмечено при температуре 35-40°С, минимальное — при температуре 60-65°С.

При изучении таксономического состава цианобактерий в 7 исследуемых источниках обнаружено 41 вид и разновидностей цианобактерий. Наибольшее их количество зарегистрировано в источнике Баунтовский (16 видов), наименьшее - в источнике Гусиха (7 видов). В высокотемпературных источниках Алла и Уро обнаружено одинаковое количество видов цианобактерий (10 видов). В источниках Горячинск, Гарга и Сея обнаружено по

11 видов. Ведущим классом является Hormogoniophyceae, включающий 30 видов, менее разнообразно представлен класс Chamaesiphonophyceae (1 вид).

По богатству видового состава следует выделить рода: Leptolyngbya (8 видов),

104

Calothrix (по 5 видов), Gloeocapsa (по 4 вида). Наши исследования позволили дополнить и уточнить имеющийся список цианобактерий еще 14 широко распространенными, но ранее не отмеченными видами и разновидностями. Из них 5 относятся к роду Leptolyngbya: Leptolyngbya angustissima, Leptolyngbya laminosa, Leptolyngbya frigida, Leptolyngbya foveolarum, Leptolyngbya fragilis, остальные представлены по одному виду Planktolyngbya contorta, Gloeocapsa minuta, Anabaena variabilis, Calothrix clavata, Oscillatoria limosa, Pseudanabaena papillaterminata, Microcystis firma, Oscillatoria limosa, Gloeotrichia echinulata.

Сравнение видового состава цианобактерий термальных источников Северного Забайкалья с помощью коэффициента флористической общности Жаккара показало, что сообщества, развивающиеся при близких по физико-химическим параметрам условиях, имеют сходный состав таксонов родового ранга, но проявляют при этом достаточно высокий уровень видоспецифичности, наиболее достоверно выявляющийся при температурах свыше 50°С. Полученные данные расширяют представление о видовом разнообразии цианобактерий в термальных источниках Северного Забайкалья и позволяют внести некоторые дополнения к морфологическому и экологическому описанию видов. Анализ видового состава цианобактерий исследованных источников с помощью коэффициента флористической общности показал, что в зависимости от физико-химических условий, существующих в экосистемах, формируются разнотипные микробные сообщества

Изучение показателей спектрального анализа отобранных проб показало, что распределение содержания хлорофилла «а» в матах было неравномерным. С понижением температуры (25°С) концентрация хлорофилла «а» возрастала, что объясняется более интенсивным развитием сообщества, образованием многослойных циано-бактериальных матов. л

Скорость оксигенного фотосинтеза составляет 0,01 - 3,50 г С/м сут.

Высокая скорость оксигенного фотосинтеза в матах гидротерм наблюдается при температурах 35-60°С. С понижением температуры до 24-30°С активность

105 продукционных процессов снижается. При температуре 65°С скорость протекания фотосинтеза заметно ниже, чем при 35-60°С.

Сравнительный анализ изотопного состава углерода термофильных матов 1 ^ показал, что 8 С ОВ варьирует от - 6,92%о до - 23,89%о. Наиболее легкие 1 ^ значения 5 С органического вещества матов (от -15,62 до -23,89%о) измерены в ручье источников Алла и Сея. В местах выхода минеральных вод и вблизи них 1 ^

8 С ОВ микробных матов имеют значения от -6,92 до -15,29%о.

Из циано-бактериального мата исследованных источников Северного Забайкалья выделено пять альгологически чистых монокультур цианобактерий. Изучение экофизиологии выделенных монокультур показало, что оптимальными для роста и развития являлись значения температуры от 40 °С до 50°С, рН от 9 до 9,5 и Na2S 20 мг/дм3. Следовательно, выделенные культуры являлись термофильными и мезофильными алкалофилами. В целом полученные результаты показывают, что в горячих источниках Северного Забайкалья развиваются специфичные цианобактериальные сообщества, приспособленные к экстремальным условиям.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Потапова, Зинаида Михайловна, Улан-Удэ

1. Алиев Д.Г. Материалы к флоре водорослей минеральных источников Кельбаджарского Истису Азербайджанской СССР / Д.Г. Алиев // Изв. АН Азерб. ССР. Сер. биол. и мед. наук. Баку, 1961. -Т 5. С. 23-29.

2. Ананьевская М.П. Руководство по химическому анализу воды / М.П. Ананьевская, Л.Г. Щекатурина Новочеркасск: Редакционно-издательский отдел НПИ, 1960. - 106 с.

3. Андреюк Е.И. Цианобактерии / Е.И. Андреюк, Ж.П. Коптева, В.В. Занина. Киев: Наук, думка, 1990. - 200 с.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 481 с.

5. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). М. - Иркутск: Управление геодезии и картографии, 1967. - С. 25-75.

6. Балашова Н.Б, К флоре водорослей термальных источников Верхнего Истису / Н.Б. Балашова // Вестн. Ленингр. ун-та. 1975а. - Вып. 1. - С.35-39.

7. Балашова Н.Б. Альгофлора термальных источников Закавказья: Автореф. дис. . -: канд. биол. наук / Н.Б. Балашова. Л., 1977. 23 с.

8. Балашова Н.Б. Материалы к альгофлоре некоторых термальных источников Азербайджана / Н.Б. Балашова // Вестн. Ленингр. ун-та. 1974.-№9.-Вып. 2.-С. 36-43.

9. Барабанов Л.Н. Азотные термы СССР / J1.H. Барабанов, В.Н. Дислер. М: Геоминвод ЦНИИ КиФ, 1968.-120с.

10. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей / Г.К. Барашков. М.: Изд-во «Пищевая промышленность», 1972.- 336 с.

11. Басков Е.А. Гидротермы Земли / Е.А. Басков, С.Н. Суриков. JL: Недра, 1989. - 245 с: ил.

12. Батурина J1.P. Водоросли термальных источников Таджикистана: Автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.P. Батурина. Душанбе, 1983. - 20с.

13. Батурина J1.P. К альгофлоре группы термальных источников Обигарм / Л.Р. Батурина // Республиканская конф. молодых ученых и специалистов ТаджССР, посвящ. XXVI съезду КПСС / Тез. докл. Душанбе, 1982а. С.З.

14. Белькова Н.Л. Таксономическое разнообразие микробного сообщества водной толщи озера Байкал: Автореф. дис. канд. юрид. наук / Н.Л. Белькова. — Владивосток, 2004 г. 25 с.

15. Борисенко И.М. Минеральные воды Бур. АССР / И.М. Борисенко, Л.В. Замана // Справочник. Улан-Удэ, 1978.- С. 154-161.

16. Брянская А.В. Биогеохимические процессы в альгобактериальных матах щелочного термального Уринского источника / А.В. Брянская, З.Б. Намсараев, О.М. Калашникова и др. // Микробиология. — 2006. Т. — 75. - №5. - с. 1-11.

17. Власова Л.К. О перспективном использовании минеральных и термальных источников Бурятской АССР / Л.К.Власова. // Материалы научно-практической конференции по охране природы / АН СССР. Секция научных основ природы;

18. Совет министров Бурят. АССР; Всерос. о-во охраны природы. Бурят, респ. орг. Улан-Удэ. 1968.-С. 121-123.

19. Водоросли: Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. - Киев: Наук, думка, 1989. - 188 с.

20. Воронихин Н.Н. Материалы для флоры пресноводных водорослей Кавказа. I. Schizophyceae / Н.Н. Воронихин // Тр. Петрогр. об-ва естествоисп. Отд. бот.-Л. 1924. - Т. 53. - Вып.З. - С. 211-263.

21. Воронихин Н.Н. Материалы для флоры пресноводных водорослей Кавказа. I. Schizophyceae / Н.Н. Воронихин // Труды Ленингр. об-ва естествоисп. Отд. бот. Л. - 1926. - Т. 56. - Вып. 3. - С. 45-104.

22. Воронихин Н.Н. Новые виды водорослей с Кавказа. I. / Н.Н. Воронихин // Ботан. матер. Ин-та споровых растен. Главного ботан. сада РСФСР. Петроград, 1923. Т. 2. - Вып. 7. - С. 97-100.

23. Геохимия подземных минеральных вод Монгольской Народной Республики / Отв. ред. д.г.-м.н. Е.В. Пиннекер. — Новосибирск: Наука, 1976. — С.27-36.

24. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР / М.М. Голлербах, Е.К. Коссинская, В.И. Полянский. М.: Госуд. Изд-во «Советская наука», - 1953. - Вып. 2. - 398 с.

25. Голубев В.А. Тепловые и химические характеристики гидротермальных систем Байкальской рифтовой зоны / В.А. Голубев // Сов. геология. 1982. -№10.-С. 100-108.

26. Горленко В.М. Продукционные процессы в микробных сообществах горячего источника Термофильного / В.М. Горленко, Д.А. Старынин, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.И. Качалкин // Микробиология. — 1987. — Т. 56. — вып. 5. — С. 872-878.

27. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере / Б.В. Громов // Энциклопелия «Современное естествознание». Т. 2. - М.: Издательский дом Магистр-пресс, 2000. - С. 307.

28. Громов Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.-248 с.

29. Гусев М.В. Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм) / М.В. Гусев, К.А. Никитина. М.: Наука, 1979. - 227 с.

30. Джибладзе Т. Альгофлора Болнисского района / Т. Джибладзе // Там же. Т. 123. 1968. С. 7-32.

31. Джибладзе Т. К изучению альгофлоры минеральных источников Имеретии / Т. Джибладзе // Сб. науч. тр., Сер. биол. наук Тбилиси, 1960. - Т. 82. - Вып. 2.-С. 41-49.

32. Джибладзе Т. К изучению альгофлоры минеральных источников центральной и восточной части Кавказа / Т. Джибладзе // Сб. науч. тр., Сер. биол. наук-Тбилиси, 1965. Т. 109. - С. 7-15.I

33. Добровольская Т. Г. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий / Т. Г. Добровольская, И. Н. Скворцова, Л. В. Лысак // М.: изд-во МГУ.- 1989.-С. 74.

34. Еленкин А.А. О термофильных сообществах водорослей / А.А. Еленкин //

35. Изв. Имп. ботан. Сада Петра Великого, 1914. Т. 14. - Вып. 1-6. - С. 62-104.

36. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная часть. / А.А.

37. Еленкин М. - JL: Изд-во АН СССР. - Вып.2. - 1949. - С 990 - 1907.

38. Есиков А.Д. Масс-спектрометрический анализ природных вод / А.Д. Есиков. М.: Наука, 1980. - 294 с.

39. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы / Г.А. Заварзин. М.: Наука.,1972. (а)

40. Заварзин Г.А. Биоразнообразие как часть биосферно-геосферной системы возникновения порядка из хаоса: Методология биологии: новые идеи (синергетика, семиотика, коэволюция) / Г.А. Заварзин. М.:Изд-во Эдиториал УРСС, 2001.

41. Заварзин Г.А. Введение в природоведческую микробиологию: Учебное пособие / Г.А. Заварзин, Н.Н. Колотилова. М.: Книжный дом "Университет", -2001.-256 с.

42. Заварзин Г.А. Становление биосферы / Г.А. Заварзин // Микробиология. — 1997.-Т. 66.-с. 725-734.

43. Закржевский Б.С. О термофильных дробянках горячих источников Таджикистана / Б.С. Закржевский // Ташкент, Среднеазиат. Гос. ун-т. 1934. -Вып. 19.-С. 141-150.

44. Замана JI.B. О происхождении сульфатного состава азотных терм Байкальской рифтовой зоны / JT.B. Замана // Доклады АН. 2000. - Т.372. - №3. - С.361-363.(а)

45. Змеев JI. Несколько данных для изучения низших водорослей в Кавказских

46. Минеральных водах / Л. Змеев // Отд. оттиск из Воен.-мед. журн. СПб., 1872.4. Vol. CXI. - С. 1-62.

47. Зякун A.M. Разделение стабильных изотопов углерода гетеротрофными микроорганизмами / A.M. Зякун // Прикладная биохимия и микробиология. — 1996.-Т. 32.-№ 1. — с. 165-172.

48. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов / А.Н.

49. Илялетдинов. Алма-Ата.: Наука. 1984.

50. Калашникова О.М. Продукция и состав органического вещества цианобактериальных матов щелочных водных экосистем Забайкалья: Автореф.дис. .канд. биол. наук / О.М. Калашникова. — Улан-Удэ, 2006. — 23с.

51. Каримова Б. Флора водорослей водоемов Алайской долины и бассейна р. Куршаб: Автореф. дис. . канд. биол. наук. / Б. Каримова. Ташкент, 1972. - 27 с.

52. Кашнер Д. (под ред.) Жизнь микробов в экстремальных условиях / Д. Кашнер // М.: Изд-во Мир, 1981. С.520.

53. Кирюхин В.К., Крайнов СР., Швец В.М. Гидрогеохимическое значение иметоды изучения органических форм миграции элементов / В.К. Кирюхин, С.Р.

54. Крайнов, В.М. Швец // Гидрогеохимические методы поисков рудныхместорождений. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 33-38.

55. Коган Ш.И. Водоросли водоемов Туркменской ССР / Ш.И. Коган. -Ашхабад, 1972. 250 с.

56. Кожова О.М. К методике определения объемов клеток фитопланктона /

57. О.М. Кожова, Н.А. Шастина, Н.А. Заусаева // Экологические исследованияводоемов Сибири. Иркутск, 1978.- С. 110 - 123.

58. Компанцева Е.И Фототрофные сообщества в некоторых термальныхисточниках озера Байкал / Е.И. Компанцева, В.М. Горленко // Микробиология.- 1988. Т. 57. - №5. - С. 841-846.

59. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты / Е.Н. Кондратьев. — М.: Изд-во МГУ. 1996.-321 с.

60. Крайнов СР. Основы геохимии подземных вод / С.Р. Крайнов, В.М. Швец. -М.: Недра, 1980.

61. Крайча Я. Газы в подземных водах / Я. Крайча. М.: Недра, 1980. Красильникова Е.Н. Использование Chloroflexus aurantiacus разных соединений серы / Е.Н. Красильникова, Е.Н. Кондратьева // Микробиология. 1988. - Т.57. - Вып.З. - С.507-508.

62. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность / С.И.

63. Кузнецов. JL: Наука, - 1970. - 440 с.

64. Кукк Э. Г. Заметки о флоре водорослей долины реки Гейзерной / Э.Г. Кукк

65. Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, 1963. - С. 147-157.

66. Ломоносов И.С. Геохимия и формирование современных гидротерм

67. Байкальской рифтовой зоны / И.С. Ломоносов // Новосибирск: Наука. 1974.1. С. 166.

68. Мельникова В.В. Сравнительно-морфологическое исследование нескольких близких видов Oscillatoria Vauch., встречающихся в термальных источниках / В.В. Мельникова, Л.Р. Батурина // Изв. АН ТаджССР. Отдел, биол. наук. 1981. №4 (85). - С. 18-22.

69. Мусаев К.Ю. О флоре водорослей некоторых естественных и искусственных горячих источников Средней Азии / К.Ю. Мусаев, А.Э. Эргашев, Р. С. Саидова // Узб. биол. журн. 1963. - №3. - С. 5-11.

70. Намсараев З.Б. Микробные сообщества щелочных гидротерм / З.Б. Намсараев, В.М. Горленко, Б.Б. Намсараев и Д.Д. Бархутова. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. 111 с.

71. Палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 2007.

72. Панкратова Е.М. Фиксация азота негетероцистной цианобактерии Phormidium inundatum / Е.М. Панкратова, Н.В. Бородина, Е.Н. Резник // Микробиология. 1998. - Т.67. - № 6. - С. 754-761.

73. Перельман А.И. Геохимия ландшафтов / А.И. Перельман. М.: Высшая школа, 1966.

74. Перельман А.И. Геохимия элементов в зоне гипергенеза / А.И. Перельман. -М.: Недра, 1972.-288 с.

75. Петрографический словарь. -М.: Недра, 1981.11

76. Пименов Н.В. Использование С минерального углерода для измерения продукции органического вещества в водоемах / Н.В. Пименов, A.M. Зякун,

77. Т.е. Прусакова, О.Н. Лунина, М.В. Иванов // Микробиология. 2008. - Т. 77. -№2.-С. 261-265.

78. Пиневич А.В. Оксигенная фототрофия / А.В. Пиневич, С.Г. Аверина. СПб.: С.-Петербургский университет, 2002. — 422 с.

79. Полевой практикум по водной микробиологии и гидрохимии:

80. Методическое пособие / Б.Б. Намсараев., Д.Д. Бархутова, В.В. Хахинов / Отв.ред. М.Б.Вайнштейн. Москва - Улан-Удэ: Издательство Бурятскогогосуниверситета, 2006. 68 с.

81. Посохов Е.В. Общая гидрогеохимия / Е.В. Посохов. Л.: Недра, 1975. - 208с.

82. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие для студентов высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, Л.М., Захарчук и др.; Под ред. А.И. Нетрусова. — М.: Издательский центр «Академия», 2005. 607 с.

83. Соломин Г.А. Щелочные составляющие природных и сточных щелочныхвод, геохимические процессы их нейтрализации кислыми иоколонейтральными подземными водами / Г.А. Соломин, С.Р. Крайнов //

84. Геохимия. 1998. - №2. - С. 183-201.

85. Сорохтин О.Г. Ушаков С.А. Развитие Земли: Учебник / Под редю акад.

86. B.А. Садовничего. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 2002. - 560 с.

87. Старынин Д.А. Альгобактериальные маты бухты Кратерной / Д.А. Старынин, И.М. Горленко, М.В. Иванов и др. // Биология моря. 1989. - № 3.1. C. 70-77.

88. Стащук М.Ф. Проблема окислительно-восстановитеьного потенциала в геологии / М.Ф. Стащук. -М.: Недра, 1968.

89. Тамбиан Н.Н. К флоре сине-зеленых водорослей Армянской ССР / Н.Н. Тамбиан //Биол. журн. Армении. Ереван. 1966. Т. 19. №10. С. 56-57.

90. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильникова-, Г.И. Переверзева. М.: Колос, 1993. - 174 с.

91. Федоров В.Д. О методах фитопланктона и его активности / В.Д. Федоров. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 168 с.

92. Ханхасаева С.Ц. Определение основных характеристик природных вод / С.Ц. Ханхасаева, А.А. Батоева. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2001. - 64 с.

93. Цыренова Д.Д. Видовой состав и экофизиология цианобактерий солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья: Автореф. Дисс.канд. биол. наук / Д.Д. Цыренова. Улан-Удэ, 2009. - 22 с.

94. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель // М.: Мир. -1987.

95. Шпейзер Г.М. Органические вещества в минеральных водах горноскладчатых областей Центральной Азии / Г.М. Шпейзер, Ю.К. Васильева, Г.М. Гановичева, JI.M. Минеева, В.А. Родионова, И.С. Ломоносов, Ванг Янсинь. // Геохимия. 1999. - №3. - с. 302-311.

96. Штина Э.А. М.М. Экология почвенных водорослей / Э.А. Штина, М.М. Голлербах. М., 1976. - 143 с.

97. Эргашев А.Э. Материалы к альгофлоре естественных и искусственных теплых и горячих источников Средней Азии / А.Э. Эргашев // Споровые растения Средней Азии. Ташкент, 1969. -С. 3-37.

98. Юрков В.В. Новый штамм RB-5 пурпурной несерной бактерии

99. Rhodopseudomonas blastica, выделенный из сульфидного щелочного источника / В .В. Юрков, В.М. Горленко //. Микробиология. 1992. - Т. 61. - №1. - С. 103108.

100. Anagnostidis К. Untersuchungen uber die Cyanophycoen einiger Thermen in Griechenland / K. Anagnostidis // Inst. Syst. Bot. und Pflanzengeogr. UniVol. Thessaloniki. 1961. - P. 322.

101. Baross J. A. Submarine hydrothermal vents and associated gradient environments as sites for the origin and evolution of life / J.A. Baross, S.E. Hoffman // Origins of life. 1985. - V. 15. - p. 327-345.

102. Belykh O.I. Abundance, biodiversity, and spatial distribution of autotrophic picoplankton in Lake Hovsgol (Mongolia) / O.I. Belykh, E.G. Sorokovikova, I.V. Tikhonova, A.P. Fedotov // Aquat. Ecosyst. Health and Management. 2005. - V.8. -P. 461-473.

103. Bender J. Characterization of metalbinding bioflocculants produced by the cyanobacterial component of mixed microbial mats / J. Bender, S. Rodriguez-Eaton, U.M. Ekanemesang, P. Philips // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. - p. 2311-2315.

104. Bluchl E. Pyrolobus fumarii, gen. and sp. nov., represents a novel group ofarchaea, extending the upper temperature limit for life to 1130C / E. Bluchl, R. Rachel, S. Burggraf et al // Extrmophiles. -V.l. 1999-P.14-21.

105. Boetius, OCEAN SCIENCE: Lost City Life // Science. 2005. - Vol. 307. -P.1420-1422.

106. Castenholz R.W. Ecology of thermofilic anoxygenic phototrophs / R.W. Castenholz, B.K. Pierson // In Blankenship, Madigan, Bauer (eds): anoxygenic photosynthetic bacteria. 1995. - P. 87-103.

107. Castenholz R.W. The thermophilic cyanophytes of Iceland and the upper themperature limit / R.W. Castenholz // J. Phycol. 1969b. Vol.5 N 4. - P. 360-368.

108. Castenholz R.W. Thermophilic blue-green algae and the thermal environment / R.W. Castenholz // Bacteriol. Rewiews. -1969. V.33. - P. 476-504.

109. Davis B.M. The vegetation of the hot springs of Yellowstone Park / B.M. Davis // Science. 1897. Vol. 6. - P. 144.

110. Dorogostaisky V. Materiaux pour servir a l'algologie du lac Baikal et de son bassin / V. Dorogostaisky // Bull. Soc. imperiale des naturalistes de Moscou. 1904. -T. 18. -Nl. P. 229-265.

111. Ehrlih H.L. Geomicrobiology / H.L. Elirlih. N.Y.: Marcell Dekker, Inc., 1981.

112. Garrels R.M., Christ C.L. Solution, minerals and equilibria. -N.Y.: Harper and Row, 1965.

113. Jaag O. Untersuchungen uber Vegetation und Biologie der Algen des nackten Gesteins in den Alpen im Jura und im schweizerischen Mittelland / O. Jaag // Beitrag zur Kryptogamenflora der Schweiz. 1945. - 560 p.

114. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokariota 1. Teil: Chroococcales // Susswasserflora von Mitteleuropa / Eds. Ettl H., Gartner G., Heynig H., Mollenhauer D. Jena, Stuttgard, Ltibeck, Ulm; G.Fischer, 1999. Bd. 19/1, 548 p.

115. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokariota 2. Teil:Oscillatoriales // Susswasserflora von Mitteleuropa / B. Biidel, G. Gartner, L. Krienitz, M. Schagerl (Hrsg.), 2007. Bd. 19/2, 759 p.

116. Krienitz L. Contribution of hot spring cyanobacteria to the mysterious deaths of Lesser Flamingos at Lake Bogoria, Kenya / L Krienitz, A. Ballot, K. Kotut, C.

117. Wiegand, S. Putz, J.S. Metcalf, G.A. Codd, S. Pflugmacher // FEMS Microbiol. Ecol. -2003/-V. 43.-p. 141-148.

118. Krulwich T.A., Alkalophilic bacteria / T.A. Krulwich, A.A. Guffanti // Annu. Rev. Microbiol. 1989. V.43. - P. 435-463.

119. Neal C., Stanger G. Hydrogen generation from mantle source rocks in Oman. Earth Planet. Sci. Lett. 1983. - Vol. 66.-p. 315-320.

120. Parker P.L. Fatty acid in eleven species of blue-green algae: geochemical differentiation of their biomass / P.L. Parker, C. Baalen, L. Maurer // Science. 1967/ -Vol. 155.-P. 707-708.

121. Petersen B. J. The freschwater Cyanophyceae of Iceland / B. J. Petersen // The Botany of Iceland. 1923. Vol. 2. N 7. - P. 251-324.

122. Roy A.B., Trudinger P. A. The biochemistry of inorganic compounds of sulphur. Cambridge.: Cambridge University Press, 1970.

123. Schauder R., Kroger A. Bacterial sulfur respiration / R. Schauder, A. Kroger // Arch. Microbiol. 1993. - Vol. 159. - P. 491-497.

124. Schauder R., Muller E. Polysulfide as a possible substrate for sulfur-reducing bacteria//Arch. Microbiol. 1993.-Vol. 160.-P. 377-382.

125. Sleep N.P. H2-rich fluids from serpentinization: geochemical and biotic implications / N.P. Sleep, A. Meibom, Th. Fridriksson et al // PNAS. 2004. - Vol. 101,N35.-P. 12818-12823.

126. Vouk V. Die Pobleme der Biologie der Thermen in Lichte der neuesten

127. Forschungen / V. Vouk // Proc. 7th Intern. Botanical congress (Stockholm. Juli 12-20.1950). Stockholm,- 1953. P. 103-113.

128. Walter M.R. Palaeontology of Devonian thermal spring deposits, Drummond

129. Basin, Australia // Alcheringa. 1998. - V. 22. - p. 285-314.

130. Wawrik F. Chemische und algologische Charakteristik zweier Thermen im

131. Yellowstone-Park Rocky Montains (USA) / F. Wawrik // Arch. Protistenk. 1964.1. P. 377-380.

132. Weed W.H. Formation of travertine and siliceous sinter by the vegetation of hotsprings / W.H. Weed // IX th Ann. Report U.P. Geol. Surv. for 1887-1888.

133. Washington, 1889. P. 619-676.

134. West G.P. On some algae from hot springs. 1. Algae from hot springs in Iceland. II. Algae from hot springs in the Malay Peninsula / G.P. West // Journ. Bot. (London)., 1902. Vol.40. - P. 241.

135. Whitton B.A. The taxonomy of blue-green algae / B.A. Whitton // Br. Phycol. J., 1969.-Vol. 4.-P. 121-123.

136. Whitton B.A. The taxonomy of blue-green algae / B.A. Whitton // Br. Phycol. J. 1969. Vol. 4. - P.121-123.

137. Wiegel J. Anaerobic alkalothermophiles, a novel group of extremophiles / J.

138. Wiegel // Extremophiles. 1998. V.2. - P. 257-267.