Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и урожайность в условиях Южного Урала
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и урожайность в условиях Южного Урала"

На правах рукописи

ШРЕЙДЕР Екатерина Робертовна

СЕЛЕКЦИЯ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ И УРОЖАЙНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО УРАЛА

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Омск 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Челябинский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Российской академии сельскохозяйственных наук.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук В.А. Тюнин

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

академик РАСХН В.А. Зыкин; кандидат сельскохозяйственных наук А.Ю. Трущенко

Ведущая организация - Государственное научное учреждение

«Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук»

Защита диссертации состоится 1 июня 2006 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 220.050.01 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет» по адресу: 644008, г. Омск-8, Институтская площадь, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан 11 апреля 2006 г.

Ученый секретарь ФаТг^ ^^ГУ

диссертационного совета У О '¿-Я^ В.П. Пьянов

¿ооеь 7377

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Производство зерна - это важная для России отрасль растениеводства Уральский регион - один из крупнейших в Российской Федерации. Среди зерновых культур лидирующее положение здесь занимает мягкая яровая пшеница. Урожайность данной культуры сильно варьирует во времени и пространстве как в результате резко меняющихся погодных условий, так и в связи с нестабильностью используемых сортов.

В последние годы посевы пшеницы в Челябинской области ежегодно составляли 500-600 тыс га. Реестровые сорта, в большинстве своем представленные инорайонной селекцией, страдают здесь не только от засухи, но и от избыточного, особенно в северных районах области, увлажнения. Последнее провоцирует целый ряд стрессовых ситуаций, снижающих урожайность пшеницы: полегание, углеводно-белковое истощение семян, поражение бурой ржавчиной.

Сортов мягкой яровой пшеницы, устойчивых к листовой ржавчине, в Госреестре селекционных достижений, разрешенных для использования в Уральском регионе, очень мало. Вести химическую борьбу с листовыми болезнями зерновых культур сельскохозяйственные предприятия в сложившихся экономических условиях практически не в состоянии.

Решение выделенных проблем актуально для селекции пшеницы и сельского хозяйства в целом.

Исследования были выполнены в соответствии с тематическим планом НИР ВРО ВАСХНИЛ (ныне РАСХН) по темам:

1. Создать высокоурожайные, высококачественные сорта зерновых и зернобобовых культур, разработать научные основы семеноводства (№ ГР 68004587).

2. Разработать эффективные методы селекции и создать на их основе высокоурожайные и высококачественные сорта и гибриды сельскохозяйственных культур, отвечающие требованиям интенсивного земледелия (№ ГР 63003587).

3. Создать и передать на государственное сортоиспытание сорт яровой мягкой пшеницы с урожайностью 40-45 ц/га, вегетационным периодом 90 дней (№ГР 01860125758).

Цель исследований - обосновать требования к сортам мягкой яровой пшеницы, способствующие повышению её устойчивости к бурой ржавчине, урожайности, и создать адекватный им исходный и селекционный материал.

Задачи исследований:

1. Провести фитоиндикацию пшеницей основных метеофакторов (температуры, осадков, ГТК) раздельно по периодам вегетации: май - июнь, июль - август, май август.

2. Определить влияние гипо- и гипероптимальных метеоусловий первой и второй половины вегетации на урожайность пшеницы и ее основные составляющие - густоту продуктивного стеблестоя, число зерен в колосе, массу 1000 зерен.

3. Уточнить факторы, лимитирующие урожайность пшеницы в условиях избыточного увлажнения, и место среди них б

4 Обосновать использование специфической ржавчиноустойчивости в селекции пшеницы. Дать оценку хозяйственно-полезных признаков линий типа «кукушки» - источников нового гена устойчивости к бурой ржавчине.

5 Создать высокоурожайный, иммунный или слабовосприимчивый к листовой ржавчине исходный материал и сорта мягкой яровой пшеницы.

Научная новизна. Выявлено наличие в Челябинской области не только засухи, но и избыточного увлажнения, вызывающего депрессию урожайности сортов пшеницы. Показано решающее значение для продуктивности растений метеорологических условий первой половины вегетации. Установлена необходимость использования специфических генов Ьг в селекции пшеницы на ржав-чиноустойчивость. Дана сравнительная характеристика линий типа «кукушки», содержащих в своем генотипе ген Ьгёр. Создан урожайный, устойчивый к бурой ржавчине селекционный материал и сорта мягкой яровой пшеницы для Уральского и Западно-Сибирского регионов.

На защиту выносятся:

- требования к сортам мягкой яровой пшеницы для Южного Урала, обоснованные фитоиндикацией метеоусловий Челябинской области;

- отобранные, созданные, исследованные источники специфической ржавчиноустойчивости, соответствующие вирулентности южно-уральской популяции возбудителя болезни;

- созданный исходный и селекционный материал, сорта пшеницы.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Созданный устойчивый к бурой ржавчине исходный материал мягкой яровой пшеницы используется на всех этапах селекционного процесса ЧНИИСХа, а также передается ежегодно в ОмГАУ при обмене селекционным материалом.

Результатом партнерской работы с кафедрой селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ за годы исследования стали четыре совместно созданные сорта: Нива 2 - допущен к использованию в Уральском, Западно-Сибирском и Сред-неволжском регионах РФ соответственно в 1997, 1998 и 1999 гг.; Дуэт - районирован в 2003 г. в девятом и десятом регионах; Челяба 2 - разрешен к применению с 2005 г. в Уральском регионе (Челябинская область); Памяти Рюба - допущен в 2006 г. к использованию в десятом регионе (Кемеровская область).

На государственных сортоиспытаниях с 2006 г. находится сорт Сибаков-ская юбилейная.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на ученых советах ЧНИИСХа, научно-методических конференциях Института агроэкологии, п. Миасский Челябинской области (2003, 2005), на координационном совете НИУ Южного Урала (2005 г., г. Екатеринбург) и опубликованы в 14 печатных работах общим объемом 4,4 п.л.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах печатного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций, иллюстрирована 40 таблицами, 11 рисунками, содержит 9 приложений Библиографический список включает 224 источника, в том числе 20 на иностранном языке.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 1992-2005 гг. на полях лаборатории селекции пшеницы ГНУ «Челябинский НКИСХ» Климат зоны - континентальный. Неравномерное распределение осадков по территории региона больше всего обусловливают вытянутость её с севера на юг и Уральские горы. Все метеостанции отмечают наличие июльского максимума осадков. Почва опытного участка -чернозем выщелоченный малогумусный маломощный среднесуглинистый. В пахотном слое содержится общего гумуса (ГОСТ 26213-91) - 4,9—5,6%, общего азота (ГОСТ 26107 84) - 0,25-0,28%, общего фосфора (ГОСТ 26261-84) - 13251638 мг/кг почвы, обменного калия (ГОСТ 26204-91)-9,25-12,75 мг/100 г почвы.

Погодные условия периода вегетации в годы проведения исследований различались. Однако средние уровни метеопараметров незначительно отличались от среднемноголетних климатических констант, а изменчивость погоды способствовала более частому проявлению и развитию в сильной степени бурой ржавчины пшеницы.

В годы исследований изучалась южно-уральская популяция бурой ржавчины пшеницы. При создании искусственного по листовой ржавчине инфекционного фона применялась споровая нагрузка 40-50 мг/м2. Тип реакции пшеницы на поражение патогеном оценивали по шкале Е.Б. Майнса и Г.С. Джексона (1926). Степень поражения с указанием условной доли листовой пластинки, занятой пустулами гриба, определяли по шкале Р.Ф. Петерсона (1948).

Шесть линий типа «кукушки» в сравнении с реестровыми сортами изучались в опыте (1995-1997), при размещении делянок шахматным способом со смещением на три делянки. Предшественник - пар, площадь делянки - 3 м2, повторность - пятикратная, норма высева - 500 всхожих зерен/м2.

Для изучения вредоносности бурой ржавчины изогенные, иммунные к болезни линии сорта Новосибирская 67 (АНК-2А, 2Е, 39С, 39Е, 41 А, предоставленные С.Ф. Ковалем, ИЦиГ СО РАН) в 2005 г. высевались вручную по 80 зерен на рядок длиной 1 м в семи повторностях, междурядья 15 см. После всходов количество растений на делянках выравнивалось. Учитывались и анализировались урожайность делянок и элементы структуры урожая.

Наблюдения и исследования в селекционных питомниках проводили в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1985).

Для обоснования требований к южно-уральским сортам мягкой яровой пшеницы использовали многолетние (14-42-летние) данные по урожайности и элементам её структуры четырех сортов конкурсного сортоиспытания ЧНИИСХа, сорта Саратовская 29 на трех сортоиспытательных участках, а также производственные показатели урожайности мягкой яровой пшеницы в четырех районах Челябинской области.

Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась методами дисперсионно1 о, корреляционного и регрессионного анализов по Б А Доспехову (1985) с использованием компьютерных программ из пакета «СНЕДЕКОР» Находил применение метод «хи-квадрат»

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Обусловленность урожайности мягкой яровой пшеницы и основных

элементов ее структуры климатическими условиями Южного Урала

Требования к сортам сельскохозяйс! венных культур обусловливаются природно-климатическими условиями их возделывания. П.И. Броунов (1912) писал, что изменить погоду мы не в состоянии, но приспособиться к ее условиям всецело в нашей власти.

Интегральным критерием приспособленности сорта к условиям среды, в том числе и метеоусловиям, служит его урожайность. Фитоиндикация урожайностью пшеницы основных метеофакторов показала, что в Челябинской области чаще наблюдаются различной силы засухи, лет, когда складываются оптимальные метеоусловия для роста и развития данной культуры, мало. Но имеются годы и с избыточной влагообеспеченностью вегетационного периода: в степи они повторяются в 20, в лесостепи - в 30% лет. Засухоустойчивый сорт Саратовская 29 в лесостепи по пару шесть лет из десяти воспринимал как переувлажненные (рис. 1), депрессия урожайности в годы с максимальным ГТК достигала 64,6% по отношению к урожайности, полученной в оптимальных условиях увлажнения. Для сорта Россиянка, селекции ЧНИИСХа, эти показатели равнялись 7 и 16,7%. Выявленные особенности климата показывают, что южноуральские сорта пшеницы должны сочетать в себе засухоустойчивость и резистентность к избыточному увлажнению.

Экологические исследования показали особую значимость в продукционном процессе пшеницы метеоусловий вегетативного периода по сравнению с репродуктивным: разница во вредоносности экстремальных гидротермических условий этих временных отрезков вегетации составила 30% и оказалась существенной на 5-процентном уровне значимости. Объясняется это известной из литературы пониженной устойчивостью молодых растений к стрессам.

Об особенной роли периода май - июнь свидетельствует и то, что из 18 вычисленных регрессий урожайности от осадков, ГТК и среднесуточной температуры воздуха для этого периода вычислилось 16 оптимальных значений, а в июле — августе из такого же количества анализов - в 2 раза меньше. Значит, гидротермические условия мая - июня сильнее обусловливают проявление лим-факторов, интегрирующихся в эффекте избыточного увлажнения. И это происходит вопреки тому, что в мае - июне в Челябинской области осадков выпадает в 1,2-1,5 раза меньше, чем в июле — августе.

Среднесуточная Осадки ГТК

температура

июнь август август июнь август август июнь август август

Метеопараметры. О гипооптимальнье Ш оптимальные Ш гипероптимальнье

Рис 1. Соотношение лет по степени благоприятности агрометеорологических условий периода вегетации мягкой яровой пшеницы Саратовская 29 в КСИ (1972-1995)

Исследования показали, что лимитируемость урожайности пшеницы экологически лишней влагой по-разному выражается изменчивостью элементов структуры урожая. Приспособленные к избыточному увлажнению сорта Россиянка и Эритроспермум 59 лучше используют высокую влагообеспеченность прежде всего через меньшую ограниченность массы 1000 зерен, которая не достигала гипероптимального депрессивного уровня. Саратовская 29 обнаруживала лимитированность продуктивности колоса оптимальными значениями его озерненности и тяжеловесности зерна (табл. 1)

Таблица!

Связь элементов структуры урожая (У) с урожайностью (X) у толерантных к избыточному увлажнению (Россиянка, Эритроспермум 59) и к засухе (Саратовская 29) сортов

Сорт и период сортоиспытания Компонент урожая (У) Коэффициент детерминации (dyx)' Оптимальный уровень фактора У

Россиянка, 1972-2001 гг. Густота продуктивного стеблестоя, шт./м2 0,44*** 2 438,2

число зерен в колосе, шт. 0,33** 29,7

масса 1000 зерен, г 0,79*** >38,4

Саратовская 29, 1972-1995 гг. Густота продуктивного стеблестоя, шт./ м2 0,55*** > 422,4

число зерен в колосе, шт. 0,47** 23,2

масса 1000 зерен, г 0,46** 36,4

Эритроспермум 59, 1989-2001 гг. Густота продуктивного стеблестоя, шт./ м2 0,79*** 552,7

число зерен в колосе, шт. 0,65*** >31,9

масса 1000 зерен, г 0,91*** >39,3

1 х - урожайность, т/га.

2 Здесь и далее статистическая состоятельность результатов исследований: «*» - на 5-процентном; «**» - на 1 -процентном; «***» - на 0,1-процентном уровнях значимости.

Бурая ржавчина как элемент комплекса стрессоров мягкой яровой пшеницы

Избыточность увлажнения проявляет себя на пшенице через полегание посевов и поражение их болезнями, основные из которых бурая ржавчина (возбудитель Puccinia recóndita Desm.) и углеводно-белковое истощение семян (УБИС). Объединить их в одну совокупность факторов, лимитирующих урожайность при экологическом переувлажнении, позволяют показанные ниже, однотипные зависимости от условий влагообеспеченности, а также приуроченность к одному, чаще репродуктивному, периоду развития.

Вредоносность бурой ржавчины в условиях эпифитотии 2005 г., оцененная с использованием изогенных, иммунных к болезни линий сорта Новосибирская 67, достигала 37-процентного урожая.

Снижение урожайности восприимчивого реккурентного родителя происходило чаще всего в связи с уменьшением на 1,4 -2,5 г массы 1 ООО зерен Незначительно снижалась и густота продуктивного стеблестоя. По отношению к линии АНК-39 С это снижение было статистически достоверным на 5 процентном уровне. Проявилась тенденция к уменьшению числа зерен в колосе.

Результаты исследований показали, что общая устойчивость к бурой ржавчине во время вегетации снижается с ростом количества осадков и величины ГТК, особенно в период май - июнь: коэффициенты детерминации этими метеофакторами пораженности сорта Саратовская 29 ржавчиной равняются соответственно 0,57*** и 0,59***, а в июле - августе - всего 0,26* и 0,25*.

Исследования показали, что для совмещения в сортах отрицательно коррелирующих засухоустойчивости и резистентности к ржавчине целесообразно использовать специфическую ржавчиноустойчивость.

Двадцатилетнее изучение южно-уральской популяции бурой ржавчины пшеницы показало, что значительных изменений в популяции не произошло Самой агрессивной показывает себя 77-я физиологическая раса, доля которой снижается со 100% до 48% только в засушливые годы, уступая место 12-й, 57-й и другим расам. В настоящее время сохраняют высокую эффективность гены устойчивости Ьг 9, Ьг 28, Ьг 38.

Оценка и отбор ржавчиноустойчивых образцов в лаборатории начинается в полевых условиях на инфекционном фоне. В качестве дополнительного способа используется пневматическая колонка фирмы «Ре^ив». В модельной пробе, состоящей из семян сорта Новосибирская 67 и его иммунного аналога АНК-2А, доля устойчивых особей после одного пропуска через колонку увеличилась в 1,15 раза, х2факт = 45,98, при %2 05 = 3,84 (рис. 2).

Исходный образец Образец после пропус-

ка через колонку

26,3

73,7

Я-доля восприимчивых к бурой ржавчине семян, % - доля иммунных к бурой ржавчине семян, %

Рис 2 Эффективность пневматической колонки «Пегкус» в отборе ржавчиноустойчивых образцов В связи с высокой расообразовательной способностью возбудителя бурой ржавчины необходимо вести поиск источников новых генов Ьг, в том числе среди диких сородичей пшеницы

После открытия гена ЬгТг Ю.А. Христовым источником его в лаборатории стали сорт Терция и линия Целинная 20 х АНК-102, полученная

7

из Омского аграрного университета. С ними сделано свыше 400 гибридных комбинаций, что значительно улучшило селекционный материал по иммунитету к бурой ржавчине.

В качестве источника нового гена ржавчиноустойчивости мы используем линии типа «кукушки», полученные от И Г Одинцовой (ВИР). Созданы они беккроссированием сортом Саратовская 29 амфидиплоида ТгМсшп (¿¡ссосигп х Aegilops 5ре11о!ёеБ и содержат в своем генотипе ген ЬгБр, сцепленный с гаметоцидным геном вс, из-за которого линии и получили свое название

В проведенных специальных исследованиях все линии типа «кукушки» подтвердили иммунитет к бурой ржавчине, показали высокую устойчивость к полеганию, отличались высоким содержанием белка и клейковины в зерне, однако существенно уступили по урожайности стандартным сортам Эритроспермум 59, Казахстанская раннеспелая и другим (табл. 2). Обладают они и иными нежелательными признаками: ломкостью колоса, пониженной засухоустойчивостью и т.д. С лучшими по ряду признаков линиями типа «кукушки» выполнено около 200 комбинаций скрещиваний. Образцы, в генотипе которых содержится ген ЬгБр, находятся на всех этапах селекционного процесса, но не показывают оснований для передачи на государственные сортоиспытания. Перспективу их использования мы связываем с последующим многолетним участием в сложных ступенчатых скрещиваниях.

В селекции на ржавчиноустойчивость используются и источники других генов - Ьг 28, Ьг 38. Длительная целенаправленная селекция на ржавчиноустойчивость в ЧНИИСХе отразилась на всем исходном и селекционном материале, а в КСИ число иммунных или высокоустойчивых селекционных сортов достигает в последние годы 85-90%.

При селекции на специфическую устойчивость к ржавчине имеются особенности, обусловленные связью с другими лим-факторами.С помощью аналогов сорта Новосибирская 67 удалось установить, что иммунные к листовой ржавчине образцы сильнее поражаются углеводно-белковым истощением семян (рис. 3) и поэтому необходимо вести селекцию на совмещение устойчивости к этим болезням.

Новосибирская 67 В среднем по 5 линиям АНК,

иммунным к бурой ржавчине

- биотравмированные зерна, %

- нетравмированные зерна, %

Рис. 3. Влияние иммунитета пшеницы к бурой ржавчине на поражаемость семян УБИС

Хозяйственно-биологическая характеристика линий типа «кукушки» (1995—1997)

1 „ 1 Урожай- Период всходы -восковая спелость, сут Устойчивость к полеганию, балл Поражение Масса 1000 зерен, г Содержание, % 1 Показа- Сила охо1, балл

бурой ржавчиной, тип/степень головней,% белка

линия ность, т/га пыльной твердой клеи- тель муки, нови- ИДК, е а ны у е | Л .. .. к . _

Линии типа «кукушки»

Лютесценс 20632 2,93 87 5,0 0 9,2 15,3 39,8 8,4 36,9 74 314 1 3,9

Лютесценс 20633 3,30 85 4,5 0 0,3 47,1 36,4 7,6 38,0 94 242 3,8

Лютесценс 20634 3,14 91 4,7 0 4,6 39,6 32,8 6,6 38.8 81 389 4,2

Лютесценс 20636 3,16 92 4,7 0 1,5 37,3 38,6 7,8 39,1 99 221 3,5

Лютесценс 20637 3,47 87 4,5 0 1,1 43,6 37,0 8,7 37,8 78 374 4,2 |

Эритроспермум 20638 3,77 89 4,7 0 2,2 28,6 39,7 | 9,0 40,1 84 264 4,0 1

Реестровые сорта

Саратовская 29 3,60 86 3,7 1У/60 \ 3,2 33,2 37,5 5,2 29,6 73 455 3,9

Харьковская 12 4,05 88 4,7 III, 1У/40 ' 3,0 2,4 36,7 6,4 31,1 69 393 3,8

Казахстанская раннеспелая 3,84 85 4,2 1У/70 5,7 42,7 34,2 6,9 32,5 81 372 ' 3,8

Эритроспермум 59 4,71 91 4,7 1У/40 20,4 58,2 38,5 5.8 30,8 66 327 ' 3,9 1

Россиянка 4,32 93 4,7 IV/10 0,5 4,6 36,3 6,4 30,9 62 386 3,9

НСРоз 0,32 1

'Общая хлебопекарная оценка.

Особенности технологии и результаты селекции мягкой яровой пшеницы

в ЧНИИСХе

40 лет назад и раньше в Челябинском НИИСХе (бывшая опытная станция) в гибридизации широко использовались эколог о-гео графически отдалённые коллекционные образцы. Опыт селекции показал, что для скрещиваний следует привлекать наиболее адаптированный к местным условиям материал В настоящее время один родитель, чаще всего материнская форма, представлен селекционным материалом ЧНИИСХа или образцами Омского государственного аграрного университета, с которым у нас давно ведется партнёрская работа по принципу экологической организации селекции. В гибридных комбинациях при этом предусматривается цель - исправление недостатков родителей. При этом наиболее обосновано применение метода сложной ступенчатой гибридизации.

Метеорологические условия зоны расположения ЧНИИСХа не способствуют отбору на засухоустойчивость, а, как было показано выше, южноуральские сорта пшеницы должны обладать резистентностью и к недостатку, и к избытку влаги. В связи с этим кроме омских в гибридизации используются саратовские и казахстанские сорта. Наличие остей колоса также обусловливает, как известно из литературы, засухоустойчивость зерновых культур. Ранее в лаборатории уже было выявлено, что ости повышают толерантность яровой пшеницы и к гипероптимальным условиям увлажнения. Дополнительное изучение на сорте Дуэт в 2001-2004 г. путем удаления остей через каждые пять дней после выколашивания подтвердило, что они в различных условиях увлажнения положительно влияют на продуктивность колоса и массу 1000 зерен, а в сырые годы - ещё и на число зерен в колосе (табл. 3).

Таблица 3

Влияние продолжительности функционирования остей колоса сорта Дуэт на продуктивность соцветия и её элементы

Признак Коэффициент детерминации

2001 г. 2002 г 2003 г. 2004 г.

Продуктивность колоса, г 0,54*** 0,68 *** РФ<РТ 0,75 *

Масса 1000 зерен, г 0,73 *** 0,53*** 0,82 ** 0,96***

Число зерен колосе, шт 0,29*** 0,66*** Рф<Рт Рф<Рт

ГТК, мм/ С май - июнь 1 1,68 1,38 2,4 0,6

июль-ав1уст | 0,87 1,68 0,5 0,5

Из известных методов отбора в настоящее время мы находим наиболее приемлемым сочетание раннего индивидуального отбора в ограниченном количестве популяций с модифицированным массовым пересевом. В наиболее перспективных комбинациях проводим индивидуальный отбор лучших колосьев в Р2. После лабораторной глазомерной оценки и браковки зерна семена из этих соцветий высеваются на следующий год поколосно. Оставшиеся от отбора ко-

лосья и популяции, в которых отбор не проводился, обмолачиваются и пересеваются на делянках 3 или 10 м2 до пятой-шестой генерации. Таким способом не сдерживается размножение и оценка погомств от лучших элитных растений. Большую же часть материала для СП-1, отличающегося более высокой константностью, мы отбираем в популяциях последующих поколений.

При пересеве гибридные популяции подвергаются не только естественному, но массовому механизированному отбору. Мы пропускаем гибридные семена через аэродинамическую (пневматическую) колонку фирмы «Петкус». Сила воздушного потока регулируется таким образом, чтобы в семена попадали до 30% самого выполненного зерна. Такое разделение семян на фракции вызывает положительный сдвиг в генотипическом составе популяции. Разделение семян по их парусности создаёт значимые на 5- и 1-процентном уровнях различия между слабо- и сильнопарусными частями пробы по массе 1000 зерен, натуре и стекловидности зерна. Для селекции важно то, что разделение зерна по их парусности позволяет осуществлять массовый отбор семян, устойчивых к лим-факторам растений, в том числе резистентных к бурой ржавчине, (как и было показано выше).

Естественно, что при отборе на ржавчиноустойчивость параллельно следует отбирать резистентные к УБИС, а также толерантные к засухе и улучшенные по другим признакам генотипы.

В поле при отборе элитных растений мы обращаем внимание на налив зерен в верхних колосках, так как он лучше отражает устойчивость пшеницы к экстремальным факторам, особенно к углеводно-белковому истощению семян.

Другим интегрированным показателем засухо- и УБИСустойчивости служит реакция на пинцировку колосьев. Пинцировку проводим по методике Ю.Б. Коновалова и др. (1981) на сортах КСИ. Чем сильнее реакция на пинцировку, тем выше устойчивость к истеканию, но меньше засухоустойчивость сорта, и это учитывается при браковке

Одной из главных оценок, проводимых в лабораторных условиях, является глазомерная оценка зерна. С учетом пораженности семян УБИС (биотравмиро-ванность, морщинистость, наличие чёрного зародыша и др.) её проводим, начиная с СП-1 по 5-балльной шкале.

Применяемые в лаборатории методы ведения селекции позволили повысить эффективность выведения сортов мягкой яровой пшеницы на Южном Урале.

Из выведенных в Челябинском НИИСХе, районированных и включенных в Госреестр селекционных достижений с 1937 года, одиннадцати сортов в настоящее время используются в производстве шесть: Эритроспермум 59, Нива 2, Изумрудная, Дуэт, Челяба 2, Памяти Рюба. Все эти сорта, кроме Изумрудной, созданы совместно с селекционерами ОмГАУ, допущены к использованию в производстве, начиная с 1994 г. Они превышают урожайность ранее созданных пяти сортов в среднем за 2002-2005 гг. на 18,5%, а в 2005 г., когда развитее бурой ржавчины достигло уровня эпифитотии, на 34,1% (табл. 4).

Таблица 4

Урожайность сортов мягкой яровой пшеницы, выведенных в ЧНИИСХе, КСИ

Сорт Разновидность Год районирования, включения в Госреестр Поражение бурой ржавчиной, тип/степень Урожайность, т/га

2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. в среднем за 20022005 гг.

Искра Мильтурум 1949 1У/60 4,11 3,86 2,46 2,21 3,16

Весна Лютесценс 1961 1У/50 4,03 4,03 2,46 3,07 3,40

Уральская 52 Лютесценс 1974 1У/50 3,93 3,99 2,44 3,19 33,9

Россиянка Лютесценс 1981 1У/60 4,62 3,71 2,31 3,58 3,56

Уралочка Лютесценс 1987 1У/40 4,46 3,63 2,29 3,43 3,45

Эритроспермум 59 Эритроспермум 1994 1У/50 5,11 4,52 2,97 3,43 4,01

Изумрудная Лютесценс 1996 П/1 4,31 4,18 2,05 3,68 3,56

Нива 2 Лютесценс 1997 1У/10 4,68 4,46 2,77 4,24 4,04

Дуэт Эритроспермум 2003 0 4,92 4,66 2,96 4,76 4,32

Челяба 2 Эритроспермум 2005 0 4,36 4,90 2,53 4,22 4,00

Памяти Рюба Эритроспермум 2006 0 ' 5,14 4,50 2,55 4,58 4,19

НСР05 I 0,38 0,48 0,36 0,35 0,39

< »

Сорт-а Дуэт и Челяба 2, характеризующиеся засухоустойчивостью и высокой устойчивостью к болезням, по урожайности лидировали в 2005 г. в конкурсном и на государственных сортоиспытаниях на сортоучастках Челябинской области' Дуэт в группе среднеспелых, Челяба 2 в группе раннеспелых и среднеранних сортов Дуэт оказался самым высокоурожайным среди всех сортов, созданных в институте за почти 70-летний период селекции. В среднем за 2002-2005 гт. он превысил по урожайности первый сорт селекции института Искра, районированный с 1949 г., на 36,7%, а в 2005 г. - на 115,4 %.

Три последних сорта селекции ЧНИИСХа содержат в своём генотипе ген ЬгТг и иммунны к бурой ржавчине. Материнской родительской формой сорта Дуэт является Эритроспермум 59. И если в 2002, 2003, 2004 гг. урожайность их была практически одинакова, то в 2005 г Дуэт по этому показателю превысил родительский сорт почти на 40%. Это подтверждает установленную в работе вредоносность бурой ржавчины пшеницы.

Автор диссертационной работы принимала участие в создании следующих сортов: Нива 2, Квинта, Дуэт, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба, Сибаковская юбилейная. В Госреестр включены Нива 2, Дот, Челяба 2, Памяти Рюба. Сорт Сибаковская юбилейная передан на государственные сортоиспытания в 2005 г. Челябинским НИИСХом совместно с ООО ССФ «Семена» г. Омск и Омским государственным аграрным университетом.

ВЫВОДЫ

1. Требования к сортам мягкой яровой пшеницы для Южного Урала определяет региональная специфика обусловленности урожайности данной культуры факторами окружающей среды, в первую очередь неблагоприятными метеофакторами, главным образом водными стрессорами:

- Посевы мягкой яровой пшеницы в Челябинской области страдают не только от засухи, но и от избыточного увлажнения. Один го наиболее ранее распространённых в производстве засухоустойчивый сорт Саратовская 29 при посеве в северной лесостепи по пару испытывал депрессию от избытка влаги в 62% лет, снижение его урожайности достигало 64,6%. У сорта местной селекции Россиянка эти показатели равны 7 и 16,7% соответственно и свидетельствуют о лучшей адаптированности к условиям зоны, чем Саратовская 29.

- В зоне проведенных исследований ЧНИИСХа экологически оптимальные для возделывания мягкой яровой пшеницы уровни метеопараметров выражают следующие константы: количество осадков в мае - июне - 122,6 мм, июле - августе - 145,4 мм, мае - августе - 270,4 мм; ГТК соответственно 1,40; 1,25; 1,44; среднесуточная температура воздуха в мае - июне - 14,0 Си мае-августе - 14,5 С; в июле-августе для культуры наблюдалась только избыточность температуры воздуха, а оптимальный ее уровень не вычислен.

2. На величину урожайности мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала преимущественное влияние оказывают метеорологические условия вегетативного периода роста и развития культуры. Они обусловливают снижение урожайности в 2 раза чаще и на 30% больше, чем условия репродуктивного периода.

3. Из элементов структуры урожая наиболее влагозависимой в условиях северной лесостепи оказалась масса 1000 зерен. При увеличении количества осадков и ГТК она сначала возрастает, достигает максимума при оптимальных д ля налива уровнях метеопараметров и уменьшается при дальнейшем их увеличении. Депрессия тяжеловесности зерна под воздействием недостатка или избытка осадков вызывается чаще других элементов урожайности, что позволяет считать этот признак чутким индикатором приспособленности сорта к местным абиотическим и биотическим условиям внешней среды.

4. Экологическая избыточность влагообеспеченности растений мягкой яровой пшеницы сопряжена с совместным проявлением полегания её посевов, поражения бурой ржавчиной и углеводно-белковым истощением семян (УБИС). Более всего объединяет эти стрессоры в одну совокупность факторов, лимитирующих урожайность, одинаковая обусловленность осадками и ГТК периода до колошения, а также приуроченность их к последующему периоду развития пшеницы.

5. Впервые на Южном Урале наиболее точным изогенным методом установлено, что вредоносность бурой ржавчины достигает 37%.

6. В течение двадцати лет в челябинской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы сохраняет наибольшую вирулентность 77-я физиологическая раса. В настоящее время иммунитет к Puccinia recóndita Desm. могут эффективно обеспечивать специфические гены резистентности Lr 9, Lr 28, Lr 38, Lr Tr, Lr Sp.

7. В связи с особенностями климата сорта мягкой яровой пшеницы на Южном Урале должны сочетать в себе устойчивость и к недостаточной, и к избыточной влагообеспеченности. Так как засухоустойчивость отрицательно коррелирует с неспецифической устойчивостью к избыточному увлажнению, то целесообразно использовать олигогены. Ген Lr Tr уже около 15 лет используется в селекции в ЧНИИСХе и содержится в генотипе ряда реестровых сортов. Образцы с геном Lr Sp изучаются и используются в ЧНИИСХе на различных этапах селекционного процесса, в том числе и в конкурсном сортоиспытании. Перспективу их использования в селекции следует связывать со сложными ступенчатыми скрещиваниями.

8. При селекции на вертикальную ржавчиноустойчивостъ особое внимание следует уделять параллельному отбору на резистентность к УБИС, так как иммунные к бурой ржавчине образцы сильнее поражаются истощением семян.

9. Отбор хорошо выполненных зерен путём пропуска семян через пневматическую колонку способствует улучшению биофизических свойств семян. Благодаря этому в гетерогенных гибридных популяциях один пропуск увеличивает долю ржавчиноустойчи-вых растений в 1,15 раза, что повышает эффективность селекции мягкой яровой пшеницы на устойчивость к этой болезни.

10. Для поддержания высокой сортовой чистоты иммунных к бурой ржавчине сортов в первичном семеноводстве необходимо вести отбор по этому признаку.

11. В соответствии с изученными региональными требованиями к сортам мягкой яровой пшеницы совместно с селекционерами Омского аграрного университета созданы исходный материал и многочисленные селекционные образцы. На государственные сортоиспытания в период выполнения работы по теме диссертации переданы 8 сортов - Нива 2, Квинта, Дуэт, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба, Сибаковская юбилейная. Четыре из них включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в различных регионах: Нива 2-е 1997 г. в Ураль-

ском, с 1998 г в Западно-Сибирском, с 1999 г. - в Средневолжском; Дуэт - с 2003 г. в Уральском и Западно-Сибирском; Челяба 2-е 2005 г в Уральском; Памяти Рюба с 2006 г в Западно-Сибирском.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1 Технологию селекции мягкой яровой пшеницы строить с учетом региональных особенностей экологаи культуры, выявленных её фитоиндикацией местных абиотических и биотических условий.

2 Созданные в ЧНИИСХе селекционные образцы и реестровые сорта мягкой яровой пшеницы, отличающиеся высокой продуктивностью, устойчивостью к бурой ржавчине и другим болезням, использовать в качестве исходного материала для селекции культуры селекционным учреждениям Урала и Западной Сибири.

3. Применять в селекционной практике опыт ЧНИИСХа и ОмГАУ по экологической организации селекции.

4. Шире внедрять в производство новые реестровые, иммунные к бурой ржавчине сорта мягкой яровой пшеницы Дуэт, Челяба 2, Памяти Рюба.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. A.c. 27717 РФ. Сорт мягкой яровой пшеницы Нива 2 / Е.Р. Шрейдер, P.A. Вражнова, С.И. Леонтьев, В.П. Пьянов, В.А. Тюнин, Н.В. Храмцова, В .П. Шаманин; Челябинский НИИСХ. - Заявка 9401040; приоритет 29.11.93; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений, 18.02.1997.

2. Тюнин В.А. Хозяйственно-биологическая оценка линий типа «кукушки» в условиях Южного Урала / В.А. Тюнин, И.А. Тимофеева, Е.Р. Терещенко (Шрейдер) // Производство зерна и кормов в агроландшафтном земледелии: агрохимические, экономические и экологические аспекты: сб. науч. тр / Челяб. науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва. - Миасс: Геотур, 1999. - С. 131-134.

3. Шрейдер Е.Р. Опыт экологической организации селекции яровой мягкой пшеницы на Южном Урале и в Западной Сибири / Е.Р. Шрейдер, В.А. Тюнин, В.П. Шаманин // Зерновые и кормовые культуры России: сб. науч. тр. / Всерос. науч.-исслед. ин-т зерновых культур. - Зерноград, 2002. - С. 284 - 285.

4. A.c. 34759 РФ. Сорт мягкой яровой пшеницы Дуэт / Е.Р. Шрейдер, H.A. Би-ленко, P.A. Вражнова, И.В. Запивалова, В.А. Тюнин, В.П. Шаманин; Челябинский НИИСХ. - Заявка 9908255; приоритет 01.12.2000; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений, 21.01.2003.

5. Тюнин В.А. Динамика устойчивости сортов мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине как результат селекции в Челябинском НИИСХ / В.А. Тюнин, Е.К Шрейдер, И.В Запивалова // Вестн. Челяб. гос. агроинж. ун-та. - Челябинск, 2003.- Т. 39. - С. 155-157.

6. Тюнин В.А Результаты селекции мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине на Южном Урале / В.А. Тюнин, И.В. Запивалова, Е.Р. Шрейдер [и др.] // Ресурсосберегающие и экологически безопасные техно-

логии в адаптивном земледелии: сб. науч тр / Челяб. науч -исслед. ин-т сел хоз-ва Челябинск, 2003.-С. 151-158.

7. Тюнин В.А. Устойчивость к углеводно-белковому истощению семян (УБИС) в системе основных признаков адаптивности пшеницы в условиях лесостепи ЮжноУральских предгорий / В.А. Тюнин, И.В. Запивалова, Е.Р. Шрейдер // Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии в адаптивном земледелии: сб науч. тр. / Челяб. науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва.-Челябинск, 2003.-С. 159-164.

8. Тюнин В.А Проблемы селекции яровой мягкой пшеницы для Южного Урала и Западной Сибири в связи с устойчивостью к углеводно-белковому истощению семян (УБИС) в колосе и общей адаптивностью сортов / В.А. Тюнин, В.П. Шаманин, Е.Р. Шрейдер [и др.] // Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии в адаптивном земледелии: сб. науч. тр. / Челяб. науч.-исслед. ин-т сел хоз-ва. - Челябинск, 2003.-С. 165-187.

9. Тюнин В.А. Яровая пшеница Дуэт / В.А. Тюнин, Е.Р. Шрейдер, И.В. Запивалова [и др.] // Селекция и семеноводство. - 2004. - № 2. - С. 15-16.

10. Патент 2375 РФ. Сорт мягкой яровой пшеницы Дуэт / H.A. Биленко, P.A. Вражнова, И.В. Запивалова, В.А. Тюнин, В.П. Шаманин, Е.Р. Шрейдер; заявитель и патентообладатель ГНУ Челябинский НИИСХ, ООО «Селекционно-семеноводческая фирма «Семена». - Заявка 9908255; приоритет 01.12.00; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений, 21.10.04.

11. A.c. 39298 РФ. Сорт мягкой яровой пшеницы Челяба 2 / Е.Р. Шрейдер, H.A. Биленко, И.В. Запивалова, С.Ф. Коваль, И.А. Тимофеева, В.А. Тюнин, В.П. Шаманин; Челябинский НИИСХ. - Заявка 9705744; приоритет 25.12.2002; зарегистр. в Гос. реестре селекционных достижений, 25.01.2005.

12. Шрейдер Е.Р. Использование генов вертикальной устойчивости к ржавчине в селекции пшеницы на Южном Урале / Е.Р. Шрейдер, В.А. Тюнин, И.В. Запивалова // Совершенствование системы земледелия Уральского региона: материалы Координационного совета по разработке и внедрению адаптивно-ландшафтных систем земледелия. 18 марта 2005 г. / ГНУ Челябинский НИИСХ. - ГНУ УралНИИСХ. - Екатеринбург, 2005. - С. 93-97.

13. Тюнин В.А. Экологическая и фитопатологическая сущность избыточной влагообеспеченности мягкой яровой пшеницы в Челябинской области / В.А. Тюнин, В.П. Шаманин, Е.Р. Шрейдер // Науч. тр. / PACXII отделение защиты растений. - М., 2005. - С. 156-164.

14. Тюнин В.А. Селекция на урожайность мягкой яровой пшеницы для Челябинской области / В.А. Тюнин, Е.Р. Шрейдер // Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения: сб. науч. тр. / Челяб. гос. агроинж. ун-т. Ин-т агроэкологии - филиал ЧГАУ. - Челябинск, 2005. - Вып. 5. - С. 21-26.

Per № 37. Сдано в набор 30 03 06. Подписано в печать 07.04.06. Формат 60x841/16. Бумага офсетная. Гарнитура « Тайме» Печать на ризографе. Печ. л. 1,0 (0,93) Уч.-юд. л. 1,36 Тираж 1 Юзкз Заказ 78.

Издательство ФГОУ BIЮ ОмГАУ 644008, Омск, ул Сибаковская, 4, пел. 65-35-18.

Отпечатано в типографии издательства ФГОУ ВПО ОмГАУ.

¿ooGft 7Û77

7 8Г7Т

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шрейдер, Екатерина Робертовна

Введение.

1. Состояние и перспективы селекции мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и урожайность в Уральском регионе (обзор литературы).

1.1. Достижения и задачи селекции пшеницы на начало XXI века.

1.2. Общие представления об абиотических и биотических стрессорах, I разных видах устойчивости растений к ним, адаптации в узком смысле слова.

1.3. Факторы, ограничивающие урожайность мягкой яровой пшеницы на Южном Урале и место бурой ржавчины среди них.

2. Условия, объекты и методика проведения исследований.

2.1. Почвенно-климатическая характеристика Уральского региона.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3. Объекты и методика исследований.

3. Обусловленность урожайности мягкой яровой пшеницы и основных эле» ментов ее структуры климатическими условиями Южного Урала.

3.1. Урожайность посева.

3.2. Плотность продуктивного стеблестоя.

3.3. Число зерен в колосе.

3.4. Масса 1000 зерен.

3.5. Сопряженность урожайности и элементов ее структуры.

4. Бурая ржавчина как элемент комплекса стрессоров мягкой яровой пшеницы.

4.1. Вредоносность бурой ржавчины на Южном Урале.

4.2. Средовая обусловленность бурой ржавчины и взаимосвязь развития болезни с другими лимфакторами урожайности мягкой яровой пшеницы.

4.3. Популяция возбудителя листовой ржавчины на Южном Урале.

4.4. Исходный материал для селекции пшеницы на расоспецифическую ржавчиноустойчивость.

5. Особенности технологии выведения новых сортов и первичное семеноводство.

5.1. Исходный материал.

5.2. Методы отбора.

5.3. Особенности изучения селекционного материала.

5.4. Семеноводство иммунных к бурой ржавчине сортов.

6. Достижения ЧНИИСХ в селекции мягкой яровой пшеницы.

6.1. Сорт Нива 2.

6.2. Сорт Дуэт.

6.3. СортЧеляба2.

6.4. Сорт Памяти Рюба.

6.5. Сорт Сибаковская юбилейная.

Выводы.

Предложения для селекционной практики и производства.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и урожайность в условиях Южного Урала"

Производство зерна - это важная для России отрасль растениеводства. Уральский регион - один из крупнейших в Российской Федерации. Среди зерновых культур лидирующее положение здесь занимает мягкая яровая пшеница. Урожайность данной культуры сильно варьирует во времени и пространстве, как по причине неблагоприятных погодных условий, так и из-за нестабильности используемых сортов.

В последние годы посевы пшеницы в Челябинской области ежегодно составляли 500-600 тыс. га. Реестровые сорта, в большинстве своем представленные инорайонной селекцией, страдают здесь не только от широко изученной засухи, но и от избыточного, особенно в северных районах области, увлажнения. Последнее провоцирует целый ряд стрессовых ситуаций, снижающих урожайность пшеницы: полегание, углеводно-белковое истощение семян, поражение бурой ржавчиной.

Сортов мягкой яровой пшеницы, устойчивых к листовой ржавчине в Госреестре селекционных достижений, разрешенных для использования в Уральском регионе, очень мало. Вести химическую борьбу с листовыми болезнями зерновых культур сельскохозяйственные предприятия в сложившихся экономических условиях практически не в состоянии.

Решение выделенных проблем актуально для селекции пшеницы и сельского хозяйства в целом.

Цель исследований - обосновать требования к сортам мягкой яровой пшеницы, способствующие повышению её устойчивости к бурой ржавчине, урожайности и создать адекватный им исходный и селекционный материал.

Задачи исследований: 1. Провести фитоиндикацию пшеницей основных метеофакторов (температуры, осадков, ГТК) раздельно по периодам вегетации: май -июнь, июль - август, май - август.

2. Определить влияние гипо- и гипероптимальных метеоусловий первой и второй половины вегетации на урожайность пшеницы и ее основные составляющие - густоту продуктивного стеблестоя, число зерен в колосе, массу 1000 зерен.

3. Уточнить факторы, лимитирующие урожайность пшеницы в условиях избыточного увлажнения и место среди них бурой ржавчины.

4. Обосновать использование специфической ржавчиноустойчивости в селекции пшеницы. Дать оценку хозяйственно-полезных признаков линий типа «кукушки» - источников нового гена устойчивости к бурой ржавчине.

5. Создать высокоурожайный, иммунный или слабовосприимчивый к листовой ржавчине исходный материал и сорта мягкой яровой пшеницы.

Научная новизна исследований. Выявлено наличие в Челябинской области не только засухи, но и избыточного увлажнения, вызывающего депрессию урожайности сортов пшеницы. Показано решающее значение для продуктивности растений метеорологических условий первой половины вегетации. Установлена необходимость использования специфических генов Ьг в селекции пшеницы на ржавчиноустойчивость. Дана сравнительная характеристика линий типа «кукушки», содержащих в своем генотипе ген ЬгБр. Создан урожайный, устойчивый к бурой ржавчине селекционный материал и сорта мягкой яровой пшеницы для Уральского и Западно-Сибирского регионов.

На защиту выносятся:

- требования к сортам мягкой яровой пшеницы для Южного Урала, обоснованные фитоиндикацией метеоусловий Челябинской области;

- исследованные, отобранные, созданные источники специфической ржавчиноустойчивости, соответствующие вирулентности южно-уральской популяции возбудителя болезни;

-созданный исходный и селекционный материал, сорта пшеницы.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Созданный устойчивый к бурой ржавчине исходный материал мягкой яровой пшеницы используется на всех этапах селекционного процесса ЧНИИСХ, а также передаётся ежегодно в ОмГАУ при обмене селекционным материалом.

Результатом партнерской работы с кафедрой селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ за годы исследований стали четыре совместно созданых сорта, включённых в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию:

Нива 2 - в Уральском, Западно-Сибирском и Средневолжском регионах РФ соответственно с 1997,1998 и 1999 годах;

Дуэт - в девятом и десятом регионах с 2003 года;

Челяба 2 — в Уральском регионе с 2005 года.

Памяти Рюба - в 10 (Западно-Сибирском) регионе (Кемеровская область) с 2006 года.

Государственные сортоиспытания с 2006 года проходит сорт Сибаковская юбилейная.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Ученых советах ЧНИИСХ, на научно-методических конференциях в Институте агроэкологии (село Миасское Челябинской области, 2003, 2005 гг.), на координационном совете НИУ Южного Урала (г.Екатеринбург, 2005г.) и опубликованы в 14 печатных работах, общим объемом 4,4 п.л.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена в течение 1992 - 2005 годов соискателем лично, в партнерстве с другими исследователями, под постоянным руководством В.А. Тюнина и консультативной помощи В.П. Шаманина. В работе использовались многолетние данные лаборатории селекции яровой пшеницы и других лабораторий ЧНИИСХ. В экспериментальных работах в годы проведения исследований принимали участие селекционеры: В.А. Тюнин, И.В. Запивалова, И.А. Тимофеева, H.A. Биленко, P.A. Вражнова, Л.Д. Громова. Многие из названных коллег являются соавторами публикаций и созданных сортов.

Неоценимую помощь оказал Челябинский филиал ФГУ «Госсорткомис-сия», предоставивший результаты сортоиспытаний за тридцать лет. Исследованные линии типа «кукушки» были любезно выделены нам И.Г. Одинцовой (ВИР). Анализ популяций бурой ржавчины длительное время осуществляется лабораторией иммунитета растений СибНИИСХ под руководством Л.В.Мешковой. Изогенные линии сорта пшеницы Новосибирская 67 (АНК) получены от С.Ф.Коваля и B.C. Коваля (ИЦиГ СО РАН).

Автор диссертационной работы искренне благодарна всем вышеперечисленным коллегам, а также лаборантам, агрономам лаборатории селекции пшеницы ЧНИИСХ за помощь и участие в проведённых исследованиях.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шрейдер, Екатерина Робертовна

ВЫВОДЫ

1. Требования к сортам мягкой яровой пшеницы для Южного Урала определяет региональная специфика обусловленности урожайности данной культуры факторами окружающей среды, в первую очередь неблагоприятными метеофакторами, главным образом водными стрессорами:

- посевы мягкой яровой пшеницы в Челябинской области страдают не только от засухи, но и от избыточного увлажнения. Один из наиболее ранее распространённых в производстве засухоустойчивый сорт Саратовская 29 при посеве в северной лесостепи по пару испытывал депрессию от избытка влаги в 62 % лет, снижение его урожайности достигало 64,6 %. У сорта местной селекции Россиянка эти показатели равны 7 и 16,7 процентам соответственно и свидетельствуют о лучшей адаптирован! юсти к условиям зоны, чем Саратовская 29.

- в зоне проведенных исследований ЧНИИСХ экологически оптимальные для возделывания мягкой яровой пшеницы уровни метеопараметров выражают следующие константы: количество осадков в мае-июне - 122,6 мм, июле-августе - 145,4 мм, мае-августе - 270,4 мм; ГТК соответственно 1,40; 1,25; 1,44; среднесуточная температура воздуха в мае-июне - 14,0 0 С и мае-августе - 14,5 0 С; в июле-августе для культуры наблюдалась только избыточность температуры воздуха, а оптимальный ее уровень гге вычислен.

2. На величину урожайности мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала преимущественное влияние оказывают метеорологические условия вегетативного периода роста и развития культуры. Они обуславливатот снижение урожайности в 2 раза чаще и на 30 % больше, чем условия репродуктивного периода.

3. Из элементов структуры урожая наиболее влагозависимой в условиях северной лесостепи оказалась масса 1000 зерен. При увеличении количества осадков и ГТК она сначала возрастает, достигает максимума при оптимальных для налива уровнях метеопараметров и уменьшается при дальнейшем их увеличении. Депрессия тяжеловесности зерна под воздействием недостатка или избытка осадков, вызывается чаще других элементов урожайности, что позволяет считать этот признак чутким индикатором приспособленности сорта к местным абиотическим и биотическим условиям внешней среды.

4. Экологическая избыточность влагообеспеченности растений мягкой яровой пше1шцы сопряжена с совместным проявлением полегания её посевов, поражения бурой ржавчиной и углеводно-белковым истощением семян (УБИС). Более всего объединяет эти стрессоры в одну совокупность факторов, лимитирующих урожайность, одинаковая обусловленность осадками и ГТК периода до колошения, а также приуроченность их к последующему периоду развития пшеницы.

5. Впервые на Южном Урале наиболее точным изогенным методом установлено, что вредоносность бурой ржавчины достигает 37 %.

6. В течение двадцати лет в челябинской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы сохраняет наибольшую вирулентность 77-я физиологическая раса. В настоящее время иммунитет к Puccinia recóndita Desm. могут эффективно обеспечивать специфические гены резистентности Lr 9, Lr 28, Lr 38, Lr Tr, Lr Sp.

7. В связи с особенностями климата сорта мягкой яровой пшеницы на Южном Урале должны сочетать в себе устойчивость и к недостаточной, и к избыточной влагообеспеченности. Так как засухоустойчивость отрицательно коррелирует с неспецифической устойчивостью к избыточному увлажнению, то целесообразно использовать олишгены. Ген Lr Tr уже около 15 лет используется в селекции в ЧНИИСХ и содержится в генотипе ряда реестровых сортов. Образцы с геном Lr Sp изучаются и используются в ЧНИИСХ на различных этапах селекционного процесса, в том числе и в конкурсном сортоиспытании. Перспективу их использования в селекции следует связывать со сложными ступенчатыми скрещиваниями.

8. При селекции на вертикальную ржавчиноустойчивость особое внимание следует уделять параллельному отбору на резистентность к УБИС, так как иммунные к бурой ржавчине образцы сильнее поражаются истощением семян.

9. Отбор хорошо выполненных зерен путём пропуска семян через пневматическую колонку способствует улучшению биофизических свойств семян. Благодаря этому в гетерогенных гибридных популяциях один пропуск увеличивает долю ржавчиноустойчивых растений в 1,15 раза, что повышает эффективность селекции мягкой яровой пшеницы на устойчивость к этой болезни.

10. Для поддержания высокой сортовой чистоты иммунных к бурой ржавчине сортов в первичном семеноводстве необходимо вести отбор по этому признаку.

11. В соответствии с изученными региональными требованиями к сортам мягкой яровой пшеницы совместно с селекционерами Омского аграрного университета созданы исходный материал и многочисленные селекционные образцы. На государственные сортоиспытания в период выполнения работы по теме диссертации переданы 8 сортов - Нива 2, Квинта, Дуэт, Челяба, Чебаркульская, Челяба 2, Памяти Рюба, Сибаковская юбилейная. Четыре из них включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в различных регионах: Нива 2-е 1997 года в Уральском, с 1998 года - в Западно-Сибирском, с 1999 года - в Средневолжском; Дуэт -с 2003 года в Уральском и Западно-Сибирском; Челяба 2-е 2005 года в Уральском; Памяти Рюба - с 2006 года в Западно-Сибирском.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1.Технологию селекции мягкой яровой пшеницы строить с учетом региональных особенностей экологии культуры, выявленных её фитоиндикацией местных абиотических и биотических условий.

2. Созданные в ЧНИИСХ селекционные образцы и реестровые сорта мягкой яровой пшеницы, отличающиеся высокой продуктивностью, устойчивостью к бурой ржавчине и другим болезням, использовать в качестве исходного материала для селекции культуры селекционным учреждениям Урала и Западной Сибири.

3. Применять в селекционной практике опыт ЧНИИСХ и ОмГАУ по экологической организации селекции.

4. Шире внедрять в производство новые реестровые, иммунные к бурой ржавчине сорта мягкой яровой пшеницы Дуэт, Челяба 2, Памяти Рюба.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поражение мягкой яровой пшеницы бурой ржавчиной в сильной степени в Челябинской области наблюдается в 57 % лет. Впервые на Южном Урале в методически выдержанном опыте с использованием изогенных, иммунных к бурой ржавчине, линий сорта Новосибирская 67 определена вредоносность листовой ржавчины. Она достигает 37 %. Снижение урожайности связано прежде всего с негативным влиянием болезни на массу 1000 зерен, а также на число зерен в колосе и на продуктивную кустистость растений, что может быть объяснено ослаблением донора через поражение листьев, т.е. сдвигами в до-норно-акцепторной системе.

Бурая ржавчина, совместно с полеганием и углеводно-белковым истощением семян входит в одну совокупность факторов, лимитирующих урожайность мягкой яровой пшеницы в условиях высокой влагообеспеченности. Неспецифическая устойчивость к ним трудно совместима с располагающейся по другую сторону от оптимальных условий увлажнения устойчивостью к засухе. Поэтому для совмещения этих признаков в одном генотипе целесообразно использовать моногены.

Изучение челябинской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы показало, что наиболее вирулентна на Южном Урале 77-я физиологическая раса. В селекции на ржавчиноустойчивость эффективно использование генов Ьг 9, Ьг 28, Ьг 38, ЬгТг.

Высокая изменчивость патогена, способствующая быстрому преодолению защитных функций главных генов устойчивости к бурой ржавчине, приводит к необходимости периодически обновлять исходный материал, вовлекать в скрещивания все новые источники устойчивости. Исследованиями в ЧНИИСХ установлена перспективность использования в селекции 4-х беккроссных аналогов Саратовской 29 амфидиплоида ТгШсит сНссосит х Aegilops БреИхмёеБ, содержащих гаметоцидный «кукушкин» ген. Гибриды с ними отличаются, кроме иммунитета к бурой ржавчине, высоким содержанием белка в зерне, устойчивостью к полеганию и другими свойствами, однако наследуют и «шлейф» «дикарских», нежелательных признаков.

С помощью аналогов Новосибирской 67 было обнаружено, что истощение семян возрастает у иммунных к бурой ржавчине образцов, имеющих повышенный потенциал фотосинтеза у листового аппарата. Доля биотравмиро-ванных зерен в них увеличивается на 17,1 % по сравнению с восприимчивым к ржавчине стандартом. Это подтверждает существенно уточненную в ЧНИИСХ в предыдущие годы этиологию углеводно-белкового истощения семян. Это также обуславливает необходимость селекции на совмещение устойчивости к УБИС с вертикальной ржавчиноустойчивостью.

5. ОСОБЕННОСТИ ТЕХНОЛОГИИ ВЫВЕДЕНИЯ НОВЫХ СОРТОВ И ПЕРВИЧНОЕ СЕМЕНОВОДСТВО

5.1. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Успех селекции во многом определяется точным подбором родительских форм для скрещиваний (Л.Г. Ильина и др., 1986). Раньше в Челябинской области, как и в других регионах, он проводился в соответствии с широко распространенным принципом использования в гибридизации эколого-географически отдаленных образцов. Зачастую в гибридизации участвовали сорта и образцы совершенно не приспособленные к условиям возможного районирования. Опыт селекции показал, что в гибридизации следует использовать наиболее адаптированный к местным условиям материал (А.П. Шехур-дин, 1961; Л.Г. Ильина, 1970,1989).

В Челябинском ЧНИИСХ также было время, когда при создании гибридов среди используемых родительских форм преобладали иностранные образцы из коллекции ВИР. Это сорта Saunders, Selkirk (Канада), Lee (США), Frontana (Бразилия), Rulofeh (Чили), Svenno (Швеция) и многие другие из Мексики, Китая, Австралии, Индии. В последние 20 лет состав исходного материала существенно изменился. В гибридизации один родитель, чаще всего материнская форма, представлен собственным селекционным материалом или образцами Омского государственного аграрного университета, с которым давно ведется партнерская работа по принципу экологической организации селекции (табл.31). Комбинации скрещиваний планируются с учетом исправления недостатков одного родителя с применением метода сложной ступенчатой гибридизации. В скрещиваниях широко используются сорта селекции ЧНИИСХ: УБИС устойчивые - Эритроспермум 59, Изумрудная; сочетающие УБИС -и ржавчиноустойчивость сорта Дуэт, Челяба 2, Памяти Рюба, Квинта. Последний имеет также высокую устойчивость к полеганию.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шрейдер, Екатерина Робертовна, Челябинск

1. Абрамов И.Н. Фузариоз «пьяный хлеб»/И.Н. Абрамов// Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. - Дальгиз, 1939. - С. 78-105.

2. Агроклиматические ресурсы Челябинской области. JL: Гидрометео-^ издат, 1977. - 150 с.

3. Агрохимическая характеристика почв СССР. М.: Изд-во «Наука», 1968.-310с.

4. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура / В.Я. Александров. JL: Наука, 1975. - 329с.

5. Альтергот В.Ф. Тепловые повреждения пшеницы в условиях достаточ-ф ного увлажнения / В.Ф. Альтергот, С.С. Мордкович. Новосибирск: Наука,1977.- 196с.

6. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе / В.Ф. Альтергот. — М.: Наука, 1981. 57с.

7. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология: пер. с итал. /Дж. Ацци. — М. JL: Сельхозгиз, 1932. - 344 с.

8. Балашова H.H. Наука о жизни и стратегические задачи в селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к фитопатогенам / H.H. Балашова // Тез. докл. II съезда Вавиловского об-ва генетиков и селекционеров. — СПб., 2000. Т.2. - С. 331 -332.

9. Берлянд-Кожевников В.М. Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням: обзор, информ. / В.М. Берлянд-Кожевников, М.А. Федин; ВНИИТЭИСХ. М., 1977. - 57 с.

10. Билай В.И. Виды Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсические свойства / В.И. Билай // Микробиология. 1947. - Т. 16. - С. 11-27.• 13. Болотов А.Т. Избранные сочинения / А.Т. Болотов. М.: Изд-во1. МОИП, 1952.-523 с.

11. Броуновъ П.И. Полевые культуры и погода / П.И. Броуновъ. — С.-Петербургъ, 1912.-45 с.

12. Брызгалова В.А. К вопросу о температурных условиях прорастания спор Puccinia tritici в Восточной Сибири / В.А. Брызгалова // Итоги науч.— исслед. работ ВИЗР за 1936 г. / ВИЗР. Л., 1937. - С. 166-167.

13. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов. — V М. Л.: Сельхозгиз, 1935. - 246 с.

14. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений: избр. тр. Ä /Н.И.Вавилов. -М.-Л.: Наука, 1964.-Т.4.-516 с.

15. Ван дер Планк Я. Болезни растений (эпифитотии и борьба с ними): пер. с англ./ Я Ван дер Планк. М.: Колос, 1966. - 359 с.

16. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням: пер. с англ. / Я. Ван дер Планк. М.: Колос, 1972. - 254 с.

17. Ведров Н.Г. Фенотипическая сортовая изменчивость элементов продуктивности у яровой пшеницы и ее использование в селекции на засухоустойчивость / Н.Г. Ведров // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1975. - №6. - С. 37-43.

18. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство полевых культур: учеб. пособие / Н.Г. Ведров. Красноярск, 2000. - 255 с.

19. Веденеева M.JI. Частота возникновения и прогноз эпифитотий бурой ржавчины пшеницы в Саратовской области / M.JI. Веденеева // Сб. науч.-техн. информ. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1973. - №8. - С. 28-31.

20. Вершинин А.К. Яровая пшеница в Курганской области / А.К. Вершинин. Челябинск: Юж.- Урал. кн. изд-во, 1969. - 94 с.

21. Волков И.А. Исследования механических свойств стебля пшеницы и устойчивость к полеганию при различных условиях минерального питания и водного режима/И.А. Волков // Вестн. с.-х. науки. 1940. - Вып. 2. - С. 3-15.

22. Вражнов A.B. Адаптивная интенсификация систем земледелия. на Южном Урале: монография / A.B. Вражнов. — Челябинск: ЧГАУ, 2002. 272 с.

23. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов / П.А. Генкель // Физиология с.-х. растений. М., 1967. - Т.З. - С. 87-194.

24. Генкель П.А. Пути и перспективы развития физиологии жаро-и засухоустойчивости культурных растений / П.А. Генкель // С.-х. биология. 1983. — №1. - С. 15-24.

25. Гешеле Э.Э. Селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине / Э.Э. Гешеле // С.-х. биология. 1969. - Т. IV, №1. - С. 36-43.

26. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. М.: Колос, 1978. - 206 с.

27. Головко Т.Н. Бурая ржавчина и повышение устойчивости пшеницы к ней в условиях Львовской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.Н. Головко. Киев, 1969. - 19 с.

28. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне среднего Поволжья: монография / А.П. Головоченко. Кинель, 2001. - 380 с.

29. Горленко М.В. Ржавчина хлебов и борьба с нею / М.В. Горленко.- Воронеж: Изд-во «Коммуна», 1934. — 31 с.

30. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (сорта растений). М., 2005. - 220 с.

31. Гребенников С.Д. Яровая пшеница в Сибири / С.Д. Гребенников. -Новосибирск: Новосибгиз, 1949.-370 с.

32. Грязнов А.А. Теоретические и прикладные аспекты иммунитета в селекции зерновых культур: монография / А.А. Грязнов. Челябинск: Изд-во ЧГАУ, 2005.- 174 с.

33. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: метод. рук. / под ред. проф. Г.В. Удовенко. Л.: ВНИИР, 1988. - 227 с.

34. Дмитриев А.П. Исследования внутрипопуляционных процессов у Рис-cinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Eriks. и генофонда устойчивых пшениц Закавказья: автореф. дис. . канд. биол. наук/А.П. Дмитриев. Л., 1975.-21 с.

35. Дмитриев А.П. Прорастание урединиоспор возбудителя бурой ржавчины пшеницы при кратковременном увлажнении / А.П. Дмитириев, С.Ю. Ца-реградская // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35, вып. 3. - С. 61-65.

36. Долотовский И.М. Генетико-селекционные аспекты взаимовлияния растений / И.М. Долотовский. Уфа: СССР БФАН , 1987. - 104 с.

37. Дорофеев В.Ф. Проблема полегания пшеницы и пути ее решения / В.Ф. Дорофеев, В.И. Пономарев. М., 1970. - 124 с.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта:учебник -Изд.5-е, доп. И перераб. / Б.А. Доспехов. -М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

39. Дрё Ф. Экология: пер. с франц. / Ф.Дрё. М.: Атомиздат, 1976 - 168 с.

40. Дунин М.С. «Пьяный хлеб» / М.С. Дунин. М.: Крестьянская газета, 1926.-41 с.

41. Дунин М.С. Устойчивость пшеницы к ферментативно-микозному истощению зерна / М.С. Дунин, С.К. Темирбекова // Вестн. с.-х. науки. 1978. -№4. - С. 28-39.

42. Егоров Г.А. Еще раз о продовольственной безопасности страны / Г.А. Егоров // Зерн. хоз-во. 2004. - №8. - С. 30.

43. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиогенез, агробиоценоз) / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. -588 с.

44. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 с.

45. Запивалова И.В. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к углеводно-белковому истощению семян на Южном Урале: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / И.В. Запивалова. Омск, 2002. - 16 с.

46. Зыкин В.А. Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях юга Западно-Сибирской равнины: автореф. дис.д-ра с.-х. наук / В.А. Зыкин. Новосибирск, 1988.-45 с.

47. Зыкин В.А. Экология пшеницы: монография / В.А. Зыкин, В.П. Ша-манин, И.А. Белан. Омск: Изд-во ОмГАУ, 2000. - 124 с.

48. Иваницкая Е.Ф. Анатомо-физиологические изменения хлопчатника в условиях разнокачественного засоления почвы / Е.Ф. Иваницкая // Физиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 672-676.

49. Иванов П.К. Яровая пшеница / П.К. Иванов. М.: ОГИЗ - Сельхозгиз, 1948.-550 с.

50. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / Л.Г. Ильина // Селекция полевых культур на Юго-Востоке: науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1970. - Вып. 27. - С. 5-113.

51. Ильина Л.Г. Ретроспективная проверка двухкомпонентного алгоритма планирования скрещиваний на яровой пшенице / Л.Г. Ильина, С.П. Мартынов // С.-х. биология. 1986. - №6. - С. 97-100.

52. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке / Л.Г. Ильина. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1989. - 134 с.

53. Ильинская-Центилович М.А. Полегание озимой пшеницы / М.А. Иль-инская-Центилович //Тр. / Харьков. СХИ. Харьков, 1962. - Т. 37. - С. 11-86.

54. Калишев В.Б. У природы нет плохой погоды. О погоде Урала / В.Б. Калишев. Челябинск, 1998.-271 с.

55. Каталог образцов пшениц, характеризующихся определенными генами устойчивости к бурой ржавчине /Сост. В.М. Берлянд-Кожевников, Л.А. Михайлова, Н.К. Бороданенко; ВАСХНИЛ. ВИР. Л., 1973. - Вып. 111.-75 с.

56. Келлер Э.Ф. Длина жилок и число устьиц на единицу площади листа как экологический признак / Э.Ф. Келлер // Растение и среда. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1940. - Т. 1. - С. 299-355.

57. Кильчевский A.B. Экологическая селекция растений / A.B. Кильчев-ский, Л.В. Хотылева. Минск: Тэхналопя, 1997. - 372 с.

58. Коваль С.Ф. Растение в опыте: монография / С.Ф. Коваль, В.П. Шама-нин. Омск, 1999. - 204 с.

59. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя / Ю.Б. Коновалов. -М.: Колос, 1981. 173 с.

60. Коновалов Ю.Б. 100 лет селекционной станции им. П.И. Лисицина Тимирязевской Академии 100 лет Российской селекции / Ю.Б. Коновалов,

61. B.В. Пыльнев // Изв. ТСХА. 2003. - Вып. 4. - С. 153-163.

62. Коробейникова A.B. Вредоносность альтернариоза семян пшеницы / A.B. Коробейникова // Защита растений. 1975. - №5. - С. 23.

63. Коровин А.И. Осеннее-весенние условия погоды и урожай озимых / А.И. Коровин, Е.В. Мамаев, В.М. Мокиевский. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. -160 с.

64. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры / А.И. Коровин. -Л.: Гидрометеоиздат, 1984.-271 с.

65. Крупнов В.А. Об использовании изогенных линий пшеницы для определения потерь урожая от бурой ржавчины / В.А. Крупнов, М.К. Садыгова,

66. C.А. Воронина // Селекция и семеноводство. 1992. - №1. - С. 31-34.

67. Кузнецов П.И. Яровая пшеница в Зауралье / П.И. Кузнецов Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1980. - 127 с.

68. Куликов Г.В. О ксероморфизме вечнозеленых кизильников в Крыму / Г.В. Куликов // Бюл. ГБС. 1972. - Вып. 84. - С. 65-69.

69. Культурная флора СССР: Хлебные злаки. Пшеница / под ред. Е.В. Вульф. М.-Л.: Гос. изд-во совх. и колх. лит., 1935. - Т.1. - 434 с.

70. Кумаков В.А. Модель сорта мягкой яровой пшеницы для степного Поволжья / В.А. Кумаков // Селекция яровой пшеницы. М., 1977. - С. 70-75.

71. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 269 с.

72. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы / Ф.М. Ку-перман. М.: Изд-во Московского ун-та, 1953. - Ч. И. - 298 с.

73. Кушниренко Ю.Д. Челябинский НИИСХ центр аграрной науки на Южном Урале (к 70-летию со дня образования) / Ю.Д. Кушниренко. - Челябинск, 2004.-71 с.

74. Кържин X. Сравнительная характеристика устойчивости гибридных линий озимой пшеницы к ржавчине и мучнистой росе в различных экологических условиях / X. Кържин, JI.A. Михайлова, Е.И. Гультяева // С.-х. биология. -2001.-№3.-С. 106-109.

75. Ладонина Т.П. Влияние минеральных удобрений на рост корней / Т.П. Ладонина // Агрохимия. 1966. - №9. - С. 136-139.

76. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье / В.Б. Лебедев-Саратов: Сарат. гос. аграр. ун-т, 1998. 296 с.

77. Левит А.И. Южный Урал: география, экология, природопользование / Л.И. Левит. — Челябинск: Юж.- Урал. кн. изд-во, 2001. 245 с.

78. Левитин М.М. Структура и изменчивость популяций патогенов: сельскохозяйственная микология на первом съезде микологов России / М.М. Левитин // Вестн. РАСХН. 2002. - №5. с. 7-9.

79. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика: пер. с англ. Н.Б. Ро-нис / Я. Лелли. М.: Колос, 1980. - 384 с.

80. Леонтьев С.И. Формирование надземной массы и урожай зерна яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Омской области / С.И. Леонтьев //Науч. тр. / Ом. с.-х. ин-т. Омск, 1971. - Т. 88. - С. 87-98.

81. Лесовой М.П. Методические подходы к применению искусственных инфекционных фонов патогенов для создания устойчивых к заболеваниям сортов сельскохозяйственных культур / М.П. Лесовой, А.И. Парфенюк // С.-х. биология. 1990.-№3. - С. 34-43.

82. Литневский Л.А. Защита яровой пшеницы и ячменя от комлекса грибных болезней в условиях Нижнего Поволжья: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л.А. Литневский. Саратов, 2004. - 21 с.

83. Литтл Т. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ /Т. Литтл, Ф. Хиллз. -М.: Колос, 1981. 320 с.

84. Лихенко И.Е. Использование изогенных линий в моделировании и селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья: монография / И.Е. Лихенко, В.П. Шаманин. Омск, 2003. - 148 с.

85. Лихенко И.Е.Селекция яровой мягкой пшеницы для условий Северного Зауралья: автореф. дис. д-ра с.-х. наук/ И.Е. Лихенко Тюмень, 2004- 32 с.

86. Лобачев Ю.В. Низкорослость и засухоустойчивость яровой мягкой пшеницы / Ю.В. Лобачев, Л.А. Германцев // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке: сб. науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов: НПО Элита Поволжья, 1987. - С.39-45.

87. Логинов Ю.П. Селекция яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Сибири: автореф. дис. .д-ра с.-х. наук/ Ю.П. Логинов. Новосибирск, 199757 с.

88. Лукьяненко П.П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко. М.: Колос, 1973.-448 с.

89. Лухменев В.П. Регуляторы роста и иммуностимуляторы неспецифического антистрессового действия на яровой пшенице / В.П. Лухменев // Вестн. РАСХН. 2004. - №4. - С. 18.

90. Мазин В.В. Самозащита растений, или смена парадигм / В.В. Мазин, Л.М. Хитрова // С.-х. биология. 2001. - №3. - С. 37-42.

91. Максименко В.П. Пшеница в Западной Сибири / В.П. Максименко, П.М. Кузнецов, Н.В. Хацевич-Новосибирск: Зап. -Сиб. кн. изд-во, 1975.-183 с.

92. Максимов H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе / H.A. Максимов // Успехи современной биологии.- 1939.-Т. 2, вып. 1.-С. 124-136.

93. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений / H.A. Максимов. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-Т. 2.-294 с.

94. Максимов С.А. Погода и сельское хозяйство / С.А. Максимов. Л.: Гидрометеоиздат, 1963.-С. 89-100.

95. Мальцев Т.С. Погода и урожай / Т.С. Мальцев // Правда. 1967. - 11 апреля. - С. 2.

96. Медведев A.M. Ценные образцы пшеницы для селекции на зимостойкость и устойчивость к полеганию / A.M. Медведев, В.М. Бочкарев, Ю.П. Борисенков // Селекция и семеноводство. 1976. - №6. - С. 32-34.

97. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Общая часть. -М., 1985. Вып. 1.-269 с.

98. Методические материалы. Изменения и дополнения к методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур за 1972-1981 гг.-М., 1982.-Вып. 1-3 (30-32).- 120 с.

99. Методы фитопатологии / 3. Кирай и др. М.: Колос, 1974. - 343 с.

100. Михайлова Л.А. Закономерности изменчивости популяций возбудителя бурой ржавчины и генетический контроль устойчивости пшеницы к болезни: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л.А. Михайлова. СПб., 1996. - 53 с.

101. Модификация метода педигри в селекции пшеницы / С.П. Мартынов^ др. // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - №4. - С. 7-9.

102. Молчан И.М. Спорные вопросы в селекции растений / И.М. Молчан, Л.Г. Ильина, П.И. Кубарев //Селекция и семеноводство. -1996 № 1-2.-С.36-51.

103. Мурашкинский К.Е. «Истекание зерна» (медовая роса), как причина, вызывающая щуплость зерна / К.Е. Мурашкинский // Материалы науч. конф. /Омский СХИ. Омск, 1944.-С. 121.

104. Назарова Л.Н. Ржавчина хлебных злаков / Л.Н. Назарова, А.И. Жемчужина // Защита и карантин растений. 2002. - №3. — С. 16-18.

105. Наумов H.A. Болезни сельскохозяйственных растений / H.A. Наумов. М. - Л.: Сельхозгиз, 1952. - 664 с.

106. Николаев Л.А. Общие проблемы устойчивости и биогенез / Л.А. Николаев // Журн. физ. химии. 1966. - Вып. 40, №11. - С. 2665-2670.

107. Никонов В.И. Селекция яровой пшеницы в Республике Башкортостан / В.И. Никонов, Е.П. Чунин, Ю.Б. Колюкаев // 80 лет Башкир, науч.-исслед.ин-ту земледелия и селекции полевых культур (Науч. статьи и ист. очерки). — Уфа, 1994.-С. 48-53.

108. Носатовский А.И. Пшеница. Биология / А.И. Носатовский. М.: Колос, 1965. - 567 с.

109. Обухов В.М. Урожайность и метеорологические факторы / В.М. Обухов. М.: Госпланиздат, 1949. - 318 с.

110. Орлова К.В. Оценка короткостебельных сортов яровой пшеницы различного происхождения в условиях Курганской области: автореф. дис. . .канд. с.-х. наук / К.В. Орлова. Л., 1975. - 26 с.

111. Палеев A.M. Полегание злаков и пути борьбы с ним / A.M. Палеев // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд. АН СССР, 1957. -С. 595-610.

112. Пасечнюк А.Д. Агрометеорологические условия полегания зерновых культур/ А.Д. Пасечнюк//Метеорология и гидрология-1972. -№4 -С. 45-58.

113. Пасечнюк А.Д. Погода и полегание зерновых культур / А.Д. Пасечнюк. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 216 с.

114. Перекальский Ф.М. Яровая пшеница / Ф.М. Перекальский. М.: Сельхозгиз, 1961.-280 с.

115. Поползухина H.A. Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации: автореф. дис. .д-ра с.-х. наук / H.A. Поползухина. Тюмень, 2004. - 31 с.

116. Прусакова Л.Д. Влияние водного режима на синтез триптофана и рост листьев у пшеницы / Л.Д. Прусакова // Физиология растений. 1960. — Т. 7, №2.-С. 170-180.

117. Пухальский A.B. К 100-летию научной селекции растений в России / A.B. Пухальский, В. А. Пухальский // Селекция и семеноводство 2003- №2-С. 16-30.

118. Пшеница/под ред. В.Н. Ремесло и др. Киев: Урожай, 1977.-428 с.

119. Пшеница и ее улучшение: пер. с англ./ Л.П. Рейтц и др. М.: Колос, 1970.-520 с.

120. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев и др. Л.: Колос, 1976. - 487 с.

121. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев и др. Л.: Агропромиздат, 1987.559 с.

122. Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням: пер. с англ./ Г.Э. Расселл. М.: Колос, 1982. - 420 с.

123. Реймерс Ф.Э. Физиология семян культурных растений. Зерновые злаки / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. -143 с.

124. Рейтер Б.Г. Фитопатологические и иммунологические основы снижения вредоносности бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Б.Г. Рейтер. Киев, 1984. - 37 с.

125. Решение исполнительного комитета Челябинского областного Совета народных депутатов. 1989. - 22 апреля.

126. Рсалиев Ш.С. Возможность дифференциации рас бурой ржавчины пшеницы по североамериканской номенклатурной системе / Ш.С. Рсалиев // Вестн. регион, сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. Алматы, 2003.-№1 (4).-С. 100-105.

127. Руденко А.И. Типы засух вегетационного периода и их характеристика / А.И. Руденко // Засухи в СССР: их происхождение, повторяемость и влияние на урожай.-Л., 1958.-С. 46-53.

128. Рутц Р.И. Генетический потенциал озимых форм в селекции яровой и озимой пшеницы Западной Сибири: автореф. дис. .д-ра с.-х. наук /Р.И. Рутц. -Новосибирск, 1993. 54 с.

129. Рюб В.К. Методы и результаты селекции яровой пшеницы в условиях Зауралья: докл. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / В.К. Рюб. Челябинск, 1968.-36 с.

130. Рюб. В.К. Селекция и элитное семеноводство полевых культур / В.К. Рюб // Сб. науч. работ / Урал НИИСХ. Челяб. гос. с.-х. опыт. ст. Челябинск, 1975.-Вып. 5.-С. 88-109.

131. Садыгова М.К. Хронология эпифитотий бурой ржавчины на яровой мягкой пшенице в Поволжье / М.К. Садыгова // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России: сб. науч. работ / Сарат. СХИ. Саратов, 1993.-С. 88-95.

132. Санин С.С. Основные составляющие звенья систем защиты растений от болезней / С.С. Санин // Защита и карантин растений. 2003. - №10. - С. 1621.

133. Сапрыгин Д.А. Сибирские пшеницы: основные результаты и перспективы селекции / Д.А. Сапрыгин // Принципы и методы селекции интенсивных сортов сельскохозяйственных растений: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ СО. СибНИИРС. Новосибирск, 1987. - С. 37-49.

134. Сафьянов С.П. Защита зерновых культур от болезней в Нижнем Поволжье / С.П. Сафьянов. Волгоград, 1977. - 64 с.

135. Сборник законодательных актов по испытанию и охране селекционных достижений в Российской Федерации: Официальный бюл. М., 2000. -160 с.

136. Селекция яровой пшеницы в Западной Сибири: учеб. пособие / под общ. ред. С.И. Леонтьева; ОмСХИ. Омск, 1987. - 108 с.

137. Селье Г. Стресс без дистресса /Г. Селье.-М.: Прогресс, 1982. 127 с.

138. Синицина Н.И. Агроклиматология / Н.И. Синицина, И.А. Гольцберг, Э.А. Струнников. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 342 с.

139. Система ведения агропромышленного производства Челябинской области на 1996-2000 гг. / РАСХН. ЧелябинскийНИИСХ. Челябинск, 1996. -231 с.

140. Система ведения сельского хозяйства зоны Урала / УралНИИСХ. -Свердловск, 1968 725 с.

141. Создание сортов яровой пшеницы, устойчивых к биотическим факторам среды / H.A. Поползухина и др. // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2004.- №1. -С. 31-34.

142. Сонев A.A. Пути адаптации земледелия Западной Сибири к климату: автореф. дис. .д-ра с.-х. наук / A.A. Сонев. Омск, 1991. - 32 с.

143. Сорокина Г.К. К вопросу о специализации и расовом составе возбудителя бурой ржавчины / Г. К. Сорокина // Защита растений. Молодые ученые -производству. М.: Московский рабочий, 1969. - С. 76-79.

144. Станков Н.З. Корневая система растений / Н.З. Станков. М.: Знание, 1969.-32 с.

145. Степанов K.M. Ржавчина зерновых культур / K.M. Степанов. Л.: Колос, 1975.-71 с.

146. Степановских A.C. Общая экология / A.C. Степановских. Курган: ГИПП «Зауралье», 1999. - 512 с.

147. Стефановский И.А. Засухоустойчивость яровых пшениц / И.А. Сте-фановский. М. - Л.: Россельхозиздат, 1950. - 224 с.

148. Стрижова Ф.М. Пластичность сортов яровой пшеницы /Ф.М. Стри-жова // Аграр. наука. 2003. - №4. - С.30-31.

149. Сысоев А.Д. Очерки физической географии Челябинской области /А.Д. Сысоев. ~ Челябинск, 1959. 54 с.

150. Сюков В.В. Генетические аспекты селекции яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.В. Сюков. Саратов, 2003.-52 с.

151. Темирбекова С.К. Энзимо-микозное истощение семян или «стека-ние» зерновых культур (Этиология, патогенез, защитные мероприятия): автореф. дис. .канд. биол. наук / С.К. Темирбекова. Л., 1981.-25 с.

152. Темирбекова С.К. О проблеме энзимо-микозного истощения семян («истекании» зерна) в растениеводстве / С.К. Темирбекова, М.: Россельхоза-кадемия, 1998. - 306 с.

153. Тепляков Б.И. Болезни яровой пшеницы в Западной Сибири /Б.И. Тепляков, О.И. Теплякова // Защита и карантин растений. 2003. - №1. — С. 17-18.

154. Терехов В.И. Система прогнозов эпифитотий ржавчины пшеницы: автореф. дис. . .д-ра с.-х. наук / В.И. Терехов. Л., 1985. - 45 с.

155. Терещенко Б.А. Специализация и некоторые особенности развития гриба Puccinia triticina Eriks в лесостепи Украины: автореф. дис. . канд. биол. наук / Б.А. Терещенко. Киев, 1973. - 30 с.

156. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкость растений / И.И. Туманов. М.: Наука, 1979. - 350 с.

157. Тюнин В.А. Развитие селекции мягкой яровой пшеницы / В.А. Тюнин // Земледелие. 2004. - №5. - С. 5-6.

158. Тюнин В.А. Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях Южного Урала: дис. .д-ра с.-х. наук / В.А. Тюнин. Челябинск, 2004. - 302 с.

159. Удовенко Г.В. Морфолого-анатомические изменения листьев и корней пшеницы при засолении / Г.В. Удовенко, О.Д. Градчанинова, JI.A. Семуш-кина // Ботанический журнал. 1970. - Т. 55, №7. - С. 931-937.

160. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям / Г.В. Удовенко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. JL, 1973. - Т. 49, вып. 3. - С. 258-268.

161. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В. Удовенко.-Л., 1977.-214 с.

162. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам /Г.В. Удовенко // Физиология и биохимия культурных растений.-1979.-Т.11, №2.- С. 99-107.

163. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам /Г.В. Удовенко // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: материалы IX конгресса ЕУКАРПИА. Л., 1981.-С. 98-104.

164. Федин М.А. О гетерозисе пшеницы / М.А. Федин. М.: Колос, 1970.- 240 с.

165. Хасенов С.С. Меры борьбы с болезнями зерновых культур / С.С. Ха-сенов // Вестн. регион, сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству (С1ММУТ) Алматы, 2003. - №2 (5). - С. 100-102.

166. Цильке P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири: дис. .д-ра биол. наук / P.A. Цильке. — Новосибирск, 1983. 480 с.

167. Цильке P.A. Хромосомная локализация генетической системы, контролирующей устойчивость мягкой пшеницы к бурой ржавчине / P.A. Цильке, И.А. Рыжова, Ю.А. Христов // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - №4. - С. 9-11.

168. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений / М.Х. Чайлахян. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 79 с.

169. Чайлахян М.Х. О терминологии онтогенеза растений / М.Х. Чайлахян, Н.П. Аксенова, В.И. Кефели. М.: Наука, 1973. - 39 с.

170. Чирков Ю.И. Основы агрометеорологии / Ю.И. Чирков. JL: Гидро-метеоиздат, 1982.-361 с.

171. Что такое модель сорта ?: монография /С.Ф. Коваль и др. Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. - 277 с.

172. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины / А.Е. Чумаков. JL: Изд-во Колос, 1964. - 99 с.

173. Шаманин В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы для засушливых условий Западной Сибири и Южного Урала: дис. д-ра с.-х. наук / В.П. Шаманин.-СПб., 1994.-382 с.

174. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР / Д.И. Шаш-ко. М.: Изд-во «Колос», 1967. - 333 с.

175. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования / B.C. Шевелуха. Минск: Урожай, 1977. - 423 с.

176. Шехурдин А.П. Избранные сочинения / А.П. Шехурдин. М.: Сель-хозгиз, 1961.-427 с.

177. Шматько И.Г. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы / И.Г. Шматько, О.Е. Шведова. Киев: Наук, думка, 1977. - 199 с.

178. Шматько И.Г. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам / И.Г. Шматько, И.А. Григорюк, О.Е. Шведова. Киев: Наук, думка, 1989.-222 с.

179. Шульмейстер Г.К. Борьба с засухой и урожай / Г.К. Шульмейстер. -М.: Колос, 1975.-335 с.

180. Яровая пшеница в Сибири / К.Г. Азиев и др. М.: Россельхозиздат, 1981.-204 с.

181. Boerma Н. R. Comparison of three selection procedures for yield in soybeans / H. R. Boerma, R. L. Cooper // Crop. Sci. 1975. - Vol. 15, № 6. - P. 225229.

182. Cox W. Interrelations between environmental factors and resistance of cabbaqe leaves / W. Cox, J. Levitt // Plant Physiol. 1976. - Vol. 57, № 4. - P. 553555.

183. Goulden С. H. Problems in plant selection / С. H. Goulden // Proc. Seventh Int. Genet. Conqr. Edinburgh, 1939. - P. 132 - 133.

184. Kalifa M. A. Interqenotypic competition between tall and dwarf wreat I. In mechanical mixtures / M. A. Kalifa, C.O. Qualset // Crop Sci- 1970 № 14 — P. 795-799.

185. Knott D.R. Comparison of early qeneration yield testing and a single seed descent procedure in wheat breeding / D.R. Knott, J. Kumar // Crop. Sci. 1975. -Vol. 15,№3-P. 295-299.

186. Knott D. R. Effect of qenes for photoperiodism, semidwarfism and awns on aqronomic characters in a wheat cross / D. R. Knott // Crop. Sci. 1986. - Vol. 26, №6-P. 1158-1162.

187. Kramer P. J. Drouqth stress, and the oriqin of adaptations / P. J Kramer // Adaptation of plants to water and hiqh temperature stress. New Yok ets.: Wiley, 1980.-P. 7-20.

188. Lawes D. A. The costs of providinq disease resistant cultivars / D. A. Lawes // Control of plant diseasts: costs and benefits. - Oxford. - 1988. - P. 213-219.

189. Lonq D.L. A North American System of Nomenclature for Puccinia recóndita f. sp. Tritici / D.L. Lonq, J. A. Kolmer // Phytopatholoqy. 1989. - Vol. 79. (5).-P. 525-529.

190. Marais G.F. Gametocidal effects and resistance to wheat leaf rust in derivatives of a Triticum turqidum asp Durum. Aeqilops speltoides hybrid / G.F.Marais, L.A. Pretorius // Euphytica. 1996. - Vol. 88, № 2. - P. 117-124.

191. Meins E.B. Physioloqic Specialization in the Leaf Rust of Wheat Puccinia Triticina Er. / E.B. Meins, H.S. Jackson // Phytopatholoqy. 1926. - Vol. 16, № 1. -P. 822-833.

192. Mulder E.G. Effect of mineral nytrition of Lodqinq of qereals / E.G. Mulder//Plant and soil. 1954. - № 3. - P. 246-302.

193. Peterson R.F. Diagrammatic Scale for Estimating Rust Intensity on Leaves and Stems of Cereals / R.F. Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah // Cañad. J. Rev. 1948. - Vol. 26. - P. 496-500.

194. Roelfs A.P. Effect of leaf rust (Puccinia recóndita tritici) on yield of four isogenic wheat lines / A.P. Roelfs, M. Seek, P.S. Teng // Crop protection. 1988. -Vol. 7. February. - P. 39-42.

195. Schmidt J.W. Drought resistance and wheat breeding / J.W. Schmidt //Agricultural water management. 1983. - № 7 (1-3) - P. 181-194.

196. Steponkus P.L. Responses to extreme temperatures:Cellular and subcellular bases / P.L. Steponkus // Encyclopedia of plant physiology. N.S. Berlin etc.: Springer, 1981.-Vol. 12 A.-P. 371-402.

197. Stuckey R.E. Effect of interrupted leaf wetness on pustule development of Puccinia recóndita in wheat / R.E. Stuckey, I.C. Zadoks // Ne. Plant. Pathol. 1985. -Vol. 95, № l.-P. 175-185.

198. Tee T.S. Bulk populations in wheat breeding comparison of single seed descent and random bulk methods / T.S. Tee, C.O. Qualset // Euphytica. 1974. -Vol. 24, №2.-P. 393-405.

199. The effectiveness of early generation (F3) yield testing and the single seed descent procedures in two cowpea crosses / B.P. Ntare, M.E. Aken ova, R.D. Redden, B.B. Singh // Euphytica. 1975. - Vol. 33. - P. 539-547.

200. Turner N.C. Plant-water relations and adaptation to stress / N.C. Turner, I.E. Begg // Plant and Soil. 1981. - 58, № 1/3. - P. 97-131.