Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сфагновые мхи Томской области и перспективы их применения в медицине

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабешина, Лариса Геннадьевна

Введение.

Глава I. Физико-географическая характеристика Томской области.

1.1. Геологическое строение и рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Гидрографическая характеристика.

1.4. Почвенный покров.

1.5. Растительность.

Глава II. Сфагновые мхи Томской области.

2.1. Аннотированный список видов сфагновых мхов Томской области.

2.2. Эколого-фитоценотическ ая характеристика сфагновых мхов Томской области.

Глава III. Особенности роста и возобновления сфагновых мхов

Томской области.

3.1. Биологическая продуктивность сфагновых сообществ.

3.1.1. Среднегодичный линейный прирост.

3.1.2. Среднего дичный прирост фитомассы.

3.2. Возобновляемость сфагнов.

3.2.1. Вегетативное и споровое возобновление.

3.2.2. Скорость возобновления.

Глава IV. Сравнительное исследование антигрибковой активности и фотохимический анализ суммарных комплексов биологически активных веществ сфагновых мхов.

4.1. Антигрибковая активность экстрактов в зависимости от полярности экстрагента

- видовой принадлежности, времени сбора и сроков хранения сырья.

4.2. Качественный состав и количественное содержание основных групп биологически активных веществ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сфагновые мхи Томской области и перспективы их применения в медицине"

Мохообразные остаются малоизученной и редко используемой в официальной медицине группой высших растений, в то время как имеются многочисленные данные об их применении в народной медицине. Ярким примером этого является многовековая история использования видов рода Sphagnum. Торфяной или сфагновый мох издавна использовался в Америке, Англии, Шотландии и Ирландии для лечения фурункулов. В Китае сфагновым отваром лечили болезни глаз, в России это растение применяли для лечения инфицированных ран, ревматизма, радикулита, артритов, заболеваний кишечника. В официальной медицине использовалась сфагновая мазь для заживления гнойных ран (Савич-Любицкая, 1943; Бабешина и др., 1995).

Всеобщее признание получил сфагновый мох как великолепный перевязочный материал. С этой целью он широко использовался во время русско-японской, первой и второй мировых войн.

Применение сфагнового мха основывается на высокой гигроскопичности его дернины (в 3 - 4 раза больше, чем у ваты), наличии дезодорирующих, бактерицидных, ранозаживляющих и кровоостанавливающих свойств. К столь ценным качествам можно добавить простоту обработки, дешевизну, мягкость, легкость и упругость сфагна. За все время его использования не было зафиксировано ни одного случая противопоказаний (Бардунов, 1984; Савич-Любицкая, 1943; Свиридонов, 1992 и др.). Кроме того, он встречается почти во всех природных зонах земного шара, являясь, чаще всего, эдификатором и доминантом болотных сообществ.

Актуальность. Более половины территории Томской области является заболоченной. Сфагновые сообщества занимают при этом в три раза больше площади, чем леса (Торфяные рес., 1982; Львов, 1973,

1991). По одной этой причине важно знать особенности роста, возобновления, распространения, экологические особенности сфагновых мхов. Кроме того в последние годы экспериментально были обнаружены антигрибковые свойства сфагновых мхов (Дмитрук, 1991), что безусловно заслуживает внимания со стороны специалистов дерматологов. По данным Всероссийской организации здравоохранения около 18-20 % населения земного шара страдает от грибковых заболеваний. Использование современных и эффективных антигрибковых препаратов часто не представляется возможным, т.к. они почти полностью представлены продуктами химического и микробного синтеза, для которых характерны индивидуальная нетерпимость, узкий спектр действия, быстрая адаптация грибков к препаратам. Почти в 20% случаев побочные явления вынуждают прервать лечение (Дмитрук, 1991). Растения благодаря сбалансированному природой сочетанию отдельных ингредиентов обладают мягкостью лечебного действия, плавным нарастанием максимального терапевтического эффекта. Нередко в растении соединяются вещества с взаимно потенцирующим действием. Химическая близость, а иногда и тождественность отдельных растительных структур с тканями человеческого организма способствуют эффективному лечению. Учитывая остроту проблемы микозов, успешный опыт применения сфагнового мха в медицине, а также неполные данные о его экологии и биологии становится очевидной актуальность исследований этого растения.

Цель работы. Изучить экологические и биологические особенности сфагновых мхов Томской области и выявить возможность использования их биологически активных веществ в качестве противогрибкового средства.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести эколого-фитоценотический анализ сфагновых мхов Томской области;

1. Провести эколого-фитоценотический анализ сфагновых мхов Томской области;

2. Дать оценку биологической продуктивности и особенностей процессов возобновления сфагнов;

3. В условиях in vitro исследовать антифунгальную активность суммарных комплексов биологически активных веществ сфагновых мхов в зависимости от вида, времени, места сбора сырья и технологических факторов;

4. Провести общий фитохимический анализ представителей рода Sphagnum с целью качественного и количественного определения основных групп биологически активных веществ.

Материалы и методика работы. Материалом для данного исследования послужила база данных геоботанических описаний (более 2500) растительности торфяных болот юго-востока Западной Сибири, собранная в рамках проекта Bogs of Tomsk Province: Inventory, Assessment and Biodiversity Action Plan (1994 - 1998 г), в котором автор принимал участие. Для изучения биологии сфагнов, автором совместно с сотрудниками лаборатории биогеноценологии НИИ ББ при ТГУ было заложено 128 пробных площадок на 22 болотах в пяти районах Томской области (1991 - 1997 г.), кроме того использовались фонды лаборатории по вопросам продуктивности сфагновых мхов. Идентификация собранных видов проводилась под руководством старшего научного сотрудника лаборатории биогеноценологии НИИ Бб к.б.н. Е.Я. Мульдиярова.

Эколого-фитоценотическая характеристика мхов проведена на основе стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956).

Названия мохообразных выверены по М.С. Игнатову и О.М. Афониной (1992), высших сосудистых растений - по С.К. Черепанову (1995).

Сырье для исследований антигрибковых свойств биологически активных веществ сфагновых мхов и их фнтохимического анализа было собрано в экспедиционных условиях в типичных для них местах обитания в Томском, Асиновском, Кривошеинском, Верхнекетском и Александровском районах. Для определения антигрибковой активности из сырья 14 видов рода Sphagnum было получено 168 экстрактов.

В качестве тест - культур использовали штаммы Aspergillus niger, Candida albicans, Trichophyton rubrum, T. mentagrophytes, Microsporum canis.

Антигрибковые свойства полученных экстрактов исследовали методом двукратных серийных разведений по методике С.А. Вичкановой (Вич-канова, Рубинчик, 1967).

Фитохимические исследования проводили по общепринятым методикам качественных и количественных анализов лекарственного растительного сырья.

Статистическая обработка данных проведена с использованием стандартных программ для персонального компьютера.

Научная новизна. Выполненные на основе стандартных экологических шкал исследования, позволили дать более полную и точную эколого -фитоценотическую характеристику сфагновых мхов Томской области, по сравнению с ранее опубликованными (Львов, 1973; Мульдияров, 1990, 1998; Борисенко, 2002 и др.).

Получены оригинальные данные о биологической продуктивности сфагновых мхов, о скорости и способах их возобновления.

Впервые был проведен скрининг четырнадцати видов сфагновых мхов на антигрибковые свойства и установлена высокая активность водных экстрактов из них в отношении возбудителей дерматофитий: Trichophyton rubrum, Т. mentagrophytes, Microsporum canis.

Среди представителей рода S. fuscum выделен как наиболее перспективный вид для применения в практической медицине.

Исследовано влияние экстрагентов различной полярности на уровень антигрибковой активности экстрактов из сфагнов.

Выявлена динамика изменения антигрибковой активности суммарных комплексов биологически активных веществ и количественного содержания фенолокислот, флавоноидов и кумаринов в течение всего периода вегетации.

Практическая значимость. Исследования показали целесообразность использования S. fuscum в качестве источника для создания нового антигрибкового препарата в виде водного экстракта. Полученные данные позволяют использовать их для оптимального способа получения суммарного комплекса биологически активных веществ. Установленные сроки заготовки сырья позволят эффективно и бережно использовать ресурсы торфяного мха. Информация о скорости и способах возобновления сфагновой дернины может быть учтена при планировании природоохранных мероприятий.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседании Томского отделения Русского ботанического общества (1994 г.), на II Российском национальном конгрессе "Человек и лекарства" (1995 г.), на конференциях, посвященных памяти Ю.А. Львова и проблемам изучения растительного покрова Сибири (1995 г.), на семинарах кафедры фармакогнозии с курсом ботаники Сибирского медицинского университета (1993 - 2002 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы восемь статей.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность С.Е. Дмитруку за поддержку и помощь при выполнении работы. Благодарю Е.Д. Лапшину за неоценимую учительскую помощь, ценные советы и замечания, а также предоставленные материалы, Е.Я. Мульдиярова за бескорысную помощь в освоении навыков бриологических исследований и помощь при определении видов мхов, А.В. Положий за прочтение работы и сделанные замечания, Г.И. Калинкину за ценные замечания по разделу фитохимического анализа мхов, а также всех сотрудников и студентов кафедры фармакогнозии СГМУ за поддержку и участие в совместных экспедиционных исследованиях. Особую признательность выражаю сотрудникам кафедры ботаники ТГУ (А.С. Ревушкин, Е.П. Прокопьев, А.А. Зверев, A.JI. Борисенко), за моральную поддержку и ценные советы. Благодарю О.Н. Ламакину и С.М. Васенко за участие и помощь в оформлении работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бабешина, Лариса Геннадьевна

выводы

1. В Томской области зарегистрировано 30 видов сфагновых мхов, которые относятся к 8 секциям. Из них широко распространены по всей территории 11 видов, преимущественно в южных районах 3 вида, преимущественно в северных 1, спорадически встречаются 9, единично 6.

2. В результате анализа по факторам увлажнения и трофности выделено 7 экологических групп сфагновых мхов. Наибольшую роль в растительном покрове играют олиготрофные мхи Sphagnum fuscum (мезогигрофит) и S. balticum (гигрофит), которые являются эдификаторами и доминантами верховых олиготрофных комплексных болот. По числу видов преобладают олигомезотрофные (7 видов) и мезоолиготрофные (6 видов) гигрофиты, слагающие моховой покров открытых слабо залесенных топей верховых и переходных болот. Меньшую роль играют олигомезотрофные мезогигрофиты и мезотрофные гигрофиты (по 4 вида), мезоолиготрофные гидрогигрофиты (2 вида).

3. Наибольший среднегодичный линейный прирост имеют Sphagnum cenr ale (30.5 мм/год) и S. girgensohn ii (26.5 мм/год), наименьший - S. fuscum (8.8 мм/год). Наибольшую фитомассу накапливают S. balticum (1.74 г/дм2) и S. fuscum (1.68 г/дм2), наименьшую - S. riparium (0.34 г/дм2) и S. centrale (0.39 г/дм2).

4. Размножение сфагновых мхов идет преимущественно за счет вегетативного размножения посредством развития в верхней части растения ветви, более сильной, чем остальные, которая при отмирании дернины снизу, обособляется в отдельную особь. S. fuscum образует около 100 таких ветвей в год на дм2. Единичные случаи спорового возобновления S. fuscum отмечены в экотонных условиях и на участках с нарушенной дерниной.

5. Восстановление сфагновой дернины после антропогенного повреждения происходит за счет горизонтального распространения оставшихся по краю особей и вегетативного возобновления оставшихся частей удаленной дернины. Споровое возобновление при этом не зафиксировано. Полное восстановление нарушенного участка при площади до 1м2. происходит через 9-10 лет.

6. Наибольший антигрибковый эффект (0.48-15.6 мкг/мл) дают суммарные комплексы биологически активных веществ сфагновых мхов, полученные горячей водной экстракцией, сырье которых собрано в мае-июне и октябре. Указанная антигрибковая активность сырья сохраняется не более двух лет.

7. Высокий уровень ингибиции сфагновые экстракты проявляют в отношении основных возбудителей дерматофитий (Trychophyton mentagrophytes, Т. rubrum, Microsporum canis) и являются неэффективными в отношении возбудителей аспергиллеза и кандидоза. Наиболее перспективным источником лекарственного сырья является широко распространенный по территории области вид - S. fuscum.

8. В сырье сфагновых мхов содержится полисахаридный комплекс и фенольные соединения (фенолокислоты, флавоноиды и кумарины). Их содержание положительно коррелирует с антигрибковой активностью водных экстрактов из сырья сфагнов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабешина, Лариса Геннадьевна, Томск

1. Архипов С.А. Четвертичный период Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1971.- 329 с.

2. Бабешина Л.Г., Дмитрук С.Е., Мульдияров Е.Я. Фармацевтические аспекты использования сфагнового мха //Чтения памяти Ю.А.Львова. -Томск, 1995. С. 254-257.

3. Балицкий К.П., Воронцова А.Л. Лекарственные растения и рак. Киев: Наук, думка, 1982. 376 с.

4. Бандюкова В.А. Применение цветных реакций для обнаружения фла-воноидов путем хроматографии на бумаге //Раст. ресурсы, 1965. Т. 1, вып. 4. С. 591-597.

5. Бандюкова В.А. Фенолокислоты растений, их эфиры и гликозиды // ХПС- 1983.-№3. С. 263-273.

6. Бандюкова В.А. Шинкоренко А.А. Тонкослойная хроматография фла-воноидов // ХПС, 1983.- № 1. С. 20.

7. Барабай В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений-Киев: Наук.думка, 1976. 162 с.

8. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше.- Новосибирск: Наука, 1984.-159 с.

9. Барышников М.К. Осоково гипновые болота Западного Васюганья (Нарымский край). - М.: Бюлютень Ин-та луговой и болотной культуры, 1929.-№ 2

10. Бачурина А.Ф., Андриенко Т.Л. Sphagnum riparium (Sphagnaceae) на Украине // Бот. журн., 1982. Т. 67, N 11. С. 1506 .

11. Беленький M.JI. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. Л.: Медгиз, 1963. 152 с.

12. Богоявленская О.В., Пучков В.Н., Федоров М.В. Геология СССР. М.: Недра, 1991.- 240 с.

13. Борисенко А.Л. Бриофлора юго востока Томской области. - Авто-реф. канд. биол. наук. - Томск, 2002. 23 с.

14. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

15. Буряк В.В., Старчевская Н.К. УФ-спектрофотометрия лекарственных средств, производных 4-оксикумаринов // Фармация, 1981. -N5. С.26-31.

16. Валуцкий В.И., Храмов А.А. Структура и первичная продуктивность рямов юго-восточного Васюганья. // Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации.- Красноярск, 1976. С. 59-81.

17. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого физиологическая характеристика. - М.: Прогресс, 1975. - Т. 3. 246 с.

18. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа.- М.: Наука, 1976.268.

19. Вичканова С.А., Рубинчик М.А. Методика изыскания антимикробных препаратов из высших растений. // Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и нар. хоз-ва . Киев, 1967. С. 138-141.

20. Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев.: Изд - во АН УССР, 1953.

21. Высочина Г.И., Кульпина Т.Г., Березовская Т.П. Содержание флавоноидов в некоторых видах Polygonum L. секции Persicaria (Mill) // Раст. ресурсы, 1987. Т.23, вып. 2. С. 229-234.

22. Гаджиев И.М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. 278 с.

23. Галкина Е.А. Годичный прирост сфагнумов-эдификаторов на болотах Карелии. // Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973. С.28 -36.

24. Географический атлас СССР. М: ГУГК, 1988. - 256 с.

25. Геология СССР.- М.: Недра, 1964.- Т.44.-550 с.

26. Георгиевский В.П., Казаринов Н.А., Карыев М.О. Физико-химические методы анализа биологически активных веществ растительного происхождения. Ашхабад: Ылым, 1976. - 238 с.

27. Герасимов И.П., Розов Н.Н., Ромашкевич А.И. и др. Почвы // Западная Сибирь.- М.:Изд- во АН СССР, 1963. 158- 194.

28. Герасько Л.И., Пашнева Г.Е. Почвы Томского Приобья // Генезис и свойства почв Томского Приобья.- Томск: изд-во Том. ун-та, 1980. С. 3283.

29. Глебов Ф.З. Взаимоотношения леса и болота в таежной зоне.-Новосибирск:Наука, 1988.- 184 с.

30. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск :Наука, 1978. 190 с.

31. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. Сравнительная эколого цено-тическая характеристика мхов в таежной зоне Западной Сибири //Экология, 2001 № 6. С. 420 - 426.

32. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. Экология растений гидро-морфных местообитаний в приенисейской Сибири //Экология, 1999. № 4. С. 276-282.

33. Государственная фармакопея СССР. Вып. 1, 2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье /МЗ СССР. 11-е изд., доп. -М. .-Медицина, 1989. -400с.

34. Государственный водный кадастр СССР.- JL: Гидрометеоиздат, 1984.Т. 1, вып. 10- 492с.

35. Грабовник С.И. Влияние некоторых экологических факторов на споровую продуктивность сфагновых мхов // Бот. журн., 1986. Т.71, N12. С. 1652-1657.

36. Грабовник С.И. Связь споровой продуктивности S. fuscum с экологическими условиями его произрастания // Комплексные исследования растительности болот Карелии. Петрозаводск, 1981. С. 179-182.

37. Дмитрук С.Е. Антифунгальные свойства биологически активных веществ некоторых представителей флоры Сибири.-Автореф.док.фарм. наук-Харьков, 1991. 45 с.

38. Дмитрук С.Е,, Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф. Биологически активные вещества лекарственных растений. Новосибирск: Наука, 1990. 336 с.

39. Дмитрук С.Е., Комиссаренко Н.Ф., Комиссаренко А.Ф. Антигрибковая активность некоторых природных флавоноидов, фуранохромонов, кумаринов и антрахинонов // Раст. ресурсы, 1991.- Т.21, N1.- С.3-10.

40. Дюкарев А.Г. Земельный фонд, его качественный состав и использо-ваниние // Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука, 1991.- С. 7-22.

41. Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н., Лапшина Е.Д. и др., Экология регионального природопользования. Томск: Изд-во ИОА СО РАН, 1997, - 40 с.

42. Евсеева Н.С. География Томской области.- Томск: Изд-во Том. Унта,2001.- 223 с

43. Евсеева Н.С. Земцов А.А . Рельефообразование в лесоболотной зоне Западно-Сибирской равнины .- Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1990.-С. 34-36.

44. Елизарова Т.Н, Казанцев В.А., Магаева ДА., Устинов М.Т. Эколого-мелиоративный потенциал почвенного покрова Западной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1999.- С.117.

45. Ефименко О.М., Дзенис А.Я. К вопросу о химическом составе сфагновых мхов // Комплексное изучение физиологически активных веществ низших растений,- M.-JL: АН СССР, 1961. С. 95-106.

46. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. — М.: Выс. шк, 1974. 214 с.

47. Земцов А.А. Рельеф // География Томской области.- Томск: изд-во Том. ун-та, 1988а,- С. 5-37.

48. Земцов А.А. Рельеф // География Томской области.- Томск: изд-во Том. ун-та, 1991а.- С.

49. Земцов В.А. Воды // География Томской области.- Томск: изд-во Том. ун-та, 19886.- С.76-96.

50. Земцов В.А. Речные и озерные воды и их природно-хозяйственное значение // Природные ресурсы Томской области.- Новосибирск: Наука, 19916.-С. 103-114.

51. Зональная система землевладения Томской области.- Новосибирск, 1982.- 308 с.

52. Зыкова Н.А., Муравьев А.И., Бандюкова В.А. Разработка методики количественного определения флавоноидов и фенолокислот в жидком экстракте чабреца // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Томск, 1989. - вып. 2. С. 69.

53. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР //Arctoa, 1992.-Т. 1(1-2). С. 1-85.

54. Илометс М.А. Связь между скоростью аккумуляции торфа и первичной продуктивностью болота в юго-западной Эстонии // Бот. журн., 1980. -Т. 65, N 9. С. 1237-1244.

55. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Растительный покров Западно Сибирской равнины .- Новосибирск : Наука, 1985.- С.5-160.

56. Кац Н.Я. Болота земного шара. М: Наука, 1971. 295 с.

57. Кац Н.Я., Нейштадт М.И. Болота // Западная Сибирь.- 1963.- С.230249.

58. Климат Томска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 176 с.

59. Коженкова З.П., Рутковская Н.В. Климат Томской области и его формирование // Вопросы географии Сибири. 1961. Вып. 6.

60. Кондратьев Е.В., Голубятникова М.А. Гемицеллюлозы некоторых растительных материалов и их превращения в процессе торфообразования // Журн. прикладной химии, 1949.- Т. 22, вып. 9. С. 1002-1007.

61. Конторович А.Э., Нестеров И.И., Салманов Ф.К. и др. Геология нефти и газа Западной Сибири. М.: Недра, 1975.- 680 с.

62. Косачева Л.А. Листостебельные мхи Среднего Приобья //Новости систематики низших растений, 1974.- Т. 2. С.338-350.

63. Кошелева Л.И., Никонов Г.К. Оксикумарины и их гликозиды // Фармация. 1969. - № 4. С. 79-85.

64. Крылов П.Н. Материалы по флоре споровых растений Алтая и Томской губернии // Изв. Том. ун-та, 1925. Т. 25. С. 1-48.

65. Кудина Н.С. Динамика восстановления и роста некоторых видов сфагновых мхов при имитации антропогенной нагрузки //Заповедники Белоруссии.-Минск, 1988.-№ 12. С. 77-83.

66. Кузин В.И., Крупчатников В.Н., Фоменко А.А. Анализ и моделирование изменений климатической системе для Западной Сибири // Оптика атмосферы и океана.- 1998.-11, 6.- С. 556-560.

67. Кузнецова Г.А. Природные кумарины и фурукумарины. JL: Наука, 1967.-248 с.

68. Лапшина Е.Д. Использование экологических шкал для оценки и прогноза хозяйственной ценностиприродных угодий // Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. -Томск, 1986. С. 86-91.

69. Лапшина Е.Д., Пологова Н.Н., Мульдияров Е.Я. Болота водораздельных равнин юга лесной зоны Западной Сибири, 2000, Krylovia. Т. 2. № 1. С. 38-43.

70. Лукошко Е.С., Бамбалов Н.Н., Хоружин А.В. и др. Изменение химического состава растений-торфообразователей в процессе гумификации //Химиятвердого топлива, 1989-№2. С. 9-15.

71. Лукьянчиков B.C. Изыскание новых лечебных средств на основе природных фенольных соединений.- М.: Высш. шк., 1989. 420 с.

72. Львов Ю.А. Болотные ресурсы // Природные ресурсы Томской области.- Новосибирск, 1990. С. 67-83.

73. Львов Ю.А. К характеристике растительности поймы реки Оби // Природа поймы реки Оби и ее хозяйственное освоение / Тр. ТГУ. Т. 152. -Томск: изд-во Том. ун-та, 1963. С. 258 267.

74. Львов Ю.А. К экологии сфагновых мхов Томской области //Проблемы экологии. Томск, 1973.- Т.З.- С.91-98.

75. Львов Ю.А. Торфяное болото как система болотных фаций // Биологические науки, 1977. № 9. С. 97 - 103.

76. Маттисон H.JI. О ферментах сфагновых мхов//Комплексное изучение физиологически активных веществ низших растений.- М.-Л.: АН СССР, 1961.- С.107-112.

77. Мезенцев B.C. Гидрологические расчеты в мелиоративных целях. -Омск: ОмСХИ, 1982.- 84 с.

78. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974. 246 с.

79. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М., 1978. 302 с.

80. Методические указания. Использование метода стандартных экологических шкал в ландшафтной экологии. Томск: изд-во Том. ун-та, 1993. -29 с.

81. Методы исследования углеводов. Пер. с англ. В.А. Несмеянова. Под ред. проф. А.Я. Хорлина. М.: Мир, 1975. - 445 с.

82. Мульдияров Е.Я. К экологии сфагновых мхов Томской области // Чтения памяти Ю.А. Львова: Матер. II Межрегиональной экологической конференции. Томск: изд-во Том. ун-та, 1998. С. 23 - 24.

83. Мульдияров Е.Я. Определитель листостебельных мхов Томской области.- Томск,1990. С.3-95.

84. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. Датировка верхних слоев торфяной залежи, используемой для изучения космических аэрозолей //Метеоритные и метеорные исследования.- Новосибирск:Наука, 1983.- С.75-84.

85. Муравьева Д.А. Фармакогнозия. М.: Медицина, 1981. - С. 105-107.

86. Мэль П.К., Горшкова A.M. О целлюлозе болотных растений //Труды/ институт горючих ископаемых, 1963.- Т.21.- С.144-158.

87. Научно-прикладной справочник по климату СССР.- Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат 1993. 718 с.

88. Непряхин Е.М. Почвы Томской области. Томск: изд-во Том. ун-та, 1977. 440 с.

89. Никитин В.М., Оболенская А.В., Щеглов В.П. Физика и хамия высокомолекулярных соединений и химия древесины и целлюлозы. JL, 1975. -110 с.

90. Окишева JI.H., Филандышева Л.Б. Климат // География Томской области." Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1991.- С. 17-29.

91. Панченко М.В., Пхалогов Ю.А., Рахимов Р.Ф., Сакерин С.М. и др. Геофизические факторы формирования аэрозольной погоды Западной Сибири // Оптика атмосферы и океана.- 1999.-12,10.- С. 922-934

92. Першин Г.Н. Методы экспериментальной химиотерапии.- М.:Медгиз, 1959.- 503 с.

93. Плиткин Г.А. Водный баланс Западной Сибири. Гидрометиоиздат, 1976. 243 с.

94. Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику. Томск, 1997. 284 С.

95. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жиз-неннные формы). Томск: Изд - во Том. ун - та, 2001. 328 с.

96. Прокопьев Е.П. Экология растений. Томск: Изд - во Том. ун - та, 1995. 130 с.

97. Пьявченко Н.И. О продуктивности болот Западной Сибири //Раст.ресурсы, 19 7.- Т.З, N4.- С. 523-533.

98. Пьявченко Н.И. Торфяные болота их природное и хозяйственное значение.- М.: Наука, 1985. 152 с.

99. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно ботаническое исследование земель. -М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

100. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сель-хозгиз, 1956. 472 с.

101. Ревердатто В.В. Растительность Сибкрая. Опыт дробного районирования // Известия Всесоюзного географического общества. Томск, 1931. -Т. 63, вып. 1. 312 с.

102. Резников В.М.,Сорокина Н.Ф. Лигнин сфагнового мха //Журн.прикл.химии.- 1968.- Т. 10, вып.1.- С.32-37.

103. Ресурсы поверхностных вод СССР.- Л.: Гидрометеоиздат, 1972.- Т. 15, вып.2- 408 с.

104. Романова Е.А. Болота Западной Сибири их строение и гидрологический режим. Л.: Гидрометиоиздат, 1976.С. 19 - 46.

105. Романова Е.А. Некоторые морфологические характеристики олиготрофных болотных ландшафтов Западно-Сибирской низменности как основа их типологии и районирования// Природа болот и методы их исследований.- Л.:Наука, 1967.- С. 63-67.

106. Рутковская Н.В. Климатическая характеристика сезонов года Томской области.- Томск: изд-во Том. ун-та, 1984.- 121 с.

107. Савич-Любицкая Л.И. Флора споровых растений СССР.- М.: АН СССР, 1952.- С.97-109.

108. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР.- Л.:Наука,1968. 112 с.

109. Савич-Любицкая С.И. Применение сфагнового (торфяного) мха в медицине // Природа.- 1943.- N4.- С.41-50.

110. Свиридонов Г.М., Свиридонов М.Г. Растения и здоровье.- М.: Про-физдат, 1992.- 145 с.

111. Система ведения сельского хозяйства Томской области. Рекомендации. Новосибирск, 1986.- 282 с.

112. Слука З.А. Малый практикум по ботанике. Сфагновые мхи. М., 1971. 111 с.

113. Смоляницкий Л.Я. Исследование некоторых особенностей водного обмена сфагнума в связи с малой .реакцией верховых болот на осушение // Лесной журн. 1971. № 4

114. Смоляницкий Л.Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 9. С. 1262 1272.

115. Сурков B.C., Жеро О.Г. Фундамент и развитие платформенного чехла Западно-Сибирской плиты. М.: Недра, 1981.- 143 с.

116. Сурунов Н.Ф., Земцов А.А. Озера Томской области и генезис их котловин //Человек и вода. Томск, 1990.- С. 59-61.

117. Таран Г.С, Синтаксономия лугово болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области). -Новосибирск. 1994. -16 с.

118. Торфяные ресурсы СССР.- М.,1982.- С.35-38.

119. Трифонова Л.И. Климат // География Томской области.- Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1988.- С. 42-76.

120. Уфимцева К.А. Почвы южной части таежной зоны Западно Сибирской равнины. - М., 1974. 203 с.

121. Фотлади Э.Э., Лазаренко В.А., Аканченко Н.М. и др. Составление карты скоростей современных вертикальных движений земной коры Западно-Сибирской плиты // Современные движения земной коры. Морфост-руктуры, разломы, сейсмичность.-М.:Наука,1987.-С.72-76.

122. Хайс И.М., Мацек К. Хромотография на бумаге. М.: Мир, - 1962. -851 с.

123. Химический анализ лекарственных растений / Под ред. Гринкевич Н.И., Сафронич Л.Н. -М.: Высш. шк., 1983. 176 с.

124. Храмов А.А.,Валудкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья.- Новосибирск: Наука, 1977.- С. 40-61.

125. Хромых B.C. Растительность // География Томской области.- Томск: изд-во Том. ун-та, 1991. С. 112 130.

126. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С. - П.: Мир и семья - 95, 1995. - 900 с.

127. Шепелева Л.Ф. Динамика луговых сообществ поймы средней Оби (в пределах Томской области): Автореф. дисс.канд. биол. Наук. Томск, 1987.- 17 с.

128. Штауб А.К. Воды // Родной край. Томск: изд-во Том. ун-та, 1974.-С.40-52.

129. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири.- Томск, 1962.-С.256-260.

130. Яснопольская Г.Г. Опыт использования геоботанических методов в разведке торфяных болот Сибири, 1964, Тр. Моск. об ва испыт. природы, Т.8.

131. Bassler F. Heilpflanzen erkannt und angewandt Radebeul.; Berlin, 1955. -420 s.

132. Breed R. et al Bergey's Mannual of Determinative Bacteriology/ R.E.suchanam, N.E. Gibbons. Sth ed. - Bltimor: Willians and Wilkins, 1974. -201 p.

133. Buch H. Uber die Wasser und MineralstoffVersorgung der Moose/ Gom-mentat/ Biol., 1945.

134. Caldicot A.B., Eglinton G. Cutin acids from briophytes: anw-l-hydroxy alhanoic acid in two liwerwort species // Phytochemistry,1976.- vol.15, N7.- P. 1139-1143.

135. Czapek F. Zur Chamie der Zellmembranen bei den Zaubund Zebermossen //Flora, 1899. vol. 89, 361-365.

136. Ellenberg H., Heinz. Hochmoore und mit diesen verbundene Gesellschaften // Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen.- Stuttgart: Ulmer,1986. 436- 465.

137. Ellenberg H., Landwirtschaftliche Pflanzensoziologgie. Unkrautgemein-schaften als Zeiger fur klima und Boden. Stuttgart: Ulmer, 1952.

138. Ferguson P., Robinson R.N., Press M.C., Zu J.A. Element concentrations in five Sphagnum species in relation fo atmospheres pollution //J.Biyol.,1984.-vol.l3,Nl.-P. 107-114.

139. Karunen P., Ekman R., Kalvidinen E. Confent of polymerized lipids in stems and leafy branches of Sphagnum fuscum // J.Pflanzenphysiol.,1983.- vol.112, N4.-P. 309-313.

140. Marby T.J., Markham K.R., Thomas M.B. The sistematic identification of Phlavonoids // New Jork etc. Springer Verlag, 1970. 354 p.

141. Pakarinen P., Tolonen K. Nutrient contens of Sphagnum mosses in relation fo bog water chemistry in northern Finland //Lindbergia, 1977.- vol. 4, N1-2.-P.27-33.

142. Paul H. Die Kalkfeindlichkeit der Sphhagna und ihre Ursache. Mitteil. D. Baur. Moorkulturanst., H. 2, Stuttgart, 1908.

143. Pujos J. Life history of Sphagnum //J.Briol., 1992. 17,1.- P.93-105.

144. Rudolph H., Samland J. Occurrence and metabolism of Sphagnum acid in the cell walls ofbryophytes //Phytochemistry, 1985.- vol.24, N4.- P.745-749.

145. Santelman M.V., Gorham E. The influence of airborne road dust an the chemistry of Sphagnum mosses // J.Ecol.m.,1988.- vol.76, N4.- P.1219-1231.

146. Schwarzmeier U., Brehm K. Detailed characterization of the cation exchanger in Sphagnum magellanicum Brid.//J.Pflanzenphysi- ol.,1975.- vol.75, N3.-P.250 -255.

147. Stocker O. Probleme der pflanzlichen Durreresistenz. Naturwiss., 1947, 34.

148. Streeter D. T. Bryophyte ecology/ Sci. Progr., 1970, 58, 231.

149. Tutschek R. Characterization of a peroxidase from Sphagnum magellanicum //Phytochemistry, 1979.- vol.18, N9.- P. 1437-1439.

150. Woodin S., Press M.C.,Zu J.A. Netrale reductase actiwity in Sphagnum fuscum in relation fo wet deposition of nitrale from the atmosphere // New Phytol.,1985.- vol.99, N3.- P. 381-388.

151. Press M.C., Zu J.A. Acid phosphatase activity in Sphagnum species in relation fo phosphate nutrition //New Phytol.,1983.- vol.93, N4.- P.567-573.