Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетическое изучение и использования инбредных линий сахарной свеклы при создании гетерозисных гибридов на фертильной основе

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическое изучение и использования инбредных линий сахарной свеклы при создании гетерозисных гибридов на фертильной основе"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

БЫЧКОВА

Вера Анатольевна

УДК 633:63:631.527.5

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ПРИ СОЗДАНИИ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ НА ФЕРТИЛЬНОЙ

ОСНОВЕ

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена во Всероссийском ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара имени А. Л. Мазлумова в 1980—1990 гг.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных паук А. И. Туровский; научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук Д. В. Корниенко.

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. И. Бурении; кандидат сельскохозяйственных паук В. Н. Максимова.

Ведущее учреждение — Льговская опытно-селекционная станция.

Защита диссертации состоится <!.■/■/» 1993 г.

в А/ часов на заседании Специализированного совета К 020.18.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, С.-Петербург, центр, ул. Герцена, 44, ВИР (Большая Морская, 44).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан «1993 г_

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных

наук Е. В. Мажоров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Сахарная свекла является одной из основных технических культур, из которой вырабатывается высококачественные продукты питания и ценные органические соединения для пищевой промышленности, микробиологии и ливотноводства. Повышение продуктивности сахарной свеклы зависит в первую очередь от прогресса селекции й технологии возделывания. Существенную роль в интенсификации селекционного процесса играет разработка методов, овладения генетически регулируемым гетерозисом. В процессе практической и теоретической разработки проблем гетерозиса широкое развитие и практическое применение получил инбридинг как метод создания сампопыленных линий. В связи с переходом на линейную селекцию возникает необходимость тщательного изучения влияния инбридинга на хозяйственно ценные- признаки у сахарной свеклы. До сих пор генетическая природа таких признаков, как урожайность и сахаристость корнеплодов, всхожесть семян, комбинационная способность, самонесовместимость, оказалась недостаточно изученной. Поэтому получение, изучение и использование инбредг ных линий с целью создания гетерозисных гибридов является актуальным направлением селекционной работы с сахарной свеклой.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было получить самоопыленные линии сахарной свеклы разного поколения инбридинга с применением различных типов изоляторов; изучить влияние инбридинга на отдельные хозяйственно ценные признаки,,исследовать возможность использования инбред-ных линий при создании гетерозисных гибридов на фертильной основе ' .

В процессе работы определены следующие задачи:

1. Получить линии сахарной свеклы разного поколения инбридинга и оценить их по степени само- и кроссовместимости.

2. Изучить влияние самосовмесгимости и самонесовмести- ' мости на степень гибридизации линий.в скрещиваниях.

3. Исследовать влияние инбридинга на всхожесть семян линейных материалов, а также взп'лмосвязь между качеством семян линий и гибрид О Г! Рр

4. Изучить действие инбридинга на проявление признаков раздельноплодности, урожайности и сахаристости.

5. Оценить линии по комбинационной способности и связь между комбинационной способностью линий и продуктивностью,

Научная новизна исследований и практическая значимость работы. Методом самоопыления с применением изоляторов различного типа получено 86 инбредных линий раздельноплодной

■ , разного „

сахарной свеклы из исходных форм происхождения.Исследованы

селекционно-генетические характеристики линий; показана изменчивость качественных и количественных признаков исходной формы при инцухтировании; выявлены связи при передаче этих признаков линиями гибридам. Модифицирован метод создания и поддержания самонесовместимых линий. Показана возможность прогнозирования гетерозиса у гибридов по урожайности и сахаристости корнеплодов на основе варианс СКС и СКС линий,

При использовании самонесовместимых комбинационно- ценных линий создан межлинейный гибрид на фертильной основе, • который успешно прошел оценку в экологическом испытании 1991 года под номером Э-91-26.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены на районных научно-производственных конференциях молодых ученых и специалистов .(Рамонь, 1982,1985, 1986); на зональной-конференции молодых ученых и специалистов (Каменная степь,1986); на заседаниях Ученого совета ВНШСС в 1986 г.; конференции молодых ученых ВНИС (Киев, 1988).

Публикация результатов. По материалам «¡следований, представленных в диссертации, опубликовано 6 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, трех глав с наложением экспериментальных данных и их обсуждением, выводов, практических рекомендаций, списка литературы (282 наименования, из них 72 иностранных авторов) и приложения. Общий объем диссертации составляет 228 страниц машинописного текста, включая 44 таблицы, 28 рисунков.

МАТЕРИМЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 1980-1990 гг. во ВНИИСС им, А.Л.Мазлумова (п.Рамонь Воронежской области).'

Исходным матерная омдля получения инбредНых линий служили диплоидные образцы и популяции раздельноплодной сахарной свеклы рамонской селекции и других учреждений (Ял-тушковской, Велоцерковской ОСС, Северо-Кавказского филиала ВНИС), а также образцы из коллекции ВИР. В работе использовались линии, созданные в лаборатории полиплоидии ИЦиГ СО РАН и лаборатории ЦМС ВНИИСС.-

Учитывая сложность поддержания сам--опыленных линий у сахарной свеклы, применяли два способа изолированного размножения: принудительное самоопыление и сибсовое скрещивание. Самоопыляли семенники с помощью пергаментных и бязевых изоляторов. Завязываемость плодов определяли по методике ВНИС (Слюсаренко З.С., Бережко С.Т.,1976). Раздель-ноплодность и посевные качества семян определяли по общепринятым методикам и ГОСТам (Мусиенко A.A.,1986). Линии сахарной свеклы размножали по типу сибсовых скрещиваний в групповых изоляторах и на изолированном участках в посевах озимых зерновых культур. При оценке линий по само-и перекрестной совместимости, кроме завязываемости плодов под изоляторами, изучался рост пыльцевых трубок в, тканях пестика и завязи ( Martin F.W. ,1959). Фертильность пыльцы определяли по методике В.Н.Юрцева и В.А.Пухальского (1968). Принудительные скрещивания линий осуществляли с применением ручной кастрации цветков. Исследования по генетике признака.самонесовместимости выполнены с помощью по-пуляцйонно-генетического метода анализа несовместимости у растений сахарной свеклы (Малецкий С.И., Вайсман Н.Я., Са-гитова И.5.,1977), Для определения количества гибридных семян и осуществления контроля за переопылениём при скрещиваниях применяли изоферменты малатдегидрогеназы (МДГ). Для оценки линий по комбинационной способности использовала скрещивания по системе тппкросс. Тестерами служили инбредные линии различного направления отбора.

. Линии и гибриды изучали по методике предварительного

испытания в четырехкратной повторности с систематическим размещением делянок. Учетная площадь делишки в разные годы равнялась 4,5 V? и 13,5 Содержание сахара и технологические качества свеклы определяли на автоматической линии "Венема".|

Результаты экспериментальных данных по продуктивности линий и гибридов обрабатывали методом дисперсионного анализа с помощью ЭВМ. Достоверность полученных данных оценивали с помощью критерия Стьюдента (Доспехов Б.А.,1973). Критерий X2 использовали для определения достоверной степени отличия фактического распределения частот от теоретического и для выявления достоверности связи между признаками (Перфильев В.Е.,1980). Коэффициенты корреляции между различными признаками определяли по методикам, описанным для малых выборок Е.А.Доспеховым (1973) и В.Е.Перфильевым (1980). Коэффициенты наследования признаков определяли по методикам Б.А.Доспехова (1973) и В.К.Савченко (1984).

Изучение генетического контроля признаков урожайности • и сахаристости корнеплодов проводилось с помощью, двутес-терного метода на гибридах Р^ (¿един М.А., Силис Д.Я., Дра-гавцев В.А.,1973). .

Анализ эффектов и варианс общей и специфической комбинационной способности линий проводили с помощью моделей методов, описанных в работах Л.В.Хотылевой, Л.А.Тарутиной (1973), М.А.Седина, Д.Я.Силис, А.В.Смиряева (1980), В.К. Савченко (1984); использовали также "Методические рекомендации по применению математических методов анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности" (Харьков,1980). ' ■' .

Полевые опыты закладывались в девятипольном селекционном севообороте с звеном многолетних трав.и черного пара. Свеклу первого года и семенники .выращивали рогласно существующим для данной культуры агротехническим приемам.

Математическую обработку' всех полученных нами данных проводили на ЭВМ по соответствующим программам, разработанным во В1ШИСС.

б

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Способы получения инбредных линий сахарной

свеклы

Сахарная свекла Beta vulgaris- I». является типичным : аллогамных видов растений, но ей присуща

Циях встречаются биотипы, способные завязывать семена от самоопыления. Доля таких растений зависит от условий года, объема и способа изоляции, а такгке от наследственных особенностей селекционного материала (Архимович А.3.,1931; -Кикиндонов Т. и др.,1971; Добросотсков В.В.,1982; Бабьяж И.А.,1987). В нашей работе для получения линий первого поколения самоопыления ежегодно устанавливали от 300 до 1500 пергаментных изоляторов на сортопопуляциях сахарной свеклы. В среднем за 7 лет исследований 34,3% растений завязывали разное количество плодов,У 81^ растений, из тех, что завязывали семена от самоопыления, сформировалось от I до 40 плодов в одном изоляторе. Такие биотипы мы считали самонесовместимыми, т.к. и самонесовместимые растения завязывают некоторое количество плодов при самоопылении. Растения склонные к самооплодотворению в наяих опытах составили 11% и формировали от 41 до 300 плодов в одном изоляторе. Больше 300 плодов получали при самоопылении от высоко самосовместимых биотипов, которые встречались не во все годы исследований и в среднем за 7 лет изучения составили 2%. Согласно нашим данный, сортопопуляции сахарной свеклы на 93,9% состоят из самонесовместимых биотипов. Растения с высокой самосовместимостьга встречались крайне редко и сос- , тавили 0Следовательно, основное количество линий первого поколения самоопыления в семенном материале представлено единичными плодами (от-1 до 40 шт.). При получении корневого линейного материала Г|, видимо, из-за низкой всхожести семян и малого их количества в наших опытах элимити-ровалось.около 40$ линий. Почти невозможно получить корнеплоды у.линий, представленных 1-10 плодами. У 46% линий ^ удалось получить 1-5 корнеплодов и только 9% линий ^ в корневом материале были представлены более чем Г0 корнепло-

системы размножения, поэтому в ее популя-

дами.

г-1

Линии второго и последующих поколений получали с помощью.бязевых изоляторов. Считается, что по мере углубления инбридинга количество сформировавшихся плодов под изоляторами увеличивается (Гринько Т.i.,1940; МалецкиЙ С.И.,1973; Добросотсков В.В.,1976; Панин В.А., Рыбак Д.А.,1981; Юсу-бов A.M., Ващенко Т.Г.,1991). В наших поытах у линий завязывалось в среднем в 2 раза больше плодов, чем у линий Ij. Увеличение завязываемости наблюдалось у большинства линий, но у некоторых из них количество завязавшихся плодов с углублением инбридинга уменьшалось. У одних линий наблюдалось резкое увеличение или уменьшение завязываемости плодов, у других эти процессы не так контрастны, т.е. каждая линия имела индивидуальные особенности в проявлении этого признака. Результаты наших исследований показали, что у линий во всех поколениях самоопыления (Ij-I^) наряду с высокосалюсовместиыыми биотипами встречались самонесовместимые. Увеличение количества сформировавшихся плодов под изоляторами по мере углубления инбридинга мы объясняем тем, что происходит выпадение самонесовместимых биотипов при получении корневого линейного материала в силу их малой семенной продуктивности. Семян, полученных при самоопылении линий, недостаточно для проведения достоверной оценки потомств. Поэтому в наших опытах мы применяли сибсовое размножение линий под групповыми изоляторами, что позволило нам получать достаточное количество семян для всестороннего изучения инбредных линий в сортоиспытании и. для их размножения. Согласно нашим данным, начиная с третьего поколения самоопыления при сибсовом. размножении, семенная продуктивность линий резко падает (табл.1). Так, у линий, IcjQj было .получено примерно в 7-8 раз меньше семян, чем у линий IjGj и IgGj. Это объясняется тем, что уже в третьем поколении инбридинга наблюдается высокая гомрзиготность л»-ний по генам несовместимости, в результате чего появляется перекрестная несовместимость самонесовместимых бйотипов.

а

Таблица I.. Семенная продуктивность ( г ) линий разного поколения инбридинга, репродуцированных в групповых изоляторах, а У '1990 гг •

Линия Поколение инбридинга

^

803II . 400 310 180 135 20

80131 185 240 200 95 ' 50

801321 320 240 ПО 65 20

80171 240 •530 200 60 65

Среднее 286±47 330±67 172-21 8Э-17 39±П

^■ьФакт. 6,09 4,81 8,08 5,15 3,44

.теор. 3,18 при Р=95%

.Особенности инбредных линий сахарной свеклы Согласно нашим данным инбреднио линии сахарной свеклы во всех поколениях самоопыления являются в основном

самонесовместимыми - в среднем за 5 лет 86,5$. При самоопылении у них не наблюдалось проникновения пыльцевых трубок в микропиле семяпочек. Около 10$ линий оказались частично совместимыми. У них самооплодотворялось от 10 до 50% семяпочек. Самосовместимые линии, у которых оплодотворялось более 50$ семяпочек при самоопылении, встречались редко.' За 5 лет они составили в среднем около 4$. Глубина инбридинга не влияет на признак самосовместимости. Он определяется только генотипом растений. По степени самосовместимости растения, составляющие самофертильные линии, не идентичны. Наблюдалось варьирование по данному признаку в аиро-, ких пределах (от 0 до 100$).

Результаты наших исследований покзали, что инбредные линии сильно различаются между собой по степени перекрестной совместимости. Полной (100^-й) перекрестной совместимости не наблюдалось ни у одной линии кол при внутрилинейной, так и при межлинейной гибридизации. В межлинейних скрещиваниях наблюдалась взаимная несовместимость, высокая совместимость!

а также односторонняя совмести..,ость линий. Подбор пар линий, склонных к взаимному переопылению, позволяет повысить полноту направленной гибридизации.

Согласно нашим данным признак самосовместимости проявляет доминантный характер по отношению к генам самонесов-местимосги. Данные популяционно-генетического аннлиза перекрестной совместимости инбредных линий покзали, что лишь у двух линий IqQ-j,. прошедших одно-два поколения сибсового размножения, наблюдалось расщепление только по двум S-ло-кусам, а у двенадцати расщепление по генам самонесовместимости отсутствовало, хотя и выщеплялись единичные перек-рестносовместимые растения.

В наших опытах с целью контроля за переопылением компонентов при меялинейных скрещиваниях инбредные линии были промаркированы по гену Mod-I, который контролирует малик-фермент. Линии имели три генотипа по гену Mod-I: два гомозиготных bs и FF и гетерозиготный F S . В процентном отношении в среднем за годы исследований гетерозиготные по гену Mod-I линии встречались чаще (42,5$), чем гомозиготные. Их процентное отношение было одинаковым - SS-линии - 28;6% и FP - 29,0%. Скрещиваемые пары линий были гомозиготными по аллелям гена Mod-I и различались аллелями этого гена. Данные наблюдений за динамикой цветения в течение ряда лет показали, что FP -линии имели более позднеспелый генотип, чем дз-линии. Влияния различных локусов гена Mod-I на признаки продуктивности не обнаружено.

Согласно нашим данным в большинстве случйев всхожесть семян потометв от однократного•самоопыления в среднем снизилась в два раза, по сравнению с уровнем всхожести исходных растений. Начиная со второго поколения самоопыления, потенциал прорастания семян стабилизировался. В наших опытах наблюдалось резкое снижение всхожести семян при однократном самоопылении у линий, которые происходили от растений с высоким уровнем всхожести семян, и незначительное - у линий, происходивших от растений с низким качеством семян. Однако изменение качества семян у линий различного происхождения с углублением инбридинга очёнь индивидуально.

В литературе имеются противоречивые суждения о том,какая форма - материнская или отцовская- оказывает большее влияние на посевные качества семян гибридов (ьабьяж H.A., Не-

совский Н.А.,1971; Кирсанова Ю.В.,1981; Болелова З.А. и др. 1984; Слгасаренко З.С., Редько В.В.,1988;Smith M.C.et. al .,1990). В наших опытах коэффициент корреляции между уровнями качества семян материнских форм и гибридов Fj равнялся 0,94 и был достоверен на всех уровнях значимости. Связь между отцовскими иомпрнентами и гибридами Fj выражалась коэффициентом корреляции, равным - 0,5, но он был недостоверен. Вычисленные коэффициенты наследуемости показали, что в большинстве случэ.ев влияние материнских форм на всхожесть гибридных семян было значительнее влияния опыли-■ телей. Причем, чем ноте всхожесть семян материнской линии, тем выше доля ее влияния на качество гибридных семян. Однако в отдельных комбинациях скрещиваний сказывалось в основном влияние взаимодействия родительских компонентов, а доля влияния каждого родителя в отдельности была небсль-v шой. Обощад полученные .данные, мы пришли к выводу, что всхожесть семян гибридов Pj, в основном, зависит как от материнской формы, так и от взаимодействия родительских компонентов скрещивания. Доля влияния опылителя в отдельности небольшая.

В наших опытах при закладке инбредных линий из популяций отбирались и самоопылялись растения с высокой степенью раздельноплодности, в среднем 97,9^. Ноши данные свидетельствуют о'том, что линии Ij и Т£ сохраняли высокую степень раздельноплодности - соответственно 99,0 и 98,7$. При сиб-совом размножении у большинства линий Ig наблюдалось снижение, а иногда и резкое падение раздельноплодности семенного материала. Но некоторые линии стабильно сохраняли высокую раз-дельноплодность по мере углубления инбридинга (линии 803II, 8019,8085,80131). Инбридинг позволил выделить линии, устойчиво сохраняющие высокую степень раздельноплодности при близкородственном размножении.

По мнению исследователей, урожайность корнеплодов при инцухтировании изменяется в большей степени (наблюдается резкая депрессия), чем сахаристость. Наши данные показали, что у линий IjGj урожайность корнеплодов снизилась, по сравнения с исходной формой в среднем на ЗС#(табл.2). Депрес-

сия по этому признаку у одних линий проявлялась сильнее (линия 801750), у других слабее (линия 80213), а третьи вообще не испытывали угнетающего действия от однократного самоопыления (линия 80817). Некоторые линии с углублением инбридинга снижали урожайность корнеплодов (линии 80213, 80172,8031), а урожайность линии 80817 возросла по сравнению с урожайностью исходного растения. Эти данные свидетельствуют об очень индивидуальной реакции различных генотипов на самоопыление.

Таблица 2. Изменение урожайности и сахаристости корнеплодов инбредных линий сахарной свеклы в зависимости от степени инбридинга

Линия Урожайность корнеплодов Сахаристость корнеплодов ■ в зависимости от коэффи- в зависимости от коэффициента инбридинга, т/га циента инбридинга, %

0,000 0,512 0,760 0,000 ■ 0,512 0,760

80213 46,9 37,8 25,2 14,90 15,43 14,65

80316 58,6 28,8 47,2 16,20 15,65 15,78

80817 36,6 37,7 57,9 17,90 15,68 16,19

вот 41,7 21,6 41,6 15,43 15,15 16,35

80172 44,6 36,9 23,6 17,43 17,30 15,74

801750 38,3 • . 15,5 42,5 14,15 .15,93 . 15,95

801831 44,5 22,5 27,8 16,83 .17,90 16,40

8031 26,8 28,9 18,3 14,58 14,23 14,60

Среднее 42,2Î3,2 28,7^3,0 35,5^4,9 15,93^0,5 I5,9IÎ0,4 15,;

tgt факт.13,06 9,63 7,29 32,66 38,34' 62,52

теор. 2,36

НСР=4,16 Рр^З.бЗ_НСР = 0,36 Pq<95=0,81

Признак сахаристости корнеплодов также изменялся при ин-• бридинге по-разному: у одних инбредных потомств при однократном самоопылении наблюдалось значительное снижение сахаристости (линия 80817), у других - повышение ее (линии 60213, 801750, 80I83I), у третьих уровень сахаристости практически не изменялся, цо сравнению с исходным растением (линия 80172). Сахаристость с углублением инбридинга у отдель-,,ных ¿иний снижалась, у некоторых - повышалась (линия 80I7I),

а линия 801750 и в первом и во втором поколениях самоопыления имела сахаристость значительно превышающую этот показатель у исходного растения. Следовательно, инбридинг позволяет дифференцировать селекционный материал на высокосахаристые и низкосахаристые формы. Различная степень проявления депрессии у линейногр материала сахарной свеклы по признакам продуктивности дает возможность отбирать менее депрессированные линии.

Использование инбредных линий сахарной свеклы

при создании гетерозисных гибридов

В наших опытах подбор пар линий для реципрокных скрещиваний проводился с учетом их самосОЕместимости. В результате исследований было выявлено наличие достоверной отрицательной связи мелду самосовместимостью и степенью гибридизации инбредных линий. Самые высокие отрицательные коэффициенты корреляции имели частично самосовместимые линии 437 и 25 - соответственно-0,80 и -0,89 и самосовместимые линии 26 (г =-0,68) и 448 ( г =-0,45). При скрещивании самонесовместимых линий мечду собой такой зависимости не наблюдается. Видимо степень гибридизации самонесовмесгимы^! линий в скрещиваниях зависит от того, являются ли линии перек-рестносовместимыми (различаются они аллелями 5-генов или нет). При естественной гибридизации самосовместимые линии завязывали очень мало гибридных семян (от I до 32%), само-несовместкмые - больше (от 42 до Ы%). При искусственном опылении самосовместимые линии показывали хорошую перекрестную совместимость (до 70$). Видимо, существует избирательность оплодотворения и самосовместимые линии при свободной цветении предпочитают опыляться своей собственной пыльцой, в то же время они являются хорошими опылителями. Следовательно, с целью получения большего количества гибридных семян в реципрокные скрещивания должны включаться линии, у которых признак самонесовместимости выражен четко.

Изучение зависимости между продуктивностью родительских форм и гибридов показало существование тесной положительной связи. Во все годы исследований отмечалась более значимая зависимость по признаку урожайности корнеплодов между гиб-

ридами Fj и материнскими линиями, чем между гибридами и опылителями (табл.3). Коэффициент корреляции по этому признаку между материнскими формами и гибридами Fj изменялся по годам, от 0,320 до 0,955, тогда как между опылителями и гибридами он варьировал от -0,002 до 0,389. Зависимость по признаку сахаристости между гибридами и материнскими формами, гибридами и опылителями выражалась, как правило, близкими коэффициентами корреляции, хотя по годам они изменялись в больших'пределах: от 0,229 до 0,879 у гибридов и материнских форм и от 0,078 до 0,734 у гибридов и опылителей. Следовательно, с повышением продуктивности родительских линий возрастает и урожайность и сахаристость корнеплодов у гибридов Fj. Сама по себе высокая продуктивность линий недостаточна для получения гетерозисных гибридов.

Таблица 3. Зависимость между собственной продуктивностью инбредных линий и гибридов Fj

Год

Изучено ги'бри-

.дов'ШТ-урожайность корнеплодов

Коэффициент корреляции по признаку_

сахаристость

$

Fj - Q*

pI -

9

Fj - е*-

Коэффициент корреляции между урожайностью и сахаристостью у гибpидoвFJ

1984 39 0,320х 0,147 0,229 0,269 -0,684'

1985 14 0,846х 0,389 0,390 0,397 -0,339

1986 6 0,800 0,221 0,879х 0,734 -0,092

1987 • 19 0,554х 0,276 0,876х 0,600х -0,129

1988 30 0,399х 0,258 0,460х 0,319 -0,800'

1989 25 0,562х -0,002 0,449х 0,727х -0,442

1990 25 0,422 0,160 0,444х 0,078 -0,103

х - достоверен при уровне значимости 0,05

Зависимость между урожайностью.и сахаристостью корнеплодов у гибридов Fj выражалась отрицательными коэффициентами ■корреляции, величина которых значительно изменялась по годам: от -0,103 до -0,800.

Наши исследования показали, что в среднем за семь лет только 29%, гибридов Fj проявили какой-либо величины гетеро-

X

зис по урожайности корнеплодов, по сравнению с лучшей родительской линией. Гибридов с уровнем гетерозиса выше 10$ в среднем было около 14%. По признаку сахаристости гетерозис наблюдался в среднем у 34% гибридов, но уровень его не превышал 5%. Гетерозис какой-либо величины по обоим признакам продуктивности у одного и того же гибрида проявлялся еще реже: из 186 изученных гибридов лишь у 21 (11,3%). Между продуктивностью родительских форм и уровнем гетерозиса наблюдалась отрицательная зависимость у большинства гибридов. Коэффициент корреляции между урожайностью материнских форм . и уровнем гетерозиса у гибридов выражался величиной -0,707 (достоверен при Р=Э9,9%). Коэффициент корреляции по этим ке показателям между опылителями и гибридами равнялся -0,089 (недостоверен). Коэффициенты корреляции между уровнем гетерозиса по признаку сахаристости у гибридов Р| и величиной этого признака у материнских линий и опылителей равнялись соответственно -0,229 и -0,113 (недостоверны). Это означает, что у гетерозисных гибридов с повышением урожайности и сахаристости родительских линий продуктивность возрастает, а уровень гетерозиса снижается.

У большинства гибридов Р^ по признаку урожайности корнеплодов наблюдалось два типа наследования: первый - урожайность гибридов выше урожайности обоих родительских форм, второй - промежуточное наследование с сильным уклонением урожайности гибридов к более урожайному родителю, особенно в случаях, когда материнская линия урожайнее отцовской. Признак сахаристости, наследуется не только по промежуточному типу. В случаях, когда материнская линия проявляет высокую сахаристость, гибриды в большинстве случаев незначительно снижают сахаристость, по сравнению с более сахаристым родителем.

Коэффициенты наследования показали, что урожайность корнеплодов у гибридов ?2 в среднем на 47,7% зависит от взаимодействия наследственного материала, внесенными родительскими линиями (с колебаниями по годам от 13,4 до 92,2%). Влияние материнской формы на урожайность корнеплодов у большинства гибридов было более значимое (в среднем Н^=28,б%),

чем влияние опылителя (в среднем ,1%). Четко прослеживалось влияние взаимодействия родительских компонентов (в среднем Н*"=53,3$), а также материнских линий на признак •сахаристости у гибридов Р^в среднем Н2=24,2%). Влияние опылителя было меньше, по сравнению с материнской линией (в среднем Н2=5,9'/0).

Наши исследования показали, что чаще встречаются линии с высокой ОКС и СКС по признаку урожайности корнеплодов (27$), чем по признаку сахаристости {19%). Нами выявлена значительная положительная связь.между величиной признаков урожайности и сахаристости корнеплодов материнских'линий гибридов и их ОКС по данным признакам. Средний коэффициент корреляции между урожайностью линий и их ОКС по этому признаку был равен 0,584 (достоверен при Р=99$). По признаку сахарис тости этот показатель равнялся 0,531 (достоверен при Р=95%). Зависимость между СКС и признаками продуктивности материнских линий оказалась небольшой и недостоверной. У линий-опылителей зависимость ОКС'и СКС от величины признаков урожайности 'и сахаристости выражалась в основном невысокими и недостоверными коэффициентами корреляции. Следовательно, по величине признаков продуктивности линий можно приблизительно судить об их ОКС. .Вычисленные нами эффекты ОКС и вариансы СКС линий по признакам продуктивности показали, что одна и та же линия в зависимости от того, материнским или отцовским компонентом скрещивания она являлась, чаще всего проявляла различную комбинационную способность. Так, линия 876 в качестве материнской формы была лучшей по величине эффекта ОКС, а лучшим опылителем оказалась линия 867 по признаку урожайности корнеплодов. В обратных скрещиваниях линия 676 сохранила высокий эффект ОКС как опылитель, а линия 867 показала самую низкую ОКС в качестве материнской формы. Вариансы СКС еще в большей степени показали различия между линиями в зависимости от направления скрещивания. Так, материнские линии 858 и 872 имели высокую СКС по признаку урожайности корнеплодов, но в качестве опылителей они характеризовались самыми низкими вариансами СКС по ото. му признаку. Подобные различия в эффектах ОКС и вариансах

СКС у линий наблюдались и по признаку сахаристости. Линии 872 и 873 в качестве материнских компонентов, а линии 876 и 867 как отцовские формы показали хорошую СКС по обоим признакам продуктивности. Лучшими компонентами сортов-синтетиков могут считаться линии, которые имеют хорошую ОКС и в прямых и в обратных комбинациях скрещиваний. На основе результатов оценки линий по продуктивности и ОКС был создан межлинейный гибрид, который в экологическом испытании 1991 г. под Э-91-26 выделился по продуктивности и технологическим качествам сырья.

В наших опытах по степени фенотнпического проявления количественных признаков у гибридов Рр по сравнению с роди- • тельскими линиями чаще всего из типов наследования отмечались сверхдоыинирование (истинный гетерозис)(в среднем за семь лет по урожайности корнеплодов - у 32% гибридов, по сахаристости - у 30%) 14 гибридная депрессия (по урожайности - у 22% гибридов, по сахаристости -.у-25$). По годам процент гибридов, проявивших тот или иной тип наследования, значительно колебался. Типы наследования признаков продуктивности у гибридов Р| с участием одной материнской линии и разных опылителей различны. Так, при скрещивании линии 876 с опылителями 857,859,873,864 тип наследования у гибридов признака урожайности изменялся от отрицательного доминирования (Ьр =-0,950) до сверхдоминирования ( 1^=1,944), а по признаку сахаристости - от гибридной депрессии (Ьр= -2,407) до истинного гетерозиса ( ^=1,486). Направление скрещивания также влияло на фёнотипическое проявление степени доминирования.

Изучение.признаков продуктивности показало, что во все годы исследований и во всех опытах у гибридов Р^ по признаку урожайности корнеплодов наблюдался -эпистаз, тогда как по признаку сахаристости в большинстве случаев он отсутствовал. В отношении количествннных признаков генетические ва-риансы являются^наиболее общим мерилом генного действия. Варианса ОКС ( С"^ ) зависит главным образом от действия аддитивных, варианса СКС ( ) - от неаддитивныэс' эффектов геной. (табл.4). Поэтому по относительной величине С^ и 6$

можно судить о роли аддитивных и неаддитивных эффектов генов в детерминации признаков.

Таблица 4. Оценки,эффектов общей ( ), варианс,общей ( ) и варианс специфической ( ) комбинационной способности линий сахарной свеклы по признакам продуктивности

Линия Урожайность корнеплодов Сахаристость

h Ojf ' Аг Л * * Oii

857 0,74- 0,37 2 »50 -0,16 0,02 0,07

859 1,53 2,18 0,18 -0,25 0,06 0,01

864 -2?66 6,91 6,60 0,03 0,00 0,29

873 0,39 0,03 2,68 0,38 0,14 0,05

858 -1,94 3,65 1,30 0,31 0,09 0,09

872 -1,35 1,70 2,40 -0,12 . 0,01 0,02

876 3,29 10,70 3,90 -0,19 • 0,03 0,16

853 -1,81 3,00 2,43 0,55. 0,30 0,00

851 . 2,44 5,68 0,10 -0,04 0,00 0,05

852 -0,63 0,13 4,79 -0,51 ' 0,26 0,08

Стандартная ошибка *0,641 ±0,10

НСР 0,92 0,13

Для большинства линий сахарной свёклы по признаку урожайности корнеплодов ? • Следовательно, в проявлении этого признака основную роль играют гены с аддитивными эффектами, что позволяет проводить отбор по.фенотипу. Наследование .признака .сахаристости у линий 857,864,872,876,851 детерминировалось неадцитивнымй эффектвми генов, а у линий 859,873,853, 852 - аддитивными. У линии 658 значения варианс ОКС и СКС равны. Сопоставляя данные таблиц 4 и 5 можно заметить, что высокогетерозисные гибриды Fj по признаку урожайности корне-. плодов получены от скрещивания линий, у которых преобладали аддитивные эффекты генов. Однако большинство этих линий отличались и высокими значениями вариансы СКС. Положительный достоверный гетерозис по сахаристости-проявлялся у гибридов, обе родительские линии которых (или хотя бы одна из них) имели значение 0~sf больше, чем. О^ , т.е. у этих линий при наследовании признака сахаристости основную роль играют неаддитивные

Таблица 5. Продуктивность гетерозиеных гибридов Рг (1989 - 1990 .гг. 1

Комбинация скрещивания Урожай корнеплодов, Сахаристость,? Гетерозис истинный £ по признаку (%)

т/га урожайность сахаристость

859 х 876 63,75 16,75 38,6х 1,7

864 х 876 57,28 17,93 34,2х 8,8х

873 х 876 61,33 17,75 14,52х 2,8х

872 х 857 54,11 . 16,73 -3,7 2,9х

872 х 864 47,61 16,93 33,5х 4,2х

876. х 864 53,50 16,70 25,4х 1,4

НСР 3,35 0,49

Р0,95^° 2,4 1,0

х - статистически достоверные показатели гетерозиса на 5%-ном уровне значимости

эффекты генов.

ВЫВОДЫ

1. Для создания линий сахарной свеклы, учитывая наличие у этой культуры гаметофитной системы самонесовместимости, целесообразно проводить не более трех, а лучше два самоопыления с последующим сибсовым размножением линейного материала в групповых изоляторах.

2.- Основную долю, среди изученных, составляют самонесовместимые линии. Глубина инбридинга не влияет на проявление признака самосовместимости, который определяется в основном генотипом.

3. У большинства линий 13, прошедших одно-два си6соеых скрещивания, расщепление по з -локусам отсутствует, однако

у некоторых линий наблюдается расщепление по двум э -локусам.

4. Линии, промаркированные по гену Мос1-1, имеющие генотип РР более позднеспелые, чем с ББ генотипом. Влияния ло-кусов гена Мос1-1 на признаки продуктивности не обнаружено,

5. Инбридинг приводит к снижению всхожести семян линейного материала. Самое низкое качество семян имеют линии первого поколения самоопыления. Материнская форма оказывает -большее влияние на всхожесть гибридных семян, чем опылитель.

6. Под влиянием инбридинга наиболее ценные хозяйственные признаки (раздельноплодность, урожайность и сахаристость корнеплодов) изменяются в зависимости от генотипа. Инбридинг позволяет дифференцировать селекционный материал на высокосахаристый и низкосахаристый, на сильно- и.сла-бодепрессированные формы по признаку урожайности корнеплодов. Однако у большинства инбредных линий наблюдается снижение уровня раздельноплодности при сибсовом размножении

по коре углубления инбридинга.

7. Подтверждена отрицательная зависимость между степенью выраженности признака само-совместимости у родительских линий и количеством гибридных семян, получаемых в результате межлинейных скрещиваний.

8. Продуктивность гибридов Р^ связана положительно с продуктивностью родительских линий. Зависимость по признаку урожайности корнеплодов более значима между гибридами и материнскими линиями, чем между гибридами и опылителями.

9. Выявлено-, что для большинства гибридов характерно два типа наследования признака урожайности корнеплодов: первый - урожайность гибридов выше урожайности обоих родительских форм и второй -промежуточное наследование с сильным уклонением урожайности гибридов к более урожайному родителю. Сахаристость наследуется не только по промежуточному типу. По этому признаку также может наблюдаться гетерозис. В случаях, когда материнская линия имеет высокую сахаристость, гибриды в большинстве случаев незначительно снижают сахаристость, по сравнению с ней. Коэффициент наследования также свидетельствует о большой доле влияния материнского компонента на сахаристость гибридов Рр

10. Установлена положительная связь между величиной приз- *. наков продуктивности и ОКС по признакам урожайности и саха- . ристости корнеплодов у линий, материнских компонентов гиб-, ридов'. У'линий-опылителей такая зависимость незначительна.

■ II. За проявление гетерозиса по признаку урожайности кор-. неплодов у гибридов Р| сахарной свеклы в болымой степени ответственны рдцитивные эффекты генор.. Гетерозис по сахаристости в основном обусловлен неялдитивными эффектами.. .

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Использовать в селекционной работе полученные инб-. редные линии 876,851,852,857,872 раздельноплодной сахарной свеклы, имеющие высокую общую и специфическую комбинационную способность по урожайности и сахаристости корнеплодов.

2. Использовать в качестве тестеров в пробных скрещиваниях линии 858,876,, 864 для изучения характера наследования признаков продуктивности.

3. Продолжить испытание межлинейного гибрида, выделившегося при экологическом испытании 1991 г. по продуктивности и высоким технологическим качествам сырья.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Туровский А.И., Кривоклякин Н.М.» Бычкова В.А. Создание межлинейных гибридов с учетом самосовместимости инбред-ных • линий //Пути интенсификации свекловодства и производства сахара. Сборник научных трудов /Всероссийский НИИ сахарной свеклы и сахара.-Воронеж,1986.С.24-28.

2. Кривоклякин Н.М., Бычкова В.А., Кретйнин Ю.М. Создание инбредных линий раздельноплодной сахарной свеклы на основе поляриметрических отборов// У съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова:Тез.доклд.-М.,1987. С.219.

3. Кривоклякин Н.М., Туровский А.И., Бычкова В.А., Крэти-нин Ю.М. Использование групповых изоляторов при создании инбредных линий раздельноплодной сахарной свеклы"//Научные основы интенсивной технологии воздёлывания сахарной свеклы.'' Сборник научн.тр.Всероссийский НИИ сахарной свеклы и сахара.Воро-

, неч,1987.С.14-24.

4. Бычкова В.А., Кривоклякин Н.М., Жужжалова Т.П.,Федуло-ва Т.П., Ошевнев В.П. Динамика цветения'и продуктивность маркированных по гену Mod-I линий сахарной свеклы//Основные пути свеклосахарного производства. Сб.научн.тр.Всерос.НИИ сах.свек лы и сахара.Воронеж,1968.С.46-53.

5. Бычкова В'.А. .Туровский А.И. .Кривоклякин Н.М. Зависимость величины гетерозиса у гибридов сахарной свеклы от продуктивности родительских линий разной степени; самофертильности. Руаопись деп.во ВНИИТ'ЭИагропром З0.01.89.-Гссагропроп СССР, ' Х> I53/I. BC-Ü9 деа.

6. Бычкова В.А., Кривоклякин Н.М. Влияние всхожести семян родительских линий на посевные качества семян межли-. нейных гибридов сахарной свеклы // Научные основы интенсификации свеклосахарного производства. Сборник научных трудов / Всероссийский НИИ сахарной свеклы и сахара. -Вороне«,1990.С.50-55.

I 1

РШ.Тш.В1Р.Ззк.69.Тир.100. 2.02.УЗ.Бесплатно.