Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семенное размножение древесных растений в городских условиях

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семенное размножение древесных растений в городских условиях"

005017240

На правах рукописи

ВАСИЛЬЕВ Сергей Владимирович

СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА)

03.02.01—Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 0 идя 2012

005017240

На правах рукописи

ВАСИЛЬЕВ Сергей Владимирович

СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА)

03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Чепик Федор Андреевич Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Плотникова Лилиан Суреновна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Брынцев Владимир Альбертович

Ведущая организация: ФГБУН Ботанический институт им. В. JT. Комарова Российской академии наук

Защита диссертации состоится «С*? » Щ-йfL.C 2012 г. в (3 "часов на заседании

диссертационного совета Д 002.028.01 в Федеральном государственном бюджетном

учреждении науки Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина Российской академии

наук в конференц-зале лабораторного корпуса.

Адрес: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, ГБС РАН

Факс: 8(495)977-91-72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУН Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина Российской академии наук.

Автореферат разослан и размещён на сайтах ВАК

http: vak.ed.gov.ru и ГБС РАН www.gbsad.fu .5? ,.\JL&jLfllu 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Ю. К. Виноградова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Древесные растения в сипу присущих им свойств (многолетний тип онтогенеза и растянутость во времени его этапов, наличие превентивных (спящих) и адвентивных (придаточных) почек, обеспечивающих восстановление утраченных элементов кроны, широкий спектр внутривидовой изменчивости, включающий климатипы, эдафотипы, лузусы, аберрации, гибридные формы, широкий спектр размеров надземных и подземных органов) занимают ключевые позиции в урбаноценозах, обеспечивая многолетний общий фон территории и формируя среду для других компонентов. В связи с этим основа поддержания устойчивости городских экосистем -правильный подбор ассортимента видов древесных растений, отвечающих критериям видового разнообразия, эффективности выполнения защитных, санитарно-гигиенических и рекреационных функций, а также адаптированное™ к местным условиям. Городские условия со своим микроклиматом, сложными почвенно-грунтовыми условиями, загазованностью воздуха и т. д., в свою очередь, выступают важнейшим фактором, влияющим на рост и развитие древесных растений (в одних случаях стимулирующе, а в других - угнетающе). Это имеет значение, как для экзотов, так и для представителей местной флоры, попадающих в новую для них специфическую среду. Надежным показателем устойчивости и стабильности существования древесных растений в городских условиях является их способность к самовозобновлению в связи с тем, что успех семенного размножения древесных растений определяется особенностями прохождения различных этапов их генеративного развития (достижение возраста вступления в генеративную фазу, заложение и развитие цветочных зачатков, появление фертильных цветков, процессы опыления и оплодотворения, образование семян с вполне сформированным зародышем, процесс диссеминации, прорастание семян и укоренение всходов), а также особенностями прохождения сеянцами начальных этапов онтогенеза. Эти процессы определяются внутренними генетическими факторами и зависят от условий внешней среды. Использование наиболее приспособленных к городской среде видов позволит значительно облегчить и удешевить работы по созданию, поддержанию в хорошем состоянии и обновлению зеленых насаждений и повысить их ценность.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - определить закономерности естественного семенного размножения древесных растений в урбаноценозах в условиях Северо-Запада России (на примере Санкт-Петербурга). Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав самосева, регулярность и массовость его появления на территории городских зеленых насаждений;

2. Установить особенности распределения самосева по территории городских зеленых насаждений;

3. Определить наиболее благоприятные условия для прорастания семян и укоренения всходов;

4. Оценить характер роста всходов и сеянцев в первые годы жизни;

5. Определить устойчивость самосева к воздействию отдельных биотических и абиотических факторов среды.

6. Выявить индивидуальные особенности прохождения первых стадий онтогенеза.

Научная новизна работы. Впервые произведена оценка массовости и регулярности

появления самосева древесных растений в Санкт-Петербурге. Рассмотрены причины, лимитирующие его появление.

Проанализирована роль отдельных факторов внешней среды в ограничении роста сеянцев.

Впервые для дуба красного' выявлены группы, отличающиеся особенностями прохождения ювенильной стадии онтогенеза.

Практическая ценность работы. Данные исследования позволяют обогатить наши представлен™ о биологии размножения, особенностях роста и развития на ранних этапах онтогенеза конкретных видов и форм древесных растений, выявить диапазоны устойчивости к воздействию биотических и абиотических факторов внешней среды в условиях урбанизированных территорий, уточнить методы ухода и содержания зеленых насаждений. Выявленная степень натурализации ряда древесных экзотов позволяет дать комплексную оценку их значимости.

Апробация работы. Результаты работы представлялись: на ежегодных научных конференциях преподавательского состава, студентов и аспирантов кафедры ботаники и дендрологии Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С. М. Кирова (2004 - 2010); на ежегодной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования» в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академш1 им. С. М. Кирова (2005); на Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», проходившей в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С. М. Кирова (2007), на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» в г. Петрозаводске (2008); на юбилейной конференции «Рациональное природопользование и перспективы устойчивого развития лесного сектора экономики», посвященной десятилетию начала лесного образования в Новгородском государственном университете им. Ярослава Мудрого (2008); на VIII Международной конференции молодых ученых, посвященной 270-летию со дня рождения лесовода А. Т. Болотова в Сочи (2008), на Международных конгрессах «Агрорусь» в Санкт-Петербурге (2008 - 2009); на международной конференции «Проблемы современной дендрологии», посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П. И. Лапина в Москве (2009), на Ш Международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири в Красноярске (2011).

Публикации. Автором опубликовано 13 научных работ, в том числе 3 - в рецензируемых изданиях из списка ВАКа.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав и выводов, содержит 30 таблиц и 18 рисунков. Список цитированной литературы включает 258 наименований, в том числе 48 - зарубежных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В данной главе семенное размножение древесных растений рассматривается как естественный процесс в условиях их природного и искусственного ареала, обеспечивающий воспроизведение себе подобных особей. Важнейшими параметрами, характеризующими этот процесс являются: возраст вступления в репродуктивную фазу индивидуального развития, длительность, продуктивность и периодичность плодоношения и семяношения. Успех семенного размножения предопределен индивидуальными особенностями прохождения различных этапов генеративного развития растений. Это связано с генетически обусловленным для отдельных видов и форм различным ритмом прохождения фенологических фаз и ходом сезонного развития и с факторами внешней среды, оказывающими свое специфическое воздействие на каждом из этапов генеративного развития.

В первой части главы внимание уделено природным факторам, играющим существенную роль на разных стадиях генеративного развития древесных растений: погодные условия в период бутонизации, цветения, оплодотворения и формирования плодов и семян (Сахаров М. И, 1950; Юхновидов А. П., 1950; Нестерович Н. Д., 1955;

Лысенко 3. Е, 1971; Некрасов В. И., 1973; Weryszko-Chmielewska, Elzbieta Pue Matgorzata, Piotrokska Krystyna, 2006 и др.); наличие насекомых-опылителей (Андронова Е. В., Анисимова Г. М., Баранова М. В. и др., 2000); соотношение темного и светлого времени суток (Чайлахян, 1964; Богданов П. JL, 1970; Леман В. М., 1948; 1949; 1950; 1955; 1958; 1961; К. Kyösti, L. Joana, R. Risto, 2007 и др.); повреждение плодов и семян животными (Булыченцев В. Г., 1973; Мусиевский А. Л., 2004 и др.); вес плодов и семян (Владимирова В. С., 1953; Варасова H. Н., 1956; Чепик Ф. А., Саппанош А., 1988 и др.); наличие агентов распространения семян (Харченко Н. А., Лихацкий Ю. П. и др., 2003; Takahashi Kanako, Kamitani Tamohiko, 2004 и др.); обеспеченность условиями для преодоления глубокого покоя семян (Серебряков И. Г., 1951; Михалевская О. Б., 1953; Юдин В. Г., 1959; Юдин В. Г., Полякова Е. Н., 1966; Уоринг Ф., Филлипс И., 1984; Lambers Janneke Hille Ris, Clark James S., 2005 и др.); температура, влажность и аэрация субстрата, в период прорастания семян (Морохин Д. И., 1929; Юдин В. Г. 1966; Петров В В. 1981; Guílbert Monique, Le Pichón Celine, 2001 и др.), условия освещения в период прорастания семян (Юдин В. Г., 1956; Юдин В. Г., Полякова Е. Н., 1966; Нестерович Н. Д., Маргайлик Г. И., 1969; Carpersen John Р., Saprunoff Megan, 2005 и др.); наличие условий для развития микоризообразующих грибов (Горленко М. В., Соколов Д. В., Евлахова А. А. и др., 1976; Jian Xue-wei, Xue Sha, 2005; Fan Jihong, Yang Guoting, 2006 и др.); условия освещения, температура и влажность в период первоначального роста всходов и сеянцев (Ахромченко А. И., Савина А. В., 1955; Новикова А. А., 1965; Горышина Т. К., 1979; Knoerzer D., 2002; Петров В. А., 2004; Dobrowolska Dorota, 2008 и др.); конкуренция с травянистыми растениями (Карписонова Р. А., 1967; Шаяхметов И. Ф., 2005; Bloor Juliette M. G., Leadley Paul W., Barthers Laure, 2008 и др.).

Во второй части главы рассматриваются специфические особенности городской среды (особый микроклимат, меньшее количество солнечной радиации из-за запыленности воздуха, газовый состав атмосферного воздуха, сложные почвенно-грунтовые условия, непривычная биоценотическая обстановка и др.), влияющие на плодоношение и семеношение древесных растений, как косвенным образом, приводя к ксероморфизации вегетативных органов и, таким образом, уменьшая способность к фотосинтезу (Врештьяк П., 1988; Мигалина С. В., 2008 и др.), приводя к повреждению вегетативных органов поллютантами (Журкова Н. В., 2003), к изменению глубины зимнего покоя (Горышина Т. К., 1979; Пахарьково Н. В., 2001) и т. д., так и оказывая прямое воздействие на различных этапах семенного размножения древесных растений: на число закладывающихся генеративных зачатков (Третьякова И. Н., Бажина Е. В., Осколков В. А., 2001; Моложавский А. А., 2001), на прохождение мейоза (Преснухина Л. П., Калашник Н. А., 2003), на качество пыльцы (Третьякова И. H., Петрова Е. А. и др., 2000; Золотникова О. В. и Плескач А. С., 2004; Третьякова И. Н., Романова Л. И., Носкова Н. Е., 2005 и др.), на содержание запасных питательных веществ в семенах (Бессонова В. П. и Юсыпива Т. И., 1999) и т. п. Особое воздействие на древесные растения в городе оказывает стрижка и обрезка, приводящие к значительному сокращению фотосинтезирующей поверхности, что на физиологическом уровне служит препятствием для перехода растений к цветению (Алехина Н. Д., Балнокин Ю. В., Гавриленко В. Ф. и др., 2005).

В целом, анализ литературных источников показывает, что во многих случаях недостаточно и противоречиво освещены вопросы, касающиеся факторов среды, лимитирующих естественное семенное размножение древесных растений в городских условиях, обуславливающих периодичность появление самосева и его обилие, быстроту роста и развития самосева в разных световых и почвенно-грунтовых условиях. Это же касается и разной густоты и состава живого напочвенного покрова в конкретных географических районах. Мало изученными остаются быстрота роста и развития сеянцев конкретных видов в разных световых и почвенно-грунтовых условиях, а также при разной

густоте и составе живого напочвенного покрова и факторы, определяющие устойчивость самосева к повреждению низкими температурами.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Основные работы проводились на территории зеленых насаждений Санкт-Петербурга, отдельные исследования - в Ленинградской и Псковской областях.

Климат данной территории атлангико-континентальный с умеренно-холодной зимой и нежарким летом. Его особенности связны с близостью моря, наличием крупных водных бассейнов и избыточным увлажнением (Буданцев А. Л., Яковлев Г. П., 2006). Он характеризуется следующими показателями (для территории Санкт-Петербурга, по данным http://www.pogoda.ru.net.): среднегодовая температура воздуха +5,0°С; средняя температура июля средняя температура января -7,8°С; абсолютный максимум

температуры +34,6°С (1998); абсолютный минимум -35,9 (1883); среднемноголетний (1964 - 1999) период со среднесуточной положительной температурой воздуха длится с 17 марта по 11 ноября (239 суток); сумма положительных температур воздуха 2558±10,7°С; средние сроки завершения весенних заморозков 6 мая в воздухе (могут продолжаться до 6 июня) и 18 мая на почве (возможны до 8 июня); осенние заморозки, в среднем, начинаются с 18 сентября на почве (возможны с 29 июля) и с 8 октября в воздухе (могут быть с 9 сентября); годовая сумма осадков составляет 625 мм с максимумом дождей в августе (80 мм). В целом, климат можно оценить как благоприятный для произрастания древесных растений, хотя наличие некоторых отрицательных явлений (сравнительно короткий безморозный период, периодически повторяющиеся суровые зимы и недостаток тепла в сезон вегетации в сочетании с частыми заморозками) может ограничивать культивирование некоторых экзотов, особенно из южных районов.

Глава 3 МЕТОДИКА. ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ

Изучалось семенное размножение следующих аборигенных и интродуцированных видов древесных растений: дуб красный (Quercus rubra L ), дуб черешчатый (Q. robur L.), клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), бобовник альпийский (Laburnum alpinum Bercht. et Prs!.), барбарис тунберга (Berberís thunbergii DC.), чубушник венечный (Philadelphus coronarius L.). Было проведено рекогносцировочное обследование зеленых насаждений на пробных площадях в разных районах Санкт-Петербурга с целью выявления видов, регулярно образующих самосев. В местах с разным уровнем антропогенной нагрузки (одиночные и рядовые посадки вдоль оживленных улиц и автомагистралей; пешеходные зоны, открытые и полуоткрытые территории садов и парков; закрытые территории парков и лесопарков) производилась глазомерная оценка уровня плодоношения самых распространенных в озеленении видов деревьев и кустарников по шкалам А. А. Корчагина (1960). В Ботаническом саду Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (ныне СПбГЛТУ) на пробных площадях был проведен сплошной учет сеянцев древесных растений на маршрутных диагональных ходах в полосе шириной 2 метра, были заложены однометровые учетные площадки в разных частях проекции крон по отношению к сторонам света, на разном расстоянии от стволов, в условиях, различающихся степенью проективного покрытия живого напочвенного покрова (ЖНП), видовым составом травянистых растений, уровнем освещенности. На площадках производилось: описание ЖНП (глазомерная оценка проективного покрытия каждым видом травянистых растений), подсчет числа сеянцев древесных растений, определение их видового состава, высоты, возраста, определение длины приростов, повреждаемости низкими температурами в зимний период. На отдельных учетных площадках проводился подсчет числа полнозернистых семян, в том числе: проросших и укоренившихся, проросших и не укоренившихся, непроросших; отбор модельных растений для измерения площади поверхности листьев, длины главного корня,

диаметра стебля у корневой шейки. Освещенность на учетных площадках измерялось при помощи люксметра Ю-16. Показания прибора снимались в открытых, полуоткрытых и закрытых местах в 9; 12; 21 часов при разных погодных условиях (облачно, переменная облачность, ясно) в течение недели. Кроме того, изучение сеянцев клена остролистного и ясеня обыкновенного производилось на территории Псковской области на пробной площади 1250 м2. Для выявления способности семян прорастать в открытом грунте и оценки влияния корневой конкуренции за воду и питательные вещества со стороны травянистых растений на рост самосева древесных растений были произведены экспериментальные посевы семян 14 видов деревьев и кустарников на питомнике.

Общая площадь обследованных территорий составила 504,17 га; сплошной учет самосева проведен на площади 968,5 м2; оценка плодоношения произведена у 525 деревьев и 364 кустарников; заложено 1402 учетных площадок, учтено 16506 сеянцев древесных растений, отобрано 2758 моделей для определения возраста, измерения высоты наземной части и величины годичных приростов, у 404 моделей также были измерены длина главного корня, диаметр стебля у корневой шейки, посчитано число боковых почек, у 169 модельных растений определена площадь поверхности листьев. Полученные результаты были обработаны методами вариационной статистики с использованием пакета Excel и представлены в таблицах и диаграммах.

Глава 4. ПОЯВЛЕНИЕ САМОСЕВА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В СПЕЦИФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

На территории Санкт-Петербурга самосев образуется у 90 таксонов древесных растений (Булыгин Н. Е., Сахарова С. Г., 2004). Однако не у всех видов самосев появляется обильно и стабильно. Городские условия со своим микроклиматом, сложными почвенно-грунтовыми условиями, загазованностью воздуха и т. д. могут выступать важным фактором, влияющим на рост и развитие древесных растений (в одних случаях стимулирующе, а в других - угнетающе), в том числе и на процессы их семенной репродукции на разных ее этапах. Согласно проведенным исследованиям, только у 27 видов самосев появляется регулярно, у остальных - спорадически (табл. 1).

Таблица 1

Список древесных растеннй, у которых наблюдается регулярное образование самосева в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга

№ п/п Семейство Вид

1 2 3

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕППЫЕ — PINOPHYTA

КЛАСС ХВОЙНЫЕ - P1NOPS1DA

1- Тисовые - Тахасеае Тис ягодный - Taxus baccata L.

ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ - MAGNOLIOPHYTA КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ - MA GNOLIOPSIDA

2. Барбарисовые - Berberidaceae Барбарис тунберш - Berberís thunbergii DC.

3. Вязовые - Штасеае Вяз гладкий -Ulmus laevis Pall.

4. Вяз голый - Ulmus glabra Huds.

5. Буковые - Fagaceae Дуб черешчатый - Quercus robur L.

6. Дуб красный - Quercus rubra L.

7. Березовые - Betulaceae Береза повислая - Betulapéndula Roth.

8. Ивовые - Salicaceae Тополь дрожащий - Populus trémula L.

9. Ива козья - Salix caprea L.

1 2 3

10. Липовые - ТШасеае Липа мелколистная - Tilia cordata Mill.

11. Гортензиевые -НуЛгащеасеае Чубушник венечный - Philadelphus coronarias L.

12. Розоцветные - Яскассас Рябина обыкновенная - Sorbus aucuparia L.

13. Кизильник блестящий - Cotoneaster lucidas Schlecht.

14. Боярышник сибирский - Crataegus sanguínea Pall.

15. Черемуха обыкновенная - Padus avium Mill.

16. Бобовые - РаЬасеае Бобовник альпийский -Laburnum alpinum Bercht. et Prsl.'

17. Кленовые - Асегасеае Клен остролистный -Acer platanoides L.

18. Клен ложноплатановый -Acer pseudoplatams L.

19. Клен ясенелистный —Acer negundo L.

20. Конскокаштаиовые -ШрросаШпасеае Конский каштан обыкновенный —Aesculus hippicastanum L.

21. Крушиновые - Нкатпасеае Крушина обыкновенная - Frangula alm/s Mill.

22. Жостер слабительный - Rhamnus cathartica L.

23. Маслиновые - 01еасеае Ясень обыкновенный - Fraximis excelsior L.

24. Ясень ланцетный - Fraxinus lanceolata Borch.

25. Ясень пенсильванский - Fraximispennsylvanica Marsh.

26. Жимолостные -Сарп^Пасеае Снежноягодник белый — Symphoricarpos rivularis Suksdorf

27. Бузиновые - БатЪисасеае Бузина красная - Sambucas racemosa L.

Сильно варьирует число появляющихся сеянцев разных видов древесных растений (табл. 2).

Таблица 2

Результаты количественного учета самосева и подроста различного возраста по маршрутным ходам в парке Лесотехнической академии (2006 год)

Название вида Число особей

шт/га %

Acer platanoides L. 40065 86,3

Ulmus glabra Huds. 2387 5,1

Quercus robur L. 2032 4,4

Padus avium Mill. 742 1,6

Fraximis excelsior L. 484 1,0

Sorbus aucuparia L. 355 0,8

Tilia cordata Mill. 226 0,5

Symphoricarpos rivularis Suksdorf 97 0,2

Crataegus sanguinea Pall. 32 ОД

Итого 46419 100

Подобная картина объясняется преобладанием клена остролистного в парке Лесотехнической академии, а также другими факторами, определяющими численность и распределение по площади семенного потомства древесных растений. Главными из них выступают:

1. Регулярность плодоношения и, соответственно, появления сеянцев. Анализ возрастного состава сеянцев четырех видов древесных растений указывает на

существенные различия в периодичности наступления урожайных и неурожайных лет (табл. 3). Если у клена остролистного (который лидирует по числу сеянце в парке ЛТА) и клена ложноплатанового наблюдается ежегодное появление плодов и наступление урожайных лет через год, то дуб черешчатый (который по числу сеянцев отстает от клена остролистного в 19,7 раз) характеризуется наличием периодов в несколько лет, когда не наблюдается образования плодов и появления самосева. По этому показателю интродуцированный дуб красный конкурентоспособней, по сравнению с аборигенным дубом черешчатым. Синхронное наступление урожайных лет у клена остролистного и клена ложноплатанового, а также наблюдавшееся обильное плодоношение дуба красного и дуба черешчатого два года подряд позволяют сделать вывод о том, что главной причиной периодичности плодоношения у рассматриваемых видов является не динамика внутренних ресурсов растения, связанная с расходом большого количества пластических веществ в ходе формирования обильного урожая, а условия внешней среды.

Таблица 3

Возрастное распределение самосева дуба красного, дуба черешчатого, клена ложноплатанового и клена остролистного, игг/м2 (учет 2005 года).

Возраст, лет Вид

Оиегсия гиЪга Ь. Оиегсия гоЬиг Ь. Асег р.чеискзрШтш.ч I. Асег рШапо1с1е8 Ь.

N о V N о V N о V N О V

1 - - - - - - 48±4 18,2 38 30±1 5,4 18

2 1 0,6 61 - - - - - - 7±1 3,3 47

3 1 0,6 57 28±4 15,9 57 8±1 5,0 62 43±1 6,9 16

4 9 2Д 23 15±2 9,3 62 2 1,2 59 2 1,2 58

5 9 2,6 29 - - - 14±2 8,0 57 27±2 9,4 35

6 2 1,1 54 - - - 1±1 6,5 65 - - -

2. Обильность плодоношения. Преимущество в семенном размножении получают те виды, у которых образуется достаточно большое число семян, что, в свою очередь, определяется как биологическими свойствами вида (число и место заложения генеративных органов, особенности процессов опыления и оплодотворения, образование плодов и семян с вполне сформированным зародышем и т. д.), так и действием факторов внешней среды. На примере самосева дуба красного мы наблюдаем различие в густоте самосева в северной и южной частях проекций крон материнских деревьев, что подтверждает существенное влияние ориентации крон по отношению к сторонам света на число заложившихся цветочных зачатков (табл. 4).

Таблица 4

Число сеянцев дуба красного в северной и южной частях проекций крон материиских деревьев

Место Число сеянцев, шт/ЧТ*

N±111 о V Траст Ттабл

Южная часть проекции крон 58±5 20,6 35 17,3 2,1

Северная часть проекции крон 12±2 7,8 65

Значимое влияние на репродукционные процессы древесных растений (стимулирующее или угнетающее) могут оказывать специфические факторы городской среды.

Это подтверждается результатами сравнительной оценки уровня плодоношения наиболее распространенных в озеленении деревьев и кустарников, произрастающих в местах с

различной антропогенной нагрузкой (табл. 5). Наименьшие баллы плодоношения наблюдаются вдоль оживленных улиц и автомагистралей (отрицательное влияние дорога), а также на закрытых территориях парков и лесопарков (условия, наиболее приближенные к природным, где наблюдается повышенная конкуренция между растениями за свет и другие ресурсы). Снижение плодоношения деревьев вдоль оживленных улиц и автомагистралей связано, прежде всего, со сложными почвенно-грунтовыми условиями (недостаточное влагообеспечение и аэрация корневых систем в связи с уплотнением почвы, асфальтирования и мощения улиц и т. п.). Влияние дороги больше сказывается на уровне плодоношения деревьев и, в меньшей степени -кустарников в связи с меньшей областью распространения их корневых систем.

Таблица 5

Результаты глазомерной оценки плодоношения деревьев и кустарников местах с различной степенью антропогенной нагрузки по шестибалльной и пятибалльной шкалам А. А. Корчагина (1960).

Уровень антропогенной нагрузки* I П Ш

№ п/п Вид Xim IT N X±m a N X±m a N

Деревья

1 Tilia cordata Mili. 2,8±0,4 1,74 20 4,0±0,2 1,17 35 3,2±0,1 0,50 26

2 Tilia platyphyllos Scop. 4,2±0,2 1,26 41 4,9±0,1 0,62 39 3,4±0,1 0,42 19

3 Quercus robur L. 2,6±0,4 1,50 15 3,8±0,4 1,74 20 3,2±0,2 0,72 14

4 Acer platanoides L. 4,2±0,1 0,62 40 4,9±0,1 0,58 35 4,6±0,1 0,66 45

5 Acer negundo L. 4,6±0,1 0,39 16 4,8±0,2 0,82 18 3,0±0,3 1,20 17

6 Fraxinus excelsior L. 4,2±0,4 1,65 18 4,2±0,2 0,80 17 3,0±0,2 0,75 15

7 Sorbus aucuparia L. 4,4±0,2 0,96 24 4,6±0,2 1,09 31 1,6*0,1 0,44 20

Кустарники

Í Rosa rugosa Thunb. 3,2±0,3 1,75 35 3,0±0,2 1,08 30 1,8±0,2 1,04 28

2 Syringa josikaea Jacq. fil. 3,9±0,2 0,96 24 3,8±0,3 1,31 20 1,2±0,2 0,77 16

3 Syringa vulgaris L. 3,5±0,3 1,31 20 3,5±0,2 0,98 25 1,6±0,1 0,47 23

4 Symphoricarpos rivularis Suksdorf 3,6±0,3 1,41 23 3,9±0,2 1,09 31 2,8±0,1 0,41 18

5 Cotoneaster lucidus Schlecht. 3,6±0,4 2,04 27 3,8±0,1 0,47 23 2,4±0,2 0,89 21

*Примечание: I - одиночные и рядовые посадки вдоль оживленных улиц и автомагистралей; П - пешеходные зоны городских улиц, открытые и полуоткрытые территории садов и парков; Ш-закрытые территории парков г! лесопарков.

3. Наличие подходящего субстрата для прорастания семян и появления всходов. В городских условиях семена могут попасть:

а) на наземные части других растений, на поверхности с твердым покрытием, где они могут прорасти (при наличии достаточного количества влаги), но их укоренение не представляется возможным. '

б) на участки с хорошо развитым ЖНП естественного или искусственного (газоны) происхождения. Эти места неблагоприятны для прорастания семян и укоренения всходов тех видов, плоды и семена которых имеют высокую парусность и могут зависнуть в

надземных частях травянистых растений. Распределение самосева клена ложноплатанового на учетных площадках указывает на прямую зависимость числа однолетних сеянцев на едпппце площади от общего проективного покрытия травянистых растений на учетной площадке (табл. 6).

Таблица б

Густота однолетних сеянцев клена ложноплатанового на участках,

Общее проективное покрытие ЖНД % Число сеянцев, шт/м

№т с V

0-20 82±10 37,7 46

21 -40 68±7 28,6 42

41-60 58±5 22,0 38

61-80 54±5 24,8 46

81-100 14±1 4Д 29

в) на поверхность листовой подстилки. С одной стороны, она препятствует разрастанию мхов и травянистых растений из ЖНИ, а с другой — ее влажность способна резко меняться (что гибельно для проростков), пластинки отмерших листьев механически препятствуют проникновению зародышевых корешков в почву. На учетных площадках больше четверти проросших семян клена остролистного не смогли укорениться и, таким образом погибли (табл. 7). Подобная картина наблюдается и в отношении желудей дуба красного, прорастающих осенью: листовая подстилка служит препятствием для укоренения 31,1% проросших семян. Наиболее выгодные условия прорастания создаются для раноопадающих желудей, оказывающихся под прикрытием листовой подстилки; желуди, опадающие позже на поверхность листовой подстилки, оказываются в условиях периодически повторяющегося дефицита влаги, а появляющиеся зародышевые корешки повреждаются низкими температурами.

Таблица 7

Количественные показатели прорастания семян и укоренения всходов клена

остролистпого

№ учетной площадки Число семян

Проросших и укоренившихся Проросших, но не укоренившихся Непроросших Всего

шт/м2 % шт/м2 % шт/м % шт/м2 %

1 154 34,6 19 4,3 272 61,1 445 100

2 14 15,4 3 3,3 74 81,3 91 100

3 10 13,5 1 1,4 63 85,1 74 100

4 32 12,9 20 8,1 196 79,0 248 100

5 46 12,4 18 4,9 305 82,7 369 100

6 28 11,9 6 2,6 201 85,5 235 100

7 18 12,3 27 18,5 101 69,1 146 100

8 28 15,9 34 19,3 114 64,8 176 100

9 16 7,2 19 8,5 186 84,2 221 100

10 104 25,1 27 5,9 316 69,6 447 100

Птого 45 18,4 17 7Д 183 74,6 245 100

г) на открытые участки рыхлой почвы. Они являются самыми благоприятными для появления самосева древесных растений — здесь обеспечен наиболее тесных контакт семян с минеральными частичками почвы и устранена конкуренция с травянистыми растениями ЖНП. Как правило, это территории обработанных куртин и живых изгородей, полосы вдоль дорожек и т. п. Например, на обработанных куртинах и живых изгородях

Ботанического сада Лесотехнической академии были обнаружены сеянцы древесных растений, относящиеся к девяти видам (Acer platanoides L., Berberís thunbergii DC.'Atropurpurea', Laburnum alpimim Bercht. etPrsl., Ulrnusglabra Huds, Tilia cordata Mill., Philadelphus coronarius L., Padtts avium Mill., Cotoneaster lucidus Schlecht.), притом сеянцы барбариса тунберга, бобовника альпийского, чубушника венечного и кизильника блестящего в других местах не обнаружены.

Глава 5. ДИНАМИКА РОСТА СЕЯНЦЕВ В ПЕРВЫЕ ГОДЫ ЖИЗНИ И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

Сеянцы различных видов древесных растений в первые годы жизни существенно различаются по быстроте роста. При сравнении роста четырех видов древесных растений в первые пять лет жизни оказалось, что наиболее быстрорастущими являются дуб черешчатый и дуб красный, а клен остролистный и клен ложноплатановый характеризуются медленным ростом (табл.8).

Таблица 8

Приросты осевого побега по годам у четырехлетиях сеянцев дуба красного, дуба черешчатого, клена ложноплатанового и клена остролистного, см

Год образо вания прироста Вид

Quercus rubra L. Quercus robur L. Acer platanoides L. Acer pseudoplatanus L.

1 а V / а V 1 а V / а V

2002 9,7±0,6 4,03 41,4 13,б±0,5 3,82 28,0 7,6±0,4 1,03 13,4 6,4±0,5 1,57 24,7

2003 4,9±0,4 2,52 51,4 3,4±0,3 2,68 79,8 2,1±0,4 1,10 49,8 1,3±0,2 0,68 53,5

2004 2,7±0,3 1,80 67,4 2,3±0,3 2,28 100,4 2,7±0,5 1,40 51,1 1,5±0,3 0,82 56,6

2005 3,1±0,3 1,94 62,0 3,3*0,3 2,28 69,1 3,0±0,4 1,02 33,3 1,6±0,4 1,11 69,8

Как у быстрорастущих, так и у медленнорастущих видов в естественных условиях наблюдалась общая закономерность: наибольшие приросты сеянцы давали в первый год жизни, а затем наблюдалось резкое замедление роста. Подобное явление объясняется, с одной стороны, истощением питательных веществ, накопленных в семядолях (у видов дуба) и перераспределением синтезируемых питательных веществ на формирование, в первую очередь, подземных частей сеянцев. Существенное влияние на рост и развитие сеянцев древесных растений оказывают факторы внешней среды.

5.1. Влияние условий освещения па рост сеянцев древесных растений

До определенного критического возраста световой фактор не является решающим в ограничении роста сеянцев древесных растений под материнским пологом. Об этом свидетельствует сравнение высот однолетних сеянцев относительно светолюбивого дуба черешчатого, выросших в разных частях проекции крон одиночно стоящих материнских деревьев: статистически достоверной разницы по этому показателю не выявлено (табл.9).

Таблица 9

Высота однолетних сеянцев дуба черешчатого на разном расстоянии от ствола

материнского дерева

Расстояние от ствола, м С эедняя высота, см Число моделей

Х±ш а V

1 2 3 4 5

0-1 14,8±0,4 2,64 17,8 45

1 2 3 4 5

1-2 15,1±0,5 3,53 23,4 60

2-3 15,3±0,6 5,45 35,6 74

3-4 14,8+0,5 3,57 24,1 58

4-5 15,2±0,5 4,10 27,0 61

5-6 15,0±0,5 3,67 24,5 46

6-7 16,9±1,4 5,27 31,2 15

Точно также не наблюдается достоверного различия в абсолютных приростах четырехлетних, пятилетних и шестилетних сеянцев относительно теневыносливого клена остролистного, растущих под материнским пологам в условиях, различающихся уровнем освещенности (табл. 10).

Таблица 10

Ход роста сеянцев клена остролистного в различных условиях освещенности под

материнским пологом

Возраст сеянцев, лет Высота сеянцев Трасч Ттабл, при Р=0,095

Уровень освещенности

35% от полной 50% от полной

Х±т | с | V Х±т \ о | V

Четырехлетние сеянцы, N = 84

1 7,3±0,2 1,25 17,1 7,9±0,4 2,26 28,6 0,77 1,99

2 9,6±0,2 1,58 16,5 10,5±0,4 2,09 19,9 1,41 1,99

3 11,8±0,4 2,59 21,9 12,6±0,6 3,65 29,0 0,80 1,99

4 13,6±0,5 3,50 25,7 14,7±1,2 7,00 47,6 0,84 1,99

Пятилетние сеяпцы, N «„.«-.и-й = 86

1 7,б±0,2 1,84 •24,2 7,4±0,2 1,23 16,6 0,50 1,98

2 9,9±0,2 1,76 17,8 10,0±0,3 1,93 19,3 0,14 1,98

3 11,9±0,3 2,13 17,9 12,3±0,5 2,81 22,8 0,45 1,98

4 14,1±0,4 2,81 19,9 14,5±0,7 3,79 26,1 0,38 1,98

5 15,6±0,4 3,21 20,6 16,7±1,1 6,47 38,7 0,90 1,98

Шестилетние сеянцы, N моделей = 42

1 7,5±0,6 2,45 32,7 6,9±0,5 2,10 30,4 0,77 2,02

2 10±0,5 1,99 19,9 9,7±0,5 2,50 25,8 0,42 2,02

3 12,6±0,7 3,12 24,8 13,3±0,8 3,62 27,2 0,66 2,02

4 14,5±0,8 3,39 23,4 15,3±0,7 3,09 20,2 0,75 2,02

5 16±0,7 2,85 17,8 16,9±1,0 4,41 26,1 0,74 2,02

6 17,9±0,8 3,53 19,7 19,2±0,8 3,61 18,8 1,15 2,02

С увеличением возраста происходит рост потребности сеянцев древесных растений в условиях освещения. Нами были выделены две группы сеянцев. К первой группе отнесены сеянцы тех видов, которые при резком возрастании светолюбия с определенного возраста не успевают адаптироваться к недостатку освещения и быстро погибают в течение одного - двух вегетационных сезонов. Например, уже в трехлетнем возрасте, в среднем, 69,9% всех учтенных сеянцев дуба черешчатого находились в этиолированном состоянии, 26,1% сеянцев полностью погибло. На четвертый год наблюдалась практически полная гибель сеянцев дуба черешчатого: находились лишь единичные растения в просветах полога.

К другой группе отнесены сеянцы (клена остролистного, вяза голого, липы мелколистной, черемухи обыкновенной, ясеня обыкновенного и др.), способные развиваться под пологом древостоя в течешю более продолжительного времени. На

примере самосева клена остролистного нами установлено наличие морфологических и физиологических адаптационных механизмов существования сеянцев в условиях недостаточного освещения. Первый из них осуществляется в увеличении соотношения фотосинтезирующей поверхности к объему растения, что позволяет поддерживать положительный годовой баланс углерода «экстенсивным» путем.

Анализ биометрических показателей 1 - 13-летних сеянцев клена остролистного (табл. 11) выявил экспоненциальное возрастание площади фотосинтетической поверхности по мере увеличения возраста сеянцев (рис. 1), в то время как прирост надземной части подчиняется линейной закономерности (рис. 2).

1000

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Возраст сегагцев, лет

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Возраст сеянцев, пет

Рис. 1. Динамика фотосинтетнчески Рис 2. Ход роста 13-летнего

активной поверхности листьев самосева самосева клена остролистного

клена остролистного разного возраста по высоте

Таблица 11

Биометрические показатели сеянцев клена остролистного разного возраста

Возраст, лет

Высота, см

Х±ш

Площадь поверхности листьев,

см

Х±т

V

Число моделей

7,3±0,4

1,61

22,1

78,4±7,6

28,54

36,4

15

10,1+0,4

1,79

17,7

77,3+6,9

29,14

37,7

19

13,4+0,7

2,85

21,3

119,4+4,7

20,42

17,1

20

14,2±0,6

2,64

18,6

104,0±8,6

38,5

37,0

21

16,7±0,!

3,15

18,9

137,8±15,2

60,91

44,2

17

17,5+0,8

2,77

15,8

142,1±16,2

58,69

41,3

14

20,4+0,6

2,62

12,8

321,1±13,1

58,76

18,3

21

22,5+1,1

3,01

13,4

278,2±19,6

55,36

19,9

24,6±1,3

3,23

13,1

439,7+62,1

152,14

34,6

10

25,0±1,6

4,16

16,6

615,2±107,0

282,99

46,0

11

25,3+1,6

3,86

15,3

690,6+88,5

234,11

33,9

12

26,1+2,5

4,97

19,0

785,3±125,3

250,51

31,9

13

27,4±1,6

3,50

12,8

704,2±314,9

247,88

35,2

Другой приспособительной реакцией роста сеянцев древесных растений под материнским пологом является увеличение интенсивности фотосинтеза. Об этом мы может судить, сравнивая текущие приросты сеянцев клена остролистного разного возраста с площадью листовой поверхности. На рис. 3 и 4 представлены трехлетние (21 модель) и семилетние сеянцы (20 моделей) клена остролистного. По нашим данным, у

у = 0,530'

0,07х

семилетнего самосева клена относительная (по отношению к суммарной площади листовой поверхности) скорость роста наземной части (0,14) в 2 раза превышала относительную скорость роста трехлетнего самосева (0,07) Иными словами, в равных условиях освещения и водно-минерального питания эффективность использования световой энергии (выражающейся в величине текущего прироста) у сеянцев семилетнего возраста значительно превышает эффективность использования световой энергии сеянцами трехлетнего возраста, что свидетельствует о возрастании интенсивности фотосинтеза сеянцев клена остролистного с увеличением возраста. При сохранении данной тенденции (прогрессивное увеличение площади фотоассимилирующих органов совместно с ростом интенсивности фотоассимиляции) можно говорить о хороших перспективах достижения данными сеянцами возраста и размеров взрослых растений. 3,5

9

2 8

0

н 7

8 е

а.

£ 5 .1 4

1 з

2

<о

н- 1

о

Площадь листовой поверхности, си1

Рис. 4. Взаимосвязь текущего прироста по высоте семилетнего самосева клена остролистного с площадью листовой поверхности

X и 3

к о 2,5

о

X 2

а.

1,5

X

3 1

&

а 1- 0,5

у = 0,41 е Р?2 = 0,90

Площадь поверхности листьев, см3

Рис. 3 Взаимосвязь текущего прироста по высоте трехлетнего самосева клена остролистного с площадью листовой поверхности

Таким образом, можно сделать вывод, что свет не является решающим фактором в ограничении роста сеянцев древесных растений под материнским пологом в первые 1 - 2 года жизни Дальнейшее увеличение светолюбия сеянцев у одних видов растений компенсируется наличием приспособительных реакций к существованию в условиях недостатка освещения, а у других - при отсутствии подобных приспособительных реакций - приводит к серьезному ослаблению сеянцев и их дальнейшей массовой гибели.

5.2. Влияние корневой конкуренции на рост сеянцев древесных растений

Хорошо развитый ЖНП из травянистых растений, образующих дернину, создает препятствия для нормального развития корневых систем, тем самым замедляя рост наземных частей сеянцев. Об этом свидетельствует сравнение приростов сеянцев клена остролистного, растущего на учетных площадках с хорошо развитым ЖНП, создающим дернину и на площадках, где задернение отсутствует (рис. 5, табл. 12).

у = 1.81х + 4.04 = 0.98

Г I Незадернованное место

I I Задернованное место

—Экспоненциальный рост (незадернованное место) ——Линейный рост

(задернованное место)

2 3 4

Возраст, лет

Рис. 5. Ход роста 5-летнего самосева клена остролистного в зависимости от степени задернованности почвы.

В первом случае рост сеянцев подчиняется линейной закономерности, во втором -экспоненциальной. Статистически достоверное различие по высоте наземной части сеянцев в местах с различным ЖНП наблюдаются, начиная с третьего года (табл. 12).

Таблица 12.

Ход роста пятилетних сеянцев клена остролистного в различных условиях

Высота сеянцев Ттабл, При Р=0,095 N=48

Возраст Условия произрастания

сеянцев, лет Имеется задернение Задернение отсутствует 1 расч

Х±т а V Х±т о V

1 5,6±0,4 1,75 31,2 5,9±0,3 1,70 28,8 0,36 2,01

2 7,6±0,4 1,65 21,7 9,0±0,5 2,04 22,7 1,48 2,01

3 9,7±0,3 1,55 16,0 13,2±0,7 3,30 25,0 3,50 2,01

4 11,6±0,4 1,65 14,2 21,9±1,0 5,06 23,1 8,70 2,01

5 12,5±0,3 1,47 11,8 31,7±2,3 11,15 35,2 11,91 2,01

Аналогичные результаты получены в отношении четырехлетних сеянцев клена остролистного и шестилетних сеянцев ясеня обыкновенного.

Визуальное обследование корневых систем сеянцев клена остролистного и ясеня обыкновенного, растущих в условиях задернения показало, что дернина оказывает, прежде всего, механическое воздействие на корневые системы. Главные корни во многих случаях оказываются изогнутыми в нескольких местах, боковые корни недоразвиваются.

Проведенные исследования позволяют сделать выводы о существенности конкуренции сеянцев древесных растений с травянистыми на уровне корневых систем, начиная с первого года жизни, что приводит к резкому снижению темпов их роста и развития в долгосрочной перспективе.

Данное предположение подтверждается результатами эксперимента с выращиванием однолетних сеянцев дуба красного на питомнике (табл. 13).

Таблица 13

Биометрические показатели однолетпих сеянцев дуба красного, выращенных __в разных условиях___

Показатели Питомник Контроль Твьгч Т-габл, При Р=0,095 N=404

Х±т а V ХЬп а V

Длина наземной части, см 19,0±0,4 4,09 21,5 12,1±0,2 2,47 20,4 8,91 1,96

Длина главного корня, см 27,5±0,7 7,33 26,7 16,4+0,7 6,90 42,2 9,38 1,96

Диаметр стебля у корневой шейки, мм 5,5+0,1 0,76 4,0 3,2+0,1 0,56 17,4 5,14 1,96

Число боковых почек, шт 18,6±0,3 3,20 17,2 10,4±0,1 1Д6 11,1 12,97 1,96

Выявлено статистически достоверное различие в длине вегетативных органов у однолетних сеянцев дуба красного, выращенных на питомнике, и появившихся самосевом: по высоте надземной части - на 36%, по длине главного корня - на 40,4%, по числу боковых почек — на 44% и по диаметру корневой шейки — на 31,7%.

5.2. Влияние неблагоприятных факторов внешней среды в зимний период

Условия среды в зимний период, прежде всего, низкие температуры, выступают мощным фактором, влияющим на рост и развитие сеянцев древесных растений и оказывающим формообразующее воздействие. Действие низких температур видоспецифично. Наиболее устойчивыми к повреждению оказались сеянцы аборигенного клена остролистного и сеянцы клена ложноплатанового (более южного происхождения). Обмерзание было зарегистрировано всего у 3,8% сеянцев клена ложноплатанового, и у 1,9% сеянцев клена остролистного, притом только у единиц оказалась поврежденной не только верхушечная почка, но и значительная часть побега ниже нее. Наименее устойчивыми оказались сеянцы дуба красного и дуба черешчатого (табл. 14). С возрастом доля поврежденных сеянцев уменьшается, что, с одной стороны, объясняется выпадением менее устойчивых растений, а с другой - повышением зимостойкости сеянцев.

Таблица 14

Повреждаемость самосева дуба красного и дуба черешчатого разного возраста _низкими температурами

Категория состояния Возраст сеянцев Итого

1 года | 2 года [ 3 года | 4 года | 5 года

Единица измерения

шт/ 1 0/ 2 м | шт/ м2 % шт/ м2 % шт/ м2 о/ 70 шт/ м2 % шт/ м2 %

Оиегсия гиЬга Ь.

всего 19 100 19 100 18 100 16 100 10 100 82 100

поврежденные 17 89,5 11 57,9 5 27,8 3 18,8 1 10,0 37 45,1

здоровые 2 10,5 8 42,1 13 72,2 13 81,2 9 90,0 45 54,9

Оиегаи гоЬиг

всего 34 1 100 36 100 31 100 - - - - 101 100

поврежденные 20 58,8 14 38,9 7 22,6 - - - - 40 39,6

здоровые 14 41,2 22 61,1 24 77,4 - - - - 60 59,4

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ РАННИХ СТАДИЙ ОНТОГЕНЕЗА

Гетерогенность сеянцев древесных растений по особенностям прохождения ювенильного этапа онтогенеза исследовалась на примере дуба красного. При выращивании сеянцев на питомнике (где оптимальные условия освещения и увлажнения, минимизирована конкуренция на уровне корневых систем, и, следовательно, растения могут в максимальной степени проявить свои биологические потенции) выявлено наличие широкого спектра индивидуальных морфо-биологических особенностей, оказывающих влияние на прохождения ювенильного этапа индивидуального развития. Эти особенности касаются развития как надземных, так и подземных частей сеянцев. Так, большинство сеянцев формировали годичные побеги, состоящие из двух приростов, и только у 12% имелся один годичный прирост. Притом, первый прирост характеризуется наличием только ювенильных листьев, на вторых приростах образуются листья, по форме очень близкие к типичным листьям дуба красного, что означает переход растения на следующий этап онтогенеза.

У 88% сеянцев в первый год жизни к осени формировались побеги с хорошо развитой верхушечной почкой. Однако у 12% сеянцев верхушечная почка была не развита, притом в это число вошли как сеянцы с вторичными побегами (4% случаев), так и сеянцы с единственным годичным приростом (8% случаев). У 10% растений на определенной высоте единый стволик разветвлялся на два, а в 4% случаев - на три побега. У 93% растений формировалась стержневая корневая система с хорошо выраженным главным корнем и у 7% - мочковатая. Приведенные данные показывают, что в семенном потомстве дуба красного, имеются особи, характеризующиеся склонностью к непрерывному росту (что свидетельствует о южном происхождении предков дуба красного), и к циклическому росту с одним или двумя циклами, что имеет большое адаптационное значение.

ВЫВОДЫ:

1. В Санкт-Петербурге имеется самосев у 90 таксонов древесных растений, из них у 27 видов самосев появляется регулярно, у остальных - спорадически. Наиболее обильно и регулярно самосев появляется у Acer platanoides L., Acer pseudoplatamis L., UJmus glabra Huds., Quercus robur L., Quercus rubra L., Padus avium Mill., Fraximts excelsior L., Sorbus aucuparia L.

2. Главными факторами, определяющими возможность семенного воспроизведения древесных растений в городе выступают:

а) способность растений образовывать семена с полностью сформированным зародышем;

б) обильность плодоношения и семяношения;

в) регулярность в наступлении урожайных лет;

г) наличие подходящего субстрата для прорастания семян и укоренения' всходов.

Для появления самосева древесных растений наиболее благоприятны:

- закрытые или полуоткрытые пространства со слаборазвитым живым напочвенным покровом

- территории обрабатываемых куртин, живых изгородей и т. д.

- сорные места.

3. Способность древесных растений в городских условиях образовывать самосев выступает надежным показателем устойчивости аборигенных видов в специфических условиях урбаноценозов, а также высокой степени натурализации интроАудированных видов.

4. Рост самосева многих древесных видов (клен остролистный, клен ложноплатановый, ясень обыкновенный, дуба красный, дуб черешчатый и др.) в первые годы жизни неравномерный и во многом определяется факторами внешней среды:

а) световые условия лимитируют рост и развитие сеянцев лишь с определенного возраста. Увеличение свеголюбия с возрастом у одних видов (клен остролистный, вяз голый, ясень обыкновенный) сопровождается выработкой адаптаций к существованию в условиях недостатка освещения, а у других (дуб черешчатый) - при отсутствии подобных приспособительных реакций - приводит к серьезному ослаблению сеянцев и их массовой гибели.

б) корневая конкуренция с травянистыми растениями. Развитый живой напочвенный покров из растений семейства злаковые способен успешно конкурировать с сеянцами древесных растений (клен остролистный, ясень обыкновенный, дуб красный и др.).

в) повреждение сеянцев низкими температурами:

- видоспецифично. Наиболее сильно повреждаются сеянцы дуба красного и дуба черешчатого, наиболее устойчивы - сеянцы клена остролистного и клена ложноплатанового.

- характеризуется возрастной изменчивостью.

5. Семенное размножение древесных растений в городских условиях может иметь положительное и отрицательное значение:

а) сеянцы могут использоваться для омоложения существующих насаждений в случае их оставления на месте появления, либо с последующей пересадкой.

б) массовое появление самосева может нарушить состав и структуру существующих насаждений. Для минимизации нежелательных последствий рекомендуется уменьшать численность «растений-агрессоров», использовать мужские клоны и т. п.

6. Популяциям сеянцев древесных растений присуща гетерогенность по особенностям прохождения ювенильной стадии онтогенеза, имеющая адаптационное значение в данных природно-климатических условиях. По этому признаку выделены группы:

а) с различающимися темпами прохождения ювенильной фазы (законченной и незавершенной в первый год жизни).

б) с различным числом приростов осевого побега (1-2);

в) с разным типом корневой системы (стержневая, мочковатая).

7. Семенное потомство конкретных особей в перспективе может быть использовано для отбора более устойчивых форм.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ:

1. Включить в правила содержания городских зеленых насаждений проведение мероприятий по удалению всходов и сеянцев древесных растений в мае - июне и августе -сентябре (методом вырывания вместе с корневой системой или срезанием надземной части ниже семядолей).

2. Более широко использовать самосев древесных растений местной репродукции при создании, реконструкции и капитальном ремонте зеленых насаждений после его доращивания в школьных отделениях питомников.

3. Следует учитывать численность плодов и семян древесных растений в листовом опаде при выборе мест складирования и способов его утилизации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Васильев С. В. Естественное возобновление дуба красного (Quercus rubra L.) в Ботаническом саду лесотехнической академии / С. В. Васильев // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования: Сборник тезисов ежегодной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 4-5 октября 2005 года в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. Под. Общей ред. А. А. Егорова. / Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия - СПб, 2006. -с. 13-14

2. Васильев С. В. Рост и состояние самосева древесных растений в городских условиях / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22 27 сентября 2008 г.). Часть б: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. / Карельский научный центр РАН - Петрозаводск, 2008. - с. 194196

3. Васильев С. В. Семенное размножение клёна остролистного. / С. В. Васильев // Рациональное природопользование и перспективы устойчивого развития лесного сектора экономики: тез. докл. юб. конф. посвящ. 10-летию начала лесного образования в НовГУ имени Ярослава Мудрого, Великий Новгород, 25 — 27 сентября 2008 г. / редкол.: М. В. Никонов (общ. ред.) [и др.] / НовГУ им. Ярослава Мудрого. - Великий Новгород, 2008 г. -с. 94-97

4. Васильев С. В. Семенное размножение дуба черепгчатого (Quercus robur h.) в городских условиях на границе естественного ареала / С. В. Васильев // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка: Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 13-14 ноября 2007 года в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии / Под общ. ред. А. А. Егорова. / Санкт-Петербургский государственный политехнический университет- СПб., - 2008. - с. 55-58

5. Чепик Ф. А. Ключевые факторы семенного размножения древесных растений в городских условиях. / Ф. А. Чепик, С. В. Васильев // Материалы VTO Международной конференции молодых ученых, посвященной 270-летаю со дня рождения лесовода А. Т. Болотова. / Московский государственный университет леса - Москва-Сочи, 2008. - с. 170171

6. Чепик Ф. А. Роль древесных растений в озеленении сельских территорий. /Ф. А. Чепик, С. В. Васильев // Устойчивое развитие сельских территорий страны и формирование экономического и трудового потенциала АПК (материалы международного конгресса). / Ленэкспо - СПб., - 2008. - с. 222-223

7. Чепик Ф. А. Особенности использования древесных растений в озеленении сельских территорий. /Ф. А. Чепик, С. В. Васильев // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета, - 2009 - № 14. - с. 90 - 95

8. Васильев С. В. Естественное семенное размножение древесных растений в городских условиях. / С. В. Васильев // Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической академии. — 2008 - Вып. 185. - с. 38 - 45

9. Васильев С. В. Особенности листопада древесных растений при аномальных погодных условиях. ! С. В. Васильев, Ф. А. Чепик Н Проблемы современной дендрологии. Материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П И. Лапина (30 июня - 2 июля 2009 г., Москва)./ Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН - М., 2009. - с. 434 - 436

10. Васильев С. В. Биоэкологические основы роста древесных, растений на ранних стадиях индивидуального развития /С. В. Васильев И Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета, - 2009 - № 16. - с. 40 - 41

11. Васильев С. В. Особенности семенного размножения древесных растений в условиях урбанизированных территорий / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири. Материалы 3-го международного совещания 23 -29 августа 2011, Красноярск, Россия. / Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН -Красноярск, 2011. - с. 24 - 25

12. Васильев С. В. Древесные растения Северо-Запада России и их использование в озеленении населенных мест / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Законодательное обеспечение устойчивого использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов, сохранения их биоразнообразия, охраны природных территорий и развития экотуризма: материалы юбил. конф., посвященной 1150-летию российской государственности,

Великий Новгород, 11-13 октября 2011 года / под общ. ред. М. В. Никонова / НовГУ им. Ярослава Мудрого - Великий Новгород, 2011. - с. 109 - 111

13. Васильев С. В. Древесные растения Санкт-Петербурга и их естественное возобновление / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20 - 24 сентября 2011 г.), т. 2. / Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН - СПб., 2011 - с. 24-26.

ВАСИЛЬЕВ СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать с оригинал-макета 12.04.12. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ № 107. С 11 а.

Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет Издательско-полиграфический отдел СПбГЛТУ 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васильев, Сергей Владимирович, Санкт-Петербург

61 12-3/1329

Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет

им. С. М. Кирова

Кафедра Ботаники и дендрологии

На правах рукописи

Васильев Сергей Владимирович

СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА)

Специальность 03.02.01. -" Ботаника" Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н., доцент Ф.А. Чепик

Санкт-Петербург 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................3

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА..................................................9

1.1 Особенности семенного размножения древесных растений в природных условиях........................................................................................10

1.2 Городская среда и ее влияние на семенное размножение древесных растений............................................................................................................47

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ЭКОЛОГО-

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА................................................64

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА. ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ

РАБОТ...............................................................................................................70

ГЛАВА 4. ПОЯВЛЕНИЕ САМОСЕВА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В

СПЕЦИФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ........................78

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА РОСТА СЕЯНЦЕВ В ПЕРВЫЕ ГОДЫ ЖИЗНИ И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ...........................................104

5.1 Влияние условий освещения на рост сеянцев древесных растений .................................................................................................................107

5.2 Влияние корневой конкуренции на рост сеянцев древесных растений............................................................................................................116

5.3 Влияние неблагоприятных факторов внешней среды в зимний период на рост сеянцев древесных растений................................................120

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ДРЕВЕСНЫМИ

РАСТЕНИЯМИ РАННИХ ЭТАПОВ ОНТОГЕНЕЗА.................................130

ВЫВОДЫ...............................................................................................133

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ...............................................135

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.....................................................................136

ВВЕДЕНИЕ

Зеленые насаждения играют ключевую роль в формировании городской среды и их значение в условиях роста городского населения и увеличивающегося загрязнения неуклонно возрастает. Прежде всего, поглощая углекислый газ (С02) и выделяя кислород, растения участвуют в регуляции газового состава атмосферы. Например, один гектар зеленых насаждений поглощает за 1 час 8 л С02, что равносильно выделению С02 за этот период при дыхании 200 человек (Алексеев С. В., Гущина Э. В., 2005). Растения влияют на микроклимат города: смягчают летнюю жару и сухость, а также защищают от палящего солнца и сильных ветров, повышают относительную влажность воздуха. Так во внутриквартальных насаждениях, в городских парках и лесопарках температура воздуха летом, в среднем, на 6,5 - 10°С ниже, чем на улицах города (Погорелов Н. В., Пушай Е. С., 2003). Городская растительность обогащает атмосферный воздух легкими положительными ионами, благотворными для человека, и выделяет летучие органические вещества - фитонциды, губительные для многих организмов, возбудителей инфекционных заболеваний. Хорошо известен противошумовой эффект зеленых насаждений, связанный с хорошей звукоотражательной способностью листьев. Плотно сомкнутые насаждения снижают уровень шума на 15 - 18 дБ. Городская растительность также очищает воздух от пыли и вредных химических соединений и выступает в качестве своеобразного живого фильтра. Например, деревья и кустарники на площади 1 га улавливают за сезон около 60 т пыли, и даже сравнительно небольшие городские сады снижают запыленность городского воздуха в летнее время на 30 - 40%. Подсчитано, что, в среднем, 1 кг листьев накапливает 100 г сернистого газа, 26 г хлороводорода, 5 - 6 г фторидов, и, таким образом, растительность поглощает из воздуха и связывает 50 - 60% токсичных газов. Листья деревьев могут собирать до 50% радиоактивного

йода. Тяжелые металлы поглощаются не только из воздуха, но и из почвы (Погорелов Н. В., Пушай Е. С., 2003; Шорохова Е. В., Гаврилова О. В. и др., 2000; Байтурина Р. Р., 2004; Алексеев С. В., Гущина Э. В., 2005). В целом, растения, используемые в озеленении, во многом оздоравливают городскую среду и делают ее более пригодной для жизни. Городские насаждения, облагораживая урбанизированные ландшафты, играют важную эстетическую роль в формировании современного облика города, благотворно воздействуют на психологическую и эмоциональную сферы человека.

Центральное место в зеленом строительстве занимают древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и лианы) в силу ряда присущих только им свойств. Для них характерны: многолетний тип онтогенеза и растянутость во времени его этапов; наличие превентивных (спящих) и адвентивных (придаточных) почек, обеспечивающих восстановление утраченных элементов кроны; широкий спектр внутривидовой изменчивости, включающий климатипы, эдафотипы, лузусы, аберрации, гибридные формы; широкий спектр размеров надземных и подземных органов. В силу этого на древесные растения возложены особые функции - обеспечения многолетнего общего фона территории и формирования среды для других компонентов. Поэтому, подбор ассортимента видов для зеленого строительства, отвечающего критериям видового разнообразия, эффективности выполнения защитных, санитарно-гигиенических и рекреационных функций, а также приспособленности к городским условиям является ответственной задачей. Это имеет значение, как для экзотов, так и для представителей местной флоры, попадающих в новую для них специфическую среду. Использование наиболее приспособленных к городской среде видов позволяетт значительно облегчить и удешевить работы по созданию, поддержанию в хорошем состоянии и обновлению зеленых насаждений и повысить их ценность.

Надежным показателем устойчивости и стабильности существования древесных растений в городских условиях является их способность к самовозобновлению в связи с тем, что успех семенного размножения древесных растений определяется особенностями прохождения различных этапов их онтогенетического развития, зависящих от влияния факторов внешней среды. При изучении семенного размножения древесных растений следует учитывать следующие показатели:

достижение возраста вступления в генеративную фазу индивидуального развития;

- заложение и развитие цветочных зачатков и возможность появления фертильных цветков;

- условия прохождения процессов опыления и оплодотворения (наличие агентов распространения пыльцы; погодные условия: температура и влажность воздуха, осадки и т. д.);

- возможность полного вызревания плодов и семян и формирования жизнеспособного зародыша в семени;

- наличие агентов распространения плодов и семян;

- наличие условий для прорастания семян, укоренения всходов;

- особенности роста сеянцев в первые годы жизни.

Актуальность работы. Городская среда со своим микроклиматом и

сложными эдафическими условиями, загазованностью атмосферного воздуха может оказывать неблагоприятное воздействие на любых этапах развития генеративных органов древесных растений. Поэтому сам факт появления всходов из семян местной репродукции уже считается успешным завершением первого этапа работ по интродукции. Следовательно, изучение семенного размножения древесных растений, особенностей прохождения различных этапов онтогенетического развития, выявление факторов, способствующих или препятствующих семенному размножению представляет большой научный и практический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель - изучить закономерности естественного семенного размножения древесных растений в урбаноценозах в условиях Северо-запада России. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав самосева, регулярность и массовость его появления на территории городских зеленых насаждений;

2. Установить особенности распределения самосева по площади;

3. Определить наиболее благоприятные условия для прорастания семян и укоренения всходов;

4. Оценить характер роста всходов и сеянцев в первые годы жизни;

5. Определить устойчивость самосева к воздействию отдельных биотических и абиотических факторов среды.

6. Выявить индивидуальные особенности прохождения первых стадий онтогенеза.

Положения, выносимые на защиту:

1. Главными факторами, определяющими семенное воспроизводство древесных растений в городе выступают обильность и регулярность плодоношения и семяношения и наличие подходящего субстрата для прорастания семян и укоренения всходов.

2. Условия освещения и корневая конкуренция с травянистыми растениями играют ключевую роль в лимитировании роста и развития сеянцев древесных растений в первые годы жизни.

3. Сеянцы древесных растений гетерогенны по особенностям прохождения ювенильной стадии онтогенеза.

Научная новизна работы. Впервые произведена оценка массовости и регулярности появления самосева древесных растений в Санкт-Петербурге. Рассмотрены причины, лимитирующие его появление.

Проанализирована роль отдельных факторов внешней среды в ограничении роста сеянцев.

Впервые для дуба красного выявлены группы, отличающиеся особенностями прохождения ювенильной стадии онтогенеза.

Практическая ценность работы. Данные исследования позволяют обогатить наши представления о биологии размножения, особенностях роста и развития на ранних этапах онтогенезе конкретных видов и форм древесных растений, выявить диапазоны устойчивости к воздействию биотических и абиотических факторов внешней среды в условиях урбанизированных территорий, уточнить методы ухода и содержания зеленых насаждений. Выявленная степень натурализации ряда древесных экзотов позволяет дать комплексную оценку их значимости.

Апробация работы.

Результаты работы представлялись: на ежегодных научных конференциях преподавательского состава, студентов и аспирантов кафедры ботаники и дендрологии Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С. М. Кирова (2004 - 2010); на ежегодной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования» в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С. М. Кирова (2005); на Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка» проходившей в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С. М. Кирова (2007), на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» в г. Петрозаводске (2008); на юбилейной конференции «Рациональное природопользование и перспективы устойчивого развития лесного сектора экономики», посвященной десятилетию начала лесного образования в Новгородском государственном университете им. Ярослава Мудрого (2008); на VIII Международной конференции молодых ученых, посвященной 270-летию со дня рождения

лесовода А. Т. Болотова в Сочи (2008), на Международных конгрессах «Агрорусь» в Санкт-Петербурге (2008 - 2009); на международной конференции «Проблемы современной дендрологии» посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П. И. Лапина в Москве (2009), на III Международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири в Красноярске (2011).

Публикации. Автором опубликовано 13 научных работ, в том числе 3 - в рецензируемых изданиях из списка ВАКа.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Семенное размножение растений является естественным процессом в условиях их природного ареала, обеспечивающим воспроизведение себе подобных особей и, в конечном итоге, непрерывность и преемственность жизни. Оно представляет собой комплексное и продолжающееся во времени явление в жизни растений, и его успех определяется, с одной стороны, индивидуальными особенностями прохождения различных этапов генеративного развития растений (заложение и развитие цветочных зачатков, процессы опыления, оплодотворения и формирования зародыша, распространение плодов и семян, прорастание последних, укоренение и рост всходов), зависящими от возраста, а также генетически обусловленным для отдельных видов и форм разным ритмом прохождения фенологических фаз и ходом сезонного развития, а с другой - факторами внешней среды, оказывающими свое специфическое воздействие на каждом из этапов генеративного развития. Наибольшее значение для развития и состояния репродуктивной сферы растений имеют климатические (температура, влажность воздуха, атмосферные осадки, скорость и направление ветра и т. д.), световые, почвенно-грунтовые и биотические факторы внешней среды (Ермолаева Е. Я., Щеглова О. А., 1940, 1941; Нестерович Н. Д, 1955; Синнот Э., 1964; Нестерович Н. Д, Маргайлик Г. И., 1969; Чайлахян М. X., 1964; Некрасов В. И., 1973; Матвеев Н. М., 1980; Уоринг Ф., Филлипс И., 1984 и др.). Городская среда со своим специфическим микроклиматом, эдафическими условиями, загазованностью атмосферного воздуха, высокими рекреационными нагрузками оказывает неоднозначное, положительное и отрицательное воздействие на рост и размножение древесных растений на разных его этапах. Это касается как аборигенов, находящихся в новых для них городских условиях произрастания, так и интродуцированных из других регионов видов и форм. -

1.1 ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

Биологической особенностью многих древесных и кустарниковых видов является периодичность их плодоношения и семяношения. Обычно строгой периодичности не наблюдается, и наступление урожайных и неурожайных лет зависит от стечения благоприятных и неблагоприятных условий среды, либо других обстоятельств. Так, например, у ели европейской в зоне смешанных лесов обильные урожаи могут повторяться два года подряд, либо интервал между ними увеличиваться до семи лет. Также существует зависимость повторяемости семенных лет у разных видов деревьев и кустарников от условий их произрастания (Редько Г. И., Мерзленко М. Д. и др., 1998). С одной стороны, периодичность плодоношения можно рассматривать как явление, связанное с расходом большого количества пластических веществ в ходе формирования обильного урожая (Погребняк П. С., 1968). Этим объясняется тот факт, что у растений с относительно крупными плодами и семенами наступление урожайных лет наблюдается обычно реже, чем у видов с относительно мелкими плодами и семенами. Например, клен остролистный в лучших условиях местопроизрастания плодоносит ежегодно и обильно, а у дуба черешчатого урожайные годы наступают через 2-3 года (Богданов П. Л., Соколов С. Я., Сукачев В. Н. и др., 1938; Работнов Т. А., 1974; Богданов П. Л., 1974; Павлов В. Н., Работнов Т. А., Тихомирова В. Н., 1990; Булыгин Н. Е., Ярмишко В. Т., 2000). Однако не все ученые согласны с этой теорией. Как отмечает Лосицкий К. Б. (1957), периодичность плодоношения не есть биологическая особенность дуба. Природное свойство дуба - плодоносить ежегодно, и причины нарушения регулярности плодоношения - это воздействие неблагоприятных факторов внешней среды. Японские авторы (Kon Hirokazu, Nöda Takashi, Terazawa Kazuhiko, 2005) полагают, что для массового

плодоношения бука (Fagus сгепа1а) решающее значение имеет динамика внутренних ресурсов, а погодные условия (например, минимальные температуры в период с апреля до середины мая) могут послужить лишь сигналом для прекращения формирования семян. РикитоШ ШгобЫ, Ка^тига ШзаэЫ (2005), говоря о кумулятивном действии факторов на репродуктивную мощность различных видов Оиегсив, выделяет следующие факторы естественного отпада: недоразвитие женских цветков; поедание женских цветков специализированной гильдией насекомых; недоразвитие желудей; поедание неспелых желудей специализированной гильдией насекомых; поедание спелых желудей специализированной гильдией насекомых; дегенерация желудей. Решающее значение внешних факторов косвенно подтверждается часто наблюдающимся колебанием годовой семенной продуктивности на уровне целых популяций, где сильно синхронизированная семенная продуктивность выявлена не только среди видов одного рода, но и среди видов разных семейств (8ЫЬага М^ие, Тапака НговЫ, Ша 81%ео и др., 2002). Некрасов В. И. (1973) отмечает закономерность: чем продолжительнее период от формирования генеративных органов до созревания плодов, тем больше вероятность отрицательного воздействия на урожай внешних факторов. Кроме того у растений с пазушными цветками чередование обильных и необильных урожаев может быть обусловлена тем, что в пазухе листа, в которой расположена плодоножка, почка не закладывается. Следовательно, сильное цветение в текущем году является формальной причиной снижения числа почек с женскими соцветиями и обилия цветения в следующем году (Ромашов Н. В., 1954).

На ранних этапах генеративного развития древесных растени