Сезонные изменения физико-химических условий и активности микробного сообщества в содовом озере Белое

Цыренов, Баир Солбонович

Автореферат диссертации по теме "Сезонные изменения физико-химических условий и активности микробного сообщества в содовом озере Белое"

На правах рукописи

Цыренов Баир Солбонович

Сезонные изменения физико-химических условий и активности микробного сообщества в содовом озере Белое (Западное Забайкалье)

03.00.16 - зкодогия 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2010

1 АПР 2010

004600092

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Абидуева Елена Юрьевна.

Научный консультант:

кандидат биологических наук Бурюхаев Савелий Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Зякун Анатолий Маркович

кандидат биологических наук Ли Цырегма Дармаевна

Ведущая организация:

Байкальский институт природопользования СО РАН

Защита диссертации состоится «23» апреля 2010 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, биолого-географический факультет, конференц-зал. Факс: (3012)210588 E-mail: с121202203(а),таИ.ги taceshi. 4 7(a),mail, ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета и Бурятского научного центра СО РАН

Автореферат разослан «23» марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических.наук

Шорноева Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Сезонные изменения условий среды обитания оказывают глубокое влияние на состояние микробных сообществ и распределение потоков углерода в природных экосистемах. Глобальный характер этих изменений диктует необходимость их подробного изучения в течение всего года и является одной из приоритетных задач научных исследований в настоящее время (Заварзин, 2003).

Однако на данный момент количество работ по этой проблеме крайне не достаточно. Это связано с тем, что, во-первых, большая часть природных экосистем недоступна для систематических исследований в течение года. Во-вторых, проследить все пути продукции и деструкции органического вещества (ОВ) даже в одном отдельно взятом биотопе технически сложно. Микробная деструкция ОВ отличается исключительным разнообразием процессов, их разветвленностью и наличием множества обратных связей, которые зависят от физико-химических условий среды (Кузнецов, 1970, Горленко и др., 1977, Заварзин, 1984, Намсараев, 1992).

Настоящая работа посвящена исследованию влияния сезонных изменений условий среды на процессы разложения ОВ микробным сообществом мелководного озера в Забайкалье. Известно, что мелководные озера характеризуются ярко выраженными сезонными колебаниями условий среды. Непостоянный водный режим, значительные перепады температуры и минерализации воды в течение года существенно влияют на деятельность микроорганизмов и их разнообразие (Намсараев, Намсараев, 2007).

Для исследования было выбрано содовое озеро Белое (Западное Забайкалье), водная толща и донные осадки которого являются местом активной деятельности алкалофильных микроорганизмов. Микробиологические исследования в данном водоеме позволили охарактеризовать сезонную динамику функциональной активности алкалофильного микробного сообщества.

Цель исследования: изучить влияние физико-химических условий среды на активность бактерий - деструкторов ОВ в донных осадках содового озера Белое.

Основные задачи исследования:

1. Изучить сезонные колебания основных физико-химических показателей воды и донных осадков озера Белое (температура, рН, ЕЙ, минерализация, ионный состав воды).

2. Определить численность различных физиологических групп бактерий-деструкторов в осадках озера в разные сезоны года.

3. Определить сезонную динамику скорости микробных процессов деструкции ОВ: разложения целлюлозы и белка, темновой ассимиляции

С02 в донных отложениях озера Белое. 4. Оценить значение метаногенеза и сульфатредукции, как терминальных процессов минерализации ОВ в литоральных осадках по сезонам.

Научная новизна. В содовом озере Белое впервые определены в разные сезоны макро - и микроэлементный состав воды и ила. Впервые по единой схеме количественно исследована деятельность алкалофильных микроорганизмов, принимающих участие в деструкции органического вещества, в аэробных и анаэробных зонах водной толщи и донных осадков. Их максимальная численность, равная 104 и 107 кл/мл, выявлена в донных осадках. Численность алкалофильных микроорганизмов снижается в толще осадков к нижним горизонтам.

Основными регулирующими факторами активности алкалофильных аэробных и анаэробных микробных сообществ содового озера являются температура, содержание и состав органического вещества, концентрация кислорода и минерализация. Установлено, что в донных осадках исследованного озера скорость микробных процессов имеет два пика активности: весной и конец лета - начало осени. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, большая часть органического вещества на терминальных этапах используется для бактериального восстановления сульфатов.

Практическая ценность. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в водной толще и донных осадках могут использоваться в качестве индикаторов трофического уровня и их антропогенного загрязнения.

Результаты физико-химических анализов и геохимической деятельности алкалофильных микроорганизмов могут быть использованы для бальнеологических оценок воды и донных осадков озер. Алкалофильные бактерии различных физиологических групп представляют интерес для биотехнологий, связанных с применением устойчивых к высоким значениям рН микробных культур и ферментов.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены: на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), 2-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек, водохранилищ» (Иркутск, 2007), Научная сессия молодых ученых, посвященная 50-летию БНЦ СО РАН (Улан-Удэ, 2008), V Международной конференции по криопедологии «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах» (Улан-Удэ, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены

на_страницах, включая_таблиц и__ рисунков. Диссертация

состоит из разделов: Введение, Обзор литературы, Экспериментальная

часть (включающая главы: Объект и методы исследований, Результаты исследований и Обсуждение результатов), Выводы и Список литературы.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Президиума СО РАН №38 и 95, МО РФ РНП.2.1.1./2165, НОЦ «Байкал».

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследований было содовое озеро Белое, расположенное в Оронгойской впадине в долине реки Селенги в 47 км на юго-восток от г. Улан-Удэ. Озеро находится в замкнутой котловине округлой формы, наибольшая площадь озера 0,63 км2, максимальная глубина 2,10 м. Глубина и площадь озера меняются в зависимости от метеорологических условий. Дно озера ровное и покрыто вязким илом. Верхние горизонты осадков представлены черным илом маслянистой консистенции с запахом сероводорода, на горизонте 10-15 см и ниже илы имеют серый цвет и без растительных остатков. Вода в озере прозрачная, солоноватая. Водно-солевое питание озера происходит за счет близко залегающих грунтовых минерализованных вод и атмосферных осадков. Берега озера пологие со всех сторон. Растительность вокруг озера характерна для степной зоны.

Исследования проводили с 2006 по 2009 гг. В местах отбора проб температуру воды измеряли сенсорным электротермометром Prima (Португалия), кислотность среды (рН) - портативным рН-метром рНер2 (Португалия), значения общей минерализации - портативным тестер-кондуктометром TDS - 4 (Сингапур), Eh - измерителем редокс-потенциала ORP (Португалия). Концентрацию основных ионов определяли общепринятымим методами (Ананьевская, Щекатурина, I960; Алекин и др., 1973). Концентрацию катионов натрия и калия - пламенно-фотометрическим методом на атомно-адсорбционном спектрофотометре ААС SOLAAR MG в Байкальском институте природопользования СО РАН (Методы гидрохимических исследований, 1988).

Учет численности аэробных и анаэробных бактерий-деструкторов проводили методом предельных разведений на элективные среды. Среды предварительно стерилизовали при 120°С в течение 20 минут.

Численность протеолитпческих и целлюлозоразлагающих бактерий определяли на среде Пфеннига (Pfennig, 1965) с добавлением 1,5 % пептона и 2 % целлюлозы (в виде полоски фильтровальной бумаги) соответственно. Посевы инкубировали в термостате при 30°С.

Для выявления СРБ применяли жидкую среду Видделя (Widdel, 1963) Морфотипы бактерий, размеры, подвижность изучали микроскопированием образцов с помощью светового микроскопа PZO SK 14 (Польша) и "Биолам-70" в фазовом контрасте при 100-кратном увеличении объектива (общее увеличение 1250) (Романенко, Кузнецов, 1974).

Методом стекол обрастания по Холодному было изучено

естественное распределение и разнообразие микроценозов в донных осадках (Методы изучения почвенных микроорганизмов, 1966).

Скорость разложения белка и целлюлозы изучали аппликационным методом in situ с помощью белкового субстрата желатины фотобумаги, целлюлозы - фильтровальной бумаги (метод Мишустина и Петровой) (Носова, Гельцер,1984; Теппер и др., 1987). Органический углерод в донных отложениях определяли методом мокрого сжигания по Тюрину (Аринушкина, 1970);

Скорость микробиологического процесса сульфатредукции, метаногенеза и темновой ассимиляции С02 определяли при помощи радиоизотопного метода (Иванов, 1956; Сорокин, 1975; Беляев, Иванов, 1975).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Сезонные изменения физико-химических показателей

среды

1.1 Температура.

Основным фактором, контролирующим сезонные процессы перемешивания воды в озере, является температура. Ее значения в литоральных осадках на протяжении года варьируют от 0 до 23 °С (рис.1).

Рис. 1. Сезонная

о

25 20

динамика изменений температуры в ....................................... литоральных осадках

1С ' .ч

м 15 ............................./...............................\\.....

& < /

} озера Белое.

&

ю

/..................................л

лУ "Л

.../С.

II IV V VI VII VIII IX X XI

----- 2007 ------ 2008

Зимой нижняя граница льда вплотную подходит к поверхности осадков и в течение нескольких месяцев их температура держится на уровне 0,2-1,6°С. В период весеннего прогрева озера неустойчивость погоды вызывает колебания температуры осадков. В отдельные годы проведенных нами исследований амплитуда колебаний достигает 5°С в литоральных осадках, а межгодовые различия в воде составляют 7°С.

35 ^ 30

Рис. 2. Сезонная динамика изменений температуры прибрежной воды озера Белое.

о

II IV V VI VII VIII IX X XI

2007

2008

Во время летней стратификации воды температура осадков держится на уровне 19-25°С, а осенью происходит их новое охлаждение. В период исследований температура воздуха варьировала от -21,7 (зимой) до +31,3°С (летом). Температура воды и ила в озере Белое в разные сезоны года следовала изменениям температуры воздуха и колебалась в пределах от 0°С до +29,7°С (рис. 1,2).

Осенью Забайкалье характеризуется сухой ветреной погодой. В начале ноября 2006 г. озеро Белое покрылось полностью льдом. Толщина льда в 10 метрах от береговой линии составляла 21 см, глубина воды 35 см. Температура воды подо льдом была равна +0,3°С, ила +2,1°С. На протяжении всего зимнего периода 2006 - 2008 годов в озере подо льдом сохранялась вода. При понижении температуры объем не замерзшей воды уменьшился, а концентрация солей в ней возросла. В декабре месяце толщина льда увеличилась до 26 см, глубина водной толщи составляла 25 см, температура воды подо льдом была равна +1,6°С, температура ила +2,4°С. В феврале 2007 года толщина льда в середине озера составляла 43 см. Температура воды при этом была равна 0°С. Ранней весной с увеличением солнечной активности, повышалась дневная температура воздуха до невысоких плюсовых значений, ночью по-прежнему сохранялась низкая температура. В этот период - со второй половины марта по апрель, до начала вскрытия озера ото льда, начинался подледный прогрев воды. Проникновение солнечных лучей через ледовый покров вызывало повышение температуры поверхностных слоев воды и в середине апреля 2007 и 2008 гг. ее значения составляли +4,6°С, и +0,5°С, соответственно.

Первые месяцы лета (июнь-июль) характеризуются высокой сухостью воздуха и малым количеством осадков, что влияет на физико-химические показатели воды. В 2007 - 2008 гг. вода и ил озера равномерно прогреваются до максимальных значений +23,2°С; +29,7°С и +20,7°С; +23,4°С, соответственно.,

1.2 Минерализация.

Концентрация солей в период исследований варьировала от 0,3 г/дм3 до 3,4 г/дм3 (рис. 3). Повышенное содержание солей в озере обусловлено характером его водно-солевого питания и климатическими условиями Забайкалья, которые определяются его территориальным местоположением. В начале исследований в ноябре 2006 г. минерализация воды составляла 1,8 г/дм3. Растворимая часть солей из донных осадков переходит в водную толщу, что приводит к увеличению минерализации, значения которой в конце ноября 2006 г. достигает 2 г/дм3. Минерализация в период ледового покрытия продолжала повышаться и в феврале 2007 года достигла максимального для зимнего периода значения, равного 2,2 г/дм3.С началом подледного прогрева воды отмечено снижение общей

Рис. 3. Сезонная 3,5 . .......................................................................... динамика изменений

3 т............................................................/

2,5 ..........................»*■..........

, -V

2 ..................^.......................... ......

1.5 5.......... V-' ...................... '

1 'V............................................

0,5 Т Л................................................

----- 2007 .......... 2008

минерализации воды озера Белое

минерализации. Минимальное значение минерализации воды за период исследований зафиксировано в январе 2008 года и составляло 0,3 г/дм3. Значения минерализации воды в июне 2007-2008 гг. были равны 1,2 г/дм3 и 1,4 г/дм3 соответственно. В июле месяце 2007 отмечалось повышение минерализации воды до 1,8 г/дм3, а в июле 2008 года наблюдалось ее незначительное снижение до 1,3 г/дм3. Несмотря на частые кратковременные дожди в августе 2007 г., минерализация не снизилась и была равна 1,9 г/л, что обусловлено смывом сохранившихся с весны солей с прибрежных участков. Осенью минерализация воды в озере продолжала повышаться и в ноябре 2007 и 2008 гг. были зафиксированы их максимальные значения 3,4 г/дм3 и 3,1 г/дм3, соответственно. 1.3 Величина рН.

Из других факторов, формирующих условия среды в осадках, следует отметить величину рН. Минимальное значение рН прибрежной воды в исследованном озере отмечено в апреле 2007 года и составляло 8,30 (рис. 4). Максимальные значения рН отмечены в 2007 г сентябре и в

2008 году в октябре и было равно 9,2.

9,5 9

% 8,5 8 7,5

. . .

^......./.................

ii iv v vi vii viii ix x xi ---2007 .......... 2008

Рис. 4. Сезонная динамика изменений рН воды озера Белое.

1.4 Окислительно-восстановительный потенциал.

Важным параметром, влияющим на структуру микробного сообщества, является окислительно-восстановительный потенциал (ЕЬ). В водоеме были проведены измерения значений ЕЬ в воде. Минимальное значение ЕЙ воды было отмечено в апреле месяце 2007 года и равнялось + 129 (рис. 5). Максимальное значение Е1т прибрежной воды было отмечено в октябре месяце и достигало +314.

Рис. 5. Сезонная

300 * ------------------------------------------------------------------------------динамика изменений

250 -К-----------V4-."

величины ЕЙ в

опп | Л. .•>_*"" воде озера Белое,

т ¿ии \\ ..•*' ............

I 150 !......-----------------------------------------------

Ш !

100 Г------------------------------------------------------------—

II IV V VI VII VIII IX X XI

--- 2007 .......... 2008

1.5 Химический состав воды.

Значимым экологическим фактором является ионно-солевой состав воды. В период проведения исследований в воде озера Белое отмечалось высокое содержание ионов Mg2+, СГ, НС03" Концентрация ионов НС03\ варьировала от 7,2 до 713,8 мг/дм3. Доминирующим катионом являлся Mg2+-иoн. Его концентрация в период исследований варьировала от 116,7 до 1500,0 мг/дм3. Высокие концентрации этого иона в воде озера

объясняются высокой растворимостью Г^(НС03)2, что способствует концентрированию в природных водах (Замана, 2009). М§2+

поступает преимущественно при растворении доломитов, мергелей и других пород. Содержание остальных катионов было значительно ниже содержания ионов магния.

Доминирующим анионом являлся СГ-ион. Его концентрация в период исследований варьировала от 19,2 до 978,0 мг/дм3. Высокие концентрации этого иона в воде озера объясняются высокой миграционной способностью СГ-иона, определяемой отсутствием биохимического барьера и барьера растворимости (Самарина, 1977; Питьева, 1978). Вследствие указанных причин СГ ионы беспрепятственно мигрируют с водами. Основными источниками поступления СГ-иона являются хлористые минералы горных пород, почв и скоплений солей (галит, сильвин и др.). Содержание других анионов было значительно ниже, чем ионов хлора и магния. В зимний период 2006 - 2007 гг. наблюдалось повышение концентрации всех исследуемых ионов, за исключением СГ-иона.

Весной в связи с подледным прогревом воды отмечалось снижение концентрации почти всех исследуемых ионов до минимальных значений, которые были зафиксированы в апреле, за исключением С032" и НС03" ионов, минимальные значения которых были зафиксированы в летнее время. В летний период происходило повышение концентрации ионов К+ и

В осенний период концентрации катионов К+, Ка+ и достигали максимальных значений до 13,02 мг/дм3, 140 мг/дм3 и 1500,0 мг/дм3, соответственно. Также отмечены наибольшие концентрации анионов С032" , НС03" и СГ до 158,0 мг/дм3, 713,8 мг/дм'> и 978,0 мг/дм3, соответственно. Снижение концентраций К+ и в начале ноября объясняется их взаимодействием с карбонат - и сульфат-ионами и образованием солей КС1, Ма2804.

Сезонные изменения концентрации иона в воде исследованного озера варьировали от 24,66 до 40,4 мг/дм3. Минимальное содержание зафиксировано в апреле, максимальное - в конце ноября 2007 г. Высокая подвижность рассматриваемого иона обусловлена теми же факторами, что и у С1—иона (Самарина, 1977). В отношении подвижности №+-ион уступает СГ-иону, т.к. может вступать в обменные реакции с поглощенным комплексом и, следовательно, выводится из раствора. В крепких рассолах ион Ыа+ уступает Са2+, поскольку растворимость СаС12 выше, чем №С1. Источником иона Ка+ в водах являются продукты выветривания изверженных пород (гранит и др.), залежи солей (каменная соль, галит, мирабилит). Другим источником данного иона может быть вытеснение как одновалентного иона из поглощенного комплекса пород и почв 2-х валентными ионами Са2+ и М§2+, что способствует

накоплению его в природных водах.

В воде исследованного озера отмечалось низкое содержание ионов К+, его концентрация варьировала от 1,048 мг/дм3 до 13,02 мг/дм3. Низкие концентрации данного иона вероятно обусловлены его участием в процессе фотосинтеза, водном, углеводном, азотном и фосфорном обменах. У иона К+ хорошо выражен сорбционный барьер. К+ легко переходит в адсорбированное состояние, за счет высокой энергии поглощения, а затем и в кристаллическую решетку глин, в которой прочно связывается.

Содержание ионов Са2+ в воде озера Белое варьировало от 32,0 мг/дм3 до 132,3 мг/дм3. Достаточно низкие значения иона Са2+ обусловлены ограниченной растворимостью сернокислых и низкой растворимостью углекислых солей Са2+, вследствие чего при испарительном концентрировании природных вод, имеющих место в аридных условиях, непрерывно выводятся из раствора ионы Са2+ в виде солей Са804'2Н20 и СаС03 (Самарина, 1977). Источниками ионов Са2+ являются кальций содержащие силикаты, из которых ион Са2+ высвобождается в процессе химического выветривания. В воде исследованного озера отмечалось низкое содержание 8042"-ионов, его концентрация в период исследования варьировала от 0,67 мг/дм3 до 1,82 мг/дм3, Основными источниками поступления 8042"ионов являются различные осадочные породы, в состав которых входят гипс и ангидрит, а также процесс выщелачивания солончаков, содержащих мирабилит. 1.6 Органическое вещество донных осадков.

Важным параметром, влияющим на активность микробного сообщества, является концентрация органического углерода (Сорг), который служит субстратом для гетеротрофных микроорганизмов. Концентрация Сорг в осадках исследуемого озера в 2006 - 2007 гг. варьировала от 0,87 % до 1,3 % (рис. 6).

XI.Об XII.06 11.07 IV.07 У.07 VI.07 VII.07 VIII,07 1Х.07 X 07

Рис. 6. Содержание органического вещества в донных осадках озера Белое

Динамика содержания органического вещества в донных осадках оз. Белое по сезонам и годам имеет неравномерный характер. Так, максимальные значения Сорг наблюдаются в конце осени 2006 и 2007 гг., Высокое содержание Сорг в этот период обусловлено поступлением в

донные осадки озера автохтонного и аллохтонного органического вещества, образовавшегося за вегетационный период. Минимальное количество Сорг (0,87%), отмеченное в июле 2007 г., связано с потреблением органического вещества бактериями-деструкторами весной - начале лета.

2. Микробное сообщество озера

2.1 Микробное сообщество водной толщи.

Стекла обрастания, закладываемые в водную толщу озера, позволили исследовать вертикальную стратификацию микробных сообществ. В водной толще обнаружено большое количество фототрофных организмов, среди которых морфологически различимые диатомовые, зеленые водоросли.

Цианобактерии развиваются в толще воды и на поверхности осадков исследуемого озера. В период исследований в озере Белое были выявлены 4 вида цианобактерии: Anabaena variabilus f. tenuis Popova, Jaaginema woronichinii (Anissimova in Elenkin) Anagnostidis et Komârek, Leptolyngbya fovelarium (Rabenchorst et Gomont) Anagnostidis et Komârek, L. komarovii (Anossimova) Anagnostidis et Komârek. С глубиной плотность фототрофных организмов снижается, также были обнаружены бактериальные клетки, гифы и споры микромицетов, актиномицеты.

2.2 Микробное сообщество донных отложений.

Высокие значения рН и минерализации ограничивают развитие высших форм растений и животных. Вследствие чего, основной живой компонентой в экстремальных условиях содового оз. Белое является алкалофильное микробное сообщество. В содовых водоемах не происходит накопления органического вещества и, следовательно, сообщество должно обладать всеми основными функциональными группами организмов, основными функциональными группами организмов, обеспечивая замкнутый цикл веществ. Наличие органических и минеральных веществ в донных отложениях озера Белое благоприятствует широкому распространению различных физиологических групп микроорганизмов.

Биомасса микроорганизмов в пробах осадков составляла 37,5 тыс. кл/см3. Преобладающими формами были палочковидные и кокковидные бактерии, распределенные более равномерно и гифы грибов и актиномицетов, максимум которых обнаружен на стеклах обрастания на поверхности донных осадков. Выделение микромицетов при рН 8,5 из проб береговой зоны и донных осадков оз. Белое выявило разнообразие микроскопических грибов представленных 11 родами. Наиболее распространенными в пробах береговой зоны были представители рода Pénicillium sp. до 80,6%, значительно реже встречались представители родов Paecylomyces lilacimes (8,5%), Mucor sp. 1 (4,7%), Mucor sp. 2 (3,0%),

а также Aspergilus harus, Mucor sp. 3, Gliocladium sp. no 0,8%. Роды Trichoderma sp., Paecylomyces variety, Cladosperium sp., Fusarium sp., в пробах береговой зоны отсутствовали.

В донных осадках выявлены роды Mucor sp. до 72,8 % и Pénicillium sp. (13,6%), реже встречались Aspergilus harus (1,55%), Trichoderma sp. (2,3%), a также Paecylomyces variety, Cladosperium sp., Fusarium sp., до 1,1%. Представители p. Gliocladium sp. отсутствовали. Состав микробных сообществ и интенсивность развития микроорганизмов зависят от ряда условий в донных осадках, именно от наличия определенных питательных веществ, температуры и прочих факторов. Такой характер распределения микроорганизмов связан, по-видимому, с присутствием в воде и донных осадках легкоусвояемых органических соединений. 2.3 Сезонная численность микроорганизмов.

Среди исследуемых групп бактерий-деструкторов наиболее многочисленными были сапрофиты. В период исследований численность сапрофитных бактерий в воде и донных осадках была на 1-2 порядка выше, чем целлюлолитиков. Преобладание данной группы бактерий, скорее всего, связано с широким распространением легкогидролизуемого

Рис .7. Динамика численности сапрофитных бактерий в донных осадках озера Белое за 2007 год.

¡1.07 IV.07 V.07 VT.07 VH.07 УШ.07 К.07 Х.07 ХГ.07

О Сапрофгггыаэробы я Сапрофиты анаэробы

субстрата. Численность сапрофитов в водной толще и донных осадках изучаемого озера на протяжении двух лет варьировала - от 10 тыс. кл/мл до 10 млн. кл/мл (рис 7,8). Численность аэробных сапрофитов в 2007 году была на 1-2 порядка больше, чем в 2008 г.

В воде и донных осадках определена численность различных физиологических групп бактерий-деструкторов, участвующих в разложении органического вещества. В период исследований в 2007-2008 гг. количество целлюлозоразлагающих бактерий (ЦРБ) в воде и донных осадках варьировало от 10 тыс. кл/мл до 1 млн. кл/мл (рис. 9,10).

.<§> .ф .ф

.V .44 .V л41 Л®1 .в5 ,®>

□ Сапрофиты аэробы Я Сапрофиты анаэробы

Рис. 8. Динамика численности сапрофитных бактерий в донных осадках озера Белое за 2008 год.

Зимой численность последних понижается до 1000 кл/мл, весной повышается на 1-2 порядка и в летних пробах достигает максимальных значений до 1 млн. кл/мл. Анализ результатов в течение двух лет исследований показал, что целлюлозоразлагающий биоценоз представлен в основном анаэробами, в 2008 году численность ЦРБ была выше на 1-2 порядка, чем в 2007 году.

Рис. 9. Сезонная динамика численности целлюлозоразлагающих бактерий в донных осадках озера Белое за 2007 год.

1.07 1107 1У.07 V,07 VI.07 У||.07 УП1.07 1Х.07 Х.07 Х1.07 О Целлюлолитнки аэробы й Целлюлолиткки анаэробы

Рис. 10. Сезонная динамика численности целлюлозоразлагающих бактерий в донных осадках озера Белое за 2008 год.

.Ф ЧФ , Ф ,Ф .Ф

-А4' ^ ^ -У

□ Целлюлолетики аэробы ■ Целлюлолитики анаэробы

Сульфатредуцирующие бактерии участвуют в деструкции ОВ на терминальных его этапах. В исследуемом озере численность

сульфатредуцирующих бактерий варьировала от 100 до 10 тыс. кл/мл. Максимальное количество сульфатредукторов до 10 тыс. кл/мл было отмечено в июле 2007 года (рис 11).

Рис. 11. Динамика численности 13 2007 сульфатредуцирующих а 2008 бактерий озера Белое.

4,5

4 -

£ 3.5 -

о н 3

§ 2,5 -

сб

§ 2 -

к в4 1,5 -1 -

—

0,5 -0

I II [V V VI VII VIII IX

3. Интенсивность микробных процессов деструкции органического вещества

3.1 Скорость разложения белка и целлюлозы.

В донных осадках исследуемого озера была определена скорость разложения целлюлозы и белка в различные сезоны года. Максимальные скорости разложения целлюлозы и белка были отмечены в сентябре и составляли 0,47 % и 3,2 % в сутки, соответственно. Минимальные скорости разложения целлюлозы и белка отмечены в ноябре - 0,23 % и 2,3 % в сутки, соответственно (рис. 12).

Рис. 12. Скорость ■ целлюлоза ■ белок разложения белка и

4......... | ~ ...... | целлюлозы в донных

осадках озера Белое.

3,2 Темновая фиксация СО?

Одним из показателей активности микробного сообщества является темновая ассимиляция С02. В процессе темновой фиксации С02 микробное сообщество, состоящие из хемолитотрофных и гетеротрофных бактерий, улавливают С02 из внешней среды и используют в

конструктивном обмене. В донных отложениях озера была изучена сезонная динамика процесса темновой фиксации С02. В процессе темновой фиксации микробное сообщество донных осадков содовых озер способно фиксировать от 0,06 мг С/кг в сут до 0,43 мг С/кг в сут. Наиболее интенсивно процесс протекал в августе. 3.3 Сульфатредукция.

Продукты разложения органического вещества, в том числе целлюлозы и белка, служат субстратом для сульфатредукторов и метаногенов. В донных отложениях содового озера Белое была определена скорость бактериальной сульфатредукции в разные сезоны года.

Наиболее интенсивно процесс бактериального восстановления сульфатов протекал в августе (1,82 мг Б/ дм3 в сут). Минимальное значение скорости сульфатредукции (0,0001 мг 8/дм3 в сут) было выявлено в ноябре (рис. 13). Интенсивность восстановления сульфатов зависит от ряда экологических факторов, от количества в среде сульфат-ионов, окислительно-восстановительного потенциала, содержания в среде органического вещества и количества сульфатредуцирующих бактерий. Сравнение значений сульфатредукции показывает, что в августе наблюдается более активная деятельность сульфатредуцирующих бактерий,

3.4 Образование метана.

Метаногенез так же, как и сульфатредукция является заключительным процессом терминального этапа деструкции органического вещества. В озере была определена интенсивность образования метана из С02 и Н2 в разные сезоны года. Скорость метаногенеза была максимальной в донных отложениях озера Белое - 0,96 мкл СН4/л в сут. Наиболее интенсивно процесс протекал в августе месяце. Минимальные значения наблюдались в марте - 0,001 мкл СН4/л в сут (рис.

2

Рис. 13. Скорость сульфатредукции в донных осадках озера Белое.

Рис. 14. Скорость метаногенеза в донных осадках озера Белое.

сС* с^ сС> с^

.4} ."о , ч; .41 .. ч) . ^ , чэ ч ч

^ -V

3.5 Расход органического вещества на терминальных этапах деструкции.

Балансовые уравнения и значения интенсивностей сульфатредукции и метаногенеза позволили рассчитать количество органического вещества потребляемого бактериями на терминальных этапах деструкции. Результаты определения расхода органического углерода показывают, что в донных осадках содового озера Белое на терминальном этапе деструкции большая часть органического углерода потребляется на восстановление сульфатов (от 75 нг С/дм3 в суг до 1,365 мг С/дм3 в сут). Скорость деструкции ОВ в процессе метаногенеза в донных осадках была низкой и варьировала от 0,0021 мкг С/дм3 в сут до 2,064 мкг С/дм3 в сут.

Таким образом, основным процессом разложения органического вещества на терминальном этапе в донных отложениях озера является сульфатредукция.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Озеро Белое, как и многие содовые озера Забайкалья, является мелководным, неглубоким и имеет относительно малую площадь. Годовой цикл озера состоит из 4-х периодов, сменяющих друг друга в одни и те же сроки. На химический состав озера влияет усиленное испарение вод, что связано с высокой солнечной инсоляцией в этих широтах, процесс вымораживания вод в зимнее время и принос химических элементов с атмосферными осадками.

Литоральные осадки озера Белое представляют собой экосистему с резко выраженными сезонными колебаниями условий среды. Микробное сообщество осадков реагирует на эти колебания изменением численности бактерий и образования различных метаболитов.

Комплексные исследования экологических условий среды и деятельности микроорганизмов в озере Белое были проведены в разные сезоны. Для исследованной экосистемы характерна сезонная зависимость между колебаниями значений отдельных параметров среды и активностью

микробного сообщества. Это связано с тем, что, во-первых, в каждый момент времени бактериальные процессы в осадках ограничиваются сразу несколькими физико-химическими параметрами, из которых основными являются температура, величина ЕЬ и наличие легкодоступного ОВ. Во-вторых, большое значение имеет способность микробного сообщества реагировать на изменения условий среды через изменение численности бактерий и скорости процессов. В-третьих, существенное значение имеет не только абсолютные величины этих параметров, но и то, с какой скоростью и в каком направлении происходят их взаимные изменения. Таким образом, в каждый момент времени состояние процессов бактериального разложения ОВ в осадках определяется целым комплексом динамично изменяющихся параметров различной природы.

Приведенные результаты показывают, что, несмотря на некоторые межгодовые различия, последовательность изменений условий среды в осадках озера ежегодно повторяется. В соответствии с ней происходит последовательная смена бактериальных процессов разложения ОВ. Каждый исследованный процесс имеет свою сезонную кривую изменения интенсивности, которая также, несмотря на некоторые межгодовые различия, сохраняет устойчивый характер. Анализ этих кривых позволяет установить причины увеличения или снижения интенсивности отдельных процессов в разное время года. Наиболее интенсивно микробные процессы протекают в середине-конце весны и конце лета - начало осени, когда условия окружающей среды являются наиболее благоприятными для развития и деятельности микробного сообщества.

Имеющиеся на сегодняшний день данные позволяют предположить, что выявленные в осадках озера Белое закономерности сезонного взаимодействия между изменениями условий среды и бактериальными процессами деструкции ОВ не являются только индивидуальными свойствами исследованной экосистемы, но они могут быть в той или иной степени экстраполированы на ряд других сходных экосистем.

ВЫВОДЫ

1. Основными физико-химическими параметрами, контролирующими, бактериальные процессы разложения ОВ в донных осадках озера Белое являются температура, рН, ЕЬ и поступление ОВ. Сезонные изменения этих параметров носят характер колебаний, что приводит к изменениям интенсивности бактериальных процессов.

2. Сезонная динамика содержания органического вещества в донных осадках оз. Белое по сезонам года имеет неравномерный характер. Максимальное содержание Сорг выявлено в конце осени, которое обусловлено поступлением отмершего автохтонного и аллохтонного органического вещества, образовавшегося за вегетационный период. Минимальное количество Сорг (0,87%), отмеченное в июле 2007 г.,

связано с потреблением органического вещества бактериями-деструкторами весной - начале лета.

3. Максимум численности бактерий-деструкторов обнаруживается в летнее и осеннее время. Зимой численность снижается на 1-2 порядка, ранней весной численность бактерий повышается в сотни раз. Среди исследуемых групп бактерий-деструкторов наиболее многочисленными были сапрофитные бактерии, их численность варьировала от 10 тыс. кл/мл до 10 млн. кл/мл.

4. На первых этапах деструкции органического вещества протеолитики и целлюлолитики разлагают за сутки 2,3-3,2% белка и 0,23-0,47 % целлюлозы соответственно. Максимальная активность бактерий-деструкторов 1-го порядка выявлена в сентябре.

5. Интенсивность терминальных процессов сульфатредукции и метаногенеза в донных осадках озера Белое в течение года имеет два характерных пика. Первый пик активности сульфатредукторов и метаногенов в апреле-мае связан с весенним повышением температуры. Максимальные значения терминальных процессов деструкции в августе обусловлены поступлением в донные осадки озера автохтонного и аллохтонного органического вещества.

6. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, что большая часть органического вещества донных осадков озера на терминальных этапах деструкции используется на бактериальное восстановление сульфатов (до 1,365 мг С/дм3 в сут). В то время, как в процессе образования метана расходуется лишь до 2,064 мкг С/дм3 в сут.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Цыренов Б.С. Сезонные изменения гидрохимических и микробиологических показателей содового озера Белое (Западное Забайкалье) / Б.С. Цыренов, Е.Ю. Абидуева, В.Б. Дамбаев, Д.Д. Цыренова, Б.Б. Намсараев // География и природные ресурсы, Иркутск, 2010.-№ 1- С.54-59.

2. Абидуева Е.Ю. Условия среды обитания и численности алкалофильных бактерий-деструкторов в содово-соленых озерах Баргузинской долины (Забайкалье) / Е.Ю. Абидуева A.C. Сыренжапова, Б.С. Цыренов // Вестник БГСХА, Улан-Удэ, 2009. № 2 (15) - С. 95 - 97.

Статьи в других изданиях:

3. Цыренов Б.С. Функционирование микробных сообществ в содовых озерах Забайкалья. / Б.С. Цыренов, В.Б. Дамбаев // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2006. Вып. 10. Т. 2 С.

4. Цыренов Б.С. Условия среды обитания и численности бактерий-деструкторов в содовом оз. Белое (Западное Забайкалье) / Б.С. Цыренов, Е.Ю. Абидуева, В.Б. Дамбаев / Тез. III Межд. Молодежная щколы-конференции. «Актуальные аспекты современной микробиологии», МАКС Пресс.- Москва, 2007. С. 127-128.

5. Цыренов Б.С. Численность отдельных групп микроорганизмов в оз. Белое (Иволгинский район, Республика Бурятия). / Б.С. Цыренов, Е.Ю. Абидуева, В.Б. Дамбаев // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: тез. Всерос. конф. молодых ученых. - Улан-Удэ, 2007. С. 229-230.

6. Цыренов Б.С. Сезонная динамика гидрохимических показателей оз. Белое (Оронгойское). / Б.С. Цыренов, Е.Ю. Абидуева, В.Б. Дамбаев // Вестник Б ГУ. Сер. Химия. Физика. Улан-Удэ, 2008. Вып. 3. С. 40 - 42.

7. Цыренов Б.С. Гидрохимические и микробиологические показатели малых озер Гусино-У буку некой группы. / Б.С. Цыренов, Е.Ю. Абидуева., О.М Калашникова // Вестник БГУ. Сер, Химия. Физика. Улан-Удэ, 2008 Вып.З. С. 36 - 38.

8. Цыренов Б.С. Условия среды обитания и численности алкалофильных бактерий-деструкторов в содово-соленых озерах Баргузинской долины (Забайкалье) / Б.С. Цыренов, Е.Ю. Абидуева. // Известия ИГУ. Сер. Биология. Экология. Иркутск, 2008. Т.1. С. 26-28.

9. Цыренов Б.С. Сезонные изменения гидрохимических и микробиологических показателей оз. Белое (Западное Забайкалье) / Б.С. Цыренов, Е.Ю. Абидуева, В.Б. Дамбаев // Тез. V Межд. конф. по криопедологии «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах» Улан-Удэ, 2009. С.103-104.

10. Дамбаев В.Б. Микробные процессы цикла углерода в холодных соровых солончаках Западного Забайкалья / В.Б, Дамбаев, Б.С. Цыренов, Г.Г. Гончиков, Б.Б. Намсараев // Тез. V Межд. конф. по криопедологии «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах» - Улан-Удэ, 2009. С. 119-120.

11. Цыренов Б.С.. Сезонная динамика гидрохимических показателей оз. Белое (Оронгойское) (Западное Забайкалье) / Б.С. Цыренов, Е.Ю. Абидуева, В.В. Хахинов // Вестник БГУ. Сер. Химия. Физика. Улан-Удэ, 2009. Вып.З. С. 31 -33.

12. Цыренов Б.С. Изотопные вариации углерода карбонатов и органического вещества минеральных озер Забайкалья / Б.С. Цыренов, В.Б. Дамбаев, Г.Г. Гончиков, Б.Б, Намсараев // Вестник БГУ. Сер. Химия. Физика. Улан-Удэ, 2009. Вып 3. С. 22-25.

Подписано в печать 22.03.2010 г. формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Объем 1,3 печ. л. Тираж 100. Заказ №11.

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН. 670047 г. Улан-Удэ ул. Сахъяновой, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цыренов, Баир Солбонович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Разнообразие озер.

1.1. Классификация озер по их происхождению.

1.2. Классификация озер по температурному режиму.

1.3. Классификация озер по степени трофии.

1.4. Географическое описание содовых озер

1.4.1 .Содовые озера различных континентов.

1.4.2.Содовые озера Забайкалья.

2. Основные факторы среды обитания микроорганизмов в микробном сообществе

2.1.1. Концентрация водорода.

2.1.2. Концентрация органических метаболитов.

2.1.3.Влияние рН среды.

2.1.4. Концентрация сероводорода и метана.

2.1.5. Концентрация кислорода и величина Eh.

2.1.6. Образование покоящихся форм и скорость роста.

2.1.7. Влияние температуры.

2.1.8. Пространственная организация сообщества.

2.2. Донные осадки как среда обитания микроорганизмов.

2.3. Сезонные изменения условий среды обитания микроорганизмов.

2.4. Межгодовые изменения условий среды обитания микроорганиз

3. Основные этапы деструкции органического вещества микроорганиз мами

3.1 Начальные этапы разложения ОВ.

3.2. Терминальные процессы анаэробного разложения ОВ.

3.2.1 Метаногенез.

3.2.2 Сульфатредукция.

3.3. Лечебный фактор содово-соленых озер.

4. Круговорот углерода в содово-соленых озерах.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы отбора проб.

2.3. Методы исследования среды обитания.

2.4. Методы учета численности бактерий.

2.5. Методы определения скорости микробных процессов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сезонные изменения физико-химических показателей воды и донных осадков озера Белое.

3.2. Химический состав воды озера Белое.

3.3. Сезонная динамика развития микробного сообщества.

3.3.1. Микробное сообщество водной толщи.

3.3.2. Микробное сообщество донных отложений.

3.4. Сезонные колебания численности различных физиологических групп бактерий - деструкторов.

3.4.1. Сезонная динамика численности мезофильных бактерий.

3.4.2. Сезонная динамика численности психроактивных бактерий.

3.5. Интенсивность микробных процессов деструкции органического вещества

3.5.1. Скорость разложения белка, целлюлозы и концентрация органического углерода (Сорг) в донных осадках.

3.5.2. Темновая фиксация СОг.

3.5.3. Сульфатредукция.

3.5.4. Образование метана.

3.5.5 Расход органического вещества на терминальных этапах деструкции.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонные изменения физико-химических условий и активности микробного сообщества в содовом озере Белое"

Актуальность проблемы. Сезонные изменения условий среды обитания оказывают глубокое влияние на состояние микробных сообществ и распределение потоков углерода в природных экосистемах. Глобальный характер этих изменений диктует необходимость их подробного изучения в течение всего года и является одной из приоритетных задач научных исследований в настоящее время (Заварзин, 2003).

Однако на данный момент количество работ по этой проблеме крайне не достаточно. Это связано с тем, что, во-первых, большая часть природных экосистем недоступна для систематических исследований в течение года. Во-вторых, проследить все пути продукции и деструкции органического вещества (ОВ) даже в одном отдельно взятом биотопе технически сложно. Микробная деструкция ОВ отличается исключительным разнообразием процессов, их разветвленностью и наличием множества обратных связей, которые зависят от физико-химических условий среды (Кузнецов, 1970, Горленко и др., 1977, Заварзин, 1984, Намсараев, 1992).

Настоящая работа посвящена исследованию влияния сезонных изменений условий среды на процессы разложения ОВ микробным сообществом мелководного озера в Забайкалье. Известно, что мелководные озера характеризуются ярко выраженными сезонными колебаниями условий среды. Непостоянный водный режим, значительные перепады температуры и минерализации воды в течение года существенно влияют на деятельность микроорганизмов и их разнообразие (Намсараев, Намсараев, 2007).

Для исследования было выбрано содовое озеро Белое (Западное Забайкалье), водная толща и донные осадки которого являются местом активной деятельности алкалофильных микроорганизмов.

Микробиологические исследования в данном водоеме позволили охарактеризовать сезонную динамику функциональной активности алкалофильного микробного сообщества.

Цель исследования: изучить влияние физико-химических условий среды на активность бактерий - деструкторов ОВ в донных осадках содового озера Белое.

Основные задачи исследования:

1. Изучить сезонные колебания основных физико-химических показателей воды и донных осадков озера Белое (температура, рН, Eh, минерализация, ионный состав воды).

2. Определить численность различных физиологических групп бактерий-деструкторов в осадках озера в разные сезоны года.

3. Определить сезонную динамику скорости микробных процессов деструкции ОВ: разложения целлюлозы и белка, темновой ассимиляции С02 в донных отложениях озера Белое.

4. Оценить значение метаногенеза и сульфатредукции, как терминальных процессов минерализации ОВ в литоральных осадках по сезонам.

Научная новизна. В содовом озере Белое впервые определены в разные сезоны макро - и микроэлементный состав воды и ила. Впервые по единой схеме количественно исследована деятельность алкалофильных микроорганизмов, принимающих участие в деструкции органического вещества, в аэробных и анаэробных зонах водной толщи и донных осадков. Их максимальная численность, равная 104 и 107 кл/мл, выявлена в донных осадках. Численность алкалофильных микроорганизмов снижается в толще осадков к нижним горизонтам.

Основными регулирующими факторами активности алкалофильных аэробных и анаэробных микробных сообществ содового озера являются температура, содержание и состав органического вещества, концентрация кислорода и минерализация. Установлено, что в донных осадках исследованного озера скорость микробных процессов имеет два пика активности: весной и конец лета — начало осени. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, большая часть органического 6 вещества на терминальных этапах используется для бактериального восстановления сульфатов.

Практическая ценность. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в водной толще и донных осадках могут использоваться в качестве индикаторов трофического уровня и их антропогенного загрязнения. Результаты физико-химических анализов и геохимической деятельности алкалофильных микроорганизмов могут быть использованы для бальнеологических оценок воды и донных осадков озер. Алкалофильные бактерии различных физиологических групп представляют интерес для биотехнологий, связанных с применением устойчивых к высоким значениям рН микробных культур и ферментов.

Теоретическая значимость. Проведенные комплексные физико-химические и микробиологические исследования значительно расширили представления о деятельности алкалофильных микробных сообществ. Впервые количественно оценена геохимическая роль протеолитических, целлюлолитических и сульфатредуцирующих бактерий в содовом озере Белое. Показано важное значение процесса сульфатредукции в круговороте углерода и серы. Полученные результаты расширяют представление о разнообразии и экологическом значении алкалофильных бактерий в природе.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены: на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), 2-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек, водохранилищ» (Иркутск, 2007), Научная сессия молодых ученых, посвященная 50-летию БНЦ СО РАН (Улан-Удэ, 2008), V Международной конференции по криопедологии «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах» (Улан-Удэ, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Цыренов, Баир Солбонович

выводы

1. Основными физико-химическими параметрами, контролирующими, бактериальные процессы разложения ОВ в донных осадках озера Белое являются температура, рН, Eh и поступление ОВ. Сезонные изменения этих параметров носят характер колебаний, что приводит к изменениям интенсивности бактериальных процессов.

2. Сезонная динамика содержания органического вещества в донных осадках оз. Белое по сезонам года имеет неравномерный характер. Максимальное содержание Сорг выявлено в конце осени, которое обусловлено поступлением отмершего автохтонного и аллохтонного органического вещества, образовавшегося за вегетационный период. Минимальное количество Сорг (0,87%), отмеченное в июле 2007 г., связано с потреблением органического вещества бактериями-деструкторами весной -начале лета.

3. Максимум численности бактерий-деструкторов обнаруживается в летнее и осеннее время. Зимой численность снижается на 1-2 порядка, ранней весной численность бактерий повышается в сотни раз. Среди исследуемых групп бактерий-деструкторов наиболее многочисленными были сапрофитные бактерии, их численность варьировала от 10 тыс. кл/мл до 10 млн. кл/мл.

4. На первых этапах деструкции органического вещества протеолитики и целлюлолитики разлагают за сутки 2,3-3,2% белка и 0,23-0,47 % целлюлозы соответственно. Максимальная активность бактерий-деструкторов 1-го порядка выявлена в сентябре.

5. Интенсивность терминальных процессов сульфатредукции и метаногенеза в донных осадках озера Белое в течение года имеет два характерных пика. Первый пик активности сульфатредукторов и метаногенов в апреле-мае связан с весенним повышением температуры. Максимальные значения терминальных процессов деструкции в августе обусловлены поступлением в донные осадки озера автохтонного и аллохтонного органического вещества.

6. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, что большая часть органического вещества донных осадков озера на терминальных этапах деструкции используется на бактериальное восстановление сульфатов (до 1,365 мг С/дм3 в сут). В то время, как в процессе образования метана расходуется лишь до 2,064 мкг С/дм3 в сут.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Озеро Белое, как и многие содовые озера Забайкалья, является мелководным, неглубоким и имеет относительно малую площадь. Годовой цикл озера состоит из 4-х периодов, сменяющих друг друга в одни и те же сроки. На химический состав озера влияет усиленное испарение вод, что связано с высокой солнечной инсоляцией в этих широтах, процесс вымораживания вод в зимнее время и принос химических элементов с атмосферными осадками. Температура воды и ила, минерализация и рН в озере Белое подвержены сезонным изменениям.

Литоральные осадки озера Белое представляют собой экосистему с резко выраженными сезонными колебаниями условий среды. Микробное сообщество осадков реагирует на эти колебания изменением численности бактерий и образования различных метаболитов.

Комплексные исследования экологических условий среды и деятельности микроорганизмов в озере Белое были проведены в разные сезоны. Для исследованной экосистемы характерна сезонная зависимость между колебаниями значений отдельных параметров среды и активностью микробного сообщества. Это связано с тем, что, во-первых, в каждый момент времени бактериальные процессы в осадках ограничиваются сразу несколькими физико-химическими параметрами, из которых основными являются температура, величина Eh и наличие легкодоступного ОВ. Во-вторых, большое значение имеет способность микробного сообщества реагировать на изменения условий среды через изменение численности бактерий и скорости процессов. В-третьих, существенное значение имеет не только абсолютные величины этих параметров, но и то, с какой скоростью и в каком направлении происходят их взаимные изменения. Таким образом, в каждый момент времени состояние процессов бактериального разложения ОВ в осадках определяется целым комплексом динамично изменяющихся параметров различной природы.

Приведенные результаты показывают, что, несмотря на некоторые межгодовые различия, последовательность изменений условий среды в осадках озера ежегодно повторяется. В соответствии с ней происходит последовательная смена бактериальных процессов разложения ОВ. Каждый исследованный процесс имеет свою сезонную кривую изменения интенсивности, которая также, несмотря на некоторые межгодовые различия, сохраняет устойчивый характер. Анализ этих кривых позволяет установить причины увеличения или снижения интенсивности отдельных процессов в разное время года. Выявленные колебания микробных процессов напрямую зависят от температурного режима и содержания органического вещества в окружающей среде. Высокие температуры и содержания органического вещества в окружающей среде способствуют увеличению интенсивности микробных процессов. Снижение значений одного из этих параметров ведет к понижению активности микробного сообщества. Наиболее интенсивно микробные процессы протекают в середине-конце весны и конце лета -начало осени, когда условия окружающей среды являются наиболее благоприятными для развития и деятельности микробного сообщества.

Имеющиеся на сегодняшний день данные позволяют предположить, что выявленные в осадках озера Белое закономерности сезонного взаимодействия между изменениями условий среды и бактериальными процессами деструкции ОВ не являются только индивидуальными свойствами исследованной экосистемы, но они могут быть в той или иной степени экстраполированы на ряд других сходных экосистем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цыренов, Баир Солбонович, Улан-Удэ

1. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза / В.Н. Абросов Л.: ЛГУ, 1982.-144 с.

2. Алекин О.А. Руководство по химическому анализу вод суши / О.А. Алекин, А.Д. Семенов, Б.А. Скопинцев. Л: Гидрометеоиздат, 1973. - 269 с.

3. Алекин О.А. Основы гидрохимии. / О.А. Алекин, Л.: Гидрометеоиздат, 1970. -442 с.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: Изд-во МГУ, 1961. - 481 с.

5. Абидуева Е.Ю. Микробное разнообразие некоторых озер степной зоны Бурятии / Е.Ю. Абидуева, А.В. Брянская, Т.Г. Банзаракцаева // Вестник БГУ, сер 2: Биология. Вып.З Улан Удэ. - 2000.- 99-103.

6. Абидуева Е.Ю. Функционирование микробных сообществ в содово-соленых озерах Онон-Керуленской группы (Забайкалье и Северо-Восточная Монголия) / Е.Ю. Абидуева, А.С. Сыренжапова, Б.Б. Намсараев // Сибирский экологический журнал. 2006. - Т.6. - С. 707-716.

7. Банзаракцаева Т.Г. Биоразнообразие микроорганизмов содовых озер

8. Южного Забайкалья / Т.Г. Банзаракцаева, Д.Д. Бархутова, А.В. Кулырова, Б.Б. Намсараев // Экосистемы Южного Забайкалья: История изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. -1998.-С. 77-81.

9. Банзаракцаева Т.Г., Абидуева Е.Ю., Намсараев Б.Б. Гидрохимическая и микробиологическая характеристика содовых и содово-соленых озер Юго

10. Восточного Забайкалья / Т.Г. Банзаракцаева, Е.Ю. Абидуева, Б.Б. Намсараев // География и природные ресурсы. 2007. - №2. - С. 26-30.

11. Борисенко И.М. Минеральные воды Бур. АССР / И.М. Борисенко, JI.B. Замана. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1978. - С. 154-161.

12. Брянская А.В. Влияние экологических условий на видовое разнообразие и функциональная активность цианобактерий водоемов Южного Забайкалья. Автореф. дис. канд. биол. Наук / А.В. Брянская. -Улан-Удэ, 2002. 22 с.

13. Беляев С.С. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанобразования / С.С. Беляев, М.В. Иванов // Микробиология. 1975. - Т. 44. - Вып. 1. - 166-168 С.

14. Богданова JI.JI. Химический состав атмосферных осадков Забайкалья / JI.JI. Богданова // в кн.: Геохимия и гидрохимия природных вод восточной Сибири. Иркутск. - 1973. - С. 207-214.

15. Бонч-Осмоловская Е.А. Образование метана сообществом микроорганизмов / Е.А. Бонч-Осмоловская // Успехи микробиологии. 1979а. -Т. 24. -106-123 С.

16. Брянцева И.А. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер Юго-Восточного Забайкалья. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук / И.А. Брянцева. Москва. - 2000. -5 - 22 С.

17. Вайнштейн М.Б. Сульфатвосстанавливающие бактерии водоемов: экология и кластрирование / М.Б. Вайнштейн // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. - № 1. -136-143 С.

18. Вайнштейн М.Б. Учет и культивирование анаэробных бактерий / М.Б. Вайнштейн, К.С. Лауринавичус // Пущино. 1988. - С.64.

19. Власов Н.А. Гидрохимические исследования природных вод Восточной Сибири / Н.А. Власов, Л.И. Павлова, А.В. Иванов // Труды. Ирк. Гос. Ун-та. -Иркутск, 1970. Т. 50. - Вып. 3. - ч. II. - С. 19-40.

20. Власов Н.А. Физико-химическая характеристика минеральных озер Юго-Восточного Забайкалья / Н.А. Власов, Г.Р. Филиппова // в кн.: Геохимия и гидрохимия природных вод восточной Сибири. Иркутск. - 1973. - С. 357.

21. Галимов Э.М. Природа биологического фракционирования изотопов / Э.М. Галимов. М.: изд-во «Наука». - 1981. - 247 с.

22. Гальченко В.Ф Бактериальный процессы фотосинтеза и темновой ассимиляции углекислоты в озерах Оазиса Бангер Хиллс, Восточная Антарктида / В.Ф. Гальченко, Д.Ю. Болылиянов, Н.А.Черных, В.Андерсен // Микробиология. 1995.- С.833-844.

23. Гончиков Г.Г. Экстремофилы как клеточные фабрики: молекулярная эволюция, экология, биотехнологические перспективы / Г.Г. Гончиков, Б.Б. Намсараев // журн. Инженерная экология. 2000. - №1. - С.3-13.

24. Горленко В.М. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья / В.М. Горленко, Б.Б. Намсараев, А.В. Кулырова, Д.Г. Заварзина, Т.Н. Жилина // Микробиология. -1999. Т.68. - №5. - С. 664-670.

25. Горленко В.М. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер // Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН. Выпуск XIV. - М.: «Наука», 2007. - С. 225-257.

26. Горленко В.М. Экология водных микроорганизмов / В.М. Горленко, Г.А. Дубинина, С.И. Кузнецов. М.: Наука, 1977. - 288 с.

27. Громов Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1989. - С. 102-104.

28. Деткова Е.Н. Осмоадаптация галоалкалофильных бактерий из содовых озер / Е.Н. Деткова // Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН, Выпуск XIV. - М.: «Наука», 2007. - С. 348-373.

29. Дзенс-Литовский А.И. Соляные озера СССР и их минеральные богатства / А.И. Дзен-Литовский. Ленинград: «Недра» ЛО, 1968. - 119 с.

30. Дзюба А.А. Минеральные озера / А.А. Дзюба // География и природные ресурсы. 2002, № 2.- С. 61-67.

31. Жилина Т.Н. Хемотрофные анаэробы микробных сообществ содовых озер / Т.Н. Жилина // Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН. Выпуск XIV. - М.: «Наука». 2007. С. 158-224.

32. Жилина Т.Н. Новая экстремально-галофильная гомоацетатная бактерия Acetohalobium arabaticum gen. nov., sp. nov. / Т.Н. Жилина, Г.А. Заварзин // Докл. АН СССР. 1990.- Т. 311. С. 745-747.

33. Жилина Т.Н. Анаэробные бактерии деструкторы в галофильном цианобактериальном сообществе / Т.Н.Жилина, Г.А. Заварзин // Журн. общ. биологии. - 1991. - Т. 52. - С. 302-318.

34. Жилина Т.Н. Образование метана при низкой температуре чистой культурой метаносарцины / Т.Н. Жилина, Г.А. Заварзин //Докл. АН. 1991. -Т.317. — С. 1242-1245.

35. Заварзин Г.А. Алкалофильное микробное сообщество / Г.А. Заварзин // Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН, выпуск XIV. М.: «Наука». - 2007. - С. 58-87.

36. Заварзин Г.А. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие / Г.А. Заварзин, Т.Н. Жилина, В.В. Кевбрин // Микробиология. 1999. - Т.68. - №5. - С. 579 -599.

37. Заварзин Г.А. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы / Г.А. Заварзин, Т.Н. Жилина, Е.В. Пикута // Микробиология. -1996. Т.65. - №4. - С. 546-553.

38. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003. - 348 с.

39. Заварзин Г. А., Жилина Т.Н. Литотрофные сульфидогены в алкалофильных сообществах / Г.А. Заварзин, Т.Н. Жилина // В материалах конференции «Автотрофные микроорганизмы». — МГУ, 23-25 апреля 1996.

40. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России / Г.А. Заварзин // Природа. 1994. - № 7. - С. 15-18.

41. Заварзин Г.А. Содовые озера природная модель древней биосферы континентов / Г.А. Заварзин, Т.Н. Жилина // Природа.-2000.- №2. С. 45-55.

42. Замана Л.В. Сероводород и другие восстановленные формы в кислородной воде озера Доронинское (Восточное Забайкалье) / Л.В. Замана, С.В. Борзенко // Доклады академии наук, 2007. Т. 417. - № 2. - С. 232-235

43. Звягинцева И.С. Взаимодействие галобактерий и цианобактерий в галофильном цианобактериальном сообществе / И.С. Звягинцева, Л.М. Герасименко, Н.А. Кострикина и др. // Микробиология. 1995. - Т. '64. - С. 252-258.

44. Исаченко Б.Л. Хлоридные, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенетические процессы в них. // Избранные труды. М.- Л., 1951.-Т.2.-С.143- 162.

45. Исаченко Б.Л. Теоретические вопросы классификации озер / Б.Л. Исаченко // СПб. Наука, 1993. с. 192.

46. Коцюрбенко О.Р. Анаэробное разложение органического вещества психрофильными микроорганизмами / О.Р. Коцюрбенко, А.Н. Ножевникова, Г.А. Заварзин //Журнал Общ. Биол. -1992.- С. 175.

47. Кочетков В.К. Строение рельефа дна и особенности формирования донных отложений озер бассейна р. Баргузин / В.К. Кочетков // Озера Баргузинской долины. — Новосибирск. 1986. - С. 47-53.

48. Кузнецов С.И. Методы изучения водных микроорганизмов / С.И. Кузнецов, Г.А. Дубинина. М.: Наука, 1989. - 288 с.

49. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность /С.И. Кузнецов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ие, 1970. - 440 с.

50. Кузнецов С.И., Саралов A.M., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах / С.И. Кузнецов, A.M. Саралов, Т.Н. Назина. М.: Наука, 1985. - 213 с.

51. Кузнецов Н.Т. Озерные стадии развития Центральной Азии в четверичное время. Озера полуаридной зоны / Н.Т. Кузнецов, Э.М. Мурзаев.- М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 82 - 88.

52. Кевбрин В.В. Разложение целлюлозы алкалофильным анаэробным сообществом / В.В. Кевбрин, Т.Н. Жилина, Г.А. Заварзин // Микробиология.- 1999. Т.68. - №5. - С.686 - 695.

53. Кулырова А.В. Влияние условий среды обитания на распространение и активность микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья // Автореф. дис. канд. биол. наук / А.В. Кулырова. Улан-Удэ, 1998. - 21 с.

54. Летунова С.В. Геохимическая экология микроорганизмов / С.В. Летунова, В.В. Ковальский. М.: Наука, 1978. - С. 147 - 152.

55. Лауринавичус К.С. Определение интенсивности микробиологического образования метана радиоизотопным методом / К.С. Лауринавичус, С.С. Беляев // Микробиология. -1978.- С. 115-1119.

56. Манская С.М. Геохимия органического вещества / С.М. Манская, Т.В. Дроздова. М.: Наука, 1964.-230 с.

57. Малаева Е.М. Условия существования озер Юго-Восточного Забайкалья в позднем кайнозое / Е.М. Малаева, Ю.Г. Симонов // Записки Забайкальского филиала географического общества СССР. Вопросы озерного морфолитогенеза. — Чита. — 1969. — С. 15—21.

58. Митыпова Т. Н. Разнообразие аэробных и факультативно-анаэробных органотрофных бактерий содово-соленых озер Забайкалья и Монголии // Автореф. дис. канд. биол. наук / Т.Н. Митыпова. Улан-Удэ, 2007. - 22 с.

59. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов / Под ред. Н. А. Красильникова. МГУ. - 1966. - С.30-31.

60. Методы общей бактериологии / под ред. Герхардта и др. М.: Мир, 1983. -Т.1. — С.319-320.

61. Намсараев Б.Б. Геохимическая деятельность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках озера Байкал / Б.Б. Намсараев, Л.Е Дулов, Т.И. Земская, Е.Б. Карабанов // Микробиология. 1995. - Т.64. - № 3. - С. 405-410.

62. Намсараев Б.Б. Микробиологические процессы круговорота углерода в донных осадках озера Байкал / Б.Б. Намсараев, Т.И. Земская. Новосибирск: Наука, 2000.-С.115-129.

63. Намсараев Б.Б., Намсараев З.Б. Микробные процессы круговорота углерода и условия среды обитания в щелочных озерах Забайкалья и

64. Монголии / Б.Б. Намсараев, З.Б. Намсараев // Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН. М.: Наука, 2007. - 398 с.

65. Ножевникова А.Н Метаногенные микробные сообщества в охране окружающей среды / А.Н. Ножевникова // Диссерт. на соискание уч. ст. докт. биол. наук-1994.

66. Олефиренко В.Т. Водотеплолечение / В.Т. Олефиренко. М.: Медицина, 1986. - 129 с.

67. Практикум по микробиологии. Учеб. пособие для студентов высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, Л.М. Захарчук и др.; Под ред. А.И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия». - 2005. - 607 с.

68. Предбайкалье и Забайкалье / Под. ред. Бирина и др. М.: Изд-во «Наука», 1965.-491 с.

69. Резников А. А. Методы анализа природных вод / А. А. Резников, Е. П. Муликовская, И. Ю. Соколов. 3-е изд. - М.: Недра. -1970.

70. Розанова Е.П. Современные представления осульфатвосстанавливающих бактериях. Хемосинтез. / Е.П. Розанова, Т.Н. Назина. М. «Наука», 1989. - С. 199-227.

71. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. Под ред. Н.С. Егорова.- М.: Изд-во МГУ.- 1985. 224 с.

72. Солоноватые и соленые озера Забайкалья: гидрохимия, биология / отв. ред. Б.Б. Намсараев. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета. - 2009. -340 с.

73. Справочник биохимика: Пер. с англ./ Досон Р., Элиот Д., Элиот У., Джонс К. М.: Мир, 1991.-554 с.

74. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. / Отв. ред. член-корр. АН СССР Алимов А.Ф. Новосибирск.- Наука, 1991. - С. 13-16.

75. Сорокин Ю.И. Применение изотопного метода в водной микробиологии / Ю.И. Сорокин // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1975.- №10. — С.214 228.

76. Сорокин Д.Ю. выделение и характеристика алкалофильных хемоорганотрофных бактерий, окисляющих восстановленные неорганические серные соединения до тетратионата / Д.Ю. Сорокин, A.M. Лысенко, JI.JI. Митюшина // Микробиология. 1996. - Т.65. - С.370 - 383.

77. Сорокин Д.Ю. Биология морских гетеротрофных и алкалофильных сероокисляющих бактерий: Автореферат на соискание ученой степени докт. биол. наук / Д.Ю. Сорокин. Москва, 2000. - С. 32-61.

78. Стрижова Т.А. Гидрохимический режим озера / Т.А. Стрижова, JI.A. Орлик // Содовые озера Забайкалья: экология и продуктивность. -Новосибирск.-Наука, 1991.-С. 19-80.

79. Сыренжапова А. С. Сезонные и межгодовые изменения активности микроорганизмов высокоминерализованных содово-соленых озер Онон-Керуленской группы. Автореф. дис. канд. биол. наук / А. С. Сыренжапова.- Улан-Удэ, 2004. 19 с.

80. Тудупов А.В. Химическая характеристика воды, донных осадков и микробных матов содово-соленого озера Хилганта: Дипломная работа / А.В. Тудупов. Улан-Удэ, 2007. - 32 с.

81. Цыренова Д.Д. Видовой состав и экофизиология цианобактерий солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья: Автореф. . канд. биол. наук / Д.Д. Цыренова. Улан-Удэ, 2009. - 22 с.

82. Чеботарев Е.Н. Микробиологический процесс образования сероводорода в озере Репном (Славянские озера) / Е.Н.Чеботарев, В.М. Горленко, В.И. Качалкин // Микробиология. 1973. - Т. 42, - № 3. - С. 537541.

83. Шапиро С. А. Аналитическая химия / С. А. Шапиро, М. А. Шапиро. -Изд. 2-е, перераб. М. «Высшая школа».- 1971.

84. Шахобова Б.Б. Участие бактерий из рода Arthrobacter в восстановлении окисных соединений железа / Б.Б. Шахобова // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1981. - № 1. - С. 129-132.

85. Шлегель Г. Общая микробиология: Пер. с нем. М.: Мир, 1987. - С.567.

86. Anderson R. Т. Anaerobic benzene oxidation in the Fe(III)-reduction zone of petroleum-contaminated aquifers / R. T. Anderson, J. Rooney-Varga, С. V. Gaw, D. R. Lovley // Environ. Sci. Technol. 1998. - Vol. 32. - P. 1222-1229.

87. Bak F. Anaerobic degradation of phenol and phenol derivates by Desulfobacterium phenolicum sp. nov. / F. Bak, F. Widdel // Arch. Microbiol. -1986.-V. 146.-P. 177-180.

88. Barns, S.M. Wide distribution and diversity of members of the Bacterial Kingdom Acidobacterium in the environment / S.M. Barns, S.L. Takala, C.R. Kuske // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - Vol. 65, - P. 1731-1737.

89. Barziong W. 1979 Acetate and carbon dioxide assimilation by Desulfovibrio vulgaris (Marburg) growing in hydrogen and sulfate as sole energy source / W. Barziong, B. Ditter, R.K. Thauer //Arch. Microbiol. 1979. - V. 123. - P. 301-305.

90. Baumgarhner L.K. Sulfate reducing in microbial mats: changing paradigms, new discoveries / L.K. Baumgarhner, R.P. Reid, C. Dupraz, A.W. Decho, D.H. Buckley, J.R. Spear, K.M. Przekop, P.T. Visscher // Sedimentary Geology. 2006. -Vol. 185,-P. 131-145.

91. Boon D.R. Alkaliphilic methanogens from high-pH lake sediments / D.R. Boon, S. Worakit, I.M. Mathrani, R.A. Mah // Syst. Appl. Microbiol. 1986. - Vol. 7. - P. 230-234.

92. Boon D.R. Diversity and taxonomy of methanogens / D.R. Boon, W.B. Whitman, P. Rouviere // Methanogenesis / Ed.J.G. Ferry. L.: Chapman & Hall. -1993.-N4.-P. 35-80.

93. Borsodi A.K. Bacterial activities in the sediment of Lake Velencei, Hungary / A.K. Borsodi, P. Vladar, G. Cech, G. Gedeon, B. Beszteri, A. Micsinai, M.N. Reskone, K. Marialigeti // Hydrobiologia. 2003. - P. 721-728

94. Bromfield S.M. Reduction or ferric compounds by soil bacteria /S.M. Bromfield // J. Gen. Microbiol. 1954. - Vol. 11 (1). - P. 124-127.

95. Brysch K. Litoautotrophic growth of sulfate-reducing bacteria, and description of Desulfobacterium autotrophicum gen. nov., sp. nov. / K. Brysch, C. Schneidar et al // Arch. Microbiol. 1987. - V. 148. - P.264-274.

96. Burggaraf S. Archaeoglobus profundus sp. nov., represents a new species within the sulfate-reducing archaebacteria / S. Burggaraf, H.M. Jannasch, B. Nicolaus, K.O Stetter // Syst.Appl. Microbiol. 1990. - V. 13. - P. 24-28.

97. Coleman M.L. Reduction of Fe (III) in sediments by sulphate-reducing bacteria / M.L. Coleman, D.B. Hedrick, D.R. Lovley, D.C. White, P. Kenneth // Nature. 1993. - Vol. 361. - P. 435-438.

98. Cord-Ruwich R. Isolation and characterization anaerobic benzoate degrading spore-forming sulfate-reducing bacterium Desulfotomaculum sapomandens sp. nov. / R. Cord-Ruwish, J.L. Garsia // FEMS Microbiol. Lett. 1985. - V. 29. - P. 325-330.

99. Cypionka H. Survival of sulfate-reducing bacteria after oxygen stress, and growth in sulfate-free oxygen-sulfide gradients / H. Cypionka, W. Widdel, N. Pfennig // FEMS Microbiol. And Ecol. 1985. - Vol. 31 - P. 39.

100. Donnenberg S. Oxydation of H2, organic compounds and inorganic compounds coupled to reduction of 02 or nitrate by sulfate-reducing bacteria / S. Donnenberg, M. Kroder et. al. // Arch. Microbiol. 1992. - V. 158. - P. 93-99.

101. Duckworth A.W. Phylogenetic diversity of soda lakes / A.W. Duckworth, W.D. Grant, B.E. Jones, R. van Steenbergen // FEMS Microbiol. Ecol. 1996. -Vol. 19.-P. 181-191.

102. Foti M.J. Microbial ecology of halo-alkaliphilic sulfur bacteria: Diss. Ph. D / MJ. Foti. Italy, 2007. - 119 p.

103. Gebhardt N.A. Anaerobic acetate oxidation to C02 by Desulfobacter posgatei. 2. Evidence from 14C labeling studies for the citric acid cycle / N.A. Gebhardt, binder D. and Thauer R.K. // Arch. Microbiol. - 1983. - V. 136. - P. 230-233.

104. Gottschalk G. Bacterial metabolism, 2nd ed. / G. Gottschalk. New York: Springer-Verlag, 1986. - 359 p.

105. Grant S. A phylogenetic analysis of Wadi el Natrun soda lake cellulase enrichment cultures and identification of cellulase genes from these cultures / S. Grant, D.Y. Sorokin, W.D. Grant // Extremophiles. 2004. - Vol. 8. - P. 421-429.

106. Grossman J.P. Cultivation of sulphate-reducing bacteria / J.P. Grossman, J.R. Postgate // Nature. 1953. - Vol. 171. - P. 600.

107. Hardy T.A. The oxygen tolerance of sulfate-reducing bacteria isolated from North Sea waters / T.A. Hardy, W.A. Hamilton // Curr. Microbiol. 1984. - Vol. 6. - P. 259.

108. Horikoshi K. Alkaliphiles: some applications of their products for biotechnology / K. Horikoshi // Microbiol and Molec. Biol. Reviews. 1999. - Vol. 63.-P. 735-750.

109. Horikoshi K. Alkalophilic microorganisms. A new microbial world / K. Horikoshi, T. Akiba. Tokyo: Japan Scientific Society Press, 1982. - P. 347-351.

110. Horikoshi K., Akiba T. Alkaliphilic microorganisms: a new microbial world / K. Horikoshi, T. Akiba //N.Y.: Springer, 1982. 213 p.

111. Johannesson K.H. The rare earth element geochemistry of Mono lake water and the importance of carbonate complexing / K.H. Johannenson, W.B. Lyons // Limnol. Oceanogr. 1994. - Vol. 39. - P. 1141-1154.

112. Kaplan I.R. Microbial fractionation of sulfur isotopes / I.R. Kaplan, S.C. Rittenberg//J. Gen. Microbiol. 1964. - V.34. - P. 195-212.

113. Klekeler D. A sulfate-reducing bacterium from the oxic layer of a microbial mat from Solar Lake (Sinai), Desulfovibrio oxyclinae sp. nov. / D. Klekeler, P. Sigalevich, A. Teske, H. Cypionka, Y. Cohen // Arch. Microbiol. 1997. - Vol. 167.-P. 369-375.

114. Klemps R. Growth with hydrogen and further physiological characteristics of Desulfotomaculum species / R. Klemps, H. Cypionka, F. Widdel, N. Pfenning // Arch. Microbiol. 1985. - Vol. 143. - P. 203-208.

115. Marmur J. Electrophoresis DNA on a agarose gel / J. Marmur // J. Molec. Biol. 1961. - №3. - P.208-218.

116. Newman D. K. A brief review of microbial arsenate respiration / D. K. Newman, D. Ahmann, F. M. M. Morel // Geomicrobiol. J. 1998. - Vol. 15 - P. 255-268.

117. Nilsen J.T. Desulfovibrio zosterae sp. nov., a new sulfate reducer isolated from sulface-sterilized roots of the seagrass Zostera marina / J.T. Nilsen, W. Liesack, K. Finster// Ins. Journ. Syns. Bacteriol. 1999. - V. 49. - P. 859-865.

118. Novelli P.C. Hydrogen distribution in marine sediments / P.C. Novelli, M.I. Scranton, R.H. Michener // Limnology and Oceanography. 1987. - V. 32. - P. 565-576.

119. Ottow J.C. Bacterial mechanism of iron reduction and gley formation / J.C. Ottow, G. Der // Pseudogley and Gley, Weinheim/Bergstr. 1973. - P. 29-36.

120. Ottow J.C. Einflu(3 von Nitrat, Chlorat, Sulfat, Eisenoxidform und Wachtumsbedinguagen auf das AusmaP der Bacteriellen Eisnenreduktion / J.C. Ottow, G. Der // Z. Pflanzenernahr. Und Bodenk. 1969. - V. 124. - № 3. - P. 238253.

121. Ottow J.C. Selection, characterization and iron-reducing capacity of nitrate reductaseless (nit-) mutants of iron-reducing bacteria / J.C. Ottow, G. Der // Z. Allg. Microbiol. 1970. - Vol. 10. - №1. - P. 55.

122. Ouattara A.S. Isolation and characterization of Desulfovibrio burcinensis sp. nov. from an African ricefield and phylogeny of Desulfovibrio alcoholivorans / A.S. Ouattara, B.K.C. Pattel, et. al. // Int. Jorn. Syst. Bacteriol. 1999. - V.49. - P. 639-643.

123. Pikuta E.V. Desulfonatronum thiodismutans sp. nov., a novel alkaliphilic, sulfate-reducing bacterium capable of lithoautotrophic growth / E.V. Pikuta, R.B.

124. Hoover, A.K. Bej, D. Marsic, W.B. Whitman, D. Cleland, P. Krader // Int. Jorn. Syst. Evol. Microbiol. 2003. - Vol.53. - P. 1327-1332.

125. Postgate J. R. Diazotrophy within Desulfovibrio / J.R. Postgate, H.M. Kent III. bid. 1985. - Vol. 131.-P. 2119.

126. Postgate J.R. Derepression of nitrogen fixation in Desulfovibrio gigas and its stability to ammonia or oxygen stress in vivo / J.R. Postgate, H.M. Kent // J. Gen. Microbiol. 1984. - Vol. 130. - P. 2825.

127. Postgate J.R. Sulphate reduction by bacteria / J.R. Postgate // Ann. Rev. Microbiol. 1959. - Vol. 13. - P. 505.

128. Postgate J.R. The sulphate-reducing bacteria / J.R. Postgate. 2nd ed. -Cambridge: Cambridge Univ. press, 1984. - P. 208.

129. Rabus R. Dissimilatory sulfate- and sulfur-reducing prokaryotes / R. Rabus, F. Widdel, T. Hansen // The Prokaryotes. Springer-Verlag N. Y., LLC. 2004.

130. Reichenbecher W. Desulfovibrio inopinatus sp. nov., a new sulfate-reducing-bacterium that degrades hydroxyhydroginone (1,2,4,-trihydroxybenzene) / W. Reichenbecher, B. Shink// Arch. Microbiol. 1997. - V. 168. - P. 338-344.

131. Schink B. The genus Pelobacter In: A. Balows, H. G. Truper, M. Dworkin, W. Harder, K.-H. Schleifer. The Prokaryotes / B. Schink // Springer-Verlag New York, NY.- 1992. P. 3393-3399.

132. Scranton M.L., The distribution and cycling of hydrogen gas in the waters of two anoxic marine environments / M.L. Scranton, P.C. Novelli, P.A. Loud // Limnology and Oceanography. 1984. - V. 29. P. - 993-1003.

133. Smith D.W. Ecological actions of sulfate-reducing bacteria.// In: The sulfate-reducing bacteria contemporary perspectives (Eds.: J.M. Odom Rivers Singleton, Jr.) Contemporary Bioscience, XXI. 1993. - P. 161-189.

134. Sorokin D.Yu. Chemolithotrophic haloalkaliphiles from soda lakes / D.Y. Sorokin, J.G. Kuenen // FEMS Microbiol. Ecol. 2005. - Vol. 52. - P. 287-295.

135. Stams A. J.M. Utilization of amino acids as energy substrates by two marine Desulfovibrio strains / A.J.M. Stams, T.A. Hansen, G.W. Skyring // FEMS Microbiol, and Ecol. 1985.-Vol. 31.-P. 11-15.

136. Trinkerl M. Desulfovibrio termitidis sp. nov., a carbogydrate-degrading sulfate-reducing bacterium from the hindgut of a termite / M. Trinkerl, A. Breuning, R. Shauder, H. Konig // System. Appl. Microbiol. 1990. - V. 13. - P. 372-377.

137. Trtiper, H. Sulphur methabolism in Thiorhodaceae. Qualitative measurements on going cells of Chromatium okenii / H. Triiper, H.G. Shlegel // J. Microbiol. And Serol. 1964. - V. 30. - P. 225-238.

138. Van De Peer Y., De Wachter R. (1994) TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft /

139. Y. Van De Peer, R. Watcher. Windows environment. Comput Appi Biosci 10, 1994. 13 p.

140. Walker J. C. G. Atmospheric constraints on the evolution of metabolism / J. C. G. Walker // Origins of Life. 1980. - Vol. 10. - P. 93-104.

141. Weber K.A. Anaerobic redox cycling of iron by freshwater sediments microorganisms / K.A.Weber, M.M. Urrutia, P.F. Churchill, R.K. Kukkadapu, E. E. Roden // Environmental Microbilogy. 2005. - P. 456-469.

142. Widdel F. Anaerober abbau von Fettsauren und Benzoesaure durch neu isolierte arten Sulfatereduzieren des Bakterien: Diss. Ph. D. Gottingen, 1980. -443 P.

143. Widdel F. Isolation of new sulfate-reducing bacteria enriched with acetate from saline environments. Description of Desulfobacter postgatei gen. nov.,sp. nov. / F. Widdel, N. Pfennig //Arch. Microbiol. 1981. - V. 129. - P. 395-400.

144. Widdel F. Microbiology and ecology of sulfate- and sulfur-reducing bacteria. In: Biology of Anaerobic Microorganisms / F. Widdel. Ed. A.J.B. Zehnder. - 1987.

145. Widdel F. The dissimilatory sulfate- and sulfur-reducing bacteria. The prokaryotes / F. Widdel, T.A. Hansen. (2nd ed). - Springer-verlag. New York Inc. - 1992.-V. l.-P. 583-624.

146. Wood H.G. The acetil-CoA pathway of autotrophic growth / H.G. Wood, S.W. Rogsdale, E. Pezacka // FEMS Microbiol. Rev. 1986. - V. 39. - P. 345-362.

147. Xu Y., Fan H., Ventosa A. et al. Haloalkalicoccus tibetensis gen. nov., sp. nov., representing a novel genus of galoalkaliphilic archeae / Y. Xu, H. Fan, A. Ventosa et al //Intern. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. - Vol. 55. - P. 2501-2505.

148. Zavarzin, G. A. The alkaliphilic microbial community and its functional diversity / G.A. Zavarzin, T.N. Zhilina, V.V. Kevbrin // Microbiology. 1999. -Vol. 68.-P. 503-521.

149. Zhilina T.N. Alkaliphilic anaerobic community at pH 10 / T.N. Zhilina, G.A. Zavarzin G.A. // Curr. Microbiol. 1994. - V. 29. - P. 109-112.