Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетические методы создания линий цесарок с аутосексной окраской оперения, их племенные и продуктивные качества
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические методы создания линий цесарок с аутосексной окраской оперения, их племенные и продуктивные качества"
На правах рукописи
ЗАБИЯКИН Владимир Александрович
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ ЛИНИЙ ЦЕСАРОК С АУТОСЕКСНОЙ ОКРАСКОЙ ОПЕРЕНИЯ, ИХ ПЛЕМЕННЫЕ И ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА
Специальность 06.02.01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
1 ? МОЯ 2008
СЕРГИЕВ ПОСАД-2008
003451999
Диссертационная работа выполнена на кафедре зоологии и прикладной
экологии Марийского государственного университета, в лаборатории селекции
цесарок Марийского научно-исследовательского института сельского хозяйства
Россельхозакадемии, в цесарином хозяйстве ЗАО «Марийское».
Научный консультант - заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ройтер Яков Соломонович
Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук, профессор Гальперн Ирина Леоновна доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Кочиш Иван Иванович доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН Тучемский Лев Ипполитович
Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»
Зашита диссертации состоится « 2008 года в 10 часов на
заседании диссертационного совета Д 006.006.01 во Всероссийском научно-исследовательском и технологическом институте птицеводства.
Адрес института: 141311, г. Сергиев Посад Московской обл., ул. Птицеград-ская, д. 10, ВНИТИП.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИТИП.
Автореферат разослан «¿^г. Ученый секретарь диссертационного совета
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Т.Н. Ленкова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Птицеводство, как отрасль сельского хозяйства, вносит большой вклад в обеспечение продовольственной безопасности России. Дальнейшее развитие этой отрасли неразрывно связано с расширением ассортимента, улучшением качества получаемой продукции и снижением затрат на ее производство.
Улучшение качества и расширение ассортимента продуктов птицеводства должны осуществляться как путем углубленной переработки мяса и яиц, так и за счет использования нетрадиционных видов птицы. Одним из перспективных видов сельскохозяйственной птицы являются цесарки, мясо и яйца которых обладают высокими вкусовыми и пищевыми свойствами.
Наряду с высоким качеством получаемой продукции, цесарки характеризуются крепкой конституцией, повышенной жизнеспособностью и устойчивостью к ряду заболеваний, что выгодно отличает их от других видов сельскохозяйственной птицы.
Все домашние цесарки происходят от дикого вида серо-крапчатой цесарки (№тис1а meleagris Ь.). Этот вид относят к подклассу килегрудых птиц (Саппаш), отряду курообразных (СаШ/огтез), семейству фазановых (Рка-¡¡апк^ае), подсемейству цесарок {КитсИпае). Они являются близкими родственниками кур, индеек, куропаток и фазанов.
В отличие от кур и индеек, цесарки характеризуются более низкой мясной продуктивностью, яйценоскостью и массой сносимых яиц, из-за чего этот вид птицы пока не получил широкого распространения в нашей стране. Одним из сдерживающих моментов, влияющим на экономику разведения цесарок, является отсутствие эффективных методов разделения их по полу в раннем возрасте. Поскольку по внешним признакам, до наступления половой зрелости, самцов и самок трудно различить, их обычно выращивали без разделения по полу до 5-6 месяцев. В этом возрасте половой диморфизм у цеса-
рок проявляется только в различных размерах, форме восковицы и сережек, которые заметно крупнее у самцов.
Разработанный во ВНИТИП (1978) способ определения пола цесарок по наличию или отсутствию пениса позволяет разделять птицу на самцов и самок в любом возрасте. Этот способ довольно трудоемок, а точность сексирования цесарок зависит от их возраста и навыков оператора. Поэтому возникла необходимость разработки новых приемов определения пола у цесарок в раннем возрасте и совершенствования методов отбора этого вида птицы по продуктивным и воспроизводительным показателям.
Одним из путей, позволяющим снизить затраты на выращивание сельскохозяйственной птицы, является создание специализированных аутосексных линий и кроссов. При разведении современных кроссов кур наиболее эффективными являются методы сексирования, основанные на половом диморфизме окраски оперения цыплят и скорости их оперяемости. Для получения аутосексных кроссов используют особей - носителей маркерных генов, локализованных в половой хромосоме. При разведении кур для получения межлинейных кроссов используют птицу-носительницу генов медленной оперяемости (К) и быстрой оперяемости (к), а также носителей генов золотистости (в) и серебристости (Б) окраски оперения. С внедрением аутосексных кроссов снижаются затраты на сексирование суточного молодняка по полу и раздельное его выращивание.
Однако известные методы селекции, применявшиеся в работе с другими видами сельскохозяйственной птицы, не могут автоматически переноситься на цесарок, из-за видовых особенностей их роста, развития и продуктивности. Поэтому качественно новый этап работы с цесаркой должен быть направлен на создание специализированных аутосексных линий, а на их основе - высокопродуктивного кросса.
Решение комплекса перечисленных вопросов определяет актуальность выбранного направления исследований.
Цель и задачи исследований. В соответствии с главной целью работы, направленной на создание линий цесарок с аутосексной окраской оперения, были поставлены и решены следующие задачи, которые и выносятся на защиту как основные положения:
- изучить генетическую природу окраски оперения разноокрашенных популяций цесарок разводимых на территории РФ, и провести с ними аналитические скрещивания;
- оценить степень пигментации пера бело-кремовых цесарок и изучить ее связь с полом птицы;
- определить генетическую природу и механизм наследования признака степени пигментации пера волжских белых цесарок и их потомства, полученного в результате реципрокных скрещиваний;
- разработать селекционно-генетические методы создания линий цесарок - носителей генов S/s и Ig с аутосексной окраской оперения в пределах волжской белой породы;
- отселекционировать цесарок волжской белой породы по генам Ss и Ig и на их основе создать новые, аутосексные по степени пигментации пера,экспериментальные линии;
- разработать методические подходы оценки, отбора и подбора птицы для поддержания аутосексности цесарок в созданных линиях;
- предложить приемы повышения воспроизводительных и продуктивных качеств цесарок в аутосексных линиях и созданного на их основе кросса;
- оценить экономическую эффективность разведения созданных аутосексных линий и кросса цесарок в производственных условиях.
Научная новизна. Впервые описаны гены, определяющие окраску оперения цесарок разного генетического происхождения. Изучена наследуемость окраски оперения разноокрашенных цесарок.
Определена генетическая природа явления аутосексности у бело-кремовых цесарок.
Предложены приемы оценки, отбора и подбора родительских пар при селекции цесарок на повышение точности сексирования и закрепление признака аутосексности в линиях.
Разработан комплекс организационно-технологических приемов селекции и воспроизводства аутосексных линий цесарок, направленный на повышение их продуктивных и племенных качеств.
Практическая значимость работы. Разработаны и внедрены в производство селекционно-генетические методы создания цесарок с аутосексной окраской оперения.
В пределах волжской белой породы созданы экспериментальные ауто-сексные линии, а на их основе - кросс цесарок с высокими продуктивными и воспроизводительными признаками.
Внедрен в производство эффективный способ прогнозирования воспроизводительных качеств цесарей по реакции на выведение пениса в раннем возрасте. Применение этого способа позволяет повысить эффективность разведения цесарок за счет снижения затрат на выращивание лишнего количества самцов.
Разработанные приемы оценки, отбора и подбора производителей стали основой селекционной программы, внедрение которой в практику позволило создать на базе волжской белой породы цесарок экспериментальные ау-тосексные линии птицы: отцовскую (ВБА-1) и материнскую (ВБА-2), а на их основе - кросс ВБА-12.
Работу выполняли в рамках программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса РФ на 2001-2005 и 2006-2010 гг. Номер госрегистрации 15070.5042000869 06.8.003.4.
Задание 07.01 03 «Разработать новые и усовершенствовать существующие методы и приемы воспроизводства и поддержания хозяйственно значимых признаков и в малочисленных группах сохраняемых пород сельскохозяйственной птицы».
Подэтап 07.01.03.01 «Усовершенствовать существующие и создать новые аутосексные линии цесарок волжской белой породы, разработать эффективные приемы воспроизводства и селекции».
Обобщенные материалы исследований вошли в методические рекомендации «Производство мяса и яиц цесарок», одобренные ученым советом ВНИТИП, МНТЦ «Племптица» бюро отделения животноводства РАСХН (1993г.)
Апробация работы. Основные положении диссертации доложены и обсуждены на: заседаниях ученого совета и методической комиссии ГНУ МарНИИСХ Россельхозакадемии (г. Йошкар-Ола, 2003-2008 гг.); заседаниях ученого совета и методической комиссии Северо-Восточного научно-методического центра Россельхозакадемии (г. Киров, 2006 г.); Всесоюзных и Всероссийских координационных совещаниях по птицеводству (г, Сергиев Посад 1998-2008 гг.), научных конференциях Российского национального отделения ВНАП (Зеленоград, 1999 и 2003 гг.); Третьей Всероссийской научно-практической конференции по цесарководству (г. Йошкар-Ола, 2000 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы интенсификации животноводства в Волго-Вятской экономической зоне» (г. Йошкар-Ола, 1990 г.); Международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (г. Киев, 1994 г.); XX Всемирном конгрессе по птицеводству (г. Нью-Дели, Индия 1996 г.); Всероссийской научной конференции «Вавиловские чтения» (г. Йошкар-Ола, 1997, 1999 гг.); Всероссийской научной конференции «Экология и генетика популяций» (г. Йошкар-Ола, 1998 г.); 10 Европейской птицеводческой конференции «The Poultry Industry Towards the 21st Century» (г. Иерусалим, Израиль, 1998 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (г. Йошкар-Ола, 1998 г.); Региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: Мосоловские чтения» (г. Йошкар-Ола, 1998-2007 гг.); 11 Европейской птицеводческой конференции
«European Poultry Science Revue de Science Avicole Européenne» (г. Бремен, Германия, 2002 г.); Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных в изменившихся условиях системы хозяйствования и экологии» (г. Ульяновск, 2005 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Сельскохозяйственная наука Республики Мордовия: Достижения, направления развития» (г. Саранск, 2005 г.; 2008 г.), II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2006 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Научные основы производства сельскохозяйственной продукции» (г. Саранск, 2006 г.); 12 Европейской птицеводческой конференции (г. Верона, Италия, 2006 г.); научных конференциях преподавателей Марийского государственного университета по итогам научно-исследовательской работы (г. Йошкар Ола, 1993-2008 гг.).
Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в материалах РАСХН, зарубежных, международных и Всероссийских научных конференций, научных и научно-производственных журналах и рекомендациях. Всего по теме опубликованы 52 научные работы и методическая рекомендация, в том числе 9 в научных и научно-технических журналах, рекомендованных ВАК России для публикации основных результатов диссертационных исследований на соискание ученой степени доктора наук.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3-х глав, выводов, предложений производству, списка использованных источников литературы и приложений. Материал изложен на 395 страницах, иллюстрирован 105 таблицами и 14 рисунками. Список использованной литературы включает 477 наименований, в том числе 272 на иностранных языках.
Научные исследования, производственные проверки и внедрение их результатов в производство выполнены автором лично, а также под его руково-
дством сотрудниками МарНИИСХ, МарГУ и специалистами ЗАО «Марийское».
Автору принадлежат идея, определение и проведение научного поиска, разработка методик и программ по созданию новых аутосексных по окраске пера экспериментальных линий птицы «ВБА-1» и «ВБА-2» и экспериментального кросса «ВБА-12», организация опытов, анализ полученных результатов, научное обоснование выводов, подготовка рекомендаций и внедрение полученных результатов в хозяйствах, занимающихся разведением цесарок.
Материал и методика исследований. Работу проводили в период с 1989 по 1994 гг. на цесарином отделении РЗЦ «Птицепром», станция «Помары» МАССР, с 1994 по 2002 гг. на цесарином отделении птицефабрики «Акашевская» Республики Марий Эл, с 2002 по 2007 гг. - на племенной цеса-риной ферме ЗАО «Марийское» Медведевского района Республики Марий Эл. Исследования вели на цесарках волжской белой породы (A.c. № 4645 на новую породу цесарок, по заявке № 205-82 от 4 июля 1986 г.), имеющей бело-кремовую окраску пера.
Исходным материалом для создания аутосексных групп птицы явились специализированные по продуктивным качествам экспериментальные линии ВБ-1 и ВБ-2. Птицу линии ВБ-1 (отцовская) отбирали по признакам, характеризующим мясные качества (скорость роста, обмускуленность). Птицу линии ВБ-2 (материнская) селекционировали по воспроизводительным показателям (яйценоскость, выход и качество инкубационных яиц)
Фенотипическую оценку окраски оперения и хозяйственно полезных качеств цесарок опытных групп проводили ежегодно на протяжении 18 поколений. Оценку точности сексирования суточных цесарят проводили путем индивидуального сопоставления окраски пуха в суточном и пера - в 12-недельном возрасте, с данными определения пола во время бонитировок. Взрослую птицу содержали в клеточных батареях. Для ее воспроизводства использовали искусственное осеменение.
Оценку и отбор цесарок для проведения исследований проводили в суточном, 12- и 20-недельном возрасте. В 12-недельном возрасте цесарят разделяли по полу по окраске пера или клоачным методом (по наличию или отсутствию пениса). В диссертацию включены результаты научно-производственных экспериментов, выполненных на 18 поколениях птицы общим поголовьем более 150000; 6 производственных проверок, проведенных на поголовье 17500 голов цесарок. Производственная проверка полученных данных была проведена на цесарином отделении птицефабрики ЗАО «Марийское» Республики Марий Эл, в ООО «Лесное» Ставропольского района Самарской области, ТОО «Опытное производственно экологическое хозяйство (ОПЭХ) «Перепел» Самарской области и ОАО «Тюменский Бройлер» в 20062008 годах. Кормление и содержание птицы осуществляли в соответствии с существующими нормативами. Основные направления исследований приведены на рисунке 1.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Природа окраски оперения и механизм ее наследования у цесарок
По данным Seiden R. (1949 г.), Fracanzani C.L. (1965 г.), Вейцмана JI.H. (1971), Громова A.M. (1974 г.), Ройтера Я.С. (1992 г.) в стадах серо-крапчатых цесарок время от времени спонтанно появлялись разнообразные фенотипы по окраске пера. При этом вопросы генетики окраски пера и пути ее наследования у цесарок изучены недостаточно, а интерпретация полученных данных иногда носит противоречивый характер.
Довольно большое количество цветных вариаций окраски пера цесарок говорит о значительном количестве аллелей самых разнообразных генных локусов, отвечающих за цвет оперения и возможность возникновения новых аллеломорф.
В связи с этим задачей первого этапа работы было изучение генетической природы окраски оперения в разноокрашенных популяциях цесарок, а также описание фенотипа и выявление закономерностей наследования окраски пера у потомства, полученного от реципрокных скрещиваний.
10
Рис. 1. Основные направления исследований
Для проведения эксперимента из ОНО «Загорское ЭПХ ВНИТИП» на птицефабрику были завезены инкубационные яйца цесарок загорской белогрудой породы (зб), серо-крапчатых (ск), голубых (гл) и кремовых (кр) популяций. Во всех опытах также использовали цесарок волжской белой породы (вб) селекции Марийского государственного университета. Эта птица длительное время разводилась в себе и не давала расщепления по окраске оперения. Результаты оценки цесарят по фенотипу окраски оперения при разведении «в себе» и реципрокных скрещиваниях приведены в табл. 1. В результате реципрок-ных скрещиваний исходных популяций цесарок и трех поколений помесной птицы были получены цесарята четырех основных фенотипов окраски пера:
1. Серо-крапчатые цесарки. В суточном возрасте имели серо-коричневый цвет пуха с отчетливыми, чередующимися между собой черными и рыже-коричневыми полосами, проходящими по голове и спине. На шее и брюшной части тела пух был серо-коричневого цвета. Оперение взрослых цесарок - серое, с четко различимыми белыми жемчужинами по всему телу.
2. Пятнистые (белогрудые) цесарки. Характеризовались серо-коричневым цветом пуха на голове, шее, спине и 1/3 крыла. На груди, брюшной части тела и большей части крыльев пух был чисто-белого цвета. Оперение взрослых цесарок - серо-крапчатое, с белыми жемчужинами на верхней части туловища и белое, без жемчужин, на нижней. На крыльях встречаются отдельные белые перья.
3. Голубые цесарки. Цвет пуха цесарят - светло-серый, визуально определяемый как голубой. На голове - чередующиеся полосы серого и светло-коричневого пуха. У некоторых особей участки вокруг глаз, нижняя часть груди и брюшко имели пух белого цвета. Оперение взрослых цесарок - светлосерое с белыми «жемчужинами» по всему телу, часто с отдельными белыми перьями на груди, животе и крыльях.
4. Бело-кремовые цесарки. Визуально хорошо делились на два фенотипа. Кремовые цесарята имели светло-коричневый цвет пуха. На голове - затылочное пятно коричневого цвета. Оперение взрослых цесарок бело-кремовое,
Таблица 1. Наследование окраски оперения потомками
№ группы Тип скрещивания Оценено, цесарят, гол Цвет оперения потомков, %
серо- крапчатые пятнистые (белогрудые Голубые бело-кремовые, в т ч
кремовые (ВНИТИП) волжские белые
Исходная генерация - Р0
1 ск X ск 45 100 - - - -
2 зб х зб 57 - 100 - - -
3 гл X гл 105 - - 100 - -
4 кр х кр 30 - - - 100 -
5 вб X вб 143 - - - - 100
Поколение -
1 вб X ск 32 68,7 0,0 0,0 31,3 0,0
2 ск х вб 165 64,2 0,0 0,0 35,8 0,0
3 вб X зб 54 22,2 55,5 1,9 20,4 0,0
4 зб х вб 100 17,0 53,0 9,0 20,0 0,0
5 гл х вб 152 0,0 25,6 46,1 28,3 0,0
6 вб X гл 105 0,0 40,0 30,5 29,5 0,0
7 зб X гл 18 0,0 38,9 16,7 44,4 0,0
8 ГЛ X зб 15 0,0 46,7 0,0 53,3 0,0
9 СК X гл 26 15,4 61,5 0,0 23,1 0,0
10 вб X кр 120 0,0 0,0 0,0 30,0 70,0
11 кр X вб 133 0,0 0,0 0,0 28,6 71,4
Поколение - Р2
1 ск X ск 450 66,0 3,3 3,6 5,4 21,7
2 зб X зб 361 26,9 33,5 15,2 12,2 12,1
3 ГЛ X гл 205 I 0,0 5,9 70,2 19,0 4,9
Поколение - Р)
1 вб х вб 308 - - - 20,5 79,5
2 вб х кр 95 - - - 46,3 53,7
3 кр X вб 129 - - - 54,3 45,7
4 кр х кр 118 - - - 75,4 24,6
белые жемчужины на перьях плохо заметны или отсутствуют. Волжские белые цесарки имели бело-кремовую окраску пуха. На голове четко различимы чередующиеся полосы белого и коричневого пуха. Оперение взрослых цесарок - бело-коричневое, белые жемчужины хорошо заметны на всем теле. Выделяются особи со «слабой», «средней» и «сильной» пигментацией пера.
Как видно из представленных в таблице 1 данных, случаев полного доминирования фенотипа окраски одного из родителей над другим не было. Практически во всех группах скрещивания (начиная с F,) цесарята наследовали фенотип окраски отца или матери, иногда получали новый. В F2 во всех типах скрещивания появились цесарята с новым, отличным от родителей, цветом пера.
Наши данные о поливариантности цветовых форм и особенностях их наследования у цесарок позволили создать модель действия генов, влияющих на окраску пуха и пера этого вида птицы. Приведенные данные дают основание полагать, что в структуре описанных фенотипов цесарок выделяются две группы птицы по окраске пера: 1) эумеланиновые фенотипы, имеющие черную, серо-крапчатую и светло-серую (голубую) окраску пера; 2) феомеланиновые фенотипы, имеющие коричневую, кремовую и бело-кремовую окраску. Ввиду отсутствия общепринятых символов, обозначающих гены, контролирующие окраску пера цесарок, за основу нами были взяты специальные символы, используемые при разведении кур (табл. 2).
Таким образом, по нашему мнению, генетическую структуру имеющихся фенотипов цесарок можно объяснить проявляющимся действием четырех основных генных локусов. Первые два содержат менделирующие гены окраски: эумеланиновой природы с действием генов Е/е (серо-крапчатая окраска) и фео-меланиновой природы с действием генов S, s (бело-кремовая окраска). Два других отвечают за ограничение отложения пигмента в пере на отдельных участках тела - гены Zn/zn (Zonal) и вторичные гены, ограничивающие отдельные участки пигментации пера (жемчужины), Sp/sp.
Таблица 2. Гены, контролирующие окраску пера цесарок
Признак (окраска оперения) Ген Действие
I. Серо-крапчатая (дикий тип) Е,е Контролирует синтез и отложение пигмента эумеланина в оперении
е+ ,е+ Проявление полосатости затылочного пятна и тела по «дикому» типу
Голубая В1,Ы (В1ока1ог) Снижает количество эумеланина в пере до слабо-серого цвета
И. Бело-кремовая 8 Контролирует синтез пигмента феомеланина и «серебристость» оперения
Б Проявление «золотистости» оперения
Сильная, средняя и слабая степень пигментации пера к (1пЫЪиог) Блокирует отложение пигмента феомеланина; находится в 2-хромосоме.
III Белогрудость 2п, гп (2опа1) Ограничение отложения пигмента в пере на отдельных участках тела
VI. Белые «жемчужины» и полосы на пере Бр, ер Ограничивает пигментацию на отдельных перьях
Промежуточные фенотипы оперения, такие как голубые и разно-пигментированные кремовые, возникают, по нашему мнению, под действием генов - ослабителей окраски' зумеланиновой (В1) и феомеланиновой
Полученные нами экспериментальные данные показывают, что наследование эумеланиновых и феомеланиновых окрасок оперения цесарок носит полигенный количественный характер. Таким образом, цесарки, имея полигетерозиготное строение генотипа, при скрещивании, дают сложное полигибридное расщепление, причем большинство потомков первого поколения имеют признаки более или менее промежуточного характера.
Результаты изучения фенотипа бело-кремовых цесарок показали, что окраска пера птиц этой группы также неоднородна. Характерная «дикая» полоса-тосгь затылочного пятна, боков тела была выявлена у волжских белых и отсутствовала у кремовых цесарят селекции ВНИТИП. Причем цесарки из группы с окраской по «волжскому белому» типу визуально хорошо делились на группы по степени пигментации пера. Отличия в окраске были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы по окраске пера. Мы связываем этот факт с наличием в Z - хромосоме цесарок гена Ig (Inhibitor), блокирующего отложение пигмента феомеланина в пухе и пере. Ген Ig имеет тенденцию к эпистатическому подавлению действия множественных факторов феомеланиновой окраски. Логично предположить, что у самцов цесарок, ввиду гомогаметности (ZZ) мужского пола птиц, влияние гена - ингибитора будет двойным, а все бело-кремовые цесарки-носители генов S/s и Ig, аутосексны по маркирующим цвет пера генам окраски. Фенотипы окраски оперения разводимых цесарок могут быть описаны следующими генотипами (табл. 3).
Таблица 3. Окраска оперения цесарок и ее генотипы
I. Серо-крапчатые VI Голубая с белой грудью
ЕЕ / Ее <-> Ы / Ы <-> zn / zn ЕЕ / Ее<->В1 / Ы<-»гп / 2п / гп
е+/е+ е+/е+
Ss
SpSp / Spsp Брвр / врэр
II. Голубые V. Кремовые
ЕЕ / Ее <-+ B1 / Ы <-» zn / zn ее / ее <-► В1 / В1«-» Zn / гп
е+/е+ ББ / Бе/ее
Ss Самцы - 1д 1%. Самки - 1д
SpSp / Spsp 8р / ер
III Серо-крапчатые с белой грудью IV Бело-кремовые
ЕЕ / Ее <-► Ы / Ы Zn / Zn, Zn / zn ее / ее <-> В1 / В1 <-> гп / гп
e+/e+ е+/е+
Ss ББ / / ее
SpSp / Spsp Самцы - ^ ¡ц. Самки -
Брзр / врвр
На основе полученных данных были разработаны селекционно-
генетические методы создания (в пределах волжской белой породы) цесарок аутосексных по окраске пера.
2. Селекционно генетические методы создания линий цесарок с аутосексной окраской оперения
Изучение фенотипа оперения волжских белых цесарок показало, что, несмотря на общий бело-кремовый цвет пера, их можно разделить по интенсивности пигментации оперения на три подгруппы: слабо-, средне- и сильнопиг-ментированных особей, при этом была отмечена определенная связь степени пигментации пуха и пера с полом птицы. Отличия в интенсивности окраски были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы по окраске пера. При этом, до начала отбора по признаку окраски пера в структуре изучаемой популяции на протяжении семи поколений сохранялось примерно одинаковое соотношение разнопигментированных особей (рис. 2).
45 40 35 30
25 20 15 10 5 0
к
[
1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991
годы наблюдения
□ слабопигментированные □ среднепигментированные □ сильнопигментированные
Рис. 2 - Фенотипический состав волжских белых цесарок по степени пигментации пера
Данные рисунка 2 говорят о сложившейся пропорции генотипов и частот действия генов в полиморфном локусе половых хромосом с несколькими парами аллелей отвечающих за степень пигментации пера в исходной популяции волж-
ских белых цесарок. Такое равновесное соотношение генотипов задается симметрией самого процесса распределения аллельных генов по гаметам самцов и самок и свободного комбинирования формирующихся в процессе размножения родительских пар. В отсутствие действия отбора по степени пигментации пера характерные для нее частоты генотипов и генов оставались неизменными с момента создания породной группы, а затем и породы.
Для определения пола разнопигментированной птицы в суточном возрасте провели контрольный убой - по 60 цесарят от группы. Была установлена определенная связь степени пигментации пуха с полом птицы. Полученные данные приведены в табл. 4.
Таблица 4. Определение пола суточных цесарят
Степень пигментации пуха Всего голов Распределение по полу
самцы самки
гол. % гол. %
Слабая 60 47 78,3 13 21,70
Средняя 60 32 53,3 28 46,7
Сильная 60 9 15,0 51 85,0
Особи, отнесенные по окраске пуха к слабопигментированной птице, в 78,3 % случаев были самцами, а сильнопигментированной - самками (85 %). В группе цесарят, занимающих по пигментации пуха промежуточное положение, число самцов и самок было примерно одинаковым - 46,7 и 53,3 %.
Прижизненную оценку степени пигментации пера цесарят, посаженных на выращивание, провели в возрасте 12 недель. Пол птицы проверяли по наличию или отсутствию полового органа в клоаке. Большинство (85,7-90,7 %) сла-бопигментированного молодняка было мужского пола, а сильнопигментирован-ного - женского (84,6-89 %) В группе с промежуточной интенсивностью пигментации пера, так же как и в первом случае, оказалось примерно равное число самцов и самок.
В целом, по изучаемым группам точность сексирования суточных цесарят по интенсивности пигментации пуха была невысокой и составила 63-67 %. Точность разделения цесарок на самцов и самок по окраске пера в 12-недельном возрасте достигала 79-81 %. Ошибки в определении пола были обусловлены наличием значительного (до 29 %) числа особей, отнесенных к промежуточной (среднепигментированной) группе птицы, не имеющей четкой границы в степени пигментации пуха и пера.
Для разработки методики повышения аутосексности волжских белых цесарок нами были проведены реципрокные скрещивания разнопигментирован-ной птицы. Всего было скомплектовано четыре группы цесарок. В первой группе скрещивания среднепигментированные самки осеменялись спермой, полученной от слабопигментированных самцов. Во второй группе самки были сильно-, а самцы слабопигментированными. В третьей группе скрещивали самцов и самок со средней степенью пигментации пера. Четвертую группу составляли из среднепигментированных самцов и сильнопигментированных самок. Результаты оценки потомства в 12-недельном возрасте, полученного от опытных групп цесарок, представлены в табл. 5.
Таблица 5. Оценка пигментации оперения потомков и пол птицы
Группа Пол Слабо- Средне- Сильно-
скрещи птицы пигментированные пигментированные пигментированные
вания всего всего всего
гол. % гол. % гол. %
1 177 39,6 37 8,4 8 1,8
9 2,0 43 9,6 172 38,6
2 198 42,8 35 7,5 3 0,6
9? 4 0,7 33 7,1 191 41,3
3 170 38,7 46 10,5 8 1,8
99 9 2Д 55 12,5 151 34,4
4 ее 186 41,3 45 10,0 5 1,1
99 6 1,3 43 9,6 165 36,7
Анализ проведенных скрещиваний показал, что существующие в группах определенные различия в окраске оперения потомков зависели от степени пигментации пера родителей. Наибольшее число потомков с сильной и слабой пигментацией было во второй группе скрещивания - 41,9 и 43,5 %, соответственно. В этой группе скрещивания особей со средней степенью пигментации оперения (промежуточная подгруппа) было всего 14,6 %. При этом во всех группах, независимо от пигментации оперения родителей, большинство слабо-пигментированных потомков были самцами (94,7-98 %), а сильнопигментиро-ванных - самками (94,7-98,4 %). Среди особей с промежуточной степенью пигментации пера количество самцов и самок было примерно равным (46,5-53,5%).
Точность сексирования потомков, полученных от всех типов скрещивания, была различной и зависела в основном от количества в группах среднепигментированной птицы.
Данные точности сексирования птицы, полученные в суточном возрасте, по степени пигментации пуха и пера, в 12-недельном возрасте у изучаемых групп цесарок представлены на рис. 3.
100
группа скрещивания
О в суточном возрасте @ в 12-недельном возрасте
Рис. 3 - Точность сексирования потомков по группам скрещивания
Как видно на рис. 3, точность разделения цесарок на самцов и самок по степени пигментации пуха и пера зависела от степени пигментации пера
родителей. Одинаковые закономерности отмечены в точности сексированя цесарят в группах - в суточном возрасте она была меньше в среднем на 15,2 %. В первой группе точность сексирования по пигментации пуха составила 63,2 %, пера - 78,2, во второй - 68,9 и 84, 1, в третьей - 57,9 и 73,1, 62,8 и 78 % - в четвертой группе птицы, соответственно.
Целесообразность создания аутосексной птицы во многом зависит от уровня ее продуктивности, поэтому до проведения отбора цесарок по фенотипу мы выяснили влияние степени пигментации оперения цесарок на их хозяйственно полезные признаки. Полученные данные представлены в табл. 6.
Таблица 6. Продуктивные показатели разнопигментированных цесарок (Р-0)
Показатели 3 8 слабой пигментации с? ¿'средней пигментации $9 средней пигментации $$сильной пигментации
Яйценоскость за 64 нед., шт. - 99,8 ± 1,65 100,5 ±1,80
Масса яиц в 44 нед., г. — - 42,6 ±0,2 43,0 ±0,2
Выход инкубацион. яиц, % _ 92,4 ± 0,7 92,7 ± 0,6
Оплодотворенность яиц, % — — 91,5 ±1,4 90,9 ± 0,6
Выводимость яиц, % — - 82,7 ±1,8 83,2 ± 0,9
Вывод цесарят, % - - 75,4 ±2,1 75,7 ±1,0
Живая масса птицы кг, в возрасте 12 нед. 1,061 ±0,009 1,029 ±0,010 0,985 ±0,011 1,006 ±0,011
Живая масса птицы кг, в возрасте 20 нед. 1,600 ±0,010 1,536 ±0,010 1,513 ± 0,011 1,534 ±0,010
Сохранность молодняка, % 91,8 92,6 91,7 92,6
Сохранность взрослых цесарок, % 98,8 98,6 98,6 98,8
Проведенные исследования показали, что степень пигментации оперения
цесарок не оказывала влияния на живую массу, яйценоскость несушек, массу яиц, их оплодотворенность и выводимость, а также на сохранность птицы.
На основании полученных данных нами была разработана методика отбора волжских белых цесарок, направленная на повышение их аутосексности. В соответствии с предложенной методикой подбор пар осуществляли по проявлению крайней степени пигментации оперения. Для закрепления признака аутосексности использовали цесарей только со слабой, а самок с сильной степенью пигментацией пера. При этом птица с промежуточной степенью пигментации пера подлежала выбраковке.
Изменение степени пигментации оперения потомков в возрасте 12 недель, отведенных от птицы созданных аутосексных групп, за годы исследований представлены в табл. 7.
Таблица 7. Пигментация оперения потомства цесарок
Поколение Оценено потомков, гол Степень пигментации, %
слабая средняя сильная
п % п % п %
ь 977 421 43,1 144 14,7 412 42,2
Т-1 1132 493 43,6 137 12,1 502 44,3
3031 1307 43,1 448 14,8 1276 42,1
1336 589 44,1 170 12,7 577 43,2
2116 929 43,9 239 11,3 948 44,8
Р-ю 1207 547 45,3 112 9,3 548 45,4
4275 1962 45,9 346 8,1 1967 46,0
Г-и 2643 1263 47,8 167 6,3 1213 45,9
4386 2149 49,0 219 5,0 2018 46,0
4442 2182 49,1 157 3,5 2103 47,4
Как видно из представленных данных (табл. 7), в селекционируемых на повышение аутосексности линиях птицы произошло качественное изменение состава популяции. Необходимое соотношение особей было достигнуто за счет увеличения в стаде доли сильно- и слабопигментированных цесарок и соответственного уменьшения птицы со средней пигментацией пера. Уменьшение чис-
ла особей с промежуточной окраской оперения произошло за счет отбраковки потомства, полученного от гетерозиготных по этому признаку родителей. Птицу отбраковывали из стада независимо от уровня ее продуктивности. Соответственно, по годам селекции происходило и увеличение числа гнезд, от которых преимущественно отводился молодняк - улучшатель признака пигментации пера.
Из поколения в поколение в стаде повышалась точность сексирования молодняка в созданных линиях птицы. Увеличение точности сексирования цеса-рят в суточном возрасте по степени пигментации пуха и пера в 12-недельном возрасте за годы отбора представлено на рис. 4.
100 90
* 80
К
I 70
ГО
ш
| 60
I 50
0>
Л 40
0
§ 30
1 20 10
о
Я-О Я-2 Р-4 Я-6 Р-8 Р-10 Р-12 Я-14 Я-16 Я-18
поколение
□ в суточном возрасте Шв 12-недельном возрасте
Рис. 4. Точность сексирования цесарок за годы селекции
Как видно из представленных на рисунке 4 данных, в созданной аутосексной популяции цесарок точность сексирования на протяжении последних 5 лет поддерживалась в суточном возрасте на уровне 80,1-83,5 %, а возрасте 12 недель - на уровне 94,7-96,5 %. За годы отбора точность сексирования цесарок по степени пигментации пуха возросла на 20,5 %, по степени пигментации пера в 12-недельном возрасте - на 17,3 %. Это произошло
за счет уменьшения на 10,4 % числа гетерозиготных по генам S, s и Ig особей с промежуточной степенью пигментации оперения.
Для поддержания высокой степени аутосексности созданных линий цесарок мы рекомендуем использовать при воспроизводстве селекционного стада только слабопигментированных самцов и сильнопигментированных самок, гомозиготных по признаку степени пигментации пера.
Производственная проверка предложенного метода отбора цесарок по окраске оперения была проведена в ОАО «Тюменский бройлер» в 2006 году. Результаты производственной проверки показали высокую эффективность разведения аутосексных цесарок. В новом варианте точность разделения цесарок на самцов и самок составила 96,5 %. Экономический эффект был получен за счет повышения производительности труда оператора по определению пола цесарок на 55,4 %.
3. Разработка приемов и методов повышения воспроизводительных и продуктивных качеств аутосексных цесарок
В результате 18-летней селекции на базе волжской белой породы цесарок нами были созданы аутосексные специализированные отцовская (ВБА-1) и материнская (ВБА-2) линии птиц - носителей генов S/s и Ig/ig и на их основе получен кросс ВБА-12. Созданная птица обладает высокой точностью сексирования по степени пигментации пуха и пера и хорошими продуктивными признаками. При проведении селекционной работы уточняли технологию содержания цесарок и разрабатывали новые приемы работы с этим видом птицы.
В основу повышения продуктивности птицы была заложена дифференцированная селекция линий. Отбор птицы отцовской линии (ВБА-1) был направлен на повышение живой массы, обмускуленности молодняка, спермопродук-ции самцов и оплодотворенности яиц. Цесарок материнских линий (ВБА-2)
отбирали по плодовитости (яйценоскости, выводимости молодняка и его сохранности).
Для поддержания аутосексности птицы в селекционируемых линиях цесарок использовали при спаривании только слабопигментированных самцов и сильнопигментированных самок, гомогенных по признаку пигментации пера.
Оценка птицы отцовской линии (ВБА-1). Живая масса цесарок отцовской линии ВБА-1 и материнской линии ВБА-2 в 12- и 20-недельном возрасте приведена в таблице 8.
Таблица 8. Живая масса цесарок создаваемых линий
Поколение Линия Живая масса цесарят Живая масса цесарят
в 12 нед., г в 20 нед, г
самцы самки самцы самки
Ь 1 950 ±12 910 ± 10 1379 ±8 1335 ±11
2 912 ± 10 890 ±7 1363±11 1351±12
Т"4 1 1020 ±11 1030±10 1480 ±7 1450±10
2 1010 ±9 980 ±7 1460±10 1421 ±11
Р-7 1 920 ± 10 840 ± 11 1560 ±10 1510 ±11
2 820 ±8 750 ± 12 1499 ±11 1480±10
Р-,о 1 1170 ± 10 1140 ±10 1490 ± 6 1400 ±5
2 1100 ± 9 1090±11 1454 ±5 1368 ±7
Р-,з 1 1140 ±10 1080 ±20 1690 ±10 1580 ±30
2 1090±10 1020 ±20 1670 ±10 1640 ±30
Ьб 1 1180 ± 10 1160 ±10 1780± 10 1700±10
2 1150 ± 10 1120 ± 10 1730± 10 1690± 10
Р-.8 1 1170 ±7 1110± 5 1690 ±6 1600 ±5
2 1110 ± 5 1150 ± 5 1740 ±5 1638 ±7
Р-,9 1 1230 ±8 1200 ±7 1640 ±6 1580 ±7
2 1150 ±5 1120± 6 1660 ±5 1620 ±5
Из данных табл. 8 видно, что живая масса самцов за годы селекции увеличилась на 20,7-22,8 % в 12- и на 15,9-17,9 % - в 20-недельном возрасте в зависимости от линии. Живая масса самок за тот же период - увеличилась на 20,524,2 % и 15,5-16,6 %, соответственно. Различия показателей живой массы птицы во все годы по линиям, а внутри линий по полу были достоверны (Р < 0,05).
Наряду с отбором цесарок по живой массе в 12- и 20-недельном возрастах вели отбор молодняка по обмускуленности статей тела по общепринятой мето-
25
дике. Комплексная оценка мясных форм телосложения птицы показала, что в среднем за годы отбора линейные характеристики статей тела цесарок увеличились на 4-5%. Выход мышечной ткани и съедобных частей к периоду убоя птицы созданных линий увеличился на 3-4 % и составлял в Г"-18 44,64-59,19 %, соответственно. В линиях полностью отсутствовали особи с дефектами экстерьера.
Птица отцовской линии наряду с интенсивным приростом живой массы и хорошими мясными формами телосложении обладает высокими воспроизводительными качествами. Это достигнуто за счет ежегодной оценки и отбора самцов-производителей по показателям спермопродукции перед началом воспроизводства стада. В результате проведенного отбора отмечено уменьшение количества цесарей, не реагирующих отдачей спермы на массаж. Так, если на начальных этапах (Р-гР-4) таких самцов было 14-16 %, то в Р-^-Р-р всего 3,54,4 %. Улучшилось и качество спермы. Если среднее количество спермиев в эякуляте в Б-! -Р-4 насчитывало 288,1 - 338,8 млн штук, то в Р-^-Р-п оно увеличилось и составило 430,5-478,5 млн. шт. В указанный период также увеличилась активность спермиев с 8,33 до 9,32 баллов Увеличение числа спермиев в эякуляте и их активности позволило расширить половое соотношение у цесарок с 4 до 6 самок на одного самца.
Нами были разработаны приемы отбора цесарей для воспроизводства стада при проведении первой бонитировки в возрасте 12 недель.
Мы заметили, что цесари, клоачный сфинктер у которых был сжат и не открывался при проведении массажа (определении пола), в половозрелом состоянии характеризовались худшими показателями спермопродукции. Нами были выработаны критерии отбора цесарей в 12-недельном возрасте по способности их к выведению пениса при определении пола. При изучении реакции цесарей на массаж вся птица была условно разделена на три класса К первому классу были отнесены самцы, у которых при массаже легко открывалась клоака и выдвигался пенис. У цесарей второго класса клоачный сфинктер был сжат, для открытия клоаки требовалось некоторое усилие или
дополнительное поглаживание основания хвоста. Третий класс составляла птица, пенис которой не выводился, поглаживание не давало желаемого эффекта, а открытие клоачного сфинктера осуществлялось путем применения физических усилий. Из числа оцененной птицы к первому классу было отнесено 135 цесарей (67,5 %), ко второму и к третьему - 39 (19,5 %) и 26 (13,0 %) самцов, соответственно. Оценивая способность цесарей опытных групп к выделению спермы, можно констатировать, что из общего количества птицы, подвергнувшейся оценке в возрасте 12 недель, не выделили сперму 4,4 % самцов, оцененных первым классом; 23,1 % - вторым и 84,8 % - третьим.
При этом у цесарей первого класса объем эякулята был на 0,039 см3 больше по сравнению с самцами, оцененными вторым классом. В эякуляте у них было на 21,7 % больше спермиев и на 10,8 % лучшая их активность. У самцов, отнесенных по результатам оценки к третьему классу, вся сперма была низкого качества, и они были отбракованы.
Проведенная в условиях ЗАО «Марийское» производственная проверка предложенного способа отбора цесарей показала, что из 200 отобранных таким способом самцов в 38-недельном возрасте не выделили сперму лишь 2 головы (1,6 %). Использование этого приема отбора цесарок позволило сократить расходы на содержание самцов цесарок, не пригодных к воспроизводству. Экономическая эффективность в расчете на 100 голов составила, по сравнению с базовым вариантом, 5944,56 рублей. Это дает основание включить предложенный прием в программу селекционной работы с цесарками.
За период селекции проводили контроль инкубационных показателей яиц цесарок отцовской линии. Если в F-4-F-i0 воспроизводительные показатели самок были на уровне 78,6-80,8 % по оплодотворенности яиц и 55,8-63,7 % по выводу молодняка, то в F-I7-F-i9 достигли уровня 88,3-89,5 и 73,9-75,9 %, соответственно.
Сохранность молодняка за 12 недель жизни за годы исследования варьировала в F-4-F-6 от 90,1 до 95,3 %, а в F-i5-F-i6 достигла 96,7-96,9 %. Сохранность
цесарок при клеточном содержании на первых этапах работы (Р-4-Р-б) находилась на уровне 93,2-97,4 %. В настоящее время сохранность птицы находится на уровне 98,8-90 %.
Оценка птицы материнской линии (ВБА-2). В основу оценки и отбора материнской линии был положен комплекс признаков, определяющих выход и качество инкубационных яиц и их инкубационные показатели. Яйценоскость, масса и выход инкубационных яиц цесарок линии ВБА-2 приведены в табл. 9.
Таблица 9. Воспроизводительные показатели цесарок линии ВБА-2
Год Поколение Яйценоскость са- Масса яиц Выход
мок за 64 нед. в 44 нед., г инкубационных
жизни, шт. яиц, %
1989 Б-, 98,1 ±2,25 43,5 ±0,14 82,6 ± 1,57
1992 98,412,12 43,7 ±0,13 82,9 ± 1,66
1995 99,5 ±2,21 44,4 ±0,16 85,8 ±2,21
1998 110,8 ±1,98 45,4 ±0,19 87,9 ± 1,83
2001 ¥-13 117,1 ±1,74 46,4 ±0,15 88,9 ±1,84
2004 123,5 ±1,62 46,6 ±0,21 90,7 ± 1,88
2006 Р-,8 127,0 ±1,79 46,9 ±0,17 91,9 ± 1,91
2007 Г" 19 126,9 ± 1,57 46,7 ±0,15 91,8 ±1,86
Из табл. 9 следует, что показатель яйценоскости цесарок материнской ли-
нии за годы селекции увеличился на 22,7 % и составил в Б-!?, 126,9 яиц за 64 недели жизни. Масса сносимых яиц увеличилась на 6,9 %, достигнув в Б-!? уровня 46,4-46,9 г. Выход инкубационных яиц увеличился на 9,2 %. Инкубационные показатели яиц цесарок линии ВБА -2 приведены в табл. 10.
Таблица 10. Инкубационные показатели яиц цесарок линии ВБА-2
Год Поколение Оплодотворенность Выводимость Вывод
яиц, % яиц, % цесарят, %
1989 Р-, 84,8 ± 2,0 72,3 ±2,1 61,3 ±2,3
1992 Б-4 85,0 ±2,1 72,4 ± 2,0 61,5 ±2,2
1995 Г-7 87,5 ± 2,2 71,3 ± 1,9 62,4 ± 3,0
1998 Ьо 82,9 ± 2,9 82,3 ±2,1 68,2 ± 2,4
2001 86,0 ±2,1 81,1 ± 1,8 69,7 ±2,1
2004 И-,6 86,9 ±2,2 84,7 ± 1,8 73,6 ± 1,9
2006 90,0 ± 2,0 83,7 ±2,2 75,3 ± 2,4
2007 Г" 19 89,9 ±2,1 83,6 ±2,3 75,1 ±2,2
Как видно из приведенных в табл. 10 данных, воспроизводительные показатели самок в линии ВБА-2 повышались от поколения к поколению. Если в Р-1-Р-4 воспроизводительные показатели самок были на уровне 84,8-85,0 % по оп-лодотворенности яиц и 61,3-61,5 % по выводу молодняка, то в Р-[6-Р-19 достигли уровня 86,9-89,9 и 73,6-75,1 %, соответственно.
Выход цесарят от одной несушки за 64 недели жизни увеличился в 1,9 раза, достигнув в Р-]8 79,1 головы.
Показатели сохранности молодняка и взрослых цесарок материнской линии ВБА-2 свидетельствуют, что отход цесарок в период выращивания и содержания зависел, в основном, от условий содержания птицы. Так, с суточного до 12-недельного возраста падеж молодняка цесарок в линии составлял 5,6-2,9 %, с 13 до 20 недель - 2,8-1,6 %. Среднемесячная смертность и выбраковка взрослых цесарок в линии были также небольшими и колебались по годам в пределах 1,6-7,9 %.
Для повышения инкубационных показателей яиц были определены параметры отбора цесарок по некоторым морфологическим показателям.
Установлено, что по цвету скорлупы можно выделить пять основных групп яиц цесарок: I - светло-кремовые с сиреневым оттенком; II - кремовые с сиреневым оттенком; III - светло-коричневые; IV - крапчатые; V - темно-коричневые. Преобладающей для яиц цесарок изучаемых линий является светло-коричневая (30 %) и крапчатая (28,5 %) окраска скорлупы.
При оценке инкубационных качеств яиц различной формы и окраски установили, что лучшая выводимость отмечена из яйца характерной для вида формы (индекс 74-79) и с окрашенной скорлупой. Несушки, сносившие яйца округлой или удлиненной формы, уступали птице, сносившей яйца с характерной формой, по выводу молодняка на 12,1-12,6 %.
Яйца со светлой скорлупой также отличались от темноокрашенных более низкой (на 9,6-16,4 %) выводимостью Вывод молодняка был минимален у малоокрашенных яиц (61,67-68,88 %). Наибольшие показатели выводимости
яиц и вывода молодняка наблюдались из яиц с темно-коричневой скорлупой (84,33 %). Различия с другими группами были достоверны (Р < 0,01 и Р < 0,05).
Как показали проведенные исследования, разноокрашенные яйца цесарок волжской белой породы отличаются по массе, плотности белка и желтка, размеру воздушной камеры. Яйца со средней пигментацией (кремовые, светло-коричневые и крапчатые) имеют массу на 2,5-3 % г больше.
Максимальная плотность (1,18 г/см3) характерна для темно-коричневои (V) группы яиц. Наименьший (14,64 мм) размер воздушной камеры отмечен в I -ой цветовой группе (светло-кремовые), а наибольший (16,44 мм) - в III -ей цветовой группе (светло-коричневые). По показателям индекса формы, толщине скорлупы яиц, единицам Хау различия не выявлены.
Таким образом, при существующем режиме инкубации лучшими инкубационными качествами обладают яйца с темно-коричневой скорлупой (группа V). Светлоокрашенные яйца характеризуются низким качеством почти всех морфологических показателей.
Установлено, что инкубационные показатели яиц цесарок с массой 3737,9 г находятся на одном уровне с рекомендованными стандартом для инкубации яйцами массой 38,0-38,9 г. Для повышения выхода молодняка от несушки было рекомендовано отбирать цесарок, быстро достигающих массу яйца 37 г.
Результаты проверки линий на сочетаемость. Проверку линий на сочетаемость и получение финального гибрида провели в 2007 году (Fig). При скрещивании слабопигментированных цесарей линии ВБА 1 носителей генов SSIglg и sslglg с цесарками материнской родительской формы ВБА-2, имеющими в своем составе доминантный ген сильной пигментации оперения SSIg^ и sslg_6bum получены суточные цыплята финального гибрида ВБА-12, аутосексные по степени пигментации пера: самки - сильнопигментированные, самцы - слабопигментированные. Схема получения межлинейных гибридов приведена на рисунке 5.
Исходные линии с?? ВБА-1 и с?? ВБА-2.
Родительское
стадо с? ВБА-1 слабопигмент. х $ВБА-2 сильнопигмент.
Финальные $ ВБА-12 слабопигментированные
гибриды $ ББА 12 сильнопигментированные
Рис. 5 - Схема получения гибридов
Данные генетического потенциала продуктивности созданных линий и полученного на их основе кросса ВБА-12 приведены в табл. 11.
Таблица 11. Продуктивность аутосексных линий и кросса цесарок
Линии Кросс ВБА-12 Индекс гетерозиса, %
Показатели ВБА-1 ВБА-2 истинный гипотетический
Яйценоскость за 64 нед., шт. 119,7 ± 1,49 126,9 ± 1,57 — — —
Выход инкубац. яиц, % 91,6 92,4 — — —
Оплодотворенность яиц, % 86,5 88,3 89,5 - —
Выводимость яиц,% 82,5 84,8 85,1 +0,3 +1,45
Вывод цесарят, % 71,4 74,8 76,1 +1,3 +3,0
Живая масса в 12 нед., г в том числе
самцы 1227 ± 40 1148 ±30 1205 ± 27 -1,8 +1,5
самки 1169 ± 39 1121 ±28 1150 ± 26 -1,6 +0,4
Сохранность за 12 нед., % 96,4 95,8 97,6 +1,2 +1,5
Затраты корма на 1 кг прироста живой массы, кг 2,74 2,85 2,75 +3,5 -1,4
Показатели живой массы межлинейных гибридов (ВБА-12), оцененных в 12-недельном возрасте, были выше показателей материнской линии на 29-57 г, при этом ниже, чем в отцовской линии, на 19-22 г (1,6-1,8%) в зависимости от пола. Разность достоверна при Р < 0,05-0,01. Следует отметить положительное влияние межлинейного скрещивания на выводимость яиц и жизнеспособность молодняка Гибридный молодняк отличался от обеих родительских форм более высокой жизнеспособностью (1,2-1,8%) и выводимостью. Выводимость яиц была выше, чем в отцовской линии (ВБА-1) и материнской линии (ВБА-2) на 2,6 и 0,3 %, вывод молодняка - на 4,7 и 1,3 %, соответственно.
В ходе исследований мы выявили и другие закономерности, характерные для скрещиваемых линий. Так, при рассмотрении сочетаемости линий по признакам: инкубационные показатели, живая масса и сохранность молодняка установлено, что эти показатели у межлинейных гибридов в большинстве своем не совпадали с показателями, полученными при внутрилинейном разведении. Как правило, они были выше на 0,3-3 %.
Оценка финального гибрида. Для подтверждения полученных результатов (показателей продуктивности цесарок-бройлеров) на цесарином отделении птицефабрики ЗАО «Марийское» в 2007 году была проведена производственная проверка цесарок финального гибрида ВБА-12, полученных при скрещивании аутосексных линий ВБА-1 и ВБА-2. В качестве базового варианта использовались цесарки, с которыми не велась селекционная работа по признаку пигментации оперения. Результаты испытаний подтвердили высокий уровень продуктивности финальных гибридов ВБА-12. Экономический эффект получен за счет более высокого вывода молодняка (11,9 %), высокой живой массы гибридных цесарок в возрасте убоя (на 5,4 %), снижения затрат корма на 1 кг прироста живой массы (на 0,14 кг) и лучшей сохранности молодняка за период выращивания (на 2,1 %). Использование в качестве родительских форм созданных на ЗАО «Марийское» цесарок аутосексных линий - отцовской ВБА-1 и материнской ВБА-2, для получения финального гибрида ВБА-12 позволило повысить
экономическую эффективность производства мяса цесарок по сравнению с базовым вариантом на 10,7 %.
Таким образом, на базе волжской белой породы нами созданы высокопродуктивные специализированные аутосексные линии и межлинейный кросс цесарок ВБА-12. Для дальнейшего повышения продуктивности селекционируемой птицы предлагаем идти путем углубленной специализации исходных линий. Для этого отцовскую линию следует отбирать по: живой массе, мясным формам телосложения молодняка и спермопродукции взрослой птицы; материнские линии - по плодовитости.
ВЫВОДЫ
Изложенные в диссертации исследования направлены на разработку методов создания аутосексных линий и межлинейного кросса цесарок, совершенствование и внедрение в практику приемов селекции и воспроизводства птицы, обеспечивающих повышение эффективности работы в хозяйствах, занимающихся разведением этого вида птицы.
Основные итоги работы в кратком изложении приведены в выводах.
1. Установлено, что гены, контролирующие окраску оперения цесарок, консолидированы в четырех независимых локусах. Отложение в пухе и пере цесарок пигмента эумеланина контролируют генные аллели локуса Е/е, пигмента феомеланина - локуса S/s. Ограничение отложения пигмента в пере отдельных участков тела определяется действием гена Zn/zn (Zonal), проявление жемчужных пятен - действием гена Sp/sp. Аутосомный ген В1 (Blokator) определяет насыщенность эумеланиновых окрасок, a Ig (Inhibitor) блокирует отложение пигмента феомеланина.
2. Оценка фенотипа окраски оперения волжских белых цесарок показала, что птица неоднородна по этому признаку. В стаде имеются особи с кремовой (63,3 %) и серебристой (36,7 %) окраской пуха и пера. В свою очередь, кремовая и серебристая птица визуально может быть разделена по интенсивности пигментации. В F0 среди кремовых цесарок выделяли 39,4 % сильно-, 18,4 %
средне- и 42,2 % слабопигментированных особей, серебристых - 38,8 % сильно-, 18,9 % средне- и 42,3% слабопигментированных особей, соответственно.
3. Доказано, что интенсивность пигментации оперения у волжской белой породы цесарок связана с полом птицы. Сильнопигментированные особи -преимущественно самки, а слабопигментированные - самцы. Точность секси-рования суточных цесарят по окраске пуха в F0 составляет 63 %, а окраске пера - 79,2 %. Основной причиной невысокой точности определения пола по окраске оперения является значительное число особей с промежуточной пигментацией пуха (28,4 %) и пера (18,9 %).
4. Установлено, что интенсивность окраски оперения волжских белых цесарок зависит от генного локуса S/s, контролирующего отложение пигмента феомеланина в оперении. В рециссивном состоянии эти гены находятся в кариотипе всех разновидностей цесарок, фенотипически проявляясь только у бело-кремовой птицы: Ген Ig консолидируется в половой Z - хромосоме. Двойное его действие у самцов, имеющих две (ZZ) хромосомы, обуславливает слабую степень пигментации пера.
5. Выявлено, что при скрещивании гомозиготных слабопигментированных самцов цесарок с генотипами SSIglg и sslglg и гомозиготных сильнопиг-ментированных самок с генотипами SSIg_ и sslg_ точность сексирования была наибольшей и составляла 84,1 %.
6. Живая масса, яйценоскость, масса яиц, их оплодотворенность и выводимость, а также сохранность птицы не зависят от окраски и степени пигментации оперения цесарок.
7. В результате 18-летней селекционной работы на базе волжской белой породы цесарок созданы специализированные экспериментальные аутосексные линии птиц - носителей генов S/s и Ig отцовская (ВБА-1) и материнская (ВБА-2), а на их основе межлинейный кросс цесарок ВБА-12. Точность разделения цесарок по полу в линии ВБА-1 составляет в суточном возрасте 90 %, в возрасте 12 недель - 96,2 %, линии ВБА-2 - 90,2 и 96,5 %, соответственно. Полученные показатели достигнуты за счет уменьшения в стаде числа особей с
промежуточной степенью пигментации оперения - по линии ВБА-1 на 10,4 %, а линии ВБА-2- 10,3 %.
8. Созданные линии цесарок характеризуются следующими продуктивными и воспроизводительными качествами: птица отцовской линии ВБА-1 имеет в возрасте 12 недель живую массу самцов 1210, самок - 1115 г, соответственно. Количество спермиев в эякуляте самцов 437,8 - 462,2 млн. штук Птица материнской линии ВБА-2 характеризуется яйценоскостью - 127 шт. за 64 недели жизни, выходом инкубационных яиц - 91,9 %, оплодотворенностью яиц - 90,9 % и выводом молодняка - 74,4 %.
9. На основе созданных линий птицы получен двухлинейный кросс (ВБА-12), в качестве отцовской родительской формы использована линия ВБА-1, а материнской - ВБА-2. Межлинейные гибриды характеризуются следующими продуктивными признаками: вывод молодняка - 76,1 %, живая масса в 12-недельном возрасте - 1085 г. сохранность молодняка - 97,6 %.
10. Установлено, что лучшие показатели выводимости яиц и вывода молодняка достигаются из цесариных яиц массой 37-50 г., индексом формы 7378 %. При этом необходимо выбраковывать яйца с белой скорлупой, так как они снижают выводимость яиц на 5-7 %.
11. Отбор цесарей в линиях по качеству и количеству спермопродукции обеспечил увеличение числа спермиев в эякуляте на 190,4 млн шт., что позволило расширить половое соотношение в селекционных гнездах с 3-4 до 56 самок на одного самца.
12 Установлено, что по реакции самцов на выведение пениса можно определить потенциальную способность их к воспроизводству. Цесари, которые легко открывали клоаку и выдвигали пенис при определении пола в 12-недельном возрасте, в половозрелом состоянии характеризуются лучшей реакцией на массаж и высоким качеством спермопродукции.
13. Производственная проверка подтвердила результаты исследований. Точность разделения по полу цесарок созданных аутосексных линий составляет в суточном возрасте 90,2 %, в возрасте 12 недель - 96,5 %. Экономический
эффект разведения аутосекеных цесарок получен за счет повышения производительности труда оператора при определении пола птицы по окраске оперения в сравнении с клоачным методом в 2,2 раза и сокращения расходов на выращивание птицы которая не используется для воспроизводства стада.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
Для повышения и поддержания аутосексности птицы в созданных линиях цесарок необходимо использовать при формировании селекционных гнезд только слабопигментированных самцов и сильнопигментированных самок, гомогенных по признаку пигментации пера.
При разведении цесарок волжской белой породы рекомендуем использовать созданные на её базе аутосексные линии птиц - носителей генов S/s и Ig/ig, характеризующихся высокой точностью сексирования по степени пигментации пуха (90,2 %) и пера (96,5 %) и высокими продуктивными качествами.
С целью снижения затрат на выращивание самцов-производителей рекомендуем отбирать цесарей в родительское стадо по реакции на выведение пениса в 12-недельном возрасте.
Для повышения воспроизводительных показателей цесарок в линиях комплектовать селекционные гнезда самками, несущими темноокрашенные яйца, и применять для инкубации в созданных аутосексных линиях цесарок яйца массой от 37 до 50 г и индексом формы от 73 до 78 % во все возрастные периоды.
Для повышения экономической эффективности производства мяса цесарок применять аутосексный двухлинейный кросс (ВБА-12), используя в качестве отцовской формы цесарок линии ВБА-1, материнской - цесарок линии ВБА-2.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
1. Забиякин, В А. Режимы использования самцов цесарок Волжской белой породы / В.А. Забиякин // Всесоюзная конф. молодых ученых и аспирантов по птицеводству: тез. докл. 30-31 мая 1989.- Загорск, 1989.-С. 63-64.
2. Забиякин, В А. Отбор цесарей в раннем возрасте в племенное стадо / В.А. Забиякин // Передовой науч.-произв. опыт в птицеводстве: экспресс-информ. / ВНИИТЭИагропром, Всероссийский научно-исслед. и технологический ин-т птицеводства. - 1990. - № 5. - С. 31-33.
3. Забиякин, BAO возможности сексирования волжских белых цесарок по окраске пера и пуха / В.А. Забиякин // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве: экспресс-информ. / ВНИИТЭИагропром, Всероссийский научно-исслед. и технологический ин-т птицеводства. - 1992. - № 3. - С. 11-13.
4. Производство мяса и яиц цесарок: методические рекомендации / Я С. Ройтер, Н.К. Гусева, В.И. Подтелков, В.М. Митюшников, В.А. Забиякин [и др.]; под общ. ред. Я.С. Ройтера. - Сергиев Посад, 1993. - 22 с.
5. Забиякин, В А. Отбор цесарок волжской белой породы по пигментации оперения и воспроизводительным признакам: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук/В.А. Забиякин - Сергиев Посад, 1993. - 22 с.
6. Библиографический указатель отечественной и зарубежной литературы по цесаркам и цесарководству (1557-1994 гг.) / Марийский гос. ун-т; ред. кол.. Л.Н Вейцман, Е С. Герасимова, В.А. Забиякин, В.А. Опалев, Т.В. Архипова, Т.И. Вохминцева, H.A. Левенштейн, В.В. Файзрахманова, A.C. Ходырева. -Изд. 2-е, перераб. и доп. - Йошкар-Ола, 1995. - 134 с
7. Забиякин, В А. Фенотип окраски оперения у волжских белых цесарок / В.А. Забиякин // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве: экспресс-информ. / МНТЦ «Племптица»; Всероссийский научно-ислед. и технологический ин-т птицеводства. - 1996. - № 1. - С. 4-7.
8. Забиякин, В А Аутосексные цесарки / В А. Забиякин, Я.С. Ройтер // Птицеводство. - 1995. - № 6. - С. 14-15.
9. Roiter, YS Breeding for autosexing Guinea fowls / Y.S. Roiter, V.A. Zabiakin // XX Worlds poultry congress: abstracts and student'spapers contributed in international youth programme (New Delhi, India, 2-5 September 1996). - Delhi, 1996.-Vol. IV.-P. 503-504.
10 Забиякин, В.А. Создание аутосексных цесарок методами по-пуляционной генетики / В.А. Забиякин // Экология и генетика популяций. -Йошкар-Ола, 1998.-С. 138-139.
11. Zabiyakin, V. Early prognosis of reproductive properties of guinea fowl males / V. Zabiyakin // The Poultry Industry Towards the 21st Century. 10th european poultry conference: abstracts. Jerusalem, Israel, iune 21-26, 1998 / Wpsa-Israel Branch. - Jerusalem, 1998. - Vol. 2. - P. 855-856.
12. Забиякин, В А. Реакция цесарей на массаж при получении спермы / В.А. Забиякин // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола, 1998. -Ч. 2. - С. 255-256.
13. Забиякин, В. А. Раннее прогнозирование воспроизводительных качеств самцов цесарок / В. А. Забиякин // Конф. по птицеводству: тез. докл. / Нац. комитет по сотрудничеству птицеводов России со Всемирной науч ассоц. по птицеводству. - Зеленоград, 1999. - С. 37-39.
14. Забиякин, В.А. Режимы использования цесарей / В.А. Забиякин // Конф. по птицеводству: тез. докл. / Нац. комитет по сотрудничеству птицеводов России со Всемирной науч. ассоц по птицеводству. - Зеленоград, 1999.-С. 40-42.
15. Забиякин, В А. Результаты селекционной работы с Волжскими белыми цесарками на птицефабрике «Акашевская» Республики Марий Эл в 1998 году / В.А. Забиякин В.А. Лежнина, С В. Окулов // Третьи Вавиловские чтения Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего: материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной науч. конф. - Йошкар-Ола, 1999. - Ч 2. - С. 215-222.
16. Забиякин, В А Развитие птицеводства республики / В.А. Забиякин // Университеты как центры развития региона: материалы II Российско-
американской международной региональной, конф. 9-11 дек. 1999 г. - Йошкар-Ола, 1999.-С. 178-179.
17. Забиякин, В А. Продуктивность разнопородных цесарок и их гибридов / В А. Забиякин, МО. Козикова // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения- материалы регион, научно-практической конф. - Йошкар-Ола, 2000. - Вып. 2. - С. 42-44.
18. Забиякин, В А. Опыт скрещивания цесарок различных цветовых популяций / В.А. Забиякин, М.О. Козикова // Материалы третьей научно-практической конф. по цесарководству. - Йошкар-Ола, 2000. - С. 13-24.
19. Забиякин, В А. Использование прикладной программы ПЭВМ в селекции цесарок / В.А. Забиякин, А А. Митрофанов, В.В. Савельев // Материалы третьей научно-практической конф. по цесарководству. - Йошкар-Ола, 2000. - С. 61-66.
20. Забиякин, В.А Разработка в МарГУ селекционной генетической программы усовершенствования и рационального использования цесарок волжской белой породы / В.А. Забиякин // Материалы третьей научно-практической конф. по цесарководству. - Йошкар-Ола, 2000. - С. 26-29.
21. Забиякин, В А. Половая зрелость и качество спермы разнопиг-ментированных самцов цесарок волжской белой породы / В.А. Забиякин // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: материалы региональной научно-практической конф. - Йошкар-Ола, 2001. - Вып. 3. - С. 299-301.
22. Забиякин, В А. Интенсивность использования цесарей при воспроизводстве стада / В.А. Забиякин // Современные проблемы биологических и химических наук: сб. науч. тр. БХФ - Йошкар-Ола, 2001. -С. 15-16.
23. Zabiyakin, V Blood leucoformula of guinea fowls of different breeds and populations / V. Zabiyakin, G. Drobot, N. Tchulkova // Archiv fur yeflugelkunde:
special Issue September 2002-11th European poultry conference «European Poultry Science Revue de Science Avicole Européenne». Bremen, Germany, 6-10 Sept. 2002: abstracts. - Stuttgart, 2002. - P. 166.
24. Zabiyakin, V. Conditions to use guinea fowl males / V. Zabiyakin // Archiv fur yeflugelkunde: special Issue September 2002-11th European poultry conference «European Poultry Science Revue de Science Avicole Européenne». Bremen, Germany, 6-10 Sept. 2002: abstracts. - Stuttgart, 2002. - P. 82.
25. Zabiyakin, V The results of volzhskaya belaya guinea fowl selection for autosexing / V. Zabiyakin // Archiv fur geflugelkunde: special Issue September 200211th European poultry conference «European Poultry Science Revue de Science Avicole Européenne». Bremen, Germany, 6-10 Sept., 2002: abstracts. - Stuttgart, 2002. -P. 97.
26. Забиякин, В.А Создание конкурентоспособных цесарок с высокой реализацией генетического потенциала в условиях фермерских хозяйств / В.А. Забиякин // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: материалы научно-практической конф. - Йошкар-Ола, 2003. - Вып. 5. - С. 222-224.
27. Забиякин, В А. Морфологические показатели яиц аутосексных цесарок / В.А. Забиякин, Г.П. Дробот, Н.В. Иванова // Конф. по птицеводству. - Зеленоград, 2003.-С. 55-56.
28. Забиякин, В А. Наследование окраски пера цесарок / В. А. Забиякин, М.О. Козикова // Конф. по птицеводству. - Зеленоград, 2003. -С. 51-53.
29. Забиякин, В А Масса инкубационных яиц аутосексных цесарок / В.А. Забиякин // Конф. по птицеводству. - Зеленоград, 2003. - С. 50-51.
30. Забиякин, В А Создание популяции аутосексных волжских белых цесарок / В. А. Забиякин // Докл. РАСХН. - 2003 - № 5. - С. 51-54.
31. Забиякин, В А. Перспективы развития цесарководства Республики Марий Эл / В.А. Забиякин // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чте-
ния: материалы региональной научно-практической конф. - Йошкар-Ола, 2004. -Вып. 6.-С. 157-159.
32. Забиякин, В А. Живая масса цесарок волжской белой пород и их воспроизводительные качества / В. А. Забиякин // Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных в изменившихся условиях системы хозяйствования и экологии: материалы Международной научно-практической конф. / Ульяновская ГСХА. - Ульяновск, 2005. - Т. 1. - С. 210-214.
33. Забиякин, В А. Цесарководство как перспективная отрасль птицеводства Республики Марий Эл / В.А. Забиякин // Проблемы комплексного развития Республики Марий Эл: сб. науч. ст. - Саранск, 2005. - С. 131-138. - (Приложение № 6 к журналу «Регионология»),
34. Забиякин, В А. Селекционная работа с цесарками / В.А. Забиякин // Сельскохозяйственная наука Республики Мордовия: достижения, направления развития: материалы Всероссийской научно-практической конф., 6-8 июля 2005 г. - Саранск, 2005. - Т. 2. - С. 354-356.
35. Забиякин, В А. Поливариантность пигментации оперения у цесарок / В.А. Забиякин // Птицеводство. - 2005. - № 10. - С. 14-17.
36. Забиякин, В.А. Генетическая природа и наследование окраски оперения кремовых цесарок / В.А. Забиякин // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. -2005,-№7.-С. 96-102.
37. Забиякин, В.А Создание новых линий и кроссов волжских белых цесарок / В.А. Забиякин // Проблемы совершенствования селекции, технологий содержания и кормления животных, методов борьбы с болезнями различной этиологии в условиях Евро-Северо-Востока: материалы научной сессии. 25 января 2006 г. - Киров, 2006. - С. 36-41.
38. Забиякин, В А Генофонд сельскохозяйственной птицы / Забиякин В.А., Забиякина Е.В. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы II Всероссийской научной конф. 28-31 января 2006 г. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 94-96.
39. Забиякин, В. Результат селекции волжских белых цесарок на аутосексность / В. Забиякин // Птицеводство. - 2006. -№ 5. - С. 8-11.
40. Забиякин, В.А Результаты селекционной работы с цесарками / В.А. Забиякин, H.J1. Байбаев, И.В. Гребнева // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: материалы межрегиональной научно-практической конф. - Йошкар-Ола, 2006. - Вып. 8. - С. 184-186.
41. Забиякин, В А. Разведение цесарок - проблемы и перспективы / В.А. Забиякин // Научные основы производства сельскохозяйственной продукции: материалы научно-практической конф. (15 июля 2006 г.). - Саранск, 2006. - С. 385-388.
42. Забиякин, В.А. Изменчивость окраски оперения и особенности ее наследования у цесарок / В.А. Забиякин // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. изд. / Марийский гос. ун-т. -Йошкар-Ола, 2006. - С. 72-77.
43. Zabiyakin, V.A. Live weight of Volzhskaya Belaya Guinea Fowl and their reproductive qualities / V.A. Zabiyakin, L. Nollet // World's poultry science journal. XII European Poultry Conference. 10-14 September 2006: book of abstracts. -Verona, 2006 - Vol. 62. - P. 434.
44. Zabiyakin, V.A Puberty of Volzhskaya Belaya Guinea Fowl and the reproductive qualities / V.A. Zabiyakin, L. Nollet // World's poultry science journal. XII European Poultry Conference 10-14 September 2006. book of abstracts -Verona, 2006. - Vol 62. - P. 433.
45. Забиякин, В А. Воспроизводительные показатели цесарок местной селекции / В.А. Забиякин, H.J1. Байбаев, J1.A. Потапова // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства Мосоловские чтения: материалы Международной научно-практической конф. Вып. IX. Кн. 2 - Йошкар-Ола, 2007. - С 55-57.
46. Забиякин, В А. Цесарки - перспективный вид сельскохозяйственной птицы / В.А. Забиякин // Научное обеспечение стратегии адаптивной интенси-
фикации АПК на Северо-Востоке Нечерноземной зоны Российской Федерации: материалы научно-практической конф., Руэм, 28-29 июня. - Руэм, 2007. - С. 183-193.
47. Забиякин, В А Селекционно-генетические методы создания цесарок с аутосексной окраской оперения / В.А. Забиякин // Вестник МарГУ. - Йошкар-Ола, 2008.-№ 2.-С. 45-51.
48. Забиякин, В А. Опыт получения голубых цесарок и их продуктивные качества / В.А. Забиякин // Птицеводство. - 2008. - № 4. - С.45-47.
49. Забиякин, В А. О генетическом контроле окраски оперения у цесарок/ В.А. Забиякин // Сельскохозяйственная биология. - 2008. -№ 4. - С. 15-22.
50. Забиякин, В А. Перспективы цесарководства в Республике Марий ЭЛ /В А. Забиякин // Птица и птицепродукты. - 2008. - № 4. - С. 44-47.
51. Забиякин, В.А. Метод раннего прогнозирования воспроизводительных качеств цесарей / В.А. Забиякин // Птицеводство. - 2008. - № 5. - С. 8-10.
52. Забиякин, В А. Методы создания линий цесарок аутосексных по окраске оперения / В.А. Забиякин // Вестник РАСХН. - 2008. - № 5. - С. 79-80.
Формат 60x90 Печать офсетная. Объем 2,75 п. л. Тираж 120 экз. Заказ 2096. Отпечатано с готовых диапозитивов в филиале ГУП МО «Мытищинская типография» «Загорская типография» М.О., г. Сергиев Посад, пр. Красной Армии, д. 212Б Тел. (8-496) 540-25-70
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Забиякин, Владимир Александрович
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1 Биология цесарок.
1.2 История одомашнивания цесарок.
1.3 Генотип цесарок.
1.4 Породообразование, характеристика разводимых пород и популяций цесарок.
1.5 Биологическая основа наследуемости окраски оперения птиц.
1.5.1 Окраска перьевого покрова птиц.
1.5.2 Классификация генов окраски.
1.5.3 Особенности наследование окраски пуха.
2. МАТЕРИАЛ, МЕТОД И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1 Природа окраски оперения и механизм ее наследования у цесарок.
3.1.1 Состояние вопроса.
3.1.2 Материал, метод и условия проведения работы.
3.1.3 Результаты исследований.
3.1.3.1 Первое исследование. Воспроизводство разноокрашенных цесарок исходной генерации (Б-о).
3.1.3.2 Второе исследование. Создание гетерогенных групп птицы при реципрокных скрещиваниях цветных цесарок (Б]).
3.1.3.3 Третье исследование. Скрещивание помесной птицы (Р2).
3.1.3.4 Четвертое исследование. Скрещивание бело-кремовых помесных цесарок (Бз).
3.1.3.5 Обсуждение результатов исследования.
3.2 Селекционно генетические методы создания экспериментальных линий цесарок с аутосексной окраской оперения.
3.2.1 Состояние вопроса.
3.2.2 Материал, метод и условия проведения работы.
3.2.3 Результаты исследований.
3.2.3.1 Фенотипическая оценка окраски оперения волжских белых цесарок.
3.2.3.2 Хозяйственно полезные качества опытных групп цесарок
3.2.3.3 Наследование окраски и степени пигментации пуха и пера цесарок.
3.2.3.4 Создание аутосексных групп цесарок, гомогенных по генам окраски пера S/s и Ig/ig.
3.2.3.5 Совершенствование аутосексных качеств цесарок. Определение гомозиготности созданных популяций птицы.
3.2.3.6 Результаты производственной проверки.
3.2.3.7 Обсуждение результатов исследований.
3.3 Разработка приемов и методов повышения воспроизводительных и продуктивных качеств аутосексных цесарок экспериментальных линий.
3.3.1 Состояние вопроса.
3.3.2 Материал и методы исследования.
3.3.3 Результаты исследований.
3.3.3.1 Продуктивные показатели цесарок линии ВБА - 1.
3.3.3.1.1 Живая масса и мясные качества.
3.3.3.1.2 Воспроизводительные качества цесарей.
3.3.3.1.3 Приемы оценки и отбора самцов производителей линии ВБА-1.
3.3.3.1.3.1 Прогнозирование воспроизводительных качеств цесарей и предварительный массаж опытных групп цесарей.
3.3.3.1.3.2 Результаты производственной проверки.
3.3.3.1.3.3 Режимы использования самцов производителей.
3.3.3.1.4 Яйценоскость, инкубационные показатели яиц и сохранность цесарок отцовской линии.
3.3.3.2 Воспроизводительные и продуктивные показатели цесарок линии ВБА - 2.
3.3.3.2.1 Воспроизводительные качества цесарей.
3.3.3.3 Морфологические качества яиц с разной окраской скорлупы.
3.3.3.3.1 Динамика основных морфологических показателей яиц с разной окраской скорлупы.
3.3.3.3.2 Инкубационные показатели яиц с разной окраской скорлупы.
3.3.3.3.3 Влияние массы и формы цесариных яиц на результаты инкубации.
3.3.3.4 Оценка аутосексных родительских форм.
3.3.3.5 Скрещивание линий цесарок, получение финального гибрида.
3.3.3.6 Результаты производственной проверки.
3.3.3.7 Обсуждение результатов исследований.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетические методы создания линий цесарок с аутосексной окраской оперения, их племенные и продуктивные качества"
Птицеводство на сегодняшний день является одним из источников пополнения продовольственных ресурсов в стране. Эта отрасль на основе новейших научных разработок вносит большой вклад в обеспечение продовольственной безопасности России [3,56,193].
Генофонд яичной и мясной птицы в России огромен. За последние четверть века ученые Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства создали генофондные предприятия, на которых сохраняются стада 72 редких и исчезающих пород кур, 21 порода гусей, 6 пород и линий уток, 5 пород индеек, 5 пород и популяций цесарок [192].
Дальнейшее развитие птицеводства подразумевает более широкое использование таких генофондных стад птицы при создании новых пород и линий сельскохозяйственной птицы. Предполагается применять для этих целей и представителей дикой фауны, в частности казарок, дроф, куропаток [11,19,54,298,463].
Развитие птицеводства неразрывно связано с расширением ассортимента, улучшением качества получаемой продукции и снижением затрат на её производство^, 132,156,210,231,232].
Улучшение качества и расширение ассортимента продуктов птицеводства должно осуществляться как путём углублённой переработки мяса и яиц, так и за счёт использования нетрадиционных видов птицы. На наш взгляд, одним из перспективных видов сельскохозяйственной птицы являются цесарки, мясо и яйца которых обладают высокими вкусовыми свойствами [144,153,415,256,362,378].
Наряду с высоким качеством продукции цесарки характеризуются крепкой конституцией, повышенной жизнеспособностью и устойчивостью к ряду заболеваний, что выгодно отличает их от других видов сельскохозяйственной птицы [45,141,242,301,300,319,356,458].
Цесарки относятся к подклассу килегрудых птиц (Carinata), отряду курообразных (Ordo Galliformes), надсемейству фазановых (Superfamilia Phasianoidae), семейству фазановых (Familia Phasianidae), подсемейству цесарок (Subfamilia Nimidinae). Цесарки являются близкими родственниками кур, куропаток, фазанов и индеек [32,51,166,189,309].
Цесарок разводят в США, Англии, Франции, Италии, Японии, Нигерии, на Кубе и в других странах мира. Определенное распространение цесарки получили и в нашей стране. Однако сдерживающим фактором повсеместного разведения цесарок является их поздняя половая зрелость и невысокая, в сравнении с курами и индейками, продуктивность [50,52,67,68,141,145,147,311,312,389,391].
Наметившийся в последние десятилетия за рубежом рост производства мяса цесарок сопровождался совершенствованием технологии содержания птицы и изменением организации племенной работы с ними [253,400,421,415,422]. Так, во Франции в начале семидесятых годов было организовано три селекционных центра, в которых создавали специализированные линии и кроссы цесарок [129]. Судя по представленным рекламным данным, созданные ими цесарки обладают довольно высокой продуктивностью. Живая масса в 13-14 нед. достигает 1,35-1,45 кг, выход цесарят от несушки за 72 нед. жизни составляет 110 голов [35,53,150,153,158].
Благодаря созданию высокопродуктивной птицы производство мяса цесарок в настоящее время приобрело промышленные масштабы во Франции, Италии, Венгрии и некоторых других странах [32,49,65,97,171,205,223,431,474].
В России разводят такие породы и популяции цесарок, как волжские белые, загорские белогрудые, серо-крапчатые, голубые и кремовые. В семидесятые годы на базе повсеместно распространенных серо-крапчатых цесарок были выведены загорская белогрудая и сибирская белая породные группы. Созданные породные группы обладали рядом ценных хозяйственнополезных признаков: высокой жизнеспособностью, вкусным мясом, высококачественными по питательности яйцами с крепкой скорлупой. Однако из-за небольшой живой массы, низкой яйценоскости и меньшей, чем у кур, массы сносимых яиц этот вид птицы до последнего времени у нас в стране не получил широкого распространения [26,35,45,48,49].
В России созданы две отечественные породы цесарок: волжская белая и загорская белогрудая [1,29,156,158].
Селекционное стадо цесарок волжской белой породы содержится на птицефабрике ЗАО «Марийское» Республики Марий Эл, а селекционное стадо загорской белогрудой породы в ОНО «Загорское» ЭПХ ВНИТИП (г. Сергиев Посад, Московской области) [148].
На сегодняшний день в цесарином генофондном хозяйстве Республики Марий Эл ЗАО "Марийское" содержатся цесарки волжской белой породы и две популяции серо-крапчатых и голубых птиц [186].
Известные методы селекции, применявшиеся в работе с другими видами сельскохозяйственной птицы, не могут автоматически переносится на цесарок ввиду видовых особенностей их роста, развития и продуктивности. Поэтому качественно новый этап работы, направленный на повышение эффективности содержания отечественных цесарок, вызвал необходимость создания специализированных линий цесарок, а на их основе промышленных кроссов цесарок [34,38,43,63,280,333].
Птица в создаваемых линиях и популяциях должна иметь свои отличительные особенности. Все чаще усилия селекционеров направлены на создание аутосексных по окраске или скорости роста пера линий птицы. Использование такой птицы обеспечивает возможность с высокой точностью и невысокими затратами времени разделять молодняк по полу по внешним признакам [7,8,20,138,209,234,313,335].
Особенно большое значение имеют работы, направленные на разработку новых методов и приемов оценки генотипа птиц, повышение потенциала ее продуктивности, а также сохранение генетических ресурсов у 8 созданных новых линий [75,78,88,131,137,194,243].
Одним из перспективных направлений усовершенствования качества птицы и уменьшения затрат на ее выращивание стала селекция цесарок на аутосексность [277,318,322,328, 373,410].
Именно решениям такого комплекса актуальных вопросов и посвящены наши исследования.
Цель и задачи исследований. В соответствии с главной целью работы, направленной на создание линий цесарок с аутосексной окраской оперения были поставлены и решены следующие задачи, которые и выносятся на защиту как основные положения:
- Изучить генетическую природу окраски оперения разноокрашенных популяций цесарок разводимых на территории РФ и провести с ними аналитические скрещивания;
- Оценить степень пигментации пера бело-кремовых цесарок и изучить ее связь с полом птицы;
- Определить генетическую природу и механизм наследования признака степени пигментации пера волжских белых цесарок и их потомства, полученного в результате реципрокных скрещиваний;
- Разработать селекционно-генетические методы создания линий цесарок носителей генов S/s и Ig с аутосексной окраской оперения в пределах волжской белой породы;
- Отселекционировать цесарок волжской белой породы по генам S/s и Ig и на их основе создать новые, аутосексные по степени пигментации пера экспериментальные линии;
- Разработать методические подходы оценки, отбора и подбора птицы для поддержания аутосексности цесарок в созданных линиях;
- Предложить приемы повышения воспроизводительных и продуктивных качеств цесарок в аутосексных линиях и созданного на их основе кросса; 9
- Оценить экономическую эффективность разведения созданных аутосексных линий и кросса цесарок в производственных условиях.
Научная новизна и практическая значимость работы.
Впервые описаны гены определяющие окраску оперения цесарок разного генетического происхождения. Изучена наследуемость окраски оперения разноокрашенных цесарок.
Определена генетическая природа явления аутосексности у бело-кремовых цесарок.
Разработаны и внедрены на практике селекционно-генетические методы создания цесарок с аутосексной окраской оперения.
В пределах волжской белой породы созданы экспериментальные аутосексные линии а на их основе кросс цесарок с высокими продуктивными и воспроизводительными признаками.
Разработаны приемы оценки, отбора и подбора родительских пар при селекции цесарок на повышение точности сексирования и закрепление признака аутосексности в линиях.
Разработан комплекс организационно-технологических приемов селекции и воспроизводства аутосексных цесарок, направленный на повышение их продуктивных и племенных качеств.
Внедрен в производство эффективный способ прогнозирования воспроизводительных качеств цесарей по реакции на выведение пениса в раннем возрасте. Применение этого способа позволяет повысить эффективность разведения цесарок за счет снижения затрат на выращивание лишнего количества самцов.
Разработанные приемы оценки, отбора и подбора производителей стали основой селекционной программы, внедрение которой в практику позволило создать на базе волжской белой породы цесарок экспериментальные аутосексные линии птицы: отцовскую (ВБА-1) и материнскую (ВБА-2) а на их основе кросс ВБА-12.
Обобщенные материалы исследований вошли в методические рекомендации, одобренные ученым советом ВНИТИП, МНТ1| "Племптица" бюро отделения животноводства РАСХН (1993 г.) (Приложение А).
Работа была выполнена в 1989-2003 гг. на базе цесариного отделения птицефабрики ЗАО «Марийское» Республики Марий Эл в ГОУВПО «Марийский Государственный университет». С 2004 г по 2007 в ГНУ «МарНИСХ Россельхозакадемии» в соответствии с утвержденным тематическим планом института в рамках Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса РФ на 2001-2005 и 2006-2010 гг.
Номер госрегистрации 15070.5042000869 06.8.003.4.
Задание 07.01.03 «Разработать новые и усовершенствовать существующие методы и приемы воспроизводства и поддержания хозяйственно значимых признаков и малочисленных группах сохраняемых пород сельскохозяйственной птицы».
Подэтап 07.01.03.01 «Усовершенствовать существующие и создать новые аутосексные линии цесарок волжской белой породы, разработать эффективные приемы воспроизводства и селекции».
Апробация работы. Основные положении диссертации доложены и обсуждены на: заседаниях ученого совета и методической комиссии ГНУ МарНИИСХ Россельхозакадемии (г. Йошкар-Ола, 2003-2008 гг.); заседаниях ученого совета и методической комиссии Северо-Восточного научно-методического центра Россельхозакадемии (г. Киров, 2006 г.); всесоюзных и всероссийских координационных совещаниях по птицеводству (Сергиев Посад 1998-2008 гг.); научных конференциях Российского национального отделения ВНАП (Зеленоград, 1999 и 2003 гг.); Третьей Всероссийской научно-практической конференции по цесарководству (Йошкар-Ола, 2000 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы интенсификации животноводства в Волго-Вятской экономической зоне» (Йошкар-Ола, 1990 г.); Всесоюзной конференции молодых ученых и аспирантов по птицеводству (Загорск, 1989 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы интенсификации животноводства в Волго-Вятской экономической зоне» (Йошкар-Ола, 1990 г.); Международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (Киев, 1994 г.); XX Всемирном конгрессе по птицеводству (Нью-Дели, Индия 1996 г.); Всероссийской научной конференции «Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 1997, 1999 гг.); III Региональной научно-практической конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1997г.); Всероссийской научной конференции «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1998 г.); 10 Европейской птицеводческой конференции «The Poultry Industry Towards the 21st Century» (Иерусалим, Израиль, 1998 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998 г.); Американской международной региональной конф «Университеты как центры развития региона» (Йошкар-Ола, 1999 г.); Региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: Мосоловские чтения» (г. Йошкар-Ола, 1998-2007 гг.); 11 Европейской птицеводческой конференции «European Poultry Science Revue de Science Avicole Européenne» (Бремен, Германия, 2002 г.); Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных в изменившихся условиях системы хозяйствования и экологии» (г. Ульяновск, 2005 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Сельскохозяйственная наука Республики Мордовия: Достижения, направления развития» (г. Саранск, 2005 г.; 2008 г.), II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2006 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Научные основы производства сельскохозяйственной продукции» (Саранск, 2006 г.); 12 Европейской птицеводческой конференции (Верона, Италия, 2006 г.); научных
12 конференциях преподавателей Марийского государственного университета по итогам научно-исследовательской работы (г. Йошкар Ола, 1993-2008 гг.).
Публикация результатов исследований.
Основные результаты исследований опубликованы в материалах РАСХН, материалах зарубежных, международных и Всероссийских научных конференций, научных и научно-производственных журналах, рекомендациях. Всего опубликовано 85 научных работ, методические рекомендации (Приложение А) и библиографический указатель (Приложение Б). 52 работы отражают основные положения диссертации. 9 опубликованы в научных и научно-технических журналах, рекомендованных для публикации основных результатов диссертационных исследований на соискание ученой степени доктора наук и 7 за рубежом.
Объем и структура диссертации.
Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений производству, списка литературы и приложений. Материал изложен на 395 страницах, иллюстрирован 102 таблицами и 14 рисунками. Список использованных источников литературы включает 477 наименований, в том числе 272 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Забиякин, Владимир Александрович
выводы
Изложенные в диссертации исследования направлены на разработку методов создания аутосексных линий и межлинейного кросса цесарок, совершенствование и внедрение в практику приемов селекции и воспроизводства птицы, обеспечивающих повышение эффективности работы хозяйств,занимающихся разведением этого вида птицы.
Основные итоги работы в кратком изложении приведены в выводах.
1. Установлено, что гены, контролирующие окраску оперения цесарок, консолидированы в четырех независимых локусах. Отложение в пухе и пере цесарок пигмента эумеланина контролируют генные аллели локуса Е/е, пигмента феомеланина - локуса S/s. Ограничение отложения пигмента в пере на отдельных участках тела определяется действием гена Zn/zn (Zonal), проявление жемчужных пятен - действием гена Sp/sp. Аутосомный ген BI (Blokator) определяет насыщенность эумеланиновых окрасок, a Ig (Inhibitor) блокирует отложение пигмента феомеланина.
2. Оценка фенотипа окраски оперения волжских белых цесарок показала, что птица неоднородна по этому признаку. В стаде имеются особи с кремовой (63,3 %) и серебристой (36,7 %) окраской пуха и пера. В свою очередь, кремовая и серебристая птица визуально может быть разделена по интенсивности пигментации. В Fo среди кремовых цесарок выделяли 39,4 % сильно-, 18,4 % средне- и 42,2 % слабо-, а серебристых 38,8 % сильно-, 18,9 % средне- и 42,3% слабопигментированных особей, соответственно.
3. Доказано, что интенсивность пигментации оперения у волжской белой породы цесарок связана с полом птицы. Сильнопигментированные особи - преимущественно самки, а слабопигментированные - самцы. Точность сексирования суточных цесарят по окраске пуха в F0 составила 63 %, а окраске пера - 79,2 %. Основной причиной невысокой точности определения пола по окраске оперения явилось значительное число особей с промежуточной пигментацией пуха (28,4 %) и пера (18,9 %).
312
4. Установлено, что интенсивность окраски оперения волжских белых цесарок зависит от генного локуса S/s, контролирующего отложение пигмента феомеланина в оперении. В рециссивном состоянии эти гены находятся в кариотипе всех разновидностей цесарок, фенотипически проявляясь только у бело-кремовой птицы. Ген Ig консолидируется в половой Z хромосоме. Двойное его действие у самцов, имеющих две (ZZ) хромосомы, обуславливает слабую степень пигментации пера.
5 Точность сексирования цесарок в исходной популяции составляла в суточном возрасте по окраске пуха 63 %, а по окраске пера в 12-недельном возрасте - 79,2 %. Выявлено, что при скрещивании гомозиготных слабопигментированных самцов с генотипами SSIglg и sslglg и гомозиготных сильнопигментированных самок с генотипами SSIg и sslg точность сексирования была наибольшей (84,1 %).
6. Живая масса, яйценоскость, масса яиц, их оплодотворенность и выводимость, а также сохранность птицы не зависят от окраски и степени пигментации оперения цесарок.
7. В результате 18-летней селекционной работы на базе волжской белой породы цесарок созданы специализированные экспериментальные аутосексные линии птиц носителей генов S/s и Ig: отцовская (ВБА-1) и материнская (ВБА-2), а на их основе межлинейный кросс цесарок ВБА-12. Точность разделения цесарок по полу в линии ВБА-1 составляет в суточном возрасте 90 %, в возрасте 12 недель - 96,2 %. Линии ВБА-2 - 90,2 и 96,5 %, соответственно. Полученные показатели достигнуты за счет уменьшения в стаде числа особей с промежуточной степенью пигментации оперения по линии ВБА-1 на 10,4 %, а линии ВБА-2 - 10,3 %.
8. Созданные линии цесарок характеризуются следующими продуктивными и воспроизводительными качествами: птица отцовской линии ВБА-1 имеет в возрасте 12 недель живую массу самцов 1210, самок -1115 г, соответственно. Количество спермиев в эякуляте самцов 437,8-462,2 млн штук. Птица материнской линии ВБА-2 характеризуется яйценоскостью
313
- 127 шт. за 64 недели жизни, выходом инкубационных яиц - 91,9 %, оплодотворенностью яиц-90,9 % и выводом молодняка - 74,4 %.
9. На основе созданных линий птицы получен двухлинейный кросс (ВБА-12), в качестве отцовской родительской формы использована линия ВБА-1, а материнской - ВБА-2. Межлинейные гибриды характеризуются следующими продуктивными признаками: вывод молодняка 77,7 %, живая масса в 12-недельном возрасте , сохранность молодняка 97,6 %.
10. Установлено, что лучшие показатели выводимости яиц и вывода молодняка достигаются из цесариных яиц массой 37-50 г., индексом формы 73-78 %. При этом необходимо выбраковывать яйца с белой скорлупой, так как они снижают выводимость яиц на 5-7 %.
11. Отбор цесарей в линиях по качеству и количеству спермопродукции обеспечил увеличение числа спермиев в эякуляте на 190,4 млн шт., что позволило расширить половое соотношение в селекционных гнездах с 3-4 до 5-6 самок на одного самца.
12. Установлено, что по реакции самцов на выведение пениса можно определить потенциальную способность их к воспроизводству. Цесари, которые легко открывали клоаку и выдвигали пенис при определении пола в 12-недельном возрасте, в половозрелом состоянии характеризовались лучшей реакцией на массаж и высоким качеством спермопродукции.
13. Производственная проверка подтвердила результаты исследований. Точность разделения по полу цесарок созданных аутосексных линий составляет в суточном возрасте 90,2 %, в возрасте 12 недель - 96,5 %. Экономический эффект был получен за счет повышения производительности труда оператора при определении пола цесарок по окраске оперения в сравнении с клоачным методом в 2,2 раза и сокращения расходов на выращивание птицы, которая не используется для воспроизводства стада.
314
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
Для повышения и поддержания аутосексности птицы в созданных линиях цесарок необходимо использовать при формировании селекционных гнезд только слабо-пигментированных самцов и сильно-пигментированных самок, гомогенных по признаку пигментации пера.
При разведении цесарок рекомендуем использовать созданные на базе волжской белой породы аутосексные линии птицы характеризующиеся высокой точностью сексирования их по степени пигментации пуха (90,2 %) и пера (96,5 %) и высокими продуктивными качествами.
С целью снижения затрат на выращивание самцов - производителей рекомендуем отбирать цесарей в родительское стадо по реакции на выведение пениса в 12 - недельном возрасте.
Для повышения воспроизводительных показателей цесарок в линиях комплектовать селекционные гнезда самками, несущими темноокрашенные яйца и применять для инкубации в созданных аутосексных линиях цесарок яйца массой от 37, 0 до 50, 0 г и индексом формы от 73,0% до 78,0% во все возрастные периоды.
Для повышения экономической эффективности производства мяса цесарок применять двухлинейный кросс (ВБА-12), используя в качестве отцовской формы аутосексных цесарок линии ВБА-1, материнской цесарок линии ВБА-2 - носителей генов S/s и Ig/ig.
315
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Цесарки, мясо и яйца которых обладают высокими вкусовыми свойствами, являются одним из перспективных видов сельскохозяйственной птицы? используемой в настоящее время для улучшения качества и расширения ассортимента продуктов птицеводства [34,40,67,201,220,275].
Однако из-за небольшой живой массы, низкой яйценоскости и меньшей, чем у кур, массы сносимых яиц этот вид птицы до последнего времени у нас в стране не получил широкого распространения [40,46,461].
Известные методы селекции, применявшиеся в работе с другими видами сельскохозяйственной птицы, не могут автоматически переноситься на цесарок ввиду видовых особенностей их роста, развития и продуктивности. Поэтому качественно новый этап работы, направленный на повышение эффективности содержания отечественных цесарок, вызвал необходимость создания специализированных линий цесарок.
Одним из перспективных направлений усовершенствования качества птицы и уменьшения затрат на ее выращивание стала селекция цесарок на аутосексность.
В наших исследованиях описана генетическая природа окраски оперения ряда цветных разновидностей этого вида сельскохозяйственной птицы. Выяснена биологическая основа наследуемости окраски оперения цесарок. Генетически доказано наличие явления аутосексности у бело-кремовых цесарок. Впервые разработаны и внедрены селекционно-генетические методы создания цесарок с аутосексной окраской оперения. В пределах волжской белой породы цесарок созданы аутосексные линии птицы с высокими продуктивными и воспроизводительными признаками.
Разработан комплекс организационно-технологических приемов селекции, воспроизводства и содержания аутосексных цесарок, включающий в себя приемы оценки и отбора молодняка при выращивании аутосексных цесарок и комплектовании селекционных гнезд. Предложены способы
302 повышения племенных и продуктивных качеств волжских белых цесарок, а также методы и приемы селекции по воспроизводству и содержанию аутосексных цесарок.
Разработан и использован на практике эффективный способ прогнозирования воспроизводительных качеств цесарей по реакции на выведение пениса в раннем возрасте. Применение этого способа позволяет повысить эффективность разведения цесарок за счет снижения затрат на выращивание лишнего количества самцов.
В результате проведённых исследований нами были получены и описаны фенотипы исходных популяций цветных цесарок (Р) и трех поколений помесной птицы (F0,Fi,F2). Анализ полученных данных позволил сделать ряд предположений о генетической природе и наследовании окраски оперения у цесарок.
По нашему мнению^ можно выделить две основные группы цесарок по окраске пера:
1. - эумеланиновые фенотипы, имеющие черную, серо-крапчатую и светло-серую (голубую) окраску пера.
2. - феомеланиновые фенотипы, имеющие коричневую, замшевую и бело-кремовую окраску пера.
Таким образом, по нашему мнению, генетическую структуру имеющихся фенотипов цесарок можно объяснить проявляющимся действием четырех основных генных локусов. Первые два содержат менделирующие гены окраски: эумеланиновой природы с действием генов Е/е (серокрапчатая окраска) и феомеланиновой природы с действием генов S/s (бело-кремовая окраска). Два других отвечают за ограничение отложения пигмента в пере на отдельных участках тела - гены Zn/zn (Zonal) и вторичные гены, ограничивающие отдельные участки пигментации пера (жемчужины) Sp/sp.
Промежуточные фенотипы оперения, такие как голубые и разно-пигментированные кремовые, возникают, по нашему мнению, под действием генов ослабителей окраски: эумеланиновой (BI) и феомеланиновой (Ig).
303
Результаты изучения фенотипа бело-кремовых цесарок показали, что окраска пера птиц этой группы также не однородна. Характерная «дикая» полосатость затылочного пятна, боков тела была выявлена у бело-кремовых (волжских белых) цесарят и отсутствовала у кремовых (селекции ВНИТИП) цесарят. Причем цесарки из группы с окраской по «волжскому белому» типу визуально хорошо делились на две группы: с серебристой и кремовой окраской пера. Отличия в окраске были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы в окраске пера. Мы связываем данный факт с наличием в Z хромосоме цесарок гена Ig (Inhibitor), блокирующего отложение пигмента феомеланина в пухе и пере. Ген Ig имеет тенденцию к эпистатическому подавлению действия множественных факторов феомеланиновой окраски. Логично предположить, что у самцов цесарок, в виду гомогаметности (ZZ) мужского пола птиц, влияние гена ингибитора будет двойным, а все бело-кремовые цесарки, носители генов S/s и Ig аутосексны по маркирующим цвет пера генам окраски. Именно действие гена ослабителя феомеланиновой окраски Ig придает оперению разные оттенки кремовости - степени пигментации пуха и пера. Самую слабую степень пигментации пера будут иметь самцы, сильную самки.
Полученные нами экспериментальные данные показывают, что наследование эумеланиновых и феомеланиновых окрасок оперения цесарок носит полигенный количественный характер. Таким образом цесарки, имея полигетерозиготное строение генотипа, при скрещивании дают сложное полигибридное расщепление, причем большинство потомков первого поколения имеют признаки более или менее промежуточного характера.
Учитывая данное обстоятельство, для создания аутосексных линий цесарок на базе волжской белой породы цесарок мы заложили новый, выделенный нами генотип цесарок. Была выбрана птица носительница генов феомеланиновой окраски S/s, подавленных определенным количеством генов ослабителей окраски Ig, консолидированых у исходной популяции
304 цесарок в полиморфных локусах половых хромосом и действующих как неаллельные гены-модификаторы.
Принимая это во внимание, было предложено повысить точность сексирования птицы путем увеличения в линиях числа особей, обладающих контрастным цветом оперения (светло пигментированные самцы; темно пигментированные самки). Иначе говоря, гомогенизировать селекционное стадо по признаку пигментации пера.
Как результат такого отбора аутосексные линии размножались 18 поколений «в себе» и за счет высокой гомозиготности давали стандартное по признакам потомство и стабильно передающее признаки пигментации пера из поколения в поколение. В результате проведенной селекционной работы нами были созданы гинеалогические линии гомозиготных по степени пигментации пера цесарок. Другие признаки, в частности, продуктивные, сохранились в гетерозиготном состоянии.
Предложенные методы поддерживания аутосексности цесарок позволили сохранить генетическое разнообразие популяции на уровне, поддерживающем максимальную эффективность проявления селекционируемых признаков. А скрещивание цесарок, фенотипически одинаковых, но гетерогенных по искомому признаку сохраняет в популяции необходимое соотношение разно^-пигментированных потомков, обеспечивающих аутосексность и, как следствие, высокую точность сексирования птицы.
Таким образом, нами предложен метод селекции бело-кремовых цесарок на аутосексность, заключающийся в том, что цесарок в суточном возрасте, а затем во время бонитировок в возрасте 10-20 недель оценивают по степени пигментации пуха (пера). Отбирая для поддержания гомозиготности птицы в созданной популяции только особей, имеющих определенную пигментацию пуха (пера).
Отобранные по окраске пуха самцы должны иметь только слабо пигментированную окраску пуха (пера) с не отчетливым продольно
305 полосатым рисунком на голове и спине; Затылочное пятно должно быть слабопигментированным или отсутствовать. На верхней трети плеча пигмента нет.
Отобранные самки должны иметь только сильно пигментированное оперение Цвет пуха интенсивно-коричневый. На голове тёмное, чётко очерченное затылочное пятно, имеющее продольно-полосатый рисунок. На спине также должен быть отчетливый продольно-полосатый рисунок, состоящий, как правило, из 9 чередующихся светлых и темных полос. На плечевых участках крыльев также должно быть чередование коричневого и светлого пуха -2-3 полосы.
В 10-20- недельном возрасте наиболее пигментированными участками тела у подбираемых самок должны быть спина и плечевые участки крыльев. Также пигмент должен распределяться по опахалу крыла. Безпигментные пятна округлой формы, с четко очерченными границами должны быть хорошо видны. На маховых перьях крыла первого и второго порядка наряду с округлыми "жемчужинами", должны четко выделяться безпигментные участки в виде полос. Самцы в этом возрасте должны иметь белое, практически без видимых «жемчужин» перо на всей поверхности тела.
Этот прием селекции позволяет увеличить точность разделения цесарок на самцов и самок (сексирования молодняка цесарок) в суточном возрасте до 95,0 % (в возрасте 10-12 недель до 99,0 %), что дает возможность поддерживать аутосексность в созданных популяциях цесарок за счет подбора в родительское стадо оптимальных по степени пигментации пера особей.
Созданные аутосексные линии цесарок должны были иметь свои особенности, с генетически детерминированными пределами колебаний количественных признаков, не уступающими таковым у других, ранее созданных линий. Поэтому дальнейшую селекционную работу с птицей необходимо было сосредоточить на совершенствовании продуктивных качеств созданных линий птицы.
306
В результате 18 летней работы нами на базе волжской белой породы были созданы аутосексные специализированные отцовская (ВБА-1) и материнская (ВБА-2) линии цесарок носителей генов S/s и Ig/ig и полученный на их основе кросс ВБА-12. Созданная птица обладает высокой точностью сексирования по степени пигментации пуха и пера, большим генетическим потенциалом по продуктивным признакам. Изучение хозяйственно-важных признаков цесарок за исследуемый период показало довольно стабильную ситуацию, показатели были на достаточно высоком уровне, что говорит о правильном выборе направлений селекции созданных линий по продуктивным признакам. За годы работы не наблюдалось сильных снижений средних значений продуктивных показателей созданных аутосексных по окраске пера линий волжских белых цесарок после нескольких лет проводимой селекции.
При проведении селекционной работы уточнялась технология содержания цесарок и разрабатывались новые приемы работы с этим видом птицы.
Живая масса птицы увеличилась за годы селекции на 250-278 г, в среднем по линиям. Так,живая масса самцов отцовской линии увеличивалась на 36-120 г каждые 5 лет. Самок второй линии на 275 г за 18 лет, по 89-186 г каждые 5 лет.
Выход мышечной ткани и съедобных частей к периоду забоя у птицы созданных линий за последние 7 лет селекции также увеличился на 3-4 % и находится на достаточно высоком для данного вида птицы уровне. В среднем линейные характеристики статей тела селекционируемой птицы увеличились за последние 11 лет селекции на 4-5 %.
Показатели яйценоскости, массы и выхода инкубационных яиц у цесарок линии ВБА-1 увеличивались в среднем на 1,3- 5,4 % в год. Воспроизводительные показатели самок линии ВБА-1 в F-6-F-i0 были на уровне 79,1 - 80,8 % по оплодотворенности яиц и 51,9 - 63,7 % по выводу молодняка; в F-n-F-i;r достигли уровня 83,9 - 88,9 и 67,3 - 73,9%
307 соответственно. Таким образом, селекция цесарок линии ВБА-1 по живой массе и обмускуленности молодняка не оказала отрицательного воздействия на инкубационные показатели при искусственном осеменении.
Сохранность молодняка за 12 недель жизни за годы исследования варьировала от 90,1 % в Р-4 до 95,9- 98,8 % в последующие годы. Сохранность цесарок на первых этапах работы (Р-4 - Р-7) находилась на уровне 93,2 - 98,2 %. В последующем сохранность птицы стабилизировалась и находилась на уровне 98,5-99,4 %.
Масса яиц самок материнской линии ВБА-2 находилась на уровне 44,046,9 г. Выход инкубационных яиц составлял 83,4 - 91,9 %. Воспроизводительные показатели самок линии ВБА-2 в Р-6-Р-10 были на уровне 83,0 - 88,7 % по оплодотворенности яиц и 60,2 - 68,2 %, по выводу молодняка, в Р-и-Р-16 они достигли уровня 84,8 - 91,4 и 68,9 - 74,0 % соответственно. Выход цесарят от одной несушки за 64 недели жизни составлял в Р-6 всего 41,2 голов. За годы отбора удалось повысить этот показатель в 1,9 раза, получив в Р-18 уже 79,1 голову.
Показатели сохранности молодняка и взрослых цесарок материнской линий ВБА-2 свидетельствуют, что падеж цесарок в период выращивания и содержания был небольшим и зависел в основном от условий содержания птицы. Так, с суточного до 12-неделыюго возраста падеж молодняка цесарок линии ВБА-2 был равен 5,6 - 2,9 %, с 13 до 20 недель - 2,8 - 1,6 %. Среднемесячная смертность и выбраковка взрослых цесарок в линии была также небольшой и колебалась по годам в пределах 1,6 -7,9 %.
Мы изучили важнейшие морфологические и инкубационные показатели яиц цесарок материнской линии ВБА-2, в частности, распределение яиц цесарок по окраске скорлупы и массе. Проанализировали зависимость морфологических и инкубационных показателей яиц от их окраски в различные периоды кладки. Выделено пять основных групп яиц цесарок по цвету скорлупы: I - светло-кремовые с сиреневым оттенком; II -кремовые с сиреневым оттенком; III - светло-коричневые; IV - крапчатые; V
308
- тёмно-коричневые. Преобладающей для яиц цесарок волжской белой породы является светло-коричневая (30,0 %>) и крапчатая (28,5 %) окраска скорлупы. Показатель вывода молодняка достоверно отличался между различными цветовыми группами яиц. Вывод молодняка был минимален у светло-кремовых, кремовых и крапчатых яиц (61,67 - 64,62 %). У светло-коричневых яиц находился на уровне 68,88 %. Наибольшие показатели выводимости яиц и вывода молодняка наблюдались у яиц с темно-коричневой скорлупой. Выводимость молодняка из яиц этой группы достоверно отличается от величины данного показателя I, II и IV цветовых групп. Как показали проведенные исследования, все цветовые группы цесариных яиц отличаются по массе. Наименьшая масса яиц наблюдается у слабоокрашенных (светлокремовые) и более пигментированных (темно-коричневые) яиц. Яйца со средней пигментацией (кремовые, светло-коричневые и крапчатые) имеют массу на 1,4 -2,3 г больше. Был сделан вывод, что по морфологическим параметрам лучшим качеством в плане инкубации обладают яйца с темно-коричневой скорлупой (группа V). Показатель интенсивности окраски скорлупы яиц может быть использован в качестве одного из основных критериев при селекции цесарок на увеличение их инкубационных показателей.
В наших исследованиях было установлено, что инкубационные показатели яиц с массой 37,0 - 37,9 грамм находятся примерно на одном уровне с традиционно закладываемыми на инкубацию яицами массой 38,038,9 и 48,0-50,0 грамм. Исходя из вышеизложенного, можно рекомендовать применять для инкубации в созданных аутосексных линиях цесарок яйца массой от 37, 0 до 50, 0 г во все возрастные периоды. Нами также установлена зависимость инкубационных качеств яиц, полученных от аутосексных цесарок, с от индексаИХформы. Показатель выводимости яиц был достоверно выше в группах яиц с индексом формы от 73,0% до 78,0%). Выводимость этих яиц составила 89,7%, что на 8,2%) выше средне группового показателя. Вывод молодняка, как наиболее характерный
309 показатель инкубационных качеств яиц, был также достоверно выше в группах яиц с индексом формы от 73,0% до 78,0% по сравнению с более округлыми (ИФ до 73,0%>) и удлиненными яйцами (ИФ выше 78,0%). Исключение из числа инкубационных яиц с индексом формы до 73,0% и свыше 78,0%о позволит повысить вывод молодняка цесарок на 6,3 %, а выводимость яиц на 8,2 %. Дальнейшая селекция цесарок материнской линии по массе, морфологическим параметрам яиц и цвету скорлупы позволит; на наш взгляд., решить проблему невысоких воспроизводительных качеств птицы создаваемых аутосексных линий и повысить вывод цесарят.
Проверка линий на сочетаемость показала, что живая масса межлинейных гибридов (ВБА-12), оцененных в 12-недельном возрасте, была выше показателей материнской линии на 50 - 55 г , при этом ниже, чем в отцовской линии на 24 - 69 г в зависимости от пола. Аналогичная тенденция сохранилась в показателях живой массы гибридов и в возрасте 20 нд:20 - 50 и 20 - 90 г соответственно. Гибридный молодняк отличался от обеих родительских форм более высокой жизнеспособностью. Об этом свидетельствуют данные выводимости яиц и сохранности молодняка до 12-недельного возраста.
Таким образом, на базе волжской белой породы цесарок нами созданы высокопродуктивные специализированные аутосексные линии и межлинейный кросс ВБА-12. Для дальнейшего повышения продуктивности селекционируемой птицы предлагаем идти путем углубленной специализации исходных линий. Отцовскую линию отбирать по живой массе, мясным формам телосложения молодняка и спермопродукции взрослой птицы. Материнские линии отбирать по плодовитости.
Проводимые с птицей работы касались, прежде всего, повышения воспроизводительных качеств цесарок, разработки методов ранней оценки птицы по продуктивным показателям, а также решения проблем определения пола до комплектования родительского стада. Такой комплексный подход позволил значительно сократить расходы на содержание селекционного и
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Забиякин, Владимир Александрович, Сергиев Посад
1. Агапова, 3. VIII Международный симпозиум по генетике птицы / 3. Агапова, Н. Иванова, В. Собченюк // Птицеводство. 1990. - № 2. - С. 41-44.
2. Адабир, А. Резервы дальнейшей интенсификации отрасли / А. Адабир // Птицеводство. 1987. - № 5. - С. 6-9.
3. Адамян, М. Случай изменения окраски малого баклана / М. Адамян// Птицеводство. 2005. - N 5. - С. 67.
4. Адамян, М. Частичный альбинизм у птенца каравайки / М. Адамян // Птицеводство. 2005. - N 5. - С. 68.
5. Алексиевич, Л. А. Исследования по частной генетике курицы / Л. А. Алексиевич, А. А. Сазанов // Генетика. 1994. - Т. 30, № 8. - С. 1113-1122.
6. Алиев, М. Ш. Создание линий и кроссов яичных кур с маркерными генами и применение новых технологических приемов работы с ними : автореф. дис.д-ра с.-х. наук / М. Ш. Алиев. Ульяновск, 2003 - 39 с
7. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях. /Ю.П.Алтухов.-М. 1989.- 356 с.
8. Арутюнян, В. Об отборе цесарей в родительское стадо / В. Арутюнян // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве : экспресс-информ. ВНИТИП. Загорск, 1990. - Вып. 5. - С. 40-43.
9. Аюпов, Ф. Г. Определение качества яиц: методические рекомендации / Ф. Г. Аюпов, П. П. Царенко, А. А. Кива; МСХ СССР; Птицепром СССР; ВНИТИП. Загорск, 1978.- 38 с.
10. Беляев, Д. К. О генетических принципах в селекции животных / Д. К. Беляев // Материалы и рек. Всесоюзной конф. по улучшению племенного дела в животноводстве (24-28 августа 1965 г). М., 1966. - С. 47-48.316
11. Библиографический указатель отечественной и зарубежной литературы по цесаркам и цесарководству (1557-1994гг.) / редакционная коллегия: Л. Н. Вейцман и др.. Изд. 2-е, перераб. и доп. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. - 134 с.
12. Близнюченко, А. Г. Структурные единицы породы и их генетические основы / А. Г. Близнюченко, А. А. Гетя // Зоотехния. 2003. - № 3.-С. 9-12.
13. Бодемер Ч. Ранние стадии развития куриного зародыша / Бодемер Ч. //Современная эмбриология.-М.: Мир, 1971.- С. 210-235.
14. Богданов, А. Цветность пера птиц // А. Богданов.- М., 1958.- 122 с.
15. Бондаренко, Ю. В. Генетическая структура окраски оперения кур породы белый леггорн / Ю. В. Бондаренко // Генетические основы селекции животных : тез. докл. 5 съезда генетиков и селекционеров Украины. Киев, 1986.-Ч. 5.-С. 16.
16. Бондаренко, Ю. В. Изучение генотипа окраски пуха гусей коллекционного стада ВНИТИП / Ю. В. Бондаренко, И. П. Жаркова, М. Н. Романов // Научно-технический бюл. Украинского НИИ птицеводства. -1986.-Т. 21.-С. 3-7.
17. Бондаренко, Ю. В. Итальянские белые гуси аутосексная порода / Ю. В. Бондаренко, А. П. Бондаренко, М. П. Романов // Птахівництво. - 1986. -Вип. 39.-С. 16-19.
18. Бондаренко, Ю. В. Основные этапы развития генетики сельскохозяйственных птиц / Ю. В. Бондаренко // Птахівництво. 2000. -Вип. 49.-С. 3-18.
19. Бондаренко, Ю. Генетические принципы создания и использования аутосексных кроссов кур / Ю. Бондаренко // Научно-технический бюл. УНИИП. 1982. - Вып. 21. - С. 8-10.
20. Брандш, X. Наследование ограниченное полом и сцепленное с полом / X. Брандш, X. Бюхель // Разведение, содержание и кормление птицы / под. ред. Г. Я. Копыловой, Н. В. Пигарева. М., 1972. - С. 114.317
21. Бутенко, В. Д. Исследование акустического метода сортировки суточных цыплят по полу / В. Д. Бутенко // Труды Волгоградского с.-х. ин-та. Волгоград, 1975. - Т.18. - С. 122-124.
22. Бычаев, А. Г. Математическое обеспечение селекционного процесса в птицеводстве / А. Г. Бычаев // Теория и практика селекции яичных и мясных кур : сб. науч. тр. ВНИИГРЖ. СПб.; Пушкин, 2002. - С. 16-38.
23. Варакина, Р. И. Работа с новым кроссом кур в ЭПХ ВНИТИП / Р. И. Варакина, В. И. Филоненко // Птицеводство. 2000. - № 6. - С. 23-24.
24. Васильева, О. А. Совершенствование селекционно- генетических приемов оценки племенного использования петухов яичных линий : автореф. дис. канд. с.-х. наук / О. А. Васильева. Л., 1986. - 24 с.
25. Вейцман, Л. Н. Акклиматизация и селекция цесарок в Сибири / Л. Н. Вейцман // Труды XII Всемирного Конгресса по птицеводству : тез. докл. -Киев, 1966.-С. 156.
26. Вейцман, Л. Н. Акклиматизация сибирских белых цесарок в Марийской АССР / Л. Н. Вейцман // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве : экспресс-информ. ВНИТИП. 1976. - № 8. - С. 9-11.
27. Вейцман, Л. Н. Болезни цесарок, их профилактика и лечение / Л. Н. Вейцман, М. Артемичев // Птицеводство. 1970. - № 8. - С. 41-45.
28. Вейцман, Л. Н. Волжские белые цесарки / Л. Н. Вейцман // Конференция по птицеводству : тез. докл. Рига, 1990. - С. 127-128.
29. Вейцман, Л. Н. Гибридизация цесарок / Л. Н. Вейцман // Обмен опытом в сельском хозяйстве. Сер. Птицеводство 1958. - № 12. - С. 18-19.
30. Вейцман, Л. Н. Два способа определения пола у цесарят / Л. Н. Вейцман // Птицеводство. 1968. - № 9. - С. 25-26.
31. Вейцман, Л. Н. К вопросу о происхождении, эволюции и распространении домашних цесарок / Л. Н. Вейцман // Тр. СибНИИЖ. 1971. -Вып. 18.-С. 166-181.318
32. Вейцман, Jl. H. Межпородное скрещивание в цесарководстве / Л. Н. Вейцман, В. Т. Калюжнов, Г. Н. Тельманова // Докл. ВАСХНИЛ. 1969. - № 1.-С. 26-27.
33. Вейцман, Л. Н. Морфобиологические и хозяйственные особенности цесарок : автореф. дис.канд. биол. наук / Л. Н. Вейцман. М., 1957. - 20 с.
34. Вейцман, Л. Н. Мясная продуктивность цесарок различных популяций : информ. листок Марийского ЦНТИ № 253-76 / Л.Н. Вейцман. -Йошкар-Ола, 1976. 4 с.
35. Вейцман, Л. Н. Наследование окраски оперения при разведении "в себе" и скрещивании различных цветных вариаций цесарок сибирской популяции / Л. Н. Вейцман // Генетические основы селекции и гибридизации с.-х. птицы : тез. докл. М., 1971. - С. 171-174.
36. Вейцман, Л. Н. Наследование окраски оперения у цесарок сибирской популяции / Л. Н. Вейцман, Ю. А. Киселев // Генетика. 1972. - № 9.-С. 166-168.
37. Вейцман, Л. Н. Некоторые вопросы племенного цесарководства / Л. Н. Вейцман //Генетика. 1968. - № 2. - С. 143- 155.
38. Вейцман, Л. Н. Некоторые особенности яйцекладки у цесарок / Л. Н. Вейцман // Сельскохозяйственное производство Сибири и Дальнего Востока. 1966. -№ 6. - С. 46.
39. Вейцман, Л. Н. О пищевой ценности и хранении яиц цесарок / Л. Н. Вейцман, H. М. Левин, Т. Д. Сироткина // Птицеводство. 1951. - № 12. - С. 20-23.
40. Вейцман, Л. Н. О появлении и происхождении белых цесарок в СССР / Л. Н. Вейцман // Генетика. 1966. - № 8. - С. 136-139.
41. Вейцман, Л. Н. Определение пола у цесарок / Л. Н. Вейцман // Социалистическое животноводство. 1950. - № 11. - С. 94-96.
42. Вейцман, Л. Н. Особенности полового диморфизма у цесарок / Л. Н. Вейцман // Тр. ин-та генетики АН СССР. 1952. - № 19. - С. 271-278.319
43. Вейцман, JI. Н. Породообразование у цесарок сибирской популяции /Л. Н. Вейцман//Тр. СибНИИЖ. 1971.-Вып. 18.-С. 182-188.
44. Вейцман, Л. Н. Промышленное цесарководство и его технология / Л. Н. Вейцман // Повышение продуктивности с.-х. животных в Прикаспийской низменности. Элиста, 1985. - С. 77-82.
45. Вейцман, Л. Н. Роль "гемогибридизации" при создании загорских белогрудых цесарок / Л. Н. Вейцман // Генетика. 1975. - № 11. - С. 155-160.
46. Вейцман, Л. Н. Сибирские белые цесарки / Л. Н. Вейцман // Птицеводство. 1969. - № 6. - С. 28-29.
47. Вейцман, Л. Н. Сравнительная продуктивность различных цветных вариаций (пород) цесарок сибирской популяции / Л. Н. Вейцман // Докл. ВАСХНИЛ. 1968. - № 5. - С. 30-31.
48. Вейцман, Л. Н. Цесарководство за рубежом / Л. Н. Вейцман // Птицеводство. 1965. - № 12. - С. 29.
49. Вейцман, Л. Н. Цесарки / Л. Н. Вейцман. М.: Россельхозиздат, 1970. - 88 с.
50. Вейцман, Л. Н. Цесарки в СССР. Биологические основы цесарководства : автореф. дис.д-ра биол. наук / Л. Н. Вейцман. -Новосибирск, 1968. 44 с.
51. Войткевич, A.A. Перо птицы /A.A. Войткевич.-М. :Изд-во АН СССР, 162.-125 с.
52. Ворошилова, С.И. Изучение возможностей использования цесарок различных цветных вариаций и их помесей для производства бройлеров/ С.И.Ворошилова //Тр. СибНИИЖ.-1971 .-Вып. 18.-С. 161 -166.
53. Ворошилова, С.И. Рост и развитие цесарок различных цветных вариаций и их помесей в условиях Западной Сибири /С.И.Ворошилова //Материалы Всесоюзных совещаний и конф.-М.,1971.-Вып.4.-С.9.
54. Ворошилова, С.И. Сравнительная морфология и химический состав пера цесарок серой, голубой и белой окраски /С.И.Ворошилова //Биологический журн. Армении.-1974.-Т.ХХУП,М5.-С.83-84.320
55. Гальперн, И. Л. Концепция развития исследований в области селекции, разведения и воспроизводства с.-х. птицы / И. JI. Гальперн // Теория и практика селекции яичных и мясных кур : сб. науч. тр. ВНИИРГЖ. -СПб.; Пушкин, 2002. С. 6-15.
56. Гальперн, И. JI. Повышение генетического прогресса при создании кроссов кур / И. JI. Гальперн // Зоотехния. 2000. - № 8. - С. 22-24.
57. Гаришвили, В. Связь интенсивности окраски скорлупы яиц с хозяйственно-полезными признаками яичных кур аутосексных кроссов : автореф. дисс.канд. с.-х. наук /В. Гаришвили.- Загорск, 1986 26 с.
58. Генетика окраски пуха и оперения украинских популяций уток / Ю.
59. B. Бондаренко и др. // Птицеводство. 1988. - Т. 41. - С. 22-27.
60. Герард, А. Генетика в племенном птицеводстве / А. Герард, А. Альберте // Наше племенное дело. 2000. - № 2. - С. 10-11.
61. Гетерозис в птицеводстве и особенности его проявления / А. И. Фомин и др. // Гетерозис в животноводстве : сб. работ по материалам объед. сессии ВАСХНИЛ и АН СССР, посвященной проблемам гетерозиса. 22-26 нояб. 1966 г. Л., 1968. - С. 196-210.
62. Глуховски, М. Селекционно-племенная работа с польбарами / М. Глуховски, М. Леркевич // совещания специалистов стран-членов СЭВ по вопросам аутосексной птицы, сб. реф. 17-20 окт. 1977 г. Варна, 1978.1. C. 26-29.
63. Громов, А. М. Цесарки/А. М. Громов, Я.С. Ройтер.-М: Россельхозиздат, 1975.-46 с.
64. Громов, А. М. Наследование окраски оперения у цесарок при гемогибридизации / А. М. Громов, Н. К. Гусева // Птицеводство. 1974. - № 2.-С. 39.
65. Гусева, Н. К. Генофонд цесарок и приемы его сохранения / Н. К. Гусева // Селекция и воспроизводство с.-х. птицы. Загорск, 1990. - С. 100105.321
66. Гусева, Н. К. О скрещивании загорских белогрудых и кремовых цесарок / Н. К. Гусева // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве : экспресс-информ. ВНИТИП. 1980. - № 6. -С. 32-33.
67. Гусева, Н. К. Племенные и продуктивные качества цесарок : автореф. дис.канд. с.-х. наук / Н. К. Гусева. Загорск, 1981. - 17 с.
68. Давтян, А. Д. Повышение показателей воспроизводительных качеств сельскохозяйственной птицы методами искусственного осеменения : автореф. дис.-.докт. с.-х. наук / А. Д. Давтян. Л.; Пушкин, 1986. - 36 с.
69. Далин, В. Н. Воспроизводительная способность и искусственное осеменение кур при клеточном содержании / В. Н. Далин // Воспроизведение и искусственное осеменение птицы. М., 1975. - С. 118-133.
70. Два новых аутосексных кросса / А. Грачев, Т. Хмельницкая, В. Певень, А. Безусова // Птицеводство. 2003. - № 2. - С. 13-16.
71. Денисова, Р. А. Кариотип цесарок в норме / Р. А. Денисова, С. А. Хрусталев // Цитология и генетика. 1974. - Т. 8, № 6. - С. 535-536.
72. Джафф, У. Идентификация соматических хромосом птиц и их использование при изучении развития / У. Джафф, И. Фейкхеммер. Киев, 1966. - С. 28-33.
73. Джером, Ф. Н. Наследование окраски оперения у домашних гусей / Ф. Н. Джером // Материалы к XIV Всемирный конгр. по птицеводству. М., 1970. - С. 8.
74. Дмитриев, В. Новый принцип оценки племенных качеств птицы / В. Дмитриев, И. Л. Гальперн, О. Сучкова // Птицеводство. 2003. - № 4. - С. 2-4.322
75. Драгомирова, Л. Н. Определение пола суточных цыплят по сосочкам перьев / Л. Н. Драгомилова // Сельское хоз-во за рубежом. 1968. -№ 6. - С. 56.
76. Дубинин, Н. П. Генетика популяций и селекция / Н. П. Дубинин, Я. Л. Глембоцкий. М.: Наука, 1967. - 592 с.
77. Дубовицкий, Н. В. Межлинейная гибридизация перспективный путь повышения продуктивности кур / Н. В. Дубовицкий, В. Н. Копылов // Птицеводство. - 1958. - № 10. - С. 27-32.
78. Духно, 3. К методике оценки и отбора племенных петухов дляейисскуственного осеменения / 3. Духно, В. Ревункова // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве : экспресс-информ. ВИИТЭИСХ; ВНИТИП. -1972.-№8.-С. 29-31.
79. Евстратова, А. М. Аутосексность в селекции птицы / А. М. Евстратова // Достижения науки и передовой опыт в сел. хоз-ве: животноводство и ветеринария : обзор, информ. ВНИИТЭИСХ. 1976. - № 1. -С. 12-17.
80. Елизаров, Е. Рост перьев крыла у цыплят с различными генотипами оперения в суточном возрасте / Е. Елизаров, Л. Карпенко, В. Холодков // Зоотехния. 2004. - № 9. - С.29-30.
81. Жаркова, И. Аутосексинг некоторых пород гусей / И. Жаркова, Ю. Бондаренко, М. Романов // Птицеводство. 1989. - № 3. - С. 19-21.
82. Живаго, П. П. О хромосомах кур / П. П. Живаго // Генетика домашней курицы. М., 1926. -С. 75-76.
83. Завадовский, М. М. Пол и развитие его признаков / М. М. Завадовский. М., 1922. - 168 с.
84. Задарновская, Г. Ф. Сравнительные материалы по эмбриогенезу домашних птиц : автореф. дис.д-ра биол. наук / Г. Ф. Задарновская. -Краснодар, 1966. 36 с.
85. Зайцев, Б. В. Сравнительная физико-химическая характеристика куриных, перепелиных и цесариных яиц / Б. В. Зайцев, Е. А. Караченкова, Л.323
86. Н. Вейцман // Материалы Второго Всесоюзного биохимического съезда. 16-я секция (биохимия питания). Ташкент, 1969. - С. 62.
87. Звонова, Л. Н. Программа работы с аутосексной материнской родительской формой мясных кур / Л. Н. Звонова, Л. С. Карпенко // Интенсификация птицеводства. 1987.-№4. - С. 130-138.
88. Злочевская, К. В. Основные направления исследований по селекции и генетике сельскохозяйственной птицы / К. В. Злочевская, Л. В. Шахнова // Материалы науч. конф. Вып. 8. Загорск, 1975. - С. 3-9.
89. Злочевская, К. В. Оценка и отбор производителей яйценоских линий кур / К. В. Злочевская // Линии в птицеводстве создание размножение и использование : тр. симп. в г. Вильнюсе. 12-15 дек. 1967 г. - М., 1968. - С. 6678.
90. Иванова, О. А. Генетические основы разведения по линиям / О. А. Иванова // Генетические основы селекции животных. М.: Наука, 1969.-С.27-30.
91. Инкубация яиц цесарок / Л. Н. Вейцман и др. // Птицеводство. -1975.-№4. -С. 31.
92. Инструкция по искусственному осеменению сельскохозяйственных птиц : утв. МСХ СССР 10.08.72. М., 1973. - 32 с.
93. Искусственное осеменение цесарок смешанной спермой / Л. Н. Вейцман и др. // Пр-во продуктов животноводства в условиях интенсивной технологии. Йошкар-Ола, 1988. - С. 67-71.324
94. Кабыстина, П.А. Генетика длины пуха у цыплят /П.А.Кабыстина, С.Г.Петров// Генетика и селекция сельскохозяйственных животных.- М. 1935,- Т. 1.-С. 321-336.
95. Калиев, Р. Необычное далеко и рядом: вариации в окраске птиц (аномалии), частота их встречаемости и вероятность возникновения в коллекциях / Р. Калиев // Природа и охота. 2002. - № 1. - С. 41-43.
96. Калюжнов, В. Т. Получение цесарят-бройлеров / В. Т. Калюжнов, Л. Н. Вейцман // Докл. ВАСХНИЛ. 1967. - № 6. - С. 28-29.
97. Караваев, С. П. Белые, крапчатые, голубые, палевые / С. П. Караваев // Птицеводство. 1994. - № 6. - С. 32-33.
98. Карагезян, И. П. Показатели качества яиц цесарок /И.П. Карагезян// Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве: экспресс-информ. /ВНИИТЭИагропром, Всесоюзный научно-исслед. и технологический ин-т птицеводства. 1991.- N 3.- С. 44-48.
99. Карбулов, С. Живая масса цесарей при комплектовании селекционного стада и качество спермы / С. Карбулов // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве. 1997. - № 1. - С. 22-23.
100. Каребут, В. Пшеничная окраска оперения у кур / В. Каребут // Птицеводство: РЖ / ВНИИТЭИСХ 1982. - № 12. - С. 6.
101. Кириченко, А. Работа с аутосексными цветными кроссами кур / А. Кириченко, А. Митронин, Р. Янборисов // Птицеводство. 1990. - № 12. - С. 12-15.
102. Ключникова, В. Н. Генотипические и фенотипические методы и приемы селекции при создании линий и кроссов яичных кур : автореф. дис. .канд. с.-х. наук / В. Н. Ключникова. Сергиев Посад, 2004. - 26 с.325
103. Киселев, Л.Ю. Породы, линии и кроссы сельскохозяйственной птицы/ Л.Ю Киселев, В.Н Фатеев// .-М.: Колос, 1983.- 160 с.
104. Коблик, Е. А. Окраска оперения птиц: типологизация и эволюция / Е. А. Коблик, А. А. Мосалов // Зоологический журнал. 2006. - Т. 85, № 3. -С. 266-282.
105. Коваленко, В. П. Наследуемость, фенотипические, генетические корреляции, и регрессии основных селекционируемых признаков кур, происходящих из определенных линий / В. П. Коваленко, Н. Ф. Косенко // Генетика. 1971. - Т. 6, № 4. - С. 95-100.
106. Коган, 3. М. Признаки экстерьера и интерьера у кур / 3. М. Коган. -Новосибирск: Наука, 1979. 416 с.
107. Козикова, Л. В. Идентификация половых хромосом цесарок / Л. В. Козикова // Цитология и генетика. 1984. - Т. 18, № 3. - С. 231-232.
108. Козикова, Л. В. Макрохромосомы цесарок / Л. В. Козикова // Первая Всесоюзная конференция по цитогенетике сельскохозяйственных животных : тез. докл. Звенигород, 1985. - С. 47-48.
109. Коновалов, В. С. Генетико-биохимические механизмы формирования сложного (полосатого) рисунка пера / В. С. Коновалов // Селекция. Генетика. Биофизика. 1985. - Т. 10, вып. 10. - С. 100-104.
110. Коновалов, B.C. Окраска как количественный признак / В. С. Коновалов //Генетика и селекция количественных признаков.-Киев: Наукова.думка, 1976.- С. 210-215.
111. Кочнев, Н. Н. Проблемы генетической безопасности популяций сельскохозяйственных животных / Н. Н. Кочнев // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология животных. 2003. - № 4. - С. 21-25.
112. Крюков, А. М. Генетический контроль окраски оперения курицы. Сообщение 4: о роли пероксидазы в меланогенезе / А. М. Крюков, Л. А. Алексиевич // Вестник Ленинградского университета. Сер. Биология. 1984. - Т.9, № 2. - С. 107-109.326
113. Крюков, А. М. Генетический контроль окраски оперения курицы. Сообщение 1: гистохимические исследования пигментогенеза у кур разных генотипов / А. М. Крюков, А. Н. Пахомов, JI. А. Алексиевич // Генетика. -1976.-Т. 12, №4.-С. 26-29.
114. Крюков, А. М. Генетический контроль окраски оперения курицы. Сообщение 2: анализ фореграмм австрало рпов (СС) и белых плимутроков (СС) / А. М. Крюков, J1. А. Алексиевич // Исследования по генетике. 1976. -Сб. 7.-С. 143-146.
115. Крюков, А. М. Генетический контроль окраски оперения курицы. Сообщение 3: о возможном механизме действия гена I / А. М. Крюков, JI. А. Алексиевич // Генетика. 1983. - Т. 19, № 9. - С. 1533-1538.
116. Крюков, А. М. Генетический контроль оперения курицы / А. М. Крюков, А. Н. Пахомов, Л. А. Алексеевич // Генетика. 1976. - Т. 16, № 4. - С. 39.
117. Кушнер, X. Ф. Генетические и физиологические предпосылки гетерозиса / X. Кушнер // Успехи современной биологии. 1973. - Т. 75, вып. 2. - С. 236-247.
118. Кушнер, X. Ф. Генетические основы селекции птицы / X. Ф. Кушнер, Г. Я. Копыловская. М. : Колос. ,1969. - 103 с.
119. Лобашов, М.Е./ М.Е Лобашов., С.Г. Инге-Вечтомов // Физиологическая генетика.-М.: Колос. ,1976.- 124 с.
120. Махнач, В. С. Влияние отбора по гену серебристости (S) в гетерогенных популяциях кур / В. С. Махнач // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. Горки, 1996. - С. 196-198.
121. Методика определения экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ, новой техники, изобретений и рационализаторских предложений / ВАСХНИЛ. М., 1980. - 112 с.
122. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Цесарки Numida meleagris L. // Официальный бюл. гос.327комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений. 2005. - №8.-С. 614-621.
123. Моисеева, И. Г. Изучение генов, контролирующих качественные признаки у птицы / И. Г. Моисеева // Сельское хоз-во за рубежом. 1975. - №9.-С. 51-53.
124. Морган, Т.Г. Теория гена / Т. Г. Морган. М. :Сеятель, 1927. - 312с.
125. Мясникова, О. В. Оценка и отбор цесарок по живой массе и обмускуленности: автореф. дис.канд. с.-х. наук / О. В. Мясникова. Сергиев Посад, 1998. - 20 с.
126. Новиков, А. А. Генетическая экспертиза племенного материала / А. А. Новиков, Н. И. Романенко // Зоотехния. 2001. - № 7. - С. 14-18.
127. Обзор работы международных селекционных компаний в 2001-2002 гг. Прогноз на 2003 год // Птица и птицепродукты. 2003. - № 1,- С. 13-18.
128. Особенности создания 3-х линейного аутосексного кросса яичных кур УК Кубань 123 и эффективность его использования / И. JI. Гальперн и др. // Теория и практика селекции яичных и мясных кур : сб. науч. тр. ВНИИРГЖ. СПб.; Пушкин. - 2002. - С. 95-109.
129. Пениожкевич, Э. Э. Генетические основы разведения / Э. Э. Пениожкевич, К. В. Злочевская, JI. В. Шахнова // Разведение и племенное дело в птицеводстве /. М.: Агропромиздат, 1989.-С.42-45.
130. Перспективы нетрадиционного птицеводства: разведение индеек, перепелов, гусей, уток, цесарок // Гл. зоотехник. 2006. - № 10. - С. 33-36.
131. Племенная работа с цесарками на племзаводах и в племрепродукторах: рекомендации по племенной работе с птицей. Загорск, 1983.-64 с.
132. Плохинский, Н. А. Математические методы в биологии / Н. А. Плохинский. М. ,1978. - 265 с.
133. Поляничкин, Р. JI. Популяционная генетика в птицеводстве / Р. JI. Поляничкин. М.: Колос, 1980. - 271 с.328
134. Применение аутосексинга в гусеводстве / Бондаренко А. и др. // Птицеводство. 1986. - № 6. - С. 25-27.
135. Промышленное птицеводство / сост. Фисинин В. И., Тардатьян Г. А. М. : Агропромиздат, 1985. - 307 с.
136. Разведение и племенное дело в птицеводстве / К. В. Злочевская и др.. М.: Колос, 1974. - 234 с.
137. Разработка методов создания отечественной гибридной птицы / С. И. Сметнев и др. // Известия ТСХА. 1976. - Вып. 1. - С. 95-104.
138. Рекомендации по племенной работе в птицеводстве / ВНИТИП; подгот. Злочевская К.В. и др. Сергиев Посад, 2003. - 135с.
139. Ройтер, Я. Проблемы цесарководства / Я. Ройтер // Птицеводство. -1984.-№ 2.-С. 26-28.
140. Ройтер, Я. Продуктивные и воспроизводительные качества цесарок разных пород при двухлетнем их использовании / Я. Ройтер, Н. Гусева; Всероссийский научно-исслед. и технологический ин-т птицеводства // Сб. науч. тр. ВНИТИП. 2000. - Т. 74. - С. 38-42.
141. Ройтер, Я. С. Преодоление сезонности воспроизводства цесарок / Я. С. Ройтер // Птицеводство. 1975. - № 9. - С. 14-15.
142. Ройтер, Я. С. Биологические особенности размножения цесарок при интенсивной системе содержания : автореф. дис.канд. биол. наук / Я. С. Ройтер. Загорск, 1977. - 20 с.
143. Ройтер, Я. С. Выращивание и воспризводство цесарок в клетках / Я. С. Ройтер // Птицеводство. 1982. - № 6. - С. 29-30.
144. Ройтер, Я. С. Искусственное осеменение цесарок / Я. С. Ройтер, А. Давтян // Птицеводство. 1976. - № 9. - С. 22-23.
145. Ройтер, Я. С. Методы повышения племенных и продуктивных качеств цесарок : дис.докт. с.-х. наук / Я. С. Ройтер. Сергиев Посад, 1992. -330 с.329
146. Ройтер, Я. С. О кремовых цесарках / Я. С. Ройтер, Н. К. Гусева // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве : экспресс-информ. ВНИТИП. 1980. - № 4. - С. 26-27.
147. Ройтер, Я. С. О половом соотношении в родительском стаде цесарок / Я. С. Ройтер // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве : экспресс-информ. ВНИТИП. 1978. - № 10. - С. 10-12.
148. Ройтер, Я. С. Об отборе цесарок по интенсивности прироста живой массы / Я. С. Ройтер, Н. Гусева // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве : экспресс-информ. ВНИТИП. 1979. - № 6. - С. 14-16.
149. Ройтер, Я. С. Определение пола цесарок / Я. С. Ройтер, Н. Гусева // Птицеводство. 1978. - № 9. - С. 36-37.
150. Ройтер, Я. С. Оптимизация признаков отбора при селекции линий цесарок / Я. С. Ройтер, Н. К. Гусева, Т. П. Русецкая; Всероссийский научно-исслед. и технологический ин-т птицеводства // Сб. науч. тр. ВНИТИП. -Сергиев Посад, 2006. Т. 81. - С. 12-18.
151. Ройтер, Я. С. Основные направления селекционной работы с цесарками / Я. С. Ройтер, Н. К. Гусева, Т. П. Русецкая // Птица и птицепродукты. 2006. - № 1. - С. 16-17.
152. Ройтер, Я. С. Отбор цесарок в родительское стадо / Я. С. Ройтер, В. Арутюнян // Птицеводство. 1990. - № 12. - С. 16-18.
153. Ройтер, Я. С. Отраслевой стандарт на технологию выращивания и содержания цесарок / Я. С. Ройтер, Н. Гусева // Птицеводство. 1987. - № 9. -С. 31-33.
154. Ройтер, Я. С. Племенная работа с цесарками / Я. С. Ройтер // Птицеводство. 1991. - № 12. - С. 36-38.
155. Ройтер, Я. С. Получение и качество спермы у цесарей / Я. С. Ройтер // Передовой научно-произв. опыт в птицеводстве : экспресс-информ. ВНИТИП. 1976. - № 10. - С. 10.
156. Ройтер, Я. С. Приемы оценки и отбора цесарок при создании линий (загорской белогрудой породной группы) / Я. С. Ройтер, Н. Гусева //330
157. Материалы второй научно-произв. конф. по цесарководству. Йошкар-Ола, 1982.-С. 45-49.
158. Ройтер, Я. С. Применение инбридинга при создании линий цесарок / Я. С. Ройтер // Селекция и воспроизводство с.-х. птицы. Загорск, 1990. - С. 105-111.
159. Ройтер, Я. С. Рациональный режим осеменения цесарок / Я. С. Ройтер // Пути ускорения интенсификации и разработки энергосберегающих технологий пр-ва яиц и мяса птицы. Горки, 1988. - С. 49-50.
160. Ройтер, Я. С. Рекомендации по технологии круглогодового производства мяса цесарок / Я. С. Ройтер // ВНИТИП.-Загорск, 1983.-С.56-60.
161. Ройтер, Я. С. Рост и развитие цесарок различного генетического происхождения при интенсивных условиях выращивания / Я. С. Ройтер, Н. Гусева // Материалы Второй научно-произв. конф. по цесарководству. -Йошкар-Ола, 1982. С. 38-42.
162. Ройтер, Я. С. Селекция цесарок на сочетаемость / Я. С. Ройтер, Н. К. Гусева, Т. П. Русецкая // Вестн. РАСХН. 2004. - № 1. - С. 67-68.
163. Романов, A. J1. Внешние признаки яйца / A. JI. Романов, А. И. Романова // Птичье яйцо. М., 1959. - С. 57-87.
164. Руководство по зоологии: в 6 т. Т. 6: Позвоночные. Птицы / сост. Г. П. Дементьев. М; Л.: АН СССР, 1980. - 856 с.
165. Руус, Ц. X. Определение пола у цесарок / Ц. X. Руус // Птицеводство. 1962. - № 12.- С. 22-24.
166. Рябоконь, Н. Половой диморфизм и определение пола у гусят / Н. Рябоконь, Ю. Бондаренко // Птицеводство. 1979. - № 5. - С. 34-35.331
167. Сазанов, А. А. Сравнительное композиционное картирование хромосом курицы и перепела / А. А. Сазанов и др. // Генетика животных. -2003. Т. 39, № 6. - С. 819-825.
168. Сергеев, В. А. Принципы и методы селекции на повышение яйценоскости : автореф. дис.д-ра с.-х. наук / В. А. Сергеев. М., 1971. - 36 с.
169. Сергеев, В. Разведение цесарок во Франции / В. Сергеев, В. Сергеева, Е. Соболев // Птицеводство. 1988. - № 3. - С. 40-43.
170. Сергеева, А. Качество скорлупы и выводимость яиц / А. Сергеева // Птицеводство. 1986. - № 3. - С. 24-25.
171. Сергеева, А. М. Биологические основы оценки и отбора яиц для инкубации / А. М. Сергеева // Сб. науч. тр. ВНИТИП.- 1980. Т. 49. - С. 9-17.
172. Серебровский, А. С. Генетика домашней курицы / А. С. Серебровский // Тр. Аниковской генетической станции Наркомзема РСФСР. -М., 1926.-С. 38-74.
173. Серебровский, А. С. Генетический анализ / А. С. Серебровский. -М., 1970.-789 с.
174. Серебровский, А. С. Избранные труды по генетике и селекции кур / А. С. Серебровский. М.: Наука, 1976. - 404 с.
175. Серебровский, А. С. Исследования по генетике курицы / А. С. Серебровский // Генетика домашней курицы. М., 1926. - С. 3-37.
176. Сингх, Б.П. Молекулярные и количественные подходы в селекции / Б. П. Сингх, С. П. Сингх // Птица и птицепродукты. 2003. - № 5.- С. 18-20
177. Ситдиков, Д. Г. Создание нового аутосексного яичного кросса кур и оценка его продуктивности : автореф. дис.канд. биол. наук / Д. Г. Ситдиков. Казань, 2002. - 22 с.
178. Сметнев, С. И. Использование гетерозиса при выведении гибридной птицы: обзор литературы / С. И. Сметнев. М., 1969. - 98 с.
179. Создание и использование гетерогенных популяций мясных мини-кур / Злочевская К.В. и др. // Тр. ВНИТИП. М, 1983. - С. 3-12.332
180. Создание, современное состояние и перспективность волжской белой породы цесарок / Л. Н. Вейцман и др. // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - С. 129-131.
181. Соколов, Н. Н. Индивидуальные хромосомы и определение пола у домашней курицы / Н. Н. Соколов, И. Е. Трофимов // Биологический журнал.- 1932.-Т. 2, №3.-С. 30-46.
182. Соколов, Н. Н. О морфологии хромосом птиц в отряде куриных / Н. Н. Соколов, Г. Г. Тиняков, И. Е. Трофимов // Биологический журнал. 1936. -Т. 5, № 1.-С. 79-98.
183. Сравнительные морфо-биохимические особенности яиц домашних птиц из отряда куриных / Б. В. Зайцев и др. // Тр. СибНИИЖ. 1971. - Вып. 18.-С. 150-160.
184. Столляр, Т. А. Волжская белая порода цесарок / Т. А. Столляр, И. Г. Игнатов // Птицеводство. 1988. - № 8. - С. 23-25.
185. Трофимов, И. Е. Кариотип фазана и его сравнение с кариотипом домашней курицы / И. Е. Трофимов, Г. Г. Тиняков // Биологический журнал.- 1933.-Т. 2, № 1. С. 15-34.
186. Устинова, Е. С. Создание аутосексной материнской родительской формы мясных мини-кур : дис.канд. с.-х. наук / Е. С. Устинова. Загорск, 1986. - 133 с.
187. Фауна мира. Птицы /под ред. В. Д. Ильичева. М.: ВО Агропромиздат, 1991. - С. 224-244.
188. Фатеев, В. Н. Генетические факторы и условия среды в проявлении продуктивных признаков / В. Н. Фатеев // Птицеводство. 1973. - № 6. - С. 35-38.
189. Фатеев, В. Создание гибридной птицы / В. Фатеев // Птицеводство. -2002.-№ 8.-С. 9-10
190. Фисинин, В. И. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных России / В. И. Фисинин // Достижения науки и техники АПК. -2004.-N8.-С. 15-19.333
191. Фисинин, В. И. Наука и развитие мирового и отечественного птицеводства на пороге XXI века / В. И. Фисинин // Зоотехния. 1999. - № 3. - С. 2-9.
192. Флок, Д. К. Фактор, ограничивающий селекционный прогресс / Д. К. Флок, В. Бониц // Птицеводство. 2000. - № 1. - С. 45-48.
193. Хантон, П. Революция в производстве яиц: коричневые против белых / П. Хантон // Птицеводство. 1993. - № 4. - С. 34-35.
194. Хатт, Ф. Генетика животных :пер. с англ./ Ф. Хатт; под ред. Я. Л. Глембоцкого. М. : Колос, 1969. - 445 с.
195. Хмельницкая, Т. А. Создание аутосексной материнской родительской формы яичных кур : автореф. дис.канд. с.-х. наук / Т. А. Хмельницкая. Сергиев Посад, 1999. - 23 с.
196. Хохлов, А. В. Влияние массы яиц на инкубационные показатели у волжских белых цесарок / А. В. Хохлов, Л. Н. Вейцман // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2005. - № 7. - С. 95.
197. Царенко, П. П. Повышение качества продукции птицеводства: пищевые и инкубационные яйца / П. П. Царенко. Л.: Агропромиздат, 1988. -240 с.
198. Черепанов, С. В. Биотехнологические методы и практика современного птицеводства / С. В. Черепанов // Теория и практика селекции яичных и мясных кур : сб. науч. тр. ВНИИГРЖ. СПб.; Пушкин, 2002. - С. 135-143.
199. Чипчирюк, Г. Ф. Продуктивность и биологические особенности цесарок / Г. Ф. Чипчирюк, В. А. Шанский // Проблемы развития птицеводства Молдавии. Кишинев, 1984. - С. 58-63.
200. Шахнова, Л. В. Методы и приемы племенной работы по поддержанию и совершенствованию продуктивных качеств мясных кур высокопродуктивных кроссов : дис.докт. с.-х. наук / Л. В. Шахнова . Л.; Пушкин, 1979. - 310 с.334
201. Эрнст, JT. К. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных / Л. К. Эрнст. М., 2004. - 733 с.
202. Эффективность скрещивания специализированных линий цесарок / Я. С. Ройтер и др. // Тр. ВНИТИП. 1997. - Т.72.-С.24-28.
203. Albers, G. Future trends in poultry breeding / G. Albers // World's poultry science journal. 1988. -V. 14. - P. 42-50.
204. Amadei, L. Allevamento ed alimentarione delle faraone da car- ne / L. Amadei // Avicoltura. 1976. - An. 45, N 4. - P. 17-26.
205. Anon, R. White pervormences with and wirhait fast feathering / R. Anon // World Poultry. 1986. - V. 50, № 1. - P. 39.
206. Anon, R La pintade en France: une filiere en stagnation / R. Anon // Avikulteur. 1989. - № 502. - P. 35-38.
207. Antoni, C. Sur la production des pintades / C. Antoni // L'Aviculteur. -1973. -№. 291.-P. 12.335
208. Apres une baisse en 1977, la production de pintades est repartie en 1978 // Aviculteur. 1979. - № 389. - P. 17-23.
209. Archawaranon, M. Rapid sexing hill mynah Gracula religiosa by sex chromosomes / Archawaranon M. // Biotechnology. .2004. - Vol. 3. - P. 160164.
210. Atkare, S. S. Relationship between part egg production rekords, body weight and egg weight in IWM strain of white leghorn breed / S. S. Atkare, A. G. Khan // Indian I. Anim. Sc. 1988. - Vol. 58, № 3. p. 361-365.
211. Ayorinde, K. L. Guinea fowl (Numida meleagris) as a protein supplement in Nigeria Изучение продуктивности цесарок местных пород в Нигерии. Обзор. / К. L. Ayorinde // Worlds Poultry Sc. J. 1991. - Т. 47, № 1. -P. 21-26.
212. Bair, C. Yolk chlesterol in eggs from various avian species / C. Bair, W. Marion // Poultry Sc. 1978. - Vol. 5, № 57. - P. 1260-1265.
213. Barness, G. G. Determination of mallard and black duck hybrids from wing feathers =Определение гибридов между кряквами и американскими черными утками по перьям крыльев / G. G. Barness // J. Wildlife Manag.1989. Vol. 53, № 4. - P. 1061-1064.
214. Bateson W. Experimental studies in the physiology of heredity / W. Bateson, R. C. Punnet. 1908, Vol. 4. - P. 18-35.
215. Beltrani, C. Situazione e prospettive della produzione di faraone, anatre ed alter spesie / C. Beltrani // Riv.Avicolt. 1982. - A. 91, № 1. - P. 47-48.
216. Belyavin, C. Controlled feeding in the melting pot / C. Belyavin, H. Adams // Poultry World. 1984. - Vol. 138, № 32. - P. 18-19.336
217. Bildiii, S. F. Broiler skin strength: comparison of slow ang fast feathering straincrosses / S. F. Bildiii, R. D. Bushong, Eckman // Poultry Sc. 1991. - V. 70, Suppl. - № l.-P. 13.
218. Birkhead, T. R. Extra-pair paternity in the common murre / Т. R. Birkhead, B. J. Hatchwell, R. Lindner // The Cooper Ornithological Society. -2001.-Vol. 103.-P. 158-162.
219. Biszkup, F. A. Gyongytyuk ivare dimorfizmusa / F. A. Biszkup // Baromfupar. 1975. - E. 22, S.12. -P. 547-555.
220. Bogdanob, J. Individual Layers' Welfare Status Estimation / J.Bogdanob // Poultry Unternational. -1999. Vol. 38, № 2. - P. 30.
221. Bohren, В. A test for linkage of the loci for dominante white and barring with loci controling growth rate in the fowl / B. Bohren, D. Jones // Brit. Poul. Sei. 1964.-Vol. 5,-P. 299-306.
222. Bohren, В. В. A chemical and histological studi of the feather pigments of the domestica fowl / В. B. Bohren // Amer. Naturalist. 1943. - Vol. 77. - P. 481-518.
223. Bohren, В. D. Genetic gains in annual egg production from selection jn early partrecords / B. D. Bohren // World's poultry science journal. 1970. - V. 26, № 3. - P. 642-657.
224. Böttcher, J. Perlthuhner zur Erweiterung der Angebotspalette = Разведение цесарок (ФРГ) / Böttcher J. // Dt. Geflugelwirtsch. Schweineprod. -1987. T. 39, № 17. - S. 471-474.
225. Bramwell, R.K. Sexing chicks in the backyard flock / R. K. Bramwell // Avian Advice. 2003. - Vol. 5. - P. 4-5.
226. Briles, С. O. Genetik association of shell color with egg qualitv, yolk / albumen rations and yolk cholesterol in three breeds and their crosses / С. O. Briles, I. E. Angein // Zootehn. Intern. 1981. - № 12. - P. 35-37.
227. British Nutrition Foudation (DNF). Unsaturated fatty acids nutritional and physiological significance Chapman R.// The report of the Britiah Nutrition Foundation's task force / London, 1992. -P. 211.
228. Brumbaugh, J. A The ultrastructural effects of the I-and S- loci upon black-red melanin differentiation in the fowl / J. A. Brumbaugh // Poul sci. 1971. -Vol. 27.-P. 116- 121.
229. Brumbaugh, J. A. Ultrastructural differences between forming eumelanin and phaeomelanin revealed by the pinkeye mutation in the fowl / J. A. Brumbaugh // Develop.Biol. 1968. - V. 18. - P. 375-390.
230. Brumbaugh, J. Genetics of Buff and related color pattern in the fowl / J. Brumbaugt, W. Hollander // Poul sci. 1966. - Vol. 45. - P. 451 - 458.
231. Buelov, V. V. Neuere Erkenntnisse ueber Mechanismen der Resistenz gegen die Mareksche Krankheit / V. V. Buelov // Mh.Veter.Md. 1984. - Bd. 39, H. 3.-S. 93-97.
232. Burt, D. Application of biotechnology in the poultry industry / D. Burt // Abstract Proceedings of the XXI Worlds Poultry Congress. Montreal, 2000. -(CD). P.231-237.338
233. Buss, E. С. Genetics of turkeys origin ang development = Генетика индеек / E. С. Buss // World's poultry science journal. 1989. - T. 45, № 1. - P. 27-52.
234. Cardy, E. The "Penguin " guinea fowl./E.Cardy // Absence of flight feathers due to hereditary local alopecia. Journal of Heredity.-1932 .-Vol. 25. P.201-207.
235. Carey, J. В. Jnduced molting of commercial layers / J.B. Carey, J. T. Brake // Poultry Scitnce and Mechnjljgy Ynide. 1989. - Vol. 10, № 10.1. P.146-130.339
236. Cerit, H. Sex identification in avian species using DNA typing methods / H. Cerit, K. Avanus // World's poultry science journal. 2007. - Vol. 63, № 1. - P. 91-99.
237. Chambers, J. R. Frequency reduction of sex-linked late-feathering in a selected strain of meat chickens / J. R. Chambers, J. S. Gavora // Poultry Sc. -1993.-Vol. 72, suppl. 1.-P.9.
238. Champagne, J. L'Italie,l'autre pays de la pintade Производство мяса цесарок в Италии.(Франция). / J. Champagne // Aviculteur. 1994. - № 557. - P. 27-31.
239. Chenevard W. Pintades et dindons /W. Chenevard. Paris, 1931. 34 p.
240. Christidis, L. A rapid procedure for obtaining chromosome preparations from birds / L. Christidis // Auk. 1985. - Vol. 102. - P. 892 - 893.
241. Clauton, E. S. The ecohomic conseguences of moulting / E. S. Clauton, A. H. Sukes // XIII Worlds Poultry Congress. Kiev, 1966.-P.43-48.
242. Clauton, G. A. Sone implications selection results in poultry / G. A. Clauton // World's poultry science journal. 1968. - Vol.24. - P. 37-57.
243. Clinton, M. A rapid protocol for sexing chick embryos / M. Clinton // Animal Genetics. 1994. - Vol. 25. - P. 361-362.
244. Cobb color sexed chicks ready ty market // Canad. Poultry Review. -1972.-V. 96, №8. -P. 19-20.340
245. Cole, R. К. Allelism of silver, gold and partial albinism / R. K. Cole, T. K. Jefferes //Poultry Sc. -1963. V. 35. - P. 490.
246. Commercial chicken product manual // Poultry Genetic. 1972. - V. 21, №22. - P. 359-384.
247. Crawford, R. D. Linkage between pea comb and melanotic plumage loci in chickens = Сцепление между локусами стручковидного гребня и темноокрашенного оперения у кур (Канада) / R. D. Crawford // Poultry Sc. -1986.-T. 65, № 10.-P. 1859-1862.
248. Curtis, P. A. A comparison of selected quality and compositional characteristics of brown and white shell eggs. 3. Composition and nutritional characteristics / P. A. Curtis, F. A. Gardner, D. B. Mellor // Poultry Sc. 1986. -Vol. 65, №3.-P. 501-507.
249. Curtis, P. A. A comparison of selected quality and compositional characteristics of brown and white shell eggs. 1. Shell quality. 2. Interior quality / P. A. Curtis, F. A. Gardner, D. B. Mellor // Poultry Sc. 1985. - Vol. 64, № 2. - P. 297-306.
250. Danforth, С. H. Pigments cells in heterogeneosus feathers / С. H. Danfort // Anat. Rec. 1937. - V. 68. - P. 461-468.л
251. Davnport,C. B. Sex limited inheritance in poultry / С. B. Davenport // J.
252. Expt. Zool. 1912. - Vol. 13. - P. 1-26.1. S e
253. Davnport, С. B. Inheritance in poultry / С. B. Davnport // Carnegie1.st.Wash. Publ. 1906. - V. 52. - P. 136.
254. Derien, M. L'inseminatiop artificielle s'impose de plus: il lui faut des matériels adaptes = Искусственное осеменение цесарок (Франция) / Derien M., Brillard M. // Corrier avic. 1986. - T. 40, № 852. - P. 19-20.
255. Developmental analisis of avian primordial gern cells and its application for poultry breeding / H. Kagami et al. // Abstracts Proceedinds of the Xxi Worlds Poultry Congress. Montrea, 2000. (CD). -P.79-84.
256. Dorris, F. The produktion of pigment by chick neural crest in grafts to the 3-day limb bud / F. Dorris // J. Expr. Zool. 1939. - V. 80. - P. 315-345.
257. Effectiveness of alternative breeding systems for increasing rate of egg production in chickens / H. K. Saadeh et al. // Poultry Sc. 1968. - V. 47. - P. 1057.
258. Egg gualitty. I. Shell strength of eggs from five cohmercial strains of whitr leghorn hens during their first laying cycle / G. Doyon et al. // Poultri Sc. -1985. Vol. 64, № 9. - P. 1685-1695.
259. Elgueea, M. Fine-tuning male breeders / M. Elgueea // Poultry Dig. -1987. V. 46, № 544. - P. 247-250.
260. Ellegren, H. Hens, cocks and avian sex identification. A quest for genes on Z or W? / H. Ellegren // Embo Reports. 2001. - Vol. 2. - P. 192-196.
261. Ellegren, H. New tools for sex identification and the study of sex allocation in birds / H. Ellegren, B.C. Sheldon // Trends in Ecology and Evolution. -1997.-Vol.-12.-P. 255-259.
262. Ellendorff, F. Biotechnology in poultry production / F. Ellendorff // XX Worlds Poultry Kongress. -New Delhi, 1996. Vol. 1 - P. 355-361.
263. Estimation of mafe breeding value in pure line laying birds. (Proceeding) / E. Boorsting et al. 1984. - P. 133-134.
264. Euribrid techical information on Hisex white lauers. 1966. - P. 3-12.
265. Evolution of the avian sex chromosomes from an ancestral pair of autosomes / A. K. Fridolfsson, H. Cheng, N. G. Copeland, N. A. Jenkins, H. Liu // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1998. - Vol. 95. - P. 81478152.
266. Farocco, C. Piu selezoine meno resistenza alt malattie / C. Farocco // Informatore Zootécnico. 1990. - Vol. 37. - P. 33.
267. Feenly, R. E. The antagonistic activities of conalbumin and 8-hydroxy-guinoline (Oxine) / R. E. Feenly // Arch. Biochem. Biophys. 1951. - № 34. - P. 196-208.
268. Feenly, R. T. "Lesengang-like" rinds of growth and inhibition of bacteria in agar cansing by metal ions and chelating agents / R. T. Feenly, Ja. Peterson, H. Schinkaja // J. Bacteriol. 1957. - Vol. 73, - № 2 - P. 284-290.
269. Final Report of the thirty second. Nort Carolina Layer performance and Managemet test. 1998. -Vol. 32. - № 4.-P.87-92.
270. Fleming, A. Observatiins on a bacteriolytic substanct (lusazime) found in secretion and tissues / A. Fleming, V. Allison // Brit. J. Exper. Pathol. 1922. - № 3. - P. 252-260.
271. Fleming, A. On a remarkable bacteriolytic element found in tissues secretions / A. Fleming // Proc. Rog.Soc. London, 1922. - Vol. 93, № 13. - P. 306-317.
272. Flock, D. K. 40 Years of Layer Breeding / D. K. Flock // Poultry Int. -1999.-Vol. 38, №12.-P. 32-34.
273. Fracanzoni, C.L. Esportemero faraonoini nel MEC, tesanoizzando gli ecotipi delle faraone italiane /C.Fracanzoni //Inform. Agr.- 1964.- An. 20, N 23.- P 839.
274. Fracanzoni, C.L. La faraona/ C.L. Fracanzoni // Atti Giornable dell Avicoltura. Padova.-1965.- P. 149-156.
275. Fracanzoni, C. Lallevamento della faraone pre la produzione di carnee e uova /C.Fracanzoni // Informotore Agr.- 1968.- An.23,N5.-P. 149.343
276. Fracanzoni, C.L. Valorizzare la faraona Italiana /C.Fracanzoni // Inform. Zootecn.- 1973.-An.20,N 10.-P.12.
277. Fracanzoni, C.L. Oca ed anatra per la produzione del fegato grosso /C.Fracanzoni // Inform, agr (Verona).- 1988.- An.44, N 17.-P.95-98.
278. Gavora, I. S. Breeding for genetic resistance: specific or general? /1. S. Gavora, I. L. Spenser // World's poultry science journal. 1978. - Vol. 34, - № 3. -P. 137-148.
279. Gawrou, M. E. The use of blue splashed white down in colour sexing crosses / M. E. Gawrou, I. Robert Smyth // Poultry Sc. - 1980. - Vol. 59, № 11. - P. 2369-2372.
280. Gawrou, M. E. Gebrauchshreurungen beim Geflugel / Gawrou, M. E. // Garten und Kleintierzucht. 1982. - J. 21, № 1. - S. 12-13.
281. Genetic resistance to disease / I. Pitrovaky et al. // Poultry World. -1986.-Vol. 140, №20.-P. 28.
282. Gold and silver broilers // Poultry International. 1973. - Vol. 12, № 15. -P. 6-13.
283. Goodfrey, G. Relation of sex-linked rapid feathering gene to chick growth and mortality / G. Goodfrey, G. Farnsworth // Poul. Sci. 1952. - V. 31. -P. 65 -68.
284. Gowe, R. S. Effect of selection for increased egg production based on part-year records in two strains of white leghorns / R. S. Gowe, I. H. Strain // Canad. J. of Genetics and Cytology. -1963. № 5. - P. 99-100.
285. Grau, C. R. Grand Parentstock Bowans White. Hendriks / C. R. Grau // Poultry Breeders. 1966. - P. 12-17.344
286. Griffiths, R. Sex of the last wild Spix's macaw / R. Griffiths, B. Tiwari // Nature. 1995. - Vol. 375. - P. 454.
287. Guegan, Y. Les couts de production de la rintade:un prix de rivient au Kg supirieur de plus de IF au poulet / Y. Guegan // Aviculteur. 1979. - № 391. - P. 55-59.
288. Gurvinder, S. Brah. Sandu. Pre incubation storage of guinea fowl eggs in cooling cabinetvs room: effekt on hatchability components / Gurvinder S. Brah, Jagtar S. // Punjab Agricultural university. - 1989. - Vol. 66, № 3. - P. 1-2.
289. Haltung von Spezialgeflugel Tauben, Fasane, Perlhuhner und Wachteln = Содержание и кормление голубей, фазанов, цесарок и перепелов : практическое руководство (ФРГ). Frankfurt am Main, 1998. - 12 с.
290. Hamilton, Н. A studi of the physiological property of melanophores with special reference to their role in feather coloration / H. Hamilton // Anat. Ree. -1940.-V. 78. P. 525-549.
291. Hanke, O. A. American poultry history 1823-1973 / O. A. Hanke, J. L. Skinner, J. H. Florea. Wisconsin, 1974. - P. 5-7.
292. Hann, С. M. The Guinea fowl / С. M. Hann // N.A.A.S. Quart. Rev. -1966.-№72.-P. 168-170.
293. Harms, R. Gain emportant to obtain peaks aveid sudden drops in broiler her production / R. Harms // Feedstuffs. 1984. - V. - 56, № 35. - P. 1420-1423.
294. Harms, R. H. Factors affecting egg shell guality / R. H. Harms // Proc. Nutr. Conf. Feed Industry. Atlanta, 1987. - P. 77-87.
295. Harms, R. H. Short rest" restores tgg shell guality / R. H. Harms, R. H. Chrismas // Pouitri Tribune. 1984. - V. 90, № 9. - P. 24-26.345
296. Harrison, С. J. О. Variation in the distribution of pigment within the shell structure of birds eggs / C. J. O. Harrison // J. Zool. 1966. - V. 148, № 4. - P. 526539.
297. Hartman, W. Uber der Einfluss der B-Blutgruppen-systeme des Hitthner auf die Widerstandsfähigkeit gegen Marekscht Krankheit / W. Hartman // Berichte zur Getlugelpraduktion. Merbitz, 1990. -Bd. - S. 29-36.
298. Hartmann, W. Evaluation of the prtrntials of new scientific dewelopments for commercial poultry breeding / W. Hartmann // World's poultry science journal. 1992. - Vol. 48, July. - V. 179.
299. Hatt, F. B. Genetics of the fowl. Breed differencis in susceptibility to Salmonella pullorum / F. B. Hatt, J. C. Scholes // Poul. Sc. 1941. - V. 20. - P. 342.
300. Hatt, F. Five more chicks from every breederhen / F. Hatt // Poultry Jntern. 1979. - V. 11.-P. 10-18.
301. Hatt, F. Lethal action of the gene for the extension of black pigment in the fowl / F. Hatt // Genetics. 1951. - V. 36. - P. 213-234.
302. Hatt, F. Sex-linked dimarfism / F. Hatt // J. Hered. 1959. - V. 50. - P. 209-211.
303. Haynes, C. Raising turkeys ducks geese pigeons and guineas = Содержание и кормление индеек, уток, гусей, голубей и цесарок : практическое руководство (США) / Haynes С. // Blue Ridge Summit. Ра: Tab. Books.- 1987.-XI.-354 p.
304. Heath, О. V. Chelating agents as plant growth substancts. A. possible clue to the mode of action of auxin / О. V. Heath, J. E. Clark // Nature. 1956. -Vol. 117.-P. 1118-1121.
305. Heil, G. Cambined summaries of European randon sample egg production test cjmpleted in 1991 and 1992 / G. Heil, W. Harmatmann // World's poultry science journal. 1994. - Vol. 50, №2. - P. 187-190.
306. Hicks, C. Selektionindex uplating for maximisiug rate of annual genetic gain in laying hens / C. Hicks, W.M. Muir, D. A. Stick // Poultry Sc. 1988. ~ Vol. 13, № 1. P.1-7.
307. Hitchcock, T. Turkey breeders respond to "broilerman's" probing questions / T. Hitchcock // Turkey World. 1977. - Vol. 52, № 11. - P. 45-47.
308. Hodley, P. B. Studies on inheritance in poultry / P. B. Hodley // Rhode Island Agric. Expt. Sta. Bui. 1914. - Vol. 161. - P. 345-349.
309. Hoesen-Stromberg, Van A book on guinea culture : covering every feature of mating, hatching, rearing, feeding, housing, marketing, cooking, and serving / Hoesen-Stromberg, V. Fort Dodge, Iowa : Stromberg Pub. Co., 1975. -92 p.
310. Holoubek J. Hruska M. Tyller M. Ouzka D. // Ziwoc virola. 1998. - T. 43. - № 9. - C. 430.
311. Hunton, P. Genetics of egg number and size / P. Hunton // Brit. Poultry Sc. 1964.-Vol. 5.-P. 45.
312. Hunton, P. Separating the sexes / P. Hunton // Poultry Ind. 1973. - Vol. 737, №8.-P. 17-19.
313. Hutt, F. B. Genetics of the fowl / F. B. Hutt. N.Y.: Mc Graw-Hill Book Co, Inc., 1949.-590 p.347
314. Independent effects of К and K+ alleles and maternal origin on mortality and performance of crossbred chickens // Poultry Sc. 1981. - Vol. 60, № 6. - P. 1123-1126.
315. Influence du poids de L'oeuf sur l'eclosion et les performances des pintadeaux = Определение оптимального веса яиц цесарки для инкубации. (Буркина Фасо) / О. С. Hien et al. // Bull. anim. Health Product, in Africa. -2005.-T. 53, №3.-P. 175-180.
316. Institut de Selektion Animale. Guinea-fowl // Manage ment guide. -1991.-Vol. 47-P. 18.
317. Jaap, R. Growth rate ahd plumage color in chickens / R. Jaap, J. Grimes // Poul. Sci. 1956. - V. 35. - P. 1264-1269.
318. Jaap,R.G. Wild type as standard in poultry genetics/ R.G. Jaap, W.F. Hollander//Poult. Sci.- 1954.-Vol. 33. -P. 94-100.
319. Jeroh, H. Barley in poultry feeding: a reviw / H. Jeroh, S. Danicke // World's poultry science journal. -1995. -Vol. 51, № 3. P. 271-291.
320. Jolles, P. A possible physiological function of lysozime / P. Jolles // Biovtd. Express. 1976. - Vol. 25, № 8. - P. 275-276.
321. Kalita, N. Effect of egg weight on hatchability / N. Kalita // Poultry Guide. 1985. - Vol. 22. - P. 95-96.
322. Song Shufang, Li Ming // Acta veter.zootechn.sinica. 2000. - Vol. 31, № 5. - P. 400-405.
323. Kei factors influencing egg weight // Poultry Luternational. 1984. - Vol. 23, №4.-68 c.
324. Kimball, E. Genetics of feather pigmentation in the fowl / E. Kimball // Amer. Naturalist. 1950. - Vol. 84. - P. 174 - 179.
325. Kimball, E. Genetiks of wheaten plumage color in the fowl / E. Kimball // Poul. Sci. 1960. - Vol. 39. - P. 373 - 383.
326. Kimball, E. Wild type plumade pattern in the fowl / E. Kimball // J. Heredity. 1952. - V. 43. - P. 129-132.
327. Kingston, O. I. Some hatcheru factors involved in early chick mortality / O.I. Kingston // Austral. Vet. I. 1979. - Vol. 55, № 9. - P. 418-421.
328. Kinney, N. B. Genetic and Phenotypic variation in the Regional Red Controls ower nine years / N. B. Kinney, P. C. Lowe // Poultry Sci. 1968. - № 47. -P. 1105-1115.
329. Koehl, R. L. Pintade: Baisse en 1988,hausse en 1989 des souts de production / R. L. Koehl // Aviculteur. 1989. - № 506. - P. 55-57.
330. Komiyama, T. Selection for ege first egg, lighting treatments and crossing effects on sexual maturity in the fowe / T. Komiyama, K. Nirasawa, M. Naito // Proceedings and abstracts. 1984. - P. 99-102.
331. Krishan, A. A cytological method for sexing young chicks / A. Krishan // Experietia (Basel). 1962. - V. 18. - P. 101-102.
332. Lament, S. Genetic resistance to fowe cholera is linked to the major histocompatibility complex / S. Lament, C. Bolin, N. Cheville // Immunogenetics. 1987. - Vol. 25, № 5. - P. 284-289.
333. Lamoreux, W. The autosexing Ancobar / W. Lamoreux // J. Heredity. -1941.-Vol. 32.-P. 221-226.
334. L'avicoltura. Faraone: progresso o regresso? // II Giornale degli Allevatori. 1972. - № 4.-P. 12-13.349
335. Lernen, I.M. The heritability of accumulative montly and annual egg production /1. M. Lernen, D. C. Gruden // Poultry Sei. 1948.-№ 27/-P. 67.
336. Lemer, І. M. Factors affecting the duration of the first annualrest /1. M. Lerner, L. W. Taylor // Poultry Science. 1958. - № 20. - P. 490.
337. Lerntr, J. M. Factors affecting the duration of the first annual rest / J. M. Lerntr, L. W. Taylor // Poultry Science. 1958. - № 20. - P. 490.
338. Lerrnen, І. M. Modern Developments in Animal Breeding / I. M. Lerrnen, H. P. Donald // Academic press. London and New York, 1966. - P. 94110.
339. Lewis, P. D. A comparison of the effects of age at photostimulation on sexnal maturity and egg production in domestic fowl, turkeys, hartridges and guail / P. D. Lewis, T. R. Morris // World's poultry science journal. 1998. - Vol. 54, -№2.-P. 119-129.
340. Liposomemediated gwene-transfer via spermatozoa into avian egg cell / O. Rottman et al. // Joyrnal of Animal Breeding. 1992. - V. 109. - P. 64-70.
341. Lorens, F. Inheritance of sexual maturity in male chickens and turkeys / F. Lorens, J. Lernen // Poultry Science. 1946. - V. 25. - P. 188-192.
342. Maddison, A. E. The use partial records in poultry selection / A. E. Maddison // Proc. British Soc. Anim. Prod. 1954. - V. 109.-P. 8-9.
343. Marks, M. Ingtier Deutsche Leflugel Leitungen/ M.Marks//- 1966.-Vol. 12.- P. 65-71.
344. Merat, P. Food consumption of Cc and cc laying fowls / P. Merat // Ann. Zootechn. 1968. - Vol. 17. - P. 337-339.
345. Merat, P. Genes effect visible et coloration on epaisseur des coguilles d'oefs / P. Merat // Ann. Gen. Selec. Anim. 1970. - Vol. 2. - P. 263-267.
346. Merat, P. Genetigue facterielle et production chez les volailles. Barrure lice a vec sex et croissance en poids / P. Merat // Ann. Zootechn. 1959. - Vol. 1. -P. 33-47.
347. Merat, P. Mendelian genetics and selection for quantitative traits in poultry: resalts and perspectives / P. Merat // World's Poul. Sci. J. 1970. - Vol. 26, №2.-P. 571-586.
348. Mesrobeani, I. Studii si cerectari infamictodid si parasitol /1. Mesrobeani //Acad. P.P.K. -1956. Vol. 7, № 3-4. - P. 485-501.
349. Mongin, P Guinea fowl. /P. Mongin, Plouzeau M //In I.E.Mason (Ed). Evolution of domesticated animalsLongman.- London, 1983.- P.322-325.
350. Monssy, C. Le pintadau dans la Drome / C. Monssy // Rev. Elevage. -1970.-A. 25, № 10.-P. 125-130.
351. Moonal, R. Poultry bio-diversity and future prospects for conservation / R. Moonal, B. Singh // Poultry International. 2002. - Vol. 41, № 2. - P. 31-33.
352. Morejohn,G.V Plumage colour allelism in the Red Jungle fowl(Gallus gallus) and related domestic/ G.V.Morejohn// Geneticsio- 1985.- Vol. 40, № 3.-P.519-530.
353. Nestor, K. E. Influence of adult bodi weight and egg weight on hatching time in selected and randombred control lines of Turkeys / K. E. Nestor, D. O. Noble // Spec. Circ. / Ohio State Uniw. Ohio Agr. Res and Dev. Cent. 1998. - № 161. - P. 62.351
354. Newcomer, E. The mitotic chromosomes of the domestic fowl / E. Newcomer // J. Heredity. 1957. - V. 48. - P. 227-234.
355. Nickerson, M. Condition modifying the expression of silver in the Silver Campine fowl / M. Nickerson // Physiol. Zool. 1946. - Vol. 19. - P. 77-83.
356. Nicolas, F. Veterinary Genetics / F. Nicolas. Oxford, 1988. - 42 p.
357. Nordskog, A. W. Linkage versus pleiotropy hypothesis to explain the effect of the В locus blood group on viability in chickens / A. W. Nordskog // Poul. Sci. 1971 .-V. 51, №5. -P. 1845-1846.
358. Nordskog, A. W. Selection for egg production and correlated responses in the fowl / A. W. Nordskog, M. Festing // Genetics. 1967. - № 55. - P. 179-191.
359. Nordskog, A. W. Types, breeds and crosses in poultry. Introduction to livestock production / A.W. Nordskog . London, Freeman, 1962.
360. Nwagu, В. I. Guinea fowl production in Nigeria = Производство цесарок в Нигерии.Обзор / В. I. Nwagu, C.B.I. Alawa // World's Poultry Sc. J. -1995. Vol. 51, № 3. - P. 261-270.
361. Ogawa, H. Effekt of Potoperiods on testicular growth and onset of egg -laying in the guinea fowl / H. Ogawa, T. Kuwayama, K. Tanaka // Japanese poultry sc. 1993. - Vol. 30, № 1. - P. 49 -54.
362. Ogawa, H. Rapid growth phase of ovum in the guinea fowl / H. Ogawa, T. Kuwayama, K. Tanaka // Japanese poultry sc. 1996. - Vol. 33, № 5. - P. 300 -304.352
363. Ogawa, H. The timing of Ovulation after oviposition and the time spent by the ovumi rahc portion of ovidukt in the guinea fowl / H. Ogawa, T. Kuwayama, K. Tanaka // Japanese poultry sc. 1996. - Vol. 33, № 2. - P. 118 -122.
364. Omura, T. A cytological observation on the sex-chromosome of blood corpuscles exclosed in the vitteline vessels of the chick embryo / T. Omura // Jap. J. Gen. 1967. - V. 42, № 1. - P. 61-65.
365. Onderzoek Leghennen Broed lauing Hens. Nederland, Lelystad, 1993. -P. 7-24.
366. Overviev of chicken taxonomy and domestication / A. Al-Nasser et al. // World's poultry science journal. 2007. - Vol. 63, № 2. - P. 285-300.
367. Pal, S. K. Inheritance of wing feather development in guinea fowl (Numida meleagris) = Изучение наследуемости скорости развития крыльевых перьев у цесарок (Индия) / Pal S. К., Singh Н. // Brit. Poultry Sc. 1997. - Vol. 38, - № 3. - P. 245-248.
368. Pelzer, A. Die Produktion von Perlhuhnern / A. Pelzer // Dt. Geflugel -wirtsch. Schweineprod. 1989. - J. 41, № 43. - S. 1317-1322.
369. Peters, T. Development in the Brown Egg Market / T. Peters // Poultry intern. 1993.- Vol. 32, № 12. - P. 62-66.
370. Pirchener, F. Overdominance as a cause for heterosis in poultry / F. Pirchener, R. Mergl // Tierzucht. Zuchtisbiol. 1977. - Bd. 94, № 2. - S. 151-158.
371. Pisse, G. Guinea fowl and gual as poultry meat / G. Pisse // Zoot. Intern. 1981, № 3. - P. 32-34.
372. Potemkowska, E. Plumage colour genotype and growth rate in chickens / E. Potemkowska // Roczniki Nauk Rolniczich (Pol.). 1966. - Vol. 4. - P. 651-679.
373. Potemkowsra, E. Ocena vynikow selekcji w kierunki szybkosci opierzanie sie kurcrat rasy Rhode Island Red / E. Potemkowsra // Roczn. Nauk. roln. Ser. B. 1975. - Vol. 6, № 4. - P. 87-98.
374. Poultry Genetics // Commercial chicken product manual. 1972. - Vol. 21, №22. - P. 359-384.353
375. Punett, R. Genetic studies in poultry. X Lefbar / R. Punett // J. Genetics. 1940.-Vol. 41.-P. 1-8.
376. Punnett, R. C. Genetic studies in poultry / R. C. Punnett, M. Pease // J. Genetics. 1927. - V. 18. - P. 207-218.
377. QTL mapping in chicken ising a three generation full sib family of an extreme broiler x broiler cross. / M. Groenen [et al.] // Anival Biotechnology. -1997.-V. 8.-P. 41-46.
378. Quinn, T.W. Molecular sexing of geese using a cloned Z chromosomal sequence with homology to the W chromosome. / T.W. Quinn, F. Cooke, N.W. Bradley // Auk. 1990. - Vol. 107. - P. 199-202.
379. Renganatham, P. From vent sexing to feather sexing / P. Renganatham, T. Thiyngasundaram // Poultry Guide. 1979. - Vol. 16, № 7. - P. 37-41.
380. Rodriguez, L. Sexado de la gallina de Guinea al dia de edad = Установление пола у однодневных цыплят цесарок / Rodriguez L., Chirole D., Gainza J. // Rev. cub. Cienc. Avic. 1998. - Vol. 22, № 1. - P. 79-84.
381. Rheam, W. Guinea fowl. / W. Rheam.// London. Agriculture.- 1950.-V.57.- P. 59-74.
382. Sang, H. Using Trausgenic technology for selection of traits in poultry / H. Sang // Abstracts Proceedigs of the XXI Worlds Poultry Congress. Montreal, 2000. (CD).-P.25-27.354
383. Sari, E. A Gyongytyuk is baromfi / E. Sari // Magyar Mezogazd. 1984. -E 39, №35.-P. 18.
384. Sari, E. A gyongytyuk is baromfi = Разведение и экспорт цесарок (ВНР). / Sari Е. // Magyar Mezogazd. 1984. - Т. 39, № 35. - P. 18.
385. Schade L. Rauchen egg white and the role of forv in growth inhibition of schigella disenterial, staph., aureischeric.cjli and saccharomyces cerevisiac / Schade, L. Caroline // Science. 1944. -Vol. 100. - P. 14-15.
386. Schleger, W. Ubtrsicht zu Resistenzfragen bei Landwirdschaftlichen Nutztieren / W. Schleger, B. Mayr // Witn. tierartzl. Monatschr. 1979. - Bd 66. -HS.-S. 253-255.
387. Seiden, R. Poultry Handbook./ R.Seiden. New York, 1949. 54p.
388. Selvaraiah, T. Studies on sex-linked dwarfism in the domestic fowl / T. Selvaraiah // Kajian Vet. 1970. - Vol. 2. - P. 3-4.
389. Serebrovsky, A. S. Crossing-over involving tiree sexlinked genes of chichens / A. S. Serebrovsky // Amer. Naturalist. 1922. - Vol. 56. - P. 571-572.
390. Sex identification of the black-faced spoonbill (Platalea minor) / Y. H. Cheng, T. F. Kuo, D. N. Lee, C.F. Weng // Zoological Studies. 2006. - Vol.45. -P. 104-113.
391. Shaklee, W. E. Research on guinea fowl in the United States / W. E. Shaklee // World Poultry Sc.I. -1976. Vol. 32, № 2. - P. 196-197.
392. Shingari, В. K. Guinea fowl in the Punjab = Разведение и продуктивность цесарок в шт. Пенджаб,Индия / В. К. Shingari, К. L.Sapra, R. К. Mehta // Poultry intern. 1994. - Vol. 33, № 7. - P. 54.
393. Silverrudd, M. Silverudd's multiple cock shift system (smcss) / M. Silverrudd. Hereditas, 1974. - Vol. 77, № 2. - P. 183-196.
394. Silverudd, M. Genetic dasis of sexing automation in the fowl / M. Silverudd // Asta Agriculture Scandinavica. 1978. - Vol. 28, № 2. - P. 169-196.
395. Simonsen, M. The MHC the chicken genomic structure, gene products and resistange to oncogenic DNA and RNA viruses / M. Simonsen // Veterinary Immunology and Immunopathology. 1987 . - Vol. 17, № 1-4. - P. 243-253.355
396. Singh, А. В. Early sex identification in poultry thrugh sex-linkage mechanism / A. B. Singh et al. // Poultry Guide. 1979. - Vol. 16, № 6. - P. 4145.
397. Singh, B. P. Integrating molecular approached with guantitative genetics in breeding / B. P. Singh, S. P. Singh // Poultry International. 2002. - Vol. 41, №4.-P. 26-31.
398. Singh, H. :Наследование живой массы и интенсивности роста у цесарок. / Н. Singh, D. P. Singh, R. Bopal // Indian J. Poultry Sc. 1988. - T. 23. - № 2. - P. 107-112.
399. Singh, H. Guinea folw Production status its future in India = Развитие цесарководства в Индии (Индия) / Singh Н., Panda В. // Poultry Guide. 1984. -Т. 21, № 12.-P. 31-38.
400. Singh, H. Guinea fowl : current production trends and management / H. Singh, B. Panda // Poultry Guide. 1984. - Vol. 21, № 2. - P. 47 - 59.
401. Singh, H. Preliminary studies on colour mutants among indigenous guinea fowl / H. Singh, D. P. Singh // Indian J. Poultry Sc. 1988. - Vol. 23, № 4. -P. 315-319.
402. Situazion e prsrettive della produzione di faraone, anatre ed altre specie // Riv. Avicolt. 1982. - A. 51, №1. - S. 47-48.
403. Smith, J. W. W. Zur Legereite, Ernährung und Lechtstimulation von Legetieren / J. W. W. Smith // Oster. Geflugelwirtsch. 1987. - Bd. 26, № 11. - S. 327-329.
404. Smyth, JJr. Genetic control of melanin pigmentation in the fowl/ J.Jr. Smyth// Proceedingsof National 25th Ann.Natl. Country of Poultry Breeders, Roundtable; Kansas City ,M.0.1976. Vol.- 25.- P.69-86.356
405. Smyth, H. Autosexing breeds / H. Smyth // Poultry World. 1970. - Vol. 19.-P. 37.
406. Smyth, J. A study of pigments from red, brown and buff feater and hair / J. Smyth, J. Porter, B. Bohren // Physiol. Zool. 1951. - Vol. 24. - P. 205 -216.
407. Smyth, J. The effect of CC, Cc and cc plumage color genotypes on body weight in the foyl / J. Smyth, T. Fox // Poultry Sci. 1963. - V. 42. - P. 1441-4145.
408. Snizek, J. Chov netradicni drubeze = Выращивание цесарок, перепелов и мясных голубей. Обзор (Чехия) / J. Snizek Praha, 1993. - 59 с.
409. Somer, R. G. The effect of the Kn gene sexnal development of cockerels / R. G. Somer, L. A. Weigh // Poultry Sc. 1980. - Vol. 59, №11.- P. 2379-2385.
410. Somes, R. G. The influence of the rate of feathering allele К on various quantitative traits in chickens / R. G. Somes // Poultry Sc. 1970. - Vol. 49, № 5. -P. 1251-1256.
411. Somes, R. G. Delayed feathering a third allele at the "K" locus of the domestic fowl / R. G. Somes // J. Heredity. 1969. - Vol. 60. - P. 281-286.
412. Sortore, G. Correlazioni fenotipiche trapraduzione di novoe peso corporeo in galline reproduttrich di tipo pesaute Nota 2 / G. Sortore // Riv. Zootech. Veter. 1976. - № 4. - P. 345-352.
413. Spooner, R. L. Breeding for disease resistance / R. L. Spooner, A. J. Teale // Rep. Anim. Breed. Rss. Org. Edinburgh, 1983. - P. 11-15.
414. Stepnska, U. Zaplodnienie I wczesne etapy rozwoju zarodkowego ptakow = Оплодотворение и раннее развитие птиц / Stepnska Ursula // Post. Boil. Komorki. 1999. - 26, Supl. 12. - S. 73-78.
415. Stranzinger, G. Molekular biologische Methodenin der Tierzucht / G. Stranzinger // Swiss Biotech. 1989. - Vol. 7, № 5. - P. 17-18.
416. Strong, R. The development of color in the definitive feather / R. Strong // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1922. - V. 40. - P. 147-186.
417. Studies of grey breasted helmet guinea fowl (Numida meleagris galeata Pallas) in Nigeria // World's Poultry Sc. J. 1983. - V. 39, № 2. - P. 143-151.357
418. Sturtevant, A. H. An experiment dealing with sex linkage in the fowl / A. H. Sturtevant // J. Expt. Zool. 1912 - Vol. 12. - P. 499-518.
419. Taap, G. Sight sexing broiler chicks / G. Taap // Ohio Report. 1968. -Vol. 53, № 1. - P. 14-15.
420. Taylor, L.W. An inhibitor of gold color in chickens / L.W. Taylor// In; Proc. Intern.Genetic. Congr.6-th Congr. Ithaca.- 1932.- Vol.2.- P. 197-199.
421. Tijen, W. F. Enclosures of blood and meat in brown and white eggs / W. F. Tijen//Poultry Sc. 1985.-Vol. 13.-P. 12-13.
422. Tomorrows quality genetics today = Завтрашний день качества генетической селекции, проводимой сегодня // In-t. Poultry Prod. 2002. -Vol. 10, №3.-P. 20.
423. Tuller, R. Nutzung von Gans und Perlhuhn = Гусеводство и цесарководство : практическое руководство (ФРГ) / Tuller R., SchulzeMessing Н. Bonn: Rheinischer Landwirschafts-Verl, 1985. - 63 s.358
424. Tuller, R. Wie schnell wachsen Perhuhner = Результаты выращивания цесарок (ФРГ) / Tuller R., Velten H. // Dt. Geflugelwirsch. Schweineprod. -1986. Vol. 38, № 28. - S. 833-834.
425. Veitsman, L. N. Guineafowls in the Soviet Union = Цесарки в Советском Союзе / L. N. Veitsman, V. P. Paglazova, N. L. Snezhko // Indian Poultry Review. 1981.- Vol.10. - P. 43-45.
426. Veitsman, L. N. Le nostre faraone destanto interesse in Russia = Цесарки в России / L. N. Veitsman // Inform. Agr. 1966. - A. 22, № 14. - P. 629.
427. Verma, S. Guinea fowl a promising avianspules of the futu- re / S. Verma // Poultry Guide. - 1981. - V. 18, № 8. - P. 39-40.
428. Wambeke, F. Estimation of the energy regyirement of breeding hens of mead type during the period of reproduction / F. Wambeke // Revue de Agriculture. 1987. - Vol. 32, № 4. - P. 735-746.
429. Warren, C. Feather-sexing chicks / C. Warren // Poiltry Tribune. 1976. -V. 82, № 2. - P. 30-34.
430. Warren, D. Feather-sexing chicks / D. Warren // Poultry Tribune. 1976. - Vol. 82, № 2. - P. 30-34.
431. Warren, D. C. The inheritance of Rhode Island Red chick down color variations and their relation to color variations in adult plumage / D. C. Warren // J. Agr. Res. 1929. - Vol. 39.- P. 781-794.
432. Weigend, S. Current Strategies for the assessment and evaluation of genetic diversity in chiken resoures / S. Weigend, M. N. Romanov // Worlds Poultry Science Joyrnal. 2001. - Vol. 57, № 3. - P. 275-289.
433. Wendt, E. Das verhalten der melanoblasten verschiedenen Hushnerrassen in Gewebkulturen / E. Wendt // Dt. Geflugelwirtsch. Schweineprod. 1958. - Bd 150.-S. 495-508.
434. Wesyk, S. Prodykcia kurosat autoseksingowych / S. Wesyk // Drobiarstwo. 1971. - Z. 19, - № 2. - S. 8-9.359
435. Willier, В. An analysis of feather color pattern produced by sraffmg melanophores during embryonic development / B. Willier // Amer. Natyralist. -1941.-Vol. 75.-P. 136-146.
436. Yanming, Han. Lysine requirements of fastand slow-growing broiler chicks / Han Yanming, H. Baker David // Poultry Sc. 1991. - Vol. 70, № 10. - P. 2108-2114.
437. Yannakopoulos, A. L. Effekt jf egg weight and shell guality on dau-old duckling weight / A. L. Yannakopoulos, A. S. Tserveni- Cousi // Arch. Geflugelcunde. 1987. - Br. 51, № 4. - S. 157-159.
438. Yield, quality and composition of guinea fowl meat at different stages of growth =Убойный выход, качество и состав мяса цесарок разного возраста. (Индия) / С. М. Mahapatra et al. // Indian J. Poultry Sc. 1986. - Vol. 21, № 3. -P. 204-207.
439. Zimmerman, N. G. Comparison of several induced molting methods on subseguent performance of single Comb White Leghorn hens / N. G. Zimmerman, D. K. Andrews // Poultry Sc. -1987. Vol. 66, № 3. - P. 408-417.
440. Zmijewska, Z. О jajach perliczych / Z. Zmijewska // Drobiarstwo. 1964. -R. 12, № 5. - S. 9.
441. Zypp, A. I. Genetische Aspekten von siekteresistentic bij Landbouwhusdieren / Zypp A.I. // Tijdschrift. Voor Diergeenecskunde. 1987. -Vol. 112, № 15/16. - P. 927-930.360
-
Забиякин, Владимир Александрович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Сергиев Посад, 2008
-
ВАК 06.02.01
- Оценка и отбор цесарок по показателям роста и формирования перьевого покрова
- Отбор цесарок волжской белой породы по пигментации оперения и воспроизводительным признакам
- Методы и приемы племенной работы по повышению эффективности использования мясистых кур
- Приемы поддержания воспроизводительных качеств цесарок, селекционируемых по скорости прироста живой массы
- Методы ускоренного повышения генетического потенциала продуктивности яичных кур при создании новых кроссов кур
