Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синезеленые водоросли Горного Крыма

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синезеленые водоросли Горного Крыма"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н. Г. ХОЛОДНОГО

На правах рукописи

ВИНОГРАДОВА ОКСАНА НИКОЛАЕВНА

СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ГОРНОГО КРЫМА

(03.00.05.— Ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев 1994

Диссертацией является рукопись.

Работа выполнена в отделе споровых растений Института ботаники им. Н. Г. Холодного HAH Украины

Научный руководитель: доктор биологических наук

Н. В. Кондратьева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Т. В. Догадина

доктор биологических наук, профессор Л. А. Сиренко

Ведущее учреждение — Киевский государственный университет

им. Т. Г. Шевченко

Защита состоится « 9» . Ц-ОФМ*-^- , , 1994 г. в « 1.0. » часов на заседании специализированного ученого совета Д 016.52.01 в Институте ботаники им. Н. Г. Холодного HAH Украины по адресу: 252601, Киев, ГСП-1, ул. Терещенковская, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института бота-иики им. Н. Г. Холодного HAH Украины (225625, Киев, ул. Большая Житомирская, 28).

Автореферат разослан « 6 » . ^

1994 г.

Ученый секретарь специализированного ученого совета кандидат биологических наук

И. Л. Навроцкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тонн. Водоросли, в том числе синезалегаю (СуапорЬуга), играют существенную роль в горных экосистемах, прежде всего, как продуцента первичной органики в подоамах и почвах. Благодаря способности к фиксации атмосферного азота си-незеленые водоросли вносят весомый вклад в азотный баланс сеоих мастообитапий. Поглощая растворенные в вода соли кальция и накапливая их в слизистых обертках и влагалищах, они нередко обра зуютна поверхности камней в горных водотоках известковые наросты. О другой стороны, их сверля-цие формы способствуют разру шении горных пород. Изменение видового состава либо чрезмерное развитие ашезеленых водорослей свидетельствует а нарушении экологического равновесия в водоемах. Все это определяет актуальность изучения данной систематической группы.

В альгофлористическом отношении территория Украины изучена достаточно полно, однако в Горном Кршу до сих пор не пройдено специальное исследоваше видового состава и распространения СуапорЬу1а. В то ке время уникальные природно- климатические условия Крымских гор позволяют ожидать их значительного видового богатства а разнообразия.

Цель и задачи исследования. Основной целью нашей работы было изучение видового состава и закономерностей распределения синезелеиых водорослей в водоемах и некоторых почвах Горного Крыма. Для достижения этой цели необходимо было решить такие задачи:

1. Провести критическую инвентаризацию видового состава синезелешх водорослей водоемов и некоторых почв Горного Крыма.

2. Проанализировать систематическую структуру установленного видового состава.

3. Выявить закономерности распределения видов СуапорЬ^а в водоемах разных типов и некоторых почвах.

4. Установить комплексы ведущих видов синезелешх водорослей разнотипных водоемов района исследований.

5. Изучить разраствния водорослей на поверхности орошаемых скал как особые альгоценозы.

6. . Сравнить ендовой состав синезелешх водорослей водоемов Горного Крнма с видов™ составом СуапорЬу1а водоемов других гор-

них массивов Альпийского пояса Евразии и равнинной части Украины.

7. Составить систематический список синезеленых водорослей Горного Крыма.

Научная новизна. Впервые проведено специальное флористическое исследование синезеленых водорослей водоемов и некоторых почв Горного Крыма и составлен их систематический список, насчитывающий IB7 видов, представленных 205'формами (учитывая содержащие номенклатурный тип вида). Из них 130 видов (145 форм) оказались новыми для изученной территории, a 17 видов (20 форм) -для Украина в целом. Обнаружен 31 редкий для Украины вид Cyanophyta, нувдапцийся в охране. Получены первые данные о видовом составе и распространении синезеленых водброслей в горных скелетных почвах и продуктах выветривания вулканических ту (¡о в Горного Крыма. Впервые на поверхности орошаемых скал Горного Крыма изучены (с применением геоботанических методов) сообщества водорослей с доминированием Cyanophyta. Проведен первый детальный анализ вздового состава синезеленых водорослей Горного Крыма, что позволило выявить его особенности как в целом, твк и в условиях конкретных местообитаний. Установлены комплексы ведущих видов Cyanophyta разных водоемов района исследований. Приведены результаты порвого сравнения видового состава синезеленых водорослей водоемов Горного Крыма и других горных массивов Альпийського пояса Евразии.

. Практическая ценность работы. Результаты исследований будут учтены при составлении выпусков "Флоры водорослей континентальных водоемов Украины", посвященных синезеленым водорослям и могут быть использованы при разработке отдельных вопросов вльго-ценологии и систомы экологического мониторинга водоемов Горного Крыма, ори составлении соответствующих банков данных, а также в лекционных курсах по альгологии для студентов биологических факультетов университетов. Данные о видовом составе синезеленых водорослей заповедных объектов Горного Крыма переданы сотрудникам Карадагского государственного, Крымского природного, Ялтинского горно-лесного заповедников для включения их в реестры Летописи природы, которые там ведутся. •

Положения, которые выносятся на защиту: I. Синезеленые водоросли - неотъемлемый и важный компонент вльгофлоры водоемов и

первичных nofB Горного Крыма. Наиболее обильно они развиваются на твардах неорганических субстратах в водотоках района исоле -даваний и на повархнооти орошаемых скал.

2. Синэзелвнвд водорослям водоемов Горного Крипа присуща шсокоо видовое богатство и значительное таксономическое разнообразна, определяющую роль играют перифитонкыэ и бентосно-шри-фитоннне форш. Комплексы ведущих видов Oyanophyta в разных типах водоемов Горного Крыма неодинаковы.

3. Видовое богатство и систематическая структура синезеле-них водороолей в верховьях рек Горного Крыма отличаются от выяв ленных в приустьевых участках, В источниках района исследований видовой соотав Oyanophyta не связан с их высотным расположением, 8 определяется шшроландтафтншга и биотопическими особенностями местообитания.

4. Видовой состав синезелешх водорослей горных скелетных пота и продуктов выветривания-неодинаков и отличается от присущего исследованным водоемам.

5. Систематическая структура сннезелешх водорослей водоемов Горного Крыма значительно отличается от установленной для равнинной части Украины и сходна с описанной для горных массивов западной чаоти Альпийского пояра Евразии,

Апробация работы.

Результаты и основные полоке1ия работы докладывались на I Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы,1987), на конференциях молодых ученых Института ботаники им. Н.Г. Холодного HAH Украины (1986-1989), на звсе-даниях альгологаческой секции и секции споровых растений УЕО, заседаниях отдела споровых растений Института ботаники им. Н.Г. Холодного HAH Украины (IS86-I994 p.p.).

Работа выполнена в отделе споровых растений Института ботаники им. Н.Г. Холодного IIAH Украины.

Публикации. По результатам исследования опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, соста глав, выводов, списка использованной литературы (332 источника, из них 48 иностранных) и приложения. Основной текст работы занимает 231 страницу машинописи, учитывая 44 таблицы и

23 рисунка. Приложение содержит систематический список синезе— лета, водорослей Горного Крыма (90 стр.) и 17 листов рисунков и микрофотографий сййезеленых водорослей.

СОДЕРЖАНИЕ РАбОТЫ

вв&денив. Во введении обсуждается актуальность проблемы, определены Цель й задачи исследования, охарактеризованы научная новизна и практическая ценность работы.

Глава I.КРАТКИЙ ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ СИНЕЗЕЯЕНШС ВОДОРОСЛЕЙ КОНТрЕНТАЛЬЦЫХ ВОДОЕМОВ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА И УКРАИНЫ В ЦЕЛОМ

В главе приведены результаты анализа публикаций (189 источников), содержащих сведения о синезеленых водорослях Крымского полуострова и Украины в целом. Данные о видовом соотаве Суапо-pliyta Пресных водоемов Крыма, несмотря на более чем столетний историю их изучении, довольно ограничены (Срединский, 1872; Сер-бинов, 1905; Ворошшш, 1932; Христик, 1947., 1949; и нак. др.). В них разными авторами найдено 84 види Cyanophyta, представленные toi формой (учитывая и содержащие номенклатурный тип вида).

Минерализованные водоемы, расположенные преимущественно в равнинной части Крымского полуострова, в отношении синезеленых водорослей обследованы более полно (Мейзр, 1915, 1925; Троицкая, 1928; Дагаева, 1927,1930:Прошкина-Лавренко, 1940; Иванов,I960; Владимирова,I960; Водопьян, 1970; Нриходькова, 1971¡Герасименко и др.,1992 и др.). Всего по обобщенным литературным данным в них найдено 116 видов (131 форма) Cyanophyta.

Всего в континентальных водоемах Крымского полуосфова до начала ваших работ выявлено 158 видов (195 форм) синезеленых водорослей из трех классов, семи порядков, 22 семейств и 41 рода. В Горном Крыму найдено 77 видов (представленных 101 формой) Cyanophyta, что составляет 48,7% общего числа видов, известных для полуострова, в равнинной (степной) части - Нб видов (145 форм) или 73,4Ж. Анализ имеющихся Данных свидетельствует о том, что Горный Крым относительно синезеленых водорослей был исследован далеко не полно.

Состояние Е.зученности синезеленых водорослей в водоемах Украины рассматривается а глава в сравнительном аспекте. По данным 11.В. Кондратьевой (1964а;19Б4б; 1Э65), обобщившей литературные данные и результаты собственных исследований со состоянию на 1962 год, в водоемах Украины к концу 1961 - началу 1962 года было найдено 422 вида синезеленых водорослей, представленных 561 формой. За 30 лет, - прошедших посла выхода упомянутых статей, эта данные были значительно пополнены. Опубликовано более 200 работ, в том числе ряд монографий, которые, наряду с другим, содержат сведения о видовом составе Суапорйуга главных речных бассейнов Украины, минерализованных и разнообразных искусственных водоемов (водохранилищ, технических п очистных прудов, водоемов- охладителей ГРЭС и АЭС, каналов и др.), а такго освещаются некоторые вопросы их морфо-вкологических особенностей и практического использования.

В общем число видов СуапорЬуГа, найденных в водоемах Украины, увеличилось до 544 видов (704 форм). В то же время, судя по проведенному нами анализу литературных данных, основные закономерности распределения видов в водоемах разных типов, отмоченные в свое врамя'Н.В. Кондратьевой (1365), остались прежними. Флористическое богатство водоемов Полесья и Лесостепи в сравнв нии с сотошшем на 1961 год возросло моньте, чем степных районов, данные о которых были значительно пополнены благодари исследованиям водоемов тех типов, которые ранее не изучались, а такие еноеь созданных. Сведения ке о синезеленых водорослях Горного Крыма практически остались на уровна тридцатилетней давности, хотя и есть все основания считать, что видовое богат ство синезеленых водорослей в водотоках и водоемах Крымских гор Должно быть не меньшим, чем в водах равнинной части Украины. Даже те, далеко не полные, данные, которые тлеются в литературе, свидетельствуют о разнообразии и самобытности альгофлоры Горного Крыма. Специальное изучоние стагезвленнх водорослей этого региона позволяет значительно пополнить наши знония о видовом состава и закономерностях-распределения видов СуапорНуга па .Украине .

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

На основании литературных источников описаны географическое положенно, геоморфология, рельеф, климат, растительность и почвы Горного Крыма, а также приведена его Гидрологическая характе ристика. Большое ландшафтное разнообразие, мягкий климат и благоприятные гидрологические условия позволяют расочитывать на значительное видовое богатство синезеленых водорослей в районе исследований.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для нвпюй работы послужили альгологические пробы и образцы почв, отобрашше в 201 водоеме и некоторых почвах Горного Крыма. Исследовано 52 реки (72 участка), 17 ручьев (21 участок), 39 источников, 7 водопадов, 39 природных стоячих водоемов, 9 водохранилищ, 14 прудов-аутов, 13 арыков и каналов, II декоративных бассейнов и фонтанов. Разрастания вода-рос лой отбирали также с поверхности почвы, валунов, стволов деревьев. Кроме того, проведено специальное исследование синезеленых водорослей горных почв и продуктов выветривания вулканических туфов. В период с 1982 по 1988 г.г. состоялось восемь экспедиционных выездов. Объектом стационарных наблюдений были водоемы разных типов, расположенные на территории Крымского природного и Карадагского государственного заповедников (в последнем исследовали еще и почвэшше синезеленыо водоросли). Отбор проб и образцов почв проводили посезонно (весна, лето, осень) на протяжении 1982-1983 г.г.Ряд водоемов и вневодных местообитаний в окрестностях г. Ялта были обследованы также в январе 1986г. Аль-гологическиэ пробы отбирали из толщи воды, дна и с поверхности разных субстратов неорганического и органического происхождения.

Обор и изучение альгологических проб и образцов почв проводили по общепринятой методике. Всего было микроскопировано 1584 фиксированные альгологические пробы (в том числе 107 проб планктона, 167 проб бентоса и 1279 - перифитона, а также 22 пробы разрастаний водорослей с поверхности почвы, 5 - с поверхности сухих скал, 4 пробы - со стволов'деревьев), а также 275 смешанных культур почвенных водорослей. Анализ полученных результатов проводили, используя методы сравнительной флористики (Тол-

мачав, 1974; Зайцев,1979; Шмидт, 1980; 1984; и др.). Вычисляли коэффициенты флористической общности Жаккара (КФО), а в случае сравнения разновеликих видовых списков - мари включения и сходства (Семюш, Комарова, 1977; Андреев, I9B0); применяли такие коэффициент ранговой корреляции Кендэла (т) с последующим построением дендрита по методу максимального корреляционного пути (Шмидт, 1984). Рассчитывали частоту встречаемости (Т) видов Оуапо-phyta, а также их относительное обилие (Starmach, 1963;.1Сова -ленко, 1977). При выделении грушпфовок с доминированием сине-зеленых водорослей использовали гвоботанические методы, принятие в альгоце.нолопш (Starmach, 1964; Colubic, 1967; Hoc, 1987 и др.). Внимание уделяли линейным размерам клеток Oyanophyta, а в некоторых случаях - колоний.

ГЛАВА 4. СИНЕЗЕЯЕШЕ ВОДОРОСЛИ ВОДОЕМОВ ГОРДОГО КРЫМА.

В I9S разнотипных водоемах Горного Крыма выявлено 179 видов синезоленых водорослей, представленных 188 формами, учитывая и составляйте номенклатурный тип вида. Впервые для изученной территории приведены 123 вида (137 форм), а для Украины в целом - 17 видов (20 форм), а именно: Rhabdodenna vermlculare Fedor.-, Gloeocap3a nagma (Bráb.) Ktitz. f. itzigsohnii (Bornet.) Hollerb.¡ G. alpina Näg. emend. Brand í. ambigua (Klrchn.) Hollerb. и í. lignicola (Rabenh.) Hollerb., G. kiftzlnglana Nag., G. decortl-cana (A.Br.) F. Rieht., Pleurocapaa aurantlaca Geltl., Hyella fontana Hub. et Jab., Chamaeslphon atarmachli Каш, Geitlerlbac-tron psriphytlcum Komarek, Phormldium toílcola (Näg.) Gem., Ph. pulvinatum Woronich., Ph. calcareum Kann, Lyngbya subclavata Starmach, Schiaothrlx peniclllata (Kiitz.) Gom., Hydrocoleua sub-cruataceua Hansg., Scytonema сгаззиш Näg., Tolypothrlx savlozli Koasinslc., Homoeothrlx atarmachll Kann. 31 вид Oyanophyta из числа найденных в водоемах Горюго Крыма - редкие для Украины.

В ггредолах заповедников найдено 125 видов Cyanopliyta, по меньшей мера, 23 из них (например, Synechococcua pevalekll Erceg., Chamaeaiphon subglobulosus (Roataf.) Lemm., Hydrocoleua oligotrlchus A. Br., Stigonema Intermedia Kondrat.n др.) принадлежат к числу редких для Украины видов, нуждавшихся в охране.

Преобладание большинство видов, найденных в водоемах Горного Прима, относится к классу Horaogonlophyceae - 73,255. Хроо-кикковно составляли пятую часть (20,1 %), к классу Chamaeaipho-nophyceae принадлекит 6,7 % (Табл. I). Из семи порядков, представители которых обнаружены в водоемах района исследований, бесспорный лидер по видовому богатству - Oacillatoriales (56,5 %). Наиболее разнообразный видовой состав у семейства Oacilla -torlaceae (44,1%), следукщие по атому показателю - Gloeocap3a-спае и Schlzotrlcliaceae (оба содержат по 8,9% найденых еидов). Удельный вес других семейств составлял 0,6-5,656.

Годовая насыщенность семейств синезеленых водорослей во Флоре Горного Крыма невысока, к 41,2% из них принадлежит по одному роду, 35,1% содержат по два роди каждая. Четыре семейства, включающие 67,6% найденых видов, имеют уровень родового богатства выше среднего (среднее число родов в семействе - 2,1) и три семейства, к которым относятся 62,0% еидов имеют уровень видового богатства выше среднего (среднее число видов в семействе - 10,5). Родовой спектр синезеленых водорослей водоемов Горного Крыма образуют 36 родов, из которых 13 представлены одним видом, три рода - двумя, пять родов - тремя и столько же содержат по четыре вида. Шесть родов, или 16,7% родового спектра, в именно Phormlclium Kiitz., 03cillatoria Yauch., Lyrigbya Ag., ОГоеосарза (Kiitz.) Hollerb. emend., Schizothrix (Kiitz.) Cora, i Calothrlx (Ag.) V. Pol^anak. sensu lat. концентрируют 50,7% видового состава. Ни один из выявленых видов не был встречен во всех дэвяти типах водоемов, обследованных наш. В восьми из них встречались Oscillatotia bepgiatoiformia (Grun.) Gora., 0. amoena (Kiitz.) Cora., Phoraidium musclcola Hub.-Pestalozzi et Наш., Ph. boryanum Kiitz., Ph. autumnale (Ag.) Com., Lyngbya kuetzingli (Kiitz.) Schmidle, Schizothrix caldcóla (Ag.) Gom. В водоемах семи типов найдены Microcystis pulverea (Wood.) Fortl emend. Elenk., Aplianothece саз tagne i (Br^b.) Rabenh., Pleuro-capaa minor Hari3g. emend. Geitl. 12 видов были общими для водоемов цюсти типов.

. Синезелешю водоросли зафиксированы в 78,6 % исследованных водоемов, в зависимости от их типа этот показатель колебался от 72,6 до 100,0 %. По количеству обнаруженных видов среди водоемов

Горного Крыма первое место занимают реки и источники (по 105 в кавдом типе), за ними идут водопады (77 видов). В других типах водоемов число выявленных видов было в 2 - 5 раз меньше. Менее всего видов найдено в декоративных бассейнах и фонтанах (19, или 10,6 % общего списка видов).

Сравнение видового состава синезеленых водорослей водоемов разных типов при помощи коэффициента флористической общности Жаккара и мер включения показало, что наиболее близки между собой реки и источники (КФ0=52,9 ), источники и водопады (КФО = 44,0%), а также реки и водопады (КФ0= 40,0%). Минимальные значения коэффициента получены при попарном сравнении видового состава синезелэных водорослей декоративних бассейнов со всеми остальными типами водоемов. Как свидетельствует анализ матрицы мер включения, видовой состав синезеленнх водорослей разнотипных водоемов Горного Крыма имеет много общего. При о > 70 % по числу связей включения ведущее место среди сравниваемых типов водоемов занимают реки и источники. Видовой состав Cyanopliyta именно этих типов водоемов наиболее типичен для района исследований и влияет на формирование альгофлоры связанных с ними водотоков (ручьи, водопады) и искусственных водоемов, которые питаются их водой. Природные стоячие водоемы и декоративные бассейны и фонтаны по видовому составу синезелоных водорослей среди водоемов Горного Крыма наиболее своеобразны.

Встречаемость (Т) отделышх видов синезеленнх водорослей в водоемах района исследований в целом была невысока. 27,9 Ж от общего числа видов найдены лишь в одном водоеме. Для 83,1 % от общего числа видов частота встречаемости не превышала 3,5 %. Самыми распространенными в водоемах района исследований были Qscillatoria amoena.'O. beggiatoiíormis (1=22,2 %), ChamaeslpUon polonicua (Ro3taf.') Hanag. (T=21,5 Ж), Pleurocepsa minor (T = 19,3 i5) и некоторые другие. На основе частоты встречаемости и относительного обилия нами выделены комплексы видов синезелвных водорослей, ведущих для каждого из исследовагашх типов водоемов.

Видовоо богатство и систематическая структура сшшзолшшх водорослей, выявленных в толще вода, на дне и в обрастаниях, зна'штельно отличались между собой. В толще воды найден 31 вид синезелоных водорослей, принадлежащих к двум классам - Chroocou-

Ъ-k-IHO

9

Таблица I

Систематический состав синезеленнх водорослей

Число

Таксон Реки Ручьи Ис - ТОЧг НИКИ Водопады Природ— стШЗие водоемы ПруДЫ -ауты

Chroococcopliyceae 12,4 12,0 29,8 19,5 19,8 15,4

Chroococcalea 11,4 10,0 28,9 18,2 17,6 15,4

Syncchococcaceae 2,9 \ 8,7 2,6 - -

Merismopediaceae 1.0 - 1,9 1,3 2,2 5,1

Mlcrocystidaceae 2,9 4,0 4,7 5,2 11,0 7,7

Gl,oeocapsaceae 4,8 6,0 13,6 9,1 4,4 2,6

Entoptiyoallt)ale3_ 1,0 2,0 1,0 1,3 2,2 -

G'hlorogloeaceae 1,0 2,0 1,0 1,3 2,2 -

Cliairaeslphonopliyceae 5,8 12,0 6,6 7,8 4.4 10,3

Р1еигосарза1ез_ 2,9 6,0 3,8 5,2 4,4 2,6

Pleurocapaaceae 2,9 6,0 3,8 5,2 4,4 2,6

Dermocarpalea _ " , 2,9 6,0 2,8 2,6 - 7,7

Dennocarpaceae - 2,0 - - - -

Chamaea iphonaceae 2,9 4,0 2,8 2,6 - ■ 7,7

HormoRoniopliyceae 81,9 76,0 63,8 72,7 75,7 74,3

Oacillatorialea ТО, 4 68,0 48,4 57,3 59,9 64,1

03clllatorlaceae 57,1 56,0 36,9 37,7 44,4 61,5

Schisotrlchaceae 7,6 10,0 8,7 14,3 13,3 -

Plectonemataceae 5.7 2,0 2,9 5,2 2,2 2,6

Nostocales 11,3 8,0 15,4 14,4 15,4 10,4

Kostocaceae . 1.0 2,0 2,9 1.3 2,2 2,6

Anabaenaceae 1,9 2,0 - - 6,6 2,6

Scytonemataceae 1.0 .- 2,9 6,5 - -

RiTularlaceae 2,9 4,0 6,7 3,9 6,6 2,6

Itomoeotricliaceae 4,5 - ' 2,9 2,6 - 2,6

St1gonematales_ - - - 1,3 - -

Stigonemataceae - -. - - - -

Всего видов (форм), ед. % 10b 100 ьо 100 i(Jb 100 77 100 45 100 39 100

водоемов и некоторых почв Горного Крыма

Водохранилища Каналы (ары-га) Бассейны фонтаны Ь целом в водоемах Горние скелетные почвы Продукты ниве трн-вания В целом в почвах ¥вМШ= тривания

14,7 8^0 47,4 20,1 8J_ 21,2 15,0

14,6 8,0 47,4 19,5 8.7 21,2 15,0

2,9 - 10,5 5,6 - 10,6 5,0

5,9 - 1,7 - - -

2,9 8,0 5,3 3,4 5,8 10,6 7,5

2,9 - 31,6 8,9 2,9 - 2,5

- - - 0,6 - - -

- - - 0,6 - ' -

5,8 - 5,3 Ç.Z- ■ - - -

2,9 - 5,3 3,4 - - -

2,9 - 5,3 3,4 - - -

2,9 - 3,4 - - -

- - - 0,6 - - -

2,9 • - 2,8 - - -

79,5 92,0 47,4 73,2 91,3 78,8 85,0.

76,5 80,0 36,9 56,5 74,2 63,6 67,5

67,6 52,0 21,0 44,1 52,2 47,7 47,5

5,9 24,0 10,5 8,9 14,5 5,3 12,5

2,9 4,0 5,3 . 3,4 5,8 10,6 5,0

2,9 12,0 10,5 15,4 17,4 15,9 17,5

' - - - 2,2 11,6 ' 5,3 7,5

- - . 1,7 2,9 - 2,5

• - - 4,0 - 10,6 5,0

2,9 8,0 10,5 5,1 2,9 •- 2,5

- 4,0 - 3,4 - -

- - - 0,6 - - -

- - - 0,6 - - -

34 100 25 100 19 100 179 (187) 100 (100) 35 100 19 100 40 100

cophyceae (15,8 %) и Honnogoniophyceae (84,2 %). Львиная доля видов относилась к пор. Oscillatorlalea ( 80,6 %), сем. Oacil-latoriaceae (71,3 %), роду Oacillatoria (43,4 %). На втором месте по этому показателю - род Lyngbya (12,4 %). Вида, выявленные нами в толще воды водоемов разных типов Горного Крыма, можно разделить на дво экологические группы:- известные из литературы как типичные планктеры и заносимые в толщу вода из других биотопов (вторых было большинство).

На дне исследованных водоемов найдено 40 видов синезелешх водорослей из трех классов, пяти порядков, восьми семейств и 13 {гадов. Как v в толще воды, их преобладающее число сосредоточено в пор. Oscillatorlalea (82,5 %), сем. Oaclllatoriaceae (TT,5 Ж). Среди родов наиболее богаты видами Oacillatoria (35,0 %) и Fhor-midlurn (27,5 %). Только четыре вида из числа обнаруженных в бен-тических пробах, не били отмечены в других местообитаниях - это Oacillatoria quadripunctulata Brühl, et Blswaa, Pfiormldlum biju-gatum Konglsa., Fh. lnterruptüin Kuts. и Homoeothrlx globulus Woronich.

Наиболее богатым и разнообразным оказался видовой состав сшезеленых водоростей, входивших в состав обрастаний. Здесь найдено 159 видов Oyanophyta, их систематическая структура практически совпадает с зарегистрированной для водоемов района ис -следований в целом. Особенность этого биотопа - более высокая, чем в толще воды и на дне, доля видов класса Chroococcophyceae (19,5 %). На уровне порядков можно отметить повышение роли Ctiroococcales (18,9 %) и Noatocales (17,6 %). Наряду с этим, порядок 0acillatorlale3 и семейство Oscillatorlaceae сохраняют свое господствующее положение (54,7 % и 40,8 % соответственно). Из ¡гадов преобладали Fliormidlum (19,8 «), 03cillatorla (9,9 it), Lyngbya (7,8 %), Sctilzotlirlx (6,0 %).

На неорганических субстратах (камни, бетонные и металлические сооружения и др.) найдено 129 видов Cyanophyta, на органических (живые семенные растения, мхи, макроскопические нитчатые водоросли и растительные остатки) - 90. Обнаружены некоторые особенности в распределении бидов по таксонам высшего ранга в зависимости от типа субстрата, на котором они обнаружены. Особенно это касается представителей класса ClmmaeEdplrariopbyceae -

их доля изменяется от нуля (на наземных семенных растениях, попавших в воду, и растительных остатках) до 19,9 % в обрастаниях золеных нитчатых водорослей, где по числу видов хамесифоновыо были на втором мосте после гормогониэвых. Отмечены значительные колебания в соотношении видов из порядков 0эс111а1;ог1а1ез и N0- ■ з{оса1еа (от 71,5 % к 7,1 % в случае обрастаний попввших в воду наземных семенных растений) до болео сходных по значениям величин, полученных для водных семенных .растений (50,056 на 30,0 Ж). Сравноние видового состава СуапорЬу1а субстратов неорганической и органической природы при помощи коэффициента флористической общности Жаккара и мер включения свидетельствует о достаточно еысоком уровне сходства между ними -(1100=46,0 %; К(А,В)=76,6 %, К(В,А) =53,4 %). Применение мер включения для попарного сравнения видовых списков Суапор^а обрастаний обследованных субстратов показало, что наиболее специфичен видовой состав Суапор11у1а обрастаний макроскопических нитчатых Еодорослей, о такжо семенных водных растений. Центральное место среди сравниваемых типов субстратов занимают камни. Видовой состав сшюзеленых водорослей, развивавшихся на этом наиболее распространешюм в районе исследования субстрате, сохраняет отношения включения со списками обрастаний большинства обследованных субстратов при о >-80 %, а с видовым составом синезелешх водорослей из обрастаний мхов и наземных семенных растений,' попавших в воду, - при о > 95 %. Наши данные согласуются с точкой зрения, согласно которой в большинстве случаев водоросли заселяют придгодныо для них субстраты неизбирательно (ВасксЬаиз, 1967).

Сравнение видового состава синезелепых водорослей, которые развивались в толшо воды, на дне и разнообразных погруженных в воду субстратах, при помощи мер включения, свидетельствует о том, что основу видового состава синозеленых водорослей водоемов Горного Крыма составляют периф1тонные и бентосно-перифитонные формы, в значительной степени определяющие состав видов, выявленных в толще воды. Ото характерно для водоемов горных ро-гионов.

Сопоставление полученных нами результатов с даними литературы, касающимися СуапорИз^а сходных типов водоемоя из других горных регионов свидетельствует о том, что ьидовой состав и рао-

пространение синезелешх водорослей в втих местообитаниях имеют ряд общих черт. Бедность планктона горных водоемов водорослями, особенно.синезелеными, отмечали исследователи, работавшие в Карпатах (Чередарик, 1987), Копетдаге (Коган, 1972), Высоких Татрах (Juris, Koväöik, 1987), Памире и Тянь-Шане (Музафаров,1958) и др. Значительное видовое богатство и обилие синезеленых водорослей, розвивающихся на поверхности погруженных в воду либо спорадически увлажняемых камней, свойственно водоемам не только Горного Крыма, а и других горных массивов (Ворошшш, 1926; Садиков, 1970; Jaag, 1945; Starmach, 1961,1566; Colubiö, 1967; Kownacka, Kownacki, 1971; Johansson, 1971; Economon-Amilli, Anagnoatidis, 1981; Kann, 1985; Muller-Stoll, 1986; идр.). Систематическая структура и видовое богатства Cyanophyta изученных водоемов близки к установленным для горных водоемов Грузии (Ку хале Лишили, I98S), Армении' (Тамбиан, 1962), Польши (Waaylik, 1965; Starmach , 1981, 1989), Словащш (Stefkova,. 1983; Navaro-va, 1986), Австрии (Kann, 1978; 1981).

Для более полной характеристики синезеленых водорослей Горного Крыма мы сравнили полученные нами результаты с литературными данными о Cyanophyta водоемов других горних массивов, входящих в Альпийский пояс Евразии [массив Юра в Швейцарских Альпах (Jaag, 1945), Восточные Альпы (Каш, 1978), Шийские Альпы (Lasar, 1975), Дилерское Нагорье (Golubic, 1967),. Кавказ (Эргашев, 1976), Копет-Дяг (Коган, 1972), ряд районов Памира и Тянь-Шаня (Музвфаров, 1958; 1965)1, а также с данными о Cyanophyta Еодое-мов равнинной части Украины, с помощью некоторых количественных методов флористики.

Основу флористического богатства Cyanophyta ecox сравниваемых горних массивов составляют види порядка Oaclllatorialea, и, прежде всиго, семейства Oaclllatorlaceae, а затем Gloeocapsa-сеае и Schisotrlchaceae. Наиболее существенное отличие между всеми сравнив,'эемыми Зшорами состоит в доле видов класса Cliamae-alphonopliyceae (е целом она колебалась от 1,1 до '¿4,2 %). В водоемах Горного Крыма эта'доля составляла 7,8 %. Наиболее весомый процент xüMiicaJfiiiOEiix отмечен и аодотоках Восточных Альп, где их оказалось даже больне, чем хроококковых. Горним системам, располокпниии m ьо-лок op Крымских гор (Кавказ, Коиет-Даг, Па-

мир, Тянь-Шзнь) свойствешю очень низкое представительство ха-месифонових в видовом составе Суапорйу1;а. Анализ систематической структуры на уровне ведущих семейств свидетельствует о том, что Горный Крым по этому показателю наиболее близок с Динарским Нагорьем (1 = 0,66) и Шийскими Альпами (т = 0,61). Наиболее слабые флористические связи между Копет-Дагом и всеми остальными горными массивами (т = 0,57).

Сравнение видового состава синезеленых водорослей водоемов Горного Крыма с установленным для разных физико-географических зон равнинной части Украины - Полесья, Лесостепи и Степи свидетельствует о наличии'между ниш существенных отличий, касающихся как евдового богатства, так и особенностей систематической структуры синезеленых водорослей. Хотя площадь каждого из этих регионов в 115-30 раз превышает площадь Горного Крыма, число выявленных тут видов Суапор1гу1а не намного больше, чем в водоемах района исследований. Если сопоставить величину видового богатства . синезеленых водорослей на одну тысячу км^ каждого из названных регионов, то Горный Крым по этому показателю превосходит другие более чем.на порядок, а по числу семейств и родов сравниваемые территории отличаются незначительно.

Анализ систематической структуры синезеленых Еодорослей разных физико-географических регионов Украины свидетельствует о наличии между ними как общих черт, так и значительных отличий. Систематической структуре Суапор)1у1;а водоемов Гоного Крыма свойствешю повышение, относительно равнинных водоемов, доли видов класса СЬатаез1р1гопорЬусеае, порядка 0зс111а1ог1а1ез, семейств С1оеосарзасеае, 8оМзо1г1сЬасеае, БсуиэпетаЬасеае и Но-тоео1;г1е11эсеае (последнего - в три раза), и, наряду с этим, уменьшение удельного веса порядка Ыоз1оса1ез, в частности, входящих в его состав семейств - АпаЬаепасеае (более чем в пять раз) и Н1уи1аг1асеае (почти вдвое). Представители рада других семейств этого порядка вообщо не обнаружены' в Горном Крыму. Применение КФО и мер включения для сравнения видового состава синезеленых водорослей различных физико-географических регионов Украины, как и следовало ожидать, свидетельствует об отличии по этому показатели Горного Крыма от рпвшшной части Украины (КФО-31 ,в-35,5 %). Наишсшан стогтень сходства ззф/ксиро-

рована между Полесьем и Лесостепью (КФО= 57, 0%). Результаты определения степени сходства систематической структуры синазеленых водорослей разных физико-географических регионов Украины. при помощи коэффициента ранговой корреляции Кендэла подтверждают этот еывод - среди сравниваемых, территорий наиболее сходны Полесье и Лесостепь (т = 0,84). На уровне минимальных полученных значений коэффициента (т = 0,60) все сопоставляемые территории имеют определенное сходство систематической структуры, но при повышении уровня связи до 0,61 Горный Крым утрачивает ее, а Полесье, Лесостепь и Степь образуют единую корреляционную плеяду.

ГЛАВА 5. СШЕЗЕЛЕШЕ ВОДОРОСЛИ ПОЧВ КАРАДАГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА

Глава содержит краткий обзор литературы по почвенным сине-зеленым водорослям Украины. Почва горных районов Украины до настоящего времени почти не исслодованы, хотя известно, что в них синезеленые Еодоросли играют существенную роль.

В Карадагском заповеднике для изучения были избраны четыре участка, отличающиеся между собой экспозицией склона и раститвль ними ассоциациями, расположенные на склонах крутизной более 30°. Почвенный покров образуют горные скелетные почвы с местами выст! иаицими скальными обнажениям!. На участках 1-3 находится ряд останцев вулканического туфа с многочисленными выемками и небольшими пещерками, в которых накапливаются продукты выветривания.

Изученные участки во все сезоны наблюдения были лишены ма-кроскгашчвских разрастаний водорослей. Судя по интенсивности их развития в культурах, в почва с растительным покровом преобладали представители отдела СуштарЬуга, а в продуктах Еыввтривания -одноклеточные и нитчатые золеные водоросли. Синезеление водоросли здеиь развивались в незначительных количествах, а в 42,3 % исследованных образцов продуктов выветривания они вообще но рыльленч.

Г?ч ноЛ) триод рчбот е почвах и продуктах выветривания вулканич-зсин. гу{чь райямю 10 гкдмв сишзелчных водорослчй, из них 7 ьпоргао жш-.а^-вгся хлл Горного Прим:,', а ЗсуЪмкак» ЬоГигап-

il Ag.- для Украины в целом. Преобладающее большинство выявлен-шх видов принадлежит к классу Hormogonlophyceae (ОБ %), порядку Oacillatoriales (67,5 %), семейству Osclllatorlaceae (47,5 S). Удельный вес других, семейств не превышал 12,5 % (Табл. I). Наибольшим видов™ богатством отличался род Phormtdlum, к которому относится 40 % общего числа видов. Другие 15 родов характеризовались низким видовым богатством.

Встречаемость большинства видов в почве обследованных участков была невысока. Чаще других видов здесь встречались Phorml-lluin autumnale (Ag.) Com. (T = 38,7 %), Microcystis pulveren (38,8 56), Mlcrocoleus vaglnatus (Vauch.) Gom. (33,8 X).

Систематический состав синезеленых водорослей почв (под высшими растениям) и продуктов выветривания отличались на уровне распределения видов по классам, а также по числу и удельному весу представленных семейств (Табл. I). Сравнение видового со-зтава синезеленых водорослей из почвы под высшими растениями и продуктов выветривания при помощи коэ<№тиента Флористической эбщности показало, что они доеольно сходны (КФО = ЗГ,7Ж).

Обследованные участки отличаются между собой по видовому богатству и систематическому распределению Cyanophyta. Больше всего видов синезеленых водорослей (27) найдено на участке I (кустаршшовожасмшгово - Еысокомолжевеловое редколесье). Чаще других здесь встречались Phormidlura .autumnale, Plectonema eda-phicum (Hollerb.) Vaul., Ph. bohnerl Schmldle, Schizothrix penl-cillata (KQts.) Gom.. Лишь на этом участке найдены представители семейств Pseudonostocaceae и Hivularlaceae. Па участке 2 (грязноголоватко-типчгжовая степь) выявлено 22 вида синезеленых водорослей. Распространенными в его почве были Phormidlum autumnale, Microcystis pulverea, Lyngbya aestuarll (Kert.) Liebra., Ph. l.ohnerl. На участке 3 (Оереговпкострецово-арнакантовсюстра-галовая ассоциация) мы обнаружили 15 гидов Cyanophyta. Из них наиболее часто встречались ПюгтаШит paulsenlanutn В.-Peters., Schizothrix penlctUata, М1сгосо1еш vaglnatus. На участке 4 (обшшовеннобородачево-типчаковая степь) найдено меиы:кз всего видов синезеленых водорослей - только пять, из ни чаде всего встречалась Osclllatorla pseuOogpmJnata.

Попарное сравнении видокого состава синезолених вовдюслеП

исследованных участков (с учетом водорослей почв и продуктов выветривания) при помощи КФО показало, что по этому поктттелю наиболее сходни участки N1 и N2 (№10=40,256).

Мц проводили такие посезонное изучение видового состава синезеленых водорослей. В 1983 году наибольшее разнообразие Суа-nopliyta отмечено в апреле. В июне количество найденных видов снизилось (на участке 2 - почти вдвое), а в октябре было наименьшим за весь период наблюдений. Систематическое распределение синезоленых водорослей во все сезоны наблюдений было сходным. Выявлены некоторые отличия по числу видов Cyanophyta и их систематическому распределению между октябрем 1982 и октябрем 1983 г.г. С нашей точки зрения, основной причиной уменьшения количества видов синезеленых водорослей и упрощения их систематической структуры с октября 1982 но ' октябрь 1983 г.г. была значительная засушливость 1983 года (это повлияло и на развитие высшей растительности заповедника).

По числу найденных видов и их систематическому составу почвы Карадагского государственного заповедника имеют много общего с почвами других горных систем с засушливым климатом - горных районов Таджикистана (Мельникова, 19G2, 1975; Базова, 1973; Ба-зова, Халиков, 1981), сухих степей некоторых районов Кавказа (Пермшюва, Шиша, 1986.) и'др. В целом, 77,5 % видов, обнаруженных нами в почвах и продуктах Быветривания вулканических туфов Карадагского государственного заповедника, известны из эдафиче-ских биотопов других горных систем. Как свидетельствуют литературные источники и оригинальные данные, в подобных местообитаниях распространены Gloeocapaa minuta (Kiïts.) Hollerb. ampl., PUormldluin dimorpUum Lemra., Pli. tenue (îfenegh. ) Corn., PU. foveolarun (Mont.) Gom., Scytonema ocellatum. Lyngb., S. hofmannl.

Сраьненне видового состава синезеленых водорослей исследованных почв с Еидосим составом C-yannpiiyta, обнаруженным г, водоемах Карадагского зэгюшдника, свидетельствует о том, что они су40стьонно отллчаотся меаду собой. Ь водоемах вняел^но в два рч:-:а больше ьиаов Cynnopliyla, чем в почгошшк образцах (86 против J0) ,.*.>лее слсчиюй в нодочюх оказалась и их систематическая структура. Лнчлиз радоьих cmicot: «шезллг-иих юдорослаИ

почв и водоемов Карадагского государственного заповедника, как и следовало ожидать, свидетельствует о том , что основу первого слагают вида, тяготещие к вне водным и почеошшм условиям обитания, а второго -■ водные формы. Анализ матрицы мер включения, рассчитанной для этих двух списков, подтверждает ниличиэ значительных отли'Шй в их составе.

ГЛАВА G. К ВОПРОСУ О ВОДОГОС.ЛЕВОП РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЛЛШ1ИХ СКАЛ

Принцигш и методы классификации растительности наиболее глубоко и разностороне разработаны для енсших растений (Александрова, 1969; Трасс, I97G; Корчагин, 1976; Работнов, 1933; ВасилеЕич, 1983; Миркгаг, Розенберг, I9&3; Шеляг-Сосонко и др., 1991; и др.). Процесс разработки подходов к классификации сообществ водорослей ещо далеко не завершен, хотя эта проблема обсуждается в альгологической литературе очень давно. Определенны» прогресс в теоретическом обосновании этого вопроса достигнут в почвенной альгологии (НоЕИЧКОва-Ивзнова, 1967; 1980; Штина, Голлербах, 1976; Костиков, 1989, 1991). Ценологическому изучению пресноводных водорослей посвящено большое количество публикаций, однако единый методологический и теоретический подход к нему до сих пор не выработан (Оксиш, 1976; Möller, Pankov, 193t и др.). По мнению С. Го'лубича (GoluMC, 1967 )',методологические проблемы легче преодолеваются, если объектом наблюдений служат сообщества водорослей, обитают** в экстремальных местообитаниях, таких, как орошаемые скалы.

Орошаемые скалы давно уже известны как место, очень благоприятное для развития водорослей, в том чиг'-,г» и сшюзеленых, хотя специальных публикаций, посвященных изучению этой сьо''бразной экологической группы, еще не много. Акторы (Jaag, 19¡5; Starmach, 1904; 1966: Golublö, 1967 и нек. др.), научавшие водорослевую растительность увлажняемых скал, еписиЕали сообщества водорослей как самостоятельные оассификациогаше единицы, используя метод Браун-Бланке, применяемый в настоящее время в геобстчштко.

Для ис&тедсч ачия гн избрали близкие по экологическим пчрэ-M'.'Tp'iM местообитания, расположение в трех географически отда-

ленных точках Горного Крыма - водопад Суаткан и каскад порогов на горной речке, расположенные на западном отроге Главной Гряда, водопад Яузлар в Ялтинском амфитеатре на Южном берегу Крыма и три источника на территории Карадагского государственного заповедника (крайняя восточная часть Главной гряда). Все изученные местообитания расположены на открытых местах, ярко освещенных солнцем, и представляют собой большие каменные глыбы, орошаемые еодой и покрытые хорошо развитыми разрастаниями водорослей. Участкам каменной поверхности, отличающимся между собой степеныи увлажнения, били присущи разные по размерам, габитусу и окраске скопления водорослей. В подавляющем большинстве обт следованных альгогруппировок доминировали представители синезеленых водорослей. В целом в группы доминирования в разрастаниях на поверхности увлажняемых скал в различных сочетаниях входили 20 видов Cyanophyta (табл. 2), Основным фактором, влияющим на их состав, в исслодованных местообитаниях бил градиент увлажнения - преобладающее число видов выступало в качестве доминантой в пределах определенной зоны увлажнения, а в других зонах они встречались в значительно меньших количествах или вовсе не были найдены. В то же время, такие виды, .как Calothrlx gypaophila (Kú'tz.) Thür, emend. Poljansk. Nos toe verrucoaum Vauch., Mlr.ro-coleus vagina tuu, Schisothrlx lardacea (Ges.) üom., Seh. calci-cola достигали значительного обилия в широких пределах колебаний степени увлажнения биотопов. Наиболее значительные по площади покрытия и саше разнообразные но составу доминирующих видов Cyanophyta сообщества водорослей во всех изученных местообитаниях были связаны с участками постоянного умеренного увлажнения, когда поверхность скалы покрыта тонким слоем воды, ток которой достаточно р.пмэдлен для ее ирогриБания. В тех местах, где увлажнение било непостоянным или уроьень водоснабжения очень низок, альгогрутшрошш состояли исключительно из синезеленых водорослей, íi'j их состав был крайне бедным. К*л: правило. разрастания тут оЛрчзогаиали лишь несколько кинет. Г; ереддой части ьод-НПй 0CUDOI, l,n* HHCO-VH слоя коли и CJCOporTfc течиния каи^льши;*, ь с.'Пг-н; '"о;.:.!!!-]:гг глонал:* щкж* иредетпппт-ми диято'.-оып; и ÍW-

JWnriA f.üEfjp.'C.'K'sí.

Таблица Z

Распределения доминант альгогрупинровок на поверхности скол по ронян увлчунония (обобщено)

Таксон

Bacillarlophyta Ohlorophycophy ta

Cyanophyta в том числе: Phormidlum autumnal«

Schiaothrix pulvinata Mlcrocoleua vap;lnatus Scytonema craseum Tolypothrlx savlsli Rivularia haematites Calothrlx gypsophlla Schizothrlx caldcóla Hydrocoleua olifiotríchna Scytonema mirabllp • Nostoe verrucosum Schlzothrlx .lardacea Flectonema notatum Plectonemi gracillirmim Scytonema mlochrou3 Gloeocapsa montana Sloeothece rupeutrls Calothrlx fusca Jloeocapaa rupestrla achlzotnrlx vaginata

Зона увлажнения

I 2 3 4 5 6 7

d d 4- _ _

el d f - - -

d d d d d d d

d - - - - - -

d i _ _

d d d - d _ t

il - - - d - _

d - - - - _ -

(1 - - d + - -

d + d d d d 4

- d + f d - -

. - d - + - _ _

+ d d - - - -

+ d + f d _ -

- 4- d d - d -

- - d d - - d

— 4- d - - - -

- - d d d -

_ + f u d _ _

f - - d /1 - -

4 - + - '1 d -

[ - сплошная полоса текущей води: 2 - в стороне от основного готока, течение более слабое; 3- поверхность екзли орошается юдой, сочащейся из щолей, и обильными брызгами; 4 - порорхн-юст1- скалы орои.тэтея сочашойся водой и скупыми бризгоми; 5 -юьерхнооть скэли орожается водой, сочащейся из те лей; к - поверхность екали ороатется только брызгами; V - поверхность жчлы .сухая.

ДОМИНОНТН ((1) Р(|Д1'ЛЯЛ5, ЛСХОЛЯ из ДЗШШХ О средних ЯНЭЧ'ЧН'.-IX площади пс.крнтия: •>) - ъид присутстговал; (-) - вид отсут-

тсогал.

выводи

1. В исследованных водоемах и некоторых почвах Горного Крима выявлено 187 видов■синезеленых водорослей, представленных 205 формами (учитывая содержащие номенклатурный тип вида). Впервые для изученной территории указано 120 видов (145 форм), 17 видов (20 форм) - новые для Украины в целом.

2. В 1гредвлах заповедных территорий Горного Крыма найдено 125 видов Суапор^а, в том числе 23 редких для Украины, подлежащих охране.

3.В изученных водоемах Горного Крима выявлено 179 видов (187 форм) Суапор11у1а преимущественно из класса Нопто£оп1ор}1у-сеае (73,2 Ж), порядка 0зс111а1;ог1а1ез (56,5 %), семейства Оэ-с111а1,ог1асеае (44,1 %). Значительное видовое разнообразие также присуще семействам С1оеосараасеае и БсГйго^ХсЬасеае (оба содержат по 8,9 % найденных видов). Наиболее богаты видами рода Р1юпл1с11ш)1, ОасШа^Па, Хуп^Ъуа, С1оеосарэа, ЗсШеИЛМх и Са1оИ1г1х, концентрирующие в себе 58,7 % выявленных видов.

4. Из водоемов по видовому богатству синезеленых водорослей первое место занимают реки и источники (в обоих случаях выявлено по 105 видов), самым бедным был видовой' состав Суашр1»у1;а в бассейнах и фонтанах - 19 видов.

5. Систематическая структура ашезелешх водорослей водоемов разшх типов имела значительные отличия уже на уровне распределения видов по классам. В зависимости от тина водоема доля представителей кл. йггоососсорйусеае составляла 8,0 - 47,4 %. Виды класса СИашаез1р1 юпорЬусеае во всех тинах водоемов, кроме ручьев, составляли меньшинство, а в пробах из ариков (каналов) вообще не были найдены. Класс НогтоаогЦорЬусеаб по числу видов занимал первое место во всех типах водоемов, кроме бассейнов, где его уд.-льпнй вое был одинаков с ОЬгоососсорЬуоеае. Разный типы водоемов сходны ьидущим местом порядка ОзсШ^огШе.;, семейотг.п О^еШ.чи.чЧасеае (крою* бяссойнов, (фонтанов, где |||*»ойпадн)ш с-ияы симойства ОЬ^оочрсасезс'). Но богатству свеге-мугич»"'«^ структуры ш-ф'-оя шею среди оо'следовашшх тшмв ьод' 'ь ггишмзит р*КИ и ви.глк|дм( и'лдон«.«» р.Т.ШООПрЧ?.инм бнл 1.".'ди|-й (.о! тгл., С!1м я- ьолориг.!»;' в зрмкпх (канлл.-г.;). Среди

изученных типов водоемов наиболее сходни между собой рчки, источники и водопады (К'ГО = 40,0 - 52,9 Ж), наиболее своеобразны природные стоячие водоемы и бассейны.

6. Встречаемость отдельных видов синезеленых водорослей в водоемах Горного Крыма в целом невысока. Для 83,1 % видов частота встречаемости составляла не более 3,5 %. Самыми распространенными в Еодоемах района исследований били Oael]latería'атоепч, 0. begglatolfonnlg, Clmmaeslphon polonlcua, Р1еиго*-арза mlnor. Комплексы ведущих видов разных типов водоемов .неодинаковы.

7. В толпе воды обследованных волоемон найден 31 вид сине-зеленых водорослей, на дне - 40 видов, в обрастаниях различных субстратов - 159 видов. Основу видового состава синезеленых водорослей водоемов. Горного Крыма составляют нерифитонные и беч-тосно - перифитонныо формы, которые в значительной степени определяют состав видов, выявленных в толпу» воды. Наиболее ртчюоб -разно синезеленые водоросли представлены в обрастаниях кчгйной (121 вид), беднее всего - на семенных водных растениях (1П). Субстраты разных типов отличались систематической структурой Cyanopliyta. Наиболее специфическим бил видовой состав обрастаний макроскопических нитчатых водорослей.

8. В приустьевых участкам рок Горного Крыма наблюдалось (по сравнетю с их верховьями) упрощение систематической структуры и, в большинстве случаен, уменьшение видового богатстга синезеленых водорослей. В источниках видовой состой СузпорЬуи не зависел от их высотного расположения, а определялся чшфо-ллндщафтшл.ш и биотоничоскими осибешостями.

9. Основными лимитируючимп факторами, влиявшими на развитие синезеленых водорослей в водоемах Горного Крыма, выступали температура поды, уровень освещенности, скорость течении и (в еодс» чох с непостоянной водностью) степень водообсчоченности 'лестообктания.

10. Сравнение г.идог-ого богчтетьа и системетичрскоп струк -гуры синезеленых водорослей шлепков Горного Kjw.'i с литир-чтур-•лдаи денными о crawwmix РОЛОр:>слях горных массивов Алышй-

• КОГО ПОЯСЭ Ььр'ПКЯ СГИД"Т*ЛЬ"Т!«убТ о том. что по согтчьу Суп-ioi'liyt^ они н.чнс'плее www с [.ояоомччи /Uiiripo^om Нагорья ¡i '¡.пч'еип* Альп.

1Т. Вицоьой состав синезиленых воцорислей водоемов Горного Крыма имеет определенные особенности по сравнению с равнинной частью Украины - более высокое видовое богатство на единицу площади, большая доля представителей класса С1штаез1р1югшр)1усеае, порядка 0ас111а1ог1а1еа, семейств 5оШйо1г1с1шсеае, С1оеосараа-сеае, БсуЬопепМасеаб;, Нотоео^сКасеае, а также уменьшение удельного веса семейств АпаЬанпаееае, Н1уи1аг1асеае и др.

12. В горных скелетных почвах и продуктах выветривания вулканических ту|ов найдено 40 видов синезеленых водорослей преимущественно из кл. Ногшоеоп1ор11усеае (85,0 %), пор. 0зе111аи>г1а-1еа (6Т,5 Ж), сем. 0зс111а1ог1.асеае (47,5 %). Наиболее богат видами род Р1югта1с11ит (40,0 %). Систематический состав синезеленых водорослей почв (под высшими растениями) и продуктов выветривания неоднаков и отличался от выявленного в водоемах. Самый разнообразный видовой сотаь Суапорйу1а обнаружен в почье участка'кустарниковожасминово - высокоможжевелового редколесья. Почвам участков со степной растительностью было свойственно болев низкое видовое богатство СуапорЬу1а.

13. По числу обнаруженных видов синезеленых водорослей и их систематическому составу почвы Карадагского государственного заповедника имеют много общего с почвами других горных систем з засушливым климатом .

14. В Горном Крыму синезеленые водоросли принадлежали к ведущим группам водорослей. Их макроскопические разрастании на ТБврдых субстратах зафиксированы в 70,1 % обследованных водоемов, но обусловленное ими "цветение" воды наблюдалось лишь в одном водоеме . (пруд). Особенно обильно 0уапор11у1а развивались в источниках, водопадах и арыках на твердых неорганических субстратах, а в сообществах водорослей на поверхности орошаемых скал они, как правило, доминировали.

. По материалам диссертации опубликлъанн таких работы:

•Виноградова О.Н. Сияезулеше водоросли хребта Карагач • (Воеточьий Крым) // Актуальные проблемы современно!! алычш.г.-и. - Те?, докл. Т Бсесовз. кон.®. - Черкассы, 1907. - С. [ЯП.

Ви?к-грга:оьа • О-.П. Синьоре» I ьояорост! грунт

Карадазького державного запов1дника // Укр. бот. жури.— 1989.— 46, № 1,—С. 40—45.

Виноградова О. Н. Материалы к изучению синезелевых водорослей Горного Крыма // VIII съезд Укр. ботан. об-ва.— Киев: Наук, думка, 1988,—С. 102.

Виноградова О. Н. Синезеленые водоросли / Водоросли, грибы, мохообразные Карадагского заповедника.— М., 1992.— С. 36—47. (Флора и фауна заповедников СССР).

Виноградова О. Н. Водоросли вневодных местообитаний / Водоросли. Справочник.— Киев: Наук, думка, 1989.— С. 126—129.

Виноградова О. Н. Роль водорослей в повышении почвенного плодородия / Там же.— С. 146—152.

Виноградова О. Н. Видовой состав и распространение Cyanophyta в водоемах Горного Крыма // Альгология. 1994.— 4, № 2,

Подп. к печ. 21.04.94. Формат 60X84/16. Бумага тип. № 3. Способ печати офсетный. Условн. печ. л. 1,39. Условн. кр.-отт. 1,5. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100. Зак. 4-1960.

Фирма «ВИПОЛ». 252151, г. Киев, ул. Волынская, 60.