Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция лимона на основе химического мутагенеза и особенности биолого-хозяйственных признаков новых форм

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция лимона на основе химического мутагенеза и особенности биолого-хозяйственных признаков новых форм"

/-/- -

ГРУЗИНСШ'Л АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ГОЖАДЗЕ Вахтанг шотаевич

УДК 631.528:634.334/.337

СЕЛЕКЦИЯ ЛЮ.ЮНА НА ОСНОВЕ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА И ОСОБЕННОСТИ ШОЛОГО-ХОЗЯЙСТЕЕЯННХ ПРИЗНАКОВ НОВЫХ ЗОРМ

Специальность 06.01.05 - Сзлекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Тбилиси- 1992

\

\

Работа выполнена на научно-производственном объединении чая, субтропических культур и чайной промышленности в 1987-1991гг

Научный руководитель - Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Н.И.Майсурадзе

Официальные оппоненты - Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Л.Н.Ласарешвили Заслуженный деятель науки

кандидат биологических наук, доцент Г.М.Кяпагвдэе

Ведущее учреждение - Ватумский ботанический сад Академии наук ГР, .

Защита диссертаиии состоится " I & "_<-< НЗ_ 1992 г.

в " 12. " часов дпк на заседании специализированного совета К I20.42.C3 по присуждению ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук в Грузинском аграрном университете.

Адрес: 38С031, г.Тбилиси, Дигоми, 13-ый км ал. Д. Агмаше-чебели, Грузинский аграрный университет.

С диссертацией котло ознпкомитьск в библиотеке университет*

Автореферат разослан " )§>" О] С. ¿1_ 1992 г.

•Ученый секретарь специализированного совета кандидат сельскохозяйственных наук

А.А.Корахашвили

г

{

■ , .н / ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

^мтациад#руальность теш: Плоды лимона благодаря высокому содераа-[ию в них виташнов, эфирных масел, органических кислот и микроэ-[еизнтов, имеют высокие диетические и лечебные свойства. Они поль-)уготся большы спросом на ршко. В консервной, парфюмерной, конди-■ерской промышленности используются на только плоды, но и листья, ;ветки.

Цитрусоводство в Республике Грузия является основной промыш-енной отраслью субтропического сельского хозяйства. Несмотря на о, что субтропическая зона Западной Грузии, является самой север-ой субтропической зоной мира. Здесь ежегодно производят плоды цит-усовых 150-300 тысяч тонн.

Основным препятствием для дальнейшего развития цитрусоводст-а (особенно культуры лимона) в республике является низкая морозо-тойкость растений и их высокая подверженность к инфекционным за-олованиям. Наиболее вредоносным из них является мальсакко (усыха-яэ растения лимона). Распространение этого грибкового заболева-т привело почти к полной гибели деревьев ценных сортов лимона.

Существуют радикальные мероприятия защиты растений от моро-?в, применение}.^-которых можно ослабить действия изредка повторяются холодов, но к сожалению средств лечения растений от мальс.екко зка еще не существует. Например, до распространения болезни маль-зкко в Грузии ежегодно производили около 5000 тонн настоящих ли-)нов, в результате распространение болезни производство плодов имона почти полностью сократилось. В связи с этим первостепенной »дачей селекции является выведение иммунного к мальсекко сорта шона, который более или менее будет устойчивым к отрицательным (мпературам.

Наша работа является той частью, которая направлена на вы-лнение этой цели. Она была выполнена за период 1987-1991 гг. в

Мораториях, на участках отдела селекции и генетики ВНПОЧСКиЧП.

Связь темы диссертации с планом основных научных работ в

И учреждения: Тема диссертации связана с планом основных работ мы $ 51.01, разрабатываемой НПО по чаю и субтропическим культу-м $ Госрэгистрации 01813000113.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является: основа исследований ранне полученного селекционного материала лныону отобрать хозяйственно-ценные формы, а также создать но-

вый селекционный материал лимона на основе воздействия химичесю ыутагеном.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи, главные из них:

1. Изучение биолого-морфологических к хозяйственных признано) форы лшона, полученных з период 1964-1977 гг.

Задача: Отбор хозяйственно-ценных форы.

2. Особенности действия химического мутагена НЭМ пра обработ: черенков различных сортов лимона.

Задача: Установить воздействия концентрации мутагена и экспозщ на формообразовательный процесс. Отбор перспективных мутантов.

3. Изучение фотосинтеза и фотодахания растений сортов Грузин кий, Монакелло, Мейера.

Задача: Установить изменения фотосинтетической деятельности к ф тодыхания растений лимонов в течение вегетации, позволяющую выя нить сравнительное различие некоторых физиологических аспектов жизни трёх сортов лимона, различающихся по степени иммунитета к инфекционному заболеванию мальсекко.

4. Изучить семенное поколение мутантов М}.

Задача: Установить наследование к новообразование во-втором поь ленш мутантов.

5. Установить экономическую эффективность при возделывании с бранных форм.

Научная новизна исследования. Впервые изучена изменчивое: биолого-хозяйстзеннах признаков сеянцев разных форм лимонов, пс лученные методами селекции. Исследования по селекции лимонов Ш ера, Грузинский и Монакелло, методом обработки черенков химичв' ким мутагеном Н31'<1 проЕедены впервые. Разработана методика испо. зозашя химических мутагенов в ьзутационной селекции лимонов. П добрана оптимальная доза и экспозиция воздействия на черенки конов, повышающие мутабельность сортов.

Внесены ,уточнения в методических указаниях по применению мических мутагенов в частности по обработке черенков лимона.

Разработана методика по оценке мутантных растений на ими нитет к заболеванию мальсекко.

Практическая ценность работы. Передан Госкошссик по сс испытанию гибрид $ 2954, полученный пра скрещивании л.Грузине! с л.МеЙера. Заложен маточный сад сааенцами гибрида $ 2954 на ( га.

— о —

Апробация работа. Осноенко результаты исследования докладывались на заседании ученого совета НПОЧСКиЧП.

Публикация работа. По результатам исследований опубликовано

5 статьи, освещающих оснозкыэ содераания работы.

Объем работа. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендации производству и списка использованной литературы. Изложена на 152 страницах машинописного текста, включает 30 таблиц, 9 рисунков. Список литературы содержит 179 источников.

Материал и методика исследований

Объектами исследования служит 13 перспективных форм лимона, из них: 7 форы мутантов полученных путём воздействия химическими ыутагенами, 3 - путём внутривидовой гибридизации, 2 - путём кло-новой селекции и I сеянец отобран от свободного опыления. Материал высажен на участок предварительного сортоиспытания в 1980 г. в Анасеули.

Контрольными сортами при их изучении слушли л.Грузинский, л. ¿Ънаяелло и л.Мейер. Весь этот материал привитый на подвое Понци-рус трифолиата. Качественные признаки растения изучали путём наблюдения, сравнения и описания, а количественные - путём измерения, взвешивания, подсчета органов растений и химическим анализом плодов.

. Фенологические наблюдения проводили по "Методике Государственного сортоиспытания для чая, субтропических и орехоплодных культур" (1962).

Оценку на морозостойкость в полевых условиях проводили визуально путём определения степени повреадения по пятибалльной системе в соответствии с методикой Государственного сортоиспытания.

Изучение степени устойчивости растений к инфекционной болезни мальсекхо проводили в полевых и лабораторных условиях. При оценке в полевых условиях учитывали: степень поракаемости растения, она оценивалась по пятибалльной системе (Голиадзе Ш.К., Ка-шакашвили Ц.С., Тиканадзе Л.Я,).

Оценку мутантных растений на мальсеккоустойчивость в лабораторных условиях проводили в соответствии модифицированной нами летодики. Методика предусматривает обработку укоренившихся черенков лимона в культуральной жидкости (в токсине) гриба фома грахейфилла. Методика публикуется впервые по эгоцу приводится под-

робное её описание. Для укоренения, брали зрелый черенок весенн го прироста, длиной 10-12 см, с 4-5 листьями. Нижний срез на черенке делали чуть ниже почки, а верхний срез над верхней почки ренка. На черенке удаляли 2-3 ниших листа, а у оставшихся обре, ли половинку листовой пластинки. Черенок высаживали в почву на : бину до первого оставленного листа. С каждого мутантного растек укореняли по 10 черенков. В следующем году укоренившие черенки : ли хороший каллюе 1-2 корешка. Для оценки отбирали по 5 однород укорененных растений.

Способ получения токсина - пользовались методикой по уско ной оценке селекционного материала лимона к заболеванию мальсек (1984). В жидкость токсина погружали растения до корневой шейки Растения в токсине выдерживали 48 часов. После этого обработали материал высаживали в посевные ящики. Контролем служили черенки сортов обработанные в дистиллированной воде. Учет устойчивости тений проводили по скорости завядания в два срока сразу после о работки и через месяц.

Урожайность - определяли путём взвешивания плодов каждого рева в кг/дзрево. Описание признаков плодов проводили по схеме НЛ'.Мяйеурздзе, 1950).

Химический состав плодов - оценивали путём определения со держания общих Сахаров (методом Бертрана) витаминов - (методом ри) и общую кислотность - (методом титрования).

Для получения селекционного материала черенки трёх сортов мона (л.Грузинский, л.1«Ьнакелло, л.Ыейер) обрабатывали водным р твором химического мутагена нитрозоэтилмочевины (НЭМ).

Вызревшие черенки текущего года, дайной 18-25 см, с шесть почками (с кавдого сорта по 100 черенков) были разделены на две группы, 50 черенков дефолировали полностью, а у 50 черенков на вершке оставляли по одному листу (для усиления всасывающей его собчос.ти). В опыте включены 72 варианта, повторение каждого вар анта 5. Всего обработано 3240 почек.

Обработку почек нодным раствором химического мутагена НЖ' проводили по методике, установленной для цитрусовых (Майсурадэе И.И., Мемарне Г.Р., Голиадзе Ш.К. 1987) с некоторым уточнением.

При трёх (24, 40, 64 ч.) экспозициях были использованы 0,3&, водные растворы химического мутэгена НЭМ.

Учитывались приживаемость почек в зависимости от экспозиции, концентрации раствора, а также их расположения на черенке.

- о -

Оценку подученных из почек растения на морозе- и мальсеккоустой-чивоегь проводили по вышеприведенным методикам.

Обработку почвы на селекционных участках и уход за растениями проводили согласно arpoправил по цитрусовым культурам (-1979) Статистическую характеристику вариационного ряда количественных признаков проводили в зависимости от задачи исследования. Бали применены методики Доспехова (1985^, Урбех (1964) и Вознесенского (1969).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

' Особенности действия мутагена НЭМ при воздействии на черенки трёх сортов лимона

Жизнеспособность почек, обработанных HDü. Жизнеспособность почек определяли по количеству прижившихся, окулированных на подвое П.трифолиата, почек и по дальнейшему росту окулянтов.

Низнеспособность почек у контрольных сортов лимона в прямой зависимости от повышения экспозиции пропитки черенков с повышением экспозиции падает количество жизнеспособных почек (табл. I). При этом имеется больаая разница между крайними вариантами (24 и 64 ч.). Для л.Грузинского она равна 24% (с листом) и 26% (без листа). Аналогичные количественные соотношения имеются у л.Мейера и л.Монакелло. Низненкость почек обработанных мутагеном, как правило, значительно ниже контрольных вариантов. Количество жизнеспособных почек повышается с ослаблением концентрации ряст-вора. При этом л.Мейера менее чувствителен к колебаниям, так у л.Мейера разница между крайними концентрациями (1% и 0,2£) при 24 ч. экспозиции составляет 6,5%, у л.Грузинский 16,6^, а у л. Монакелло 20,®. Внутри одной концентрации число жизнеспособных почек падает по мере увеличения экспозиции. По сортам и всем концентрациям раствора НЭМ 64 часовая экспозиция воздействия значительно снижает число"жизнеспособных почек. Наиболее чувствительным к повышенной экспозиции является л.Мейера. Например, лежду 24 ч. и 64 ч. экглозиции при 1% концентрации численность жизнеспособных почек снижается у л."ейера на 323, у л.Грузинский [з 18,3^, аул. "онакелло на 14,9$.

Итак, количество жизнеспособных почек, обработанных мута-еном находится в зависимости от степени воздействия мутагеном, также естественной гибельп почек. Показателем последнего являет-

Жизнеспособность почек лимонов, обработанных ПЭк в зависимости от концентрации раствора, экспозиции и типа черенка, %

Концентрация мутагена, %

Экспозиция, час

Лимон Мейера_____________Лимон Грузинский,

черенок с листом

черенок без листа

черенок с листом

черенок без листа

__^мон_Монакелло

черенок черенок без с листом листа

0,5

0,2

24 40 64

24 40 64

24 40 64

46,6+5,2ххх 45,0+5,2хзсх 14,0+3,Т***

63,045,1 49,0+5,1 16,0+3,8

xxx xxx xxx

45,3+5,2ХХХ 45,2+5,2хх 22,2+4,4ххх ххх"

47,0+5,3 50,0+5,2хх 41,1+5,Iх

34Д+4,9ХХХ 41,3+5,1ХХХ 15,8+4,б***

48,0+5,в5"* 56,6+5,2ххх

зххх

30,0+4,87 37,0+5,1ххх 19,9+4,г

XXX

53,1+5,2ХХХ 49,5+5,1ххх 12,3+3,5ХХХ

60,8+5,Iх 54,0+5,2х

50,7+5,2ххх 54,6+5,2ххх 28,6+4,7ххх

Контроль

24 40 64

89,3+3,2

79,7^4,2.

67,6+4,9

77,5+4,5 69,5+4,8 56,5+5,2

87,0+3,5 85,6+3,7 62,9+5,1

18,9+4,1 20,0+4,2 4,0+2,1

ххх ххх

XXX

57,5+5,2ххх 49,0+5,1ххх 26,0+4, б30"

50,0+5,2хх 10,0+3,2х;;х 4,0+2,1

ххх

67,1+4,9ХХ

56,7+5,2ххх

37,9+5,1ХХХ

88,0+3,4 71,3+4,7 61,9+5,1

39,7н43,1ххх 4,9+2,1ххх 4,0+2, г™*

69,3+4,8 60,9+5,1 51,7+5,2

29,9+4,8ххх 10,0+3,2ххх 6,0+2,6

37,1+5,1ХХХ 33,3+4,9ХХХ 12,0+3,5ххх

49,5+5,Iх

2б,3+4,6ххх

П,5+3,4ХХХ

68,1+4,8 57,5+5,2 37,5+5,1

Примечание: Различия с контролем статистически значимы при Р0 равном

I

О' I

ся ймэнекносгь почек в контрольном варианте.

Оценка влияния листа на жизненность почек, по сравнению с почками черенка без листа у контрольных растений лимона показало, что по всем трём сортам лимона лист на конце черенка поддерживает выше етзненкый тонус почек, чем у почек черенка без листа. Имеется сортовое различие в степени эффекта листа. Если у л.Мзйера прививаемость почек черенка с листом на 11,1$ выше, чем почки черенка без листа, то у л.Грузинского и л.Монакелло это превышение низкое, соответственно 1,1% и

Однако листовой эффект для варианта черенков, находящихся под воздействием раствора мутагена, ггмает обратный характер. Это яэлекпе обусловлено усиленней тонуса влиянием листа, что видико :а:сзт отр;щатеяьнуо связь узелнчежгя летальности почек. Так, жизнеспособность почзк череша с листом по сравнению с почками черенка без листа падает с увеличением экспозиции воздействия мутагена (табл. I), а такгкз по мере удаления от первой почки к шестой (табл. 2). Есть и сортовое различие. Так, если разница в жизнеспособности этих двух групп черенков у л.Мейера ж л.Монакелло ярко прослеживается эта закономерность, то у л.Грузинского она более слабо выражена. Видимо, это связано в различной структурной системе древесины черенка.

Установлен положительный эффект листа, на конце черенка при обработке раствором мутагена, эффект листа на жизнеспособность почек у контрольных вариантов составляет 1,1:1 для черенков, обработанных мутагеном л.Грузинского и л.1!ейера 0,9:1, а для л.Монакел-ло 0,8:1.

Приживаемость поиек расположенных на черенке. У трёх сортов лимона для обоих типов черенков, как правило, приживаемость повышается от первой к шестой почке. При этом прямой количественной связи между этими двумя факторами нет. По мере удаления почек от поверхности раствора действия мутагена ослабевает, а число жизнеспособных почек повышается.

Чувствительность сортов лимона к мутагенной нагрузке. Для

л.Мейера и л.Грузинского критической дозой является все концентрации мутагена при экспозиции 64 ч. для л. ".¡онакелло критической дозой является 1% раствор при экспозиции 24 ч и 40 ч., а сублетальной дозой - все концентрации мутагена при 64 ч обработке для почек черенка с листом. Выявилось четкое сортовое различие б чувствительности к мутагенной нагрузке и почек расположенных на черен-

Таблица 2

Жизнеспособность почек лимонов, обработанных НЭМ в зависимости от их расположения на черенке и типа черенка (1988 - 1989 гг.)3"

Наименование Тип П р и ж и в а е м ость п о ч е к. % _...__

сорта черенка £ почка П почка Ш почка 1У почка У почка У1 почка В среднем

Мейер сл П,I 30,0 34,4 51,1 47,7 52,2 38,242, б300'

бл 14,4 26,7 42,2 52,2 50,0 54,4 40,0+2,6ххх

Контроль сл 66,6 80,0 73,3 76,6 80,0 73,3 74,9+2,3

бл 56,6 63,3 73,3 76,6 60,0 53,3 63,8+2,5

Грузинский сл 17,7 35,5 36,6 46,6 45,5 50,0 ' 38,6+2,5ХХХ

бл 21,1 22,2 38,8 56,6 44,4 54,4 39,6+2,6ХХХ

Контроль сл 76,6 80,0 73,3 66,6 66,6 66,7 71,6+2,3

бл 53,3 76,6 73,3 66,6 73,3 76,6 69,9+2,4

Монакелло рл 7,7 10,0 17,7 23,3 18,9 17,7 15,8+1,9ххх

бл П,I 15,5 27,7 24,4 20,0 20,0 19,7+2,1ххх

Контроль сл 49,9 53,3 50,0 56,6 43,3 46,6 49,9+2,6

бл 43,3 46,6 53,3 36,6 46,7 43,3 44,9+2,6

I

со

I

ПримечаниеСуммарное по всем вариантам концентрации раствора мутагена и экспозиции воздействия на почки

бл : черенок без'листа 8 иа*Д°м ваРианте 5 чеРенк0Б> 30 почек Различия с контролем статистически значимы при Р0 равном ххх - 0,001

ке (табл. 3).

Мутагенный эффект НЭМ и мутабельность лимонов. Численность видимых мутаций устанавливали путём учета фенотипических изменен^ органов у растений лимона.

Лимон Грузинский. Под воздействием НЭМ из 1080 обработанных почек было получено 259 (24,0$) растений среди них в Мт отобраны 31 (12,0$) мутант с морфологическими изменениями. Численность морфологических мутаций варьирует под влиянием двух взаимосвязанных факторов концентрации раствора и экспозиции. Так, под воздействием 1% раствором мутабельность увеличивается от 24 ч. к 40 ч. экспозиции, а затем в варианте 64 ч. она падает. Токе самое наблюдается и при воздействии 0,5$ и 0,2$ концентрации мутагена (табл. 4).

Определенная закономерность наблюдается и при воздействии разных концентраций раствора на почки в одной и той же экспозиции. Так, при экспозиции 24 ч. и 40 ч. численность мутаций падает по мере ослабления концентрации раствора, а при экспозиции 64 ч. наоборот, по мере ослабления концентрации раствора увеличивается число мутаций. Расхождение от правил следует объяснить повышением летальности почек при длительном воздействий высокой концентрации раствора. Высокий мутационный эффект НЭМ в 20,7$ был получен при воздействии на черенки 1$ раствором мутагена в течение 40 ч. Суммарно (по экспозициям и концентрациям раствора мутагена) из первой почки черенка получено больше ¿мутантов (32,2$), чем из почек расположенных вше на черенке.

Определенное влияние на появление морфологических мутаций оказывает продолжительность воздействия раствора на черенок. Так, при экспозиции в 24 ч. мутировали от первой до четвертой почки, при 40 ч. от первой до пятой, а при 64 ч. мутировали четвертая и пятая почки черенка. Для 1-3 почек, находящихся ближе к раствору, экспозиция 64 ч. условия были летальными. Из шестой почки появления морфологических мутаций не было отмечено. Соотношение численности мутации между почек черенков с листом и без листа равно I: 0,8.

Лимон Мейера. Установленные закономерности при воздействии на почки факторов, влияющих на численность фенотипических мутаций у л.Грузинского является характерными и для л.Мейера. Разница мевду этими двумя сортами имеется в степени мутагенного эффекта НЭМ. Так, если мутабельность л.Грузинского равно 12,0$, го у л. Мейера она в два .раза меньше 6,4$.

Летальный исход обработанных почек от экспозиции воздействия и концентрации раствора мутагена НЭи1 (в Й-ах)

Концентрация Экспози- __Лимон Мэйер __ __Лимон Грузинский _Лимон Монакелло

раствора ция, час сл ^л " ""ел" ~~~ б7" сл " бл

0,5

0,2

Контроль (естественная гибель)

24 47,843,7 41,5+3,7 63,8+3,6 65,9+3,6 72,7+3,2 56,1+3,7

40 43,5+3,7 35,0+3,6 51,8+3,7 48,1+3,7 67,2+3,5 82,6+2,8

64 79,343,0 60,7+3,6 74,9+3,2 67,9+3,5 92,3+2,0 84,0+2,7

24 29,5+3,6 39,4+3,6 44,8+3,8 34,7+3,6 27,8+3,4 45,5+3,7

40 38,5+3,6 28,1+3,4 33,9+3,5 31,7+3,5 83,6+2,8 42,1+3,7

64 76,3+3,2 27,3+3,4 56,9+3,7 58,0+3,7 92,3+2,0 68,0+3,5

24 40,5+3,7 21,6+3,1 41,7+3,7 23,7+3,2 42,7+3,7 27,3+3,4

40 37,9+3,6 22,3+3,1 36,2+3,6 20,5+3,0 92,0+2,0 54,3+3,7

64 81,8+2,9 52,2+3,7 54,5+3,7 38,8+3,6 92,7+2,0 69,3+3,5

24 10,7+2,3 22,5+3,1 13,0+2,5 22,5+3,1 30,7+3,5 31,9+3,5

40 • 20,3+3,0 30,5+3,5 14,4+2,6 30,5+3,5 39,1+3,6 42,5+3,7

64 32,4+3,5 43,5+3,7 37,1+3,6 43,5+3,7 48,3+3,7 62,5+3,6

о-I

I

Таблица 4

Численность морфологических мутаций у лимонов в в зависимости от экспозиции и Концентрации раствора НЭМ

Сорта лимона Концен трация раствора, % - Экспозиция, (час)___ 24 40 64 ¡•.^танты, % среднее

1,0 10,0 20,7 6,3 13,8+1,8

Грузинский 0,5 5,9 14,2 II,I 12,0+1,7

0,2 5,3 13,6 14,6 11,7+1,7

1,0 6,1 9,0 6,0 7,2+1,4

Мейер 0,5 3,0 9,1 8,7 6,3+1,3

0,2 3,2 9,1 0 6,3+1,3

1,0 П,1 13,3 57,0 20,0+2,1

Монакелло 0,5 10,3 13,3 12,5 11,5-1,7

0,2 22,2 27,3 28,6 25,0+2,3

У л.1:ейера, как и у л.Грузинского высокий мутагенный эффект получен при воздействии на почки 1% раствором е течение 40 ч. Однако мутабельность у л.Мейера составила а у л.Грузинского в два'с лишним раза больше 20(табл. 4). Соотношение равно 1:и,3. Среди 251 растения полученного после обработки мутагеном б отобрано 16 {6,4%) мутантов с морфологическими изменениями. По их происхождению о С37,5> получены под воздействием 1% раствором, 6 (37,5) под воздействием 0,5% раствором и 4 {¿Ъ%) под воздействием 0,2% раствором мутагена.

Лимон ;&>накелло. Для сорта характерна высокая мутабельность. Она почти по всем вариантам мутагенной нагрузки, превосходит табельность л.Грузинского и л.&лера. У л.Монакелло по,.бслГконцентрациям раствора H3L1 мутабельность превышает jr ^гйеличелко:.: экспозиции и достигает максимума при 64 ч. зкгпозиции. Высокий мутагенный эффект НЭМ получен при воздействии на почки раствором. В этом варианте в среднем по трсы экспозициям было получено 25% морфологических мутантов С табл. 4). Среди 128 растений л. ;.'юнакелло, полученных после обработки в Llj было отобрано 23 (17,9/ь) морфологических мутаций. Основная часть мутантов (2С шт.) происходят из первых, вторых и третьих почек. 8 (28,6?^ появились под

воздействием 155 раствора мутагена, а б (25,1$) и 9 (45,3$) под воздействием соответственно 0,5$ и 0,2$ растворами ЛсМ.

Больное влияние на увеличение численности мутации оказывает лист на конце черенка. Соотношение количества мутантов, появившихся из почек черенка с листом к мутантам из почек черенка без листа равно 1:0,5.

Иорфо-биологическая характеристика мутантов.оценка на морозоустойчивость. Размноженные укаренением черенков в количестве по пять растений с каждого мутанта оставляли на грядках для оценки морозостойкости в природных условиях (без укрытия). Зима 19901991 гг. при абсолютном минимуме -5,5°С позволила оценить морозостойкость мутантов. (Критический для лимона -7°С). Оценку производили визуально по пяти балловой шкале. Данные учета показывают, что (табл. 5) средний суммарный уровень повреждения для лимона сорта Грузинский составляет 79,8$ от абсолютного повреждения. Но мутанты внутри сорта повреждаются в различной степени. Имеются мутанты как погибшие, так и с процентом повреждения 50$ - 60$ при контроле 93,3% повреждения.

Таблица 5

Оценка мутантов лимона на морозо и мальсекко-устойчивость

Сорт__Грузинский________'чонакедло___________

;-„ди\ „контроль мутант,- - контроль мутант контроль мутанч

. иЦ^лКЭ. " - —— ---

Повреждение от мороза

_______93^3____22х§____¡ш_____87±6_____80^____68д2_

Иммунитет

к мальсек- ___

ко 20,0 34,4 50,0 31,8 90,0 92,3

Частота положительных мутаций по сравнительной морозоустойчивости для л.Грузинского составляет (табл. 6) при 1$ концентрации раствора мутагена 50$, при 0,® - 83,3$, аО,Й- ЮС$, по сорту ??,?$ для л.;.ййера соответственно 6С$, 100$, 100$, по сорту Для л.^Ьнакелло соответственно 60$ и 80$, по сорту 50$. Таким образом, наиболее высокая частота положительных мутаций наблюдается при воздействии ^;лаб.ой__(_0.^)__ концентрацией раствора НЭМ •-^лг^з^Зучзния морозостойкости у мутантов трёх сортов лимона

дает основание утверждать, что мутанты лимона, полученных от черенков, подвергших воздействию мутагена НЭ!.1 имеют оба^/ю тенденци-к повышению морозостойкости. Найденное частичное различие в морос-с.тойкости мутантов лимона, происшедших из черенков с листьями ил* без листа не являются закономерным для всех сортов.

Таблица б

Частота положительных мутаций по сравнительной морозоустойчивости лимонов

Частота положительных мутаций Концентрация, % Зкспози- _____________сортов, %_______

ция, час Грузинский Кейер .'¿онакелло

24 50,0 50,0 100

I. 40 50,0 50,0 50,0

64 50,0 100 0

Итого 50,0 60,0 . 60,0

24 50,0 С 0

0,5 40 100 50,0 0

64 100 100

Итого » 83,3 40,0 0

24 100 100 100

0,2 40 • 100 100 100

64 100 100 50,0

Итого . ___то____ „¡оо____ 80,0 „

Всего 77,7+1,3 60,0+1,5 50,0+1,5

Среди мутантов имеются формы с повышенной морозоустойчивостью. Среди мутантов л.Грузинский № 1450 {1%, 40 ч.), ),' ЮС9 (0,255, 40 ч.) и № 1403 (0,2$, 64 ч.). Среди мутантов л.Мейера: № 1337 (1$, 40 ч.), Р 1426 (1%, 64 ч.), № 1261 (0,558, 40 ч.), № 2092 ( 0,2%, 64 ч.). Среди мутантов л.г/йнакелло № 1306 (1%, 24 ч.). № 1338 и !>° 1331 (0,2$, 64 ч.). Все они имеют большое практическое и селекционное значение.

Оценка на иммунитет к заболеванию мальсекко. Воздействие мутагена НЭМ оказала положительное влияние на повышение иммунитете у л.Грузинский на 14,4% (табл. 71. Среди мутантов л. глей ера 8 (50£)

Оценка мутантов трёх сортов лимона на устойчивость к мальсекко (через месяц после обработки)

Количество, шт. Число мутантов с иммунитетом № мутантов и

Наименование ___________________"еКэм

шт. % шт. %

мутант. растен

ЛиМ2й_СЕХ2ИН£Кий_1контроль)____ ________ ___10__.

Цутанты с морфологическими изменениями 9 105

Мутанты без морфологических изменений____________________ _____9_____ ___П0__

Итого 18 215

Монекелло (контроль) 10

.'Цутанты с морфологическимй изменениями 7 70

Мутанты без морфологических изменений 8 65

„2„__20^0_____________________________

•1009 0,2$ 40 ч. 2 22,2 0 0 1419 0,2% 64 ч.

__11д1___0_____0______1403 0,2$ 64 ч.

„3___16^6___________________________

___________5___50А0_________________

I 14,3 0 0 1001 0,5$ 24 ч.

1250 1$ 40 ч. 1338 0,2% 24 ч. 1370 0,2% 64 ч.

3 37,5 0 0 1250 1$ 40 ч.

1338 0,§£ 24 ч.

_______Итого__:_______'_____15____135_____4__26^6___________________________

Лимон Мейера (контроль)__________________10______________9___90_________________

Мутанты с морфологическими 7 85 0 0 7 100 1487

изменениями И* ^

Мутанты без морфологических 9 НО I 11,1 8 88,9 1485 изменений__________________________________________________________1360, 1288, 1014

из 16 мутантов имеют полный иммунитет. Влияние мутагена на черенки л.гчонакелло в большинстве случаев оказало снижение устойчивости. Только у трёх (20$) из 15 мутантов иммунитет был выше исходного сорта. Отобранные мутанты имеют селекционное значение. По частоте мутаций специфического направления на повышение иммунитета, определенной закономерности не установлено. Однако если в целом по трём сортам лимона получено 15 мутантов, превышающих иммунитет контроля, то 9 (60$) получено при воздействии 0,2$ концентрацией НЭМ, причем их число равномерно распределяются по трём экспозициям.

Если сравнить данные устойчивости к мальсекко у мутантов с морфологическими и без их изменений, то повышение иммунитета ул. Грузинский соотношение равно 2:1, у л.г.Ьнакелло 1:3, а у л. Мей ера 1:1.

Морфологические изменения. У однолетних растений-окулянтов, выращенных из обработанных черенков лимонов мутагеном пЗМ, в Mj появились первичные эффекты обработки в виде морфологических изменений. Изменения на листьях коснулись форме пластинки. Появились листья сердцевидные, с рассеченной верстной, с изогнутой пластинкой, ассиметричные, волнистые и т.д. Побеги из позднепро-буядавпих почек без междоузлий, в большинстве случаев из верхушечной почки появляется 3-4 листа вместе (дудками). Среди мутантов есть формы без колючек. Растения лимона Грузинский III0, IIIS, IIC9 (полученные при обработке 0,2$ раст_-ром 24 ч. экспозиции черенок без листа, соответственно 5 и 6 почки) являются бес колючек. Бес колючек являются тоже мутант лимона Мейера Ш 1149 (получен при обработке 0,2$ раствором, 24 ч. экспозиции черенок с листом, с четвертой почки) и К> 1198 (получен 0,2$, 40 ч. черенок без листа с пятой почки). Эти формы л.Г.ейера являются скороплодными.

Первичный эффект обработки на побегах первого роста, появившийся непосредственно из обработанной почки уке у побегов второго роста, как правило, листья материнского растения. Это свидетельствует о химерном строении растений-мутантов.

Рост и ветвление растений-окулянтов. Однолетние растения-окулянты по силе роста различались в зависимости от концентрации раствора и экспозиции пропитки черенков в растворе мутагена.

В зависимости от того, в какой степени стимулируется или подавляется пробуждение почек, меняется сила роста побегов первого вегетационного периода. Сорта лимона проявляют различную

чувствительность к химическим мутагенам и специфичностью их де; ствия. Кроме 70' морфологических мутантов была погучена боль!Ш группа мутантов без видимых морфологических изменений органов, которых имеются суммарные количественные показатели (облиствен-ность, ветвление к т.д.).При подавленном росте в высоту, усиливается побего- и листообразовательная способность. Изменение в биологическом цикле роста и развития ыокзт идти как в направлен стимуляции, так и угнетения.

ШОЛОГО-МОРЗШОПгаШЕ И ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ 1ЕРШИШ ШРМ ЖШНА

Сезонный ритм -развития растений в связи с метеорологическими условиями.

Вегетативный рост. У лимонов в налшх условиях за вс.гетаци< кый период явно выракен трёхкратный ритм пробуждения почек и кх рост в длину. Свойственно два периода летнего "покоя" мекду okoî чанием роста побегов в длину и пробуждением новых почек, а такие предзимовочное вызревание побегов. Продолжительность казвдого ри1! ма ..о годам варьирует в зависимости от метеорологических условий Это явление, особенно четко, наблюдалось на начальных фазах. В целом же вегетационный период в 1988 г. у л.Грузинский продолиаг ся (5.04-1.12) 240 дней, в том числе активный рост побегов в дли ну 154 дня. Суша температур за вегетацию составила 3552°С, cpeja несуточная около 15°С, суша выпавших осадков 1581 мм за 93 дней (или 41$ от всего вегетационного периода). Суммарные метеорологи ческие условия вегетационного периода 1989 г. и 1990 г. отличались от 1988 г. лишь значительно меньшим количеством осадков и меньшим числом дождливых дней и сравнительно высокой температурой в период первого-весеннего роста. Продолжительность активного вегетативного роста у форм лимона варьирует от IG6 (№ 4674 мутант л.шейера) до 160 дней 8С8 {«/такт л.Грузинского), у л. Грузинского 143 дня (контроль) (табл. 8). 3 общем ритме роста и развития растения лимона за вегетационный период решающим для плодоношения является весенний рост.

Генеративный период. Начало формирования бутонов растений лимонов наступило примерно на две недели позже начала весеннего роста побегов. Оно продолжалось 22-27 дней при среднесуточной температуре 13-16°С. Период цветения продолжался 13-17 дней при температуре около 17°С.

Сравнительная характеристика варьирующих признаков растений лимонов (посадка 1980 г.) (среднее за 3 года 1938-90 гг.)

Наименование

Высота Сила Площадь

дерева, роста ассими-

м побе- ляцион-

гов за ной го-

сезон, верх-

ы ности за

сезон м^

Степень завязывания плодов,

Продол, активной вегетации, день

Грузинский (контр.) 2,5 74,1 16,2 5,6 143

¡¿утанты

4887 2,5 104,0 21,7 7,3 153

1124 3,0 161,0 34,0 6,7 131

49С8 1,7 80,9 11,9 7,9

808 3,С 77,9 19,3 5,9 160

3337 1,6 44,6 7,9 5,6 133

Гибрида

2954 Грузинский х ,<1ейер 60,4 В,5 9,4 142

637 ¡.5ейер х Монакал л о 1,5 33,5 3,1 7,2 121

'-Ьнакелло (контр.) 1,8 84,5 15,2 8.1 144

1365 Монакелло х Мелер 2,0 165,6 43,7 0,25 142

Клоны

1025 м/к из Чайсу-бани 68,9 10,4 7,6 145

1402 безколючий 'tQ 2,0 99,7 13,9 7,6 129

3077 сеян.Санта-Тереза 2,0 62,6 12,9 7,2 147

йзйер (контр.) 1,5 63,4 7,2 9,2 125

Мутанты

848 I г> ^,1 156,1 14,3 1,4 124

4674 1,6 73,7 5,9 1,3 ILÓ

Примечание: У впех форм трёхкратный ритм роста

Побегообразование и сила роста побегов у растений явлг.ет-ся биологической особенностью вида, сорта, форлш лимонов (табл.в). На растениях л.Грузинского за вегетационный период образуются в

среднем 505 побегов с силой роста 74,1 и,-у лимона "¿¡онакелло, фор мируется такое г.е число побегов, но с большей силой роста (64,5 м чем у л.Грузинского, л.Мейера меньше продуцирует побегов (415 ют. и с меньшей силой роста (53,4 м), чем л.Грузинский. Существует и количественная разница в способности продуцирования побегов в трё кратном ритме роста за вегетационный период. Так, у л.Грузинского при первом (весеннем) росте продуцируется 206 побегов, что сос тавляет 40,7$ от годичного числа побегов, при втором (летнем) рос те 195 (38,5$) побега, а при третьем (летне-осеннем) росте 105 (20,®) побега. Их численное соотношение равно 1:0,9:0,5. Иное соотношение у л.Мейера соответственно 190 (45,7$), 128 (30,8$) и 98 (23,555) или 1:0,7:0,5. Эти соотношения изменяются в зависимости от метеорологических условий, за вегетационный период.

Мутанты л.Грузинского по продуцированию побегов различаются мезвду собой и от л.Грузинского. Высокая стимуляция побеггобразова ния наблюдается у мутанта № 1124 (по сезонному росту 368, 265 и 226 побегов) при силе роста 161 м.» что составляет 217,2$ к контролю. Депрессия по побегообразованию наблюдается у мутанта №3337 соответственно 163, 89 и 41 побег, при силе роста около 45 м. (60,2% к контролю). Остальные мутанты незначительно различаются от контроля. Высокая побегообразовательная способность наблюдается у клона л.Грузинский без колючзк 3 8 соответственно по трём ростам 263, 169, 165 побегов, при силе роста 99,7 м, что составля 134,5% к контролю. Сравнительно слабее продуцирует побеги гибрида В 2954 (л.Грузинский х л.Мейера) при трёхкратном росте гибрид дал 162, 138 и 131 побег (соотношение 1:0,85:0,8) при силе роста 60,4 ы., или 81,® к л.Грузинскому и 113,1% к л.Мейера.

Повышению побегообразования способствуют химические мутанты HÜ» и НЭЫ (мутанты л.Мейера № 848 и 4674), с той лишь разницей что влияние мутагена гШ; сказалось более специфичным, чем мутагена нэы.

Гибрид № 637 (л./¿ейер х л.Монакелло) значительно слабее продуцирует побеги, чем его исходные компоненты. В вегетационном цикла он формирует 67 (37,2$), 105 (58,3$) и 8 (4,5$) побегов, об Чая длина их составляет 33,5 м., или 62,7% к л.Мейера и 39,6% к л.Монакелло. Более сильным побегообразованием оказался реципрок-ный гибрид этих компонентов (л» 1365). Гетерозис в силе роста годичного прироста составляет 165,6 м, что на 95,9% выше, чем л. ¿Ьнакелло и б два раза больше, чем сила роста побегов у л.Мейера. Сеянец лимона Санга-Тереза № 3077 продуцирует умеренное число по-

бегов 174 (47,4$), 145 (39,5$) и 48 (13,1$) при силе роста годичного прироста 62,6 м или 84,5$ к л.Грузинскому. Ом формирует и оптимальную ассимиляционную поверхность - 12,9 м^. Соотношение меэду площадью листьев годичного прироста к занимаемой площади деревом равно 4,9:1. Сеянец № 3077 представляет интерес для дальнейшей селекционной работе.

Итак, приведенные данкыз о степени побегообразования у растений лимонов свидетельствуют о наличии высокой потенциальной возможности легко пробуждаемых почек. При этом у л.Грузинского и л. Люнакелло их на 21,6$ выше, чем у л..Мейера. Эта особенность сортов наследуется. Излишние облиственные побеги загущают крону дерева, что отрицательно влияет на жизнь растения и его плодоношение. По-видимому, жесткая обломка побегов третьего (летне-осеннего) роста, в начале их появления (21$ от годичного прироста) намного улучшает крону дерева и значительно повлияет на повышение морозоустойчивости.

Листообразование. Площадь ассимиляционной поверхности важный фактор в жизни растений. Лист у растения лимона расположен не побеге по одному у междоузлия, поэтому количество листьев и "лист-венность растения зависит от способности растения к побегообразованию. Если за вегетационный период по сЬормировгни*"- площади листовой поверхности у контрольных сортов л.Грузинского и д.кзн^кел-ло особой разница нет, то у лЛ'ейера этот показатель з дза с лишним раза ниже, чем у л.Грузинского, 7,2 иг V 16,2 к'' соответственно (табл. 8). Такой низкйй показатель у л.Мейера обусловлен -".а

Р ?

счет более мелкого листа 9,7 схг (у л.Грузинский 10,8 с;^) ч более

меньшего листообразования (4,1 тыс. и 5,5 тыс. листа соответственно) . Эти особенности контрольных растений отчасти наследовались у их мутантов и гибридов.

Площадь ассимиляционной поверхности листьев на годичном приросте в сильной степени варьирует внутри аналогичных групп мутантов и гибридов. Так, у мутантов ¡.'.ейера оно варьирует от 5.9 м^ (№ 4674 депресия) до 14,8 м^ ()*" 848 активизациях при 7,2 у контроля. У мутантов л.Грузинского от 12 (5 4908 депресия) до 34 м^ (ДО 1124 активизация) при 16,2 м^ у контроля) (табл. 8).

Большая разница в особенности растений в формировании годичных листьев между реципрокными гибридами (№ 1365 и }.' 637) двух компонентов л.Монакелло и л.''ейера. Так, если гибрид № 1365 (материнский компонент л.Монакелло) за год формирует свыше 8,3 тыс. листьев, площадью ассимиляционной поверхности з 43,7 м^, то гибрид № 637 (материнский компонент л.Мейера) формирует всего 1,25

тыс. листьев площадью 3,1 В то время как у компонентов этих гибридов площадь годичного прироста листа равно 15,2 м** у л.Мона-келло и 7,2 м^ у л.Мейера. Различие в ассимиляционной поверхности растений разных лимонов обусловливает разную интенсивность их фотосинтетической деятельности.

Наши исследования по интенсивности фотосинтеза и фотодыхания за вегетационный период растений трёх сортов лимона показали (табл. 9), что эти явления у лимонов протекают по разному и.не в одинаковой степени. Их интенсивность зависит от фенологических фаз развития и возраста листа. Так, у л.Грузинского интенсивном фотосинтеза более чем восьмикратно возрастает от фазы "начала цве тения" (5 мая, старый лист) до "фазы массового цветения" (7 июля, молодой лист), при сравнительно одном уровне фотодыхания соответственно 1,81; 1,91 выделенного СО% на I кг, сухого вещества в течение I часа.

К фазе "летнего покоя" (24 августа) интенсивность фотосинтеза резко падает с 13.433 до 324 (распад в минуту на 100 мг сухой навески порошка) при без измененной интенсивности фотодыхания 3 дальнейшем интенсивность фотосинтеза продолжает падать и к "концу летнего роста" (18.09) достигает 132 расчетной величины или 8$ к весенней фазе "до цветения". Интенсивность дыхания повышается на к фазе "до цветения".

Кривая хода интенсивности фотосинтеза у л.Шнакелло аналогичная ходу л.Грузинского, с то.й разницей, что у л.ЬЬнакелло в фазу "массового цветения" пик интенсивности значительно ниже и превышает фазу "цветения" лишь б 2,8 раза. Кривая интенсивности фотодыхания у л.Ыонакелло имеет более выразительные два пика; первый, в фазу "массового цветения" и второй в фазу "конец летнего роста". Интенсивность фотодахания л.Ионакелло несколько выше интенсивности л.Грузинского. Проховдение фотосинтеза у Мейера отличается от лимона Грузинского. У него пик кривой начинается весной "до цветения", а в последующих фаздх развития резко падает. Интенсивность у л.Изйера, к "концу летнего роста" в два раза выше, чем у л .Грузинского. Интенсивность фотодыхания у лЛ.1ейера повышенная, чем у л.Грузинского, а кривая имеет два пологих пика. Присущие лимонам фотодыханке дает основание их отнести к группе С3 (трэхуглеродным) - растения:/.

Оцьнка растений на морозоустойчивость. Данные таблицы 10 показывают о наличии существенного различия в морозостойкости лимонов всех форм. Так, химические мутанты лимона Мейера проявили

большую морозостойкость по сравнению с контролем. У исходного сорта лимона Мейера процент от абсолютного повреждения равно 35%, у мутантов Мейера 20,0^. Наблюдается более высокая морозоустойчивость и у мутантов л.Грузинского (1124, 4908 и 808). Гибрид 1<1она-келло х Мейер выдержал морозы без повреждения, а гибрид л.Мейера х Конахелло повредился на 35%. Здесь ярко виден гетерозис гибридной силы. Увеличение морозостойкости у мутантов объясняется влиянием мутагенов на изменение продолясительности ритмики роста, в годовом цикле. Химичиский мутагенез у мутантов лимона не повышает устойчивость к сильно низким температурам, но формирует у них устойчивый ритм роста. Такие мутанты, под воздействием всех факторов перезимовки проявляют свою потенциальную морозостойкость.

Таблица 9

Интенсивность фотосинтеза и дыхания сортов лимона по фенофазам

л.Грузинский___л. шонакелло__л.-^ейер

5 Д Г" "д" " S ~ Д

1613 I.8IXJ 3100 1,99 II762 2,68

Фенофаза, дата анализа,

До цветения (5.05) _

(прсшлогод.листья)/ 21и£ ^

Массозое цветение 13433

(7.06)^25°С 832,7

Летний покой (14.08) ¿27^ 324

20,1

Конец летнего роста 132

(18.0 9){22°С 8,2

100 100 ICC 100 100

1,91 8690 2,8 4221 2,95

105,5 280,3 140,7 35,9 110,1

1,85 230 1,77 344 1,65

102,2 7,4 88,9 2,9 61,6

2,0 168 2,1 274 2,3

110,5 5,4 105,5 2,3 85,8

числитель - расчетная единица, знаменатель %%

Ш - фотосинтез распад в минуту на 100 мг сухой навески порошка

Д - дыхание к-во выделенной ССо на I кг сухого вещества в течение I часа

Оценка сортовой (формовой) устойчивости к заболеванию маль-секко. Оценку перспективных форм лимона на мальсеккоустойчивость проводили в полевых и лабораторных условиях. В полевых условиях (интенсивно зараженный фон) мальсекяоустойчивыми оказались все форш происходите от л.Мейера (мутанты $ 848, 4674 и гибрид 637 Мейер х Монакелло). В лабораторных условиях в основном совпадают

Оценка новых форм лимонов по комплексу хозяйственно-ценным

признакам

Повреж- Иммуни- Продук- ___Оц§нка_пд_качествх_плодов_____

Наименование дение от МОроза, тет к мальсек-ко, % тивность кг/дер. масса, гр. объем см3 витамин ítqíf кг/% титруемая кислот- выход сока с пло-

/о ность, да, %

ж/%

Грузинский (контроль) 52,0 20,0 13,2 69,5 70,1 68,4 6,3 19,5

4887 55,0 0 8,9 96,1 105,0 63,5 5,6 24,9

1134 10,0 50,0 16,8 127,0 163,7 75,8 5,2 30,6

4908 35,0 50,0 13,2 61,8 65,0 66,0 6,5 22,6

808 30,0 0 9,5 76,0 77,3 70,7 6,1 15,9

3337 50,0 75,0 6,4 113,4 147,5 54,2 5,8 20,2

2954 Грузинский х Мейер 30,0 50,0 20,8 67,1 81,8 131,0 6,3 36,7

1025 м/к из Чайсубани 40,0 60,0 13,7 71,6 72,5 62,4 6,3 18,8

1402 бесколючий !,' 8 80,0 20,0 9,0 79,5 82,8 56,6 5,0 18,2

3077 с.Санта-Тереза 40,0 80,0 9,2 93,0 95,2 65,0 5,6 23,5

Мейер (контроль) 35,0 100 14,1 92,1 83,2 39,5 3,4 34,1

848 20,0 100 3,2 86,3 94,0 59,0 4,6 26,6

4674 20,0 100 2,5 90,2 110,7 67,0 4,9 30,4

637 Мейер х Монакелло 35,0 100 14,7 121,7 148,2 39,4 4,8 26,8

Монакелло (контроль) 55,0 80,0 10,8 71,0 70,5 50,1 5,1 22,9

1365 Монакелло х Мейер 0 80,0 0,8 - - - - -

с данными полевых наблюдений.

Как показывают данные клоны лимона Грузинского $ 1402 и 10-' проявляют почти одинаков1/» чувствительность к токсину, как исходный сорт. К этой яе группе относятся мутанты ЛУ" 1124, 4908 и 8С8 Итак, мальсеккоустойчивость форм определяется особенностями их г-нетического происхождения. Однако V некоторых 'форм наблюдается у! личение иммунитета по сравнению к контролю (табл. 10).

Оценка растений на урожайность. Продуктивность плодов мутаг та № 1124 и гибрида 2954 значительно превосходят л.Грузинский. Остальные мутанты и клоны по этому признаку являются равными или значительно .уступают контрольного растения {табл. 10).

Сценка на качество плодов. Морфологическая мутация прсисшер шая у мутантов Грузинского и Нейера под воздействием разных химических мутагенов, привела в основном к некоторому увеличении массы и объему плодов. Итак, если внешние признаки плода л.Грузинского принять за стандарт, то к ним мокно отнести следующие формы: Ш 4908, 808, 1025, 1402, 3077. В изучаемых формах го содержанию биохимических веществ (витамин "С", кислотность'' особенно выделяются химические мутанты л.1.:ейера (.'* 348 и 4674). Повышение этих показателей отмечается у химических мутантов л.Грузинский и 4908. Высоким содержанием вктаыкна "С" (131 мг/Й) характеризуется мексортовой гибрид 3® 2954 (л. Грузинский х л .».'¡ей ер). Гибрид рекомендован на Государственное сортоиспытание как донор витамина "С".

Характеристика отобранного гибрида У 2954. Среди перспектив ннх форм отобран внутривидовым гибрид 2954), полученный от скрещивания лимона Грузинского (материнское растение) с лимоном ера. Гибрид передан в Государственное сортоиспытание з 1991 году под названием "Донор витамина С'.'

Дерево низкорослое - высота 1,8 , .диаметр кроны 1,4 у, средней густоты. Листья средние (9,3 х 4,1 см), окраска - светло-зеленая, глянцевая, гладкая. Черешок - короткий, слабо окрылснныГ Бутоны средние, (2,0.x 0,6 см'1 цилиндрические, белые или с розовы оттенком, лепестков 5, тычинок 25 с пыльцой. Плоды средние, зысо-та 6,5 см, диаметр 4,7 см..Форма - цилиндрическая вершина слабо вытянутая, с пупком. Конура тонкая 0,4 см, плотная, ¿краска зеленовато-желтая, аромат - лимонный. Мякоть - желтовато-зеленая, сочная. Плоды этого гибрида характеризуются высоким содержанием аскорбиновой кислоты (131,0 мг/5 против 72,0 кг/% в плодах лимона Грузинского и 34,2 мг/% в плодах лимона Мейера).

Экономическая оценка. В результате проведенных исследований .изученная новая форма лимона А5 2554 по сравнению с прошшлек^м сортом характеризуется повышенной урожайностью, морозо- и ыальсзк-коустойчивостыо, высоким содержанием биоактивных веществ при обыкновенном уходе и питания.

Наряду с этим рекомендованная нами для внедрения в производство новая форма лимона, в практических условиях сопрововдается значительным улучшением конечных результатов производства. В частности, достигается рост производительности труда и относительное уменьшение численности работавшие, снижается себестоимость единицы продукции, увеличивается чистая прибыль от реализации продукции и намного швшеетек уровень рентабельности.

Нике прдвод. тся некоторые показатели экономической эффективности от внедрения новой формы лимона рекоыевдованной нами для использования в соответствующих хозяйствах (табл. II).

Изучение семенного потомства мутантов лимона в М^. Наблюдается у мутантов эффект стимуляций или подавления в ростовых процесса вегетативных органов. Оно проявляется на фоне общей стимуляции высоты и побегообразовательной способности растения, а также появления форм бес колючек.

Таблица II

Наименование сотзтов

Повышение' урожайности Тв % к основным промышленным сортам)

Относи-' телько высвобождение численности рабочих чел/ дн. на 1га

Прибыль с учетом ср. урожайность руб/на I га

Состояние внедрения

Лимон № 2954

159,9

186,9

14040

ГСИ

Сценка сеянцев на морозоустойчивость, -.'орозоустойчивое,?ь

сеянцев в '.¡.^ фиксировано только у мутанта $ 1124, а у потомства мутантов }."» 4908, № 808 по сравнению с материнским растением, морозоустойчивость снизилась. У мутантов л.Ыейера морозоустойчивость фиксируется в Ч?. Однако резкого скачка в сторону усиления свойства морозостойкости не установлено.

По иммунитету к мальсекко. В установлена фиксация устойчивости катеринского свойства только у мутанта № 3337 сеянец лимона Грузинский. В остальных случаях наблюдаемый в ;.1т иммунитет

Оценка мутантов по морозостойкости и иммунитета к мальсекко в М| и Г<*2

% от абсолютного поврзн- Ицаукнтзт я мальсекко, Наименование —-Я§Ш2а_2г_«0Е2за__________________%________

% % МХ %

Грузинский (контроль) 52,0 34,6 20,0 12,0+3,2

4887 мутант 55,0 60,6 0 12,0+3,2

И24 10,0 20,0 50,0 13,3+3,4

4908 35,0 47,6 50,0 9,0+2,9

608 30,0 39,6 0 6,0+2,3

3337 50,0 52,0 75 »0 50,0+5,0

Мейер (контроль) 35,0 29,3 100 96,0+1,9

848 мутант 20,0 28,0 100 75,0+2,5

4674 20,0 22,4 100 82,0+3,7

эвдиыо, иаеет стимулятивный характер (табл, 12).

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что химический мутаген НЭМ при воздействии на почки лиггона вызывает усиление спектра изменчивости. Количест во жизнеспособных почек, обработанных мутагеном находится в зави симости от степени воздействия мутагена, а также естественной ги бели почек. От мутагенной нагрузки жизненность почек повышается первой почки к шестой, при этом их ыутабельность падает.

2. Чувствительность к НЭЫ сортов лимона различная. Для л.Гр зинский и л.Мейера критической дозой являются все концентрации м тагена при экспозиции 64 ч. Для л.Монакелло 1% раствор при экспо зиции 24 ч. и 40 ч., а все концентрации мутагена при 64 ч. обработке являются сублетальной дозой.

3. Эффект листа выражается: у контроля повышением кизнеспо-собности почек на 0,1 раза, а у обработанных снижением; у л.Грузинский и л.Мейера на 0,1 раза, у л.Монакелло на 0,3 раза. При этом частота морфологических мутаций повышается у л.Грузинский н 0,2 раза у л.Мейера и Монакелло на 0,5 раза.

4. У мутантов трёх сортов лимона, возникших от воздействия мутагена НЭМ на черенки наблюдается гомологические изменения мор фологических признаков (карликовость в росте, деформация и утолщение листовой пластинки, растение бес колючек. Макромутанты - х меры, с подавленным ростом неустойчивые. В процессе роста происх дит сложная перекомбинация мутированной материнской ткани. Этот морфогенез ведет к образовании, новой структуры химерного организ ма, у которого внешний вид, сила роста и жизнеспособность преобл дает материнского растения. Высокая частота ыакромутации с фенот пическим эффектом у лимонов возникает при всех трёх концентрация раствора НЭМ и экспозиции 40 часов. Пик (максимум возникновения) у л.Грузинского наблюдается при воздействии 1$ раствором - 40 ч. экспозиции, у л.Мейера при 1$, 0,5$, 0,2$ и 40 ч. экспозиции, у л.Монакелло 1% - 64 ч. Наиболее мутабельным является л.Монакелло а затем л.Грузинский соответственно 57$ и 21$.

5. 3 вегетативной популяции от воздействия мутагена ЮМ на черенки, устойчивость к заболеванию мальсекко у л.Грузинский повышается на 14,5$, а у л.'.юнакелло снижается на 18,2$. Наблюдает ся большая вариация изменчивости иммунитета в зависимости от кон центрации раствора и экспозиции воздействия, однако наибольшее

количество сравнительно устойчивых мутантов было получено при воздействии 0,2$ раствором НЭМ при всех трёх экспозициях.

Повышенный иммунитет наблюдается у мутантов л.Грузинский с морфологическими изменениями, у л.ЬЬнакелло повышение иммунитета было отмечено у мутантов без морфологических изменений, а у л.Мей-ера разницы в иммунитете у двух групп мутантов нет.

5. ¡«утаген 104 ДАВ и Эй у части взрослых мутантов л.Грузинского, полученных от обработки семян повысили иммунитет до толерантности и увеличили морозоустойчивость растений.

Генетической связи метгду иммунитетом и морозоустойчивостью лимона не наблюдается. При гибридизации степень иммунитета передается по материнской линии, по отцовской линии иммунитет ослабляется.

7. Лимонам в субтропиках Грузии свойственно трехкратный ритм роста за вегетационный период. Эта особенность лимона наследуется у межсортовых гибридов и у мутантов. Растениям характерно высокий потенциал легко пробуждаемых почек, что обусловливает высокую степень побего- и листообразование, ото ьсе влечет излигнюю загу-щенность кроны дерева.

В трёхкратном ритме максимум побегов формируется при весеннем росте, а при дачьнейнем волне роста их количество снижается и находится в следующем соотношении: для л.Грузинский и л.лЬнакел-ло 1:0,9:0,5, для л.:.!ейера 1:0,7:0,5.

Побеги летне-осеннего (третьего) роста, как правило, в зиму входят не вызревавши, поэтому их удаление (обломка) в начале роста улучшает перезимовку растения,

У сортов лимона фотосинтез по основным фенологическим фазам протекает с разной интенсивностью. У л.Грузинский и л.^онакелло кривая фотосинтеза имеет один пик, он наступает в фазу "массового цветения" (7.06) при этом у л.Грузинский интенсивность значительно выше, чем у л.Монакелло. В отличие от них у л.Мейера пик интенсивности фотосинтеза приходит на фазу "до цветения" (6,05).

Сортам лимона свойственно различная степень фотодыхания. В течение вегетации его интенсивность имеет не рззковыраженных два пика, при "массовом цветении" (7.061 и в конце "летнего роста". У мальсеикоустойчивого л.Мейера более чем в два раза выше интенсивность фотодыхания. По-видимому, этим объясняется его сравнительно низкая продуктивность вегетативной массы.

8. Химический мутаген в некоторых случаях повышает биохимический состав плодов.

9. Фенотипический эффект в большинстве, случаев фиксируется в Mg мутантов. По морозоустойчивости в из трёх сравнительно устойчивых мутантов л.Грузинский только в одном случае (W 1124) фиксируется материнское свойство. По иммунитет к ыальсенко установлена устойчивость материнского типа у мутанта # 3337.

10. По комплексу хозяйственно-ценным признакам перспективными являются № 1124 (мутант л.Грузинского), гибрид 2954 (л.Грузинский х л.Ыейера) и № 3077 (сеянец Сздта-Тереза).

Мутанты трёх сортов лимона, подученные от воздействия мутагена НЭМ на черенки имеют большое селекционное значение, поскольку многие из них несут признаки важные в хозяйственном отношении.

11. В Госкомиссию по сортоиспытанию передан гибрид Ф 2954 (л. Грузинский х л.Мейер). Он по сравнении с л.Грузинским превосходит по урожайности на 57,5$, по содержанию витамин С на - 91,5%. Превосходство отмечается также и по мороэо- и мальсеккоустойчивости.

РЕКОЫЩЦАЩИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Параллельное внедрение в производство переданного в Гос-коыиссию по сортоиспытанию гибрида лимона № 2954 Грузинский х Мей-ер ("Донор") характеризующийся высокой урожайностью, хорошим качеством плодов, в перспективе может дать на 62$ больше прибыли, чем районированные сорта.

2. Рекомендован оригинальный способ обработки и учета изменчивости при обработке химическим цутагеном черенков лимонов позволяющих повышение мутационного эффекта и ускорение селекционного процесса.

По материалам диссертации опубликованы работы:

1. Голиадзе В.¡11. Жизнеспособность почек лимона Мейера при воздей-

ствии химическим мутагеном НЭМ Ц Субтропические культуры, 1989. - № 4.

2. Голиадзе В.Ш., Харебава Л.Г. Летучий комплекс плодов гибрида

лимона № 2954 Грузинский х ¡.'.ейер. //Субтропические культуры, 1989. - № 5.

3. Голиадзе В.¡Д., Г^айсурадзз И.И. Сравнительная характеристика

реакции различных сортов лимона при обработки почек химическим мутагеном. //Субтропические культуры, 1990. - № 2.

4. Голиадзе З.Ш. ¿^таганный эффект НЭП и мутабельность лимонов.

//Субтропические культуры, 1991. - № 6.

о. Голиэдзе В.Ш. Оценка мутантов лимона на иммунитет к заболевании мальсекюэ.//Субтропические культуры, 1992. - № 1,-2.