Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство гвоздичных (Caryophyllaceae) в Центральной Азии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Кожевников, Юрий Павлович, Санкт-Петербург

ГУ 1

, i у л ! ЬА К России

У сё Ы и^/Н

J Y .(1 CT .'IjCllb

i S! fi J .

!

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им.В.Л.КОМАРОВА

На правах рукописи

КОЖЕВНИКОВ Юрий Павлович

СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫХ (САИУОРНУЬЬАСЕАЕ) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ГЕОГРАФИЯ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ, ИСТОРИЯ

03.00.05 - ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант: доктор биологических наук, проф. В.И.ГРУБОВ

Санкт-Петербург 1997

- 2 -ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ........................................................3

1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ ..... 6

2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ И СТАТУС ВИДА В СЕМЕЙСТВЕ CARYOPHYLLACEAE

2.1. Концептуальная позиция ..............................................32

2.2. Вариабельность центральноазиатских представителей Caryophyllaceae ........................................49

2.3. Олигомеризация в семействе Caryophyllaceae Центральной Азии ........................................................79

2.4. О понятии "род" в семействе Caryophyllaceae ............85

3. ТАКСОНОМИЯ CARYOPHYLLACEAE ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ .................93

4. ЭКОЛОГИЯ И СПУТНИКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CARYOPHYLLACEAE

В ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ .........................................177

5. ГЕОГРАФИЯ ЦЕНТРАЛЬНОАЗИАТСКИХ ВИДОВ CARYOPHYLLACEAE.........192

5.1. Эндемизм гвоздичных Центральной Азии ..................199

5.2. Распределение гвоздичных в Центральной Азии за пределами СНГ .........................................200

5.3. Гвоздичные в пределах центральноазиатской части СНГ....203

5.4. Распространение гвоздичных Центральной Азии за

ее пределами ......................................... .206

6. РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ЦЕНТРАЛЬНОАЗИАТСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CARYOPHYLLACEAE ............................................210

7. ИСТОРИЯ ЦЕНТРАЛЬНОАЗИАТСКИХ CARYOPHYLLACEAE НА ФОНЕ ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ

7.1. От мелового периода до плиоцена .......................233

7.2. Плиоцен ...............................................247

7.3. Плейстоцен ............................................258

7.4. Голоцен ...............................................271

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ....................................................276

ВЫВОДЫ ........................................................278

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА .....................................280

ВВЕДЕНИЕ

Семейство Caryophyllaceae относится к подклассу Caryophylli-dae класса Magnoliopsida (Dicotylédones) отдела Magnoliophyta (An-giospermae) (Тахтаджян, 1987). Оно включает около 80 родов и порядка 2000 видов. На оценках чисел родов и видов сильно сказывается различное понимание авторами категорий "род" и "вид". Поэтому данное семейство благоприятно для разработки проблем статуса рода и вида, что имеет общее значение для систематики и теории эволюции.

Представители Caryophyllaceae обнаруживаются практически по всему Земному шару, в том числе на пределах распространения сосудистых растений в Антарктиде и в высокогорьях Гималаев. Однако большая часть гвоздичных обитает в умеренных широтах Северного полушария с повышенной концентрацией в Средиземноморье, Передней и Средней Азии, т.е. в соседствующих с Центральной Азией (ЦА) регионах. География семейства отражает его широкие адаптивные возможности и усиленную тенденцию к ксероморфозу. Экологические адаптации сопровождались эволюционными перестройками морфы, в результате чего сложилось богатое разнообразие жизненных форм от кустарников до однолетников. Вместе с тем, представители Caryophyllaceae редко являются доминантами растительного покрова, хотя могут иметь значительную роль в его строении в разных условиях среды, а в высокогорьях иногда определяют облик растительности.

Таксономический обзор Caryophyllaceae ЦА за пределами СНГ выполнен нами для издания "Растения Центральной Азии", осуществляемого под руководством и редакцией В.И.Грубова. В ходе работы выяснилось, что территория ЦА за пределами СНГ в силу своей уникальности является весьма благоприятным плацдармом для решения многих

вопросов эволюции растений, их расселения, установления родственных связей. Семейство Caryophyllaceae вполне обеспечивает решение многих эволюционных проблем, а также способствует более глубокому пониманию исторических преобразований среды на территории ЦА. Сочетание экологии, географии и родственных связей видов наряду с данными палеогеографии позволяет представить этапность формирования таксономического разнообразия гвоздичных на территории ЦА, что можно рассматривать как модель флорогенеза этой страны.

Многие виды гвоздичных до сих пор обнаружены в ЦА лишь в каком-либо одном месте. При этом некоторые из них найдены совсем недавно, например, Stellaria alsinoides (Камелин и др., 1984), Sper-gularia diandra (Claves..., 1983), Arenaria melandryiformis (Zhou Li-hou, 1983) и др. В литературе иногда встречаются указания на сомнительные виды, не подтверждаемые гербарными образцами. Все это позволяет предполагать, что состав гвоздичных ЦА пока еще выявлен не с исчерпывающей полнотой. Ряд видов известен из районов прилежащих к ЦА в принятых границах и к тому же на местообитаниях, которые в ЦА широко представлены. Отдельные из таких видов включены в обработку гвоздичных ЦА без номера в связи с большой вероятностью их дальнейшего нахождения на территории ЦА.

В работе использован обширный материал гербария Ботанического института (LE), а также гербариев Кью (К), Линнеевского общества в Лондоне (Linn.), Британского музея естественной истории (ВМ), Ботанического сада и Института ботанической систематики в Цюрихе (Z), Ботанического музея в Берлине-Далеме (В) и др.

Автору приятно выразить благодарность специалистам по фитогеографии ЦА проф.Р.В.Камелину и проф.В.И.Грубову, прочитавшим эту работу и сделавшим ряд конструктивных замечаний и предложений.

Актуальность данного исследования заключается в том, что ре-

гион ЦА был изучен в отношении состава гвоздичных крайне недостаточно. Но, едва ли не более важно то, что систематика многих таксонов на данной территории вообще не была разработана или оставалась весьма спорной. Следует отметить, что и в других регионах мира роды и виды гвоздичных понимаются разными авторами далеко не однозначно,а зачастую диаметрально противоположным образом. Поэтому исследование гвоздичных столь своеобразной по природе территории как ЦА представлялось хорошей природной выборкой для разработки ряда теоретических проблем систематики гвоздичных, а также представлений об их эволюции как на данной территории, так и на разных других территориях, где формировались анцестральные типы. Вопросы, связанные с систематикой и эволюцией гвоздичных, касаются и других семейств и их разрешение означает вклад в систематику вообще .

Задачи исследования определялись как общими требованиями, предъявляемыми к таксономическим обработкам издания "Растения Центральной Азии", так и характеристиками выявленного состава таксонов, включающими экологию и родственные связи. Важнейшими задачами считалось установление центров происхождения и этапности заселения ЦА гвоздичными, а также их морфологическая реактивность на изменения среды обитания. В последней требовалось дифференцировать модификационную и генотипическую изменчивость. В исторической части исследования было необходимо построить палеосценарий на основе имеющихся палеогеографических данных. В задачи входила и проверка тех или иных гипотез по вопросам районирования, миграционных путей, возраста таксонов и ландшафтов и т.д.

Новизна. Ревизия имеющихся коллекционных материалов позволила установить систематический состав гвоздичных ЦА. При этом выявлено 4 новых для науки вида и несколько подвидов, в то время как целый

ряд признаваемых ранее видов сведены в синонимы. На основе изучения экологии, географии и родственных отношений таксонов представлены новые эволюционные сценарии, в которых прослеживаются черты общего флорогенеза ЦА. Предложены некоторые новые объяснения старых таксономических коллизий (например, едва различающихся между собой крупных родов или видов). Вскрыты отдельные эволюционные механизмы (например, олигомеризация, единообразно охватывающая различные таксоны).

Практическая значимость. Составлены и опубликованы ключи для определения и показана география многих важных источников сырья. Работа может быть использована китайскими ботаниками при составлении фундаментальной "Flora Sinicae".

Апробация работы. Основные положения и результаты частных разделов были доложены на Юбилейных сессиях Ученого совета БИН АН СССР (Ленинград, 1978, 1981), на секции флоры и растительности ВБО (1982), на УП Делегатском съезде ВБО (Донецк, 1983), на Чтениях памяти Л.М.Черепнина (Красноярск, 1996), на семинаре отдела Гербарий БИН РАН (Санкт-Петербург, 1997). По материалам диссертации опубликовано 15 работ, кроме того эти материалы использованы в ряде работ (в том числе в книгах), посвященных иным регионам и проблемам .

1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ

Знания о природе ЦА накапливались в основном в XIX-XX столетиях усилиями многих путешественников, совершавших длительные экспедиции в разные части этой загадочной страны. Опубликовано множество трудов, посвященных описанию виденного (Пржевальский, 1875 и др.; Потанин, 1893; Deasy, 1901; Hedin, 1907; Козлов, 1948; и

мн.др.). Из этих описаний выделены более сжатые ботанические характеристики маршрутов (Мах1шоУ1сг, 1889а, б; Комаров, 1920, 1928). В последние десятилетия, когда транспортные возможности путешествий существенно изменились, прежние свидетельства о природе ЦА были объединены и значительно дополнены.

С физико-географической точки зрения под ЦА понимается территория пустынного западного Китая и южной части Монголии, как Внешней (т.е. МНР), так и части называемой Внутренней Монголией (в пределах автономной области КНР. Естественность этой территории определяется ее высотным положением и тем, что она опоясана горными системами, включающими высочайшие в мире горы. Эти два фактора выделяют ЦА как некое темя Земли, высочайший водораздел, несмотря на то, что, строго говоря, эта территория не является центральной в Азии, а расположена в целом несколько южнее центра, в ее южной части. На широтах ЦА находятся многообразные теплоумеренные и даже субтропические регионы, резко контрастирующие с ЦА.

Наиболее значительная барьерная роль в определении природных условий ЦА принадлежит Гималаям и смыкающимися с ними на северо-западе горными системами Каракорума, Гундукуша, Памира, Тянь-Шаня. В совокупности названные горные системы охватывают Центральную Азию гигантской дугой, которая существенно изолирует центральноазиатское поднятие от влияния Индийского и Атлантического океанов. Значительно слабее горная изоляция на востоке (исключая район Б.Хингана) и, особенно, на севере ЦА. Тем не менее, она имеет место, но центральноазиатские типы ландшафтов по большей части определяются на севере и востоке высотой нагорий и плато, окаймленных возвышенностями. Так, Ордос поднят от 1150 до 1500 м н.у.м. и с востока и юга окружен цепями холмов Лессового плато, возвышающихся над ним всего на 150-300 м (Петров, 1966; Вальтер,

1975). Пустыня Гоби расположена на высотах от 500 чаще около 1000м и на близких высотных уровнях находятся ландшафты северной части Монголии. Однако в пустыне Гоби меньше глубоких долин и понижений, тогда как в северной Монголии они редкости не представляют. От вертикальной рассеченности зависит характер природных условий сходных по прочим параметрам районов.

В коридоре Хэси низшие уровни находятся на высоте 800-1500 м. Относительно сниженное положение днища коридора Хэси, а также подток грунтовых вод с Нань-Шаня, Алашаня, Бейшаня обусловливают в нем сравнительно богатую растительность. Однако в таком же интервале изменяется высота низших уровней в Кашгарии, представляющей своего рода котел в окружении высоких гор, за исключением востока, где горы сравнительно низкие (максимальные высоты Бейшаня 2800 м, но окраинные части плато не превышают 100 м, тогда как массив Алтынтаг на юге возвышается на 5400 м) (Вальтер, 1975). Растительность Кашгарии отличается бедностью. В свое время М.Г.Попов (1931) был поражен резкостью границы по растительности между Кашгарией и Джунгарией.

В Джунгарии обычны гипсометрические уровни до 500 м, кроме того, там нет сплошного горного заслона. Китайская Джунгария в отношении физико-географических условий без изменений переходит в Казахстан (Грубов, 1959), что, однако, не согласуется с ботани-ко-географическими данными (о чем немного ниже). Природное сходство Джунгарии и северного Казахстана объясняется прежде всего практически одинаковой гипсометрией с наличием относительно низких уровней, а также относительно беспрепятственным проникновением сюда атлантических воздушных масс (Вальтер, 1975).

По количеству тепла климат Джунгарии относится к умеренной зоне как и на большей части северо-восточного Китая (Hou, Hsi-

оп-Уи, 1983), в отличие от которой Джунгария определяется как аридный регион, окруженный семиаридными и гумидными горными территориями . Географическое положение Джунгарии породило дискуссию о ее ботанико-географическом соподчинении.

Е.П.Коровин (1934), а вслед за ним М.М.Ильин (1958), отнесли всю Джунгарию к северным пустыням Средней Азии. А.А.Юнатов (1960) объединил северные и южные пустыни в Среднеазиатскую геоботаническую подобласть, отделяя ее от Центральноазиатской подобласти Средиземноморья. Значительная часть Джунгарии при этом была отнесена к Среднеазиатской подобласти. Ее граница проводилась А.А.Юнатовым на севере так, что котловина оз.Зайсан, западная половина Джун-гарской Гоби и Джунгарский Алатау оказывались за пределами ЦА. Таким образом, А.А.Юнатов оспаривал точку зрения Е.П.Коровина (1934) о том, что северные пустыни (Казахстан) относятся к центральноази-атскому типу. Он привел в доказательство климатические и геоботанические различия кахастанских и монгольских пустынь. Северный Казахстан занят в основном полупустынями с количеством осадков менее 250 мм. Осадки распределяются в течение года весьма равномерно (Вальтер, 1975), что отличает эту территорию от Джунгарии и Монголии .

М.П.Петров (1966) в районировании пустынной зоны Азии объединил Казахстан и Джунгарию в особую физико-географическую область. На юге эта область граничит с Ирано-Туранской областью, включающей Среднюю Азию, за исключением высоких горных систем на востоке. Ботанико-географические исследования последних лет привели к заключению, что в секторном отношении Джунгария подчинена За-падносибирско-Среднеазиатскому сектору в противоположность Восточ-носибирско-Центральноазиатскому сектору. Граница между этими секторами проводится по Монгольскому Алтаю и по срединной части

Тянь-Шаня (Волкова, 1994). Можно, однако, заметить, что собственно Джунгария этим автором и не исследовалась, а отнесена к западному сектору просто потому, что находится между Монгольским Алтаем и Тянь-Шанем. Согласно Р.В.Камелину (1973), большая часть Джунгарии выделяется как переходные провинции: южнее - Джунгарская, относимая к Иранской группе горных провинций, севернее - Алтай-Саурская провинция Горносибирской группы горных провинций бореальной области. Сравнительно недавно было подтверждено, что на территории Джунгарской Гоби имеет место очень постепенная смена ариднопустын-ных комплексов горностепными, а затем лесными и высокогорными, и, что эта территория резко отличается от Гобийских пустынь (Камелин, Губанов, 1993).

Собственно Центрально-Азиатская физико-географическая область, по Петрову (1966), охватывает Монголию с Кашгарией и Цайда-мом. На юге она граничит с Тибетской областью. Монгольские пустыни характеризуются им как умеренные пустыни, а тибетские - как холодные. Это различие обусловленно гипсометрией. Аналогичную оценку растительного покрова ЦА дают китайские исследователи.

На карте растительности Китая (How, Hsion-Yu, 1983) Джунгария и более восточные районы до линии разделяющей Ордос на западную и восточную части и продолжающуюся на северо-восток до границы Китая, отнесены к региону умеренных пустынь, восточнее которых находится регион умеренных степей. Большая часть Тибета на этой же карте отнесена к региону высокогорных холодных лугов и степей, а северо-западная его часть и смежных горных систем рассматривается как регион высокогорных холодных полупустынь и пустынь.

Центральная часть Китая представляет собой тепло-умеренную зону (Hou, Hsion-Yu, 1983), в которой с востока на запад возрастает аридность климата, достигающая крайних выражений в Кашгарии и

ее горном обрамлении, особенно на юге.

Физико-географические особенности частей ЦА чаще всего связаны с рельефом. Поэтому и ботанико-географические районы обычно ограничиваются по основным линиям рельефа, особенно в северной части ЦА. В Тибете, со множеством меридиональных хребтов зависимость климата от рельефа уже не столь прямолинейна из-за влияния тропических воздушных масс проникающих к северу восточнее основных цепей Гималаев. По долинам рек лесная растительность глубоко внедряется здесь в пространства безлесной ЦА. По этой причине точки зрения авторов на положение границы ЦА существенно расходятся. Китай�