Семязачаток цветковых растений. Принципы организации и типизация

Шамров, Иван Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Семязачаток цветковых растений. Принципы организации и типизация
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семязачаток цветковых растений. Принципы организации и типизация"

РГБ ОД

Р ^ ! РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В .Л.КОМАРОВА

На правах рукописи

ШАМРОВ ИВАН ИВАНОВИЧ

УДК 581.3

СЕМЯЗАЧАТОК ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ И ТИПИЗАЦИЯ

Специальность: 03.00.05-Ботаника

(\JL-V*' '' АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в Ботаническом институте им.В.Л.Комарова РАН, Отделе эмбриологии и репродуктивной биологии.

Научный консультант: засл. деятель науки РФ, профессор, доктор биологических наук Т.Б.Батыгина.

Официальные оппоненты - профессор доктор биологических наук И.П.Ермаков ; профессор, доктор биологических наук Н.Н.Цвелев; доктор биологических наук И.Н.Орлова.

Ведущее учреждение - С.-Петербургский государственный университет.

Защита состоится 8 февраля 1995 г. в 15.00 час. на заседании Специализированного Совета Д 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаническом институте им.ВЛ.Комарова РАН по адресу: 197376, С.-Петербург, ул.проф.Попова,2,зал Ученого Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Отзывы на автореферат просьба присылать в двух экземплярах по адресу Специализированного Совета.

Автореферат разослан1 декабря 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета

О.Я.Чаплыгииа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследования по генезису семязачатка и его структур необходимы для разработки многих проблем теоретической ботаники. Особенности строения семязачатка, как и ряд других эмбриологических признаков, используются при выяснении дискуссионных вопросов систематики, филогении и эволюции цветковых растении (Тахтад'.кян, 1964, 1966,1987; Meeuse, Bouman, 1974; R.Dahlgren, 1975, 1980; Tobe, Raven, 1985; Kapil, Bhatnagar, 1991, и др.). lice большее значение приобретает изуенне особенностей развития и строения семязачатка и семенн для решения практических задач - при создании генетнко-селекциониых программ и разработке аффективных биотехнологий. Вскрыть закономерности, обуславливающие нормальное образование ссмяп у разных растений, невозможно без четкого понимания структурных основ семязачатка.

Выявление принципов организации , позволяющих диагностировать особенности развития и строения семязачатка, и типизация его структур остаются до сих пор слабо разработанной эмбриологической проблемой. При изучении семязачатка обычно используются Лишь отдельные элементы принципов типизации. Как известно, су-щестауег ряд классификаций семязачатков и их структур, основанных на различных критериях (Mirbel, 1829; Van Tieghem, 1898» 1901, 1903; Schnarf, 1929; Goebel, 1933; Bocquet, 1959; Periasamy, 1962b; Корчагина, 1969; Савченко, 1973;Corner, 1976; Bouman, Boesewinkel, 1991, и др.). Однако разнообразие структур семязачатка часто не укладывается, в рамки существующих Классификаций. Одной из основных причин слабой разработки вопросов, касающихся принципов организации и типизации, является фрагментарность данных по отдельным стадиям развития (особенно ранним) и недостаточная изученность морфогенетических корреляций между структурами семязачатка. К настоящему времени , особенно после опубликования многотомных изданий "Сравнительная эмбриология цветковых растений " (1981 -1 У90)(авторский коллектив БИН им.В.Л.Комарова РАН) к "Comparative Embryology оГ Angiosperms" (Johri et al., ¡992), накопился большой фактический материал, требующий систематизации и переосмысления.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление принципов организации и разработка принципов типизации структур семязачатка на основе сравнительного анализа видов растений, контрастирующих по эмбриологи-

ч<«им признакам, особенностям произрастания и занимающих различное положе-пне н системе цветковых растений. Задачи исследования:

1. Изучить морфогенетическке процессы .участвующие в организации семязачатка (и семени);

- ииишицню и формирование примордия семязачатка,

- д!к]4<еренциицию структур семязачатка и особенности их строения по время мега-сноро- и гаметофнтогспеза,

-трансформацию структур в процессе преобразования семязачатка в семя.

2. Изучить динамику некоторых пластических веществ в процессе развития структур семязачатка н семени.

3. Ни основании результатов интоэмбриологического и гистохимического исследований :

• выявить пришиты организации семязачатка,

• провести ревизию классификаций по различным структурам семязачатка, •

• обсудить* особенности периодизации и возможные пути транспорта веществ в раз-ьмвзшщинс* семязачаток.

Ннучнян иошпш работы. Детально исследованы 23 вида двудольных (14 видов) н однодольных (9 видов) растений, 8 из которых изучены впервые. Для всех представителей впервые получены данные об особенностях заложения семязачатка на плаценте и о строении его примордия. Прослежен генезис структур семязачатка и выявлена специфика их трансформации в процессе развит»« семени. У всех мученных видов обнаружена гипостаза различного' строения. Впервые для них констатировано наличие таких специфических структур,как.подиум, постамент, постаменто-подиум.

Выявлены принципы организацииЧемяэачатка. На основе разработанных принципов типизации проведена ревизия существующих классификаций сгруктур и предложены оригинальные классификации типов семязачатка по развитию л строению нуцел-луса, халазы, фуникулуса, классификация типов обтуратора .Обобщены данные по способам формирования шггегумента. Рассмотрены возможные пути эволюции семязачатка и предложен новый способ становления уннтегм&льности. По результатам змбрно-' кого-гисгюхимичесхого исследования разработана схема периодизации развивающегося семязачатка с выделением критических стадий и обсуждены особенности поступления метаболитов в семязачаток

Положения, выдкигаемыс на защиту ¡ I. Морфологическую дифференциацию структур семязачатка определяет цито-гистологическая зональность строения его иримордни (наличие периферачсской, апикальной, база/.....ой, литеральной и переходной зон).

2. Строение нуцсллуса обусловлено особенностями делений клеток субэпидермапь-ного слоя плаценты.

3. Строение интегумента определяется способом его формирования, включающим происхождение (за счет энндермальных либо субэпвдермалъиых инициален), число инициальных клеток и последовательность их дальнейших делений.

4. На основании выделенных принципов организации (принципы многопзриант-ностн развития к пространственно-временной координации - для семязачатка п целом н принципы проихождения,расположения,назначения и множественности - для отдельных структур) и разработанных принципов типизации предлагаются оригинальные классификации семязачатков по развитию к строению иуцеллуса, халазы, фуникулуса, классификация тппов обтуратора.

Теоретическая и практическая ценность работы. Выявлены ¿акономериости Mop;¡to-генеза семязачатка ипеткових растений, которые вносят определенный вклад в"реие-ние ряда дискуссионных ботанических проблем (эволюция семязачатки, морфопогиче-екая природа и типизация его структур ), а также в разработку эмбриологических основ семенной репродукции.

Получены новые данные по эмбриологии видов.относящихся к слабо щученным таксонам. Результаты исследования могут быть использованы в практических целях при создании, зкологочесхнх, гскетико-селекционных и биотехнологлческих программ хозяйственно-пенных, редких и исчезающих видов. Материалы исследования вхлгочлчы в характеристики семейств Gentianaceae, АШасгае, Hemerocallídaceae и Litiaceae ("Сравнительная эмбриология цветковых растений", 1987,1990) и Ceratophyllaceae ("Сравнительная анатомия а=мян*,1988). Данные автора привлекаются при проведении занятий по эмбриологии со студентами С.-Петербургского госуиксерснтета.

Публикация матсриялоа исследования и апробация ряботы. Результаты исследований отражены о 57 печатных работах. Материалы диссертации были представлены ni VIII и IX Всесоюзных совещсниях по эмбриологии растений (Телавн, 1984; Кишинев, 1986), на Московском совещании по филогении растений (Москва, 1991),на XÍ-XIII Международных эмбриологических конгрессах (СССР, Ленинград, 1990; CUJA, Колумбус,1992; Австрия, Вена, 1994), на Международном симпозиуме "Angiosperms

pollen and ovules"( Италия, Комо, 1991). на XV Международном ботаническом конгрессе (Японии, lloxoriiMu, 1993). Результаты работы докладывались на заседаниях научных семинаров секции инитомни и морфологии >ЕО и Отдела Эмбриологии и репродуктивном биологии БИН РАН.

Объем работы. Диссертация отложена на 391 странице машинописного текст и состоит т введения, 5 глав, заключения и выводов. Список тпературы содержит 278 рибот отечественных и 624 - зарубежных авторов. Приложение (том 2) включает 59 таблиц рисунков н схем.

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ СЕМЯЗАЧАТКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ И ТИПИЗАЦИЯ ЕГО СТРУКТУР

Семязачаток - орган семенного растения, состоящий из иуцеллуса (=мегаспорангия), ннтегументов, халаэы и фуннхулуса, при этом основную функцию воспроизведения выполняет нуцеллус, в котором происходит мегаспорогенсз, формируются зародышевый мешок, а после оплодотворения зародыш. Снноним: семяпочка.

В различных исследованиях при характеристике изучаемого объекта используются 2 категории принципов: принципы организации и принципы типизации. Применительно к семязачатку, принципы организации представляют собой систему положений, . определяющих характер возникновения н становления семязачатка и его структур. На основании анализа имеющейся литературы можно придти к заключению, что существует система принципов организации семязачатка, при этом одни из них касаются семязачитки в целом , а другие - только его отдельных структур. Принцип многоеари-антностиразвитие (предложен Батыгиной, 1993) реализуется в процессе детерминированного развития семязачатка у разных растеиин. Принцип пространственно-временной координации (Уорннг.Филлипе, 1984; Vasilyeva et at., 1987,1988) проявляется в том, что каждая структура в прнмордин семязачатка возникает в определенное время и в определенном месте. Принципы организации .относящиеся к отдельным структурам семязачатка, в разной степени применялись при изучении генезиса интегумента, зародышевого мешка ,но особенно при исследовании эмбриогенеза, где известны под названием "законов Суэжа" (Sou4ges,l937). Однако из 4 "законов" для семязачатка в качестве принципов могут быть использованы только 3: принцип происхождения (для каждого вида растений еще в прнмордин семязачатка можно точно установить клетки, инициирующие определенные структуры семязачатка), расположения ( положение ини-

цнальных клеток и характер их развития соответствует той роли, которую будет выполним. ти или иная структура ) и намачсиия (инициальные клетки, дифференцирующиеся а иримердии семязачатка, дают начало всегда одним и тем же структурам семязачатка), Четвертый принцип - принцип множественности - применительно к семязачатку был сформулирован Э.С.Терехнным (1991) (как принцип конкурентного развития меристических структур) и Т.Б.Батыгнной (Батыгина, 1993; Ва«у$па,1993) (в семязачатке определенных таксоноп могут дифференцироваться дублирующие структуры, обеспечивающие надежность системы репродукции ).

При создании классификаций наиболее часто используются принципы типизации. Принципы пшпиига - система исходных положений,направленных на иыявленне черт сходства « различия исследуемых объектов. Различное время существования и морфологическое разнообразие ( форма, размеры, строение клеток и тканей ) одних и тех же структур семязачатка у различных растений являются основой принципов типизации.

ГЛАВА II. т ТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследопаны 23 вида (14 пидоа двудольных и 9 видов однодольных) растений,контрастирующих по: 1) развитию н строению гинецея и завязи (типы плацента-um',по Тахтаджяну, 1943, ¡964),семязачатка п эмбриональных структур;2) особенностям их экологии (экотипы.по Уранову,1974);3) положению в системе цветковых растений (13 семейств из 12 порядков двудольных и однодольных растений, представляющих разные уровни системы, по Тахтаджяпу, 1987).

Сбор материала производился в течение 1982-1993 годов в местах естественного произрастания и в условиях интродукции: на территории парка БИН РАН (Gentiana cruciala L., G. lutea L., Hemcrocattls citrina Bnronl, II. hybrida Hort, ex Bergmans, Luztifo pedemor.iana Bciss.et Reut., Paeonta lactiflora Pall., Rihes cureum Purscfi, Swcrtia Ibérica Fish et Mey), в оранжереях БИН РАН (Azotina vidalii (Wats.) Feer., Nymphaea gigantea Hook., Victoria amazónica (Pocpp.) Sowcrby), Ленинградской (GentianeUa iinguiata Agardh., Gymnadenia conopsta (L.)R.Br., Listera ovala R.Br, Nuphar lutea (l.)Sm.), Псковской ('/uncus fiUformls L.), Запорожской {Nymphaea alba L.) н Харьковской (Ceratophyllum demersum L.) областях. Материал был получен также во время советско-монгольской биологической экспедиции (Gentianopsis barbata Froel.), привезен из Ин-

дни Т.Б.Батьк иноК.В.&Васильевой и Г.Е.Титовой (Saniahm album L.), США сотрудником ШН> П.П.ГолуГншской (мутант 7ла mays L.) и из экспедиции в Республики Таджикистан и Туркмения О.П.КамсшшоЙ {Allium casplutn ШеЬ., Сацсй silpiluia Mercklin). Кроме того »для исследования были использованы препараты no Rites aureum, любезно предоставленные Г.А.Комар.

В работе исследовались завязи на различных стадия* развития и созревающие плоды и семена. В качестве фиксатора использовались FAA , смеси Карнуа. Приготовление препаратов производили по общепринятой цитоэмбриологической методике (П розниц, 1970). Развитие структур семязачатка и семени изучали на продольны* и поперечных срезах. Срезы сделаны на ротационном микротоме. Толщина срезов варьировала Ii зависимости от объекта и стадии развития ( для гистохимического' исследования - 5-8 мкм, для изучения структур семязачатка - 10-12 мкм, семени - 15-20 мкм).

Срезы окрашивали сафранином по Картису.фуксин-сернистой кислотой по Фельте-ку, гематоксилином по ГеЙдеигаПдну, генциан-виодетоы по Ньютону (ядра), гематоксилином по Эрлнху, светлый зеленый,оранжем "G" в гвоздичном масле (цитоплазма) и алциаиовым сшпш (оболочки). Использованы гистохимические методики: I) ШИК-реякция (Джемсен, 1965) на полисахариды клеточных оболочек,в также на крахмал ( параллельно реакция с раствором йода в йодистом калин ) и на продукты его неполного распада - декстрины (Цингер, Поддубная-Арнольдн, 1959; Берсзов, Коровкш1,1983); 2) процноновые красители на белки (ярко-синий RS) и нерастворимые углеводы (ярко-красный 2BS) (Иванов,Л>гтнская,1967 ) ;3)- метиловый зеленый-г,иронии, по Браше, на ДНК и l'HK;4) IV. раствор хлорида трехвалентного железа в 0,1 Н> HCL на таннны;5) раствор судака 111 на общие липиды; 6) насыщенный раствор флороглюцииа в 20У. HCL на лнгиин в клеточных оболочках (Дженсен, 1965 ), Рисунки выполняли на Микроскопе "Ergavaf с помощью рисовального аппарата РА-7У.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА ¡¡¡.РАЗВИТИЕ СЕМЯЗАЧАТКА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Прежде всего обсудим некоторые терминологические вопросы. При характеристике нуцеллуса обычно учитывается своеобразие его различных зон. З.И.Никитичева (в печати), обобщив имеющиеся данные, считает, что нуцеллус можно условно разделить на 3 зоны: микропилярнуга (апикальную ) зону,расположенную над veraenopoun гам или зародышевым мешком; латеральную ( среднюю ) зону,окружающую с боков мега-спороцнт или зародышевый мешок; халазапьную (базаяьную) зону, находящуюся ниже уровня мегаспороцита ил» зародышевого мешка. Считаем целесообразным сохранить традиционные названия "микропилярная* и 'халазальнаи* зоны, поскольку они ориентируют исследователей на топографию зон нуцеллуса относительно других структур семязачатка (микропиле, халаза). Промежуточную зону лучше обозначать как "средняя" зона (см. приложение).

На основании генезиса различных областей нуцеллуса из определенных зон при-мордия семязачатка предлагаем выделять в нем 3 области : япккаиьную (над формирующимся мсгаспороцитом - париетальная ткань) , бязальиую (непосредственно под мегаспороцитом - верхняя часть продольных рядов клеток примордия семязачатка) и латеральную (окружает с боков не только развивающийся мегаспороцит , но и апикальную и базапьпую области). Эпндермальиый слой,являющийся общим периферическим слоем всего иуцеллуез, при характеристике областей нуцеллуса не учитывается^!. приложение).

В нуцеллусе семязачатка образуются различные специфические структуры. Постамент II подиум , а также гипостаза рядом исследователей не считают« принципиально различными структурами. Анализ имеющихся данных свидетельствует о том, что термин "гипостаза", предложенный для обозначения ткани из клеток с лнгнифииироваи-ними оболочками , служащей барьером для роста зародышевого мешка и направлении основания семязачатка (Van Tleghem, 1901,1903), следует рассматривать как корпоративный (в широком смысле слова). Он включает в себя "собственно гипостазу'', постамент и подиум. Нами предлагается оригинальная трахтевка этих структур (Shamrov, 1992а; Batygina, Shamrov,1994; Батыпша.Шамров, 1994).

Постытин - тюшь нуцеллуса, располагающа«« ■ виде колонки под спорогенными • ил» тмпофмгнымч структурами. Термин предложил \/е«егта1ег(1890).Постамеит представляет собой осевую часть нуцеллуса и крассинуцеллятных н переходного типа семязачатках . Он образован удлиненными или таблитчатыми клетками в виде рядов, доходящих до гипостазы и часто напомннающих по строению прокамблальиые клетки. Продолжительность существования постамента скоррелирована с особенностями развития и функционирования других структур нуцеллуса. Чаще всего колонка клеток разрушается до или сразу же после оплодотвореиия.У некоторых таксо-HOB(Faßaceae, Nyrophaeaceae, Orchidaceae, Ranunculaceae) постамент, представленный тонкостенными клетками, дегенерирует иа средних стадиях эмбриогенеза, у других (Araceae, Costaceae, Geissolomataeeae, Grossularlaccae, Zingiberaceae ) он состоит из ohpeaecueniutix клеток и сохраняется в зрелом семени (Shamrov, 1992а; Шамров; Ники-тнчева, »992; Шамро»,1994).

Подиум - структура бокаловидной формы, возникающая в халазальнон зоне нуцеллуса. Термин предложил K.Dahlgren (1940), описание структуры дано позже (Bor, Bouman, (974; Bor, Kapil, 1975). Ее генезис не был прослежен. По нашим данйым, подиум формируется в крассинуцеллятных семязачатках с длительно существующей ла-. . тсральной областью нуцеллуса поел« оплодотворения. Он дифференцируется в форме бокала -в халазалыюП зоне нуцеллуса на ранних стадиях развития семязачатка. В сформированном семязачатке его верхняя грешша находится на уровне антипод зародышевого мешка. Мехпу подиумом и зародышевым мешхом находится паренхнмная ткань нуцеллуса, которая разрушается в процессе развития семени и подиум постепенно приходит в контакт с эндоспермом. Вариации в строении а времен» дифференциации подиума скоррелировалы со степенью массивности крассинуцеллятиого семязачатка (Cetatophyllaceaejuncaceas). Обычно подиум состоит из нескольких слое» таблитчатых клеток с плотной цитоплазмой , Клетки сначала тонкостенные и могут частично дегенерировать в процессе развития семени. Чаще всего они становятся толстостенными. Полностью или частично подиум сохраняется в виде чаши о зрелом семени (CeraiophyUüceae, GroKulariaceae, Juncaceae, Nymphaeaceae и др.) (Shamrov, »992a; Шамров, Аннсимова, 1993а-в; Шамров, 1994).

Лотшлмито'водвум - специализированная структура, формирующаяся в халазалъ-кзй зоне иуимлуе» и сочетающая в себе прязиаки постаммгга и подиума. Термин предложен нами (Shamrov, 1992а). Снионнмышоднуи (K.Dahlgren, 1940), иуцеллярная колонка,или колонковидный подиум (Терехин,1990). Формированию этой структуры обычно

предшествует разрушение клеток мнкропилярной и средней зон нуцеллуса еще до онло-лптпирсния, при этом остввшаяся халпзальпая зона принимает вил колонки, У исследовании* нами Allium casplum, Azorlna уМаШ, Оацси stlplialu, llemerocnllis cllrina в xa-лазальиой зоне нуцеллуса выделяются ряды из удлиненных клеток (потенциально они могут трансформироваться в постамент и центральную часть подиума) н 1-2 слоя латеральной области (клетки 1-2 раза делятся периклиналыю, как и в случае образования инициален латеральной части подиума). Несмотря на тенденции к образованию постамента и подиума, халазальная зона нуцеллуса ведет себя как единая структура . В процессе формирования семени она постепенно разрушается,начиная с апикальной части.

Гипостта • 'пограничная ткань между нуцеллусом, нптегументамн II халязой. Она присуще семязачаткам большинства цветковых растении. D тенуинуцеллятных семязачатках ( Gentianaceae, Lzmiaceae ) гипостаза располагается непосредственно под зародышевым мешком. В крассинуцеллятных (Ceratophyllaceac, Elaeajjnaceae, Nymphaeaccae, Resedaceae) и многих семязачатках переходного типа (АШасеае, Cantpanulaccae, Liliaceae, Роасеас) между ней и зародышевым мешком имеется ткань нуцеллуса, которая может разрушаться в процессе развития семени, в результата чего гипостаза постепенно оказывается под эндоспермом. Гипостаза чаще всего представлена группой клеток, имеющей форму диска или чаши. Сначала они изоднаметриче-скис, тонкостенные, густоплазменные с крупным ядром,затем становятся таблитчатыми и вакуолнзированными. Клеточные оболочки могут одревесневать «ли опрсбгове-вагь ,а содержимое клеток заполняться таниноподобными веществами ( Сурегасеае, Ccratophyllaceae, Grossularlaceae, Nymphacaceae, Paeoniaceae ). Продолжительность существования гипостазы скоррелирована с особенностями развития нуцеллуса, инте-гументов и зародышевого мешка, при этом выявляется тенденция к его сокращению у таксонов, более продвинутых в эволюционном отношении (Шамрсв, 1950а; Shamrov, 1991, 1992а; Шамров, Винтер, 1991; Шамров, Анисимова, 1993а-в; Шамров, Жинкнна, 1994; Batygina, Shamrov, 1994; Батыгнна, Шамров, 1994).

Основной функцией всех рассматриваемых специализированных структур является, по-видимому, участие в направленном транспорте веществ: гипостаза - в нуцеллус и шггегументы, подиум - а латеральную и, возможно, апикальную области нуцеллуса, а • постамент - в базальную область нуцеллуса.

Предлагаем следующую характеристику развивающегося семязачатка у изученных видов цветковых растений.

1. Ccralojihylliim ckmcrsum (ceM.Ceraiophyllaceae.nop.Ceratophyllules) - гидатофит. Mo.M.Mq.iH. mioKiipiiin.ili пшене»; доршш.иая нланентаиня'.ортотронньш, крассчну-цеплятний, yi¡mei малышй семязачаток. ИримордиК семязачатки возннкаег преимущественно за счет периклинальных делений клеток субэпидермы плаценты. Интегумент образуется п апикальной части примордия семязачатка выше уровня гипостазы,что коррелирует и дальнейшем с формированием пахихалазы. Его образование происходит за счет эиидериальних (верхняя часть) н субэпидермальных (средняя и нижняя части) ииициапей. Фуникулус отсутствует .формируется плацентохалма, в которой заканчивается проводящий пучок.

В нуцеллусе выделяются 3 многослойные области: апикальная (париетальная ткань),базальная и латеральная . Ib клеток базалыюй области (проксимального района) возникает постамент, который как и париетальная ткань, разрушается во время раннего эмбриогенеза. Латеральная область представлена гетерогенными клетками: наружная часть образована нзоднаметрнческнмн клетками, а внутренняя часть - вытянутыми вдоль оси нуцеллуса клетками,которые начинают дегенерировать еще до оплодотворения. В халазальноЯ зоне при участии слоев базалыгой и латеральной зон формируем* подиум бокаловидной формы. В клетках нуцеллуса прослежена динамика накопления крахмала. Гипостаза iiuser форму чаши к предегавлена сначала 2-3 слоями, тонкостенных клеток. В дальнейшем число слоев увеличивается до 3-5, происходит лигиификация клеточных оболочек, а о клетках обнаруживаются сначала крахмал, а затем ташки. Интегумент облитерируется в процессе развития. Защитную функцию семени но большой протяжении выполняют толстостенные клетки эпидермы нуцеллуса (на мнхропилярном полюсе семени формируется эпкетаза) и сохраняющиеся слон клеток халазы.подиума и гипостазы (на халазалыюм полюсе) (Шамров, Батыгнна, 19Л-1, 1988).

2. Nuphar laica,Nymphaea alba, N.gigantea, Victoria amazónica (сем. Nymphaeaccae', пор. NymphBíales) - гидрофиты. Синкарпиый гинецей; ламинальная плацентацня; семязачаток крассннуцеллятнын, битегмальиый, гипертропный у Nuphar lútea и анатропныП у остальных видов. Прнмордий семязачатка возникает за счет периклинальных делений преимущественно клеток субэпидермы н частично нижележащих слоев плаценты н состоит из эпидермы, субэпидермы и трех осевых рядов клеток. Из клеток эпидермапыюго слоя формируется эпидерма нуцеллуса,халазы и фу-mi кул уса и оба пнтегумента; субэпидермы - археспорий,париетальная ткань,а также

латеральная область нуцеллуса и наружная область халаты и фуникулуса; ос с г их рядов - Гчгнш.пии область нуцеллуса и внутренняя область халаты и фуннкулусд (Вингер, Шамров, 19У1н, б; Шатров, Винтер. 1991).

В нуцеллусе выделяются многослойные апикальная (париетальная тконь),бззпл1на* и латеральная области. Париетальная ткань из 2-5 слоев; разрушается до оплодотворе-иня.кроме Nuphar lutea . У N.lulea ее клетки сохраняются еще во время раннего зм-бриогенеза.Имеекя эпистаза различного строения(К11аппа,19б7; Батыгнна и др.. 1980; Шамров, Вннтер,1991). Обнаружены многослойные постамент и подиум. В иорнсперм преобразуется только часть нуцеллуса. Постамент разрушается. Подиум сохраняется, однако в его клетках и узких клетках 2-3 субэпндермальных слос-в,идущих от подиума до клеток париетальной ткаии.крахмал не откладывается. Имеется оперкулум (Schneider, Ford,1978; Патыгина, 19816; Шамров, Виитер,1991). Халаза хорошо пыри-жеиа.Проводящни пучок заканчивается около гипостазы . Ьпервыз отмечено наличие интегумеитального и фуникулярного обтураторов. Гипостаза в виде чаши из 3-5 слоев. Ее клеточные стенки лишифицирэоаиы. К стадии зрелого зародышевого мешка (NympliuKi «Iba) или только после оплодотворения (Nymphaea glgantc», Nuphar lutea, Victoria cmazonica) клетки гипостазы заполняются таиниами.

3. Paconia !ас1Шага(ссм.Раеоптсеае,пор.Раеоша1е5) - мезофит. Апокарпный гинецей ; крассинуцеллятные.битегмальные семязачатки. Примордий семязачатка фермм-руется преимущественно за счет периклннальных делений клеток субэпидермы,а также пернюшнальных и антиклинальных делений клеток нижележащих слоев плаценты.

В нуцеллусе выделяются области : апикальная (ппрн стальная ткаиь - 20-25 слоев),базалъная и латеральная. Клетки париетальной ткани становятся удлиненными и густоплазменными и вдоль них,постепенно разрушая, растет зародышевый мешок п направлении микропиле. Имеется массивный нуцеллярный колпачок . Впераие в нуцеллусе пеонов обнаружены немногосяоЙнын подиум и постаменг.В отличие от литературных данных, свидетельствующих о разрушении нуцеллуса до оплодотворения (Яковлев, Иоффе, 1957, 1961; Сагпр, Hubbard, 1963), покг.зацо, что он полностью разрушается лишь в период раннего эмбриогенеза. Внутренний интегумент возникает за счет эпндермальных инициален, а наружный интсгумеит - эпкдермальных и субэпи-' дермальных инициалов. Внутренний иитегумент ,кроме его апикальной части - опер-кулума, разрушается в процессе развития. Его внутренняя эпидерма дифференцируется в интегумеятальньш тапегум. В семязачатке пеоиоп отмечена гипостаза (MurgRi,l962; Camp, Hubbard, 1963). Нами был прослежен ее генезис. Она дифференцируется на w

дии сиорогсииы* клеток и представлена сначала тремя слоями тонкостенных клеток в ' оснокпшш нуиеллуси и внутреннего шпсгумента. Do время раннего эмбриогенеза клетки гипостазы лнгннфицнруются и постепенно заполняются танинами. Отмечен ариллус фуникулярного происхождения (Яковлев, Иоффе, I960; Camp, Hubbard, 1963; Comer, 1976). По нашим данным,собственно фуннкулус семязачатка почти не выражен. Структурой.принятой за фуникуляриый ариллус,является плацентарный вырост, эпи-дермольцые клетки которого функционируют как обтуратор. Халаза хорошо развита. Проводящий пучок разветвляется в халазе и отдельные его пучки подходят к гипостазе II продолжаются в наружный интегумент.

У P.lactiflora из 15-20 семязачатков развиваются только 5-6 семян. Еще до оплодотворения можно диагностировать стерильные семязачатки, характеризующиеся гипертрофией клеток интегументального тапетума .преждевременной дегенерацией нуцеллу-са в микропилярной и средней частях семязачатка,преждевременным накоплением фло-бафенов п клетках наружной эпидермы наружного ицтегумента, измененным строением клегок плацентарного обтуратора.

4, Ribes surcum (ceu. Grossulartaceac, nop.Saxifragales)- мезофит. Паракарпныц гинецей; париетальная плацентацмя; анатропные, крассинуцсллятные и бнтегмальные семязачатки. По данным ЕЛ.Кордюм(1968,1978),примордий семязачатка R.nigrum . формируется на плаценте за счет антиклинальных делений клеток эпцдермалыюго и субэпндермалыюго слоев н периклинальных и антиклинальных делений клеток глуб-жележищнх слоев. В отличие от этого, у R.aureum прнмордий семязачатка возникает преимущественно за счет периклинальных делений клеток субэпндермильного и частично 3-4 нижележащих слоез плаценты. Строение примордия семязачатка было изу-ченосначала у R. nigrura (Warming, 1874,1878), а затем у R.aureum (паши данные). Он образован эп'нд'ерыапьньш и субэпндермальным слоями и 2-3 осевыми рядами клеток. Нами прослежен генсзис структур семязачатка. Оба интегумента имеют эшщермалыюе происхождение. Инициала латеральной области яуцеллуса и гипостазы возникают из клеток субэпидермального слоя,а шшциали базалыюй области нуцеллуса,центральные клетки гипостазы и тяжи прокамбиальных клеток - из клеток осевых рядов под архес-пориальной клеткой. ~ '

В иуцеллусе выделяются апикальная, базалъиая и латеральная области. Париетальная ткань (2-3-слойная) разрушается до оплодотворения. Данные о наличии постамента и подиума противоречивы (Mauritzon.1933; Dahlgren,l940;KoMap,1965а). По нашим данным, в иуцеллусе R.aureum дифференцируются одновременно постамент и подиум.

Верхняя часть подиума из тонкостенных клеток разрушаете«,а нижняя часть, пред-спшлсшшя меткими с танинами и лнгнифиииропаинымн оболочками, сохраняется о зрелом семени, как и постамент. У R.uureum была отмечена гипостаза (Комвр, 1965а). Нами обнаружено,что она дифференцируется еще в прнморднн семязачатка н сначала образована 2-3 слоями тонкостенных клеток. Утолщенно оболочек и заполнение клеток танинами начинается во время раннего змбрногснсза. Халаза семязачатка хорошо выражена н в ней закапчивается проводящий пучок. Семязачаток с длинным фупику-лусои. Развиваются фуникулярный обтуратор и ариллус как и у ранее изученных ендов Ribes (Комар, I965G).

5. Azoriria vídalit (ceM.Campanulaccao.nop.Campanuluks) - ксерофит. Параклрп-пый гинецей; париетальная плацентацня; анатропные.унитегмальные семязачатки. Перед формированием примордиеп семязачатков большинство клеток субэгшдермалыгаго слоя плаценты делятся периклинально. В дальнейшем отдельные клетки обоих слое» также претерпевают периклннальнме деления,а смежные с ними клегкн делятся преимущественно аитнклиналыю. Возникают прнморднн семязачатков,состоящие из зпи-дермалыюго и субэпндермального слоен и осевого ряда клеток под археспориальнсй клеткой.

Интегумеит имеет эпндермалыюе происхождение. Дифференцируется ннтегумеи-тольный тапетум. Его клетки разрушаются . иа ранних стадиях эмбриогенеза. На основании изучения формирования я строения нуцеялуса у A.vidalii, Platycodon grandiílorus (Shamrov, 1992a; Zhinkina, Shamrov, 1992; Шамров, Жннкина, 1994) и Campanula rapunculoides (Коробова, Жимкнна, 1987) семязачаток следует отнести к переходному типу (париетальная ткань отсутствует,однако имеются однослойные латеральная и базальная области иуцеллуса). Клетки микропилярной зоны иуцеялуса дегенерируют на первых стадиях развития зародышевого мешка. Era халаэальная зона в виде колонки преобразуется в постамента- подиум (S!iamrov,1992b). Впервые обнаружены плацентарный обтуратор и гипостаза нэ двух слоен неяигнифицирозанных клеток,разрушающихся еще до деления зиготы. Халаза хорошо разшгга. Проводящий пучок заходит в хглазу и продолжается в антнрафе.

6. Gcntisna cruclata, G.Iutca, Gcntiancüa lingüista, Gcnímnapsis ímrbata, Swcrtia ibérica (nop. Gentianaies, сем. Geniianaceas) - мезоф'пы. Паракгрпный гинецей,париетальная плацентацня, тснуинуцеллктные, уиитегмзльмые, анатрспние, кроме G.lingulata (гемитропные) и S.iberlca (ана- клмпилотропнйе) семязачатки. Приморднй

семязачатм формируется преимущественно за счет периклннальпых делений клеток треп его и нижележащих слоев плаценты и состоит из эпидермы , субчпидермы и одного (реке диух) осеиого ряда клеток .

Нуцгллус представлен эивдермальнын слоем, клетки козорого начинают дегенерировать п конце мегаспорогенеза. Иитегумснт - зпвдермалыюго происхождения. Висраые обнаружен иитйгумен.тальиый тапетум из двух скоса густоплазмеппых клеток, сытяиузых в тангенгальном направлении (Шамров, 15990а; Shamrov, 1991). Гипостаза ранге отмечалась только у Swertia longifolia (Jacobson-Puley, 1920). Ее генезис не был изучен. У нсследоинньп нами видов гипостаза формируется еще в период мегаспоро-генеза и в сформированном семязачатке располагается в виде диска клеток под заро-дмшеЕым мешком. Клетки гипостазы тонкостенные. Перед оплодотворением их оболочки становятся интенсивно ШИК-г.оложнтслышми . В клетках пшостазы.как и lünreryuetirsuuioro такетума, накапливаются декстрины и Селки.Халаза хорошо раз-cüia. В рафе образуются 2 тяжа прокамбипльных клетох,входящих в халазу.

Сравнительный анализ особенностей развития семязачатка G.cruciata и S.ibérica, изученных наиболее подробно,выявил различия □ степени развития структур. У S.lbsnci иктегумгпт, халазо и рафе - массивные , а гипостаза - многослойная. У G.cruciata они uei.es массивные, а Гипостаза - однослойная. Однако у S.ibenca процессы дсструкчии в егкязачатке начинаются еще до оплодотворения.

7. Лапсш» fíüfürraís» Lúzala pedemontana (сем. Juncaecae, пор. Juncales) - гигрофиты. Парахарпиый гинецей, париетальная плацентяция, анатропные, крассинуцсллят-мые, битегяалышг ссмязачатхн. Образованию лрнмордкя семязачатка предшествуют периклинал&мью делскня субзпвдгрмальныл клеток плаценты. Примордий семязачатка состоит из эпидермы,субэтшсрмы и осевого ряда клеток. Из зпвдермалыюго слоя возникают интегуыеигы, Субзпндерма дает начало ерхеспорицлыюй клетке.впикальной (париетальная ткань) к латеральной областям нуцеллуса, латеральной области гипостазы, наружной области халаэы. Осевой ряд клеток формирует базальную область ну-целлуса.цеигральиую область гипостазы и проводящий пучок,

Bnepnut описаны оперхулум.иуцелглрныП колпачок,постамент и подиум.-В зрелом семени у J.filifoimis сохраняется оперкулум, а у L.pedemontana - нуцеллярный колпачок, преобразующийся в эпистазу. Постамент морфологически слабо выражен и разрушайся после оплодотворения. Подиум возникает в халазальной зоне нуцеллуса до оплодотворения в виде бокаловидной структуры, верхняя граница которой находится на уровне антипод. Его апикальная часть разрушается, а б&зальиая часть, представ-

лепная лигннфицированными клетками с ташшамн, сохраняется s зргяом семени. Ги-iim iimi рнсполш ucTc;i n основании нуцеллуса н интсгументоп ниже формирующегося подиума. До оплодотворении она представлена тонкостенными клепсаип.мо постепенно се клетки становятся лнпшфнцированными и заполняются танинами. Хола:т -.про-шо развита и ее клетки вокруг прояодяшего пучка преобразуются в клетки склеренхимы. Семязачаток с массивным рафе, собственно фуннкулус почт» не выражен. Проводящий пучок заканчивается вблизи гипостазы. Развипаегся плацентарной обтуратор. Прослежена динамика различных пластических веществ и структурах семязичатва. Обнаружены различия, которые проявляются в уменьшении числа слоев,составляющих ' различные структуры, сокращении времени существования и n более раннем появлении некоторых специфических черт в их развитии у J.fiiiformls по сравнению с Lpcdemontana (Шпмроз,Ан"СН1Юва,1993а-в).

8, Zca mays (ceM.Poaceae.ncp.Poales) - мезофит. Изучен мутант кукурузы lar-487. Цитогенетическое исследование показало,что он характеризуется рецсссипмим состоянием гомэзпготного по аллели гена.отвечающего за развитие большого числя ОД' поименных эмбриональных структур (Gotubovskaya et a!., 1933) . Как я у болышнгстпя злаков (Batygina, 1971 ;Сатыгина, 1974,1987;Чеботарь,1972;КоробОЕЛ, 1982, и др.)..завязь у мутанта Z. mays является одиогнездной. Семязачаток - крассииуцеллятныЯ н б!:т,\--мальнын.

Интегументы имеют зпндермалыюе пропсховдепис.Семязач.тгак мутанта кукурузы является крассинуцеллятиым и характеризуется нглкчием всех 3 хорошо дифференцированных областей нуцеллуса.Как и в условиях корми {Коробока,1982}, в пт формируется нуцеллярный колпачок. В семязачатке дифференцируется многоклеточный археспорий и затем развивается несколько эародышегых мешков,имеющих различное пронсхожденне.В норме,как изсестно.в семязачатке кукурузы формяруетсс одна архес-порнальняя клетка.а в дальпейшем один зародышевый мгиюк. Возможности у Z.may¡¡ на базе мутация,возникшее в рецессивном гомозиготном состоянии, произошла реверсия к анцестральному состоянию. Она проявляется в налички большого числа одноименных дублирующих структур,згграктерных для краса;нуцеллятиых егмкзачпткоя нс-которых примитивных таксонов (Батыпша , Шамров, Голубсзская, Sheridan, 1994).

9. Gagea Stipitaía (ceM.LiIiaceae,nop.Lilip,les) - ксерофит. Сиикарпный гинецей, угловая плацентация, анатроппые, битегмальние семязачатки. Формированию пркмер-дия семязачатка предшествуют пернклииялькма деления субэпидермальныг. и нкжела-

жаших клеток плаценты. В приморд.ш выделяются эпидерма , субэпидерма и осевой pimKiieioK.

Семязачаток переходного типа по характеру ризвитня нуцеллуса (париетальная ткань отсутствует,латеральная и базалытя области - немногословные, нуцеллус разрушается а период раннего эмбриогенеза ) (Shamrov,l992b). Клетки мнкропилярнои и средней зон нуцеллуса разрушаются вскоре после оплодотворения. Халазальная зо-иа.имеюиим вид колонки, преобразуется в постаменто-подиум. Гипостаза ("отграничивающие клетки" между нуцеллусом и халазой - Петрова, 1977) дифференцируется еще в примордни семязачатка и располагается в основании нуцеллуса и внутреннего нпгегумента-До оплодотворения она представлена двумя слоями густоплазменных таблитчатых 2-ядерных клеток. На ранних стадиях эмбриогенеза оболочки ее клеток начинают утолщаться. Интегументы имеют эпндермальное происхожде-ние,формируется оперкулум. Холаза - немпогослонная. Проводящий пучок заканчивается вблизи гнлостизы. Собственно фуннкулус очень короткий. Развиваются^фунику-лярный и плацентарный обтураторы. Прослежена динамика различных веществ в структурах семязачатка.

10. Ikraerocallis citrina, ll.hyhíiiia (сем.НгтегосоНЮасеае, nop.Amaryllidiiles) -■ мсзофти.Сннкарпный гинецей, угловая плацентвцня, анатропные.бнтегмальные семязачатки. Формированию приморднеа семязачатков предшествуют антиклинальные деления клеток эпидермы и большинства клеток субэпидермы . Однако центральные клетки субзпндермальзюго и 3-4 нижележащих слоев плацгигы делятся периклинально. D примордин семязачатка выделяются эпидгрма, субзпидерма 1) 4-6 продольных рядов.

По харгктеру раээития и по строению нуцеллуса ссмязачаток - промежуточного типа. Нуцсллус обладает потенцией к образованию подиума (периклинальиые деления в халазопьной зоне) и постамента (ряды клеток в основании развивающегося зародышевого мешка). Однико халазедтая зона нуцеллуса,имеющая вид колонки, после оплодотворения функционирует как единая структура - постаменто-подиум. Гипостаза формируется в основании нуцеллуса и внутреннего интегумента м состоит до оплодотворения из 2 слоев тонкостепных густоплазменных таблитчатых клеток. Интегумеш ы • эпизермаяыюго происхождения. Семязачаток с массивным рафе.в котором проходит проводящий пучок. В хал азе он разветвляется и одна его часть идет к гипостазе,а другая - входит в основание наружного интегумента.

11. AIHum caspíum (сем.АШасеае, nop.Amaryllidiiles) - ксерофмт.Смнкаршшй гние-ncii.yiiKiiiim шпшснтшшя.бнтсгмнлиние семязачатки. Примордий сснтичаткз возникает преимущественно за счет периклниальных делений субэпидермалыюго и 2-3 нижележащих слоев плацеиты.По развитию н строению нуцеллуса семязачаток • переходного тнпа (париетальная ткань отсутствует,латеральная область однослойная, а базаль-ная область З-слонная).Клетки латеральной области о средней зоме нуцеллуса начинают разрушаться еще до оплодотворения . Халазальная зона нуцеллуса о виде колонки преобразуется а поста менто-поднум. Гипостаза возникает и основании нуцеллуса и внутреннего интегумеита. Она имеет вид диска из таблитчатых густоплязменных кло-ток.Ннтсгумеиты - эпндсрмального происхождения. Халаза хорошо разлита.Проводящий пучок заканчивается вблизи гипостазы. Формируется плацем гарный обтуратор.

12, Gymnadcnia conopsca, Listera ovala (ccM.Orchidaccae.nop. Orclildales) - мезофиты. Ошкарпный гинецей,париетальная плацентация, анатропцые.битегмальные семязачатки. Примордий семязачатка инициируется за счет перикллнального деления одной клетки в субзпидерме плацентарного выроста и состоит из эпндермгльиого и субзпндсрмального слоев н осевого ряда клеток. Субэпидермальный слой сильно редуцирован и у G.conopsea представлен лишь археспориалмюй клеткой. У L.ovalü он хорошо выражен, но является ассимстрнчмым (Шамров,Ннкитнчева,1992).

У G.conopsea в состав нуцеллуса,кроме эпидермального слоя, входит также постамент - ряд клеток под мегаспороцигом. У L.ovata нуцеллус представлен эпэдермальным и субзпидсрмальным слоями,однако его базальнея область топографически не выражена. В литературе отмечают разрушение нуцеллуса до оплодотиорения. По нашим данным,он продолжает функционировать и во время раннего эмбриогенеза. В клетках эпидермы нуцеллуса и постамента выявлены белки и декстрины . Обычно указывают на эпндермальное происхождение интегументов семязачатка орхидных, однако начальные стадии их развития не прослеждены (Савина,19б5;АЬе, t968;Sood,l986). У изученных нами видов в результате периклниальных делений эпндермальных (слеток прнмор-дия семязачатка отделяются наружу терминальные нницпали.за счет которых формируются интегументы. Наличие гипостазы в семязачатке орхщцгых отмечено только для • некоторых видов (Поддубная-Арнольди,1959;2^ег,Рой0иЬпауа-АпюШи9б6). У L.ovata она дифференцируется непосредственно под зародышевым мешком, а у G.conopsea между гнпостазой и зародышевым мешком формируется постамент. Гипо-

стаза г.рсдстналенц в виде диска из одного слоя клеток у L.ovata и двух слоев - у Ci.i'Minpsuii.Hc клеточные оболочки дают сильную ШИК-положительная реакцию. В клетках мшостизы выявляются высокие уровни содержания белков и декстринов. Хала-за представлена группой клеток. Фуникулус очень длинный, проводящий пучок не дифференцируется. В халазальиой области семязачатка за счет разрушения клеток ха-лазы.а а последующем и гипостазы возникает воздушная полость.

13.SantaIum album (ceM.Santalace¡ie,nop.Sanlalales) - корневой паразит. Ценокарп-ный гинецей. Ортотропные семязачатки развиваются на свободной центральной плаценте. Примордии семязачатка состоит из эпидермального и субэпидермалыюго слоев н 4-5 продольных рядов Клеток (последние образуются за счет периклинальных делений клеток как субэпидермалыюго, так и нижележащих слоев плаценты).

Семязачаток характеризуют как атегмальный. Наше исследование показало,что у S.album имеется зачаточный шпегумент, представленный лишь инициальными клетками. Считается, что нуцеллус образован несколькими зпидермальиыми клетками над мегеслороцитом ("рудиментарный нуцеллус",по Dah1gren,1927).rio нашим данным (Shamrov et al., 1992), у S.album нуцеллус представлен одним слоем клеток в латеральной и Баэальной областях и в большей своей части конгеиитально срастается с хала-зоП. П апикальной, свободной от срастания части нуцеллус образован 2-3-слойным нуцеллярныы колпачком.Большую часть семязачатка составляет не интегумент.а ха-лаза. Следовательно,семязачаток является пахихалаэольным. Фуникулус в семязачатке морфологически не выражен - ткани плаценты переходят непосредственно d ткани ха-лазы.

ГЛАВА /V. ТИПИЗАЦИЯ СТРУКТУР СЕМЯЗАЧАТКА

ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

■ /

Пр имордий семязачатка - рапная стадия развитая семязачатка до начала дифф<ренцняцц|| его структур. Установлены 3 способа возникновения примордиев семязачатков:-за счет периклинальных деленнй клето^ субэпидермы (I) .нижележащего слоя (2) либо одновременных деленнй клеток субэпидермалыюго и третьего слоен плаценты (3 • промежуточный способ) (Warming, 1874, 1878). Строение примордия семязачатка описывали с позиций теории гистогенов (Schmltz,1872),теории туникн-корпуеа (Satina, 1945; Guilenberg,l960; Brunkener. 1977,и др.). Исход» из положений теории ту-

ники-корпуса, Е.Л.Кордюм (1967, 1973, 1978) выделила 2 группы приморднеп ссмяза-•нпкоп. II группа Л примордий ссмизпчшкп сисгоит из двуслойно!! тупики и клеток корпуса,в группе G - из клеток однослойной туники и корпуса. D первом случае о тунику преобразуются два слоя,а во втором - один слой плаценты. Bouman (1974, 1984) разделяет примордии семязачатков на 3- и 2-зопные,что соответствует примерпиям семязачатков групп Л и Б, по Кордюм. Анализ даных показал что, при формировании семязачатков.характеризующихся отсутствием халазалыюй зоны нуцеллуса (Orobanchaceae - Никитичем, Терехин, 1976; Gentianaceae - Шамров, 1990, 1991) пери-кпинальные деления клеток идут в третьем слое плаценты. В этом случае эпидермель-ный и субэпид'срмальный слои действительно являются едиными для плаценты и при-мордия семязачатка. У значительного числа таксонов прмморднй семязачатка формируется за счет периклипальных делений как субчпидермальных, так и нижележащих клеток плаценты, что сопровождается "сдвигом" слоев приморднх семязачатка по отношению к исходным слоям плаценты. У ряда высокоспсциализированных таксонов (Campanulaceae, Orchidaceae - Шамров, Иикитичепа, 1992; Шамров, Жинкина, 1994) периклинальиые деления обнаруживаются только в субэпидермалытых клетках плаценты,которая становится 2-слойной. Независимо от способа возникновения примордии семязачатков состоят из эпидермального и субэкндермалыюго слоев и продольных рядов клеток.

Как было показано ранее для апекса побега, оклад меристемы в дифференциацию тканей и органов становится попятным согласно концепции цито-гистологичсекой зональности (Foster, 1938; Topham, Chan, 1952; Василевская, Коидратьепа-Мельвиль, 1958; Gifiord, Corson, 1971; Vignotteet al., 1989, и др.). В сформированном примордии семязачатка считаем возможным выделить следующие зоны; периферическую (эпидермальный слой), апикальную (зону дифференцирующихся орхсспориальных кяе-ток в субзпндермалыюм слое), латеральную (клетки субзпндермалыюго слоя ниже уровня археспориальных клеток), базалъиую ( продольные ряды клеток под субэпидермой) и переходную (дифференцируется непосредственно под археспориальиой клеткой либо несколько ниже).

Каждая зона примордия семязачатка дает определенную область семязачат- • ка,степень выраженности которой варьирует у разных таксонов,что приводит » конечном итоге к различным типам семязачатков . Из периферической зоны образуются эпидерма нуцеллуса, халазы, фуннкулуса, часто интегуммлы. На базе апикальной зоны формируется мегвепороцит или мегаспсроцит и париетальная ткань. Латеральная зона

даст начало латеральной области нуцеллуса и наружной области халазы и фуникулуса.а fmmm.ibiH ниш - Гщнип.иоИ (occunli) iifniuciii нуцеллуса и прокамбиальным тяжам клеток D халазе и фуннкулусе. Переходная зона образует собственно гипостазу семязачатка.

Нуцеллус-основная часть семязачатка семенных растений, в которой происходят мегиспоро- н гамстофмтогеп», a после онлодотворения формируется зародыш - спорофит нового поколения. Термин предложил Mirbel(l929). Гомолог мегаспорангия других высшмл растений.

Разделение семязачатков по нуцеллусу на красснпуцеллятные (лат. crassus - толстый) н тенуин'уцеллятные (латлепи'и - тонкий) было проведено на основе одного (наличие париетальной ткани - Maheshwari,l950; Davis, 1966; Young, Walson, 1970; R.Dahlgren, 1975, 1980; Kapil, Blutnagar, 1991) либо дзух критериев (1 .степень массивности и наличие париетальной тхани - Asplund, 1920; 2.стеиень массивности н время существования - Van Tieghem, 1901, 1S03; Schnait 1929). Davis (1966) выделяет еще один тип семязачатка - псевдокрассинуцеллятный (париетальная ткань отсутствует, но формируется многослойный нуцеллярный колпачок).

Предлагаем классификацию типов семязачатка по развитию и строению нуцеллуса, включающую 3 типа: крассииуцеллятиьш, тснуимуделлитпый и медаокрннуцеллят-ныЛ (см. приложение). Типы выделены на основании критериев крассинуцеллятности н тгнуинуцеллятностн. Критерий крассипуцшятностг. 1) все области нуцеллуса (апикальная, базальнаа и латеральная) выявляются топографически н представлены одним и более слоями; 2) нуцеллус, особенно его основная область - латеральная , разрушается после оплодотворения . Критерий пкиуинуцслллтиости: 1) области нуцеллуса топографически не выражены, нуцеллус представлен энидермальным слоем; 2) нуцеллус разрушается,как правило, до оплодотворения. Наличие или отсутствие иитегумен-твлыюго тапетума служит дополнительной характеристикой тенуинуцеллятностн и красеииуцеляятиостн. Нами использованы ряд общих подходов и терминов, предложенных для классификации типов стенки микроспорангня (Герехии, БагыгттДИаыров, 1993).

В красашуцеллшном типе наименее вариабельной является латеральная область нуцеллуса. Специфика ее генезиса положеиа в основу разделения вариаций: 1) число инициальных слоев латеральной области нуцеллуса, дифференцирующихся в примор-дни семязачатка; 2) возможность пернюшнальных делений их клеток. Вариации : ком-пяикашац (аиг.сотрНса1е<1 - усложненный) - 2 инициальных слоя латеральной области

нуцеллуса.за счет периклинальных делений клеток которых латеральная область с сами» ршших с i пли tf рнншгии «нффчкнцнрошнш'ни дне чисти - наружную и инутрен-нюю; латеральная область нуцеллуса - многослойная (Ceratophyllaceue, возможно, Nelumbonaceae, Trapaceae); типовая - одни инициальный слой,клетки которого делятся периклннально;латеральная область нуцеллуса - многослойная (многие таксон1> двудольных и однодольных растений ); редуцированная (aitrn.reduced - сокращенный) -один инициальный слой, клетки которого периклинапьно не делятся; латеральная область - однослойная (некоторые Alliaceae и Hemerocallidaceae).

В семязачатках текуинуцелляпюго типа нуцсллус представлен эпидермалышм слоем. Выделяются 2 вариации: типовая , или симпетальная - эпидермальный слой

полностью окружает развивающийся мегаспороциг; клетки нуцеллуез разрушаются до * i оплодотворения, что часто коррелирует с дифференциацией ннтегуменгального тапетума (преимущественно двудольные: Asteraceae, Gentianaceae.Gesneriaceae, Lamiaceae и ■ др.); редуцированная - нуцеллус представлен несколькими эпидермальшлми клетками над апикальной частью мегаспороцнта, разрушается до оплодотворения; ннтегунец-тальный тапетум не дифференцируется (Asclepiadaceae, Rubiaceae, Theligoniaceae, некоторые Olacaceae). >

Для медиокрннуцеллятнмх семязачатков ( naT.mediocris - средний ) характерно сочетание элементов критериев "крассинуцеллятностн* н "тенуинуцеллятностн". Выделяются 3 вариации: крассииучеллятпая - в нуцеллусе топографически выявляются все области, представленные 2-3 слоями; большая часть нуцеллуса разрушается до оплодотворения, что коррелирует с формированием интегумеитального тапетума (Alangiaceae, Davidiaceae .некоторые Araliaceae .Arecaceae .Celastraceae , Rhizophoraceae); menyuny-целпятная - в нуцеллусе кроме эпндермального слоя выделяются слабо развитые однослойные латеральная и базальная области; большая часть нуцеллуса разрушается до оплодотворения; наличие интегумеитального тапетума не постоянно. В зависимости от того, какая'область нуцеллуса присутствует в семязачатке, можно выделить 2 субоа-рнации : базапьная (Burmaniaceae, многие Oichidaceae, некоторые LSnaceae (Radiola) и латеральная ( Dipsacaceae, Scrophulariaceae, некоторые Orchidaceae (Listera); сш/дер-маяышя (rpe4.syn - вместе н derma - кожа; термин предложил K.Dahlgren,l927) - семязачаток, в нуцеллусе которого выделяются только латеральная и базальная области, вследствие чего мегаспороцит располагается непосредственно под эпидермой. Выделяются 2 субвариации: многослойна^ - латеральная и базальная области состоят in 2 и более слоев; интегументальный тапетум, как правило, не диффгфенцируется ( пре-

имущественно однодольные - Liliaceae, Poaceae, Zosteraceae, некоторые Alliaceac, He-iiicrorallidiicciic ) и однослойная - латеральная и базальная области представлены одним слоем ; ннтегументальный тапетум дифференцируется ( Arecaceae, Balsaminaceae, Canipanulaceac, Lecythidaceae, Velloziaceac).

Нитсгумсит - структура , окружающая мегаспорангин (= пуцеллус ) семенных растений . Синоним: покров.

В настоящее время можно выделить 7 способов формирования ннтегумента , 4 из которых описаны нами впервые (см.приложение). В основе их выделения лежат следующие критерии: I. происхождение интегумента, 2. число клеток, инициирующих интегумент, 3. последовательность делений и характер заложения клеточных перегородок.

Первые 4 способа характерны для двуслойных интегументов эпндермалыюго происхождения. 1 • 2-слойная зона периклиналыю делящихся клеток; затем путец многократных поперечных делений формируется 2-слоГшый шггегумент(5ольшое число таксонов -Warning, I878);II - шшциали располагаются в два слоя; шшциаль наружного слоя Целится наклонной перегородкой и отделяет наружу терминальную инициальную клетку, а инициоль внутреннего слоя - периклинилыю,после чего к наклонному делению приступает терминальная инициальная клетка; перегородки между клетками смежных слоев интегумента образуют ступенчатый профиль, наружный слой оказывается длиннее внутреннего, а формирующийся иктегумент - асимметричным (Juncaccae - Шамров.Анисимова, 1993а,б);Ш - инициали располагаются в один слой и каждая хлегка делится сначала периклиналыю,отделяя наружу терминальную инициоль; в нижней клетке происходит продольное деление и интегумент становится 2-слойным в основании; терминальная шшциаль делится многократно наклонно (Liliaceae - Шам-роо.наст.иссл.); IV - инициальные клетки располагаются в один слой и делятся сначала иернклинально : наружные клетки становятся иннциалями интегумента, а внутренние -латеральными инициальными клетками гипостазы (судьба внутренних производных впервые прослежена нами у G.conopsea); каждая инициальная клетка интегумента за счет наклонной перегородки отделяет терминальную инициаль, которая многократно делится (Brussicaceae - Roth,1957; Liliaceae - Bouman, 1971a; Orchidaceae - Шамров, Ни-китичева.1992).

Следующие 3 способа обнаружены при формировании многослойных интегументов. V - интегумент формируется преимущественно за счет субэпнд :рмальных инициалей, которые делятся поперечными перегородками; клетки эпидермы делятся главным

образом антиклинально (интегумент в уннтегмальном и наружный интегумент в би-iciмальном семязачатке многих таксоном - Warming, 1878): VI - формируется за счет эпилермальных ннициалей, располагающихся в 4 слоя; первыми делятся клетки двух средних слоев,которые за счет периклинальных делений отделяют наружу терминальные инициал». Производные клеток боковых слоев образуют лишь эпидермальные слои базальной части интегумента, тогда как производные клеток средних слоев - 2 центральных слоя в базальной части и эпидермальные слои в апикальной части интегумента (внутренний интегумент в сем.Раеошасеае - Шамров,наст.иссл.);УИ - интегумент формируется за счет эп[термальных н субэпилермалмшх инициалей,которые располагаются 'в два слоя; за счет субэпидермальных инициалей образуется паренхима интегумента в базальной и средней частях; деления эпидермальных инициалей сопровождаю^ отделением терминальных инициальных клеток , за счет которых образуются эпидермальные июи и верхняя 1/3 интегумента. На основании этого считаем воз. можным предложить еще один путь становления унитегмальности - за счет сближения инициален двух пнтегументов различного происхождения (Ceralophyllaceae).

Хала за - базальная область семязачатка, в которой объединяются в одну структуру основания иуцеллуса, иитегумеитов и фуннкулуса. Термин предложил Treviranus (1805). Periasamy (1962b) выделил 3 типа халазы: ¡шрмадьцаа халаза (составляет небольшую часть семязачатха и семени,принимает незначительное участие а построении семенной кожуры), массивная халаза, или пахихалаза (по Corner, 1976) (составляет большую часть семени и семейной кожуры), перихалаза (по Corner, 1949) (составляет значительную часть семени и семенной кожуры и образуется за счет интеркалярного роста в рафальной и аитирафальной областях).

Нами предлагается иная классификация типов халазы на основе следующих критериев :1.положение в примордии семязачатка и относительные размеры халазы по сравнению с другими структурами семязачатка, 2.особениости ее васкуляризации , З.степень ее участия в построении семенной кожуры. Типы халазы : пахнхилта (rpe4.pachys -массивный); тппикохалаза (rpe'Uyplcus - типичный; нормальная халаза,no Teriasatny); лентохаляэа (rpe'l.Ieptos. тонкий)(см.приложение).

Пахнхалаза обнаружена у ряда таксонов различных уровней системы цветкопых растений. На основании принципа пространственно-ьрсмснной координации в разни-таи структур семязачатка предлагаем различать 3 вариации пахнхалазы: типовую (халаза с самого начала занимает основную часть семязачатка и окончательно формируется в зрелом семени « Caruiaceae, Rhizophoraccae.Tropaeolaceae), юттпьпую

(niiT.juvcnilius- молодой)(халаза начинает разышаться как и в случае типовой вариа-ннн; пдиико л» омлодот»прения (Ccralopliyllaccac) или сразу же после оплодотворения (Scheuclizeriaceae, некоторые Sanlalaceae) более массивной становится микропилзрная часть семени) и /натурную (naT.maturus - зрелый) (массивность халазы создается после оплодотворения за счет интеркалярного роста ниже места прикрепления интегумеитов - Lauraceae, 'некоторые Myristicaccae, Rhizophoraceae). Фуинкулярный проводящий пучок обычнр образует сеть постхапазальных пучков. Производные пахихалазы составляют основную часть семенной кожуры.

Тшшкохализа обнаружена в семязачатках большинства цветковых растений. Выделяются 2 вариации : типовая (халаза занимает меньшую часть формирующегося семязачатка и семени и принимает незначительное участие п образовании семенной кожуры; проводящий пучок заканчивается в халазе ) и псрихапталымя ( греч. peri - вокруг, около ) ( однонаправленный рост халазы в области рафе и антнрафе; ответвление постха-лазалыюго пучка в интегумент ; семенная кожура формируется преимущественно за счет клеток интегумента - Annonaceae, Monimiàceae, Vitaceae, некоторые Lauraceae).

Лс1)тохалаза характерна для тенуинуцеллятных семязачатков ряда таксонов верхнего уровня системы иветковых paeTeiiHi!(Begoniaceae, Gesneriaceae, Orchidaceae и др.). Она представлена небольшой группой клеток, разрушающихся в процессе развития семени. Прокамбиальные клетки,формирующиеся в фуинкулусе, в халазе отсутствуют.

Фу ч и к у я ус - сгрукгура.с помощью которой семязачаток прикрепляется к плаценте. Термин был предложен Mirbel (1829). Синоним: семяножка. И.А.Корчагина (1969) различает семяножкоиый и бессемяиожковын, или сидячий ( имеется плацентохалаза) ссмазачатки. Нами предлагается иная трактовка сидячих семязачатков. Классификация семязачатков в зависимости от степени развития фушнсулуса включает 3 типа: фунику-лмрпые (семлзачаток с фуннкулусом - характерен для многих таксонов), афуникулярные (фуинкулус как структура отсутствует - Ceratophyllaceae, Euphorbiaceae, Роасеае) и ■ cccciuMiLtc (лат. sessilis - сидячий,или прикрепленный основанием к чему-либо; фунику-лус не выражен и семязачаток прикрепляется к плаценте базальной частью рафе -CarnpanuJawac, Juncaceae, Paconiaceae).

Обтуратор- ткань секреторного типа, предсгавлсиная эшщермальиымл удлиненным» клт>2м11 завози или семязачатки, которые растут в направлении микропиле и чисто лакры&аюг вход в него. Термин предложил Bâillon (1858). М.И.Савченко (1973 ) рыделлет следующие типы обтураторов: фуинкулярный. интердентальный, плачен-; ТЭДЦУЙ и ппололисп'КормП. Т.Д. Вссел оса (1989,1991) различает еще нуцеллярный и

септапьний обтураторы. Термин "плодолистнковый обзуратор" не совсем точно отражая! происхождение обтуратора и, поскольку он потникаег нз эпндсрмильных клеток стенки завязи , его следует называть париетальным (naT.purietis - стенка). В зависимости от происхождения предлагаем различать два основных типа обтураторов: ову-ляриые (лат-ovuluni - семязачаток) и овариумные (naT.ovalium - завязь ). В зависимости от положения обтураторов в семязачатке или завязи выделяются вариации: в ову-ляриом тнпо - интегумеиталышй (Araceae, Nyijiphaeaceae), фупикуляриый (большинство таксонов) н иуцеяяярный (Nyctaginaceae, Polyeonaceae, Trapaceae), в овариумном типе -плацентарный (АШасепе, Шаееае), париетальный (Rosaceae, Thymelacaceae) и септапь-ный (Caryophyll'aceae) обтураторы. Установлено, что в фумнкулярных семязачатках обтуратор обычно является овулярным, а в сессильных и афуннкулярных - овариум-

ГЛАВА V. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ СЕМЯЗАЧАТКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

1. Периодизации развивающегося семязачатка Морфологии скую и функциональную периодичность онтогенеза обозначают по-разному : этапы, стадии ."критические стидин"(Броунов,1897; №даю,1979; УазПуеуц « а1.,1987; Батыгин,1993). Нами используется понятие "критическая стадия" - отрезки времени, характеризующиеся различными структурно-функциональными перестройками в развитии семязачатка . Более длительные промежутки времени с относительно устойчивым развитием структур семязачатка рассматриваются ках периоды.

У Ьиги!а реЛешотапа морфогенез семязачатка ( битегмалыюго, крассннуцеллятно-го, с тнпикохалазой) характеризуется наличием 71фитических стадий, каждая из которых является завершением одного и началом следующего периода: I. спорогенилч ЕШКа (накопление белков и декстрнноа в местах формирования нуцеллу-са.интегументоп и гипостазы), 1, меуаспорончт в начале меиочц (содержание белков снижается в интегументах, а декстринов в нуцеллусе, кроме его халазальной зоны,где дифференцируется подиум;в мегаспороците - Сеяхи и декстрины), 3, зрель;й зарольнне-ЕЫ'Илещок (дифференциация проводящего пучка в семязачатке; белки и дексгрины преимущественно в подиуме и гипостазе,а крахмал - в наружном интегументе; в злро-дышеиом мешке,кроме центральной клетки, высокое содержание белков и декстри-

ным.

non), лг)уклпоч(1ый проэмбрио (липшфикицня клеточных оболочек гипостазы; нккшшиннс KpiinMiuiu м латсрпльной области нуцеллуси и иитсгументах.а белков и декстринов в клетках париетальной ткани;отложс1шс крахмала в клетках гипо-стазы.зародыни и эндосперме), 5. глобулярный зародыш с эмбриодермой (отложение танинов и клетках гипостазы н снижение содержания декстринов и белков в подиуме; в клетках зародыша крахмал исчезает и обнаруживаются декстрины и белки ), б. глобу-лярныпи зародыш в начале органогенеза (появление белков в эпидермальном слое ну-целлуса ; исчезновение декстринов из клеток зародыша и увеличение содержания в них белков), 7. зрелый зародыш (в клетках внутренней эпидермы внутреннего интегумента, гипостазы и халазы - танины ; в эндосперме - крахмал, а в зародыше и сохраняющейся эпидерме нуцеллуса - белки) (Шамров,Анисимова,1993а,в).

У Gentiana cruciata и Swertia ibérica в развитии семязачатка (уннгегмалыюго, тснуи-нуцеллятного, с типикохалазон) выделены 8 критических стадий: 1. археспорнальная клетка, 2. мегаспороцнт в начале мейоза, 3. функционирующая мегаспора,' 4. зрелый зародышевый мешок, 5. зигота, 6. глобулярный зародыш с эмбриодермой, 7. глобулярной зародыш в начале органогенеза, 8. зрелый вародыш (Шамров, 1990а; Sbamrov.1991).

Морфогенегез семязачатка Gymnadenia conopsea (битегмального, медиокрннуцел-лятного.с лептохалазой) с более динамичной системой развития структур и более пульсирующим характером кривой накопления различных веществ характеризуется наличием 11 критических стадии : 1. археспорнальная клетка , 2. мегаспороцнт перед мсио зом, 3. мегаспороцнт в начале мейоза, 4. функционирующая мегаспора , 5. сформированный зародышевый мешок , 6. зрелый зародышезыП мешок, 7. зигота , 8. двуклегоч-иый проэмбрио, 9. проэмбрио на стадии октантов, 10. ранний глобулярный зародыш с эмбриодермой , 11. поздний глобулярный зародыш в зрелом семени (Шамров, Ники' тичева,1992).

Таким образом, в развитии семязачатка можно выделить критические стадии -üSiíi'ie и таксопосреинфические (Dalvpina.Shamrov.Titova. Vasilyeva.19921). Общие крн-тическио стадии (мегаспороцнт,зрелый зародышевый мешок,глобулярный зародыш с эмбриодермой, зрелый зародыш) свидетельствуют об общей направленности процесса» разгнтия эмбриональных структур и окружающих тканей. Другие критические стадии не являются строго таксоноспецифичгскнмн. Часть из них свидетельствует о принадлежности семязачатка к определенному типу, а другие - о лабильности в прохождении критических стадий у разных таксонов с одним типом семязачатка.

1.Транспорт метаболитов в развивающемся семязачатке

Трофическая соячь семязачатки с плацентой осуществляется через фуникулярнмй проводящий лучок, оканчивающийся у большинства растений в халазе. Вещества могут поступать по тяжам прокамбиальных клеток (ВщШ^асеае, ОепИапасеие) либо по системе клеток всех тканей фуннкулуса (Ое5пег1асеае, ОгсЫйаееае). Транспорт метаболитов по снмпласту характерен для нуцеллуса, халазы, паренхимы иктегумента, клеточные стенхи которых являются тонкими и,пронизаны многочисленными плазмоде-смами. В семязачатках с ннтегументпльным тапетумом в клетках последнего синтезируются различные физиологически активные вещества, которые также поступают в халазу. Передвижение веществ из халазы осуществляется посредством различных специализированных структур. Положение гипостазы в основании нуцеллуса и ннтегу-ментов и ее контакт с прозодящей системой семязачатка свидетельствуют о том, что она, вероятно, явлгется своеобразным распределителем питательных веществ в семяза-. чатке и обеспечивает метаболитами как репродуктивные структуры, так и нуцеллус и иитегументы через подиум и постамент. В питании репродуктивных структур учпетву-ют и различные гаустории , поглощающие питательные вещества из соседних тканей.

Данные относительно транспорта метаболитов в развивающемся семязачатке крайне малочисленны, в основном гистохимические^ Высказано предположение,что в тенуннуцеллятном семязачатке в зародышевый мешок Ы-метаболиты поступают преимущественно по эпидерме семязачатка, ннтегументалыюму тапетуму и гипостазе, а С-метаболнты - по клеткам прокамбиального тяжа и гипостазы (Шамров, 1990а ). В крассинуцеллятном семязачатке с хорошо дифференцированной проводящей системой метаболиты из плаценты поступают в зародышевый мешок и окружающие ткани, главным образом, по проводящему пучку через систему специализированных тканей (Шамров, Анисимова, 1993в). Согласно представлениям Т.Б.Батыгнной(1984а), в завязи и семязачатке существует несколько путей транспорта Ееществ (апикальный, ба-залыш ¡1,латеральный), которые могут меняться в процессе развития и осуществляться различными структурами.

Транспорт веществ в развивающемся семени также изучен слабо. У ЬигЫл реЛешотапа (Шамров, Анисимова,'1993в) со стадии 2-клеточного проэмбрио устанавливаются 2 пути поступления метаболитов: более интенсивный - через проводящий пучок,гипостазу, подиум, антиподы к базальную клетку'эндосперма в микропиляриую часть эндосперма и менее интенсивный - через париетальную ткань из окружающих клеток нуцеллуса в зародыш. К стадии глобулярного зародыши поступление веществ

in проводящего пучка становится затрудненным,что связано,вероятно, с лигнифи-кшпи-И ticiikk н накоплением 'iiiiiiiiuiii ii kjictkux i ипостпзы , У Nuphar lutea на стадии 2-4-клегочного проэмбрно в латеральной области нуцсллуса дифференцируются 2-3 слоя узких клеток, идущих от подиума до париетальной ткани; формируется особая "периферическая проводящая система", связанная через гипостазу с проводящим пучком семязачатка и осуществляющая транспорт веществ в зародыш.

Транспорт ассимилятов в направлении потребляющих тканей (меристемы, запасающие ткани) обеспечивается в растении системой аттрагирующнх зон. На ранних стадиях развития аттрагнрующсй зоной , вероятно, является весь семязачаток, затем -

зародышевый мешок, а после оплодотворения - эндосперм и зародыш.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из аринцицов организации семязачатка, каждая его структура имеет свой генезис и выполняет присущие только ей функции. Однако морфологическое выражение структур является таксоноспецифичным и отражает определенные направления эволюции как самой структуры, так И всего семязачатка . Вопросы эволюции и морфологической природы семязачатка дискутируются. Наиболее признанной является си-нангиальная гипотеза (Benson, 1904; Benson,Welsford, 1909).Согласно этой гипотезе ннтегумент представляет собой трансформированные периферические стерильные мс-гиспорангни. У изученного нами Раеоша lacliflora наружный интегумеит характеризуйся сочетанием особенностей развития двух нитегументов различного происхождения и фактически мы наблюдаем объединение периферических мегаспорангиев на самых ранних стадиях формирования.

На основании палеоботанических данных в качестве исходных семязачатков следует, вероятно, признать крассииуцеллятные уни- и битегмальные семязачатки. Собственно нуцсллус у них бил свободен от ннтегумента и соединялся с интегумеитом (интегумектамк ) с помощью своеобразной ножки. Халаза семязачатка была слабо развитой н состояла лишь из производных ннтегумента . Постепенно происходило преобразование как семязачатка в целом, так к его отдельных структур. Эволюция семязачатка от красси- к тенуинуцелллтному осуществлялась через серию медиокрину-целлятных семязачатков и сопровождалась постепенной редукцией нуцсллуса,вероятно, сначала апикальной, а затем латеральной и базалыюй областей. Это приводило к сокращению пути поступления веществ в зародышевый мешок. Время функ-

цнонирования нуцеллуса смещалось на более ранние стадии развития. Наблюдался по-ск-пспный переход от Пи- к ушпешаш.иости, |(ри этом интегумент постепенно стал возникать ближе к верхушке прнмордня семязачатка. У ряда высокоспециалнзнрован-ных таксонов это сопровождалось не только редукцией нуцеллуса, но и становлением пахнхалазального семязачатка. Эволюционные преобразования халазы происходили сначала,вероятно, в направлении увеличения се массивности и формирования типнко- к пахнхалазы по мере объединения основании .интегумента и нуцеллуса. В дальнейшем и связи с общей редукцией семязачатка на базе тнпнкохалазальных могли возникнуть лептохалазальные семязачатки.

Эволюция семязачатков однодольных и двудольных растений характеризовалась, вероятно, самостоятельными линиями. Среди однодольных наряду с крассннуцеллят-ными большое распространение получили медиокринуцеллятные семязачатки,при этом типичные тенуинуцеллятные семязачатки отсутствуют. Им присущи также преимуще-. ственно битегмальные семязачатки. Процесс эволюции семязачатка однодольных сопровождался не исчезновением структур, а лишь уменьшением их массивности. Инте-гументы у многих таксонов состоят только из 2 слоев, при этом интегументальный тапетум обычно не дифференцируется. Кроме того,у .однодольных практически отсутствуют таксоны с целлюлярным типом эндосперма. На специфику эволюции семязачатка однодольных указывали ранее (КарП, Bllatnagar ,1991).

ВЫВОДЫ

1. Выявлены пришиты организации, позволяющие диагностировать особенности развития и строения семязачатка цветковых растений: принципы многовариантности развития и пространственно-временной координации для всего семязачатка и принципы происхождения, расположения, назначения и множественности для его отдельных структур.

2. Морфологическую дифференциацию структур семязачатка определяет зональное строение его примордия. В примордии семязачатка выделяются 5 зон : периферическая, апикальная, базальная, латеральная »переходная. Из периферической зоны возникает эпидерма всех структур и интегумент ( эпидермального происхождения ), апикальной зоны - мегаспороцит или мегаспороцит и париетальная ткань, Сазильпой зоны - базальная область нуцеллуса и внутренняя область халазы и фуникулуса, лате-

ралышй зоны - шпсгумент (субэпидермального происхождения ), латеральная область иутчшуен, тцгулцши (гГш1|с| «нян чи и фуннкулуса, исрсхо/шпН зоны - гипостаза.

3. Строение нуцеллуса обусловлено характером делений клеток субэпидермального слоя плаценты: перихлинальные деления свидетельствуют о возможности формирования крассн- и иедиокринуцеллятных семязачатков с базальной областью в нуцеллусе, а их отсутствнб - о возможности формирования тенуинуцеллятных семязачатков.

4. На основе разработанных принципов типизации проведена ревизия существующих классификаций и предложены оригинальные классификации типов семязачатка по развитию и строению его структур: по нуцеллусу - крассннуцсллятоый (ком пли кати ая, типовая и редуцированная вариации), медмокрннуцеллятнмн (крассн-нуцеллятная, синдсрмальная и теиуннуцеляятная вариации) и тснуннуцеллятиый (типовая и редуцированная вариации) типы; по хал азе - лихнхалазальнмй (типовая, ювешишная и натурная вариации ) тшшкохалазвльный (типовая и перихалазальная вариации ) и лептохалазальиый типы; по фуникулусу - фушнеулярньш, сесснльнын н афуникулнрнын типы.

5»В зависимости от происхождения и положения выделены 2 основных типа обтуратор! : овулярнын ( фуншеулярный, интегумептальный и нуцеллярный ) и овариумный ( париетальный, плацентарный и септальнын ).

6. Строение интегумента определяется способом его формирования, включающим происхождение (эпидермалыюс либо субзпндермальпое), число инициальных клеток и последовательность их дальнейших делений. Двуслойные интегуменгы возникают только за счет эпидермальиых иницналей (4 способа), а многослойные интегуменгы • за счет субэпндермальиых, реже эпидермальиых либо эпидермальиых и субзпидер-мальных инициален (3 способа).

7. Характер преобразования халазплыюн зоны нуцеллуса связан с типом семязачатка. Подиум формируется в крассинуцеллятных семязачатках ( компликатная и типовая вариации), поеттменто-поднум • преимущественно в медиокринуцеллятных (красси-нуцеллятная н синдсрмальная вариации ), а также крассинуцеллятных ( редуцированная вариация) , постамент - в крассинуцеллятных (компликатная и типовая вариации) и медиокринуцеллятных (тенуинуцеллятная вариация ). В тенуинуцеллятных семязачатках эти структуры не образуются.

8. В семязачатке создается система различных структур, обеспечивающая, вероятна, направленный транспорт метаболитов из проводящего пучка: гипостаза - в нуцел-

лус и интегументы, подиум - В латеральную и,возможно, апикальную области нуцеллу-<:'|, и мпопмспт - II Пгшиьпуш облаем, пуценлуса.'

9. Морфогенез семязачатка характеризуется наличием критических стадий: одни свидетельствуют о направленности процессов детерминации и отражают общие принципы развития структур, другие - свидетельствуют о специфике этих процессов в зависимости от типа семязачатка и исследуемого таксона.

10. Эволюция семязачатка цветковых растений сопровождалась, вероятно, как усложнением его структур ( возникновение крассннуцеллятного компликатного и пахн-халазального семязачатка), так и постепенной редукцией и исчезновением отдельных структур (возникновение тенуннуцеллятного, унитегмалыюго и лептохалазального семязачатка), при этом однодольные н двудольные растения характеризовались,по-

я <

видимому, самостоятельными линиями развития.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

• I.Развитие семяпочки и особенности строения зародышевого мешка у представителей семейства Gentianaceae// Бот.жури., 1988. Т.73, Н) 2.C.213-222.

2.Семяпочк_ Gentiana cruciata (Gentianaceae): структурно-функциональные аспекты развития // Бот.журн.,1990а. Т.75, № 10. С. 1363-1379.

3.Сеыейсгво Gentianaceae II Сравнительная эмбриология цветковых растений. Л.: Наука, 1987. Т. 4. С. 137-145.

4.Семейство LWaceae //Там же, 19906. Т.5. С.63-74.

5.Семейство Altiaceae II Там же,1990в. Т.5. С.76-83.

6.Семейство Hemerocaiiideceae//Там же, 1990г. Т.5.С.83-87.

7. The ovule of Swertia iberica (Gentianaceae): structural and functional aspects // Phytb-morphology, 1991. Vol. 41, № 3-4. P. 213-229.

8. Structural and functional aspects of ovule development In some flowering plants // Proc.XI Intern. Symp."Embryology and seed reproduction", Leningrad,1990. St.Petersburg: Nauka, 1992a. P. 501-502.

9. The ovule morphogenesis in Gagea stipitua (LiUaceae) II Abstr.XH Intern.Symp. Columbus, USA. 1992b. P. 62.

I ((.Эмбриология иимфейиых и латосовых.П.Развитие женских эмбриональных >:||>уи|у|> II liiii.wypi),. I'm. Т. 67. Hi '), С. 1179-1IK1 (сойм. с Т.Б.Батыгиной, Г.Е. Колесовой ).

II .Развитие зародыша и эндосперма у представителей семейства Ceratophyllaceae // Бот. журн., I9S4. Т. 69, № 10. С. 1328-1335 (совм. с Т.Б.Батыгиной).

12.Семейство Ceratophyllaceae II Сравнительная анатомия семян. Л.: Наука, 1988. Т. 2. С. 153-156 (совм. с Т.Б.Битыгиной).

13. Сравнительная эмбриология ннмфейных (Nymphaeales s.l.) в связи с вопросами их филогении н систематики II Матер. VIII Моск.совещ. по филог. раст. М.: Наука, 1991. С. 11-14 (совм. с Т.Б.Батыгиной, Г.Е.Титовой).

14.Развнтне семяпочки и зародышевого мешка у Nuphar lutea (Nymphaeaceae) // Бот.журн., 1991 а, Т. 76, № 3. С. 378-390 (совм. с А.Н.Винтер).

15.Развитие семяпочки у представителей родов Nymphaea и Victoria (Nymphaeaceae) //Бот. журн., 1991.Т.76,Ns8.С. 1073-1083 (совм. с А.Н.Винтер).

16. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка у представителей родов Nymphaea, и Victoria (Nymphaeaceae) //БоТ-журн., 19916. Т. 76, № 12. С. 75-87 (совм. сА.Н. Винтер).

!7.The peculiarity of ovule development in Santalum album (Santalaceae) II Abstr.XII Intern. Symp. Columbus, USA. 1992. P. 62 (совм. с Г.М.Аннснмовой, G.Lakshmi Sita, Т.Б. Блтыгнной).

18.Concurrent development of the ovule structures in some flowering plants // Angiosperm pollen and ovules (eds Ottaviano E., Mulcahy D.L., Sari Gorla M., Bergamini Mulcahy). New York et al.,: Springer-Verlag, 1992. P. 144-148 (совм.с Т.Б.Батыгиной, Г.Е. Титовой, В.Е.Васильсвой).

19.Морфогенеэ семяпочки и семени у Gymnadenia conopsca (Orchidaceae): структурное и гистохимическое исследование II Бот.журн., 1992. Т. 77, Mb 4. С. 45-60 (совм. с З.И.Никитичевой). .

20.Морфогенез семяпочки Liizula pedemontana (Juncaceac): структурно-гистохимическое исследование II Бот.журн., 1993а. Т. 78, № 4. С. 47-59 (совм.с Г.М. Аниснмо-вой).

2(.Семязачаток и семя у Juncus filiformis (Juncaceac): особенности возникновения н характер преобразования структур в процессе развития II Бот.журн., 19936. Т. 78, № 11. С. 18-33 (совм.с Г.М.Аннсимовой).

22.0собенностн преобразована» семязачатка в семя у 1лш>1а ре^етомапа Мипспссио) // Пот. :иурн., ЮТЗп.Т. 7Й, № 12. С. 24-44 (совм.с Г.М.Аииснмовой).

23.Классификация типов стенки микроспорангия у покрытосеменных. Терминология и концепции II Бот. жури., 1993. Т. 78, № б. С. 16-24 (совм. с Э.С. Терехнньш, Т.Е. Батыгииой). ,

24.Развитив семязачатка у Агог1па у!(1аШ (СатрапЫасеас) //Бот. жури., 1994. Т. 79, № б. С. 19-34 (совм. с НА.Жийхнной).

25-37.ПримордиЯ семязачатка; шггегумент; эпидермис «нтегумента; паренхима нн-тегумента; оперкулум; ынхропплярпыП воротничок; обтуратор; халаэа; фупнкупус; подиум;* постамент; СЬгузапШетит-тип развития1, зародышевого мешка; транспорт метаболитов в разбивающемся семязачатке // Эмбриология цветковых растений. Тер. мипология н концепции (отв.ред. Т.Б.Батыгина). С.-Пб: Мир и семья, 1994. Т.1. С. 130-132,148-152,154-164,231-232,285-290.

38, 39. Новый подход к трактовке структур базштьной области семязачатка; гипостаза//Там же, 1994.Т.1 .С. 164-167 (совм. с Т.Е.Башенной).

40-41. Археспорий, ннтегументвльный тапетум 1/Тйи же, 1994.Т.1 .С. 141-143, 152154 (совм. с Э.И.НикнтичевоП).

Приложение:

ЗОНАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ПРИМОРДНЯ СЕМЯЗАЧАТКА

1 - Nymphaea gigantea, 2 • Gentiana cruciata, 3 - Ceratophyllum demersum, 4 - Gymnadenia conopsea а э - апикальная зона, б э - базальная зона, л з - латеральная зона, п » - периферическая зона, прх з • переходная зона

ТОПОГРАФИЯ НУЦЕЛЛУСА СЕМЯЗАЧАТКА

1 • зоны нуцеллуса:

г м з н - мнкропилярная зона нуцеллуса,

с i н • средняя зона нуцеллуса, х з н - халазалъная зона нуцеллуса

2 - области нуцеллуса:

а о н • апикальная область нуцеллуса, бон- базальная область нуцеллуса, л о н - латеральная область нуцеллуса

ТИПЫ СЕМЯЗАЧАТКА ПО РАЗВИТИЮ И СТРОЕНИЮ НУЦЕЛЛУСА

СПОСОБЫ ФОРМИРОВАНИЯ ИНТЕГУМБНТА

ТИПЫ ХАЛАЗЫ СЕМЯЗАЧАТКА

ЗОНАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ПРИМОРДИЯ СЕМЯЗАЧАТКА

п з

ТОПОГРАФИЯ НУЦЕЛЛУСА СЕ МЯЗАЧАТКА

мзн

хзн(

\ «1 -

аон/

лон/ /Р

бон 1

1®/

- зоны

- ОБЛАСТИ

КРАССИНУЦЕЛЛЯТНЫИ ТИП

КОМПЛИКАТНАЯ ВАРИАЦИЯ

ТИПОВАЯ ВАРИАЦИЯ

РЕДУЦИРОВАННАЯ ВАРИАЦИЯ

ТЕН УИНУЦЕЛЛЯТНЫЙ ТИП

ТИПОВАЯ ВАРИАЦИЯ

РЕДУЦИРОВАННАЯ ВАРИАЦИЯ

МЕ Д ИОК рИНУЦ ЕЛЛЯТНЫЙ ТИП

КРАССИНУЦЕЛЛЯТНАЯ ВАРИАЦИЯ

СИНДЕРМАЛЬНАЯ ВАРИАЦИЯ МНОГОСЛОЙНАЯ СУБВАРИАЦИЯ

ОДНОСЛОЙНАЯ СУБВАРИАЦИЯ

ТЕНУИНУЦЕЛЛЯТНАЯ ВАРИАЦИЯ

БАЗАЛЬНАЯ СУбВАРИАЦИЯ

ЛАТЕРАЛЬНАЯ СУБВАРИАЦИЯ

СПОСОБЫ ФОРМИРОВАНИЯ ННТЕГУМЕНТА

ПАХИХАААЗА

ТИПОВАЯ ВАРИАЦИЯ

МАТУРНАЯ ВАРИАЦИЯ

ТИПИКОХАЛАЗА

ТИПОВАЯ ВАРИАЦИЯ

АЕПТОХАЛАЗА

Информация о работе

Шамров, Иван Иванович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1994
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Семязачаток цветковых растений. Принципы организации и типизация ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семязачаток цветковых растений. Принципы организации и типизация"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Семязачаток цветковых растений. Принципы организации и типизация
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника