Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонная динамика природной популяции DROSOPHILA MELANOGASTER Мg. по количественным морфологическим признакам

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сезонная динамика природной популяции DROSOPHILA MELANOGASTER Мg. по количественным морфологическим признакам"

РГБ ОД

На правах фугопис^":]:]

ЕРМАКОВ Евгений Леонидович

сезонная динамика структуры природной щлэдии

оиеоршьа ьтшдзта^г. ) по количественным моршм^шсшл признакам' '

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 2000 г.

Работа выполнена в научно-исследовательском институте биологии при Иркутском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Гречаный Г.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Моложников В.Н., кандидат биологических наук, доцент, Плешанова Г.И.

Ведущее учреждение: Иркутский ордена Трудового

Красного Знамени государственнй

сов на заседании диссертационного совета Д 063.32.06 при Иркутском государственном университете по адресу: г.Иркутск, ул.Су-хэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М.Кожова.

Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул.Ленина, 3, а/я 24, НИИ биологии при ИГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского госуниверситета.

Автореферат разослан "J> " 1999 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Купчинская Е.С.

научно- исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока

Защита диссертации состоится

£ ¿Ч6.£ сЦ V

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы . Исследование популяционной структуры и ее сезонной динамики очень важно для понимания особенностей функционирования механизмов, обеспечивающих популяционный гомеос-таз. Большинство работ, акцентированных на изучении сезонной динамики структуры популяции и циклического, уравновешивающего отбора было проведено на качественных признаках (Гершензон, 1946; ЬашоНе, 1960; Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Между тем известно, что большинство адаптивно-ценных характеристик организмов относится к количественным. Из-за методологических сложностей работ в этой области крайне мало. Известные в настоящее время методики оценки гетерогенности и структуры природных популяций по количественным, признакам (Глотов, . 1979; Шивотовскш, 1980; Захаров, 1982) не дают полной и адекватной характеристики как собственно популяционной структуры по ним, так и особенностей ее сезонного изменения. ..В.настоящей работе предпринимается попытка преодолеть эти.недостатки и представить объективный анализ сезонной динамики структуры природной популяции по количественным признакам и факторов ее определяющих.

. Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить" структуру природной популяции ЯгоБорЬИа те1алогаэ1ег по количественным. морфологическим признакам и ее сезоннр динамику.

Для достижения поставленной цели были определены следрщие задачи: 1. Охарактеризовать сезонную динамику среднеарифметических показателей (X) и изменчивости (СУ) по комплексу количественных морфологических признаков. 2. Изучить сезонную динамику общей (фенотипической) структуры популяции и ее генотипической составляющей. 3. Исследовать особенности сезонного изменения структуры у особей разного пола.

Научная новизна. Большинство полученных данных не имеет аналогов. Предлагается оригинальная методика выделения структурных классов по количественным признакам. На ее основе впервые в попу-ляционных исследованиях представлена наглядная и объективная характеристика особенностей сезонной динамики структуры природной популяции и ее генотипической составляющей по количественным мор-

фологическим признакам. Также показано, что среднеарифметические в анализируемой природной популяции по всем исследованным признакам уменьшаются от весны - к лету, и увеличиваются от лета - к осени. Показатели изменчивости, наоборот, повышаются от весны к лету и понижаются от лета к осени. Сезонное изменение структурных особенностей определяется действием циклического уравновешивающего .отбора. Последнее приводит к оптимизации популяционной структуры и обеспечивает поддержание популяционного гомеостаза. Сезонная динамика структурных особенностей популяции у особей обоих полов обнаруживает значительное сходство.

Теоретическое и практическое значение. Применение предлагаемого в данной работе метода редукции выборки можно использовать при анализе не только сезонной динамики, но вообще для исследования как хронологических, так и пространственных особенностей структуры популяции по любым другим количественным признакам. Материалы диссертации использовались при чтении лекций по спецкурсам "популяционная генетика" и "экологическая генетика" на кафедре ботаники и генетики Иркутского государственного университета. Результаты, полученные в настоящей диссертационной работе способствует более глубокому пониманию процессов адаптации природных популяций животных, поскольку в ней представлен анализ факторов, ответственных за поддержание популяционного гомеостаза. Дальнейшее развитие концепции адаптации позволяет разработать новые перспективные методы регуляции уровня приспособленности у видов насекомых, представляющих интерес с хозяйственной точки зрения.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на научной конференции, посвященной 75-летию ИГУ (Иркутск, 1994); на V международной конференции "Проблемы экологии" (чтения памяти профессора;М.М,Кожова, Новосибирск, 1995); на всероссийском молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Иркутск, 1998); на студенческой научной конференции ИГУ "Студент и научно-технический прогресс" (Иркутск, 1998); на III межрегиональной экологической студенческой конференции "Экология Сибири" (Новосибирск, 1998); на семинарах лаборатории экологической генетики НИИ

биологии Иркутского госуниверситета в 1998-1999 гг.

Защищаемая концепция. Адаптация природной популяции Drosop-hila melanogaster к сезонным колебаниям условий жизни может осуществляться на основе изменения популяционной структуры по количественным морфологическим признакам, причиной которого является циклический уравновешивающий отбор.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 176 страницах и состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов, иллюстрирована 9 рисунками, 29 таблицами. Список литературы включает 115 публикаций на русском, и 101 - на иностранных языках. В приложении 15 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

1. Структура популяций животных по морфологическим признакам и ее адаптивная перестройка во времени (обзор литературы).

Представлен анализ проблемы популяционного гомеостаза и роли в его поддержании динамики структуры популяции при сезонном изменении условий жизни.

2. Материалы и методы.

В работе исследовалась природная популяция Drosophila mela-nogaster Mg., обитающая в пос.йноземцево, Ставропольского края. Сезонное изменение условий жизни дрозофилы многогранно. При анализе этого вопроса мы особое внимание обратили на численность (плотность) популяции и температуру воздуха. По нашим наблюдениям, весной популяция дрозофилы существует в условиях относительно низкой численности и температуры среды. В летний период численность и температура повышаются, в ранне-осенний период несколько понижаются. Сбор материала производился в течение 21-25 мая (весенняя выборка), 8-11 августа (летняя выборка) и 19-22 сентября (осенняя выборка) 1991 года. Мухи отлавливались при помощи полиэтиленовых мешков, куда в качестве приманки помещались фрукты. Потомков от каждой из оплодотворенной самок, отловленных в природе, культивировали на стандартной агарово-дрожжевой среде в отдельных стеклянных стаканчиках на протяжении нескольких поколений. Коли-

чество самок, оставивших потомство, определило число лабораторных семей (линий), которое в каждой сезонной выборке варьировало от 59 до 66. Во втором и третьем поколении от самок-родоначальниц часть особей каждой семьи фиксировали в смеси глицерина со спиртом в соотношении 1:1. Морфологическому анализу от каждой линии (семьи) подвергались 10 мух, 5 от второго поколения (F2) и 5 - от третьего (F3); исследовались как самки, так и самцы. Всего было протестировано 3810 особей. Анализировались следующие количественные морфологические признаки: число стерноплевральных щетинок (СЩ), число веточек аристы (ВА), длина крыла (ДК), оцениваемая между концами четвертой и пятой продольных жилок и длина бедра (ДВ) третьей пары ног. Первые два признака относятся к количественным счетным (меристическим), вторые два - к количественным мерным (морфометрическим) признакам. Статистическая обработка результатов проводилась стандартными методами (критерий Стьюдента, хи-квадрат, дисперсионный анализ и т.д.). Фенотипическая структура выборок оценивалась с использованием классического метода группировки данных в связи с построением вариационных рядов (Ро-кидкий, 1973). Для оценки генотипической структуры был использован метод редукции выборки. Суть метода такова. Вначале выборка обрабатывается дисперсионным анализом с целью выявления достоверности фактора "линия". Если уровень межлинейной дисперсии статистически значим, то дисперсионный комплекс подвергается редукции. Для этого ранжируются среднеарифметические показатели, вычисленные по каждой линии за оба поколения. Затем из дисперсионного комплекса последовательно удаляются линии с самым высоким и самым низким рангом, после чего опять проводится дисперсионный анализ. Операцию с редукцией комплекса и его последующим анализом проводили всякий раз, если достоверность анализируемого фактора оставалась значимой.

3. Структура популяции по количественным счетным морфологическим признакам и ее сезонная динамика.

3.1. Среднеарифметические показатели и популяционная изменчивость по.числу СЩ и ВА и ее сезонное изменение. Данные по исс-

Таблица 1

СЩЙЖ АИЙЖТИШЕ И КШИЦИКШ ВЛРЩШ СЖГШХ ПРИЗНАКОВ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯР ДРОЗОФИЛЫ И Ж .СЕЗОННОЕ ЮШЖ.

ГЬказагель N Среднее а£и$метачэсиэе КоЭ$$ИШИГГ ВЕЕИЗЦИИ Щ

Признак Щ и ВА Числз СЩ Числз ВА Числа СЩ Чисж ВА

Выборо ГЬл ttKDJL Сэм<и Cfemju Саки Сенцы Са-ки Са-чы Саки Саир Саки Самцы

В F2 325 325 20.2 И.З^ 19.4 1Э.7+++ 9.7 И.В+++ 4.7 4.1+

F3 325 325 19.7 1В.6+++ 19.3 19. 11.5 11.4" 5.3 4.9"

X, CV за два пскш. 650 650 20.0 1В. 19.4 19.6* 10.6 11. 7++ 5.0 4.6+

Л F2 330 Э05 19.5 18. 19.0 19.З* 11.3 13.0+ 5.5 5.0"

F3 330 305 19.2 18.1т 19.4 19.4" 11.2 13.0^ 5.1 5.9+

X, CV за два T1GKOJL 660 610 19.3 1В.З+" 19.2; 19.4" 11.2 13. о^ 5.4 5.5"

0 F2 325 295 20.3 19.4+++ 19.5 19.8+++ 9.8 10. 4~ 5.6 4.2т

F3 325 295 20.7 19. ?т 19.7 20.0+++ 10.3 10.6" 4.3 4.4'

X, CV sa два TEKQTL 650 990 20.5 19.6+++ 19.6 19.9т 10.1 10.6" 5.0 4.3U"

ПРЙ-ЕЧАНЖ: В ДАННОЙ И ПОСПЕДШЩ ТАЕЗЩАХ; - Р>0.05, 'Ч" - Р<0.05, "++" - PÍ0.01, "+++" - Р< 0.001. "В" - ВЕШНЯ ВЫБОРКА, "Л" - ЛГГНШ ВЫБОРКА, "0" - OCEHffiH ВЫБОРКА.

ледованным показателям представлены в табл. 1. Из нее следует, что среднее число СЩ и ВА наименьшее у потомков особей, отловленных в летний период, и наибольшее - в осенний. Весенняя выборка занимает промежуточное положение.- Также показано (табл. 1), в основном на достоверном уровне, что наибольшее значение CV по обоим признакам характерно для потомков особей, отловленных в летний период, а наименьшее - в осенний. Весенняя выборка характеризуется чаще всего промежуточным значением CV. Признак число COI, характеризуется гораздо большей изменчивостью, чем,-число ВА (Р<0.001). Объективное наличие именно такой сезонной динамики подтверждается при анализе средних, рассчитанных отдельно для потомков второго и третьего поколений. Последнее наблюдение позволяет сделать вывод о вполне реальном влиянии генетических факторов на обнаруженную сезонную динамику. Половая дифференциация среднеарифметических и изменчивости по данным признакам четко выражена во всех трех сезонных выборках. У самок всегда больше среднее число СЩ

Таблица 2

ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДРОЗОФИЛЫ ПО СЧЕТНЫМ ПРИЗНАКАМ.

Источник изменчивости Анализируемый признак

Пол Выборка Число СЩ Число ВА

ас тг Г тБ Г

в ; общая линия поколение взаимодействие случайная 649 64 1 64 520 4.51 12.95 37.92 4.37 3. 42 з.79;:; 11.09 1.28 649 64 1 64 520 0,94 2.22 4.00 0.84 0.78 2.84:++ 5. И 1.07"

Самки Л общая линия поколение взаимодействие случайная 659 65 1 65 520 4.70 11.41 13.39 5.38 3. 78 3.02+++ 3. 55" 1.42 659 65 1 65 528 1.06 2.23 16.39 1.40 0.85 2.64::: 1.65

общая линия поколение взаимодействие случайная 649 64 1 64 520 4.28 13. 63 34.16 5. 44 2.93 4.66::: 11.67Т 1.86 649 64 1 64 520 0.96 1.87 8.65 0.88 0.84 10.30 1.05"

В общая линия поколвнйз взаимодействие случайная 649 64 1 64 520 4.93 16. 54 79 26 5. 25 3.31 4.99::: 23.93Т 1. 59 649 64 1 64 520 0.80 1.65 8.42 0.78 0.68 12.35 *Г. 14"

Самцы Л общая линия поколение взаимодействие случайная 609 60 1 60 488 5.67 17.31 24.80 3.84 4.43 3.91Г 5.60 0.87" 609 60 1 60 488 1.12 2.28 3.32 1.26 0.95 2. 40++ 3.49" 1.33

0 общая линия поколение взаимодействие случайная 589 58 1 58 472 4. 26 9.67 14.04 2.52 3. 78 2.56++ 3.71" 0.67" 589 58 1 58 472 0.74 1.22 8.07 0.80 0.66 1.85^ 12.24 + 1.21"

(Р<0.001), но меньше число ВА (Р от <0.05 до Р<001). Самиы характеризуются более высокой изменчивостью, чем самки по числу СЩ, с наибольшим проявлением такой разницы в летний период. По числу ВА различия или отсутствуют (в летний период) или изменчивость выше у самок. Для сезонной динамики исследованных признаков половые . различия не характерны. В нашем случае СУ описывает общую феноти-пическую изменчивость признаков, которая может обусловливаться средовыми и генетическими факторами. Для ответа на вопрос,.определяются ли обнаруженные изменения среднего и СУ только средовыми факторами или такие эффекты детерминированы еще и генетически

- 9;- У- :

Таблица 3

ИЕНОГИГШШЯ СТРУКТУРА ПРИРОДНОЙ ПОПИШМ ДРОЗОФИШ ПО СЧЕТНЫМ ПРИЗНАКАМ

В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ.

Признак Числз СЩ Числз ВА

Пап Сз»<и Самцы . СНки Самцы

Класс 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Границы КЛЗСССБ 15.718.3 18.421.0 21.123.7 15.718.3 18.421.0 21.123.7 17.918.7 18.819.6 19.720.5 17.918.7 18.819.6 19.7-го. 5

Числэ линий в классе В 4 51 10 20 42 3 8 39 18 3 30 32

Л 13 50 3 36 24 1 12 43 И 7 36 18

0 2 43 20 8 47 4 3 29 33 0 14 45

Р мввдг гагескими структурами &-Л + ++ - +

В-0 - - +

Л-0 ■Н+ +++ +++ +++

был использован дисперсионный анализ. Показано наличие во всех выборках достоверных межлинейных различий по числу СЩ и ВА (табл. 2). То есть, природная популяция "Иноземцево" характеризуется ге-нотипической гетерогенностью по данным показателям и, следовательно, средние выборок и величина СУ может определяться и генетическими факторами.

3.2. Фенотипическая и генотипическая структуры природной популяции дрозофилы по числу СЩ и ВА и их сезонное изменение. Оценка среднего и изменчивости дает общую картину сезонной динамики популяции. Наличие гетерогенности по исследуемым признакам определило необходимость изучения структуры популяции. Так же как и изменчивость, структуру любой популяции можно описать используя два основных подхода - общий (фенотипический) и генотипический. При оценке фенотипической структуры (которая включает изменчивость и за счет средового компонента) для обоих признаков было взято по три класса с классовым интервалом 2.7 (для СЩ) и 0.9 (для ВА). Полученные результаты представлены в таблице 3. У самок сезонное уменьшение (летом), а затем увеличение (осенью) средних по Щ обусловливаются в первом случае увеличением количества особей в первом классе (с минимальным значением признака), а во втором - в третьем классе (с максимальным значением признака). У самцов сезонное изменение среднего числа СЩ связано, в основном,

Гайдар 4

1ШПГОШАЯ СТРУКТУРА ПРИРОДНОЙ ШПУЛЯМ дрсвшш ПО МЕТНЫН ПРИЗНАКАМ В РАЗНЬЕ СЕЗОНЫ.

Признак Числэ Щ Чист ВА

ГЬл Ояки Сенцы Ом» Оэмцы

Класс 1 2 3 1 г 3 4 1 2 3 1 2 3

Число линий в классе В 9 46 10 9 47 8 1 8 54 3 8 51 б

Я 22 42 г 20 36 4 1 12 50 4 18 41 2

0 2 43 20 1 42 14 2 2 49 14 0 41 18

? между геили-лическиш структурами В-Л ++ - +

в-а + +++ ++ ++

Л-0 +++ •ж- ++ +++

с колебанием количества особей 1-го класса. Сезонное уменьшение (летом), а затем увеличение (осенью) средних по ВА обусловлено как у самок, так и у самцов увеличением количества особей в 1-м и 3-м классах соответственно. При изучении селекционно-генетических адаптивных механизмов важное значение играет оценка генотипического состава популяции и его временного изменения. Структурный анализ по числу СЩ и ВА у самок во всех выборках обнаружил три генотипических группы особей с наличием мощного 2-го класса (табл. 4), на который приходится примерно 2/3 всего количества линий. Сезонное изменение генотипического состава происходит в основном за счет изменения численности крайних классов. В этой связи в весенний период наблюдается примерно одинаковое количество "особей с генетически обусловленным низким и высоким числом СЩ .и ВА (1-й и 3-й классы). Летом увеличивается количество особей с малой (1-й класс), а осенью - с большой (3-й класс) численностью СЩ и ВА. При оценке изучаемых признаков по самцам в разных выбор-.ках обнаружено от двух до четырех генотипически различающихся групп особей. Во всех случаях имеется мощный модальный класс, а сезонное изменение генотипического состава, также как и у самок, •носит уравновешивающий характер, но осуществляется за счет перераспределения вариант во всех классах (в том числе модальном). В весенний период у самцов наблюдается примерно одинаковое количество особей с низким и высоким числом СЩ и ВА. В летний период происходит повышение количества линий в 1-ом классе, т.е. с малым

- и -

числом СЩ и ВА, за счет уменьшения числа линий в остальных классах. Осенью наблюдается увеличение числа линий в 3-м классе, с большим значением признака, в основном, за счет уменьшения числа линий в 1-м и 2-м классах. Данные по сезонной динамике фенотипи-ческой и генотипической структуре самок и самцов обработаны с помощью критерия хи-квадрат и оказались в основном достоверными (табл.3,4).

3.3. Сравнительный анализ фенотипического и генотипического составов природной популяции ОгоэорШа пе!апо^аз1ег по счетным признакам. Качественный результат фенотипической и генотипической перестройки популяции сходен. И в том, и в другом случае имеет место наименьшее число СЩ и ВА у особей летом, и наибольшее -осенью. Обработка данных с помощью критерия хи-квадрат показала, что эти типы популяционной структуры у самок по СЩ не различают-.ся, тогда как у самцов во всех трех случаях такие различия имели место. По ВА различия не обнаружены у самок в летней выборке. Ге-нотипический состав самок и самцов во всех выборках одинаков (Р>0.05). По фенотипическому составу в некоторых комбинациях наблюдались различия. Отсутствие половой дифференциации по генотипической структуре свидетельствует о том, что особенности фенотипического состава у разных полов определяются спецификой средовой изменчивости.

4. Структура популяции по количественным мерным морфологическим признакам и ее сезонная динамика.

4.1. Среднеарифметические и популяционная изменчивость по ДК и ДБ и их сезонное изменение. Средние по ДК и ДБ наименьшие у потомков особей, отловленных в летний период, и наибольшие - в осенний (табл. 5). Сезонные различия средних по мерным признакам у обоих полов во всех комбинациях, за исключением единственного случая, достоверны. Анализ сезонного изменения среднеарифметических, рассчитанных отдельно для потомков второго и третьего поколения, также обнаружил достоверные различия между сезонными выборками, что дает основание предполагать влияние на эти различия генетических факторов. .Половые различия по среднеарифметическим

Таблица 5

СРЕДНИЕ АРИФМЕТИЧЕСКИЕ И КОЭФФИЦИЕНТЫ ВАРИАЦИИ МЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ПОПУЛЯЦИИ ДРОЗОФИЛЫ И ИК СЕЗОННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ.

Показатель Среднее арифметическое (X) Коэффициент вариации ш

Признак Длина крыла Длина бедра Длина крыла Длина .бедра

Выборка Пол • Покол. Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы '

В Г2 1.917 1. 690+++ 1.310 1.248+++ 3.59 3.57 " 3.33 3.13 ~

Г3 ' 1.826 1.269 1.202+++ 4.08 3.91 " 3.71 3.60 '

X, СУ за . два покол. 1.871 1.Б44*++ 1.289 1. 225+++ 4.55 4.66 " 3.87 3.86 "

Л 1. 743 1.517+++ 1.253 1.179+++ 4.34 4.11 " 4.00 4.45 ~

<3 1.830 1.585+++ 1.300 1.22б+++ 3.88 4.25 " 2.81 3.48+++

X, СТ аа два покол. 1. 786 1.551+++ 1.277 1. 202+++ 4.78 4.72 " 3.90 4.43+++

0 1.929 1.708+++ 1.333 1.259+++ 3.75 3.68 " 3.14 3.43 "

V 1.973 1.757+++ 1.367 1. 294+++ 3.67 3.76 " 3.04 2.87 ~

X, СУ за два покол. 1.951 1.730+++ 1.350 1.273+++ 3.07 4.03 " 3.33 3.44 "

всегда достоверны. При этом во всех сезонных выборках самки имеют большую ДК и'ДБ, чем самцы. Для оценки общей (фенотипической) изменчивости по мерным признакам, также как и по счетным, был использован коэффициент вариации (СУ). Показано (табл. 5), что как у самцов, так и у самок наибольшее значение СУ по обоим признакам характерно для потомков особей, отловленных в летний период, а осенью он наименьший. Признак ДК во всех проанализированных выборках характеризуется большей изменчивостью, чем ДБ. Для выяснения причин сезонных изменений средних и СУ был использован дисперсионный анализ (табл. 6). В этом случае разложение дисперсии по мерным признакам осуществлялось на факторы "линия", "поколение" и "взаимодействие". Показано наличие во всех выборках достоверных межлинейных различий по ДК и ДБ. Отсюда следует, ' что структура природной популяции "Иноземцево" может определяться и селекционно-генетическими процессами. Уровень дисперсии по фактору "взаимодействие" у мерных признаков .всегда достоверен, тоца как у счетных такая достоверность по данному, фактору проявлялась

Таблица 6

ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДРОЗОФИЛЫ " ПО МЕРНЫМ ПРИЗНАКАМ.

Источник изменчивости Анализируемый признак

Пол Выборка Длина крыла Длина бедра

ас пБ Р аг шБ : Г

Весенняя общая линия поколение взаимодействие случайная 649 64 I 64 520 0.007 0.017 1.360 0.005 0.004 367.42Т 1.33 649 64 1 64 520 0.002 0.004 0.279 0.003 0.002 2.59« 166.15!;+ 1. 73

Самки Летняя общая линия поколение взаимодействие случайная 659 65 1 65 528 0.007 0.019 1.266 0.010 0.003 404. 79^ 3.34 659 65 1 65 528 0.002 0.005 0.366 0.005 0.001 з.ее::: 293.41::: 3.78++

Осенняя обв;ая линия поколение взаимодействие случайная 649 64 1 64 520 0. 006 0.017 0.317 0.007 0.004 4 74+++ + + + 89,52!! 2.11 + 649 64 1 64 520 0.002 0,004 0.184 0.004 0.001 151.40::: 2.92

Весенняя об^ая линия поколение взаимодействие случайная 849 64 1 64 520 0.006 0.013 1.368 0.005 0.003 5. С 542.43Т1 2. 00 649 64 1 64 520 0.002 0.005 0.353 0.002 0.001 4.02::: 284. 85Т!+ 1. 75

Самцы Летняя общая линия поколение взаимодействие случайная 609 60 1 60 488 0.005 0.013 0, 706 0.008 а. ооз 266.86;;! 3.1Г++ 609 60 1 60 488 0.003 0.007 0.334 0.004 0.001 4. 66 225.87!;! 2,89

Осенняя общая линия поколение взаимодействие случайная 589 5Й 1 58 472 0.005 0. 015 0.425 0.006 0.003 5 51+++ 159.32!; 2.09 589 58 1 58 472 0.002 0.004 0.180 0.003 0.001 з.зз::: 2. 06

лишь в единичных случаях.

4.2. Фенотипическая и генотипическая структуры популяции дрозофилы по ДК и ДБ и их сезонное изменение. Наличие генотипи-ческой гетерогенности по мерным признака определило необходимость оценки структуры, в том числе генотипической, во всех исследованных .выборках. В отличие от проанализированных счетных признаков, мерные характеризуются приблизительно сопоставимыми значениями среднего арифметического и СУ. Это побудило нас взять для обоих ■признаков один и тот же классовый интервал - 0.7 мм. Фенотипичес-кии состав выборок по мерным признакам не различается у самок и

Таблица 7

КНШИШХКАЯ СТРУКТУРА ПРИРОДОЙ ГОШЩШ ДРОЗОФИЛЫ ПО МЕРНШ ПРИЗНАКАМ В РАЗНЬЕ СЕЗОНЫ.

ПрВНЕК Длина крыла Длина бедра

1Ьи Сажи Самцы Самч; ЙЫЦЫ

Юнее 1 2 3 4 5 1 г 3 4 5 1 2 3 1 2 . 3

Границы классов 1.701.76 1.771.83 1.841.90 1.911.97 1.982.04 1.491.55 1.561.62 1.631.69 1.701.76 1.771.83 1.211.27 1.2В-1.34 1.351.41 1.141.20 1.211.27 1.281.34

Число линий в К1ЕС се В 0 12 42 11 0 1 14 48 .2 0 1В 49 0 11 54 0

Л 20 37 9 0 0 34 24 3 .0 0 31 35 0 31 30 0

0 0 0 7 39 19 0 0 11 37 11 0 24 41 0 28 31

Р между в-л _ +++ +++ + +++

В-0 +++ +++ +++ +-Н-

Л-0 +++ +++ +++ +++

самцов и характеризуется достоверными (критерий хи-квадрат) сезонными изменениями (табл.7). Уменьшение среднеарифметических показателей ДБ от весны к лету достигается сокращением количества линий во 2-м классе (промежуточные значения признака) и наращива-ним его в 1-м классе (минимальные значения признака). При переходе от лета к осени 1-й класс исчезает вообще, представительность 2-го еще более-сокращается, появляется 3-й, имеющий максимальные средние/ Все наблюдаемые структурные изменения достоверны. Фено-типическая структура по ДК также представлена в табл. 7. При переходе от весны к лету резко возрастает количество особей с промежуточными и низкими значениями (3-й и 2-й классы) и исчезают представители 4-го класса (с высокими значениями). Генотипический состав особей в выборках сходен с фенотйпическим и представлен в табл. .8. Во всех случаях сезонные различия по генотипической структуре статистически достоверны, а половые различия - недостоверны. При движении« популяции от весны к лету и от лета к осени происходит интенсивная перегруппировка во всех генотипических классах, представляюпщх в данный момент популяционный генофонд.

.4.3. Сравнительный анализ фенотипического и генотипического . составов природной популяции ВгоБорШа ше1аподаз1ег по мерным признакам. Как и в случае со счетными признаками, качественный : результат фенотипической и генотипической перестройки популяции по мерным характеризуется значительным сходством. И в том, и в

Тэблща 8

генотишгеснАя структура природной попущии дрозофилы па (ерньи признакам в разнье газоны. ■

знак Длина крыла Длин бедра

Саки Самцы Сэжи ймцы

ж 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 1 2 3

3 % в 0 7 49 9 0 О 7 49 9 0 20 43 2 14 51 ' 0

л 2 51 13 О 0 3 51 7 0 0 35 30 1 31 30 0

0 0 О 15 42 8 0 0 8 43 8 0 14 51 0 15 44

ч в-л +++ +++ + ; ++

0-0 +++ ■Н+ +++ +++

Л-0 +++ ■Н+ +++ +++

другом случае имеет место наименьшая длина крыла и бедра летом, и наибольшая - осенью. С помощью критерия хи-квадрат показано, что весной у самок, а осенью - у самцов между фенотипической и гено-типической структурами по длине крыла достоверные различия отсутствуют, - в остальных случаях они имели место. По длине бедра достоверность различий между фенотипической и генотипической структурами не обнаруживаются (за исключением самцов, весенней выборки). Сезонная динамика общей (фенотипической) структуры и ее генотипической составляющей не имеет достоверных половых различий.

Таким образом, можно сделать вывод о наличии единой общепо-пуляционной адаптивной стратегии по анализируемым морфологическим признакам, которой придерживаются как самцы, так и самки.

4.4. Популяционная структура по взаимодействию "линия-поколение". Дисперсионный анализ (табл.5) показал, что различные ли--нии (семьи) по-разному реагировали на неконтролируемые условия лабораторного содержания. В результате нам представилась возможность оценить популяционную структуру по взаимодействию "генотип-среда". Техника выделения структурных классов в этом случае такая же, что и описывалась ранее в связи с оценкой генотипической структуры. В качестве показателя стабильности для каждой линии (семьи) вычислялись индексы отношения среднеарифметических в третьем поколении к таковому показателю во втором. Были выделены стабильные семьи (линии), у которые вышеописанный индекс был при^-

. Таблица 9

П01ШИ1И0ННАЯ СТРУКТУРА ГШЮ/ИОЙ ЮПУЩИИ ДРОЗОФИЛЫ ПО ВЗАЙШдаШИС ' ЖШ-ПОКаШЕ (МЕРНЬЕ ПРИЖАКИ) и козмщШиноррещш ШЩУ »«гам ПЙНШШ

Признак Дшнз крыт Длина бедаа

Пол - Сам<и СЬмцы Ознки Самцы

Кдасс 1 2 3 1 2 3 1 2 : 3 1 2 3

Классовый интервал 0.870.96 0.961.03 1.031.11 0.860.96 0.961.03 1.031.14 0.880.96 0.961.03 1.031.11 0.850.96 0.961.03 1.0Э-1.11

Числз линий в классе Весна 0 16 49 0 16 49 0 27 38 0 26 39

Лето 37 27 2 28 31 2 24 42 0 23 37 1

Осень 14 49 2 22 37 0 17 45 3 17 41 1

Коэффициент Весна - 0.63+ 0.062 0.73+ 0.03Г 0.57+ 0.066 0.71+ 0.032 -' 0.66+ 0.045 0.75+ 0.03? - 0.70+ 0.04? 0.73+ 0.035

Лето 0.72+ 0.03Б 0.52+ 0.052 + ю 1 ¡83 оо 0.68+ 0.043 0.51+ 0.045 0.9Э+ 0.067 0.76+ 0.042 0.54+ 0.041 - оо 0.50+ 0.045 0.98+ 0.067

Осень 0.6Э+ 0.0® 0.46+ 0.040 0.51+ 0.203 0.72+ 0.047 0.49+ 0.045 - 0.6Э+ о.об0 0.53+ 0.040 0.03+ 0.108 0.75+ 0.051 0.50+ 0.043 0.48+ 0.310

мерно равен 1, и нестабильные семьи, у которых данный индекс сильно отличался от единицы в сторону уменьшения или увеличения. Как у самцов, так и у самок по обоим мерным признакам получилось три класса особей, характеризующееся специфической реакцией на неконтролируемые условия лабораторного содержания. В каждой сезонной выборке," как правило, представлены все три класса (табл. 9). И самки и самцы по обоим признакам обнаружили последовательное увеличение количества стабильных особей от весны - к лету, и от лета - к осени. Любопытно заметить, что в том же направлении увеличивается я степень стабильности данной популяции по реакции особей на увеличение плотности (Гречаный и др., 1996). Наращивание стабильности морфолого-анатомических структур при движении популяции от весны к осени обеспечивает увеличение адаптивности. Однако, уровень адаптации определяется и степенью корреляции признаков. Таким образом, разумно было оценить характер связи между исследованными признаками у особей из стабильных и нестабильных линий. Коэффициенты корреляции для нестабильных классов колебались около 0,7, Коэффициента корреляции для стабильных линий были существенно ниже и колебались на уровне 0,5, находясь в пределах достоверного уровня значимости. Вероятно, промежуточный

уровень корреляции может обеспечивать оптимальную фенотипическую пластичность особей (адаптивно невыгодна как очень высокая, так и очень низкая корреляция между признаками) и высокую их приспособленность. Анализ коэффициента корреляции между мерными признаками по каждой выборке показал, что происходит понижение этого показателя от весны - к осени. Очевидно, этот факт является следствием отбора в пользу стабильных особей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Исследования, проведенные в рамках подготовки данной диссертационной работы показали одно из возможных направлений решения основной проблемы, возникающей при оценке популяционной структуры. Структура популяции может быть общей (фенотипической), оценивая которую вместе с анализом среднеарифметических можно получить солидный материал о направлении и особенностях сезонной динамики морфологических признаков в исследуемой природной популяции. Однако в этом случае очень трудно определить, какие факторы - моди-фикационно-экологические или селекционные ответственны за обнаруженную динамику популяционной структуры. В этой связи важно выделить в природной популяции структурные классы, обладающие генетическими различиями, позволяющими полно и объективно оценить влияние селекционных процессов на сезонную динамику природной популяции. Для решения этой методологической проблемы в данной диссертации предлагается метод редукции выборки, который позволяет оценить как временную (например, сезонную), так и пространственную динамику собственно структуры популяции и ее генотипической составляющей. При применении данной методики для оценки сезонной динамики популяционной структуры по количественным признакам полученные результаты, по нашему мнению, следует считать вполне объективными и достаточно интересными. Обнаружилось, что при движении популяции от весны к лету, сопровождающимся повышением температуры и численности, отбор способствует понижению показателей всех исследованных морфологических признаков, что связано с уменьшением размеров тела, увеличением теплоустойчивости и уменьшением чувствительности к повышенной плотности. От лета к осени

при понижении температуры в популяции накапливаются крупные особи, обладающие более высокими значениями морфологических признаков и высокой холодоустойчивостью. Устойчивость к повышенной плотности продолжает увеличиваться. Важно подчеркнуть, что обнаруженная сезонная динамика показана для всех анализировавшихся морфологических признаков. - Таким образом, речь идет уже о циклическом уравновешивающем отборе по интегральной системе количественных морфологических признаков. Равновесие организмов со средой - есть основа для успешного существования вида и популяции. Как показано в данной работе, циклический уравновешивающий отбор по количественным морфологическим признакам - один из возможных механизмов, обеспечивающих адаптивное равновесие популяции с окружающей средой.

ВЫВОДЫ.

1.' Природная популяция {ЗгоэорШа те1аподаз1ег М^. по числу стерноплевральных щетинок, числу веточек аристы, длине крыла и длине-бедра обнаруживает понижение среднеарифметических показателей от весны к лету, и повышение от лета к осени. Изменчивость данных признаков, выраженная в коэффициентах вариации (СУ), наоборот, увеличивается от весны к лету и понижается от лета к осени.

2. Все исследованные морфологические признаки существенно дифференцирутся по уровню изменчивости, составляя закономерный ряд: число стерноплевральных щетинок - число веточек аристы -длина крыла - длина бедра, где каждый последующий признак менее изменчив, чем предшествующий.

3. Самки обладают более высокими средними и низкими СУ по числу стерноплевральных щетинок, длине крыла и длине бедра. Самцы характеризуются такими же особенностями в отношении числа веточек аристы. Такие различия постоянны у всех трех сезонных выборок.

4. Сезонная динамика общей (фенотипической) структуры попу- " ляции и ее генотипической составляющей такова, что от весны к лету происходит увеличение количества особей (генотипов) с низкими средними показателями всех четырех изучавшихся признаков, от лета

к осени наращивается количество особей с высокими средними показателями признаков.

5. Особи различного пола характеризуются одинаковой сезонной динамикой популяционной структуры по количественным морфологическим признакам.

6. Выделено два типа особей, различающихся по изменению мерных признаков под действием неконтролируемых условий среды: стабильные (слабо реагирующие на динамику экологических факторов) и нестабильные (сильно реагирующие на динамику экологических факторов). Количество стабильных особей последовательно увеличивается от весны к осени.

7. Насекомые, обладающие большей стабильностью мерных признаков, характеризуются более низкими показателями взаимосвязи между длиной крыла и длиной бедра; а особям, нестабильным по мор-фометрическим характеристикам, свойственны более высокие показатели корреляции между ними.

8. Показатели корреляции между длиной крыла и длиной бедра от весны к осени понижаются, что связано с селекционным накоплением в популяции особей со стабильным типом реакции мерных признаков.

9. Важным механизмом, обеспечивающим адаптацию популяции к сезонным колебаниям условий жизни и формирующим обнаруженную сезонную динамику популяционной структуры является циклический уравновешивающий отбор по интегральной системе морфологических признаков.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Гречаный Г.В., Никитин А.Я., Ермаков Е.Л., Фенотипическая изменчивость природной популяции дрозофилы по количественным морфологическим признакам и факторы, ее определяющие // Актуальные проблемы биологии: Тез.докл.науч.конф., посвященной 75-летию Иркутского государственного университета. - Иркутск, 1994,

2. Гречаный Г.В., Сосунова И.А., Гордеева И.В., Никитин А.Я., Ермаков Е.Л., Гавриков Д.Е., Антощук Н.Д. Оценка генотипи-ческого состава популяции по количественным признакам // Проблемы

экологии: Материалы V междунар.конф., чтения памяти профессора М.М.Кожова. - Новосибирск, 1995.- Т.1, - С.309..

3. Гречаный Г.В., Сосунова И.А., Гордеева И.В., Никитин А.Я., Ермаков Е.Л. Сезонное изменение устойчивости популяции дрозофилы к низкой температуре и ее связь с плодовитостью // Генетика, - 1997, - Т. 33, N4, - С.464-470.

4. Гречаный Г.В., Ермаков Е.Л., Сосунова И.А. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и ее сезонное изменение // Генетика. - 1998. - Т.34, N12, - С.1619-1629.

5. Ермаков Е.Л. Сезонная динамика количественных морфологических признаков в природной популяции дрозофилы \\ Студент и научно-технический прогресс: Тез. докл. студ.науч.конф. - Иркутск, 1998. С.6.

6., Ермаков Е.Л. Анализ динамики популяционной структуры и экологический мониторинг \\ Экология Байкала и Прибайкалья: Тез.докл.„всероссийск. молодежи, симп. - Иркутск, 1998. - С.21.

7.-Ермаков Е.Л. Исследование популяционной структуры - один из методов химико-биологического мониторинга // Экология Сибири: Мат-лы III межрегион, экол. студ.конф. (МЭСК-98). - Новосибирск, 1998, - С.28-29.

Подписано в печать 22.11.99. Формат 60x90 1/16 Бумага газетная. Печать офсетная Усл. печ.л. 1,0 Уч.-изд.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 5815

Редакционно-издательский отдел Иркутского государственного университета 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36

Отпечатано в Глазковской типографии