Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция озимой мягкой пшеницы в условиях усиления аридности климата на Дону
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Селекция озимой мягкой пшеницы в условиях усиления аридности климата на Дону"
На правах рукописи
Фоменко Марина Анатольевна
СЕЛЕКЦИЯ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ УСИЛЕНИЯ АРИДНОСТИ КЛИМАТА НА ДОНУ
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
2? МАЙ 2015
Краснодар - 2015
005569576
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства» ФАНО России
Официальные оппоненты: Беспалова Людмила Андреевна,
доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН, профессор, заслуженный деятель науки РФ, ФГБНУ «Краснодарский НИИСХ им. П.П. Лукьяненко» ФАНО России, заведующая отделом селекции и семеноводства пшеницы и тритикале
Сандухадзе Баграт Исменович,
доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН, профессор, заслуженный деятель науки РФ, ФГБНУ «Московский НИИСХ «Немчи-новка» ФАНО России, заведующий отделом селекции и семеноводства пшеницы
Цаценко Людмила Владимировна,
доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», профессор кафедры генетики, селекции и семеноводства
Ведущая организация: ФГБНУ «Всероссийский научно-
исследовательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко» ФАНО России
Защита диссертации состоится «30 »июня 2015 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 при ФГБНУ «Всероссийский научно - исследовательский институт риса» по адресу: 350921, г. Краснодар, пос. Белозерный, 3, тел: (861)229-49-91,229-49-85.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке и на сайте ФГБНУ «Всероссийский научно - исследовательский институт риса» wvvw.vniirice.ru.
Объявление о защите и автореферат размещены на официальном сайте ВАК РФ http://vak.ed.gov.ru
Автореферат разослан « /г » ии£\£{ 2015 г.
Ученый секретарь диссертационного < кандидат биологических наук
диссертационного совета Д 006.026.01, ССЧижикова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Озимая пшеница - одна из наиболее распространенных культур России и особенно Северного Кавказа. Ее урожаи составляют более 80 процентов валовых сборов зерна в Южном федеральном округе. По данным Министерства сельского хозяйства Ростовской области посевные площади озимой пшеницы под урожай 2015 года составили свыше 2,2 млн. га.
Сегодня зерновая отрасль России испытывает влияние нескольких глобальных факторов, среди которых важнейшими, безусловно, следует признать очевидное наступление климатических изменений в основных земледельческих зонах, истощение плодородия почв, проявление новых рас фитопатогенов.
Одним из решений проблемы стабилизации производства зерна является создание адаптированных к конкретным условиям возделывания сортов озимой мягкой пшеницы, гарантирующих повышение урожайности. Адаптированный сорт существенно снижает техногенные издержки при выращивании зерна пшеницы и в основном определяет экономическую политику в этой отрасли. По данным Созинова A.A. (1987), Мережко А.Ф. (2001), Жученко A.A. (2004) вклад селекции в повышение урожайности в последнее десятилетие оценивается в 25-70%, с перспективой его дальнейшего увеличения. Важнейшее значение приобретает адаптация сельского хозяйства к условиям нерегулируемых стрессоров внешней среды. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений и тем самым обеспечит повышение устойчивости урожая (Сандухадзе Б.И., 2001, Грабовец А.И., 2011).
Цель и задачи исследований. Основная цель работы - разработка новых подходов в селекции озимой мягкой пшеницы в условиях усиления континен-тальности климата для повышения адаптивного потенциала создаваемых новых сортов со стабильной продуктивностью и качеством урожая. Для ее достижения считали необходимым:
- изучить влияние компонентов продуктивности на урожайность в условиях усиления стрессоров среды;
- экспериментально установить закономерности проявления комбинационной изменчивости в гибридных популяциях по продуктивности генотипов;
- определить наследование зимо-морозостойкости, устойчивости генотипов к стресс-факторам: ледяной корке и весенним заморозкам во внутривидовых скрещиваниях озимой пшеницы;
- выявить основные маркеры селекции на жаро-засухоустойчивость в условиях степи Ростовской области;
- использовать особенности проявления комбинационной изменчивости в селекции на качество зерна;
- выделить генотипы с высокой технологической устойчивостью к повреждению зерна клопом вредная черепашка, использовать их в качестве исходного материала в селекции новых сортов;
- получить исходный материал, сочетающий хозяйственно-ценные признаки с устойчивостью к стрессорам среды;
- создать новые сорта и оценить их основные биологические и агротех-нологические свойства, внедрить их в производство.
Идея работы. Выявить изменения в морфотипе пшеничного растения за 29 летний период исследований в связи с усилением континентальности климата. Установить в новых условиях вклад элементов продуктивности в повышение урожайности генотипов. Выработать стратегию и методы селекционных исследований, направленных на создание новых сортов озимой мягкой пшеницы, адаптированных к меняющимся стрессорам среды. Создать новые сорта пшеницы с целью стабилизации производства зерна высокого качества в степной зоне Дона. Внедрить новые созданные сорта в производство.
Методы исследований. Исследования проводили, используя вегетационные и лабораторные методы. Фенологические наблюдения, биометрический анализ растений, учет устойчивости к неблагоприятным условиям, болезням и вредителям, учет урожая, определение показателей качества зерна осуществляли по общепринятым для озимой пшеницы в селекционной практике методикам. Использованы оригинальные способы оценки морозозимостойкости. Экспериментальные данные обрабатывали различными методами биометрической статистики.
Научная новизна исследований. Впервые в условиях усиления аридно-сти климата в степной зоне Ростовской области уточнен характер сопряженности между урожайностью и отдельными ее элементами, выявлены маркеры в селекции на продуктивность и другие признаки. Определена роль вклада уборочного индекса в урожае зерна в этой зоне.
Изучены особенности комбинативной изменчивости, в том числе трансгрессивной, в селекции на продуктивность в условиях усиления континентальности климата в Ростовской области.
Выявлена частота выхода трансгрессивных форм от скрещивания генотипов с различной степенью выражения зимостойкости в условиях неконтролируемых абиотических стрессоров в зимний период. Определены закономерности наследования стойкости генотипов к ледяной корке, отрицательным температурам в период активной вегетации озимых в гибридных популяциях. Выделены источники высокой устойчивости к ледяной корке. Установлена возможность повышения адаптивности рекомбинантов на устойчивость к поздним весенним
заморозкам при использовании беккроссов, на выносливость к притертой ледяной корке - ступенчатой гибридизацией.
Определены основные критерии отбора на признак засухоустойчивость в условиях усиления аридности среды на Дону.
Показан характер проявления трансгрессий при скрещивании генотипов с различным содержанием в зерне белка, клейковины и ее качества. Выявлены сорта, обладающие достаточно высоким качеством зерна, благодаря пониженной реакции на ферменты клопа вредная черепашка. На их основе создан новый оригинальный исходный материал.
Научная новизна подтверждена 21 авторским свидетельством и 20 патентами на сорта озимой мягкой пшеницы.
Практическая значимость работы. Сельскохозяйственному производству рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой мягкой пшеницы с высоким продуктивным и адаптивным потенциалом. В результате селекционной работы в соавторстве создано 27 новых сортов. Из них в настоящее время 17 сортов внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных в производство по различным регионам РФ: Тарасов-ская остистая (1998), Престиж (2001), Росинка тарасовская (2001), Северодонецкая юбилейная (2001), Арфа (2006), Августа (2006), Губернатор Дона (2008), Авеста (2009), Агра (2009), Доминанта (2009), Донэко (2009), Донская лира (2011), Донна (2011), Золушка (2011), Миссия (2012), Магия (2012) и Тарасовская 70 (2013). Сорт Губернатор Дона включен в Реестр Украины с 2014 года. Сорта КД Альянс, Донстар, Донэра, Вестница, Боярыня, Прелюдия, Славица проходят Государственное испытание.
Личный вклад автора. Заключается в обосновании выбора актуальности проблемы; подборе материалов и методов исследований; выполнении объема теоретических и научных экспериментов, изложенных в диссертационной работе; подборе родительских пар, проведении гибридизации для создания нового исходного материала и отборе лучших генотипов озимой мягкой пшеницы с желаемыми признаками и свойствами. Выполнен анализ и оформление результатов исследований, представленных в виде научных публикаций. Объективность разработок подтверждена их апробацией: в соавторстве создан большой набор новых сортов.
Оценка достоверности и обоснованности полученных результатов экспериментальных данных, выводов и рекомендаций, изложенных в диссертации. Проведена статистическая обработка результатов исследований методами биометрической статистики, подтвердившая высокую их достоверность. Она подтверждается достаточным объемом и результатами проведенных исследований; непосредственным личным участием в получении экспериментальных данных, выполненных в соответствии с поставленными целями исследований. Достоверность экспериментальных данных обеспечивается использованием со-
5
временных средств и методик проведения исследований. Результаты были получены в процессе проведения полевых и лабораторных опытов на основе большого массива экспериментальных данных, наблюдений, анализов, апробированы при отборе перспективных селекционных форм, а также созданием и внедрением в производство новых сортов озимой пшеницы. По результатам исследований сделаны соответствующие выводы и даны рекомендации практической селекции.
Апробация результатов исследований. Исследования проведены в соответствии с планом научно-исследовательских работ ДЗНИИСХ. Соискатель является ответственным исполнителем по проблеме: 12.6 «Выделить высокопродуктивные генотипы сильной и ценной озимой мягкой пшеницы с повышенной адаптивностью к неблагоприятным условиям среды».
Основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях Ученого Совета ДЗНИИСХ (2010-2014 гг.), областных совещаниях в Ростовской области (2009-2013 гг.). Они были доложены на международных научно-практических конференциях: «Научное наследие академика И.Г. Кали-ненко» (Зерноград, 2001 г.), «Достижения и перспективы селекции на обеспечение стабильного производства растительного белка» (Украина, г. Луганск, 2002 г.), «Пшеница. Современное состояние и перспективы развития селекции, семеноводства и технологии» (Украина, Киев, 2007 г.), «Научные приоритеты инновационного развития отрасли растениеводства: результаты и перспективы» (Белоруссия, г. Жодино, 2011 г.), «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире» (ВИР, СПб, 2012 г.), «Проблемы аграрного производства южного региона России» (ДЗНИИСХ, п. Рассвет, 2004 г.), «Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России» (ДЗНИИСХ, п. Рассвет, 2006 г.), «Научное наследие профессора В.А. Алабышева в современных условиях» (п. Персиановский, ДонГАУ, 2011 г.); Международной школе селекционеров имени академика АН СССР и ВАСХНИЛ П.П. Лукьяненко «Научное наследие академика П.П. Лукь-яненко и современные технологии селекции» (г. Краснодар, КНИИСХ, 2012 г.); Всероссийских научно-практических конференциях: «Зеленая революция П.П. Лукьяненко» (КНИИСХ, г. Краснодар, 2001 г.), «Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамичного развития сельскохозяйственного производства» (ВНИИЗБК, г. Орел, 2009 г.), «Инновационные разработки для АПК России» (ДЗНИИСХ, п. Рассвет, 2012 г.), «Научное обеспечение земледелия СКФО», (СНИИСХ, г. Ставрополь, 2012 г.), «Инновационные пути развития агропромышленного комплекса: задачи и перспективы» (АЧГАУ, г. Зерноград, 2012 г.); конференциях ВОГИС (ЮФУ, г. Ростов-на-Дону, 1999, 2003, 2013 гг.).
Публикации результатов исследований. Материалы диссертации отражены в монографии, 58 печатных работах, в том числе в 14 статьях в изданиях,
рекомендованных ВАК РФ. Получено 21 авторское свидетельство и 20 патентов на созданные сорта озимой мягкой пшеницы.
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 401 странице текста в компьютерном исполнении, включает 72 таблицы, 69 рисунков и 34 приложения. Она состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений для селекции и производства. Список литературы включает 504 источника, в том числе -111 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту:
Вклад элементов структуры урожая в продуктивность генотипов в процессе селекции при усилении континентальности климата.
Закономерности проявления комбинационной изменчивости на фоне лимитирующих стрессоров в селекции на продуктивность.
Методы селекции пшеницы, направленные на усиление зимо - морозостойкости, повышение устойчивости к ледяной корке и поздневесенним заморозкам. Критерии отбора при создании засухоустойчивых форм.
Значение трансгрессивной изменчивости признаков в селекции на качество зерна в условиях степной зоны Ростовской области.
Сорта озимой мягкой пшеницы, как подтверждение объективности разработанных теоретических и практических принципов селекции озимой пшеницы.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Современное состояние селекции и перспективы увеличения производства высококачественного зерна озимой мягкой пшеницы в условиях проявления стрессоров среды (обзор литературы)
В данной главе представлен анализ научной литературы по рассматриваемым проблемам селекции озимой пшеницы, направленной на повышение продуктивного и адаптивного потенциала растений с учетом высокого качества зерна. Освещены аспекты влияния элементов структуры урожая в селекционном сдвиге повышения продуктивности. Показаны результаты исследований, направленных на усиление выраженности признаков, обусловливающих повышение толерантности создаваемых сортов к стрессорам среды.
2. Условия проведения опытов, материал и методика исследований
Экспериментальная работа выполнена в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале ФГБНУ «Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства» в период с 1985 по 2014 годы. Почвы селекционного севооборота представлены среднемощным южным карбонатным слабо-выщелочным черноземом с содержанием нитратного азота NO3 - 2 мг/кг почвы;
подвижного Р2О5 - 51 мг/кг; обменного КгО - 316 мг/кг. В пахотном слое содержание гумуса составляет 3,2-3,5 %.
Климат региона резко континентальный, засушливый, характеризуется высокими тепловыми ресурсами (Е температур >10°С=3041°) и сравнительно небольшим годовым количеством осадков (451 мм), распределение которых, как по годам, так и по сезонам крайне неравномерное. Годовая амплитуда температуры воздуха при экстремальных значениях достигает 70-80°, гидротермический коэффициент равен 0,7 %, коэффициент аридности 0,4. В период проведения исследований количество осадков варьировало от 282 до 565 мм при норме 451 мм. Норма среднегодовой температуры воздуха составляет 6,9 °С. По данным метеопункта Северо-Донецкой сельскохозяйственной опытной станции среднесуточная годовая температура воздуха увеличилась от 8,9° С (1985-1999 гг.) до 9,5 °С (2000-2013 гг.). За период исследований отмечали почвенные и воздушные засухи (1985-1988, 1991, 1995-1999, 2000-2004, 2006-2014 гг.), образование ледяной корки на посевах (1985, 1986, 1999,2003, 2006 гг.), поздневесенние заморозки (2000, 2002, 2006, 2009, 2014 гг.), низкие температуры на глубине узла кущения от -16 до - 18,5°С (1994,2003, 2010 гг.).
Материалом исследования служили сорта, гибридные популяции, гибриды, созданные в отделе, коллекционные сортообразцы отечественной и зарубежной селекции. Исходный материал получали при помощи внутривидовой гибридизации (250-320 комбинаций) с последующим индивидуальным отбором в гибридных популяциях. Ежегодно изучали 250-320 гибридов F1, 110-170 популяций F2, 35000-45000 семей в селекционном питомнике, 400-700 линий в контрольном питомнике, 300-400 генотипов в коллекционном питомнике, 150250 образцов в конкурсных испытаниях.
Закладку селекционных питомников проводили в соответствии с методикой полевых опытов (Доспехов Б.А., 1985). Оценки и наблюдения вели в соответствии с методикой Государственной комиссии по сортоиспытанию (1971, 1989). Морозо-зимостойкость селекционного материала определяли по методике Грабовца А.И. (1983). Посев селекционного питомника проводили по разработанной оригинальной методике необмолоченными колосьями (Грабовец А.И., 1995). Биохимические анализы и технологическая оценка зерна пшеницы выполнены в лаборатории отдела селекции пшениц и тритикале по методике Госкомиссии по сортоиспытанию с.-х. культур (1988), электрофорез по методике Копуся М.М. (1988). Статистическую обработку данных проводили по До-спехову Б.А. (1985), Лакину А.Ф. (1985), Вольфу В.Г. (1966) с использованием пакета анализа приложения Microsoft Excel 2010 и STATISTICA. Степень сопряженности признаков оценивали по шкале Лакина А.Ф. (1985). Частоту и степень трансгрессии определяли по методикам Воскресенской Г.С. (1967) и Гуляева (Г.В. 1983). При анализе свойств гибридов вычисляли степень домини-
рования по Griffmg (1956). Пластичность и стабильность рассчитывали по Eberhart S.A., Rüssel W.A. (1966), гомеостатичность и селекционную ценность -по Хангильдину В.В. (1981).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2. Параметры элементов структуры урожая и их вклад в повышение потенциальной продуктивности сорта в условиях изменения климата
Изучение изменения взаимосвязей между урожайностью селекционных образцов и элементами структуры позволили установить специфику их вклада в биологическую урожайность, как в генетическом аспекте, так и в зависимости от агроэкологических факторов среды в условиях усиления континентальное™ климата. Эти данные предопределили пути дальнейшего селекционного процесса по основным признакам, отвечающим за прогресс в увеличении продуктивности растений.
Для изучения последствий усиления аридности климата для вегетации и селекции озимой пшеницы был использован экспериментальный материал по биометрии и структуре урожая генотипов конкурсных испытаний за два периода-1985-1995 гг. (245 сортов) и 1996-2011 гг. (389). Во второй период интенсивность подвижек климата в сторону аридности усилилась. Среднемноголет-няя годовая температура за это время возросла на 2,6°С, а количество осадков уменьшилось на 15-20 мм в год. Увеличилось число лет с лимитированными по влагообеспеченности периодами. Наметилась тенденция к сокращению продолжительности вегетации. Лидирующее значение стал приобретать признак жаро-, засухоустойчивость, особенности формирования густоты ценозов.
В связи с этим в первую очередь нас интересовала проблема стабилизации массы надземных органов с м2 в этих условиях, потому что взаимосвязь между надземной биомассой и урожаем зерна была значимой (рис. 1).
у = 0.009Х + 40,90 г=0.67
Надземная биомасса, г
1985-1995 гг. 1996-2011 гг.
Рисунок 1. Динамика взаимосвязи между биомассой надземной части растений и урожайностью зерна с единицы площади
Острота проблемы вызвана также снижением высоты соломины в процессе селекции в среднем с 95 до 83 см. Урожайность надземной массы соответственно уменьшилась в среднем по блокам данных с 1700 (1985-1995 гг.) до 1460 г/м2 (1996-2011 гг.). Во второй период изменились и взаимосвязь между этим признаком и урожайностью с г= 0,67±0,035 до г = 0,56±0,043 (рис. 1). Однако, статистическое распределение генотипов второго периода по кластерам выявило возможность отбора в лимитированных условиях среды
Надземная биомасса,г Надземная биомасса,г
1985-1995 гг. 1996-2011 гг.
Рисунок 2. Распределение генотипов по количеству надземной массы
Наиболее перспективны среди них формы с повышенной эффективностью работы листьев (ЭРЛ) фотосинтетического аппарата растений в репродуктивный период (табл.1).
Таблица 1 - Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), площадь ассимиляционной поверхности листьев и урожайность сортов, КСИ, 2010-2012 гг. _
Сорт ЧПФ, г/м2, сутки ПЛ, тыс.м2/га Урожайность, т/га ПЛ/ЧПФ ЭРЛ*
Губернатор Дона, ст. 5,8 34,7 6,18 5,9 1,8
Вестница 6.9 24,2 6,31 3.5 2,6
Боярыня 7,1 22,2 6,23 3,1 2,8
Лютесценс 1601/10 6,3 21,6 6,19 3,4 2,8
Донэра 6,2 22,2 5,79 3.5 2,5
Среднее по опыту 6,48 24,9 6,03 3.8 2,4
Стандартное отклонение о 0.5 5,2 0,24 0,38 0.4
НСР 05 0,35
Примечание: * ПЛ - площадь ассимиляционной поверхности листьев , тыс.м2/га, ЭРЛ - эффективность работы листьев, отношение урожайности (ц/га) к площади листьев (тыс.м2/га)
На современном этапе перспективен отбор продуктивных форм по эффективности работы листьев. Исследования показали, что эффективность работы листьев ЭРЛ (отношение урожайности к площади листьев) сортов в оптимальные по увлажнению годы составляет 1,1-1,3, в засушливые - от 1,8 до 2,8 (табл. 1).
Общеизвестно, что урожайность тесно связана с уборочным индексом, который зависит в основном от особенностей метаболизма сорта (Кумаков В.А., 1990, Беспалова Л.А., 2001 ). Индекс урожая по степени выраженности во втором периоде увеличился в среднем на 10 %. Возросла и степень его сопряженности с урожаем с г = 0,14 ±0,063 до г=0,57 ± 0,034 (табл. 2).
Таблица 2 - Урожайность и некоторые элементы её структуры сортов и линий озимой пшеницы, КСИ, 2011 -2013 гг.
Сорт Высота растений*, см Продуктивный стеблестой к уборке, шт/м2 Урожайность биомассы*, г/м2 Урожайность*, т/га Уборочный индекс*, %
Среднерослые сорта
Дон 95, ст. 105 544 1760 5,87 30
Северодонецкая юбилейная 101 568 1240 6,42 36
Миссия 94 606 1840 6,58 33
Донэко 98 564 1540 5,95 33
Тарасовская 70 92 580 1440 6,19 39
Низкорослые сорта
Магия, ст. 78 568 1000 5,61 39
Донская лира 79 620 1120 5,93 46
Губернатор Дона 84 750 1020 6,63 48
Донна 50 534 1294 6,10 46
Донэра 86 680 1360 6,96 45
1677/10 76 672 1280 6,35 50
1851/10 73 824 1240 6,40 48
Камея 65 654 1080 6,31 46
Коэффициент корреляции (г) с высотой растений 0,21 0,41 0,07 0,23
Примечание: 'значимые различия по Р- критерию при р < 0,05
В связи с усилением проявления негативов лимитирующих факторов среды степень сопряженности между урожайностью и количеством продуктивных стеблей на единице площади уменьшилась с 0,4±0,055 до 0,25± 0,049. Однако такая зависимость существовала во все года исследований, кроме лет с ярко выраженными стресс-факторами. За весь период наблюдений с 1985 по 2011 г. была выявлена средняя корреляционная зависимость г=0,35±0,037* при п=648 (*р<0,05).
Во многих регионах, где ведется селекция озимой пшеницы, одним из главных маркеров на продуктивность является масса зерна с колоса. Увеличение рассматриваемой взаимосвязи продуктивности растения и колоса в разрезе лет (с г = 0,32±0,048 до г = 0,53±0,037) было обусловлено ростом сопряженности массы зерна с колоса и элементами структуры: с числом зерен в колосе (г = 0,68±0,034 и г = 0,88±0,011), с массой 1000 зерен (г=0,56±0,044 и г=0,62±0,031), с индексом урожая (г=0,43±0,052 и г=0,51±0,038).
Возрастание аридности климата обусловило незначительное усиление взаимосвязи между числом зерен в колосе и массой 1000 зерен (г=0,36±0,055 и г=0,4±0,043), с индексом урожая (г=0,36±0,32 и г=0,4±0,38), надземной биомассой (г= 0,18±0,06 и г=0,4±0,43).
Однако наиболее значимые взаимосвязи были выявлены между урожаем и массой зерна с растения. За период исследований данная взаимосвязь возросла с г=0,57±0,043 (р<0,05) до г=0,71±0,025 (р <0,05). Масса зерна с одного растения - сложный признак, зависящий от числа продуктивных стеблей (г=0,39±0,043), числа зерен в колосе - (г=0,77±0,020) и крупности зерна - массы 1000 зерен (г=0,53±0,036) (1995 - 2011 гг.).
Целенаправленное изменение в архитектонике растений сказалось на взаимосвязи урожай - высота соломины. Коэффициент корреляции поднялся с 0,25±0,060 до 0,41 ±0,0043. Снижение высоты было обусловлено длительным селекционным процессом, введением в гибридизацию нового генетического материала с генами карликовости, возникающими изменениями в метаболизме новых форм. Для условий степной зоны Дона этот шаг довольно сложный. В наших исследованиях отмечается трудность сочетания признака низкостебель-ности с высокой зимо-морозостойкостью, продуктивностью, устойчивостью к болезням и др. В карликовых генотипах конкурсных испытаний 2009-2011 гг. (h = 55 - 65 см, урожайность 85-110 % к стандарту) взаимосвязь между парами признаков: высота — урожайность была достоверно отрицательна (г= - 0,34 ± 0,005), высота - морозостойкость - слабая (г= - 0,09 ± 0,06). В группе средне-рослых сортов (урожай 5-7 т/га) степени сопряженности между рассматриваемыми парами признаков были значимы.
Анализ взаимосвязи между элементами структуры урожая селекционных образцов свидетельствует об их разном вкладе в повышение продуктивности зерна в условиях изменения погодно-климатических факторов (табл. 3).
Судя по выявленным значениям сопряженности между элементами структуры и урожаем (р > 0,95), наибольший вклад в формирование продуктивности на современном этапе при нарастании аридности климата в степной зоне Ростовской области вносят масса зерна с растения (г = 0,71 ± 0,025), масса зерна с колоса (г = 0,53 ± 0,037), которая сопряжена с числом зерен в нем (г = 0,88 ± 0,011).
В формировании продуктивности растений значима роль надземной биомассы (г = 0,56 ± 0,043) и доля зерна в ней (г = 0,57 ± 0,034). Большое значение в увеличении урожайности имеют выявленные сопряженности между уборочным индексом и числом зерен в колосе (0,40 ± 0,039), с массой зерна с растения (0,42±0,052) и с колоса (0,56 ± 0,035). Таким образом, селекция на увеличение массы зерна с растения будет способствовать и поиску форм с повышенной долей зерна в надземной биомассе.
Таблица 3 - Корреляционные взаимосвязи между урожайностью и элементами ее структуры, КСИ, 1985-2011 гг.
Признак Коэффициент корреляции, г± 8г, среднее
1985-1995 гг. 1996-2011 гг. 1985-2011гг.
Количество продуктивных стеблей, шт./м2 0,40*±0,055 0,25±0,049 0,35*±0,037
Продуктивная кустистость, число колосьев/1 растение 0,40*+0,053 0,33*±0,045 0,30*±0,036
Число зерен в колосе, шт. 0,18*±0,062 0,28*±0,046 0,26*±0,037
Масса 1000 зерен, г 0,40*±0,054 0,50*±0,038 0,48*±0,031
Надземная биомасса, г/м2 0,67*±0,035 0,56*±0,043 0,55*±0,028
Масса зерна с колоса, г 0,32*±0,064 0,53±0,037 0,48*±0,030
Масса зерна с растения, г 0,57±0,043 0,71*±0,025 0,65*±0,023
Высота растения, см 0,25*±0,06 0,41*±0,042 0,47*±0,031
Длина колоса, см 0,04±0,064 0,06±0,005 0,056±0,004
Индекс урожая,% 0,14 ±0,063 0,57*±0,034 0,36*±0,035
Примечание: *значимые различия на уровне р<0,05
4. Роль комбинационной изменчивости свойств и признаков озимой пшеницы при изменении условий среды
4.1 Наследование элементов продуктивности гибридами П- Р2 и проявление трансгрессивной изменчивости в популяциях старших поколений
В циклах скрещиваний были использованы различные исходные формы. При гибридизации генетически дивергентных родительских форм для условий Среднего Дона есть определенные пределы удаленности используемых компонентов: низкая зимостойкость; урожайность меньшая в сравнении с сортом-стандартом примерно на 30 %; недостаточное количество надземной биомассы и др. (Грабовец А.И., 1995). Особенности наследования основных элементов продуктивности при выращивании гибридов Р1 в благоприятные (1989, 1990 гг.), среднеблагоприятные (1992, 1997,2001 гг.) и засушливые годы (1991, 1996, 1999, 2000, 2002 гг.) как существенно различались, так и имели много общего.
В первом поколении признак высота растений независимо от условий вегетации в основном наследовался по типу неполного доминирования и сверх-
13
доминирования. По признаку масса 1000 зерен в благоприятных условиях в подавляющем числе комбинаций наблюдали эффект сверхдоминирования или гетерозиса и неполного доминирования родителя с большим проявлением признака. При дефиците влаги возрастала доля гибридов Fl с частичным и неполным доминированием, с депрессивным типом наследования этого признака.
В большей части гибридов F 1 наследование длины колоса, масса зерна с растения и с колоса проявляли эффекты сверхдоминирования и неполного доминирования. В лимитированных по влагообеспеченности условиях вегетации число комбинаций с гетерозисом было большим, а с депрессией меньшим, чем в оптимальных. В условиях засухи данное явление объясняется наличием факторов гормонального влияния, усилением экспрессии пластидного генома, способствующих усилению адаптивных, защитных реакций растений при засухах. Причем в засушливых условиях было выявлено максимальное число комбинаций (до 77%), в которых по массе зерна с колоса был выявлен эффект сверхдоминирования. В оптимальных условиях вегетации было большим количество комбинаций с депрессией по этому признаку (до 24%).
Наследование массы зерна с растения гибридами Fl обусловлено усилением выраженности целого комплекса признаков, определяющих продуктивность растений или высоким гетерозисным эффектом отдельных признаков элементов продуктивности. При засухах преобладали комбинации с гетерозисом по этому признаку (31-68%, рис. 3). Данные об усиление экологической пластичности и адаптивности гибридов Fl при напряженности абиотических факторов среды, выразившиеся в увеличении продуктивности в сравнении с родителями, отмечали также Frey K.J. (1973), Жученко А.А (1985), которые объясняют этот феномен гормональными факторами.
ff. ■■■ 2 Н : т
зк КГчр^Т Ш22Ш 11 ия
ЯШ 2 4 Ш ПН 24 ■
#v 5 ' 16 шявя
HIBHB 4 2 яшшшшшшшш ■■23 НИН ■ siiHBHB ■ 29 Hi
«Г ■ 8 Ш
. - : 2 Ш" Ш& 24 ■
■ з|
I 2 В 2 1
■■Г 4 I I
^ 0 % 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
■ Гетерозис ■ Доминирование большего значения признака ■ Депрессия ■ Промежуточный (частисное и не Доминирование меньшего знач полное доминирование)
Рисунок 3. Наследование массы зерна с растения гибридами Fl, 1989 - 2002 гг.
Наши исследования выявили, что наибольший выход трансгрессивных рекомбинантов отмечен в гибридных популяциях, в которых в Р1 наблюдали проявление эффекта сверхдоминирования (в частности, по массе зерна с растения) и доминирование родителя с большим выражением признака (от частичного до полного, табл. 4).
Таблица 4 - Взаимосвязь между типом наследования массы зерна с растения гибридами Р1 и проявлением трансгрессивных генотипов в популяции с выделением в последующем сортов, 1989-2010 гг.
Характер наследования Число комбинаций (количество / %) Сорта, изучавшиеся в генеральном КСИ (количество, %) Созданные сорта
Гетерозис (сверхдоминирование) 917 (47,5 %) 122 (54 %) Гарасовская 97, Росинка тарасовская, Родник тарасовский, Престиж, Августа, Губернатор Дона, Арфа, Доминанта, Донэко, Донская лира, Донна, Тарасовская 70, Магия, Миссия
Промежуточный тип (частичное и неполное доминирование большего значения) 666 (34,5%) 90 (44%) Тарасовская остистая, Северодонецкая юбилейная, Авеста, Агра, Камея, Золушка
Полное доминирование большего значения признака 73 (3,7%) 18(2%) -
Доминирование меньшего значения признака 44 (2,3%) - -
Депрессия 231 (12%) - -
Всего 1931 234
Сопоставление особенностей наследования гибридами Р1-Р2 массы зерна с растения и выщеплением трансгрессий по продуктивности в РЗ-Рп выявило большую значимость в селекции на продуктивность проявления признака масса зерна с растения. Установлено, что при промежуточном наследовании и превышении родителей (в среднем по комбинации) в Р2 формообразование протекает более длительно со значительным варьированием признака (табл. 5). В ряде комбинаций (например, 1527/88 / Альбатрос одесский, МУ 12, Венгрия / Тарасовская 87, Селянка / Дон 95 и др.) при наследовании признака по типу частичного или неполного доминирования более урожайного родителя, в старших поколениях число трансгрессий существенно увеличивалось.
Таблица 5. - Частота проявления трансгрессий по массе зерна с делянки, селекционный питомник, 1992 — 2008 гг., %
Популяция Наследование массы зерна с растения Частота трансгрессии, % Выделенные сорта
Поколение
Fl F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9
Спартанка /Бельчанка 5 сд Прев. 10,5 0,3 0 - - - - -
Бельчанка 5 / Спартанка чд ПД 20,5 0,9 ОД - - - - Тарасовская 97
Продолжение таблицы 5
Соратница / Донщина сд Прев 3,3 0 - - - - - Росинка тарасовская
МV 12, Венгрия / Тарасовская 87 ЧД ЧД 13,7 0,8 1,0 5,3 5,6 - - 560/87
1527/88 / Альбатрос одесский НД Прев. 13,3 27 10,6 6,8 7,8 - - Тарасовская остистая. Северодонецкая юбилейная
1046/97 / 838/96 нд НД 17,3 1,2 0 4,3 10 4,0 2,5 -
Гарасовская 87 / 568/87 СД ЧД 2,7 1,7 0 - - - - Донэко
838/96 / Ермак СД ЧД 3,2 4,2 5,2 - - - - -
1122/93 / Украинка одесская сд Прев. 20,0 и.о. 15,6 - - - - Августа, Губернатор Дона
Никония / 672/99 НД НД 2,1 3,3 - - - - - Авеста
Селянка / Дон 95 пд НД 1,1 - и.о. 2 и.о. 3,2 - Камея (ГСИ)
984/98 / 841/96 НД нд 12,3 4,0 и.о. 1,7 - - - Агра
876/95/9 00/94 СД Прев. 29,6 0 - - - - - Доминанта
Примечание: *СД - сверхдоминирование, Прев. - превышение родителей, ЧД, НД - частичное и неполное доминирование (промежуточный тип наследования), ПД - полное доминирование родительской формы с лучшим, т.е. с большим значением признака в конкретной комбинации, и.о. - индивидуальный отбор в контрольном питомнике
Начиная с третьего поколения, гибридные популяции оценивали по выходу продуктивных линий. Комбинационная изменчивость и выщепление трансгрессивных форм для каждой популяции в конкретных условиях среды проявляются неоднозначно. Средний выход морфологически константных линий по разным комбинациям различный, что обуславливается их генетическим различием и разнообразием родительских форм, используемых в скрещиваниях. В гибридном потомстве, в среднем за 23 года исследований, наблюдали увеличение частоты выщепления трансгрессивных по продуктивности генотипов с увеличением поколения популяций (от 2,4% в РЗ до 3,9% в Р5), затем она несколько уменьшалась (от 2,2% в Р6 до 1,6% в Р13, рис.4). Причем данные тенденции наблюдали как в засушливые годы (1993, 1995, 2009-2011 и др.), так и при достаточном количестве влаги (2004, 2006, 2008 гг. и др.).
„ 3,9
1||||||.1.1_
Поколение отбора
Рисунок 4. Средняя частота появления трансгрессий по массе зерна с делянки линий озимой пшеницы (селекционный питомник, 1989-2011 гг.), %
Использование сортов, носителей генов карликовости, привнесло изменения в особенности формообразования в популяциях и архитектонику растений озимой мягкой пшеницы. В 1997, 2000, 2004, 2006, 2008 и 2011 годах в старших поколениях (Р6 - Б12) отметили проявление высокой частоты трансгрессий (1,5-2,1 %) по массе зерна с делянки. При однократном отборе весьма проблематично в аспекте гомозиготности отобрать формы с желаемыми признаками. Многократные отборы при работе с популяциями в условиях давления стрессоров позволяли выявить более адаптивные формы с новыми более выраженными свойствами, усилить выделение константных генотипов по комплексу морфологических и биологических признаков и свойств.
В результате наших исследований было выявлено, что величины рекомбинаций и появление трансгрессивных генотипов для каждой популяции зависят от исходных родительских компонентов. Это связано с эффектом гомозиготности популяции и проявлением стрессоров среды. Частота выделения трансгрессивных по продуктивности генотипов в популяции 1527/88 (линия со-зданна на основе высокозимостойкого сорта Тарасовская 29 и генотипов других экониш) / Альбатрос одесский в лимитированных условиях была высокой на всех этапах с варьированием от 6,8 до 27% (табл. 6). Максимального значения она достигла в Р4 (27%), где была выделена линия 951/04, в дальнейшем сорт Тарасовская остистая (в Госреестре по 6 региону РФ). Сорт Северодонецкая юбилейная отобран в этой популяции в РЗ и Р7. Он отличается от сестринской линии более высоким адаптивным и продуктивным потенциалом (5, 6, 7, 8, 9 регионы допуска в РФ). Следует отметить, что в ранних генерациях продуктивность линий внутри популяции варьировала в широких пределах. С возрастанием поколения диапазон варьирования снижался, урожайные данные выравнивались, что подтверждается уменьшением коэффициента вариации урожая зерна.
Таблица 6 - Частота проявления трансгрессий по массе зерна с делянки константных семей популяции 1527/88 / Альбатрос одесский, 1992 - 1996 гг., %
Поколение РЗ Р4 Р5 Р6
Изучено семей 60 33 66 220 1128
Отобрано конст. семей 15 11 10 21 198
Средний урожай зерна с делянки,г 460±26,52 160± 15,97 429±23,57 455±13,15 410±15,10
Частота трансгрессии, % 13,3 27,0 10,6 6,8 7,8
Коэффициент вариации (V) урожая зерна, % 22,2 32,7 17,3 13,2 17,2
Сорт Северодонецкая юбилейная высокоустойчив к весенним заморозкам. Он послужил родительской формой для создания ряда генотипов, адаптивных к нарастающей континентальности климата, с сильным по качеству зерном (табл. 7). В созданных комбинациях частота выделения трансгрессив-
ных форм и степень их превышения не совпадала по поколениям. Среди гибридов старших поколений на фоне негативных лимитов среды (неблагоприятная перезимовка и засуха) были выделены семьи сортов Миссия (Р5), Магия (РЗ, Р5), Тарасовская 70 (РЗ, Р5) и Донэра (РЗ, Р6).
Таблица 7 - Частота и степень трансгрессии по продуктивности при отборах в РЗ-Р7, селекционный питомник, 2001-2007 гг.
Поколение отбора Изучено семей Частота трансгрессии Степень трансгрессии, % Выделенные сорта
среднее пределы варьирования
Северодонецкая юбилейная / Дон 95
РЗ 396 2,5 42 13-83 -
И5 288 5,0 17 2-44 Тарасовская 70
1099/97 Ш -21, Румыния // 9372/78 / Астра/// Одесская 133 ////Северодонецкая юбилейная
РЗ 396 2,5 45 13-83 -
Р5 300 5,7 33 4-67 Магия
Северодонецкая юбилейная / Зерноградка 9
РЗ 492 3,9 33 13-83 -
Р4 324 0 - - -
Р5 426 6,0 23 8-82 Миссия
Р6 600 4,0 22 8-42 Донэра
200 2,0 21 4-38 -
Использование форм с выражением агробиологических признаков ниже принятого в нашей зоне предела, с большей степенью удаленности по генотипу, является нецелесообразным из-за несоответствия систем генов, определяющих взаимоотношение генотип-среда (Жученко А.А., 1985). Таким явилась комбинация скрещивания сорта МаЛопуазап 12 (с рецессивными генами гЬ1 от сорта Ыопп 10) с сортом Тарасовская 87. На ранних этапах отборы из таких гибридных популяций, как правило, являются гетерозиготными по генам, контролирующих количественные признаки. В рассматриваемой популяции трансгрессивные формы были отобраны в РЗ (частота трансгрессии 3,5%) и в Р8 (5,6%). В дальнейших исследованиях данные генотипы характеризовались значительной вариабельностью урожайности в разных агроэкологических условиях. В то же время такие формы, имея максимально контрастные признаки, представляли селекционную ценность для проведения ступенчатой гибридизации. Сорта -сибсы 838/96, 841/96, 560/97, 568/97 из популяции (МУ 12 / Тарасовская 87) были использованы в гибридизации для управления формообразованием высокопродуктивных адаптивных форм. В комбинациях Прима одесская/ 560/97, 560/97 /Тарасовская 97, Тарасовская 87 / 568/97 на фоне стресса в виде притертой ледяной корки в РЗ отобрали высоко адаптивный селекционный материал, из которого выделили семьи, давшие начало сортам Золушка, Донская лира, Донэко. Часто проявление аридности среды превалировало, отрицательно влияя на формообразование. В нашем случае, в комбинациях линий 560/97 х 589/99,
838/96 / Зерноградка 10, 560/97 / Зерноградка 9 выход продуктивных форм в РЗ, был ниже, чем при отборах в следующих поколениях.
Селекционная ценность гибридных популяций и эффективность отбора в конечном итоге определяется выходом сортов. Анализ происхождения созданных сортов свидетельствует о необходимости начала проведения скрининга элитных растений уже в РЗ (Золушка, Авеста, Агра, Донская лира, Донэко), о значимости целенаправленных повторных отборов в старших поколениях популяций (Северодонецкая юбилейная, Тарасовская 70, Магия, Донэра, Донна).
Таким образом, в условиях степной зоны Ростовской области в гибридном потомстве наблюдается повышение частоты выщепления трансгрессивных по продуктивности генотипов с увеличением поколения популяций (до Р5), затем она несколько уменьшалась. Целенаправленные многократные отборы в условиях давления стрессоров позволили в потомстве старших поколений выделить формы с более выраженными свойствами и признаками продуктивности и экологической пластичностью.
4.2 Наследование гибридами И- ¥1 зимо-морозостойкости, особенности проявления устойчивости к этому фактору в старших поколениях озимой пшеницы
В современных условиях, когда зимние факторы варьируют непредсказуемо, признак зимостойкости не потерял своей актуальности. В связи с этим селекция является более эффективной, если основывается на информации о наследовании морозозимостойкости гибридами, полученными при скрещивании новых сортов с разной зимо-морозостойкостью. Для определения морозостойкости материал промораживали в камере низких температур при температурах -18, -19°С, экспозиция 20 часов. Результаты промораживания подтверждаются полевыми оценками перезимовки (г = 0,76±0,12 - 0,85±0,14). Идентифицированные как высокозимостойкие генотипы сохраняют это свойство в период перезимовок. Исходный материал получали методом внутривидовой гибридизации по схемам: ВЗх ВЗ; ВЗ х СрЗ; СрЗ х ВЗ; СрЗ х СрЗ; СлЗ х ВЗ. Высокозимостойкие сорта (ВЗ) - это формы с сохранностью живых растений 60-75 %, среднезимостойкие (СрЗ) - 40-59%, слабозимостойкие (СлЗ) - 10-39%.
Анализ устойчивости гибридных популяций, полученных от скрещивания сортов разных значений морозостойкости, выявил неоднозначное наследование изучаемого признака в гибридах Р1. Особенности частоты того или иного типа наследования были разными и проявлялись по годам в зависимости от генетических особенностей гибридных популяций и от степени напряжённости зимних стрессов (2001, 2009 гг., оттепели сменялись понижением температуры воздуха до -18, -19°С).
Исследованиями установлено, что в гибридах Р1, полученных от скрещиваний высокозимостойких форм между собой, превышение родителей по зимо-
19
стойкости проявилось в 8 комбинациях из 35 (22%). Однако степень его проявления в сравнении с лучшим родителем была невысокой. Доминирование различной степени родителя с более выраженной зимостойкостью и депрессивный тип наследования признака были примерно равными - 23-24 %. В гибридах F1 комбинаций «СрЗ х ВЗ» и «СлЗ * ВЗ» преобладало проявление неполного доминирования высокозимостойкого компонента скрещивания (34- 56 %). В комбинациях «ВЗ х СрЗ» наибольшим было число гибридов, наследующих зимостойкость по типу неполного (30%) и полного доминирования высокозимостойкого родителя (35%). При скрещивании среднезимостойких форм превалировали гибриды Fie превышением родителей (38 %). Доминирование родителей с меньшей выраженностью зимостойкости наиболее проявилось в схемах СлЗ х ВЗ - в 22% комбинаций.
Наибольшая степень доминирования признака зимостойкости изученных гибридов F1 была выявлена при скрещивании ВЗ х СрЗ и СрЗ х СрЗ генотипов (табл. 8).
Таблица 8 - Особенности проявления доминирования зимостойкости в гибридах Р1 различных циклов скрещиваний (среднее, 2001, 2009 гг.)
Схема скрещивания Год исследования Изучено гибридов Гибриды F 1
зимостойкость гибридов, % hp (степень доминирования) степень превышения, %
ВЗ х ВЗ 2001 35 51-95 -4,2—+3,2 -43-+6
ВЗ х СрЗ 74 72-100 +0,2 —+4,8 -5 - +36
СрЗ х ВЗ 22 72-95 -0,7 —+2,2 -20 -+10
СрЗх СрЗ 2009 27 52-85 -3—+2,8 -9- +21
СлЗ х ВЗ 20 48-81 -0,7 — + 1,3 -40- + 7
Выполненные исследования показали, что степень доминирования (Ир) морозостойкости гибридов Р1 влияет на особенности проявления положительных трансгрессий в старших поколениях (табл. 9).
Таблица 9 - Морозостойкость сортов, созданных на основе трансгрессивной изменчивости (КНТ, 18°С, среднее, 2009-2011 гг.)
Сорт hp в F1 Поколение отбора Морозостойкость сорта, % Родительские формы ,2/6 Морозостойкость (S/cf), %
Дон 95, ст. - - 64 - -
Донская лира 0,6 F3 75 Прима одесская / Лют, 560/97 60/70
Камея 2,2 F3 72 Селянка / Дон 95 60/62
Губернатор Дона 3,2 F3, F5 77 Эрит. 1122/93 /Альбатрос одесский 36/56
Авеста 1,2 F3 77 Никония /Лют. 672/99 56/67
Славица 1,2 F3, F6 75 2953/71, Югославия /Зерноградка 11 49/63
Анализ устойчивости гибридных популяций, полученных от скрещиваний сортов разной морозостойкости, выявил неоднозначное наследование изучаемого признака в среднем по популяциям гибридов ¥2 (рис. 5).
Р1 Г2 Р1 гг Р1 Р2 Р2 Г1 Г2
ВЗ х ВЗ ВЗ х СрЗ СрЗ х ВЗ СрЗ х СрЗ СлЗ х ВЗ
■ Депрессия
Доминирование меньшего значения признака
■ Доминирование большего значения признака ш Промежуточное наследование признака
■ Превышение родителей (гетерозис)
Рисунок 5. Наследование зимостойкости гибридами Р1, Р2 при разных типах скрещиваний в полевых условиях (в среднем, 2001- 2002 г. и 2009- 2010 гг.).
В расщепляющихся поколениях появились генотипы, которые превосходили по зимостойкости родителей: 10 % комбинаций в популяциях «ВЗ * ВЗ» и «ВЗ х СрЗ» , 40 % - «СрЗ х СрЗ» (рис. 5).
Многообразие типов наследования зимостойкости отражается на статистических их значениях. Частота выявления трансгрессии в гибридах старших поколений (РЗ- Р4), созданных с участием высокоморозостойких форм, была невысока. Положительные трансгрессии в этих популяциях практически отсутствовали или были минимальными (0 - 6,0%, табл. 10).
Таблица 10 - Проявление трансгрессии по зимостойкости в гибридах различных циклов скрещиваний, 2003-2011 гг.
Схема скрещивания Количество популяций Поколение отбора Изучено семей Выделенные семьи с трансгрессиями по зимостойкости Частота трансгрессии, %
распределение частоты выщепления среднее
ВЗ х ВЗ 10 РЗ-Р4 2560 40 0-6,0 1,4
ВЗ х СрЗ 8 РЗ-Р8 2950 172 1,8-11,6 5,8
СрЗ х ВЗ 8 РЗ-Р9 6250 369 3,0-11,3 5,9
СрЗ х СрЗ 9 РЗ-Р8 2930 159 1,3-17,0 5,4
СлЗ х ВЗ 9 РЗ 1760 51 0-4,7 2,9
Высокозимостойкие формы желательно использовать в скрещиваниях со среднезимостойкими компонентами. Комбинации скрещиваний «ВЗ * СрЗ» и «СрЗ х ВЗ» характеризуются довольно высокой частотой проявления трансгрессивных морозоустойчивых генотипов (в среднем 5,8-5,9 %), которые превосходили родительские формы или приравнивались к зимостойким стандартным сортам. Особую ценность имели комбинации с гетерозисом в F1, либо полным или частичным доминированием признаков высокоморозостойкого родителя. С использованием высокоморозостойких форм были созданы новые сорта Донская лира, Золушка с высокой адаптивностью к зимним стрессорам.
Гибридные популяции, полученные при скрещивании среднезимостойких форм, характеризовались как довольно высокой частотой проявления трансгрессивных морозоустойчивых генотипов (1,3 - 17,0 % выщепления трансгрессивных форм), так и их отсутствием. Примером проявления положительной трансгрессии по морозостойкости в гибридах, полученных при скрещивании среднезимостойких форм, служит создание нового сорта Славица (изучается в ГСИ). Популяция Zg 2953/71, Югославия / Зерноградка 11, из которой выделен сорт, характеризовалась высокой частотой проявления трансгрессивных морозоустойчивых генотипов в F3 и F6. Морозостойкость сестринских линий 1059/10, 1060/10, 1062/10, 1063/10 в конкурсных испытаниях 2012-2013 гг. в среднем варьировала от 64 до 80 %. Степень трансгрессии по морозостойкости сорта Славица (линия 1060/10) в процентном отношении к максимальному значению отцовского компонента Зерноградка 11 составила 14 %.
В популяциях, полученных при скрещивании «СлЗ х ВЗ» форм, положительную трансгрессию наблюдали крайне редко или она вообще отсутствовала. Однако по единичным комбинациям, например Muían х 918/04 и Nord 02187/512 х Губернатор Дона, в третьем поколении выделили генотипы (в заметно меньшем количестве, чем в предыдущих схемах скрещиваний) с морозостойкостью выше отцовской формы. В лучшем случае гибриды по степени выраженности признака занимали промежуточное положение, ближе к слабозимостойким материнским формам.
Таким образом, при коадаптации генов при неблагоприятных условиях перезимовки в гетерогенных популяциях в третьем - пятых поколениях выщеп-ляются высокоморозостойкие генотипы. В процессе комбинационной изменчивости в популяциях, созданных на основе среднезимостойких форм, на фоне лимитирующего стрессора возникают генотипы с зимостойкостью, превышающие родителей, равной высокозимостойким сортам.
Путем комплексного подхода к проблеме создания зимостойких сортов для степи Дона, сочетающей хозяйственно-физиологические основы модели сорта, и отработанной методикой получения трансгрессий из популяций с использованием среднезимостойких форм, создан высокозимостойкий селекционный материал. К его числу относятся сорта, включенные в Госреестр РФ: Се-
22
веродонецкая юбилейная, Донэко, Донская лира, Агра, Арфа, Губернатор Дона, Золушка, Донна и др.
4.3 Наследование устойчивости к притертой ледяной корке гибридами F1 и F2 и проявление её комбинационной изменчивости в старших поколениях
Для Северо-Кавказского региона, куда входит Ростовская область, наряду с резкими перепадами температур в зимний период, для озимых хлебов довольно губительно проявление притертой ледяной корки (ПЛК). В 2003 г. гибель озимых в Ростовской области составила 413 тыс. га. Наши исследования выявили взаимосвязь между морозостойкостью генотипов и их устойчивостью к ПЛК толщиной 2- 4 см (0,78 ± 0,13).
Следует отметить слабую изученность селекционных аспектов и закономерностей создания стрессоустойчивых генотипов. Погодно-климатические условия 2003 года (толщина ледяной корки - 2-4 см, время залегания - 65 дней) позволили проанализировать типы наследования устойчивости к притертой ледяной корке 192 гибридов F1, 106 популяций F2. Исходные формы были разными: со слабой устойчивостью к ПЛК (10 % сохранившихся растений), средней (26-38%), выше средней (42-56 %) и высокой (>60%).
Проведенные исследования выявили, что устойчивость гибридов F1, созданных с использованием слабоустойчивых форм, часто превышала исходные генотипы. Однако по степени выживаемости растений они уступали стандартным сортам (20-35%). По мере привлечения в скрещивания более адаптивных форм в гибридах F1 увеличивалась выраженность признака: от 28 до 86% сохранившихся растений (при привлечении средне - и выше средних по устойчивости материнских форм). При использовании слабоустойчивых форм в качестве отца с различными по адаптивности материнскими генотипами - чаще наблюдали неполное наследование. Превышение родителей (эффект сверхдоминирования) в гибридах F1 чаще проявлялось при использовании менее устойчивой материнской формы и более резистентного отца. Зависимость доминирования признака устойчивости к притертой ледяной корке в скрещиваниях изменялась согласно степени проявления данного фактора в отцовских формах.
При использовании высокоустойчивых материнских форм (>60%) и различных по степени адаптивности отцовских генотипов в гибридах F1 чаше отмечали неполное доминирование большего выражения признака (по промежуточному типу). При скрещивании между собой высокоустойчивых форм, превышения по устойчивости в гибридах F1 выявляли редко. Таким образом, по мере повышения степени устойчивости к ПЛК материнских генотипов, отмечали уменьшение количества гибридов Fie превышением исходных компонентов
и возрастание числа форм с неполным доминированием рассматриваемого признака.
В расщепляющихся популяциях гибридов второго поколения при использовании в комбинациях слабоустойчивых сортов в качестве материнской формы, с различными по выносливости отцовскими компонентами, в гибридах Р2 чаще проявляется промежуточное наследование устойчивости к притертой ледяной корке. С возрастанием степени адаптивности как материнской, так и отцовской формы в растениях гибридов Р2 чаще отмечали доминирование родителя с большим проявлением признака. Превышение исходных компонентов по степени выносливости выявили при скрещивании форм с выше средней устойчивостью (20 % комбинаций).
>5 X =5 га го ^ 50 - ГВ_ -л ■ Р1
1 ^
5 2 ° ш О 3" щ щ л ^
■ ¥2
со »О Р о 1 6 X § ас у / / / / У / о-* ¿Г
Рисунок 6. Наследование признака устойчивость к ПЛК гибридами Р1 и Р2, в среднем по комбинациям
Среднепопуляционное значение выносливости к притертой ледяной корке гибридами Р2 в основном наследуется промежуточно (41 % комбинаций) или достигает значения устойчивости лучшего родителя (23%, рис. 6). Наибольшие оценки имели гибриды в комбинациях, созданных на основе материала со средней и выше средней степенью устойчивости. Типы доминирования зависели от генотипов родительских форм. В таких комбинациях гибриды по степени выраженности выносливости к ледяной корке уклонялись как в сторону отрицательного доминирования, так и превышения исходных форм.
Изучение устойчивости к притертой ледяной корке провели на материале конкурсных испытаний (2003, 2006 гг.) в 123 генотипах различного происхождения. Анализ комбинационной изменчивости в популяциях показал, что значительная часть сортов и линий имела более высокую устойчивость (48%), либо же наследовала ее по типу доминирования выносливого родителя (29 %). Проведенные исследования позволили выявить в скрещиваниях доминирующую роль форм, устойчивых к стресс-фактору. Привлечение в скрещивания генотипов со средней и выше средней степенью устойчивости при воздействии притертой ледяной корки в гетерогенной популяции обусловило получение трансгрессивных форм по данному признаку. Повышение
24
устойчивости новых генотипов, например, сорта Северодонецкая юбилейная, линий 840/99, 968/00, 990/02 и др. в системе сложных скрещиваний, можно объяснить явлением полимерного взаимодействия генов.
Таким образом, в популяциях, созданных на основе ступенчатых скрещиваний форм со средней и выше средней устойчивостью к притертой ледяной корке, были получены положительные трансгрессии по выносливости к данному фактору, выделены генотипы с проявлением признака выше исходных компонентов.
4.4 Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к поздневесенним заморозкам
При возделывании озимых зерновых культур весной (апрель - май) отмечают возврат заморозков, которые представляют опасность для вегетирующих растений. Подобные явления наблюдали на Северном Дону в 2000,2002, 2006, 2009 и 2014 годах.
Анализ выносливости селекционного материала различных поколений (280 гибридов П, 108 сортообразцов в межстанционном испытании, 453 линий контрольного питомника, 96 сортов в конкурсных испытаниях) выявил их разную реакцию на проявление стресса. В зависимости от выносливости исходных компонентов изученные формы характеризовались разнообразной степенью устойчивости, то есть проявляется комбинативная изменчивость признака.
Полученные данные позволили выделить генотипы - источники устойчивости к заморозкам в период активной вегетации растений. Это сорта и линии селекции Донского ЗНИИСХ: Лют. 1629/91, Лют. 1026/96, Тарасовская 97, Престиж, Августа, Северодонецкая юбилейная. Высокой устойчивостью характеризовались сорта одесской селекции. В наследовании устойчивости гибридов Р1, созданных с участием данных генотипов, в большинстве случаев прослеживали доминирующее влияние высокоустойчивых форм (табл. 11). По многим комбинациям отмечали довольно широкий спектр комбинационной изменчивости: от практически полной устойчивости (2-5% гибели) до значимого отмирания растений (более 40 %). В 20% рассмотренных комбинаций наблюдали депрессивное наследование изучаемого признака. Хотя степень выраженности признака была достаточно велика - 78 и 81%.
Таблица 11 - Наследование гибридами П устойчивости к поздним весенним заморозкам, 2000 г.
Комбинация Сохранившиеся растения, % Степень доминирования (Ир) Наследование*
9 гибрид П с?
Дельта / 1629/91 (Телец, Болгария/Донская интенсивная) 80 98 98 1,0 ПД
949/08 / Альбатрос одесский 84 98 94 1,0 ПД
949/08 / Виктория одесская 84 87 68 1,3 СД
Продолжение таблицы 11
864/98 / Виктория одесская 97 83 68 0,03 ЧД
985/98 / Виктория одесская 97 77 68 -0,4 -Д
Дельта / Украинка одесская 80 78 83 -2,0 Д
1034/97 / Украинка одесская 84 81 83 -2,5 Д
Русса / Украинка одесская 86 96 83 2,3 СД
Украинка одесская / Тарасовская 61 83 75 46 0,56 НД
Украинка одесская / Северодонская 5 83 55 71 -3,6 д
Украинка одесская / Тарасовская 97 83 95 86 7,0 СД
Украинка одесская / Северодонская 12 83 83 68 1,0 ПД
Украинка одесская / Тарасовская 87 83 87 61 1,2 СД
Украинка одесская / Росинка тарасовская 83 100 84 5,0 СД
НСР05 3,3 6,7 6,9
Примечание: * СД - сверхдоминирование, ЧД, НД и ПД - частичное, неполное и полное доминирование, - Д - доминирование меньшего значения признака, Д -депрессия признака
При проведении топкроссов было выявлено в различной степени доминирование сортов - источников устойчивости к заморозкам. Значения комбинационной изменчивости изучаемого признака в комбинациях были разными. Например, в комбинациях с использованием линии 1629/91 были выделены генотипы как с практически полной устойчивостью, так и с гибелью до 30 % в популяции (Северодонская 12 / 1629/91) (табл. 12).
Таблица 12 - Влияние источника устойчивости Lut. 1629/91 на адаптивность к майским заморозкам в новых линиях озимой пшеницы
Комбинация Изучено семей в питомниках, шт. Устойчивость к весенним заморозкам, % живых растений*
КП* КСИ родителей (2/с?) линий cp./(min -шах)
Северодонская 12 / 1629/91 26 9 70/95 89,5/(72-99)
Северодонская 14 /1629/91 8 9 90/95 92,2/ (80-98)
Вымпел одесский /1629/91 4 1 95/95 72 /(60-84)
Донщина/ 1629/91 6 1 90/95 90 /(85-95)
Альбатрос одесский/1629/91 5 6 90/95 95 /(72-98)
Тарасовская 87 / 1629/91 10 8 49/95 70/(60-90)
(Lowrin 34 / 9372/78) /1629/91 8 9 85/95 97/(95-100)
1629/91 /Донская безостая 10 6 95/85 91/(70-98)*
значимые различия по критерию: при р<0,05
Примечание: * КП - контрольный питомник, КСИ - конкурсные сортоиспытания
Установлено, что повышенной устойчивостью характеризовались генотипы, полученные при беккроссах с использованием одного источника. Высокой адаптивностью к рассматриваемому признаку выделялась большая группа реком-бинантов Р5, Р6 комбинации Альбатрос одесский / Харьковская 82 // Украинка одесская (и.о. Альбатрос одесский). Частота выделения трансгрессивных форм в Р6 составила 15,6%. В этой популяции был отобран целый ряд генотипов вы-
носливых к заморозкам (784/99 - 0% гибели растений, 912/99 - 1%, 813/99 -2,5%, и др.). Был выделен сорт Губернатор Дона, высокоустойчивый к поздне-весенним заморозкам.
Таким образом, значительное число генотипов, высокоустойчивых к поздним заморозкам после выхода в трубку, выделены в комбинациях, созданных с участием сортов, выносливых к резким понижениям температуры в весенний период. Частота положительных трансгрессий по устойчивости к майским заморозкам повышается в насыщающихся скрещиваниях, если последняя гибридизация проводится с устойчивым сортом.
4.5 Основные принципы селекции сортов на жаро-засухоустойчивость на Дону
Изучение наследования засухоустойчивости гибридами первого поколения в сравнении с исходными формами на материале 2001-2009 гг. дает основание констатировать, что превышение родителей в среднем было выявлено лишь в 11% комбинаций. Преобладали формы, наследовавшие данный признак по типу более засухоустойчивого родителя (41 % комбинаций) и депрессивно (24%). Другие типы наследования проявляются реже (рис. 7). Гибриды Р2 чаще занимали промежуточное положение по отношению к родительским формам.
Рисунок 7. Наследование гибридами F1 признака засухоустойчивости (среднее 2001, 2003, 2006, 2008, 2009 гг.), % комбинаций
Селекция на устойчивость к засухе в степной зоне Ростовской области базируется на стремлении сформировать оптимальную надземную биомассу, как необходимую емкость для накопления метаболитов.
Повышение урожайности за счет накопления метаболитов в условиях нарастания аридности климата, казалось бы, исчерпало себя. Снизились значения высоты соломины и надземной биомассы создаваемых генотипов. Однако вследствие изменения интенсивности фотосинтеза, накопления пластических
веществ, сопряженность между урожаем зерна и биомассой во многих рекомбинантах практически не изменилась (с г= 0,7±0,03 до г=0,6±0,043).
Существенное значение также придается усилению аттракции сухих веществ в колос, которая контролируется увеличением уборочного индекса. На основе ступенчатой гибридизации нам удалось увеличить размах варьирования комбинационной изменчивости, поддающейся отбору и поднять степень сопряженности между уборочным индексом и массой зерна с растения за годы исследований (с 0,43 ±0,04 до 0,6 ±0,02).
Результаты структурного анализа (2003-2009 гг., засуха) свидетельствуют о тесной сопряженности урожайности с оценками засухоустойчивости прорабатываемого материала (г= 0,74±0,23). Невысокая и средняя положительная связь данного показателя выявлена с массой 1000 зерен (0,2±0,17 - 0,52±0,15), с числом зерен в колосе (0,5 ±0,13 - 6,8 ±0,19). Следовательно, засухоустойчивость сорта выражается в его способности сохранять наибольшее количество зерен в колосе, формировать выполненное зерно и обеспечивать достаточный валовый сбор с единицы площади и озерненности агрофитоценоза.
При остром дефиците влаги важнейшее значение приобретает пространственная ориентация листьев. Исследования выявили большую значимость в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения горизонтального расположения листьев. В наших опытах масса 1000 зерен растений сортов с горизонтальным расположением листьев в среднем составила 36,6 ±0,48 г, озерниость колоса 27,5 ±0,15 зерен, продуктивность колоса 1,09±0,02 г, урожайность 4,2 т/га, индекс урожая 46 %, что на 10-12% выше аналогичных признаков сортов с вертикальной их ориентацией (2000-2003, 2006-2009 гг.). Засухоустойчивые генотипы также обладали хорошо развитым верхним междоузлием стебля (3142 % от высоты).
В условиях дефицита влаги одним из лимитирующих критериев при проведении отборов на засухоустойчивость является продолжительность вегетационного периода. В раннеспелых формах формирование репродуктивных органов происходит в более благоприятных условиях температуры и влажности воздуха. При анализе взаимосвязи между урожайностью зерна с единицы площади (КСИ, 2005-2007 гг.) с длительностью фаз вегетации были выявлены значимые взаимосвязи между урожайностью и продолжительностью периодов: весеннее отрастание - выход в трубку, колошение - созревание (г=0,62±0,08, г=0,54±0,05).
Направление селекции на скороспелость дало определенные результаты. В раннеспелом сорте Донская лира (в Госреестре РФ по 5, 6, 8 регионам) наступление колошения и созревания наступает ранее стандарта ГСИ. Для более широкой оценки засухоустойчивости генотипов необходимо выявить их пластичность, величину урожайности в различных условиях. Для иллюстрации приведены данные урожайности и некоторые параметры адаптивности сорта
28
Донская лира на сортоучастках Ростовской области (табл. 13). Высокий коэффициент гомеостаза Нот сорта также указывает на широкую адаптивность и его способность обеспечивать стабильность урожая в разных экологических условиях.
Таблица 13 - Урожайность сорта Донская лира на сортоучастках Ростовской области и параметры стабильности, 2008-2010 гг., т/га.
Предшественник Показатели стабильности
Сорт черный пар кукуруза/силос горох орошение Средняя урожайность пластичность (Ы) стабильность (БА2) гомеоста-тичность (Нош) селекционная ценность (80
Дон 95, стандарт 4,02 3,03 3,9 6,4 4,34 0,9 2,37 15,2 2,21
Донская лира 4,94 4,16 4,32 6,8 5,05 1,2 6,38 24,5 3,32
Отклонения от ст. +0,92 +1,13 +0,42 +0,4 +0,72 - - - -
Следовательно, определенную информацию оценки засухоустойчивости генотипа можно получить, используя косвенные признаки: степень ксероморф-ности растения, стабильность выполненности зерновок по годам, продолжительность жизнедеятельности верхних листьев, синхронность выколашивания, количество надземной биомассы. В дополнение к ним при селекции на жаро-засухоустойчивость следует использовать такие прямые критерии: величина уборочного индекса, динамика по годам массы 1000 зерен, выполненность зерна. Однако наиболее интегральным критерием оценки засухоустойчивости пшеницы является масса зерна с единицы площади и с растения. Эти показатели в наших условиях рассматривают как величину эффективности адаптации генотипа. Поэтому при дефиците влаги основными практическими критериями при проведении отборов были: дата начала колошения, масса зерна с растения и с единицы площади.
5. Направления селекции озимой мягкой пшеницы на качество зерна
Стратегия селекции озимой пшеницы на современном этапе направлена на повышение урожайности и адаптивного её потенциала с сохранением и улучшением качества зерна. Сильное влияние на качество зерна оказывают особенности взаимодействия генотипа со средой (Павлов А.Н, 1990, Бебякин В.А., 2007), возрастание индекса урожая (5еЬ§а1 К.Ь., 1983).
Параметры трансгрессивной изменчивости содержания белка в зерне селекционных образцов определялись на основе проявления признака в родительских формах, также с особенностями взаимодействия их генотипов со средой. В
2003-2005 годах были изучены 56780 семей 253 популяций различных схем скрещиваний (табл. 14).
Таблица 14 - Параметры трансгрессивной изменчивости содержания белка в зерне гибридов РЗ - Рп, селекционный питомник, 2003-2005 гг.
Комбинации скрещиваний Изучено комбинаций Степень трансгрессии (превышение к родителям), % Частота трансгрессии, %
распределение частоты выщепления среднее
в/б х в/б 51 1,3-8,2 0,5-4,5 1,28
с/бх с/б 87 11,9-12,2 0,5- 9,0 2,52
в/б X с/б 39 8,2-9,2 0,3-5,5 1,9
с/б X в/б 51 7,5-8,6 0,3-2,5 1,4
в/б X н/б 8 1,3-4,0 0,2-2,2 1,0
н/б X в/б 9 1,3-2,0 0,4-2,2 1,2
с/бхн/б 8 1,8-4,2 0-1,6 0,5
Примечание: в/б - высокобелковые формы (содержание белка в среднем по годам > 15,0 %), с/б - среднебелковые (14,0-14,9%), н/б - низкобелковые
(< 13,9%)
Наши исследования показали, что наибольшие параметры трансгрессии по содержанию белка выявлены в гибридах, полученных на основе среднебел-ковых форм (степень превышения родителей 11,9 - 12,2 %, частота 2,52 %). Высокую селекционную ценность также имели комбинации, созданные при гибридизации высоко - и среднебелковых форм. В среднем частота проявления трансгрессии в таких популяциях составила 1,4-1,9 %. Степень превышения гибридов к лучшей родительской форме достигала 8,6-9,2 %. Вовлечение низкобелковых форм в гибридизацию снижает значение признака и параметры трансгрессии.
Влияние материнской цитоплазмы на белковость гибридов проявляется при использовании форм с высокой степенью различия по содержанию белка. Например, в реципрокных скрещиваниях сортов Херсонская 86 (12,8 % белка)
<--► Донщина (14,9 %), при использовании в качестве матери высокобелкового
сорта, гибриды РЗ - Р5 обладали более высоким накоплением белка в зерне (14,8 -16,2%) в сравнении с реципрокными гибридами (13,2-15,2%).
Проявление признака содержание клейковины и ее количество изменяется под влиянием условий среды, но также определяется наследственными особенностями генотипов. Увеличение количества и качества клейковины выявлено в генотипах, полученных при скрещивании форм с упругостью первой и второй групп (линии комбинаций Тарасовская остистая/ Зерноградка 9, 1009/03
/ Новокубанка, Дон 93 / Новокубанка). При скрещивании форм с клейковиной второй группы между собой трансгрессии были крайне редки. При использовании образцов с клейковиной третьей группы — трансгрессии не были выделены (популяция 984/98 / 841/96). Довольно часто проявляются депрессии при наследовании качества клейковины при скрещивании форм с ее высоким качеством (комбинация 821/96 / Ермак, 821/96/Тарасовская остистая и др.).
Эффективность селекции на качество зерна заметно повысилась в результате проведения гибридизации на основе подбора исходных компонентов с определенными формулами электрофореграмм глиадина, соответствующими сильным и ценным по качеству эндосперма пшеницам (Копусь М.М., 1988). Использование данных клейковинных белков открывает возможности целенаправленного конструирования йН локусов в процессе селекционного улучшения пшеницы по качеству и другим признакам. Это можно проиллюстрировать особенностями селекционного процесса при создании ряда новых сортов. Элек-трофореграммы исходных компонентов нового сорта Боярыня имели рейтинг качества «отлично». При перекомбинировании аллелей хромосомы 1 гомеоло-гической группы, отвечающей за качество, в сорте Боярыня было получено новое сочетание (4.1.4.3.2.2. с рейтингом «отлично»), обусловившее высокие реологические свойства теста и выход хлеба со 100 г муки (табл. 15).
Таблица 15- Создание сортов озимой пшеницы с использованием элек-трофоретических формул глиадина, среднее, 1998 - 2012 гг.
Родители (9, о), сорт Содержание Электрофоретическая формула глиадина Объем хлеба, см3 Оценка хле-6а, балл
белка, % клейковины,1/^
Gli локусы хромосом оценка
$ Тарасовская остистая 14,7 28,6 4.1.4.3.1.2 отлично 860 4,5
с?Ермак 14,9 25,7 1.7.3.1.1.1. хорошо ++ 840 4,6
Вестница* 15,2 28,9 10.1.4.3.2.2. отлично 900 4,7
$ Доминанта 15,9 28,2 1.7.3.2.2.2. отлично 890 4,6
¿'Ермак 14,9 25,7 1.7.3.1.1.1. хорошо ++ 840 4,6
Боярыня* 15,4 28,9 4.1.4.3.2.2 отлично 900 4,7
Примечание: * сорта изучаются в Госсорткомиссии
Результаты исследований показали, что по мере отборов и выделения высокопродуктивных качественных форм в популяциях значение признака содержание белка с увеличением поколения в среднем имеет выраженную тенденцию к уменьшению от младших поколений к старшим, что подтверждается данными представленными в таблице 16.
Таблица 16- Спектр варьирования содержания белка в константных семьях, РЗ- Р6, селекционный питомник, 2001-2005 гг., (%)
Популяция Гибрид F1 Поколение Отбор семьи Созданные сорта
содержание белка, % наследование F3 F4 F5 F6
Северодонецкая юбилейная (в/б) / Дон 95 (с/б) 15,2 сд 14,916,5 - 14,314,8 - F3, F5 Тарасовская 70
Доминанта (в/б) / Ермак (с/б) 15,2 нд 14,214,9 14,116,2 13,513,9 - F4 Боярыня*
Тарасовская остистая (в/б)/ Ермак (с/б) 14,9 чд 14,916,2 14,414,5 13,514,9 - F5 Вестница*
1099/97 (с/б)/ Северодонецкая юбилейная (в/б) 15,4 СД 15,015,4 - 15,216,4 - F3, F5 Магия
Прима одесская (с/б) / 560/97 (с/б) 15,2 СД 14,414,8 13,314,0 12,813,3 - F3 Донская лира
Северодонецкая юбилейная (в/б) / Зерно-градка 9 (с/б) 15,4 сд 13,814,0 13,914,2 14,015,0 14,015,2 F5 Миссия
F3, F6 Донэра*
Примечание: * сорта изучаются в ГСИ
В то же время в комбинациях, созданных на основе высоко- и среднебел-ковых компонентов, с длительным рекомбинационным процессом возможно выщепление морфобиотипов с содержанием белка >14% практически в любом поколении. Это связано с эффектом триплоидного эндосперма и дозами генов с низким и высоким содержанием белка.
Выполненные исследования показали, что в сортах тарасовской селекции упругость клейковины (по показателю ИДК) при повреждении зерна вредной черепашкой от 0 до 2 % составляла 69-82 у.е. При дальнейшем увеличении поврежденное™ зерна ИДК возрастает. Упругость клейковины снижалась от удовлетворительно слабой (II группа) до неудовлетворительно слабой (III группа).
Протеолитические ферменты клопа оказывали неоднозначное влияние на различные генотипы. Отдельные сортообразцы с упругой клейковиной при повреждении зерна клопом вредная черепашка до 4-5% характеризовались довольно высокими реологическим свойствами (объем альвеограммы - 208-249 е.а, объемом хлеба - 800-890 см3). Выделенные генотипы послужили исходным материалом в скрещиваниях с адаптивными формами. Реакция на поражение зерна клопом семей из популяций Родник тарасовский / Лэлэка, 852/00 / Лэлэка,
Adler / Доминанта, Credo/ Родник тарасовский, Adler / Колумбия была идентична исходным толерантным формам.
Таким образом, при изучении проявления комбинационной изменчивости при селекции на качество установлено, что при превышении родителей и доминировании в разной мере высокобелкового родителя в гибридах Fl в последующих поколениях выявлены генотипы с содержанием белка, соответствующим сильным и ценным пшеницам.
Наибольший спектр изменчивости по содержанию белка и выделение генотипов, сочетающих высокую продуктивность с белком равным и выше 14%, выявлен в популяциях, созданных при скрещивании среднебелковых форм между собой, и высокобелковых со среднебелковыми. Вовлечение низкобелковых форм снижает значение признака и параметры трансгрессии. Такие формы приемлемы при ступенчатой гибридизации или при проведении скрещиваний по типу прерывистого беккросса.
Полученные данные свидетельствуют о том, что спектр варьирования степени трансгрессии по признаку содержание белка может быть широким как в младших, так и в старших поколениях независимо от количества накопленного белка исходными формами. Исключение составляют скрещивания в/б х в/б компонентов.
По качеству клейковины трансгрессии проявляются при скрещивании форм с первой и второй группой, второй группы между собой - были крайне редки, при использовании третьей группы - положительных трансгрессии не было.
Методика подбора пар с использованием маркеров глиадинкодирующих локусов глиадина позволила создавать генотипы с содержанием белка > 14% и с высоким выходом хлеба со 100 г муки. Этому сопутствует и отличное качество клейковины, оценка седиментации и реологические свойства теста.
6. Характеристика созданных сортов озимой мягкой пшеницы
Рассмотренные выше принципы селекции на продуктивность и качество зерна с направлениями на повышение адаптивности позволили создать высокоурожайные сорта озимой пшеницы, адаптированные к лимитирующим стрессорам среды с качеством зерна сильной и ценной пшеницы. Созданные 17 сортов внесены в Госреестр селекционных достижений РФ по различным регионам, сорт Губернатор Дона - на Украине.
Приводим характеристику некоторых сортов с высокой экологической пластичностью и адаптации к стрессорам среды, которые подтверждаются широким ареалом их возделывания в различных зонах России.
Сорт Северодонецкая юбилейная создан методом ступенчатой гибридизации и отбором в F3, F7 в комбинации, полученной от скрещивания высокозимо-
зз
стойкого сорта Тарасовская 29 и образцов различных экониш: Дрина (Югославия), Краснодарская 57 (КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко), Альбатрос одесский (Украина). Сорт универсал, рекомендован для средних и высоких агрофонов. Среднеранний. Характеризуется высокой засухоустойчивостью и зимостойкостью. Повышенная морозостойкость и устойчивость к весенним заморозкам. Вынослив к воздействию ледяной корки. Характеризуется полевой устойчивостью к ряду болезней. Допустимы поздние сроки посева. Допущен к возделыванию по 5 регионам РФ, сильная по качеству.
Сорт Донэко (РЗ, Тарасовская 87 // МаПопуаБап 12, Венгрия / Тарасовская 87). Полуинтенсивный, среднеранний сорт. Экологически пластичен, относится к морозостойким, засухоустойчивым сортам. Выделяется устойчивостью к сеп-ториозу, мучнистой росе и вирусным заболеваниям. Характеризуется полевой устойчивостью к ржавчинам. Слабо восприимчив к поражению снежной плесенью и корневыми гнилями. В Госреестре по 5 регионам РФ, сильная по качеству.
Сорт Донская лира (РЗ, Прима одесская // МаПопуаБап 12, Венгрия / Тарасовская 87). Сорт интенсивного типа. Раннеспелый. По засухоустойчивости в год проявления признака превышает стандарты ГСИ на 0,7-1,0 балл. Высокоморозостоек, средневынослив к залеганию ледяных корок. Умеренно устойчив к бурой ржавчине и мучнистой росе. Умеренно восприимчив к септориозу. Наибольшую урожайность сорт обеспечивает при посеве в оптимальные сроки, также относительно толерантен к поздним срокам посева. Широкая адаптивность сорта обеспечивает стабильность урожая в разных экологических условиях. В Госреестре по 3 регионам, ценная по качеству.
Сорт Губернатор Дона (РЗ, Р5, Альбатрос одесский / Харьковская 82 //Украинка одесская). Интенсивный, среднеранний, короткостебельный сорт. Достоверные прибавки урожайности обеспечивает по широкому набору предшественников. Характеризуется высокой жаро-засухоустойчивостью, зимомо-розостойкостью, выносливостью к весенним заморозкам. Умеренно восприимчив к септориозу. Средневосприимчив к снежной плесени, бурой ржавчине и мучнистой росе, слабо восприимчив к вирусным заболеваниям. Формирует ценное по качеству зерно. В Госреестре по 3 регионам РФ и на Украине.
7. Биоэнергетическая характеристика и экономическая эффективность применения сортов озимой мягкой пшеницы
Производство высокопродуктивных ценных и сильных по качеству сортов селекции Донского ЗНИИСХ имеют высокую степень окупаемости совокупных энергетических затрат. Энергия, содержащаяся в урожае зерна в 1,7 -2,0, в агрофитоценозе в 6-6,7 раз больше энергии вложенной в технологический процесс возделывания и уборки культуры.
Экономическая эффективность новых сортов озимой мягкой пшеницы, формирующих стабильную урожайность должного качества зерна на основе их
34
высокой адаптивности к стрессорам среды, способствует повышению рентабельности производства зерна на 120 %.
ВЫВОДЫ
1. Анализ взаимосвязей между урожаем зерна селекционных образцов и элементами продуктивности в условиях нарастания аридности климата свидетельствует о разной их роли в развитии ценоза. Наибольший вклад в формирование урожайности в степной зоне Ростовской области вносят масса зерна с растения (г=0,71± 0,025) и масса зерна с колоса (г=0,53± 0,037), которая сопряжена с числом зерен в нем (г=0,88± 0,011). В формировании продуктивности растений заметно возросла роль надземной биомассы на единице площади (г=0,56± 0,011) и доля зерна в ней (г=0,57± 0,034).
2. Уточнены некоторые значения фотосинтетической деятельности ценоза, определяющие максимальную продуктивность озимой пшеницы в условиях Северного Дона. Эффективность работы листьев ЭРЛ (отношение урожая зерна к площади листовой поверхности) в оптимальные по увлажнению годы составляет 1,1-1,3, в засушливые - 1,8-2,8.
3. Выявлено, что размах рекомбинационного процесса по продуктивности в популяциях обуславливается типом наследования массы зерна с растения в гибридах Р1 и Р2. Широкий спектр генетической изменчивости в гибридных популяциях получен при сверхдоминировании, промежуточном наследовании признака и доминировании более продуктивного родителя.
4. Установлено, что наибольший выход трансгрессивных по продуктивности генотипов в формообразовательном процессе проявляется в популяциях со сверхдоминированием в первом поколении (54 % от общего числа изученных форм в конкурсных испытаниях). При промежуточном типе наследования частота проявления трансгрессивных форм несколько меньшая (44 %). Единичные трансгрессии в популяциях появляются при наследовании маркерных признаков в Р1 по типу доминирования большего значения признака (2 %).
5. Экспериментально доказана разная динамика частоты выщепления трансгрессивных по продуктивности генотипов при рекомбинации. Вначале она в среднем возрастает от РЗ (в среднем 2,4%) до Р5 (3,9%), затем уменьшается от 2,2% в Р6 до 1,6% в Р13. Отборы в гетерогенных популяциях целесообразно начинать уже в Р2. При использовании генетически дивергентных родительских форм в РЗ -Рп, возвращаясь к повторным отборам в популяциях в старших поколениях. Многократные отборы в условиях давления стрессоров позволяют из расщепляющихся потомств выделить генотипы с новыми более выраженными свойствами и признаками по продуктивности и экологической пластичности.
6. Зимостойкость гибридов F1, созданных на основе генотипов с различной степенью выражения признака, в основном, наследуется по типу сверхдоминирования (22-38% комбинаций), неполного (промежуточный тип, 24-56%) и доминирования более морозостойкого родителя (19-35%). Максимальное количество гибридов Fie проявлением эффекта сверхдоминирования по признаку зимостойкости выявили в комбинациях, полученных на основе СрЗ /ВЗ (30%) и СрЗ /СрЗ (38 %). При скрещивании высокозимостойких форм между собой, а также в комбинациях СлЗ/ВЗ, ВЗ /СрЗ количество гибридов с проявлением сверхдоминирования уменьшается (22-25 %). При скрещивании высоко и сред-незимостойких форм (ВЗ/СрЗ) чаще проявляется доминирование высокозимостойкого родителя. При вовлечении в гибридизацию слабо и высокозимостойких генотипов зимостойкость гибридов F1 наследуется по типу неполного доминирования.
7. В гибридах F2 при скрещиваниях ВЗ / СрЗ, СрЗ / ВЗ формы наиболее часто проявляется доминирование более морозостойкого родителя от частичного (промежуточный тип) до полного. В комбинациях (СлЗ х ВЗ) преобладают формы с промежуточным типом наследования признака зимостойкости (68 % комбинаций) и по типу доминирования слабозимостойкого родителя (22 %). Во многих популяциях проявлялись генотипы, превосходящие по зимостойкости родителей. Это в основном комбинации, созданные по схеме СрЗ / СрЗ (до 40 %). Естественно было и проявление депрессии по признаку в 20% -30 % популяций (ВЗ / ВЗ, СрЗ /СрЗ).
8. Установлено, что при скрещивании контрастных по зимостойкости генотипов возникают положительные трансгрессии. Их параметры повышаются по мере усиления доминирования признака зимостойкости. Для создания высокозимостойких форм с должной продуктивностью для условий Северного Дона целесообразно использовать среднезимостойкие генотипы, максимально соответствующие идиотипу сорта по другим важным признакам и свойствам.
9. Важное значение имеет использование в качестве одного из компонентов комбинаций высокозимостойкой формы, приближенной к идиотипу желаемого сорта в скрещиваниях со среднезимостойкими сортообразцами. В таких популяциях выщепляются морфобиотипы с достаточно высокой зимостойкостью, приближающейся к значению этого признака высокозимостойкого родителя.
10. В гибридных комбинациях цикла скрещивания «СлЗ / ВЗ» (слабозимостойкие формы - полукарликовые генотипы, источники устойчивости к мучнистой росе, бурой ржавчине, септориозу и др.) проявление положительных трансгрессий крайне редкое. В некоторых комбинациях выделялись формы с величиной морозостойкости лучшего по устойчивости родителя.
11. Выявлен широкий спектр проявления устойчивости к притертой ледяной корке в гибридах F1, созданных на основе исходного материала с различной выносливостью. Проявление сверхдоминирования наблюдается в 3-64 % ком-
36
бинаций. Доля гибридов с наследованием признака по типу неполного доминирования составляет 22-60 % изученных комбинаций, с отрицательным доминированием - 3-7 %, с депрессией признака - 3-31 %. Превышение родителей по типу сверхдоминирования чаще проявляется при использовании менее устойчивой материнской формы и более устойчивого (резистентного) отца. Зависимость наследования признака устойчивости к притертой ледяной корке в скрещиваниях изменялась согласно степени проявления данного признака у отцовских форм. Однако по мере повышения степени устойчивости к стресс-фактору материнских генотипов уменьшается количество гибридов Р1 с превышением исходных компонентов, увеличивается число форм с неполным типом наследования рассматриваемого признака.
12. Среднепопуляционное значение устойчивости к притертой ледяной корке гибридами Р2 в основном наследуется по типу неполного доминирования (41 % комбинаций) или достигает уровень лучшего родителя (23%). Наибольшую выносливость в комбинациях проявляют гибриды, созданные с участием генотипов со средней и выше средней степенью устойчивости. Гибриды в таких комбинациях по степени выраженности стойкости к ледяной корке уклоняются как в сторону отрицательного доминирования, так и превышения исходных форм.
13. Привлечение в скрещивания генотипов со средней и выше средней устойчивостью при воздействии притертой ледяной корки в гетерогенных популяциях позволяет получить трансгрессивные формы по данному признаку. Установлено повышение адаптивности рекомбинантов в системе ступенчатых скрещиваний на выносливость к стресс-фактору.
14. Изучение природы устойчивости рекомбинантов к поздневесенним заморозкам наряду с физиологическими аспектами, выявило значимость комбина-тивной изменчивости в их проявлении. При создании форм, выносливых к стрессору, определена важность доминирования сортов - источников устойчивости. Частота положительных трансгрессий по устойчивости к стрессу повышается в системе насыщающих скрещиваний, особенно если они проводятся с устойчивым сортом.
15. Наиболее часто встречающимся типом наследования признака засухоустойчивости в гибридах Р1 является доминирование более засухоустойчивого родителя (41 % комбинаций). Неполное доминирование признака выявлено в 11% гибридов, превышение родителей в 11 %, депрессивное в 24%. Гибриды Р2 чаще занимают промежуточное положение по отношению к родительским формам. В степной зоне Ростовской области при селекции на жаро-засухоустойчивость следует использовать такие основные признаки в отборе, как масса зерна с единицы площади, величина уборочного индекса, динамика по годам массы 1000 зерен, выполненность зерна, продолжительность вегетационного периода, продолжительность работы листьев. Однако наиболее инте-
тральным критерием оценки засухоустойчивости по пшенице является масса зерна с единицы площади и с растения.
16. Экспериментально установлено, что в степной зоне Ростовской области между урожайностью и содержанием белка в зерне существуют разные по значимости отрицательные взаимосвязи (г = -0,12... -0,65). Это свидетельствует о наличии свободной генетической изменчивости признаков, позволяющей создавать высокопродуктивные генотипы с высоким количеством белка. Его содержание тесно коррелирует с количеством клейковины (г=0,58...0,94). Была определена слабая взаимосвязь между содержанием клейковины с ее качеством (упругостью, оцениваемой по показателю ИДК, г=-0,4 ... 0,22), показателем седиментации (г = - 0,18... 0,33). Количество клейковины положительно коррелирует с показателем седиментации (0,25 ... 0,88), объемом альвеограммы (г=0,25 ... 0,58) и хлеба(0,23... 0,97).
17. Выявлено, что преобладающее число генотипов, сочетающих высокую продуктивность с содержанием белка свыше > 14%, выделено из комбинаций с наибольшим спектром изменчивости при скрещивании высокобелковых форм со среднебелковыми, а также среднебелковых между собой. Здесь установлен наибольший спектр изменчивости количества белка. Частота проявления трансгрессии по признаку при скрещивании высоко и среднебелковых форм находится в пределах 0,3-5,5 %, а её степень не выше 8-9 %. При скрещивании среднебелковых форм параметры трансгрессии повышаются. Их частота достигает значения 9%, а степень - 12%. Вовлечение в скрещивания низкобелковых форм снижает степень выраженности признака: частота трансгрессии не превышала 0,5%, степень не выше - 4%.
18. Высокопродуктивные морфобиотипы с количеством белка > 14% могут быть выявлены в гетерогенных популяциях с продолжительным формообразованием практически в любом поколении. Спектр варьирования степени трансгрессии по признаку содержание белка может быть широким как в младших, так и в старших поколениях независимо от величины содержания белка родителей. Исключение составляют скрещивания в/б х в/б компонентов. Среднепо-пуляционное значение признака содержания белка в комбинациях с увеличением генерации имеет четко выраженную тенденцию к уменьшению от младших поколений к старшим.
19. Выполненные исследования позволяют констатировать, что в сортах та-расовской селекции упругость клейковины (по показателю ИДК) при повреждении зерна клопом вредной черепашкой от 0 до 2 % составляла 69-82 у.е. При дальнейшем увеличении поврежденности зерна показатель ИДК возрастает. На основе использования инорайонных сортов с пониженной реакцией на ферменты клопа вредная черепашка создан новый оригинальный исходный материал, до некоторой степени нивелирующий негативное действие этого фактора.
20. Соискателем в процессе исследований создано 27 сортов озимой мягкой пшеницы, 17 из которых, включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в России (5 ,6, 7, 8,9 регионы РФ) и Украине.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ
1. Работникам селекционных центров, ведущих исследования с озимой мягкой пшеницей, рекомендуется применять разработанную технологию и схему селекции сортов. Созданные сорта использовать в качестве исходного материала в селекции на высокую продуктивность и показатели качества зерна, высокий потенциал адаптивности к абиотическим факторам среды (зимо-морозостойкость, устойчивость к притертой ледяной корке, к поздневесенним заморозкам, жаро-засухоустойчивость).
2. Основными маркерными признаками на повышение урожайности при создании генотипов для различных уровней плодородия почвы служат масса зерна с растения и масса зерна с колоса. Оптимизации селекции на продуктивность способствует контроль над выраженностью признака уборочный индекс.
3. В качестве источников устойчивости к поздневесенним заморозкам при создании зимо-морозостотойких генотипов рекомендуем образцы: линии 1629/91, 1026/96, сорта Престиж, Тарасовская 97. Сорта Северодонецкая юбилейная, Августа, Арфа, Доминанта, Губернатор Дона, Авеста, Агра, Доминанта высокоустойчивы к поздневесенним заморозкам в фазу стеблевания. Полукарликовый сорт нового поколения Донская лира характеризуется сочетанием скороспелости с повышенной жаро-засухоустойчивостью.
4. Для стабилизации урожайности и качества зерна в хозяйствах соответствующих регионов РФ рекомендуем возделывать сорта интенсивного типа: Росинка тарасовская, Авеста, Августа, Донна, Золушка, Донская лира, Губернатор Дона, полуинтенсивного типа: Агра, Северодонецкая юбилейная, Доминанта Донэко, Тарасовская 70, Миссия, Магия. Сорта характеризуются разнообразными агробиологическими признаками и свойствами, экологически устойчивы, имеют адресную направленность для разнообразных почвенно-климатических условий Северо-Кавказского, Центрально-Черноземного, Средне- и Нижневолжского и Уральского регионов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования пауки РФ
1. Грабовец, А.И. Некоторые аспекты ведения селекции озимой мягкой пшеницы на Дону в условиях изменяющегося климата / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Доклады РАСХН. - 2008.-№ 5.-С.З-6.
2. Фоменко, М.А. Роль новых сортов озимой пшеницы в стабилизации производства зерна в условиях меняющегося климата / М.А. Фоменко, А.И. Грабовец // Земледелие. -2009,-№4.-С. 36-38.
3. Копусь, М.М. Эталоны электрофореграмм проламинов зерна в сортовой идентификации лабораторными методами / М.М. Копусь, А.П. Самофалов, А.Р. Маркарова, Н.Г. Игнатьева, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль, В.П. Нецветаев// Зерновое хозяйство России. -2009. -№ 2,-С. 21-27.
4. Фоменко, М.А. Трансгрессивная изменчивость и продуктивность у озимой мягкой пшеницы / М.А. Фоменко, А.И. Грабовец //Вестник аграрной науки Дона. - 2012. - № 3 (19).- С.47-53.
5. Фоменко, М.А. Особенности селекции озимой мягкой пшеницы при усилении континентальности климата / М.А. Фоменко, А.И. Грабовец // Вестник РАСХН.- 2013. - №3. -С. 9-13.
6. Фоменко, М.А. Трансгрессивная изменчивость и продуктивность озимой мягкой пшеницы на Дону/ М.А. Фоменко, А.И. Грабовец// Зерновое хозяйство России. - 2013. -№1,-С. 34-39.
7. Бирюков К.Н. Сроки посева озимой пшеницы один из решающих факторов стабильных урожаев высокого качества на Дону/ К.Н. Бирюков, А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, О.В. Беседина // Зерновое хозяйство России. - 2013. - № 3. - С. 56-61.
8. Грабовец, А.И. Создание и выделение сортов пшеницы и тритикале с широкой экологической адаптацией/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Зернобобовые и крупяные культуры. -2013. -№2 (3). -С. 41-47.
9. Фоменко, М.А. Агроэкологические свойства нового сорта мягкой озимой пшеницы Донская лира / М.А. Фоменко, А.И. Грабовец //Земледелие. - 2013. - №5. - С. 4546.
10. Фоменко, М.А. Основные принципы селекции озимой мягкой пшеницы на засухоустойчивость на Дону / М.А. Фоменко, А.И. Грабовец, О.В. Беседина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета,- 2013. - №4 (42). - С. 52-56.
11. Бирюков К.Н. Агротехнологические особенности возделывания новых сортов озимой пшеницы/ К.Н. Бирюков, МЛ. Фоменко, О.В. Беседина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета,- 2013. - №4 (42). - С. 56-58.
12. Фоменко, М.А. Аспекты селекции озимой мягкой пшеницы на морозостойкость для степных регионов России / М.А. Фоменко// Известия Оренбургского государственного аграрного университета,- 2013. - №5 (43). -С. 37-41.
13. Фоменко, М.А. Эколого-генетические основы селекции озимой пшеницы на устойчивость к весенним заморозкам / М.А. Фоменко, А.И. Грабовец// Известия Оренбургского государственного аграрного университета.- 2013. - №5 (43). - С. 41-44.
14. Грабовец, А.И. Некоторые аспекты селекции озимой пшеницы на зимостойкость в условиях меняющегося климата/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Российская сельскохозяйственная наука (Доклады РАСХН). - 2014. - №6. - С. 3-6.
Монография
15. Грабовец, А.И. Озимая пшеница: монография/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко -Ростов-на-Дону, ООО «Издательство «Юг»», 2007. - 543 с.
Публикации в международных и российских научных изданиях, в материалах конференций
16. Грабовец, А.И. Методы и результаты селекции озимой пшеницы на Северном Дону / А.И. Грабовец, С.П. Фоменко, М.А. Фоменко //Тез. докл. науч. - теорет. конф. НИР (за 1986-1990 гг.) «Проблемы интенсификации с.-х. производства, селекция и генетика минерального питания». - Рассвет, НПО «Дон», 1991.-С. 4-5.
17. Грабовец, А.И.. Особенности селекции озимой пшеницы на зимостойкость в условиях Северного Дона /А.И. Грабовец, М.Г. Талалаева, С.П. Фоменко, М.А. Фоменко //
40
Сб. науч. тр. РАСХН «Повышение зимостойкости озимых зерновых» - М.: Колос, 1993. -С.157-167.
18. Grabovets, A.I. Peculiarities of winter wheat breeding for winter hardiness under the conditions of the North area of the Don. Improvement of winter hardiness of winter cereals /А.1. Grabovets, S P. Fomenko, M.G. Talalaeva, М.Л. Fomenko// Nauch. Trudy RASKhN - Kolos, M, 1993.-P: 157-167.
19. Грабовец, А.И. Принципы селекции озимой пшеницы на продуктивность и качество на Северном Дону / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Сб. материалов научной сессии «Научное обеспечение устойчивого развития с.-х. производства в засушливых зонах России» (Саратов, 4-6 июля 2000 г.) - М.: РСХА, 2000. - С. 139-145.
20. Грабовец, А.И. Селекция озимой пшеницы на высокую адаптивность и продуктивность на Дону и ее результаты / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // «Пшеница и тритикале»: Материалы науч.-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко»// Краснодар, 2001. - С. 230-238.
21. Грабовец, А.И.. Основные принципы целенаправленного использования трансгрессивной изменчивости признаков при селекции озимой мягкой пшеницы на Северном Дону / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, В.А. Колтунова// Селекция озимой пшеницы: Сб. докладов междунар. науч.- практ. конф. «Научное наследие академика И.Г. Калиненко»/ Зерноград, 2001,- С. 82-88.
22. Фоменко, М.А. Сорт озимой мягкой пшеницы Росинка тарасовская/ М.А. Фоменко// Сб. науч. тр. «Зерновые и кормовые культуры России»/ Зерноград, 2002. - С. 279 -284.
23. Грабовец, А.И. Селекция озимых пшеницы и тритикале на улучшение качества зерна на Дону / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль// Досягнення та перспектив и сучасно! селекцп на забезпечення стабитьного виробництва рослинного бшка. Материалы «¡ждунар. практ. конф./ Луганьский ¡нстшута пропромислового виробництва. - Луганськ, 2002.-№ 20(32).-С. 12-15.
24. Рабинович, С.В. Родословные и состав высокомолекулярных сортов озимой пшеницы Северо-Донецкой сельскохозяйственной опытной станции, созданных в 1957-2003 гг. и рекомендованных производству Российской федерации и Украины в 1977-2003 гг. /С.В. Рабинович, А.И. Грабовец, И.А. Панченко, З.В. Усова, М.А. Фоменко// Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур. Материалы междунар. науч.-практич. конф. «Проблемы аграрного производства южного региона России», посвященной 100 летию СДСХОС,- Ростов-на-Дону, 2004. - С. 392-425.
25. Фоменко, М.А. Особенности селекции озимой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в условиях степной зоны Ростовской области: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук/ М.А. Фоменко; ДЗНИИСХ,- п. Рассвет, 2003. - 26 с.
26. Грабовец, А.И. Особенности селекции озимой мягкой пшеницы на Среднем Дону/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, В.А. Колтунова// Генетика и селекция растений на Дону. Сб. ВОГИС, Вып 3. Ростов-на-Дону, 2003.-С. 8-36.
27. Фоменко, М.А. Основные маркеры при селекции на продуктивность в условиях степи Ростовской области / М.А. Фоменко//Генетика и селекция растений на Дону. Сб. ВОГИС. Вып. 3. - Ростов-на-Дону, 2003.- С. 36-48.
28. Копусь, М.М. Проламины зерна и использование их генетического полиморфизма в селекции на Дону / М.М. Копусь, Е М. Копусь, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль//Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур. Материалы междунар. науч.- практич. конф. «Проблемы аграрного производства южного региона России», посвященной 100 летию СДСХОС.- Ростов-на-Дону, 2004. - С. 234-241.
29. Грабовец, А.И. Методы и результаты селекции озимой мягкой пшеницы на Дону / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур. Материалы междунар. науч.- практич. конф. «Проблемы аграрного производства южного региона России», посвященной 100 летию СДСХОС.- Ростов-на-Дону, 2004. - С. 164-
30. Грабовец, А.И. Некоторые аспекты целенаправленного создания высокопродуктивных генотипов сильной и ценной озимой пшеницы / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур. Материалы междунар. науч,-практич. конф. «Проблемы аграрного производства южного региона России», посвященной 100 летию СДСХОС.- Ростов-на-Дону, 2004. -С. 315-321.
31. Колтунова, В.А. Влияние сроков сева на урожайность новых сортов озимой пшеницы / В.А. Колтунова, М.А. Фоменко, В.У. Андриенко// Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур. Материалы междунар. науч.-практич. конф. «Проблемы аграрного производства южного региона России», посвященной 100 летию СДСХОС.-Ростов-на-Дону, 2004. - С. 404-409
32. Грабовец, А.И. Некоторые новые аспекты селекции озимой пшеницы на экологическую адаптивность / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Эволюция научных технологий в растениеводстве. Сборник науч. тр. в честь образования КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. Т.1. Пшеница. - Краснодар, 2004. - С. 86-93.
33. Грабовец, А.И. Некоторые аспекты адаптивной селекции озимой пшеницы на Дону /А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, С.П. Фоменко//Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. - Саратов, 2004. -С. 48-53.
34. Грабовец, А.И. А. Некоторые аспекты селекции озимой пшеницы на качество зерна / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки (селекция, семеноводство, технология, экономика). - г. Ростов-на-Дону, 2005. - С. 57-65.
35. Грабовец, А.И. Принципы и некоторые итоги селекции озимой мягкой пшеницы на современном этапе / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, В.А. Колтунова// Материалы науч.-практич. конф. «Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России»,- п. Рассвет, 2006. - С. 337-351.
36. Колтунова, В.А.. Агробиологическая характеристика нового сорта озимой пшеницы Августа / В.А. Колтунова, М.А. Фоменко, А.Г. Ляшко // Материалы науч.-практич. конф. «Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России».- п. Рассвет, 2006. -С. 378-381.
37. Грабовец, А.И. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на экологическую пластичность и продуктивность на современном этапе / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// «Пшениця. Сучасний стан i перспектива та розвитку селекци, насшництва та техно-логш» Материалы М1ждународно! науково! конференций присвячешп 100-р1ччю вщ дня народження вченого-селекшонера В.М.Ремесла/ Мирошвського 1ституту пшепиш ¡меш В.М. Ремесла. - Кшв, 2007. - Вып. 6-7. - С. 20-25.
38. Фоменко, М.А. Селекция озимой пшеницы на современном этапе в условия Среднего Дона / М.А. Фоменко// Селекшя i насшнницгво, М1жвщ>мчий тематичний науко-вий 36ipHHK УААН/ 1нститут рослинництва ¡м. В.Я. Юрьева. - Харгав, 2008. - Вип. 96. - С. 6372.
39. Грабовец, А.И. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на экологическую пластичность на современном этапе / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Селекция i насшнництво, МгжвЦюмчии тематичний науковий зб1рник, УАА/ 1нститут рослинництва1м В..Я.Юрьева. - Харив, 2008. - Вип. 96. - С. 52-56.
40. Копусь М.М. Генетический полиморфизм проламинов зерна в селекции пшеницы и тритикале / М.М. Копусь, А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль //Тритикале России, М-лы заседания секции тритикале РАСХ (вып. 3). Селекция, агротехника, использование сырья из тритикале. РАСХН. ДЗНИИСХ, РИПКА, ООО «Селекционер Дона». - Ростов-на-Дону, изд-во "Юг", 2008. - С.54-62.
41. Грабовец, А.И. Селекционно-генетические особенности создания высокоадаптивных сортов пшеницы и тритикале в условиях меняющегося климата/ А.И. Грабовец, М.А.
Фоменко, A.B. Крохмаль, В.П. Кадушкина// Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции,том. 166.- Санкт-Петербург, 2009, ГНЦРФ ВИР.-С. 512-518.
42. Грабовец, А.И. Особенности селекции озимой пшеницы в условиях меняющего климата/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Сборник научных трудов ГНУ ДЗНИИСХ «Научные аспекты земледелия и животноводства». - п. Рассвет, ДЗНИИСХ,2009. - С. 147-155.
43. Колтунова, В.А. Основные итоги и особенности селекции озимой пшеницы в условиях аридизации среды ее возделывания/ В.А. Колтунова, А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, А.Г. Ляшко // Сборник научных трудов ГНУ ДЗНИИСХ «Научные аспекты земледелия и животноводства». - п. Рассвет, ДЗНИИСХ, 2009. - С. 167-173.
44. Фоменко, М.А. Ведение селекции озимой мягкой пшеницы в условиях меняющегося климата на примере создания сорта Губернатор Дона/ М.А. Фоменко, А.И. Грабовец В.А. Колтунова, А.Г. Ляшко //Материалы науч.-практич. конф. «Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамичного развития сельскохозяйственного производства».- г. Орел, 2009. - С. 54-61.
45. Фоменко, М.А. Роль сортообразцов с коадаптированными комплексами генов в селекции озимой мягкой пшеницы / М.А. Фоменко, А.И. Грабовец // Сборник научных трудов по материалам Всероссийской науч.- практич. конф. «Инновационные разработки в области АПК». - п. Рассвет, 2010. - С. 109-117.
46. Грабовец, А.И. Особенности селекции озимой мягкой пшеницы в условиях меняющегося климата/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Материалы межд. науч.-практич. конф. «Научные приоритеты инновационного развития отрасли растениеводства: результаты и перспективы»,- г. Жодино, 2011.-С. 178-180.
47. Грабовец, А.И.. Эколого-генетические особенности селекции пшеницы и тритикале на Дону в условиях меняющегося климата/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль, В.П. Кадушкина// Материалы Межд. науч.- практич. конф., посвящ. 80-летию проф. В.А. Алабышева «Научное наследие профессора в современных условиях»,- пос. Персиановский, 2011. - С. 46 - 49..
48. Фоменко, М.А. Новые сорта озимой пшеницы - это инновации в производство зерна/ М.А. Фоменко, А.И. Грабовец, А.Г. Ляшко //Материалы межд. науч.-практич. конф., посвящ. 80-летию проф. В.А. Алабышева «Научное наследие профессора в современных условиях».- пос. Персиановский, 2011.-С. 129- 134.
49. Фоменко, М.А. Роль генотипов с коадаптированными комплексами генов в селекции озимой мягкой пшеницы/М.А. Фоменко, А.И. Грабовец // Сборник науч.тр. по мат. Всероссийской конф. 1-3 августа 2012 г «Инновационные разработки для АПК России»-Рассвет. - 2012. - С.55-63.
50. Фоменко, М.А. Методы и результаты селекции озимой пшеницы в связи с изменением условий среды / М.А. Фоменко// Донская аграрная научно-практическая конференция «Инновационные пути развития агропромышленного комплекса: задачи и перспективы», Международный сборник научных трудов. - Зерноград, 2012. - С. 27-30.
51. Грабовец, А.И.. Использование явления коадаптации в селекции озимой мягкой пшеницы/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Бюллетень СНИИИСХ. По материалам Всероссийской юбилейной научно-практической Интернет-конференции «Научное обеспечение земледелия СКФО», посвященной 100-летию Ставропольского НИИСХ, и заседания Совета по земледелию Северного Кавказа Отделения земледелия Россельхозакадемии. - Ставрополь, 2012. - С. 150-157.
Каталог
52. Ермоленко, В.П. Сорта полевых культур / В.П. Ермоленко, А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль, В.П. Кадушкина, А.Н. Землянов //РАСХН, ДЗНИИСХ, ОНО Северо-Донецкая СХОС. - г. Ростов-на-Дону, 2004,- 84 с.
53. Ермоленко, В.П. Сорта полевых культур/ В.П. Ермоленко, А.И. Грабовец, А.Н. Землянов, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль, В.П. Кадушкина// РАСХН, ГНУ ДЗНИИСХ,
СЗЦНО, ЗАО «НПФ Семена Дона». - Ростов-на-Дону,2006. - 111 с.
54. Василенко, В.Н. Сорта полевых культур/ Василенко В.Н., Грабовец А.И., Фоменко М.А., Крохмаль A.B. и др.// Донской ЗНИИСХ РАСХН, Ростов-на-Дону, 2009. — 125 с.
55. Зинченко, В.Е. Сорта полевых культур/ В.Е.Зинченко, А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль, В.П. Кадушкина, H.A. Коробова, A.B. Титаренко // РАСХН, ГНУ ДЗНИИСХ. - г. Ростов - на - Дону, 2011.-128 с.
56. Зинченко В.Е. Сорта полевых культур/ В.Е.Зинченко, А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль, В.П. Кадушкина, H.A. Коробова, A.B. Титаренко // РАСХН, ГНУ ДЗНИИСХ, ООО «Селекционер Дона» - г. Ростов - на - Дону, 2012. - 140 с.
57. Зинченко, В.Е. Сорта полевых культур / В.Е. Зинченко, А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль, В.П. Кадушкина, H.A. Коробова, A.B. Титаренко// РАСХН, ГНУ ДЗНИИСХ, г. Ростов - на-Дону, 2013. - 146 с.
Авторские свидетельства и патенты на сорта
58. A.c. № 6983 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Северодонская 12/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Талалаева М.Г., Тимофеева Н.И., Чуракова Н.К., Кирилина В.А.// по заявке № 9104020; С датой приоритета 26.12.1990; Выдано 08.02.1996. -авт. - 25 %.
59. A.c. № 31092 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Тарасовская остистая / Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Зоренко A.A., Клинкова Т.А., Чугуевская C.B., Чуракова Н.К., Шевченко H.A. // по заявке № 9801570; С датой приоритета 19.01.1998; Выдано 04.02.2000. - авт. - 25 %.- Патент на селекционное достижение № 0573 от 24.03.2000 г.
60. A.c. № 29530 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Тарасовская 97/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Зоренко A.A., Клинкова Т.А., Чуракова Н.К.// по заявке № 9605312 от 15.01.1996; С датой приоритета 15.01.1996; Выдано 24.01.2001. - авт. - 25 %. - Патент № 0846 от 24.01.2001.
61. A.c. № 32181 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Престиж/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Кадушкин В.Г., Клинкова Т.А., Чугуевская C.B., Чуракова Н.К., Шевченко H.A. // по заявке № 9900373; С датой приоритета 13.01.1999; Выдано 31.01.2001. - авт. - 25 %. -Патент № 1184 от 17.12.2001.
62. A.c. №32182 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Росинка тарасовская/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Кадушкин В.Г. Клинкова Т.А., Чугуевская C.B., Чуракова Н.К., Шевченко H.A.// по заявке № 9900381; С датой приоритета 13.01.1999; Выдано 31.01.2001. -авт. - 25 %. - Патент № 1185 от 17.12.2001.
63. A.c. № 35145 сорт пшеница мягкая озимая Северодонецкая юбилейная/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Гриценко В.В., Колтунова В.А., Чуракова Н.К., Шевченко H.A. // по заявке № 9809931; С датой приоритета 10.01.2001; Выдано 21.01.2003 г. - авт. - 25 %. - Патент № 2135 от 17.02.2004.
64. A.c. № 35146 сорт пшеница мягкая озимая Родник тарасовский/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Волков В.П., Гриценко В.В., Колтунова В.А., Чуракова Н.К., Шевченко H.A. // по заявке № 9809932; С датой приоритета 10.01.2001 г.; Выдано 21.01.2003 г.; - авт. - 25 %. - Патент № 2101 от 23.01.2004.
65. A.c. №38716 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Арфа/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Крохмаль A.B., Шевченко H.A. // по заявке № 9705369, С датой приоритета 18.11.2002; Выдано 26.01.2006. - авт. - 25 %. - Патент № от 24.04.2007.
66. A.c. №38717 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Августа/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Гриценко В.В., Шевченко H.A., Ермоленко В.П. // по заявке №9705370, С датой приоритета 18.11.2002; Выдано 26.01.2006. - авт. 25 %. - Патент № 3610 от 24.04.2007.
67. A.c. № 42719 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Губернатор Дона/ Фоменко М.А., Грабовец А.И., Колтунова В.А., Андриенко В.У., Гриценко В.В. // по заявке № 9462994, С датой приоритета 14.01.2005; Выдано 25.01.2008. - авт. 30 %. - Патент № 4808 от
. 20.08.2009.
68. A.c. №42720 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Доминанта/ Фоменко М.А., Грабовец А.И., Колтунова В.А., Андриенко В.У., Шевченко H.A. // по заявке № 9462995, С датой приоритета 14.01.2005; Выдан 27.01.2009. - авт. - 30 %. - Патент № 5379 от
12.05.2010.
69. А..с. №44741 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Агра/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Андриенко В.У., Ермоленко В.П. // по заявке № 9358555, С датой приоритета 29.12.2005; Выдано 27.01.2009. - авт. - 30%. - Патент № 4808 от 22.06.2009.
70. A.c. №44745 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Авеста/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Андриенко В.У., Шевченко H.A., Гриценко В.В. // по заявке № 9358556, С датой приоритета 29.12.2005; Выдано 27.01.2009. - авт. - 25 %. - Патент № 4807 от 22.06.2009.
71. A.c. № 46869 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Донэко/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Шевченко H.A., Гриценко В.В. // по заявке № 9360031, С датой приоритета 15.12.2006; Выдано 23.12.2009. - авт. - 30 %. - Патент № 5027 от 23.12.2009.
72. A.c. № 49541 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Донская лира/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Шевченко H.A., Гриценко В.В. // по заявке № 9253755, С датой приоритета 20.12.2007; Выдано 11.03.2011. - авт. - 30 %. - Патент № 5844 от
11.03.2011.
73. A.c. № 52017 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Донна/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Ляшко А.Г., Шевченко H.A., Гриценко В.В. Бирюков К.Н., Ляшков И.В. // по заявке № 9051766, С датой приоритета 12.01.2009; Выдано 21.12..2011. -авт. - 30 %. - Патент № 6282 от 21.12.2011.
74. A.c. № 52019 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Золушка/ Фоменко М.А., Грабовец. Колтунова В.А., Ляшко А.Г., Шевченко H.A., Гриценко В.В. Бирюков К.Н., Ляшков И.В.// по заявке № 9051767, С датой приоритета 12.01.2009; Выдано 21.12.2011. -авт. - 30 %. - Патент № 6283 от 21.12.2011.
75. A.c. № 54354 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Миссия/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Ляшко А.Г., Шевченко H.A.// по заявке № 9053121, С датой приоритета 23.12.2009; Выдано 24.12.2012. - авт. - 30 %. - Патент № 6746 от 24.12.2012.
76. A.c. № 54355 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Магия/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Колтунова В.А., Ляшко А.Г., Шевченко H.A.// по заявке № 9053123, С датой приоритета 23.12.2009; Выдано 24.12.2012. - авт. - 30 %. - Патент № 6747 от 24.12.2012.
77. A.c. № 54355 РФ. Сорт пшеница мягкая озимая Тарасовская 70/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Бирюков К.Н., Гриценко В.В., Землянов А.Н., Колтунова В.А.// по заявке № 9053122, С датой приоритета 23.12.2009; Выдано 14.101.2013. - авт. - 30 %.-Патент № 6770 от 14.01.2013.
78. A.c. № 120164 Украины. Сорт пшеница мягкая озимая Губернатор Дона/ Фоменко М.А., Грабовец. А.И., Гриценко В.В., Колтунова В.А., Андриенко В.У.// по заявке № 09007034, С датой приоритета 05.08.2009 г.; Выдано 07.09.2012 г. - авт. - 30 %. - Патент на №120365 от 07.09.2012 г.
Учебно-методические разработки
79. Грабовец, А.И. Тарасовские сорта озимой пшеницы/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// Научно-практические рекомендации. РИПКА. - г. Новочеркасск, 2006. - 28 с.
В печать 13.04.2015 Формат 60x84/16
Объем 2,87 усл.печ.л._Тираж 100 экз. Заказ №166/4
Отпечатано в ООО «ДГТУ - Принт»
-
Фоменко, Марина Анатольевна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Краснодар, 2015
-
ВАК 06.01.05
- Изучение и создание исходного материала в селекции озимой мягкой и твердой пшеницы в условиях ЦЧР
- Особенности селекции озимой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в условиях степной зоны Ростовской области
- Влияние предшественников и сроков посева на урожайность и качество зерна озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи ЦЧР
- Экологическое изучение и интродукция сортов озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи Воронежской области
- Роль сорта и предшественника при выращивании озимой пшеницы в условиях Приазовской зоны Ростовской области
