Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонная динамика вертикальных потоков CO2 в приземном слое атмосферы на мезо-олиготрофном болоте средней тайги

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сезонная динамика вертикальных потоков CO2 в приземном слое атмосферы на мезо-олиготрофном болоте средней тайги"

На правах рукописи

Михайлов Олег Алексеевич

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВЕРТИКАЛЬНЫХ ПОТОКОВ С02 В ПРИЗЕМНОМ СЛОЕ АТМОСФЕРЫ НА МЕЗО-ОЛИГОТРОФНОМ БОЛОТЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 АВГ 2013

Сыктывкар 2013

005531807

005531807

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреж- | дении науки Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна

Замолодчиков Дмитрий Геннадьевич доктор биологических наук, профессор кафедры общей экологии биологического факультета ФГБОУВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Головацкая Евгения Александровна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лаборатории физики климатических систем ФГБУН Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

Ведущая организация:

ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук

Защита состоится 19 июня 2013 г. в 1600 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Е -mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан

/Я

мая 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

иг

г

Кудяшева Алевтина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. За последние 100 лет глобальное потепление климата Земли составило 0.74 °С (Изменение..., 2008). На территории России с 1907 по 2006 г. среднегодовая температура в приземном слое атмосферы увеличилась на 1.29 °С (Оценочный доклад..., 2008). Одной из причин изменения климата является повышение концентрации в атмосфере парниковых газов, прежде всего диоксида углерода, метана и оксида азота (Влияние..., 2006). Изменение газового состава атмосферы на планете считается следствием хозяйственной деятельности человека, которая привела к снижению возможностей биосферы Земли ассимилировать диоксид углерода (Леса..., 2001), нарушению баланса потоков углерода в системе «атмосфера-биосфера» (Морина и др., 2008).

В бореальной зоне запасы углерода на территории болот и заболоченных земель достигают 1400 т га-1, что в 2.5 раза больше, чем в лесных биогеоценозах (Букварева, 2010). Потепление климата сокращает биологическую продуктивность сфагновых болот (Summer..., 2003), а также усиливает эмиссию парниковых газов в результате ускорения деструкции органического вещества, накопленного в болотах в течение предыдущих тысячелетий (Aerts, 1997).

Повышение температуры приземного слоя атмосферы может привести к изменению биогеохимического цикла углерода в болотных экосистемах и превращению северных болот в мощный источник парниковых газов за относительно короткий период времени (Net..., 1999). Поэтому изучение С02-газообмена в болотных системах в условиях климатических изменений является фундаментальной научной проблемой, которой посвящены исследования многих авторов за рубежом и в России (Вомперский и др., 1994; Российская..., 2001; Леса..., 2005; Изучение..., 2010; Carbon..., 1995; Seasonal..., 1997; Aurela et al., 2001; Seasonal..., 2001; Comparative..., 2002; Baldocchi, 2003 и др.).

Согласно результатам исследований, нетто-обмен диоксида углерода между болотом и атмосферой (NEE) в таежной зоне за вегетационный период может варьировать от +260 г С02 м-2 (Carbon...., 1995) до -336 г С02 м-2 (Interannual..., 1999). На Европейском Северо-Востоке России исследования нетто-обмена парниковых газов проведены единично. Так, Д.Г. Замолодчиковым с соавторами (1997) установлено, что в южной тундре величина NEE за период с 13 июля по 5 августа составила —6.3 г С м~2. В связи с этим для количественной оценки роли болотных экосистем в ассимиляции углерода атмосферы в условиях меняющегося климата на Европейском Севере России необходимо пополнение недостающих знании о сезонной и многолетней динамике потоков углекислого газа в системе «болото-атмосфера».

Цель исследования. Выявление закономерностей суточной и сезонной динамики нетто-обмена углекислого газа в приземном слое атмосферы на мезо-олиготрофном болоте средней тайги.

Задачи исследования:

1. Дать характеристику сезонного роста растений в сообществах исследуемого болота.

2. Изучить суточную и сезонную динамику потоков диоксида углерода в системе «болото-атмосфера» методами динамических камер и микровихревых пульсаций.

3. Изучить влияние метеорологических факторов (температуры воздуха, интенсивности солнечной радиации) и температуры поверхности почвы на нетто-поток С02, гросс-фотосинтез и валовое дыхание экосистемы мезо-олиготрофного болота.

4. Определить величину суточного и сезонного нетто-обмена углекислого газа между болотом и атмосферой.

Научная новизна. Впервые проведены исследования вертикальных потоков диоксида углерода в приземном слое атмосферы на мезо-оли-готрофном болоте таежной зоны Европейского Северо-Востока России. На основании выполненных исследований доказана гипотеза о положительной роли болот подзоны средней тайги в поглощении атмосферного углерода и поддержании углеродного пула биосферы. С использованием двух методов измерений дана характеристика суточной и сезонной динамики величины нетто-обмена диоксида углерода, гросс-фотосинтеза и экосистемного дыхания в системе «болото-атмосфера». Установлено влияние видового состава растительных сообществ и сезонного роста растений на основные показатели С02-газообмена между болотом и атмосферой. Выявлена значимость температуры и интенсивности солнечной радиации для нетто-обмена диоксида углерода и дана количественная оценка годового баланса вертикальных потоков диоксида углерода в системе «болото-атмосфера». Предложена возможность совместного использования метода камер и метода микровихревых пульсаций для повышения точности оценки сезонного и годового баланса вертикальных потоков диоксида углерода в болотной экосистеме.

Теоретическое и практическое значение. Теоретическая значимость исследования заключается в том, что доказана положительная роль болот среднетаежной подзоны в поддержании углеродного пула биосферы в таежной зоне. Использование современных методов измерения вертикальных потоков парниковых газов (метод камер и метод микровихревых пульсаций) позволило выявить динамику газообмена диоксида углерода в системе «болото-атмосфера». Изложены доказательства влияния температуры поверхности почвы и интенсивности солнечной радиации на основные характеристики С02-газообмена между болотом и атмосферой. Получены факты, подтверждающие влияние видового состава растительных сообществ и роста растений в течение вегетационного сезона на показатели вертикальных потоков диоксида углерода.

Данные, полученные в ходе подготовки диссертационной работы, включены в лекционный курс «Экология бореальных лесов» Института естественных наук ФГБОУВПО «Сыктывкарский государственный университет» для студентов 4 курса специальности «Экология», а также могут быть использованы в прогнозных оценках климатогенных изменений углеродного баланса болот на Европейском Северо-Востоке России.

Личный вклад соискателя состоит в его непосредственном участии в получении исходных данных о величине и направлении вертикальных потоков С02 с использованием метода камер и метода микровихревых

пульсаций, выполнении описания растительного покрова и сезонного роста растений на болоте, проведении обработки и интерпретации экспериментальных данных, оценке значимости экологических факторов для суточного и сезонного баланса вертикальных потоков С02, подготовке основных публикаций по выполненной работе.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Коми республиканской научной конференции студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (г. Сыктывкар, 2007, 2008, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (г. Киров, 2007), Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2009, 2011, 2012, 2013), Международной научной конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны» (Сыктывкар, 2011), 14-м Международном торфяном конгрессе (Стокгольм, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе две статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 133 страницах, состоит из введения и семи глав, списка литературы и трех приложений. В тексте приведены восемь таблиц и 41 рисунок. Список литературы включает 167 источников, из них 101 — на английском языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Роль болотных экосистем в глобальном круговороте углерода Рассмотрены вопросы разнообразия болот (Пьявченко, 1963; Ницен-ко, 1967; Сукачев, 1973; Тюремнов, 1976; Wieder, Vitt, 2006), их типологии (Боч, Мазинг, 1979), генезиса (Пьявченко, 1985) и их экологические функции (Вомперский, 1994; Карнаухов, 2001; Влияние..., 2006; Dise, 2009). Анализируются данные литературы о значении для С02-газообмена в болотной экосистеме ассимиляции С02 растительным покровом (Net..., 1999; Summer..., 2003; Косых и др., 2008), скорости разложения органики торфа (Изучение..., 2010) и экосистемного дыхания (Schlesinger, 1977; Raich, Potter, 1995). Рассмотрены причины замедленного разложения растительных остатков на болоте (Заварзин, 2003; A regulatory..., 2004).

Проведен анализ данных литературы о климатических изменениях в мире (Предстоящие..., 1992), в умеренно-холодных и арктических широтах (Павлов, 1997; Observation..., 2000). Рассмотрен прогноз изменения климата Земли в будущем (Локшина, 1985; Современные..., 2005; Ивашов, 2006; Scientific Assessment..., 2008), реакция болотных экосистем на изменение экологических факторов (Hogg et al., 1992; Кузнецов, 2005; Kutzbach et al., 2007).

Выполнен анализ имеющихся в литературе данных по С02-газообме-ну в болотных экосистемах: гросс-фотосинтеза (Pgross) и экосистемного дыхания (Reco) (Одум, 1986; Карелин, Замолодчиков, 2008), а также методов исследований этих процессов (Штатнов, 1952; Desjardins, 1974;

Singh, Gupta, 1977; Eddy..., 1986; Baldocchi et al., 1988; A system..., 1997; Conen, Smith, 1998; Minimizing..., 2002; Румянцева, Волкова, 2004; Методы..., 2005; Burba, Anderson, 2010). Показано, что исследования вертикальных потоков С02 в болотных и тундровых экосистемах Северного полушария с использованием метода камер активно ведутся за рубежом (Reconstruction..., 1997; Intercomparison..., 1998; Seasonal..., 2001; Turetsky et al., 2002; Biotic..., 2003; Kutzbach et al., 2007; Net ecosystem..., 2008; Overestimation..., 2009) и в России (Замолодчиков и др., 1998; Инишева, 2003; Carbon balance..., 2004; Летне-осенняя..., 2008; Наумов, 2009;). Исследования потоков диоксида углерода и метана в болотных и тундровых экосистемах на территории России методом микровихревых пульсаций проводятся в центре Европейской части России (Comparative..., 2002; Modeling..., 2009), Европейском Северо-Востоке (Diurnal..., 2010; Потоки..., 2013), Центральной Сибири (Comparative..., 2002; Net ecosystem..., 2002; Spring..., 2006), Восточной Сибири (Kutzbach et al., 2007; Methane..., 2008) и Чукотке (С02 flux..., 2003; Микрометеорологическая..., 2005).

Из анализа литературных источников следует, что болотные экосистемы, являясь стоком атмосферного С02, играют важную роль в глобальном биогеохимическом цикле углерода. Изменение климата может привести к изменению величины и направления потоков диоксида углерода в системе «болото-атмосфера». Суммарная величина нетто-об-мена диоксида углерода между болотом и атмосферой зависит от ряда факторов, в том числе от методов измерения С02-газообмена. В связи с этим целесообразно проводить измерения вертикальных потоков в приземном слое атмосферы с использованием разных методов, что позволит повысить точность оценки углеродного баланса.

Глава 2. Характеристика района и объекта исследований

Физико-географические условия района исследований. Приводится общая характеристика климатических условий, рельефа, типов ландшафта и почв района исследований. Погодные условия в годы проведения измерений отличались. Так, 2008 г. был самым холодным, а 2010 г. — самым теплым. Наименьшее количество осадков за год отмечено в 2010 и 2011 гг., а наибольшая их сумма - в 2008 и 2012 гг. По показателю суммы эффективных температур 2011 г. превосходит 2012 г., однако 2012 г. был более влажным по сравнению с 2008 г.

Характеристика объекта исследований. Объект исследований - мезо-олиготрофное болото Медла-Пэв-Нюр, расположенное в Сыктывдинс-ком районе Республики Коми (6Г56' с.ш. 56°13' в.д.). Площадь болота составляет 2790 га, средняя мощность торфа - 1.4 м, максимальная -3.4 м. Болото располагается на второй надпойменной террасе, его водоприемниками служат реки Пожег и Пычим (Торфяные..., 2000). На болоте исследования выполнялись на трех участках, растительность которых представлена следующими сообществами:

1) олиготрофные сосново-кустарничково-пушициево-сфагновые сообщества, где на кочках доминируют виды Pinus sylvestris L., Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Rubus chamaemorus L., Eriophorum

vaginatum L., Sphagnum, angustifolium (C. Jens, ex Russ.), Sphagnum fuscum (Schimp.), Polytrichum strictum Brid., а в мочажинах - Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris Pers., Eriophorum vaginatum, Sphagnum angustifolium, Sphagnum magellanicum Brid.

2) мезотрофные кустарничково-травяно-сфагновые сообщества с доминированием на кочках видов Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre L., Oxycoccus microcarpus, Eriophorum vaginatum, Carex pauciflora Lightf., Sphagnum angustifolium, Sphagnum fuscum, Sphagnum magellanicum, в мочажинах - Carex lasiocarpa Ehrh., Carex limosa L., Carex rostrata Stokes, Menyanthes trifoliata L., Scheuch-zeria palustris L., Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus microcarpus, Eriophorum vaginatum, Andromeda polifolia, Sphagnum fallax (Klinggr.), Sphagnum magellanicum, Warnstorfia exannulata (B.S.G.).

3) мезоевтрофная травяно-моховая проточная топь с кочковато-топя-ным микрорельефом, с преобладанием на кочках таких видов, как Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus palustris, Equisetum fluviatileh., Carex lasiocarpa, Sphagnum magellanicum, Sphagnum fuscum, а на топяном ковре - Oxycoccus palustris, Carex lasiocarpa, Eriophorum gracile Koch, Menyanthes trifoliata, Pedicularis palustris L., Utricularia intermedia Hayne, Sphagnum fallax, Sphagnum magellanicum, Warnstorfia exannulata, мхи p. Calliergon.

Физико-химические характеристики воды, в частности величина pH и содержание растворенного в воде углерода органического вещества (DOC), различались на разных участках объекта, что могло быть обусловлено видовым составом растений, уровнем грунтовых вод и характером водного питания.

Глубина торфяной залежи исследуемого участка болота составляет 180-220 см в олиготрофной части, 190 см на мезотрофном участке и 180 см в мезоевтрофной травяно-моховой проточной топи. В олиготрофной части верхние слои профиля сложены слабо- и среднеразло-жившимися (5-20%) сфагновыми верховыми торфами. Средний горизонт представлен переходными осоково-шейхцериевым, пушицево-шейх-цериевым и древесно-травяно-сфагновым торфами средней степени разложения (25-30%). Нижние горизонты торфяного профиля состоят из переходных пушицево-шейхцериевого и древесно-шейхцериевого торфов со степенью разложения 30-40%. На мезотрофном участке и в районе мезоевтрофной травяно-моховой проточной топи верхние слои профиля образованы слаборазложившимся (5-10%) сфагновым торфом из Sphagnum angustifolium. Средние горизонты представлены древесно-пушицевым торфом переходного типа со степенью разложения 25%. Глубокие слои профиля представлены переходными пушице-шейхце-риевым и древесно-шейхцериевым торфами со степенью разложения 35%.

Глава 3. Методы сбора и обработки экспериментального материала

Методы описания растительных сообществ района исследований и измерения сезонного роста растений. Описание видового состава и обилия растений исследуемого участка болота проводили на шести учетных площадках 10x10 м, расположенных вдоль заложенного по на-

правлению с юга на север профиля. При описании растительности болота использовали оценку обилия видов растений по шкале Друде (Шен-ников, 1964). Видовые названия высших сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995), мхов - по М.С. Игнатову, Е.А. Игнатовой (2003).

Измерения сезонного роста растений проводили еженедельно в течение вегетационного периода в 2011 и в 2012 гг. в мезотрофном кустар-ничково-травяно-сфагновом сообществе и мезоевтрофной травяно-мо-ховой проточной топи на пяти учетных площадках размером 60x60 см. Для исследований были выбраны типичные для фитоценозов болот виды: Eriophorum vaginatum, Scheuchzeria palustris, Carex limosa, Chamae-daphne calyculata, Andromeda polifolia, мхи рода Sphagnum. Для измерения роста в длину надземных органов использовали линейку со шкалой деления 1 мм. У трав и сфагновых мхов рост зеленой части в высоту определяли от нулевой отметки на 35-50 модельных растениях (Храмов, Валуцкий, 1977). У кустарничков измеряли рост побегов текущего года на 35 особях каждого вида. У каждого вида растений определяли еженедельный прирост, вычисляя среднее арифметическое значение для пяти учетных площадок. Одновременно определяли рост массы надземных органов, срезая три-пять растений всех исследуемых видов на каждой из пяти учетных площадках.

Методы определения физико-химических характеристик воды и измерения С02-газообмена. Определение физико-химических характеристик воды проводили с использованием УФ-видимого спектрометра «Spectrolyser» (S-can, Австрия) с диапазоном длин волн 200-742.5 нм. Измерения pH болотных вод проведены с использованием рН-метра «Эксперт-рН» (ООО «Эконикс-Эксперт») с допустимой абсолютной погрешностью ±0.05 pH.

Для оценки роли растительных сообществ в регуляции потоков диоксида углерода на болоте использовали метод динамических камер в течение двух периодов: с 25 апреля по 20 октября 2008 г. и с 15 мая по 25 августа 2012 г. В 2008 г. измерения проводили газоанализатором Li-840 (Li-Cor Inc., США) с использованием темной и светлой камер объемом 0.1347 м3, снабженных вентилятором для перемешивания воздуха и термометрами для контроля температуры. Светлые камеры использовали для измерения NEE, а темные - для измерения экосистемного дыхания. Камеры помещали на металлические рамки размером 60x60 см и высотой 40 см, установленные в толще торфа. Время экспозиции камеры составляло 4 мин. весной и осенью и 3 мин. летом. Измерения проводили поочередно светлой и темной камерами в один и тот же период суток. В 2012 г. использовали газоанализатор LÍ-8100A с автоматически регулируемой светлой камерой (Li-Cor Inc., США) и системой регистрации интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР), температуры воздуха и почвы. Продолжительность экспозиции зависела от сезона года и составляла от 3 мин. летом до 10 мин. весной и осенью. Вычисление суммарного потока диоксида углерода (NEE) производилось прибором в автоматическом режиме.

Измерения потоков С02 на уровне экосистемы проводили методом микровихревых пульсаций (eddy covariance). Измерения охватывали

периоды с 30 сентября по 23 ноября 2010 г., с 9 по 28 апреля 2011 г. и с 15 мая по 30 сентября 2012 г. Измерительная система включала стандартный комплект оборудования, состоящий из ультразвукового анемометра и инфракрасного газоанализатора (А system..., 1997). В 20102011 гг. использовали систему закрытого, а в 2012 г. - открытого типа. Направление и скорость ветра в трех проекциях, а также акустическую температуру воздуха измеряли с помощью ультразвукового анемометра (Solent R3, Gill Instruments Ltd., Великобритания и CSAT3, Li-Cor Inc., США), установленного на высоте 3.93-4.23 м от поверхности болота (без учета снежного покрова), что позволяло покрывать пространство в радиусе -400 м от места расположения системы. Концентрацию диоксида углерода измеряли инфракрасным газоанализатором (Li-7000 и Li-7500A, Li-Cor Inc., США). Данные с измерительных приборов загружали с частотой 20 Гц и сохраняли в виде файлов. Среднюю величину NEE рассчитывали за 30-минутные временные интервалы с использованием программного обеспечения EdiRe (Robert Clement, Университет Эдинбурга, Великобритания) и EddyPro (Li-Cor Inc., США). Программный анализ включал математическую и статистическую обработку первичных данных (Vickers, Mahrt, 1997). Параметры микроклимата (температуру и влажность воздуха, интенсивность ФАР, падающей и отраженной солнечной радиации) регистрировали автоматической метеостанцией (Campbell Scientific, США).

Нетто-обмен диоксида углерода между болотом и атмосферой (NEE) разделяли на дыхание экосистемы (RK0) и гросс-фотосинтез (Pgross) по общепринятой методике (Lloyd, Taylor, 1994; On the Separation..., 2005; Separation..., 2010). Для расчета интенсивности дыхания экосистемы

использовали уравнение: R -R

кесо — к10 * ехР ' >

где Reco - дыхание экосистемы (мкг м^с"1), Д10 - дыхание экосистемы при температуре воздуха 10 °С (мкг м~2с-1), Tsurf - температура поверхности почвы (°С). Коэффициент Rl0 рассчитывали отдельно для каждого периода измерений.

Значение гросс-фотосинтеза вычисляли, используя выражение:

Pgross = NEE — ReC0.

Баланс вертикальных потоков диоксида углерода за сутки рассчитывали по формуле:

36 * ((NEEcp,,^ * NMtw) + (NEECf,H04b * NH04b))

Nbbo™ ~ 10000

где NEEc день - средний нетто-обмен обмен диоксида углерода за светлое время суток, когда значения ФАР > 20 мкмоль м~2с~\ NEEcpHmb - средний нетто-обмен вертикальных потоков диоксида углерода за темное время суток, при котором значения ФАР < 20 мкмоль м~2с-1 (ночь), ^день ~ продолжительность светового периода (ч), NHmb - продолжительность темнового периода (ч).

Годовой баланс вертикальных потоков диоксида углерода рассчитывали по формуле:

NEE,a, = £ NEE, * N, i=i

где NEE. - средний суточный баланс вертикальных потоков диоксида углерода в i-м месяце, N — количество дней в i-м месяце.

Баланс вертикальных потоков диоксида углерода за вегетационный период вычисляли по этой же формуле, используя при расчетах величины среднесуточных значений NEE, полученных с мая по сентябрь.

Статистический анализ выполнен с использованием программного обеспечения Microsoft Office Excel и STATISTICA (лицензия Института биологии Коми НЦ УрО РАН). Корреляционный и регрессионный анализ проведен для параметрических показателей микроклимата и С02-газообмена. Для характеристики взаимосвязи между этими переменными использовали r-коэффициент корреляции Пирсона. Непараметрический коэффициент корреляции Спирмена использовали в регрессионном анализе линейного роста и накопления биомассы растений. Интерпретация значений коэффициента корреляции сделана по шкале Чеддока.

Глава 4. Сезонная динамика роста растений на мезо-олиготрофном болоте В условиях средней тайги на территории Республики Коми начало роста и развития растений весной связано с переходом среднесуточной температуры воздуха через +5 °С, что обычно отмечается в начале мая (Леса..., 1999). На болоте Медла-Пэв-Нюр в 2011 и 2012 гг. начало видимого роста надземных органов кустарничков и трав мы наблюдали в середине мая при среднесуточной температуре воздуха +6.1 °С. Согласно нашим наблюдениям, продолжительность линейного роста надземных органов у травянистых растений болота мало различалась по годам. В 2012 г. у растений Carex limosa рост в высоту прекратился во второй половине июня, у Eriophorum vaginatum — в начале июля, а у Scheuchzeria palustris продолжался до середины августа. Масса надземных органов этих трав возрастала до первой половины августа. Линейный рост побегов большинства кустарничков закончился в конце июня, за исключением березы Betula папа, у которой линейный рост и накопление массы надземных органов продолжались до середины августа. Зависимость высоты растений от массы надземных органов в период их активного роста описывается экспоненциальной функцией. Наши исследования показали, что в более сухой вегетационный период 2011 г. верхушечный прирост сфагновых мхов на болоте Медла-Пэв-Нюр был в четыре раза меньше по сравнению с более влажным вегетационным периодом 2012 г. В последнем случае у мхов верхушечный рост продолжался с мая по сентябрь.

Таким образом, к концу июля завершается формирование надземных органов высших растений на болоте и отмечается максимальное развитие их фитомассы. Возможно, с этим связан наиболее активный С02-газообмен в системе «болото-атмосфера» в этот период.

Глава 5. Вертикальные потоки диоксида углерода в сообществах растений мезо-олиготрофного болота (измерения методом камер)

Растительность на болоте характеризуется высокой мозаичностью, что определяется микрорельефом, степенью увлажнения, питательным режимом на разных участках. Ранее проведенные исследования показали, что в течение периода вегетации устойчивая эмиссия диоксида углерода в атмосферу с поверхности болота происходит на кочках (Российская..., 2001; Naumov et al., 2007). Некоторые авторы наблюдали усиление эмиссии С02 в атмосферу во всех типах болотных сообществ, когда температура верхних горизонтов торфа была относительно высокой, а интенсивность ФАР относительно низкой (Alm et al., 1999).

Суточная динамика потоков диоксида углерода менялась в течение вегетационного периода (рис. 1). Так, в мочажине на олиготрофном участке при измерениях светлой камерой в период активного роста растительности болота в июне средняя величина NEE днем составляла -131.8 мкг м~2с_1, а темновое дыхание в среднем достигало 77.4 мкг м~2с_1. В июле среднедневная величина NEE на этом участке снизилась до —122.9 мкг м^с*1, а средняя ночная эмиссия С02 уменьшилась до 52.0 мкг м~2с-1. Снижение интенсивности NEE и дыхания экосистемы совпало с окончанием активного роста растений и началом созревания их надземных органов. В августе среднее за день значение NEE оставалось без изменений, однако, по сравнению с июлем, произошло увеличение интенсивности ночного дыхания до 60.7 мкг м~2с-1. Это могло быть связано с началом отмирания травянистых растений, опадом листьев кустарничков, в результате чего усиливалось гетеротрофное дыхание.

В течение вегетационного периода менялась продолжительность видимого поглощения диоксида углерода в связи с изменением длительности светлого периода суток. Так, в июне и июле она составляла 14.5, в августе - 13.5 ч. Интенсивность дыхания экосистемы возрастала в течение дня, достигая максимальной величины на всех участках в ве-

26 14 51 17:11 ^9:31 »«.1:50 00:10 02:23 04:48 09:27 12:09

' л д О <*

»ф о ¿а0*а %

q»«io° 4« ж и5Р#V

о

а о

□ 27 июня о 25 июля * 15авгусга

Время, ч

Рис. 1. Суточная динамика NEE на мочажине олиготрофного участка в разные периоды вегетации в 2012 г.

Примечание: здесь и далее отрицательные значения соответствуют поглощению, а положительные - выделению С02.

чернее время. Наиболее высокие значения эмиссии С02 в темной камере были отмечены с поверхности кочки, а минимальные - в межкочеч-ном пространстве. Возможно, активное темновое дыхание в кустарнич-ково-сфагновых сообществах на микроповышениях связано с более высокой массой нефотосинтезирующих органов растений, а также повышенным гетеротрофным дыханием. Поэтому на этих участках на свету фотоассимиляция не компенсировала выделение С02, что приводило к отрицательному балансу.

Нами выявлены существенные различия в величине и направленности потоков С02 в системе «болото-атмосфера» в разных типах растительных сообществ (рис. 2). В весенний и осенний периоды на мочажинах олиготрофного и мезо-евтрофного участков наблюдали эмиссию С02 (39.3-123.3 мкг м~2с_1), а в середине вегетационного периода - его поглощение (-238.6... -470.4 мкг м^с-1). Таким образом на этих участках в течение сезона поглощение С02 преобладало над его эмиссией. Обратная тенденция выявлена в кустарничково-сфагновых сообществах, сформированных на олиготрофных кочках. Весной и осенью наблюдали поглощение С02 (от -79.4 до -131.7 мкг м"2с^), а в июне и июле эмиссия углекислого газа преобладала над его поглощением. Интенсивному образованию на кочках диоксида углерода в летний период могло способ-

700 -1

400 -

5

ь юо -

ш

Щ

^ 25 -200 -

апр 25май 1%)юн 30 мок 41 и»л 22 мвц# 8 «вг юг

14''сен 27 сен 9окт

-500

700 -]

, 400 -

0 5

1 юо -И'

£ 25 -200 ■

-500 -

зпр 4 июн 26 «Л 15 июл 29 икМ 18а|г в 5*сен 18 сен 8 8 окт

Время, дни

Рис. 2. Сезонная динамика потоков С02 в мочажине мезо-евтрофной топи (1) и на олиготрофной кочке (2) в 2008 г.

ствовать улучшение аэрации верхнего активного слоя торфа. Дополнительным источником С02 на этих участках может быть окисление метана метанотрофными микроорганизмами при благоприятных аэробных условиях (Федоров и др., 2008). Вероятно, поэтому осушение на верховых болотах приводит к усилению эмиссии диоксида углерода в два-три раза (Александров и др., 1994). В растительных сообществах, образующих осоково-сфагновые ковры в мезотрофной части, несмотря на сходство микрорельефа и видового состава растений, отмечены существенные различия в сезонной динамике С02-газообмена. В сообществе, где произрастают несколько видов травянистых растений и кустарничков, в течение вегетационного периода преобладала эмиссия С02, максимальные ее значения летом достигали 625.5 мкг м~2с-1. В сообществе с доминированием Carex rostrata в летний и осенний периоды преобладало поглощение С02, которое составило соответственно -327 и -179.9 мкг м~2с~].

Полученные нами камерным методом средние величины ассимиляции диоксида углерода в кустарничково-сфагновых сообществах согласуются с результатами исследований болот в Сибири (Российская.., 2001; Naumov et al., 2007), тундровых сообществ Европейского Северо-Востока (Замолодчиков и др., 1998; Carbon..., 2004). Согласно нашим наблюдениям, в травяно-сфагновых сообществах мочажин в течение сезона поглощение преобладает над эмиссией С02, в то время как в моховых тундрах могут наблюдаться как близкие к нулевому значению величины потоков С02 (Замолодчиков и др., 1998), так и преобладание эмиссии над поглощением (Carbon balance..., 2004). В целом же полученные нами максимальные значения потоков С02 во всех типах растительных сообществ болота Медла-Пэв-Нюр оказались выше результатов, которые приводятся другими авторами для болотных и тундровых сообществ России (Замолодчиков и др., 1998; Российская..., 2001; Carbon..., 2004; Naumov et al., 2007). Это может быть связано, прежде всего, с разным гидротермическим и питательным режимом исследованных болот.

Таким образом, в результате проведенных исследований на мезо-олиготрофном болоте таежной зоны с использованием метода динамических камер показано, что видовой состав растительности и микрорельеф оказывают существенное влияние на величину и направление потоков диоксида углерода в системе «болото-атмосфера». Эмиссия СОа более интенсивно происходит в кустарничковых сообществах, сформированных на кочках. Осоково-сфагновые сообщества также характеризуются преобладанием эмиссии над ассимиляцией, однако на участках с доминированием Carex rostrata и появлением Betula папа направление потока С02 меняется. Стабильное поглощение диоксида углерода из атмосферы в болотные сообщества наблюдается в сфагновых сообществах мочажин. Резкие, но непродолжительные изменения погодных условий в течение сезона вегетации могут вызывать кратковременные изменения в величине и направленности потоков углекислого газа в болотной экосистеме.

Глава 6. Суточная и сезонная динамика С02-газообмена в системе «болото—атмосфера» (измерения методом микровихревых пульсаций) Суточная и сезонная динамика вертикальных потоков С02 в приземном слое атмосферы. В апреле, в первые дни после таяния снега и оттаивания верхних горизонтов почвы, наблюдали значительные колебания величины NEE в течение суток, что связано с возобновлением после зимы процессов дыхания и фотосинтеза у растений, прежде всего сфагновых мхов (рис. 3). В дневные часы отмечали слабую эмиссию или слабый сток С02, однако в целом в этот период преобладало выделение С02 с поверхности болота со средней скоростью 1.3 мкг м~2с-1. Ночью, несмотря на понижение температуры воздуха, скорость выделения диоксида углерода с поверхности болота возрастала и составляла в среднем 27.6 мкг м~2с_1. В апреле величина NEE за сутки достигала 1.08 г м~2. Полученные нами значения среднесуточного NEE весной имеют большое сходство с приведенными в литературе данными по нетто-обмену для мезотрофного болота Северной Финляндии (Seasonal variations..., 2001). Более высокие значения суточного обмена С02 между болотом и атмосферой (1.8 г м^сут-1) весной были установлены на оли-готрофном болоте в центральной части Европейской России (Comparative..., 2002). По нашим наблюдениям, уже в середине мая значительно возрастала продолжительность и скорость поглощения диоксида углерода болотом, когда NEE в дневное время составил в среднем -30.4 мкг м~2с-1. Средняя скорость эмиссии С02 в ночное время в этом месяце повышалась с увеличением температуры воздуха и почвы и в среднем составила 58.3 мкг м~2с_1. В целом за сутки величина нетто-

24«

о»

:15

Й -240 -

-480

06:45

1

15:15 22:15

04:15 11:15

17:45

23:45

240

0J

:Ф0 \08:30 13:3« \ 21:00 О&Зв 11:30 16:30

bj -240 -

M

-480

Время, ч

Рис. 3. Суточная динамика NEE в болотной экосистеме 18-19 апреля 2011 г. (1) и16-17 июля 2012 г. (2).

обмена С02 в конце мая достигла -0.4 г м-2. Скорость поглощения диоксида углерода повышалась с мая по июль. В середине июля, в период наибольшей интенсивности солнечной радиации и развития растительного покрова она составила -444.7 мкг м~2с_1, что сопоставимо с данными, полученными этим же методом на мезотрофном болоте Гренландии (Seasonal..., 2001). Ночная эмиссия СОа в течение лета также возрастала, ее скорость достигла в июне 96.8, в июле 121.8 мкг м~2с~\ а в августе начинала снижаться. Значения нетто-обмена С02 между болотом и атмосферой за сутки в эти месяцы соответствовали —3.9, -6.3 и —6.1, а в среднем за летние месяцы -5.43 г м~2. Эта величина более чем в три раза выше суточного NEE, полученного для олиготрофного болота США (Energy..., 1994), однако она сопоставима с результатами измерений на олиготрофных болотах в Центральной Сибири и Европейском центре России (Productivity..., 1999; Comparative..., 2002).

Относительно высокие значения скорости дневного стока в первой половине августа 2012 г. можно объяснить благоприятным температурным режимом на болоте. Снижение ночной эмиссии С02 в конце августа, вероятно, связано со снижением температуры воздуха и поверхности почвы. Хотя некоторые авторы отмечают наиболее высокую суточную эмиссию диоксида углерода на болоте в начале и конце вегетационного периода (Aurela et al., 2002).

Окончание вегетационного сезона характеризовалось общим снижением дневного поглощения и ночного выделения С02 на болоте Медла-Пэв-Нюр. Нетто-обмен С02 за сутки в сентябре был с положительным знаком (2.7 г м~2). В некоторые дни октября еще наблюдали поглощение С02 из атмосферы болотной растительностью, величина нетто-обмена составила в среднем -16.2 мкг м~2с_1, а ночная эмиссия - 30.6 мкг м~2с~\ В целом за сутки суммарная эмиссия диоксида углерода превышала сток, величина NEE достигала 1.09 г м~2 сут~1, что в два раза ниже, чем в сентябре. Полученные нами средние величины нетто-обмена С02 в октябре близки к данным, приведенным в литературе для других болот. С появлением снежного покрова потоки С02 снижались, но не прекращались, что согласуется с данными исследований других авторов (Comparative..., 2002). В течение суток преобладала эмиссия С02, или единично отмечали его сток. Функцию фотоассимиляции в экосистеме болота в этот период могут выполнять, в основном, сфагновые мхи, которые имеют более широкий температурный и световой оптимум фотосинтеза (Lafleur et al., 2001; Попов и др., 2006).

В зимний период, несмотря на значительную толщину снежного покрова (до 0.5 м), эмиссионный поток С02 с поверхности болота продолжался. Его скорость составила в среднем 12.7 мкг м~2с_1, а величина NEE за сутки достигла 1.1 г м~2, что в два раза выше результатов, полученных ранее для мезотрофных болот на северо-востоке Гренландии (Seasonal..., 2001) и на севере Финляндии (Seasonal variations..., 2001). Однако они близки к данным, приведенным для олиготрофных болот на юге Швеции (Annual С02..., 2007) и на юго-востоке Канады (Lafleur et al., 2001).

Таким образом, в результате проведенных исследований нами установлено, что осенью, зимой и ранней весной в течение суток в экосисте-

ме мезо-олиготрофного болота эмиссия С02 превышает его сток. Переключение с эмиссии на сток наблюдается в мае, с началом вегетационного периода. Максимальные отрицательные величины нетто-обмена наблюдали в июле и августе, в период наибольшего развития зеленой массы растений.

Влияние экологических факторов на скорость вертикальных потоков диоксида углерода. В своих исследованиях авторы отмечают, что на скорость поглощения и выделения С02 в болотной экосистеме могут оказывать влияние такие факторы, как изменение состояния растительного покрова (Seasonal trends..., 1997), интенсивность ФАР (Comparative..., 2002), температура почвы (Lloyd, Taylor, 1994). С помощью корреляционного и регрессионного анализов мы попытались установить зависимость скорости вертикальных потоков диоксида углерода, измеренных методом микровихревых пульсаций, от основных экологических факторов в разные периоды года.

В результате нами не выявлено влияния экологических факторов (температуры и ФАР) на потоки С02 зимой, хотя некоторые авторы ранее выявили тенденцию к усилению эмиссии С02 с повышением температуры воздуха в зимний период (Aurela et al., 2004; Annual C02..., 2007). На исследованном нами мезо-олиготрофном болоте высокая корреляционная зависимость величины NEE в дневное время суток от интенсивности ФАР проявляется в летне-осенние месяцы (рис. 4). Летом переход от эмиссии к стоку С02наблюдали при ФАР 70 мкмоль м~2с-1, а в осенний период, когда некоторые кустарнички и мхи еще сохраняли способ-

ФАР, мшоль

Рис.4. Зависимость А/ЕЕ от интенсивности ФАР: 18-19 апреля 2011 г. (1), 16-17 июля 2012 г. (2) и 3-4 октября 2010 г. (3).

при ФАР больше 90 мкмоль м^сг1. Весной этот переход отмечали при величине ФАР более 160 мкмоль м~2с~\ что может быть связано с частичным разрушением пигментного комплекса в листьях зимнезеленых кустарничков и мхов в зимний период.

Нами установлено, что при одинаковых значениях ФАР гросс-фото- i

синтез в сообществах растений болота летом идет интенсивнее почти в восемь раз, чем весной, и в три раза интенсивнее, чем осенью. Исследования, проведенные в тундровых сообществах, показали тесную зависимость гросс-фотосинтеза и экосистемного дыхания с температурой поверхности почвы (Kutzbach et al., 2007). Наши исследования подтвердили эту закономерность, самая тесная связь Pgross с температурой поверхности почвы установлена осенью (рис. 5). Однако в этот период, в связи с отмиранием вегетирующих травянистых растений и листьев некоторых кустарничков, фотоассимиляцию на болоте могут выполнять в основном сфагновые мхи. !

Изменение экосистемного дыхания (R ) в ночное время также сопряжено с изменением температуры поверхности почвы, эта зависимость описывается экспоненциальной функцией. В летний период увеличение Тпо> от +14 до +19 °С приводило к усилению дыхания в семь раз. Весной и осенью при увеличении Т от 0 до +4 °С Reco возрастало в два-четыре раза. Ранней весной и поздней осенью дыхание экосистемы составляло основную долю в сумме вертикальных потоков С02 в системе «болото-атмосфера», поэтому величина NEE в это время была сопряжена, прежде всего, с величиной R .

Рис. 5. Зависимость Р от температуры поверхности почвы (Тпов): 18-19 апреля 2011 г. (1), 16-17 июля 2012 г. (2) и 3-4 октября 2010 г. (3).

Выполненный анализ всего массива данных для каждого сезона года (кроме зимы) показал, что самая высокая корреляция абсолютной величины Рто$8 с ФАР наблюдается осенью (г = 0.67), Р 8 с температурой поверхности почвы - весной и летом (г = 0.71...0.72), Дгсо с температурой поверхности почвы - весной и летом (г = 0.57...0.63, рис. 6). Из этого следует, что весной величина стока С02 лимитирована температурным режимом почвы, хотя в некоторые дни апреля положительный Р наблюдали даже при отрицательной температуре. Осенью на болоте величина фотоассимиляции в сообществах растений лимитирована величиной ФАР, поэтому возрастание числа дней с ясной погодой будет положительно влиять на величину поглощенного С02. Однако с увеличением температуры возрастает дыхание экосистемы, что снижает суточный нетто-обмен.

Таким образом, в результате проведенных методом микровихревых пульсаций исследований выявлена корреляционная зависимость харак-

36 Ж «Яес = 13,681 Геад'0.1338*1^,) ' ' ~

32 ' " л

_ 28 -О

\ 24

\ 20 -

12 8

-1 В 1 2 3 4

280

240

200

> 160

| 120

I 80 ££

40

-40

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

80 ТО 60 "и 50

! 40 S4 30

1 20 10

-10

-25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 15

Т^С

Рис. 6. Зависимость R^ от температуры поверхности почвы (Тпов) весной (1), летом (2) и осенью (3).

,1} Rsc = 13,6611 'еад'0.1338%„) й

А

теристик С02-газообмена в болотной экосистеме от температуры поверхности почвы и ФАР в разные периоды года. Не установлено влияние на эти процессы таких факторов, как содержание растворенного углерода и рН болотных вод.

Глава 7. Сравнительная оценка баланса вертикальных потоков диоксида углерода на болоте, полученных двумя методами

Вегетационный период в условиях средней тайги на Европейском Северо-Востоке начинается в первой половине мая и заканчивается в конце сентября, его продолжительность составляет 158 дней (Леса..., 1999). Сезонный ход интенсивности С02-газообмена на мезо-олиготроф-ном болоте, полученный нами методом микровихревых пульсаций в 2012 г., можно условно разделить на три основных периода (рис. 7). Первый продолжался с 15 мая до 17 июля, когда наблюдали постепенное увеличение поглощения С02 болотной растительностью в дневное время суток. Второй - с 18 июля до 28 августа - характеризовался постепенным снижением NEE, вероятно, в связи с прекращением роста кустарничков и трав, началом постепенного отмирания травянистых растений и опаданием листьев у кустарничков. Третий период начинался с 29 августа, когда наблюдали резкое уменьшение поглощения С02, за исключением двух кратковременных периодов (1-7 и 19-26 сентября). В конце сентября-начале октября суточный баланс диоксида углерода стал отрицательным.

По данным измерений с использованием метода микровихревых пульсаций, средняя за сутки величина NEE составила в мае -0.4, в июне -3.9, в июле -6.3, в августе -6.1, в сентябре +2.7 г С02 м~2, а для всего вегетационного периода -2.8 г м~2. Таким образом, за вегетационный период на участке, где расположена система измерений, болотный биогеоценоз ассимилировал 442.4 г м~2 диоксида углерода, а за год баланс нетто-обмена С02 составил -213.5 г м-2.

Рис. 7. Сезонная динамика NEE на болоте в течение вегетационного периода.

400

100

-500

Время, дни

Измерения с использованием динамических камер показали, что величина суточного NEE зависит от типа растительности и микрорельефа. В целом за вегетационный сезон наиболее высокие значения поглощения углекислого газа установлены в сообществах мезоевтрофной проточной топи (-777.4 г м-2), а эмиссия преобладала на мезотрофных участках в осоково-сфагновых сообществах, где отсутствуют кустарнички (47.4 г м-2). С появлением в этих сообществах кустарничков, таких как Betula папа, сток С02 в болото возрастал до -395 г м-2. В среднем для осоково-сфагновых сообществ мезотрофных участков за период вегетации баланс С02 был положительным. С учетом полученных камерным методом средних величин нетто-обмена диоксида углерода для исследованных нами сообществ, NEE мезо-олиготрофного болота составил -375 г м-2 за вегетационный период, что достаточно близко к результатам, полученным с использованием метода микровихревых пульсаций.

Авторы некоторых публикаций отмечают, что на сезонный и годовой бюджет диоксида углерода оказывают влияние начало активного роста растений и характер гидротермических условий болота, особенно в весенний период (Aurela et al., 2004). При достаточном увлажнении и высоком уровне грунтовых вод (УГВ) происходит более активное поглощение С02, а в засушливые периоды при снижении УГВ активизируется его эмиссия. Поэтому даже небольшое изменение условий увлажнения и температуры может серьезно повлиять на величину годового баланса вертикальных потоков диоксида углерода в приземном слое атмосферы на болоте. В связи с этим для более точной оценки величины нетто-обмена углерода между болотом и атмосферой в условиях таежной зоны на Европейском Северо-Востоке России необходимы многолетние наблюдения с использованием нескольких методов измерений.

Выводы

1. В условиях средней тайги на мезо-олиготрофном болоте в период вегетации эмиссия диоксида углерода в атмосферу преобладала над его поглощением в олиготрофных кустарничково-сфагновых сообществах, сформированных на кочках. В мезотрофных фитоценозах с доминированием Carex rostrata и участием Betula папа в течение вегетации нет-то-обмен диоксида углерода в системе «болото—атмосфера» был положительным. Стабильно высокое поглощение диоксида углерода сохранялось в сфагновых сообществах мочажин олиготрофных и мезо-ев-трофных участков болота.

2. Величина и направление вертикальных потоков диоксида углерода в приземном слое атмосферы на исследованном болоте характеризовались сезонной динамикой. Ранней весной, после схода снега, его эмиссия с поверхности болота в течение суток преобладала над поглощением. Переключение на сток диоксида углерода в болотных сообществах отмечено в середине мая. Наиболее высокие значения нетто-обмена диоксида углерода (-450 мкг м~2с_1) наблюдали на мезо-евтрофном участке в первой декаде июля, в период максимального развития фотосинте-зирующих органов растений. Осенью переход от стока к эмиссии диок-

сида углерода отмечен в конце сентября. После формирования снежного покрова величина потока диоксида углерода с поверхности болота составила 12 мкг м 2с-1.

3. Установлена корреляционная зависимость параметров газообмена диоксида углерода между болотом и атмосферой от основных экологических факторов. Влияние температуры поверхности почвы на нетто-обмен диоксида углерода усиливалось весной, а значимость фотосинте-тически активной радиации для данного процесса возрастала летом и осенью. Температура поверхности почвы положительно влияла на гросс-фотосинтез и дыхание экосистемы во все периоды наблюдений. Ранней весной (апрель) и поздней осенью (октябрь), при низкой скорости фотоассимиляции диоксида углерода растениями напочвенного покрова, величина общего экосистемного обмена диоксида углерода на болоте соответствовала величине экосистемного дыхания.

4. За вегетационный период величина нетто-обмена диоксида углерода для исследованного болота составила от -375 г м-2 (при использовании метода динамических камер) до -442.4 г м-2 (при использовании метода микровихревых пульсаций). Годовой баланс вертикальных потоков диоксида углерода в приземном слое атмосферы составил -213.5 г м-2. Полученные результаты свидетельствуют о положительной роли мезо-олиготрофного болота среднетаежной подзоны в поглощении атмосферного углерода.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Михайлов O.A., Мигловец М.Н., Загирова C.B., Шнайдер Ю., Га-жович М., Кутцбах Л. Оценка потоков диоксида углерода в растительных сообществах мезо-олиготрофного болота средней тайги // Теоретическая и прикладная экология. 2011. № 2. С. 44-51.

2. Михайлов O.A., Загирова C.B., Мигловец М.Н., Вилле К. Потоки диоксида углерода в экосистеме мезоолиготрофного болота в переходный период осень-зима // Сибирский экологический журнал. 2013. №2. С. 181-187.

В прочих изданиях:

1. Михайлов O.A., Мигловец М.Н. Эмиссия парниковых газов в болотных экосистемах Севера// Человек и окружающая среда: тезисы докл. XVII Коми республ. науч. конф. студентов и аспирантов (Сыктывкар, 2-6 апреля 2007 г.). - Сыктывкар, 2007. - С. 70.

2. Михайлов O.A., Мигловец М.Н. Температурный режим болота Медла-Пев-Нюр (Республика Коми) // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер, докл. Всерос. науч-прак-тич. конф. (Киров, 26-29 ноября 2007 г.). - Вып. V, Ч. 1. - Киров: Изд-во: ВятГГУ, 2007. - С. 71-73.

3. Мигловец М.Н., Михайлов O.A. Микроклиматические особенности болота Медла-Пев-Нюр (Сыктывдинский район)// Человек и окру-

жающая среда: тезисы докл. XVIII Коми республ. науч. конф. студентов и аспирантов (Сыктывкар, 7-15 апреля 2008 г.). - Сыктывкар, 2008. -С. 67.

4. Михаилов O.A., Мигловец М.Н. Суточная динамика потоков С02 с поверхности болота Медла-Пэв-Нюр (Сыктывдинский район)// Человек и окружающая среда: тезисы докл. XVIII Коми республ. науч. конф. студентов и аспирантов (Сыктывкар, 7-15 апреля 2008 г.). - Сыктывкар, 2008. - С. 71.

5. Михайлов O.A. Влияние микроклиматических факторов на эмиссию диоксида углерода с поверхности болота Медла-Пэв-Нюр (Республика Коми) // Человек и окружающая среда: тезисы докл. XIX Коми республ. науч. конф. студентов и аспирантов (Сыктывкар, 24 апреля 2009 г.). - Сыктывкар, 2009. - С. 33-34.

6. Михайлов O.A. Эмиссия диоксида углерода с поверхности болота Медла-Пэв-Нюр (Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XVI Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 6-10 апреля 2009 г.). - Сыктывкар, 2009. - С. 133-136.

7. Михайлов O.A. Использование метода микровихревых пульсаций для оценки потоков диоксида углерода в болотной экосистеме // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XVIII Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 4-8 апреля 2011 г.). - Сыктывкар,

2011. - С. 192-193.

8. Михайлов O.A., Мигловец М.Н., Загирова C.B., Гончарова H.H. Эмиссия парниковых газов в экосистемах мезо-олиготрофного болота средней тайги // Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны: тезисы докл. Международ, науч. конф. (Сыктывкар, 26-30 сентября 2011 г.). - Сыктывкар, 2011. - С. 82-83.

9. Mikhaylov О., Zagirova S. Carbon dioxide fluxes in peatland ecosystem in the autumn // 14th International Peat Congress: The book of Abstracts (Stockholm, June 3-8 2012). - Stockholm, 2012 - P. 286.

10. Михайлов O.A., Мигловец М.Н. Межсезонная изменчивость потоков диоксида углерода в экосистеме верхового болота средней тайги // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XIX Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 2-6 апреля 2012 г.). - Сыктывкар,

2012. - С. 162-164.

11. Михайлов O.A. Влияние температуры поверхности почвы на эко-системное дыхание мезоолиготрофного болота средней тайги // Молодежь и наука на Севере: Матер, докл. II Всерос. (XVII) молодеж. науч. конф. Т. 1. Биологические науки (XX Всерос. молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии»; Сыктывкар, 22-26 апреля 2013 г.). - Сыктывкар, 2013. - С. 93-94.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 12(13)

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлов, Олег Алексеевич, Сыктывкар

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РАН

______На правах рукописи

Михайлов Олег Алексеевич

ЙҐ

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВЕРТИКАЛЬНЫХ ПОТОКОВ С02 В ПРИЗЕМНОМ СЛОЕ АТМОСФЕРЫ НА МЕЗО-ОЛИГОТРОФНОМ БОЛОТЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук С.В. Загирова

Сыктывкар 2013

\

Содержание

стр.

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................4

ГЛАВА 1. РОЛЬ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ В ГЛОБАЛЬНОМ КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДА.............................................................9

1.1. Болотные экосистемы и газовый состав атмосферы.....................9

1.2. Влияние изменения климата на эмиссию парниковых газов

в болотных экосистемах...........................................................14

1.3. Оценка вертикальных потоков диоксида углерода

в системе «болото - атмосфера»................................................17

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ........................................................................28

2.1. Физико-географические условия района исследований...............28

2.2. Характеристика объекта исследований...................................36

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА...............................................................................41

3.1. Методы описания растительных сообществ района исследований и измерения сезонного роста растений..............................41

3.2. Методы определения физико-химических характеристик воды и

измерения СОг - газообмена............................................................42

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РОСТА РАСТЕНИЙ НА МЕЗО-

ОЛИГОТРОФНОМ БОЛОТЕ............................................................50

ГЛАВА 5. ВЕРТИКАЛЬНЫЕ ПОТОКИ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА В СООБЩЕСТВАХ РАСТЕНИЙ МЕЗО-ОЛИГОТРОФНОГО БОЛОТА

(ИЗМЕРЕНИЯ МЕТОДОМ КАМЕР)..........................................................55

ГЛАВА 6. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА С02-ГА300БМЕНА

В СИСТЕМЕ «БОЛОТО-АТМОСФЕРА» (ИЗМЕРЕНИЯ МЕТОДОМ

МИКРОВИХРЕВЫХ ПУЛЬСАЦИЙ)..................................................64

6.1 .Суточная и сезонная динамика вертикальных потоков СОг в приземном слое атмосферы..............................................................64

6.2. Влияние экологических факторов на скорость вертикальных

потоков диоксида углерода.............................................................73

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА БАЛАНСОВ ВЕРТИКАЛЬНЫХ ПОТОКОВ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА НА БОЛОТЕ, ПОЛУЧЕННЫХ ДВУМЯ

МЕТОДАМИ................................................................................83

ВЫВОДЫ....................................................................................87

ЛИТЕРАТУРА..............................................................................89

ПРИЛОЖЕНИЯ...........................................................................107

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. За последние 100 лет глобальное потепление климата Земли составило 0.74 °С (Изменение..., 2008). По данным многолетних наблюдений и модельных расчетов, в России с 1907 г. по 2006 г. среднегодовая температура в приземном слое атмосферы увеличилась на 1.29°С (Оценочный доклад..., 2008).

Одной из причин изменения климата является повышение концентрации в атмосфере парниковых газов, прежде всего диоксида углерода, метана и оксида азота (Влияние..., 2006; Изменение..., 2008). Изменение газового состава атмосферы на планете, считается следствием хозяйственной деятельности человека, которая привела к снижению возможностей биосферы Земли ассимилировать диоксид углерода (Леса..., 2001), нарушению баланса потоков углерода в системе «атмосфера - биосфера» (Морина и др., 2008).

В бореальной зоне запасы углерода на территории болот и заболоченных земель достигают 1400 т га"1, что в 2.5 раза больше, чем в лесных биогеоценозах (Букварева, 2010). Потепление климата сокращает биологическую продуктивность сфагновых болот (Summer..., 2003), а также усиливает эмиссию парниковых газов в результате ускорения деструкции органического вещества, накопленного в болотах в течение предыдущих тысячелетий (Aerts, 1997). Дальнейшее повышение температуры атмосферы может привести к изменению биогеохимического цикла углерода в болотных экосистемах и превращению северных болот в мощный источник диоксида углерода за относительно короткий период времени (Net..., 1999). В связи с этим изучение СОг - газообмена в болотных системах в условиях климатических изменений является фундаментальной научной проблемой, которой посвящены исследования многих авторов в России и за рубежом (Вомперский и др., 1994; Carbon..., 1995; Seasonal..., 1997; Российская...,

2001; Aurela et al., 2001; Seasonal..., 2001; Comparative..., 2002; Baldocchi, 2003; Леса..., 2005; Изучение..., 2010 и др.).

Согласно результатам исследований, выполненных разными авторами, экосистемный обмен (NEE) диоксида углерода между болотом и атмосферой в таежной зоне за вегетационный период может варьировать от +260 г СОг м~ (Carbon..., 1995) до -336 г С02 м"2 (Interannual..., 1999). На Европейском Северо-Востоке России исследования нетто-обмена парниковых газов проведены единично. Так, по данным Д.Г. Замолодчикова с соавторами (1997), в южной тундре величина NEE за период с 13 июля по 5 августа составила -6.3 г С м~2. В связи с этим, для количественной оценки роли болот бореальной зоны в ассимиляции углерода атмосферы в условиях меняющегося климата на Европейском Севере России, необходимо пополнение недостающих знании о сезонной и многолетней динамике потоков углекислого газа в болотных экосистемах.

Цель и задачи исследования: целью данной работы является выявление закономерностей суточной и сезонной динамики нетто-обмена углекислого газа в приземном слое атмосферы на мезо-олиготрофном болоте средней тайги.

Задачи исследования:

1. Дать характеристику сезонного роста растений в сообществах исследуемого болота.

2. Изучить суточную и сезонную динамику потоков диоксида углерода в системе «болото - атмосфера» методами динамических камер и микровихревых пульсаций.

3. Изучить влияние метеорологических факторов (температуры воздуха, интенсивности солнечной радиации) и температуры поверхности почвы на нетто-поток СО2, гросс-фотосинтез и валовое дыхание экосистемы мезо-олиготрофного болота.

4. Определить величину суточного и сезонного нетто-обмена углекислого газа между болотом и атмосферой.

Научная новизна: впервые проведены исследования вертикальных потоков диоксида углерода в приземном слое атмосферы на мезо-олиготрофном болоте таежной зоны Европейского Северо-Востока России. На основании выполненных исследований доказана гипотеза о положительной роли болот подзоны средней тайги в поглощении атмосферного углерода и поддержании углеродного пула биосферы. С использованием двух методов измерений дана характеристика суточной и сезонной динамики величины нетто-обмена диоксида углерода, гросс-фотосинтеза и экосистемного дыхания в системе «болото-атмосфера». Установлено влияние видового состава растительных сообществ и сезонного роста растений на основные показатели С02-газообмена между болотом и атмосферой. Выявлена значимость температуры и интенсивности солнечной радиации для нетто-обмена диоксида углерода и дана количественная оценка годового баланса вертикальных потоков диоксида углерода в системе «болото-атмосфера». Предложена возможность совместного использования метода камер и метода микровихревых пульсаций для повышения точности оценки сезонного и годового баланса вертикальных потоков диоксида углерода в болотной экосистеме.

Теоретическое и практическое значение: теоретическая значимость -исследования обоснована тем, что доказана положительная роль болот среднетаежной подзоны в поддержании углеродного пула биосферы в таежной зоне. Применительно к проблематике диссертации результативно использованы современные методы измерения вертикальных потоков парниковых газов: метод камер и метод микровихревых пульсаций. Изучена динамика газообмена диоксида углерода в системе «болото-атмосфера». Изложены доказательства влияния температуры поверхности почвы и интенсивности солнечной радиации на основные характеристики С02 -газообмена между болотом и атмосферой. Получены факты, подтверждающие влияние видового состава растительных сообществ и роста

растений в течение вегетационного сезона на основные показатели вертикальных потоков диоксида углерода.

Значение полученных соискателем результатов исследования для практики подтверждается тем, что данные, полученные в ходе подготовки диссертационной работы включены в лекционный курс «Экология бореальных лесов» Института естественных наук ФГБОУВПО «Сыктывкарский государственный университет» для студентов 4 курса специальности «Экология», а также могут быть использованы в прогнозных оценках климатогенных изменений углеродного баланса болот на Европейском Северо-Востоке России.

Личный вклад соискателя состоит в его непосредственном участии в получении исходных данных о величине и направлении вертикальных потоков С02 с использованием метода камер и метода микровихревых пульсаций, выполнении описания растительного покрова и сезонного роста растений на болоте. Лично автором или при его участии проведена обработка и интерпретация экспериментальных данных, сделана оценка значимости экологических факторов для суточного и сезонного баланса вертикальных потоков С02, подготовлены основные публикации по выполненной работе.

Апробация работы: Основные результаты работы были представлены на Коми республиканской научной конференции студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (г. Сыктывкар, 2007, 2008, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (г. Киров, 2007), Всероссийской молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2009, 2011, 2012, 2013), Международной научной конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны» (Сыктывкар, 2011), 14-ом Международном торфяном конгрессе (Стокгольм, 2012).

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе две - в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы: Диссертация изложена на 133 страницах, состоит из введения и семи глав, списка литературы и трех приложений. В тексте приведено 8 таблиц и 41 рисунок. Список литературы включает 167 источника, из них 101 - на английском языке.

Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н. Загировой Светлане Витальевне за помощь в подготовке работы. Благодарю М. Н. Мигловца за оказание помощи при сборе и обработке полевого материала, H.H. Гончарову за помощь в описании растительности болота. Также благодарен за техническую и методологическую консультации коллегам из Германии JI. Кутцбаху, Ю. Шнайдер, М. Гажовичу, П. Шрайберу, М. Вилмкингу, К. Вилле и Б. Ранклю, с которыми проводили совместную работу в рамках международного проекта "CarboNorth" в 2007 - 2010 гг. Благодарю O.JL Кузнецова и Н.В. Стойкину (лаборатория болотных экосистем Института биологии Карельского НЦ РАН) за помощь в определении ботанического состава торфа, а также В.М. Щанова за помощь в обработке картографического материала.

ГЛАВА 1. РОЛЬ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ В ГЛОБАЛЬНОМ КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДА

1. ¡.Болотные экосистемы и газовый состав атмосферы

Биосферная функция экосистемы заключатся в ее способности трансформировать (поддерживать) глобальный круговорот веществ и энергии на планете Земля (Павлов и др., 2010). В последние десятилетия исследованиям биосферных функций наземных экосистем уделяют особое внимание в связи с увеличением концентрации парниковых газов в атмосфере, прежде всего, диоксида углерода, метана и оксида азота (Букварева, 2010).

По мнению ряда авторов, главную роль в поглощении углерода из атмосферы играют леса (Леса..., 2001; Морина и др., 2008). Однако сравнительная оценка способности различных типов биогеоценозов депонировать атмосферный углерод показала, что наиболее активно поглощают диоксид углерода из атмосферы болота и тропические моря (Карнаухов, 2001; Влияние..., 2006; Изучение..., 2010; Dise, 2009). При этом в болотных биогеоценозах ассимилированный из атмосферы углерод сохраняется на три - пять порядков дольше, чем в лесах (Леса..., 2001). В целом, запасы углерода в торфяных болотах циркумполярной области оцениваются в 455 Пг (Gorham et al., 1991).

Болота связаны с окружающим ландшафтом и оказывают влияние на уровень грунтовых вод прилегающих территорий, регулируют речной сток, аккумулируют влагу, служат естественными фильтрами загрязненных вод. В глобальном цикле болота обеспечивают постоянный сток углерода из атмосферы и формируют один из самых емких углеродных пулов в биосфере (Вомперский, 1994). Поэтому изучение закономерностей функционирования болотных экосистем позволит лучше понять их роль в регуляции газового состава атмосферы в условиях изменения климата.

История изучения болот в России начинается с XVIII века и тесно сопряжена с развитием фундаментальной науки. Однако вопросы о том, что такое «болото», их типология и генезис по-прежнему остаются дискуссионными. Еще в начале прошлого века классик болотоведения К.А. Вебер определял болото как часть земной поверхности, покрытой слоем торфа глубиной не менее 20 см в осушенном состоянии и не содержащей в себе заметных на глаз или на ощупь в значительном количестве минеральных частиц (Weber, 1907; цит. по: Сукачев, 1973). Согласно С.Н. Тюремнову (1976), болотом называется избыточно увлажненный участок земной поверхности, покрытый слоем торфа глубиной не менее 30 см в неосушенном виде. Сходное определение дано в работах других авторов (Дубах, 1941; цит. по Боч, Мазинг, 1979). Между тем, данные определения не в полной мере характеризуют болото как экосистему, в частности, они не отражают географическую и ботаническую составляющую болот. Кроме того, в некоторых случаях, например, при расположении болот в затопляемых поймах крупных рек с сильно развитым аллювиальным процессом, торф не накапливается, т. к. масса отлагающегося аллювия подавляет процесс торфообразования. Не образуется торф и во многих овражно-балочных болотах европейской лесостепи (Боч, Мазинг, 1979).

По мнению Н.И. Пьявченко (1963), болото есть географический ландшафт, закономерно возникающий и развивающийся под влиянием взаимодействия факторов среды и растительности, которое определяется постоянной или периодической избыточной влажностью и проявляется в гидрофильности напочвенного растительного покрова, болотном типе почвообразовательного процесса и накоплении торфа. В.Н. Сукачев (1973) называл болотом «...определенный тип земной поверхности, где факторы литосферы, педосферы, атмосферы, гидросферы и биосферы в своем взаимодействии создают одно целое, один определенный ландшафт...».

С точки зрения современной экологии, болото является сложной, развивающейся, на высших стадиях развития саморегулирующейся

экологической системой, в которой образование первичной продукции в долгосрочной перспективе значительно превышает разложение, что приводит к накоплению органического вещества в виде торфа (Боч, Мазинг, 1979; Глебов, 1988; Wieder, Vitt, 2006).

Таким образом, возникновение и развитие болотного биогеоценоза есть результат взаимодействия природных факторов, главным из которых является избыток влаги на поверхности или в верхних слоях почвенного субстрата, вследствие чего формируется специфическая болотная растительность и характерный для болот режим обмена веществ и энергии (Пьявченко, 1963). При этом болото, имеющее слой торфяных отложений, мощностью более 30 см называется торфяником или торфяным болотом (Ниценко, 1967).

Согласно Н.И. Пьявченко (1985), болото может образоваться в результате двух процессов: заторфовывания водоёмов и заболачивания суши. Первый вариант образования болот был возможен в начале голоцена, когда происходило заполнение органоминеральными осадками и зарастание многочисленных водоёмов, оставленных отступившим ледником. В более глубоких водоемах сначала шло отложение сапропелей, а с уменьшением водной толщи и развитием растительности происходило накопление торфа. Мелководные водоёмы, минуя стадию сапропелеобразования, зарастали водно-болотной растительностью и превращались в торфяники.

По второму варианту болотообразование происходит при нарушении связей между компонентами лесной или луговой экосистем под влиянием гипертрофии водного компонента. Заполняя поры почвы, вода препятствует проникновению в них атмосферного кислорода, что нарушает газовый режим, вызывает развитие восстановительного процесса, накопление в почве закисных соединений железа и других химических элементов и связанное с этим оглеение грунта. Эти изменения подавляют жизнедеятельность аэробных микроорганизмов, что ведёт к накоплению малоразложившихся растительных остатков, т. е. торфа. В результате изменений в фитоценозе и

почве происходит резкое нарушение нормального обмена веществ в экосистеме и его замена заторможенным, аккумулятивным обменом, свойственным болотной экосистем�