Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонные и межгодовые изменения активности микроорганизмов высокоминерализованных содово-соленых озер онон-керуленской группы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сезонные и межгодовые изменения активности микроорганизмов высокоминерализованных содово-соленых озер онон-керуленской группы"

На правах рукописи

СЫРЕНЖАПОВА АРЮНА СЫДЫНЖАПОВНА

СЕЗОННЫЕ И МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ АКТИВНОСТИ МИКРООРГАНИЗМОВ ВЫСОКОМИНЕРАЛИЗОВАННЫХ СОДОВО-СОЛЕНЫХ ОЗЕР ОНОН-КЕРУЛЕНСКОЙ ГРУППЫ

03.00.16 - экология 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2004

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научные руководители:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор биологических наук, профессор Намсараев Баир Бадмабазарович

доктор физико-математических наук Ширапов Даши-Дондок Шагдарович

доктор биологических наук Вайнштейн Михаил Борисович

кандидат биологических наук Золотарева Любовь Николаевна

Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН

Защита диссертации состоится «_»_ 2004 г. в часов

на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан - Удэ, ул. Смолина, 24а, ауд._.

Факс:(3012)210588

E-mail: sarun@biol.bsc.buryatia.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета и Бурятского научного центра СО РАН

Автореферат разослан «_» 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета /L f кандидат биологических наук /v^b Елаев Э.Н.

Ф 7

Актуальность проблемы. Интерес к микробным сообществам содово-соленых озер в последние годы исключительно высок (Woese et al, 1990; Заварзин, 1993, Prasad et al, 1997; Extremophiles, 1998, Гончиков, Намсараев, 2000) Микробное сообщество этих экосистем функционирует при щелочных значениях рН и высоких концентрациях NaHCO3 и NaCl.

На территории Забайкалья и Северо - Восточной Монголии выявлено около 800 соленых озер Самая крупная группа - Онон-Керуленская -насчитывает приблизительно 500 водоемов > (Экосистемы Монголии, 1995; Дзюба и др, 1997) Ранее проведенные исследования показали, что в этих озерах активно функционирует галоалкалофильное микробное сообщество (Заварзин, 1997; Бархутова и др, 1999) Известно, что мелководные водоемы характеризуются ярко выраженными сезонными колебаниями условий среды. Непостоянный водный режим, значительные перепада: температуры и минерализации воды в течение года могут существенно влиять на деятельность микроорганизмов и их разнообразие.

В озерах Онон-Керуленской группы проведено большое количество исследований по функциональному и филогенетическому разнообразию микроорганизмов в период вегетации (Gorlenko, 1997; Горленко и др, 1999; Намсараев и др, 1999; Брянцева, 2000; Троценко и др., 2003)

На данный момент влияние сезонных и межгодовых изменений условий среды на деятельность микробного сообщества в этих озерах практически не изучено. Поэтому исследование динамики функционирования микробного сообщества высокоминерализованных содово-солёных озер представляет большой интерес.

Целью настоящей работы* было изучение влияния сезонных и межгодовых изменений условий среды на активность бактерий деструкторов органического вещества (ОВ) в донных осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской группы.

Основные задачи исследования:

1. Изучить сезонные и межгодовые колебания основных физико-химических параметров среды в воде озер Онон-Керуленской группы.

2. Определить численность различных физиологических групп бактерий в осадках озер в разные сезоны года.

3. Определить сезонную динамику скорости микробных процессов деструкции ОВ в содово-соленых озерах.

4. Изучить, вертикальную стратификацию физико-химических показателей, биополимеров и численности бактерий в донных осадках.

5. Выделить накопительные и чистые культуры липолитиков и протеолитиков, изучить их физиологические свойства

Научная новизна.

Исследования сезонных и межгодовых параметров воды и активности бактерий деструкторов

1 'Fsibri

озерах Онон-Керуленской группы показали, что последовательность смены бактериальных процессов в осадках определяется комплексом сезонных изменений условий среды: температуры, концентрации и компонентного состава ОВ, минерализации и ионного состава воды.

Количественная оценка деятельности цикроорганизмов в высокоминерализованных озерах показала, что численность и активность микроорганизмов зависит от концентрации Сорг и биополимеров и основным терминальным процессом деструкции ОВ является сульфатредукция.

Выделены чистые культуры липолитиков и протеолитиков из осадков озер Онон «-Керуленской группы и изучены их экофизиологические особенности.

Практическая ценность. Результаты исследований физико-химических показателей и геохимической деятельности галоалкалофильных бактерии могут быть использованы для бальнеологической характеристики содово-соленых озер. Галоалкалофильные микроорганизмы, способные развиваться в широком диапазоне физико-химических параметров, могут быть использованы в биотехнологии. Полученные результаты могут быть применены для планирования и проведения природоохранных мероприятий в районах содово-соленых озер.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на научно-практической конференции БГУ (Улан-Удэ, 2000), научно-практической конференции, преподавателей,,сотрудников и аспирантов БГУ посвященной 5-летию БГУ (Улан-Удэ, 2001), научно-практической конференции ВСТГУ (Улан-Удэ, 2001), международной научно-практической конференции "Селенга-река без границ" (Улан-Удэ,' 2002); всероссийской конференции "Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на_страницах

и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части,

обсуждения, выводов и списка-литературы. Работа содержит таблиц,_

рисунков и_фотографий. Список литературы включает отечественных и

_зарубежных источников.

Диссертационная работа выполнена при - финансовой поддержке грантов Президиума СО РАН 170, РФФИ 03-04-48047 и Минобразования РФ Е 02-6.0-294.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Микробиологические исследования проведены в 13 содово-соленых озерах Онон-Керуленской группы Дабас-нур (Ононский район, Читинской области), Борзинское, Бабье, Цаган-нор (Борзинский район, Читинской области), Хилганта, Горбунка (Агинский Бурятский автономный округ), Хотонтын-нуур, . Баруун-Давст-нуур, Зуун-Давст-нуур, Шара-Бурдиин-нуур, Бага-нуур, Мунх-

РисЛ. Карта-схема расположения содово-сдлёных озер Онон-Керуленской группы: • - населенные пункты; А- места расположения озер: 1-Горбунка; 2- Хилганта; 3-Дабас-нур, 4-Цаган-нор, 5- Борзинское; б-Бабье; 7-Хотонтын—нуур, 8- Шара-Бурдиин-Нуур; 9 - Мунх-нуур; 10- Баруун-Давст-иуур; 11- Зуун-Давст-нуур, 12- Бага-нуур;13 — Давсаан-иуур

В полевых условиях для измерения температуры, использовали сенсорный термометр Prirrta (Португалия), кислотности среды -портативный рН-метр рНер2 (Португалия), минералгаации-кондуктометр TDS - 4 (Сингапур), Е^ измеритель редокс-потенциала ORP (Португалия). Концентрацию карбонатов, гидрокарбонатов, хлоридов, кальция и магния в воде определяли титриметрическими, сульфатов - турбидиметрическим,- сульфидов - калориметрическим методами (Ананьевская, Щекатурина, 1960; Алекин и др., 1973). Концентрацию катионов натрия и калия - пламенно-фотометрическим методом на атомно-адсорбционном спектрофотометре, AAC SOLAAR MG (Методы-гидрохимических исследований..,. 1988). Органический - углерод в. осадках анализировали методом мокрого сжигания.по Тюрину-(Аринушкина, 1961), белок - по реакции с кумасси синим (Bradford, 1976), целлюлозу-по методу Дай и Апдейграфа (Daji, 1932), углеводы-фенолсернокислым методом Дюбуа (Орлов, Гришина, 1981). Концентрацию фотосинтетических пигментов в донных осадках и микробных матах» определяли по стандартной методике (Методы химического анализа, 1979). Спектры фотосинтетических пигментов получены на приборе Specord UVIS (Германия).

Численность гидролитических бактерий определена методом десятикратных разведений на агаризованной среде следующего состава (г/л): КН2РО4-0,2; MgCl2-2H2O-0,l; NH4C1-O,5; - КС1-0,2; дрожжевой экстракт-0,1. В среду добавляли раствор микроэлементов по Витману 1мл/л и 1,5% соответствующих субстратов-пептон, твин-80, крахмал. Численность

сульфатредукторов и целлюлолитиков определяли на жидкой среде вышеуказанного состава с добавлением 1г/л лактата и 1,5% целлюлозы в виде фильтровальной бумаги, соответственно (Романенко. Кузнецов, 1974). рН среды регулировали карбонат-бикарбонатным буфером. №С1 добавляли соответственно солености каждого озера.

Выделение чистых культур проводили общепринятыми микробиологическими методами (Методы общей бактериологии, 1983), морфологию клеток культур изучали методами световой микроскопии при помощи микроскопа Р/О (Польша) и "Биолам-70" (увеличение 1250).

Скорость разложения белка и целлюлозы в осадках озер изучали аппликационным методом (Теппер и др., 1987), скорость сульфатредукции и метаногенеза - радиоизотопным методом с помощью меченных Б-сульфата и 14С-веществ (бикарбоната, ацетата натрия, метиламина) (Беляев, Иванов, 1975; Намсараев, Иванов, 1982).

Влияние абиотических факторов - р Н и №С1 - на рост накопительных и чистых культур бактерий определяли культивированием при исходных значениях рН .среды 6; 7; 8; 9; 9,5; 10; 11 и при концентрации №С1 - 35,50, 80, 100, 150, 200 и 250 г/л в течение 15-20 суток. Рост культур определяли по увеличению оптической плотности на фотозлектроколориметре КФК-20 при длине волны 540 нм.

Результаты обработаны методами математической статистики (Щиголев, 1969; ШираповД.Д., 2003).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Физико-химические условия среды обитания микроорганизмов -

Исследованные озера являются мелководными и имеют относительно малую площадь (табл. 1). По минерализации воды озера в период исследований в соответствии с классификацией М.Г.Валяшко подразделялись на две группы: солоноватые и рассольные. К солоноватым относились озера Мунх-нуур, Горбунка и Хилганта, общая минерализация которых колебалась от 5,3 до 30,08 г/л. Остальные 9 озер относились к рассольным, значения их минерализации варьировали от 50,0 до 382,8 г/л. Значения рН воды в исследованных озерах находились в щелочной области и варьировали от 8,0 до 10,1.

Значения ЕЙ в воде-озер Онон-Керуленской группы были низкими и составляли от + 0,28 мВ и до — 115,0 мВ, что объясняется образованием восстановленных соединений - продуктов анаэробного распада ОВ. Концентрация И28 в воде озер колебалась от 0,6 до 1,4 мг/л. Температура воды в озерах варьировала от +25°С до +37°С.

Преобладающим катионом во всех озерах является ион натрия. Из анионов - в девяти озерах преобладали-хлорид-ионы, в одном-карбонат-ион. По классификации М.Г.Валяшко исследованные озера отнесены к сульфатно-хлоридному, сульфатно-натриевому и карбонатному типам (табл. 1).

Морфометрические и физико-химические показатели воды содово-соленых озер Онон-Керуденской группы (г/л)

Таблица 1

Озеро

h, м

S, км

pH

М

СО,

Основной ионный состав, г/л

НСОд"

К*

Na+

SO?7"

er

Ca'

15"

Mg

Тип воды

Хилгаита

0,30

0.50

9,1

30,08

0,13

0,11

0,06

13,6

5,73

14,75

0,16

2,14

Солоноватое S04 - Na -oe

Горбунка

1,60

2,10

9,5

10,02

0,35

0,65

0,18

2,3

0,41

3,61

0,18

1,81

Дабас-нур

0,15

0,80

8,0

208,9

1,30

1,44

0,63

79,7

25,63

81,07

0,08

3,91

Соленое S04 - C1 -oe

Бабье

0,08

1,30

8,1

85,07

0,11

0,48

0,51

30,3

9,14

33,4

0,18

2,92

Соленое S04 - Na -oe

Борзинское

0,30

2,20

9,4

382,8

55,80

5,51

0,77

94,4

31,95

69,05

0,02

3,93

Соленое SO« - C1 -oe

Цаган-нор

10,1

93,6

18,55

4,54

0,06

30,0

6,91

25,15

0,08

0,26

Соленое карбонатное

.Хотонтын-"УУР

0,35

3,80

9,7

320,0

41,1

6,71

0,32

47,0

10,43

52,31

н.о.

1,19

Соленое S04-C1 -oe

Шара- Бур диин-нуур

0,30

1,40

9,8

210,0

63,2

7,05

0,8

45,5

9,53

34,36

н о.

1,14

Соленое карбонатное

Бага-нуур

0,15

0,80

10,0

50,0

1,5

0,31

1,29

17,3

4.17

19,73

1,50

2,04

Соленое S04 - С1 -ое

Мунх-нуур

0,20

1,20

10,5

5,3

1,26

0,47

0,01

1,57

0,21

2,52

0,80

0,02

Солоноватое S04 - CI -ое

Примечание: здесь и далее означает "М" - минерализация;"-" - данные анализы не проводились, "н о."- определяемый компонент отсутствует; 'Ъ" - глубина озера; "8" - площадь озера в момент исследования.

2. Сезонные и межголовые изменения условий среды

Изучение сезонной динамики физико-химических показателей воды в озерах Дабас-нур, Хилганта и Горбунка в 2000-2001 годы в целом подтвердило закономерности установленные предыдущими исследователями в озерах Онон-Керуленской группы (Власов, Филиппова, 1973; Кулырова, 1999), но также выявило ряд отличий. Наши исследования подтвердили особенности смены 4-х периодов в годовом цикле озер - динамику общей минерализации и изменения содержания солей.

Отличия заключались в следующем: 1) во второй половине лета, несмотря на разбавление дождевыми водами, минерализация воды в озерах повышалась (рис.2), тогда как в этот период 70-х годов отмечалось снижение. Это обусловлено растворением солей высохших прибрежных участков и возможно растворением новосадки; 2) подледный прогрев воды начинался с середины или конца марта месяца, а в 70-е годы - в начале апреля; 3) большинство озер промерзали до дна к концу ноября - началу декабря, что на месяц позже, чем в 70-е годы. Смещение сроков начала весеннего и конца осеннего периодов, вероятно, обусловлено более теплыми климатическими условиями в рассматриваемые нами годы; 4) илы в поверхностных горизонтах озер имели консистенцию непромерзшей грязи, по исследованиям Власова и Филипповой - вода и ил промерзали. В озере Дабас-нур вода подо льдом сохранялась в течение всего зимнего периода 2000-2001гг. В феврале 2001 г температура воды подо льдом была 8-10 С ниже нуля, минерализация - 201,5 г/л, рН в марте - 7,3 (рис.2 и 3).

Рис.2 и 3. Сезонная динамика физико-химических показателей воды содово-соленого озера Дабас-нур.

Рис.4 и 5. Сезонная динамика анионного и катионного состава воды содово-соленого озера Дабас-нур.

Математическая обработка данных исследований показала высокие корреляционные зависимости между тремя перечисленными факторами. Так, с понижением температуры воды возрастала общая сумма солей (коэффициент корреляции 1=-0,64). Четкая отрицательная взаимосвязь зафиксирована между

минерализацией и рН раствора (г=-0,73). В этот же период отмечалось отсутствие карбонат-ионов, снижение концентрации сульфат-ионов и повышение СО2 (рис.4 и 5). Такие значения физико-химических показателей воды в период ледостава объясняются изменением характера геохимических процессов, протекавших в водоеме. Прекращение фотосинтеза обуславливает нарушение газового режима. Кислород расходуется на процессы дыхания и окисления, и его концентрация снижается до нуля, т.к. источник поступления О2 отсутствует. Концентрация СО2 увеличивается при разложении ОВ и практически не потребляется. Повышение СО2 обуславливает сдвиг карбонатного равновесия в сторону образования НСО3" - ионов, что определяет снижение рН раствора (Самарина, 1977). Выпадение солей в осадок определяется точкой их кристаллизации и зависит от состава исходного раствора Так, кристаллизуются из простых растворов при

температуре -1,2°С и -10,6°С, а из морской воды при температуре -8,2°С и -34,2°С соответственно. Таким образом, в рассольных озерах на температуру кристаллизации солей оказывают влияние соли с более низкими значениями кристаллизации, что в целом определяет снижение температуры замерзания всего раствора. Последовательность садки солей при этом, как правило, сохраняется - анионы: катионы:

тяжелые металлы. Таким образом, в воде накапливаются соли с низкими точками кристаллизации (СГ, Вг* и др.) (Абрамов, 1999). С понижением температуры воздуха толщина льда постепенно нарастает, объем не замерзшей воды уменьшается, показатель общей суммы солей увеличивается, что повышает плотность раствора. По закону Рауля с повышением плотности раствора понижается температура его замерзания (Полторак, 1991).

Результаты математической обработки сезонной динамики анионно-катионного состава воды озера Дабас-нур в период ледостава, выявили положительную взаимосвязь между концентрациями К+ и СГ(г= +0,98), и К+ (г=+0,94), и СГ (г=Ю,95), НС03* и щелочностью 0=+О,97), СОз2" и БОд2' (г=+0,90) (рис.3 и 4). Отрицательная взаимосвязь выявлена между НСОз" И СОз2" ионами (г=-0,68).

Анализ межгодовой динамики физико-химических параметров воды в озерах Онон-Керуленской группы в течение 1999-2002 годов показал, что климатические условия определяли минерализацию. Следует отметить, что летние сезоны 1998 и 1999 годы были дождливыми. Значения минерализации воды составили от 28,0 (Дабас-нур) до 36,0 г/л (Бабье) (рис.6). С 2000 года существенное значение приобретают процессы испарительной концентрации солей, которые определили повышение общей суммы солей в 1,5-2 раза. Засушливость и маловодность климата в последующие годы способствовали дальнейшему росту минерализации воды.

Межгодовая динамика ионов К+ и СГ в разные года следовала изменениям минерализации воды. С повышением минерализации изменение

-ионов определялось их

содержания СО^"", НСО;", 50.|2", Са2* и М§2

растворимостью.

В целом, полученные нами данные, согласуются с материалами Власова, Филипповой и Кулыровой, и свидетельствуют о сложной сезонной гидрохимической, физико-химической и биохимической взаимосвязи процессов в воде высокоминерализованных содово-соленых озер Онон-Керуленской группы.

В озере концентрация ОВ в

с.

-л-"

200 100 0

vnea VI99 VIOO V«01 VI02 Д»ч

Обозначения I - рН (оз Дабас-нур), 2 - рН (оз Бабье), 3 - М, г/л (оз Дабас-нур), 4 - М, г/л (оз Бабье ) Рис б Динамика рН и минерализации воды в озерах Онон-Керуленской группы в разные годы ео ео

.40

J _ 2D -

0

га

Хй

tffl

Дабас-нур определена осадках по сезонам. Для динамики содержания ОВ характерно наличие двух максимумов - в конце лета - начале осени и поздне - весенний период. Накопление ОВ происходит преимущественно в вегетационный период, зимой его концентрация снижается почти на 80%. Такое изменение концентрации ОВ согласуется с общим ходом внутриводоемных биологических процессов.

Анализ основных компонентов ОВ в осадках показал, что большая его часть состоит из целлюлозы (35-60%) (рис.7). Высшая водная растительность в озерах отсутствует, что объясняется высокими значениями рН и концентрации NaCl. Целлюлоза поступает с терригенных участков озера. В осенних пробах концентрация целлюлозы возрастает в 0,5-2 раза. В осадках озера Дабас-нур процентное соотношение основных компонентов ОВ имели приблизительно одинаковые значения. Вероятно, это обусловлено массовым развитием рачков из класса ракообразных Artemia salina. В меньшем количестве эти беспозвоночные встречались в озере Бабье. Таким образом, ОВ в исследованных озерах преимущественно аллохтонного происхождения.

Снижение концентрации ОВ по годам (1999-2002гг) в осадках озер Онон-Керуленской группы, вероятно, объясняется засухой, имевшей место в годы наших исследований. Так как основная часть ОВ в этих озерах аллохтонного происхождения, то маловодность климата определила снижение поступления ОВ в водоемы с прибрежных участков.

Количественный анализ ОВ и биополимеров показал наибольшее его содержание на горгоонте 0-1 см донных отложений всех озер. Максимальное количество ОВ зафиксировано в озере Бабье-7,48%, минимальное-1,15% - в озере Борзинское (рис. 12). Максимальные значения белка и углеводов в осадках

даниф Хлэла Бцл*осе Вйе С бэт*. угшлы'АО Ч№СГПв%

Рис 7. Состав основных биополимеров ОВ в осадках содово-соленых озер Онон-Керу ченской группы

исследуемых озер отмечены в озере Бабье-1,26 % и 1,32 %, минимальные - в

осадках озера Борзинское-0,25 % и 0,15 % соответственно. В последующих горизонтах по глубине сверху вниз содержание - ОВ, и биополимеров снижается. Незначительное повышение их в подповерхностных слоях, обусловлено образованием солевых микрозон, сформировавшихся одновременно с поступлением ОВ в озера. Высокие концентрации солей в той или иной степени ингибируют биологические процессы в водоеме и способствуют консервации ОВ и биополимеров. Исследования вертикальной стратификации рН среды в осадках по сезонам в озерах Борзинское, Дабас-нур. и Бабье (в июле, ноябре 2002г) показали, что значения рН среды изменялись в одном и том же озере как по горизонтам, так и в зависимости от сезона года. Значения рН среды в ноябре 2002 года находились в более щелочной области, чем в июле того же года, что указывало на более интенсивные деструкционные процессы в летних пробах. Снижение рН среды отмечалось в верхних слоях до горизонта 7-8 см (в озере Борзинское-от 9,32 до 9,47, в озере Дабас-нур-от 7,10 до 7,20, Бабье-от 7,14 до 8,11), где протекают активные биологические процессы. В последующих горизонтах значения рН повышались и стабилизировались в пределах 9,8-9,9 (озеро Борзинское), 8,3-8,6 (Дабас-нур), 8,4-8,6 (Бабье), что указывает на. замедление процессов разложения ОВ.

Исследованные параметры (температура, минерализация, ионный состав, концентрация ОВ) имеют различную частоту внутригодовых и межгодовых колебаний. Основным регулирующим фактором является температура. Понижение температуры вызывает осаждение солей согласно их криогидратным точкам, повышение - усиленное испарение воды и выпадение солей в осадок по степени насыщения раствора. Это в целом определяет динамику значений рН, минерализации и других физико-химических • показателей воды.

3. Сезонная и межгодовая динамика функционирования микробного сообщества 3.1. Сезонная имежгодовая динамикачисленностимикроорганизмов Сезонная динамика численности микроорганизмов определена в осадках озера Дабас-нур. На начальных стадиях в разложении ОВ участвуют гидролитические микроорганизмы, разлагающие высокополимерные соединения. Основная часть ОВ в осадках содово-соленых озер представлена целлюлозой, в деструкции которой участвуют целлюлозоразлагающие бактерии

0-1 2-3 4.5 6 7 >9 10- 12- 1411 13 1$

■ - - - ХуПГ«ИТ1 -□-Б«бь*

-д-Борэинсвов о Д»6>с-му

Рис.12. Содержание Сорг в осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской группы по горизонтам (в % сухого вещества)

(ЦРБ). Их численность в осадках озера Дабас-нур в разные сезоны года была невелика и составляла 10-1000 кл/мл (рис.8 и 9).

Численность протеолитических бактерий в осадках озера Дабас-нур варьировала от 36 000 до 490 000 кл/мл в течение года. В отличие от предыдущих исследований (Кулырова, 1999) нами установлено, что в течение 3-х сезонов (весна, лето, осень) численность сохранялась в пределах одного порядка, зимой снижалась на порядок. Высокие численности бактерий в весенний период, вероятно, обусловлены более ранним оттаиванием льда и прогревом воды. Осенью — поздним сроком промерзания воды.

Впервые в осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской групппы определена численность липолитических бактерий. Минимальные их численности зарегистрированы зимой (10 кл/мл), максимальные - летом (4000 кл/мл).

Численность сульфатредукторов в осадках озер в разные сезоны года варьировала от 100 до 1500 кл/мл, что превышает ранее определенную их численность в осадках озера Дабас-нур (Кулырова, 1999).

Сравнение динамики численности отдельных групп микроорганизмов показало, что в течение года практически нет таких периодов, когда условия среды были бы в равной степени благоприятны для всех рассмотренных групп микроорганизмов, участвующих в деструкции ОВ. Наиболее вероятно, что численность бактерий в осадках определяется поступлением ОВ (рис.8). Увеличение численности совпадает с началом фотосинтеза и седиментации фитопланктона, а снижение происходит в конце зимнего периода, когда в осадках возникает дефицит доступного для микроорганизмов ОВ.

Другим фактором, определяющим динамику численности бактерий, являются сезонные колебания температуры в течение года (рис.9). В весенне -летний период при постоянном повышении температуры среды и поступлении ОВ численность микроорганизмов повышается. В осенне - зимнее время при снижении температуры и отсутствии притока ОВ численность снижается.

В зависимости от сезонных колебаний окислительно-восстановительных условий происходит чередование максимумов аэробных и анаэробных микроорганизмов, которые в осадках присутствуют постоянно.

Численность аэробных бактерий, в содово-соленых озерах Онон-Керуленской группы снижалась по глубине озера, тогда как численность анаэробных бактерий была относительно стабильной до горизонтов 3-4,4-5 см в разных озерах.

Межгодовая динамика численности различных физиологических групп бактерий определена в озерах Бабье, Цаган-нор и Дабас-нур в сентябре 1999, в августе 2000 и 2001 гг. Максимальные численности бактерий в исследованных озерах отмечены в 1999 году. В последующие 2000 и 2001 годы наблюдается незначительное снижение численности аэробных бактерий. Численность анаэробных бактерий, в отличие от аэробных, практически не изменялась: Снижение численности аэробных бактерий, вероятно, связано с усыханием озер и повышением минерализации воды. Растворимость О2 при этом снижается, что ведет к созданию анаэробных условий в придонном слое.

Из осадков озер Борзинское, Дабас-нур и Бабье выделены культуры по морфо-физиолого-биохимическим свойствам близкие к родам Bacillus, Clostridium, Pseudomonas, Halomonas, Desulfovibrio.

Таким образом, сезонные и межгодовые колебания условий среды (температуры, ОВ, Eh, минерализации) в воде озер приводят к соответствующим изменениям структуры микробного сообщества. Изменяющиеся условия среды в осадках существенно влияют на численность различных физиологических групп бактерий и распределение аэробных и анаэробных бактерий в микробном сообществе, как по сезонам, так и по годам.

3.2. Скорость микробных процессов деструкции ОВ

Сезонная динамика скорости разложения ОВ и составляющих его биополимеров исследована в озере Дабас-нур в 2000-2001 годы (табл.2).

Таблица 2

Скорость разложения белка и целлюлозы в осадках озера Дабас -нур в

зависимости от температуры и концентрации ОВ (% в сут.)

Дата Сорг, % V«, % в сут. Vu, % в сут.

VIII.2000 +25 4,68 1,04 0,19

IX.2000 +5 5,16 1,02 0,21

11.2001 -4 0,76 0,017 0,018

V.2001 +3 1,56 0,19 0,08

Примечание: V6 -скоростьразложения белка, Vm -скоростьразложения целлюлозы

Скорость бактериального разложения ОВ определялась его концентрацией и температурой среды. Так, летом и осенью 2000 года скорость разложения биополимеров была одинакова, несмотря на снижение температуры воды в осенний период. Зимой с уменьшением концентрации ОВ и при низкой температуре среды скорость снижается. При этом скорость разложения целлюлозы зимой превышала скорость разложения белка. Микробиологические процессы деструкции ОВ продолжались даже при температуре - 8°С, что обусловлено деятельностью психроактивных микроорганизмов. Весной, с

повышением температуры и поступлением ОВ, скорость процессов активизировалась.

Нами исследована межгодовая динамика скорости разложения биополимеров в осадках озер Онон-Керуленской группы (рис.10 и 11) Скорость разложения белка и целлюлозы, в осадках озер Бабье и Дабас-нур в вегетационный период 1999, 2000 и 2002 годы повышалась с повышением температуры и минерализации. Обратная зависимость наблюдалась между концентрацией ОВ, значением рН и скоростью процессов в озере Дабас-нур, тогда как анализ этих же параметров в осадках озера Бабье указывал на положительную взаимосвязь. Возможно, этот факт объясняется образованием солевой микрозоны в осадках. Так, в 2002 году озеро Бабье имело минимальные морфометрические показатели за все исследованные нами годы (табл.1). При таком незначительном объеме воды концентрация солей достигает предела насыщения, что обуславливает выпадение их в осадок. При этом минерализация воды резко снижается (рис.8). Образованный таким образом солевой слой ингибирует скорость разложения биополимеров. Корреляционной связи с

численностью бактерий, потребляющих данные субстраты, не установлено (г=+0,12 -0,52).

В целом, можно сказать, что скорость деструкции биополимеров в исследованных озерах определяется различными физико-химическими

факторами. Вероятнее всего основным регулирующим фактором является температура, т.к. несмотря на снижение концентрации ОВ, скорость данных процессов увеличивается. Однако, в озере Бабье с повышением температуры воды в 2002 году отмечалось снижение скорости разложения биополимеров, обусловленное образованием солевой микрозоны. Таким образом, скорость процессов определяется комплексом динамично изменяющихся условий среды и роль отдельных факторов в разные годы неодинакова.

Скорость темновой фиксации углекислоты является одним из показателей активности микробного сообщества. Этот процесс осуществляется автотрофными и гетеротрофными микроорганизмами,

использующими в конструктивном обмене

Ал

—« - Vn%»eyi—*—У^Чшсут

É 1°с —»—Mrti - -»• -Сорг.'/.-Ю Рис 10 Межгодовая динамика абиотических факторов и скорости разложения биополиме-

ров в осадках озера Дабас-нур

\яя VIO VVB

On

- Vu*«!yT—»■—VSlUlyT

—*—t°C —•—ЧЛ1 ••►-Copr, VIO Рис 11 Межгодовая динамика абиотических факторов и скорости разложения биополимеров в осадках озера [ 'Бабье i,;

СО2. В процессе темповой ассимиляции микробное сообщество осадков содово-соленых озер способно фиксировать от 1,36 до 237,13 мг С/кг сырого ила в сутки (табл.3). Минимальная скорость данного процесса отмечалась в озере Хилганта, максимальная - в озере Бабье.

Таблица 3

Скорость тем новой фиксации СО2 в содово-соленых озерах _Онон-Керуленской группы (2002г)_

озеро Скорость фиксации С02, мг С/кг сут.

донные осадки микробные маты

Хилганта 1,36 4,14

Борзинское 89,93 -

Бабье 237,13 -

Определение скорости деструкции ОВ на терминальных этапах показало, что наиболее интенсивно процесс восстановления сульфатов протекал в озере Дабас-нур - 600,95 мг 8/кг сырого ила в сутки, что превышает результаты ранее проведенных исследований (Кулырова, 1999; Намсараев, 2003; Сорокин и др., 2003) (табл.4). По-видимому, это связано с созданием наиболее благоприятных условий для протекания данного процесса - высоких концентраций сульфатов, снижением концентрации О2 до аналитического нуля в воде, высокой прогреваемостью воды (табл. 1)

Таблица 4

Скорость сульфатредукции и метанобразования в донных осадках и микробных

матах срдово-соленых озер Онон-Керуяенской группы

озеро проба сульфатредукция метаногенез

мг Б/кг сут. Расход мг/кг сут. мкл СН*/кг сут Расход мг/кг сут.

Борзинское ил - - . 14,28 30,72

Бабье ил - • 3,16 6,80 '

Хилганта ил 3,79 2,85 0,09 0,2

Хилганта мат 10,06 7,55 0,07 0,16

Дабас-нур ил 600,95 476,19 3,79 8,16

Дабас-нур ■мат 404,50 320,53 - -

Скорость метаногенеза в озерах варьировала от 0,07 (Хилганта) до 14,28 (Борзинское) мкл СН2/кг сырого ила в сутки (табл.4).

Расчет расхода органического углерода в данных процессах показал, что в осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской группы основная часть ОВ используется для бактериального восстановления сульфатов.

- Наиболее интенсивно процесс окисления СН4 протекал в осадках озера Борзинское, при этом практически весь СН4 окислялся до СО2 (96%) (табл. 5). В озерах Хилганта и Давсан-нуур скорости этого процесса совпадали. Основная часть СН4 окислялась до биомассы и экзомегаболитов - 54,13%, в углекислоту переходило 45,87%. Сравнительный анализ метаногенеза и метанокисления в

исследованных озерах показал, что скорость окисления новообразованного метана значительно превышает его образование. Это свидетельствует о поступлении метана из более глубоких слоев осадков.

Таблица 5

Скорость метанокисления в осадках содово-соленых озер Онон-_ Керуленской группы _

озеро проба метанокисление

мкл СН4/л сут до биомассы и экзометаболитов, % до С02, %

Борзинское ил 35 4,0 96,0

Хилганта ил 24 54,13 45,87

Давсан-нуур ил 24 54,13 45,87

Таким образом, скорость бактериальных процессов в осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской группы определяется динамикой физико-химических условий среды (температурой, составом и коли-чеством ОВ, величиной Eh), изменяющихся как по сезонам, так и по годам.

4. Экофизиологические особенности культур Исследование экофизиологических особенностей культур дает возможность определить их диапазон роста и развития при изменяющихся абиотических факторах.

Описание кmьтvрыP-Z-1 Клетки - тонкие палочки 0,21 - 0,67 х 2,14 - 7,44 мкм. Грамотрицательные, подвижные. Аэробы. Умеренные галоалкалофилы. Рост наблюдался в пределах концентрации 80 - 200 г/л №аС1 с оптимумом при 100 г/л и в области рН 8-11 с оптимумом при рН 9,5 (рис.14). При рН 7 рост отсутствовал. При концентрации №аС1 35г/л, 50 г/л и 250 г/л рост культуры отсутствовал. Из 10 углеводов и 9 спиртов использует все, кроме фруктозы. Культура выделена на пептоне. Предположительно идентифицирована как представитель рода Natronobacterium.

Рис.14 Рост культуры Р-2-! при различных Рис.15. Рост культуры 1-2-2 при различных соотношениях рН и МаС! соотношениях рН и КаС1

Описание культуры ¿-2-2

Клетки - тонкие короткие палочки, грамотрицательные, подвижные. Размеры 0,67-0,80 х 1,72-3,42 мкм. Аэробы. Культура развивается в щелочной области рН с оптимумом при рН 9 и пределами роста при рН 7 и 10 (рис.15). При рН 11 рост отсутствовал. Умеренный галофил. Развивается в пределах концентрации

35 - 250 г/л NaCl с отчетливо выраженным оптимумом при 100 г/л NaCl . Культура выделена на твине-80.

Описание культуры L-X-1 Тонкие палочки. Грамотрииательные. Аэробы. Размеры 0,67-0,80 х 1,01-3,69 мкм. Рост наблюдается в интервале рН 7-10 с оптимумом 8. Умеренный галофил. Рост в пределах 50-150 г/л NaCl с оптимумом при 50 г/л NaCl. Культура выделена на твине-80.

Описание культуры L-D-J Палочки. Грамотриштельные. Аэробы. Размеры 0,40-0,67 х 0,80-4,69 мкм. Рост в пределах 35-200 г/л NaCl с оптимумом при 100 г/л и в области рН 7-10 с оптимумом при рН 9. Рост отсутствовал при рН 6. Концентрация NaCl в среде 200 г/л и рН 11 ингибирует рост культуры. Использует в качестве источников энергии арабинозу, галактозу, лактозу, глицерин, сахарозу, фруктозу, глюкозу, маннит. Не использует-мальтозу, ксилозу. Культура выделена на твине-80.

Липолитические культуры L-Z-2, L-X-1, L-D-1 по морфо - физиолога -биохимическим свойствам близки к роду Pseudomonas.

Таким образом, комплексные исследования экологических условий и деятельности микроорганизмов-деструкторов ОВ в содово-соленых озерах Онон-Керуленской группы (1998-2002гг) выявили ряд закономерностей физико-химических показателей и микробиологических процессов по сезонам и по годам.

Основными физико-химическими параметрами, влияющими на активность и распространение бактерий-деструкторов ОВ, является температура, концентрация и состав ОВ, минерализация и Eh.

Микробное сообщество осадков реагирует на эти колебания изменением численности бактерий, скорости разложения ОВ и составляющих его биополимеров. При этом интенсивность бактериальных процессов на протяжении года варьирует в пределах 1 -2 порядков.

ВЫВОДЫ

1. Микробное сообщество содово-соленых озер Онон-Керуленской группы функционирует при минерализации от 5,3 до 382,8 г/л, рН от 8 до 10, Eh-от +0,28 до -115,0 мВ. Сезонные изменения параметров в озере Дабас-нур имеют широкий предел колебаний: рН воды в течение года изменяется от 7,3 до 9,6, минерализация - от 46,2 до 201,5 г/л, температура воды - от +37°С .в период открытой воды до -8°С подо льдом.

2. Основным регулирующим фактором сезонных и межгодовых изменений физико-химических показателей воды является температура. Понижение температуры воды зимой вызывает осаждение солей согласно их криогидратным точкам, повышение в летний период - испарение воды и выпадение солей в осадок по степени насыщения раствора, что в целом определяет динамику значений рН, минерализации и ионного состава воды.

3. Амплитуда колебаний абиотических факторов вызывает изменения в структуре микробного сообщества осадков и приводит к изменениям скорости бактериальных процессов в пределах 1-2 порядков. Скорости разложения белка в осадках исследованных озер варьировала от 0,02% до 1,04% в сутки, целлюлозы - 0,018% до 0,21% в сутки. Скорость разложения этих веществ зависит от температуры, концентрации и состава ОВ, потребляемого субстрата.

4. Основная часть ОВ содово-соленых озер Онон-Керуленской группы на терминальных этапах деструкции используется для восстановления сульфатов. Расход углерода на этот процесс (2,85-476,19 мг С/лсут) превышает расход метаногенеза (0,16-30,72 мг С/лсут.).

5.. Максимальная концентрация ОВ и составляющих его биополимеров в ,'осадках озер выявлена в верхних горизонтах. В последующих - отмечено его снижение. Максимум скорости деструкции ОВ наблюдались на горизонтах от 0-1 см до 4-5 см. Численность аэробных бактерий снижается от 516 800 кл/мл на 0-1 горизонте до 10 кл/мл в слое 10-15 см, анаэробных -от 1 до 18 100 кл/мл.

6. Выделенные чистые культуры бактерий являются умеренными алкало-галофилами с огггимумами роста рН от 8,0 до 9,5 и концентрацией NaCl от 50 до 100 г/л.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Сыренжапова П.С., Абедуева. Е.Ю., Козырева Л.П., Намсараев Б.Б. Влияние экологических условий на микробные сообщества высокоминерализованных содовых озер Центральной Азии // Вестник БГУ. Серия 2. Биология. Вып.3, Улан - Уда, 2000.-СЛ 39-141

2. Сыренжапова П С, Будаева. Б.Б. Экология микробных сообществ высокоминерализованных содовых озер Забайкалья. // Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых 'Экология» Южной' Сибири"-Т.1. - Абакан, 2000.-182с.

3. Сыренжапова ПС, Абидуева ЕЮ., Козырева ЛЛ, Намсараев Б.Б. Микробные сообщества высокоминерализованных содовых озер Центральной Азии. // Сборник научных трудов молодых ученых посвященных 5-легао БГУ. - Улан-Удэ: БГУ, 2001. — Ч.-1.-С31-32.

4. Абидуева Е.Ю. Брянская АВ., Сыренжапова ПС Микробное разнообразие содово-соленых озер Забайкалья // Материалы науч, конф.: "Природные ресурсы Забайкалья и проблемыприродопользования"-Чига: Изд. ЧИПР СО РАН, 2001. - С. 228-229.

5. Брянская А.В., Сыренжапова П.С, Дамбаев В.Б. Рациональное использование содовых озер Байкальского региона. // Материалы- конф. молодых ученых: "Интеграция фундаментальной науки и высшей школы в устойчивом развитей Сибири". — Иркутск: изд-во ИГ СО РАН, 2001. - С.92-94

6. Сыренжапова ПС. Физико-химические условия среды обитания алкалофильного микробного сообщества содовых озер Забайкалья. // Тез. докл.6-ой Путинской школы -

' конф. молодых ученых "Биология - наука 2100 века" - Пущино, 2002. - 63 с

7. Сыренжапова П.С. Физико - химические условия среды обитания алкалофилыюю микробного сообщесгваоз Д»бас - Нур//Наука и преподаваниедисциплин есгсепзеиною цикла в образовательных учрежда шях- Улан-Удэ. БГУ. 2002 - С.88-89.

8. Сыренжапова П С. Алкалофильные микроорганизма: и лечебные свойства содовых озер Байкальского региона // Материалы семинара "Байкал и мы: от понимания к сотрудничеству" - Чита: изд-во "Поиск", 2002. - С. 115-117.

9. Абидуева Е.Ю., Сыренжапова ПС. Рациональное использование содовых озер Селенгинского Среднегорья // Материалы межд научно-практ. конф. "Селенга - река без границ" -Улан-Удэ, Изд-во БГУ, 2002.-С96-97.

10. Сыра окапова ПС. Влияние условий среды на распространение алкалофильных бактерий в содовых озерах Юго-Восточного Забайкалья // Тез. XII Международной конференции молодых ученых "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия" -Борок, 2001-СЗ1-32.

11. Сыренжапова П.С Микрозональная структура микробного сообщества содово-соленых озер Юго-Восточного Забайкалья // Тез. докл. 7-ой Путинской школы - конф. молодых ученых "Биология - наука 2 Iй века" - Пущиш, 2003. - 294 с.

12. Сыренжапова П.С. Вертикальная стратификация щелочных озер Юго-Восточного Забайкалья // Материалы Всероссийской конференции "Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Цапральной Азии"-Улан-Удэ, изд-во БГСХА, 2003.-С121-123.

13. Абидуева Е.Ю., Сыренжапова ПС. Микробное сообщество соленых озер Байкальского региона // Материалы Всероссийской конференции "Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии" -Улан-Удэ, изд-во БГСХА, 2003.-С8 -10

14. Дашина Б.Б., Сыренжапова ПС, Биликтуев А.В. Структура микробных сообществ щелочным озер Юго-Восточного Забайкалья // Материалы Всероссийской конференции "Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии" - Улан-Удэ, изд-во БГСХА, 2003. - С.53-55.

15. Абидуева Е.Ю., Банзаракцаева ТГ., Сыренжапова ПС. Микробная деструкция органического вещества в содово-соленых озерах Забайкалья // Abstracts of International Baikal Symposium on Microbiolo©' "Microorganisms in ecosystems of lakes, rivers and reservoirs" - Irkutsk, Russia, September 8-13,2003. - P. 34.

16. Сыренжапова ПС, Намсараев Б.Б., Абидуева EJO. Микроэональная структура микробного сообщества донныж осадков содово-соленого озера Борзинское (Читинская область)//Вестник БГУ. Серия. Химическая. Вып.1 -Улан-Удэ, 2004.- С170-180.

17. Сыренжапова П С, Намсараев Б.Б. Структура микробного сообщества содово-соленых озер Юго-Восточного Забайкалья // Вестник БГУ. Серия. Биология. Вып. 5. - Улан-Удэ, 2004.-С 3-13.

Подписано в печать 19.04.04. Формат 60x84V. Усл.печл. 1,04. Уч-изд. л. 0,96. Тираж 100. Заказ № 1091. Цена договорная

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г.Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а-

(&-В б О 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сыренжапова, Арюна Сыдынжаповна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Происхождение и распространение озер Онон-Керуленской группы.

1.2. Формирование условий среды обитания микроорганизмов

1.2.1.Формирование природной воды.

1.2.2. Донные осадки как среда обитания микроорганизмов.

1.2.3. Вертикальная стратификация ОВ и биогенных элементов в осадках озер.

1.2.4. Сезонные изменения условий среды обитания микроорганизмов.

1.2.5. Межгодовые изменения условий среды обитания микроорганизмов.

1.3. Микрозональная теория строения иловых озерных отложений

1.4. Основные этапы продукции и деструкции ОВ микроорганизмами

1.4.1. Продукция ОВ в содово-соленых озерах.

1.4.2. Начальные этапы разложения ОВ.

1.4.3. Деструкция ОВ в анаэробных условиях.

1.4.3.1. Основные этапы кислотогенной фазы.

1.4.3.2. Терминальный этап разложения ОВ.

1.5. Разнообразие трофических связей в микробном сообществе.

1.6. Физическая кооперация в микробном сообществе.

1.7. Геохимическая роль микроорганизмов.,.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонные и межгодовые изменения активности микроорганизмов высокоминерализованных содово-соленых озер онон-керуленской группы"

Интерес к экстремофильным бактериям в последние годы исключительно высок с точки зрения их биологической уникальности (Woese et al, 1990; Заварзин, 1993) и использования в биотехнологии (Extremophiles, 19^8; Гончиков, Намсараев, 2000). Они обитают в самых разных условиях среды (Prasad et al, 1997). В природе встречаются немало биотопов, в которых экстремальные условия сочетаются и тогда в них развиваются комбинированные по виду и степени экстремофильности микроорганизмы. Одним из таких мест обитания являются содово-соленые озера, где высокие значения рН и минерализации обуславливают развитие галоалкалофильных микроорганизмов. Микробное сообщество в этих водоемах подвергается действию крайней щелочности и осмотическому стрессу. При этом они характеризуются высокой продуктивностью (10 г С/м -сут), за счет деятельности преимущественно цианобактерий (Дубинин и др., 1995; Герасименко и др., 1999), а также аноксигенных фототрофных бактерий как вторичных продуцентов (Заварзин, Жилина, 2000; Горленко, Брянцева, 2003). Деструкция органического вещества (ОВ) в этих водоемах идет до полного его разложения (Заварзин и др., 1999). При этом главная роль в биогеохимичсских процессах в содовых озерах принадлежит серному циклу, в котором активные процессы обусловлены сульфатредукцией, а окислительную часть проводят главным образом фототрофные анаэробы (Исаченко, 1951; Заварзин и др.,!996; Горленко и др., 1999; Брянцева, 2000).

Изучение функционального и филогенетического разнообразия алкалофильных прокариот в содовых озерах было инициировано гипотезой Г.А.Заварзина о том, что микробные сообщества содовых водоемов могут рассматриваться как реликтовые и, возможно могли являться центрами микробного биоразнообразия (Заварзин, 1993). Исследования ряда гиперсоленых содовых озер Кении, Египта, Северного Казахстана, Монголии, а также среднеминерализованных озер Северной Америки, Тывы и Забайкалья показали, что "микробный пейзаж" чрезвычайно богат и разнообразен (Tindall,

1988; Заварзин и др., 1999). Среди них выявлены основные представители функциональных ключевых групп трофической цепи, которые составили новые роды и виды цианобактерий (Герасименко и др., 1996), аноксигенных фототрофных бактерий (воНепко, 1997; Брянцева, 2000), спорообразующих бацилл (УотоШ, 1998; Жилина, 2001), диссипотрофов (2ЫПпа ег а1, 1996; Турова и др., 1999), ацетогенов (гЫПпа, Zavarz\n, 1994), сульфатредукторов (Кевбрин и др., 1999; Пикута и др., 1997), метилотрофов (Оогопта е1 а1, 2003) и метанотрофов (Калюжная и др., 1999; Троценко, Хмеленина, 2002).

На территории Забайкалья и Северо-Восточной Монголии выявлено около 800 соленых озер с разным гидрологическим и гидрохимическим режимом. Самая крупная группа - Онон-Керуленская - насчитывает приблизительно 500 водоемов (Экосистемы Монголии, 1995; Дзюба и др., 1997). Ранее проведенные исследования показали, что в этих озерах активно функционирует гапоапкалофильное микробное сообщество (Заварзин, 1997; Бархутова и др., 1999). Известно, что мелководные водоемы характеризуются ярко выраженными сезонными колебаниями условий среды. Непостоянный водный режим, значительные перепады температуры и минерализации воды в течение года могут существенно влиять на деятельность микроорганизмов и их разнообразие.

В озерах Онон-Керуленской группы проведены исследования по функциональному и филогенетическому разнообразию микроорганизмов в период вегетации (Оог1епко, 1997; Горленко и др., 1999; Намсараев и др., 1999; Брянцева, 2000; Троценко и др., 2003).

На данный момент влияние сезонных и межгодовых изменений условий среды на деятельность микробного сообщества в этих озерах практически не изучено.

Цель исследования: изучить влияние сезонных и межгодовых изменений условий среды на активность бактерий деструкторов ОВ в донных осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской группы.

Основные задачи исследования:

1. Изучить сезонные и межгодовые колебания основных физико-химических параметров среды в воде озер Онон-Керуленской группы (температуры, минерализации, ионного состава воды).

2. Определить численность различных физиологических групп бактерий в осадках озер в разные сезоны года (протеолитиков, амилолитиков, целлюлолитиков, липолитиков и сульфатредукторов).

3. Определить сезонную и межгодовую динамику скорости микробных процессов деструкции ОВ в содово-соленых озерах.

4. Изучить вертикальную стратификацию физико-химических показателей, биополимеров (целлюлозы, белка, общего углевода) и численности бактерий в осадках озер.

5. Выделить накопительные и чистые культуры липолитиков и протеолитиков, изучить их физиологические свойства.

Исследования сезонных и межгодовых изменений физико-химических параметров воды и активности бактерий деструкторов ОВ в содово-соленых озерах показали, что смена бактериальных процессов в осадках определяется комплексом сезонных изменений условий среды: температуры, концентрации и компонентного состава ОВ, минерализации и ионного состава воды. Количественная оценка деятельности микроорганизмов в высокоминерализованных озерах показала, что численность и активность микроорганизмов зависит от концентрации С„р| (органического углерода) и биополимеров и основным терминальным процессом деструкции ОВ является сульфатредукция.Результаты исследований физико-химических показателей и изучения геохимической деятельности галоалкалофильных бактерий могут быть использованы для бальнеологической характеристики содово-соленых озер. Галоалкалофильные микроорганизмы, способные развиваться в широком диапазоне физико-химических параметров, могут быть использованы в биотехнологии. Полученные результаты могут быть применены для планирования и проведения природоохранных мероприятий в районах содово-соленых озер.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сыренжапова, Арюна Сыдынжаповна

ВЫВОДЫ

1. Микробное сообщество исследованных озер функционирует при минерализации от 10,02 до 382,8 г/л, рН от 8,0 до 10,1, ЕЬ от +0,28 до -115,0 мВ. Сезонные изменения этих параметров имеют широкий предел колебаний. рН воды в течегие I года изменяется от 7,3 до 9,6, минерализация от 46,2 до 201,5 г/л, температура воды от +37°С в период открытой воды до 8°С ниже нуля подо льдом.

2. Основным регулирующим фактором сезонных и межгодовых изменений физикохимических показателей воды является температура. Понижение температуры воды зимой вызывает осаждение солей согласно их криогидратным точкам, повышение в летний период - испарение воды и выпадение солей в осадок по степени насыщения раствора, что в целом определяет динамику значений рН, минерализации и ионного состава воды.

3. Амплитуда колебаний абиотических факторов вызывает изменения в структуре микробного сообщества осадков и приводит к изменениям скорости бактериальных процессов в пределах 1-2 порядков. Скорость разложения белка в осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской группы составила от 1,04 до 0,02% в сутки, целлюлозы - от 0,21 до 0,018 %. Скорость разложения этих веществ зависит от концентрации и состава ОВ, потребляемого субстрата и температуры.

4. Основная часть ОВ содово-соленых озер Онон-Керуленской группы на терминальных этапах деструкции используется для восстановления сульфатов. Расход углерода на этот процесс (2,85-476,19 мг С/л-сут) превышает расход на метаногенез (0,16-30,72 мг С/л-сут.).

5. Максимальная концентрация ОВ и составляющих его биополимеров в осадках озер выявлена на верхних горизонтах. В последующих отмечено его снижение. Наиболее высокая скорость деструкции ОВ наблюдалась на горизонтах от 0-1 см до 4-5 см. Численность аэробных бактерий снижалось от 516 800 кл/мл на 0-1 горизонте до 10 кл/мл в слое 10-15 см, анаэробных-от 1 до 18 100 кл/мл.

6. Выделеные чистые культуры бактерий являются умеренными алкаю- и галофилами с оптимумами роста рН от 8,0-9,5 и концентрацией ЫаС1 от 50 до 100 г/л.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексные исследования экологических условий и деятельности микроорганизмов-деструкторов ОВ в содово-соленых озерах Онон-Керуленской группы (1998 - 2002 гг) выявили ряд закономерностей физико-химических показателей и микробиологических процессов по сезонам и по годам.

Полученные результаты показали, что вода и донные осадки содовосоленых озер представляют собой экосистему с ярко выраженными сезонными и межгодовыми колебаниями условий среды.

Основными физико - химическими параметрами, влияющими на активность и распространение бактерий-деструкторов органического вещее ва явля.тся температура, концентрация и компонентный состав ОВ, минерализация и ЕЬ.

Микробное сообщество осадков реагирует на эти колебания изменением численности бактерий, скорости разложения ОВ и составляющих его биополимеров. При этом интенсивность бактериальных процессов на протяжении года варьирует в пределах 1 -2 порядков.

Скорость бактериальных процессов протекает и при низких отрицательных температурах, обусловленных деятельностью психроактивных микроорганизмов. Повышение температуры среды приводит к увеличению скорости бактериальных процессов.

На изменения условий среды микробные сообщества данных экосистем реагируют сменой морфологического разнообразия микроорганизмов. Следовательно, происходит изменение структуры отдельных трофических звеньев. Сезонные изменения состояния самого микробного сообщества и определяют интенсивность бактериальных процессов.

Таким образом, в разное время года скорость бактериальных процессов микроорганизмов в осадках содово-соленых озер подвержена взаимному влиянию множества факторов среды обитания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сыренжапова, Арюна Сыдынжаповна, Улан-Удэ

1. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза. Л.: ЛГУ, 1982. с. 144.

2. Алабышев В.В. Зональность озерных отложений. 1932. - Вып. 6. - С. 144.

3. Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 442 с.

4. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат. - 1973. - С. 56-82.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. - 1961.-С. 39-58.

6. Банзаракцаева Т.Г. Распространение и активность бактерий -деструкторов в содовых озерах Забайкалья в зависимости от экологическгх условий. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Улан-Удэ. - 2002. - С. 7-9.

7. Беляев С.С, Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанобразования // Микробиология. 1975. -Т. 44.-Вып. 1 - С. 166-168.

8. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Иванов М.В. Определение интенсивности процесса микробиологического метанобразования // Микробиология. 1975. - Т. XLIV. - Вып. 3. - С. 542 - 545.

9. Биологический энциклопедический словарь. / Гл.ред. Гиляров М.С. М.: Советская энциклопедия, 1986. -215 с.

10. Богданова Л.Л. Химический состав атмосферных осадков Забайкалья // в кн.: Геохимия и гидрохимия природных вод восточной Сибири. Иркутск. -1973.-С. 207-214. *

11. Большой практикум. Под ред. Г.Л. Селибера. М.: Высшая школа. -1962.- 491 с.

12. Бонч-Осмоловская Е.А., Заварзин Г.А., Герасименко Л.М., Венецкая С.Л. Исследование терминальных процессов анаэробной деструкции нагонных масс кладофоры в озере Сиваш //Микробиология. 1988. - Т. 57. - Вып. 2. - 312 с.

13. Брянцева И.А. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер Юго-Восточного Забайкалья. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. — Москва. 2000. - С. 5 - 22.

14. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. -Ленинград: "Наука" Л О, 1983.-148с.

15. Вайнштейн М.Б. Сульфатвосстанавливающие бактерии водоемов: » экология и кластрирование // Прикладная биохимия и микробиология. 1996.1.-С. 136-143.

16. Вайнштейн М.Б., Лауринавичус К.С. Учет и культивирование анаэробных бактерий. — Пущино, 1988. 64 с.

17. Вайнштейн М.Б. Экологические аспекты бактериального восстановления сульфатов. Автореферат на соискание ученой степени докт. биол. наук. -Пущино. 2000. - С. 9-15.

18. Весталл Ф., Велш М. Раннеархейские ископаемые бактерии // Бактериальная палеонтология / ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН, 2002. - С. 84 - 90.

19. Власов H.A., Филиппова Г.Р. Физико-химическая характеристика минеральных озер Юго-Восточного Забайкалья // в кн.: Геохимия и гидрохимия природных вод восточной Сибири. Иркутск. - 1973. - С. 3-57.

20. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. -1996.- Т.65.- №6.- С.844-849.

21. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Митюшина Л.Л., Заварзин Г.А. Микроскопическая зеленая водоросль из содовых озер. // Микробиология. — 1999.- Т.68.- №5.- С. 696 700.

22. Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Реликтовые цианобактериальные сообщества // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред.д. г. м. н. А. Ю. Розанов. - М.: Наука, 1993.-С.222-254

23. Герман Т.Н. Органический мир миллиард лет назад. Л.: Наука, 1990. —52 с.

24. Гидрометеостанция Ононского района. -ЛП:Нижний Цасучей, 2003.С.3-7

25. Гончиков Г.Г., Намсараев Б.Б. Экстремофилы как клеточные фабрики: молекулярная эволюция, экология, биотехнологические перспективы // журн. Инженерная экология. 2000. — №1. - С.3-13.

26. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука. - 1977. - С. 59-81.

27. Горленко В.М. Намсараев Б.Б., Кулырова A.B., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. 1999,- Т.-68.- №5. -С.664-670.

28. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1989. -С. 102-104.

29. Дзюба A.A., Тулохонов А.К., Абидуева Т.И., Гребнева П И. Распространение и химизм соленых озер Прибайкалья и Забайкалья // журн. География и природные ресурсы. 1997. - №4. - С. 65-71.

30. Дубинин A.B., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое разнообразие цианобактерий содового озера Магади // Микробиология.- 1995.- Т.-64.-С.845-849.

31. Ермолов В.В. Озерные долины- трещины Путоранского свода // Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. М.: Наука, 1968.- С. 56-58.

32. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Новая экстремально-галофильная гомоацетатная бактерия Acetohalobium arabaticum gen. nov., sp. nov. // Докл. ЛН СССР. 1990.- Т. 311. С. 745-747.

33. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. анаэробные бактерии деструкторы в галофильном цианобактериальном сообществе // Журн. общ. биологии. -1991.Т.-52.-С. 302-318.

34. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Образование метана при низкой температуре чистой культурой метаносарцины //Докл. АН. 1991. - Т.317. - С. 1242-1245.

35. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П., Кострикина H.A., Заварзин Г.А. Halonatronum saccharophilum gen. nov. sp. nov. новая галоалкалофиль: ая бактерия порядка Haloanaerobiales из озера Магади. // Микробиология. - 2001. -Т.70.-№1.-С. 77- 85.

36. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука. - 1984. - С. 5982.

37. Заварзин Г.А., Карпов Г.А., Горленко В.М., Головачева P.C., Герасименко Л.М., Бонч-Осмоловская Е.А., Орлеанский В.К. Кальдерные микроорганизмы. — М.: Наука, 1989. -120 с.

38. Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. - 1993. - С. 2.6220.

39. Заварзин Г.А., Коцюрбенко O.P., Соловьеа Т.Н., Ножевникова А.Н. температурный порог при развитии метаногенного или ацетогенного микробного сообщества из почвы тундры // Докл. АН. 1993. - Т.329.- С.792 -794.

40. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. 1993. - Т. 62. - С. 789-800.

41. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России // Природа. 1994. - № 7. - С. 15-18.

42. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология. 1996. - Т. 65. -№4.-С. 546-553.

43. Заварзин Г.А. Взаимодействие геосферы и биосферы // в кн.: Экологи : и почвы. Т.- I. Пущино. - 1998. - С. 139-153.

44. Заварзин Г.А., Жилина Т.А., Кевбрии В.В. Алкалофилыюе микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. -1999. -Т. 68. -№3. -С. 579-599.

45. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н. Содовые озера природная модель древней биосферы континентов //Природа.-2000.- №2. С. 45-55.

46. Заварзин Г.А. Развитие жизни на Земле // Бактериальная палеонтология / ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН, 2002. - С. 179-182.

47. Заварзин Г.А. Эволюция геосферно-биосферной системы // Природа. -2003. -№1.- С. 33-35.

48. Заварзина Н.Б. Изучение причин, задерживающих развитие микроорганизмов в толще иловых отложений в озере Бисерово // Микробиология. 1955.-Т. 24.-С. 573-572.

49. Закруткин В.Е. О масштабах накопления органического вещества в докембрии и фанерозое // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред. д. г. м. н. А. Ю. Розанов. - М.: Наука, 1993. - С. 202 — 210.

50. Иванов A.B. Торейские озера // В сб. Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата / Отв. ред. к.х.н. Иванов A.B. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. - С. 69-102.

51. Исаченко Б.Л. Хлоридные, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенетические процессы в них. // Избранные труды. М.- Л., 1951.-Т.2.-С.143- 162.

52. Исаченко Б.Л. Теоретические вопросы классификации озер // СПб. Наука, 1993.-с. 192.

53. Калюжная M.Г., Хмеленина В.H., Сузина., Лысенко A.M., Троценко Ю.А. Новые метанотрофные изоляты из щелочных озер Южного Забайкалья. // Микробиология. 1999. - Т.68. - №5. - С. 677 - 685.

54. Кевбрин В.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Разложение целлюлозы алкалофильным анаэробным сообществом // Микробиология. 1999. - Т.68. -№5. - С.686 - 695.

55. Крамаренко J1.E. Геохимическое и поисковое значение микроорганизмов подземных вод. Л.: Недра, 1983. - С. 85 - 124.

56. Кренделев Ф.П. Периодичность наполнения и высыхания Торейских озер (Юго-Восточное Забайкалье) // Докл. АН СССР. 1986. - Т.287. - №2.- С. 396 -400.

57. Крылов И.Н. Строматолиты рифея и фанерозоя СССР // Труды ГИН АН СССР. М.: Наука, 1975. - вып.274. - С. 243 - 252.

58. Корнутова Е.И. История развития Торейских озер Восточного Забайкалья. М.: Наука. - 1968. - С.59- 82.

59. Кузнецов Н.Т., Мурзаев Э.М. Озерные стадии развития Центральной Азии в четверичное время. Озера полуаридной зоны. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 82 - 88.

60. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность Л.: Наука, 1970.-С.21-50.

61. Кулырова A.B. Влияние условий среды обитания на распространение и активность микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Улан-Удэ. - 1999. - С. 5-11.

62. Летунова C.B., Ковальский В.В. Геохимическая экология микроорганизмов. -М.: Наука, 1978.-С. 147- 152.

63. Лисицын А.К., Кузнецова Э.Г. О роли микроорганизмов в образовании восстановительных геохимических барьеров на выклинивание зон пластовой лимонитизации. --Изв. АН СССР. Сер. геол., 1967. № 1. - С. 31-45.

64. Ляликова H.H. Роль микроорганизмов в образовании и разрушении сульфидов в рудных месторождениях. Геология рудн. минералов, 1970. - № 1. -С. 63-73.

65. Малаева Е.М., Симонов Ю.Г. Условия существования озер Юг^-Восточного Забайкалья в позднем кайнозое. //Записки Забайкальского филиала географического общества СССР. Вопросы озерного морфолитогенеза. Чита. - 1969. - С. 15-21.

66. Манская С.М., Дроздова Т.В. Геохимия органического вещества. М.: Наука. - 1964. - С.230.

67. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. / Под ред. Н. А. Красильникова, МГУ. 1966. - С.30-31.

68. Методы общей бактериологии / под ред. Герхардта и др., М.: Мир. -1983.-Т.1.-С.319-320.

69. Минеральные воды южной части Восточной Сибири / под.ред.Власова и др., -М-Л.: АН СССР- 1962.-т.2. С. 152-159.

70. Мухина Л.И. Витимское плоскогорье (природные условия и районирование). Улан-Удэ, Бур. кн. издат-во, 1965.

71. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер.З. Многолетние данные. 4.1.-6. Вып.23.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989. С.23-26.

72. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулырова A.B., Горленко В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. 1999.- Т.68.- №5.- С.664-670.

73. Намсараев Б.Б., Земская Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода в донных осадках озера Байкал. Новосибирск: Наука, 2000. — С. 115129.

74. Общие основы изучения водных экосистем. Под ред. Г. Г. Винберга. — Ленинград: "Наука", Ленинградское отделение, 1979. 272 с.

75. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. 1981. - 272 с. Первухин М.А. О генетической классификации озерных ванн. // Землеведение.- 1937-№6.-С.79-96.

76. Перфильев Б.В., Габе Д.Р. Изучение методом микробного пейзажа * бактерий, накопляющих марганец и железо в донных отложениях / Рольмикроорганизмов в образовании железо-марганцовых озерных руд. М.: Наука, 1964. - С.59-82.

77. Пикута Е.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. Распространение Desulfonatronovibrio hydrogenovorans в содовых озерах Тувы // Микробиология.- 1997. Т.66. - С. 262 - 268.

78. Пикута Е.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А., Кострикина H.A., Осипов Г.А., Рейн Ф.А. Desulfonatronum lacustre gen. nov., sp. nov. - новая алкалофильная сульфатвосстанавливающая бактерия, использующая этанол // Микробиология.- 1998. Т.67. - С. 123-131.

79. Пономаренко А.Г. Основные события в эволюции биосферы // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред. д. г. м. н. А. Ю. Розанов. - М.: Наука,1993. - С. 15 - 24.

80. Практикум по микробиологии. Под ред. Н.С.Егорова, МГУ.- 1976. -С.6165

81. Пристл Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов- М.: Мир- 19с7115с.

82. Розанов А.Ю. Ископаемые бактерии, осадкообразование и рудогенез // Бактериальная палеонтология / ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН, 2002. -С.107- 113.

83. Романенко В.И., Кузнецов С. И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. — JL: Наука. — 1974. 197 с.

84. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции * органического вещества во внутренних водоемах. М.: Наука. - 1985. - С. 293295.

85. Россолимо JI.JI. Основы типизации озер и лимнологическое районирование // в кн.: Накопление вещества в озерах. М.: Наука, 1964. - С. 546.

86. Самарина B.C. Гидрогеохимия.- Л.:ЛГУ.- 1977.- С.285-324.

87. Симанькова М.В., Ножевникова А.Н. Термофильное гомоацетатное сбраживание целлюлозы комбинированной культурой Clostridium thermocellum и Clostridium thermoautotrophicum // Микробиология. 1989. - Т. 58. - С. 897 -902.

88. Симонов Ю.Г. Озерный морфолитогенез в условиях Забайкалья. // Вопросы озерного морфолитогенеза. — Чита. 1969. - С.3-14.

89. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. / Отв. ред. член-корр. АН СССР Алимов А.Ф. Новосибирск.-Наука, 1991.-С. 13-16.

90. Сорокин Ю.И. Применение изотопного метода в водной микробиологии // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1975. - №10. - С.214 - 228.

91. Сорокин Д.Ю., Лысенко A.M., Митюшина Л.Л. выделение и характеристика алкалофильных хемоорганотрофных бактерий, окисляющих восстановленные неорганические серные соединения до тетратионата // Микробиология. 1996. - Т.65. - С.370 - 383.

92. Сорокин Д.Ю. Биология морских гетеротрофных и алкалофильныхсероокисляющих бактерий. Автореферат на соискание ученой степени докт. биол. наук. Москва. - 2000. - С. 32-61.

93. Стрижова Т.А., Орлик JI.A. Гидрохимический режим озера // Содовые озера Забайкалья: экология и продуктивность. Новосибирск.- Наука, 1991. -С. 19-80.

94. Тарасова E.H. Компоненты трофического статуса в водах озер Байкал, Хусбугул и Телецкое // Сибирский экологический журнал, Вып.5, 1998, с. 383 — 390

95. Тополов A.A. Донное газообразование в озерах Забайкалья / Отв. ред. канд. биол. наук Парфенова В.В. Новосибирск.- Наука, 1991. - С.44-50.

96. Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. Особенности биологии галоалкалофильных метанотрофов. // Микробиология. 2002. - Т. 71. - №2. - С. 149- 159.

97. Турова Т.П., Гарнова Е.С., Жилина Т.Н. Филогенетическое разнообразие алкалофильных анаэробных сахаролитических бактерий, выделенных из содовых озер. // Микробиология.- 1999. Т.68. - С. 701 - 709.

98. Уфимцев Г.Ф., Сизиков А.И. Структурная приуроченность мал'ых озерныз котловин на юге Забайкалья. // Записки Забайкальского филиала географического общества СССР. Вопросы озерного морфолитогенеза. Чита. - 1969.-С. 35-38.

99. Флоренсов A.A. Некоторые особенности котловин крупных озер Южной Сибири и Монголии. // Сборник трудов. Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. Наука, 1968.

100. Фортунатов М.А. Меромиктические озера мира, их особенности и классификация // в кн.: Второе совещание по вопросу круговорота вещества и энергии в озерах и водоемах. Иркутск, 1969. - ч.1. - С. 12-13.

101. Франк-Каменецкий А.Г. Гуджирные озера Восточно-Сибирского края // За индустриализацию Советского Востока. 1932.- №2. - С. 25-34.

102. Шабарова Н.Т. Азотистые вещества сапропеля // Тр. Лаб. Сапроп. отлож.- 1950. вып.4. — С. 40-54.

103. Шамсутдинов В.Х. Геологическая история Торейской котловины // в кн.: Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность / Отв. ред. член-корр. АН СССР Алимов А.Ф. Новосибирск.- Наука, 1991. - С.3-12.

104. Ширапов Д.Ш. Численные методы алгебры. Учебная методичка.-Улан-Удэ:ВСГТУ, 2003. С.3-28.

105. Шлегель Г. Общая микробиология. -М.: Мир. 1987. - С. 556 - 559. Шмидеберг Н.А. Гидрохимия озер Онон-Торейского степного района: Автореферат на соискание ученой степени канд. геогр. наук. - М., 1969. - 23 с.

106. Bak F. Sulfatreduzierende Bakterien und ihre Aktivitat im Littoralsediment d~r Unteren Gull (Uberlinger See). Konstanz, Hartung Goree Verlag, 1988.

107. Bauld J. Microbial mats in Shark Bay and Spencer Gulf// Microbial mats stromatolites. N.Y. Alan. R. Liss. 1984. - P.39-58.

108. Bradford M.M. // Anal. Biochem. 1976 (72). - P. 248 - 255. Brock T.D. Thermophilic microorganisms and life at high temperatures. - N.J.: Springer, 1978.-p. 465.

109. Chen M, Wolin M.J. Influence of CH4 production by Methanobacterium ruminantum on the fermentation of glucose and lactate by Selenomonas ruminantum // Appl. Environ. Microbiol.- 1977. V. 34. - P.756-759.

110. Daji J.A. Nyt determination of cellulose in soil // Biochem. 1932. - 26. - P. 1275- 1280.

111. Extremophiles: Microbial Life in Extreme Environments. Eds: H. Horikoshi, W.D.Grant Wiley - Liss, 1998, New York - p. 450.

112. Fogarty W.M., Kelly C.T. Developments in microbial extracellular enzymes.// Topics in enzyme and fermentation biotechnology. Horwood: Chichester, 1979. — 89p.

113. Golubic S. Organisms that build stromatolites // Stromatolites. Amsterdam: Elsevier, 1976.-P. 127- 139.

114. Gorlenko V.M., Bryantseva I.A. & Kompantseva E.I. Novel alkaliphilic heliobacteria from southeast Siberia soda lakes environments. In: Abstracts of the Workshop on "Green and Heliobacteria", Urbino, Italy, 1997 p.6.

115. Kastling J.F. Earth's early atmosphere // Science. 1993. - V.259. - P. 92u926.

116. King G.M., Methanogenesis from methylated amines in a hypersaline algal mat//Appl. Environ. Microbiol. 1988.-V. 54.-P. 130-136.

117. Krumbein W.E. Geomicrobiologische Prozesse bei der Anreichung nutzbarer Minerale und sedimentärer Lagerstatten. Erdöl und Kohle-Erdgas-Petrochemie vereinigt mit Brennstoff-Chemie, 1978. - V. 31. - P. 147 - 151.

118. Krumbein W.E. Stromatolites the challenge of a term in space and time // Precambrian Res. - 1983. - V.20. - P. 493 -531.1.ndqvist G. G. Bodenablagerungen und Entwicklungstypen der Seen. Die Binnengewässer, Bd.2, Stuttgart, 1927

119. Ollivier B., Caumette P., Garcia J.-L., Mah R.A. Anaerobic bacteria from hypersaline environments // Microbiol. Revs. 1994. - V.58. - P. 27-38.

120. Peters V., Conrad R. Sequential Reduction Processes and Initiation of CH4 Production upon Flooding of Oxic Upland Soils // Soil biology & biochemistrry. -1996. — P.371-382.

121. Prasad R., Sarkar S. Evolutionary extremophilic Archaeal domain of life. // Current Science, 1997, 73, No. 10 p. 842 -854;

122. Schidowski M.A. 3 800 million - year isotopic record of life from carbon in sedimentary rocks//Nature. - 1988.-Vol. 333.-N.6171. - P. 313-318.

123. Schopf J. W. Earth's earliest biosphere: Its origin and evolution. Princeton (N. J.): Princeton Univ. press, 1983. P. 543-548.

124. Siam E., Ghobrial M. Pollution influence on bacterial abundance and chlorophyll-a concentration: Case study at Idku Lagoon, Egypt // Sei. mar. 2000. -64.-№1. - P. 1-8.

125. Swerts J. P.R.A., Bargilissen M. J., Cornelese A.A., Cappenberg T.E. Oxigenconsuming processes at the profundal and littoral sediment water interface of a small mesoeutrophic lake // Limnol. and Oceanogr. 1991. - P. 1124-1133.

126. Thauer R.K., Jungermann K, Decker K. Energy conversation in chemotrophic anaerobic bacteria // Bacteriol. Revs. 1977. - P. 100-180.

127. Tindali B.J. Procaryotic life in the alkaline, saline, athalassic environment // Halophilic bacteria / Ed. Rodriguez-Valera F. Boca Raton, FL: CRC Press, 1988. P. 31-67.

128. Walsh M.M. Microfossils and possible microfossils from the Early Archean Onver-wacht Group, Barberton Mountain Land, South Africa // Precambrian Res.-1992.-V.54.-P.271-293.

129. Weimer P.J., Zeikus J.G. Fermentation of cellulose and cellobiose by Clostridium thermocellum in the absence and presence Methanobacterium thermoautoorophicum // Appl. Environm. Microbiol. 1977. - V. 33. - P. 289 - 297.

130. Woese C. R., Kandier O., Wheelis M. Towards a natural system of organisms: proposal for domain Arehaea, Bacteria and Eucarya. // Proc Natl Acad Sei USA, 1990, 87-p. 4576-4579.

131. Yomoto I., Yamazaki K., Sawabe T., Nakano K., Kawasaki K., Ezura Y., Shinano H. Bacillus horti sp. nov., a new gram negativ alkaliphilic bacillus // Int. J. Syst. Bacterid.-1998. V.48. - P. 565 - 571.

132. Zavarzin G.A., Zhilina T.N., Pusheva M.A. Halophilic acetogenic bacteria // Acetogenesis / Ed. Drake H. L. N. Y.: Chapman & Hall, 1994. P. 432 - 444.

133. Zhilina T.N., Zavarzin G.A. Alkaliphilic anaerobic community at pH // Curr. Microbiol. 1994.-V.29. -P.109-112.

134. Zhilina T.N., Zavarzin G.A., Detkova E.N., Rainey F.A. Natroniella acetigena gen. nov., sp.nov., an extremely haloalkaliphilic, homoacetic bacterium: a new member of Haloanaerobiales // Curr. Microbial. 1996. - V. 32. - P. 320-326.

135. Сравнительная биохимическая характеристика выделенных культур галоалкалофильных протеолитиков

136. Р-Го-1 Р-Го-3 Р-Го-4 Р-ДН-5 Р-ДН-6 Р-ББ-7 Р-ББ-8 Р-Х-9 р-х-ю

137. Размеры, мкм 235-13,4 х 1,07-1.09 3,69x1,01 1,61-2.14 х 0,67-0,80 3,35-3,82 х 0,67-1,47 2,07-3,55 х 0,67 2354,02 х 0,80-1,01 1,47-4.56 х 0,67-0.74 2,554,15 х 0,67-0,80 235-13,4 х 1,07

138. Морфоло П1Я Длинные палочки Сцеплен, бесформенн ые оваль. клетки Тонкие короткие палочки палочки Тонкие палочки Нити из палочек палочки палочки Палочки

139. Тип клет. стенки Гр(-) Гр(+) Гр(-) Гр(+) Гр(+) Гр(-) Гр(-) Гр(-) Гр(-)

140. Угношение к а ФУан ФУан Ф/ан Ф/ан аэр Ф/ан аэр Ф/ан Ф/ан1. Желатин - - + + - + - 1. -валина + + - - - + - +13. аланина + + + + + + +1 .-аргинин + + - - + + - +

141. Сравнительная биохимическая характеристика выделенных культур галоалкалофильных липолитиков.

142. Г-/А \//л ш ЪХг5 \лл \/7Л Ь-Х-1 Ь-Х-2 ЫЫ Ь-Г-2

143. Морфологи Неправ палочки длин.пало Палочки Палочк Цепочки из Палочки палочки Тонкие палочки палочки палочкия палочки чки и палоч. палочки

144. Кл. стенка Гр(-) Гр(-) Гр(+) Гр(-) Гр(+) Гр(+) Гр(+) Гр(-) Гр(-) Гр(+) Гр(-) Гр(+)

145. Спорообр. + + + + + + + - +

146. Каталаза + + + + + - + + - + +1. Н28 - - - - + - + - + -

147. РН, 8,0-11,0 7.0-10,0 нд. нд. нд. нд. нд. нд 7,0-10,0 нд. 7,0-10,0 нд.оптимум) (9,5) (9.0) (8,0) (9,0)

148. КаС1, г/л 80-200 35-250 НА нд. нд. нд. нд. нд. 50-150 нд. 35-200 нд.оптим.) (100) (80) (80) (50)

149. Арабиноза + + + + + - + - - + +1 алакгоза + + + + + - + + - + +

150. Лактоза + - + + + - + + + + +

151. Мальтоза + + - + + - + + + -

152. Ксилоза + + - + + - + + + -

153. Глюкоза + + - + + - + + + + +

154. Маннит + - + + + + + + + +

155. Фруктоза - - + + + - - + ' + + +

156. Сахароза + - + + + - - + + + +

157. Глицерин + + + + + + + + + + +1. И цаол + + + - + - - + -

158. Огн.кСЬ аэроб аэробы ФакУан ФакУан Фак.ан ФакУан аэроб ФакУан аэробы ФакУан аэробы ФакУанжелатин + + - + + + - - - -

159. Поли В - + 4 - - - - - - + + +1.идроксибу гират крахмал Л + - - - - ! + - - +1.- -вапина А- - + - + - + - +

160. V аланина 1 - + - + + ! + + - +1 .-артнина Ч- 4 + - + + ! - + + +1.-рй5оза + ! + +1 -рамноза 1 +