Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетические методы создания исходного материала в селекции столовых корнеплодов (морковь- DAUCUS CAROTA L., - свекла столовая - вета VULGARIS CONVAR. ESCULENTA SABISB. )

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические методы создания исходного материала в селекции столовых корнеплодов (морковь- DAUCUS CAROTA L., - свекла столовая - вета VULGARIS CONVAR. ESCULENTA SABISB. )"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ЛИТВИНОВА Мая Кирилловна

УДК: fi3513;631522;63511 ;63511 ;631522

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ СТОЛОВЫХ КОРНЕПЛОДОВ (МОРКОВЬ — DAUCUS CAROTA L., СВЕКЛА СТОЛОВАЯ —BETA VULGARIS CONVAR. ESCULENTA SABISB.)

06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

к £ o2áf

ЛЕНИНГРАД 1989

Работа выполнена в Мичуринском Плодоовощном институте им. И. В. Мичурина и Пензенском сельскохозяйственном институте в 1967—1985 годы.

Официальные оппоненты •— доктор сельскохозяйственных наук В. И. Буренин (Всесоюзный научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова); доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Комиссаров (Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева), доктор биологических наук, профессор Б. Г. Русанов (Агрофизический научно-исследовательский институт).

Ведущее учреждение — Всесоюзный научно-исследовательский институт овощного хозяйства.

Защита состоится « х 1989 г. в часов на засе-

дании Специализированного совета Д 020.118.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском .институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Ленинград, Центр, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « » 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Л. В. Сазонова

ОНДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальнооть проблемы. В решен-ях ХХУП съезда КПСС и Продовольственной программе СССР на период.до 1990 г. предусмотрено довеоти валовой обор.овощей и бахчевых культур цо 40..► 42 млн.г.; значительно.увеличить их потребление в расчете на душу населения и полностью' удовлетворить потребности перерабатывающей промышленности в сырье. Прироот овощной продукции . должен быть осуществлен прежде воего за счет создания и внедрения в производство качественно новых сортов и гибридов, отвечающих требованиям интенсивных технологий, устойчивых к неблагоприятным воздействиям внешней среды, пригодных к машинной уборке и удовлетворяющих запросам пищевой промышленности»

Столовые корнеплоды играют важную роль в питании человека. Заготовки их составляют около 18$ объема всех овощей (Брежнев Д.Д., 1978). Но районированные повсеместно сорта моркови и свеклы уже "на удовлетворяют возросшим требованиям сельскохозяйственного производства И перерабатывающей промышленности. В связи о этим основным направлением в оелекционной работе оо отоло-выми корнеплодами на настоящем этапе является создание сортов.и 1ибридов со средней -многолетней урожайностью у моркови до 30... 70 т/га., у столовой свеклы - до 40...80 т/га.

Для успешного решения поставленных задач важно иметь богатый и разнообразный исходной материал, позволяющий получать и. попользовать генетические источники и доноры хозяйственно-ценных признаков..Поэтому необходима разработка новых перспективных ме- . тодов создания исходного материала, дальнейшее изучение явления1 гетерозиса у моркови и свеклы, проведение селекционной работы по созданию родительоких компонентов на базе различных типов ЩС.

В селекции высокопродуктивных сортов столовой* свеклы особого внимания заслуживает расширение генофонда источников оо стабильно удерживаемой раздельноплоцноотью и высокими посевными качествами семенного материала. Они могут быть оозданы на основе спонтанных и экспериментальных раздельноплодных мутантов.Однако возможности индуцированного мутагенеза в селекции столовых корнеплодов изучены и иопользованы пока недостаточно .

Актуальность проблемы в связи о.вышеизложенным определяется необходимостью создания исходного материала с комплексом . улучшенных хозяйственно-биологических признаков на основе использования гетерозгсной селекции, цитоплазматической. мужской

3

стерильности и экспериментального мутагенеза, чтоявляетоя главной предпосылкой успешного вывецэния высокопропуктшзных сортов и гибридов моркови и свеклы.

Цель и задачи работы» Целью настоящей работы было изучение походного материала, полученного на основе спонтанной ВДС и экспериментального мутагенеза: определение возможности использования его для создания гибридов ££ и перспективных оортооб-разцов моркови и свеклы.

В процессе работы были поставлены следующие задачи: I) создать линии моркови о признаком ЦМО типа бурого пыльника и петалоидного.типа о выоокой ОКС и СКО, установить их генетическую природу, дать оценку явления ЩС о эволюционных позиций; 2) получить гетерозисные гибрида моркови на стерильной и фертильной основе, определить гетерозисный эффект и характер наследования признаков в ЗР^; 3) создать исходный материал в селекции моркови и свеклы на гегерозио методом экспериментального мутагенеза и провести его сравнительную оценку, выделить перспективные мутанты моркови и свеклы о комплексом хозяйственно-ценных признаков, изучить их физиолого-биохимические и анатомо-морфологические признаки; 4) дать обоснование методов получения на базе 1ЩС и экспериментального мутагенеза гетеро-зисных гибридов и сортообразцов моркови и свеклы, пригодных, для эффективного их использования в сельскохозяйственном производстве.

Научная новизна исследований .-В создании исходного материала моркови и свеклы использованы оригинальные, нетрадиционные или малоизученные методы селекции. На основании данных ' анагомо-морфологического, цитоэыбриологического и физиолого-биохшического изучения стерильных форм моркови типа браун -и петалоиц установлены особенности отроения семенного растения, околоцветника , мужской и женской генеративных сфер цветка. Для сравнительного, изучения стерильных форм моркови и их фергильных аналогов впервые использован: метод белковых маркеров. В результате, предлокена уточненная классификация типов Стерильности.и дана оценка.явления ЦМС о эволюционных позиций. Получены стерильные линии о признаком ЩС типа браун. и пата-лоиц и закрепители-'стерильности при использовании'инбридинга и

4

последующей сибсовой селекции. Установлена генетическая природа стерильности типа браун в сорте Нантокая 14, типа пета-лоид в сорте Шантенэ болгарокой ое.-.зкции, а также индуцированных мутантов о признаком МО. При использовании экологически отдаленных форм и отерильных линий получены гетерозисные гибриды моркови на фэртильной и стерильной.оонове, установлена сравнительная эффективность скрещивания сортов и их отерильных аналогов, определена'комбинационная ценность сортов и линий моркови. Методом индуцированного мутагенеза получены пер-• оиективные формы,:используемые как исходный материал: выооко-каротиновые - у моркови, о признаком мужской стерильности -у моркови и свеклы, частично разщзльнопяодные - у свеклы: экспериментально показана различная мутагенная эффективность различных методов.индуцированного мутагенеза (химического, радиационного, лазерного, полиплоидии) и отдельных мутагенных-факторов в создании исходного материала. На основе электрофорети-чеокого разделения белков семян в ПАГ установлена генетичеокая разнокачеотвенность некоторых разцельноплодных радио- и хемо-мутантов свеклы. Определена комбинационная способность одно-двусемянных мутантов; получены на их оонове высокоурожайные с хорошим качеством гетерозисные гибриды столовой овеклы. Впервые показана возможность использования лазерного бблучения семенного материала в оелекции моркови и свеклы.

Практическая ценность работы. Получены о терильные линии моркови о' признаком ЩЮ типа браун и петалоид и линии-закрепители отерильности к ним. Выделена перспективная гетерозисная комбинация для ЦЧО и Среднего Поволжья - Шантенэ 461 Нантокая 14, обеспечивающая высокий гетерозисный эффект при скрещивании фер-тильных сортов и стерильного аналога оортотипа Шантенэ (С1>25-133^ о линией оортотипа Нантокая (I д-101-16), Методом эксперимент тального мутагенеза на основе сорта Бордо 237 созданы мутант-ные формы столовой свеклы с .признаком одно-двусемянности, обладающие ценными хозяйственными признаками. Разработаны.схемы. оелекционного процесса по созданию сортов и получению перспективных мутантных форм на основе гетерозисной оелекции и экспериментального мутагенеза, а также метод селекции сортов и линий моркови на повышенную семенную процуг тивнооть.

Модифицирован ускоренный метод приготовления постоянных ци-тоэмбриологаческих препаратов применительно к моркови для изут-чекия отроения женской генеративной сферы. Полученный на основе селекции линий ЩС и экспериментального мутагенеза исходный материал моркови и свеклы передан селекционным учреждениям страны. Выведен и' передан на Государственное сортоиспытание новый оорт моркови Пензенская 49.

Апробация работы. Основные положения диссертации докла-дывалиоь и обоуждались на 24 Всесоюзных симпозиумах, совещаниях и конференциях, в том числе5на Воесоюзном,симпозиуме по эмбриологии растений (г.Киев, 1968 г.); П съезде ВОГЙС им. Н.И.Вавилова (г.Мооква, 1971 г.); Всесоюзном симпозиуме "Половой процесс и эмбриогенез растений" (г.Москва, 1973 г.); Всесоюзном семинаре по ускоренной селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур (г.Ленинград, 1973 г.); XIX Международном конгрессе по садоводству (г.Варшава, 1974 ); Всесоюзном совещании по проблеме патологических новообразований у раста-, ний (г.Ленинград, 1974 г.1У Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (г.Киев, 197Й г.); Всесоюзном семинаре по селекции столовых корнеплодов (г.Ленинград, ВИР им.Н.И.Вавилова, 1976 г.)5 Всесоюзной конференции "Генетико-физиологичес-кая природа опыления у раотений" (г.Полтава, 1978 г.); Всесоюзном совещании "Использование ЦМС в селекции растений" (г.Киев, 1978 г.); У и У1 Всесоюзных конференциях по фотоэнергетике растений (г.Алма-Ата, 1978 г., г.Львов, 1980 г.); Всесоюзном совещании "Цитолого-эмбриологические и физиолого-биохимичеокие основы опыления и оплодотворения у растений" (г.Ялта, 1982 г.); Всесоюзном симпозиуме "Развитие мужской генеративной оферы раотений" (г.Симферополь, 1983 г.); П Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиобиологии (г.Обнинск, 1984 г.); Всесоюзном координационном совещании по селвкдаи и семеноводству овощных культур (г.Тирасполь, 1984 г.); IX Всесоюзном совещании по эмбриологии раотений (г.Кишинев, 1986 г.); I Воесоюзном совещании."Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве" (г.Кишинев, 1987 г.); Научно-методическом семинаре "Создание новых комплексных источников биологических и хозяйственно-ценных признаков душ селекции столовых корнеплодов" (г.Бабтай, Литовский НИИ шюдоовощеводст-ва, 1987 г.) и др. ,

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликована 41 печатная работа (в том числе 16 в соавторстве) объемом 23,5 печатных листов, из них два Методичес—. ких указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов столовых корнеплодов (1974, 1987, изд-во ВАСХНИЛ и ВИР им. Н. И. Вавилова).

Диссертация изложена на 368 страницах машинописного текста, включает 45 рисунков и 125 таблиц, состоит из введения, 5 разделов, выводов, предложений к внедрению, приложений. Спи-оок цитированной литературы содержит 659 наименований, в том числе 150 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ, РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ (БШЩЕНИЕ

Материал, методика и условиях проведения исследований.

В качестве экспериментального материала бшш использованы сорта моркови и столовой свеклы отечественной и зарубежной селекции, семьи и линии с признаком вдтоплазматической мужской стерильности, экспериментальные мутанты и гибриды моркови и свеклы. Было изучено' 1356 селекционных образцов, сортов и гибридов моркови и 841 -'столовой свеклы.

Экспериментальная часть работы выполнялась в 1967... 1985 гг. в Мичуринском Плодоовощном институте им.И.В.Мичурина и Пензенском сельскохозяйственном институте путем постановки лабораторно-полевых опытов в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1975), Методикой полевого опыта (Доспехов Б.А., 1979) и Отраслевого стандарта СССР-ОСТ 4671-78 (1979). Схема посева 45; 2(3+50; 20 х 20 х 50 см, повторность трех-четырехкрагная, расположение делянок -шахматное и рендомизированное.

Производственное испытание сортов и гибридов проводилось в совхозах производственного объединения "Сура" Пензенской обл.; экологическое испытание - в Сурхандарьинском крае РСФСР и Харьковской области УСЙР. Применяв!гая в опытах агротехника соответствовала рекомендуемой для ДЧО и Поволжья.

В селекционной работе использовали отборы (массовый, ме- j тод половинок, индивидуальный, индивидуально-семейный), гибридизацию, инцухт, насыщающие скрещивания (Павлов И.П., 1963; Тимофеев H.H. и др., 1972). Гибридизацию и инцухт осуществляла с применением пространственной, экранной и принудительной изоляций.

Для получения экспериментальных мутантов намачивание семян сорта моркови Нантская 14 и свеклы оорта Бордо 237 водными растворами химических мутагенов проводили в 1967...1973 гг. в Институте химической физики АН СССР. Использовали следующие концентрации химических мутагенов при 18 часовой экспозиции:

1) для моркови: этиленимин (ЭИ) - 0,005; 0,008; 0,01; 0,002; 0,03; 0,05; диметилсулъфаг (ДМС) -.0,012; 0,016; 0,025; 0,05; нитрозоэтилмочевина (НЭМ) - 0,012; 0,025; 0,05; 0,06; нитрозометилмочевина (НММ) - 0,01; 0,012; 0,025; 0,050$;

2) для свеклы: НЭМ - 0,01; 0,012; 0,025; 0,05%; БММ - 0,0$; 0,012; 0,025; 0,05; ЛМС - 0,01; 0,012; 0,025; 0,05. Контрольные семена намачивали в водопроводной воде.

Гамма-лучами семена тех же сортов обрабатывали' на гамма-установке в Институте общей генетики АН СССР в дозах 40,60, 100 Гр (60Со, мощностью 5,7 Гр/мин.). Облучение семян гелий-неоковши лазерами ЛГ-75 и ОКГ-12 ( А = 6328А0, мощность 15 ывт) и ультрафиолетовым ЛГИ-21 (Д = 337IA0, мощность 3 мвт) проводили в лаборатории биофизики Казахского университета им.С.М.Кирова.Экспозищш облучения лазерами-10,15,30 мин.; I; 1,5; 2; 2,5 ч. Контролем слуясили сухие семена. При изучении измененных форм растений руководствовались указаниями H.H.Роз (1968) и Н.Д.Тарасенко (1974). Для удвоения хромосомного комплекса применяли обработку семян, проростков и цветоносных побегов сортов Нантская 14, Геранда, Бордо 237 алкалоидом колхицином в соответствии с Методическими указаниями Института цитологии и генетики СОАН СССР по экспериментальному получению му-тантных и полиплоидных форм растений (1970). Описание селекционных образцов, сортов и гибридов Pj , проводили в соответствии с методикой И.А.Прохорова, С.П.Потапова (1973) и Руководством по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов (1982). Общую и специфическую комбинационную способность определяли на основе диаллельных скрещиваний по в.Griffing (1956),

степень доминантности признака - но .Пд.Боюбейкеру (1964). При 8

изучении экоплас тичноо ги и селекционной ценнооти оортообраз-цов й мутантных форм руководствовались Методическими указаниями по экологическому испытанию овощных культур в открытом грунте (1985). Биохимические анализы бит выполнены в лабораториях кафедры овощеводства Мичуринского плодоовощного института, им.И.В.Мичурина и кафедры ботаники Пензенского СХИ по общепринятым методикам (Андрюшенко B.K., 1981; Гунар H.H., 1972; Ермаков А.И. и др., 1972; Плешков Б. П. ,1976; Третьяков H.H., 1982). Для определения фо тооинтетической активности изолированных хлоропластов моркови использовали полярографический метод (Зеленский М.И., 1969). Электрофорез легкорастворимых белков семян осуществляли в кислом и щелочном ПАГ по методикам В.И.Сафонова и М.П.Сафоновой (1971), в модификации, Л.А.Лео-невич (1982) и по H.Catzimpoolas et ai. (1968). Анатомическое строение цветоносов моркови изучали в соответствии о методикой Л. Л.!еотянниковой и др. (1981). Временные и постоянные цитоэмбриологические препараты готовили по общепринятым методикам (Паушева З.П., 1970). Для приготовления тотальных препаратов зародышевых мешков использовали мацерацию тканей семяпочки моркови о помощью соляной кислоты по Л. И. Абрамовой : и др., (1981) в нашей модификации. Эмбриональное развитие семян столовой свеклы изучали по методике Э.И.Ширяевой (1976), моркови - по Л. И. Абрамовой и др. (1981). Просмотр цитоэмбрио-логических препаратов проводили на микроскопах МЕИ-3; МББ-1; МБС-9; Ш1-6; для микрофотографирования использовали фотонасадку МФН-Ю; микрорисунки, выполнялись с помощью рисовального объектива beitz . . Результаты исследований обработаны методом::, вариационной статистики (Доспехов Б. А., 1979; Ла-кин Г.Ф., 1980) о применением микро-ЭВМ и ЭВМ-НАИРИ-2.

ЦИТ0ПЛАЭ1А1ИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ ДО) У МОРКОВИ

Спонтанная и индуцированная ЦМС у моркови, ее генетическая природа ~

Спонтанная ЦМС типа бурого пыльника (браун) была обнаружена в популяции сорта Нантская 14; типа петалоид (лепестко-видная) - в популяции сорта Шантенэ болгарской селекции (к-2040). На основании изучения популяции производственных высадок семешшков сорта Нантская 14 было установлено, что явление

~ 9

ВДС относится к редким событиям и подчиняется распределению Пуассона. Количество стерильных растений в популяции сорта находилось ежегодно на уровне 0,01.. .0,095?. Методом отбора уровень стерильности типа браун был увеличен до 46,1$. (Литвинова М.К. и др. , 1979).

Максимальное проявление признака ЦМС в популяциях изучаемых сортов за период с 1979 г. по 1985 г. имело место в 1979 г. и составило по типу браун 64,3$, по тицу петалоид -87,756. Проявлению признака стерильности типа браун способствовали летние посевы свежаубранными семенами и повышенная ореднеоугочная темперагура воздуха (17,5-18°0) в период отрастания оеменников. Петалоидный тип стерильности лучше, чем тип браун, удерживается в потомстве, проявление его в меньшей степени зависит от условий среды. Исследованиями установлена возможность получения индуцированной мужской отерилыооти типа браун в результате воздействия на семена сорта Нантская 14 химических мутагенных факторов (НЭМ-0,012$; ВДМ-0,12&; ДМС-0,016$) и облучения их гелий-неоновым и ультрафиолетовыми лазерами. Использование метода ментора чужеродной пйльцы (лебеды) при однократном инбридинге также дало в потомстве до ЗЕ# стерильных paoгений типа браун.

На основании многолетних исследований выделены семьи о признаком ЩС типа браун (08,0д,013) и типа петалоид (Ср24,Ср25), стабильно сохраняющие признак стерильности в условиях свободного переопыления в пределах популяции на уровне 75...9С$ и вше. Они явилиоь родоначальниками стерильных линий, используемых в селекции на гетерозис.

При изучении гибридов Р2 и бекроооов (ВС), полученных от скрещивания стерильных форм с фертильными было установлено, что в типе браун фактические частоты отношений класоов стерильных и фертилъных растений при расщеплении в Р2 соответствовали 7:1; 5:3; 3:1; 1:1; 9:7; 13:3. Это указывает на диген-ный характер наследования, комплементарное взаимодействие доминантных аллелей, двойной рецессивный эпиегаз и эпистатичео-кое взаимодействие доминантных генов. Анализ потомсгв моркови от скрещивания мужски стерильных растений петалондного типа с фертильными' показал наличие следующих отношений частот классов стерильных и фертилъных растений: 7:1; 15:1; 3:1;. 1:1; 1:3. 10 . ."- : • •

Такой характер расщепления дает оонование считать, что мужская стерильность петалоидного типа определяется взаимодействием 'со стерильной цитоплазмой двух й более дупликатных генов, а в' • отдельных семьях при расщеплении 15:1 - доминантной гомозиготой по типу кумулятивной полимерии. При изучении потомств Р2 и бекроссов мутантных оемр.Ч моркови было установлено расщепление, характерное для ЦМС типа браун. Только в семье, полученной при воздействии на семена ЭИ в концентрации 0,005$, в одном случае имело место моногенное наследование стерильности. Следовательно, при экспериментальном мутагенезе возможно получение МС различной генетической природы.

Анатомо-морфологичсские и цигоэмбриологические особенности отроения цветка стерильных растений моркови.

В строении цветка стерильных по пыльце форм моркови установлен ряд особенностей: цветки имели укороченные (на 250300 мк) ленеотки основного круга околоцветника при значительном удлинении (на 100-120 мк) столбиков пестика, При ШЛО типа браун тычинки в цветках деформированы, пыльники сморщены, тычи-гпчная нить укорочена, имеются бестычинковые формы; при пета-лоидном типе стерильности наблюдается различная степень метаморфоза тычинок в лепестки дополнительного круга околоцветника, а также образование Чталых? цветков о ярковыраженяой шстиллои-дией. При бестычинковой форме стерильности типа браун формула цветка-приобретает следующий вид: Со5 а (2); при пол-

ной петалоидии: Са^ Со(Ю)^° 0 (2); при пистиллоидии: Сад СО(0-5) Ао (2-5); разнообразие в строении цветка и

околоцвешика определяет следующую классификацию типов и форм проявления стерильности: I - тип браун; формы: I) бестычинковая; 2) бурого пыльника; 3) полустерильные; 2 тип-петалоид; формы: I) переходная (промежуточная); короисолепестковая сердцевидная; 3) длиннолепестковая ланцетная; 4) длнннолепестковая язычковая; 5) пистиллоидная.

Мейоз в деформированных пыльниках растений о ЦМО типа бра-, ун в основной массе материнских клеток пыльцы цроходил правильно, нарушения встречались редко; основная масса микроспор в пыльниках стерильных растений останагливалась в своем развитии на одноядерной стадии. По характеру ;;егенерации микроопор выделено шесть форм проявления стерильности. Наиболее резко процессы

II

дегенерации выражены при формах стерильности 1У-У1, которые сопровождаются полной деформацией пыльцевых зерен и лезиоом црогоплаота. При этом на огадии тетрад наблюдалось образование., монад, диад, тетрад, полиад в большого количества микроядер; на стадии одноядерных микроопор в отдельных пыльцевых гнездах наблвдалось образование периплазмодиального тапетума, но овязь между стерилизацией пыльцы и изменением функций тапетума не установлена. Результаты исследований не показали .также зависимости между степенью дегенерации пыльцы и продуктивностью растений. У растений типа петалоид в мезофилле лепестков дополнительного круга околоцветника, образованных из тычинок, пыльцевые гнезда были облитерированы и содержали дегенерирующие одноядерные микроспоры.

- В отроении женской генеративной сферы стерильных растений каких-либо патологичеоких отклонений от нормы по сравнению о фертильными не отмечено. Но андростерилыще формы имели статистически достоверное увеличение размеров семяпочки и зародышевого мешка, соответственно на 0,10...0,38 мм и 0,05...О,14 мм. У отерильных растений петалоидаого типа также отмечено увеличение размеров ядра и ядрышка центральной клетки зародышевого мешка, а вследствие этого изменение ядерно-ядрышкового отношения: о 2,7 у отерильных до 3,02 у фертильных, что свидетельствует о более активном белковом обмене.

Анатомо-морфологические и физиолго-биохимические

особенности отерильных семенных растений

Наши исследования не показали корреляционной зависимости мевду проявлением признака цитоплазматической мужской стерильности, формой соцветия и типом ветвления семенного куста.

Фертильные растения имели более крупные соцветия первого порядка, чем стерильные. Побеги второго порядка несли соцветия примерно одинаковой величины.

Цитоплазматический эффект на анатом оморфологическче признаки семенных растений моркови проявляется в сокращении длины (высоты) центрального побега (I порядка) и ксероЗилизавди семенных растений. Тенденция к нанизму сильнее выражена у растений петалоидного типа стерильности (табл.1). Наряду с этим у стерильных растений по сравнению о фертильными ошечалось увеличение на 6.,.2С$ площади поперечного сечения цветоноса за 12

счет площади корн и проводящего цилиндра,

- Таблица I

Характерноттаса семенных растений фертильных и стерильных фор.; моркови

Высота семен- Количество семенников лидер-Тип ного растения ного типа в популяции

растений (1983... (1980... 1985 гг.)

1985 гг.) ■ -

-Р, % Ур,% ЪГ г

• см *

Фертильный 104,3 100 70,9 90,8

Стерильный браун 92,4 88,5 73,1 88,0 0,43 +0,03 0,06

Стерильный петалоид 86,8 83,2 82,1 76,6 2,46 +0,13 1,41

нср05,см 14,0 ¿0,5 2,0 2,0

эх , % 3,8 ¿0,1 2,68 2,68

В сосудисто-проводящих пучках•стерильных растений была сильнее развита флоэмная чаоть пучка, она занимала 43...49^ площади проводящего цилиндра, тогда как у фертильных форм - 35.. .36%. Основу флоэмы составляют ситовидные элементы, усиленная закладка которых характерна'дои эволюционно продвинутых форм. К особенностям анатомо-морфологического строения стерильных растений следует отнести также более сильное развитие трихом на цветоносах, уголковой колленхимы в коровой части стебля, наличие мелкоклеточной паренхимы в сердцевине, размещение большего количества устьиц на единицу площади листа, увеличение удельной поверхностной плотности листьев. Все это свидетельствует о повышенных по сравнению о фертильнши адаптационных возможностях стерильных растений. . . . .

Растения моркови о признаком ЩС отличаютоя от фертильных также по биохимическому составу,' направленности и интенсивности процессов обмена. Вегетативные органы стерильных растений по сравнению с фертилъными содержали меньше фотосинтетических пигментов: хлорофиллов и каротиноидов; в репродуктивных органах стерильных растений,напротив.содержадае каротиноидов на 0,81,3 было повышено. Смещения отношзния хлорофилла "а" к

хлорофиллу "в" не установлено, что свидетельствует о сбалансированности у андростерильных форм фотосистем I и П. Но стерильные растения отличались от фертилы^ых менее высокой эффективностью работы энергообразующей системы изолированных хлоропластов в реакциях Хилла. В то же время андростерильные формы более экономно расходовали ассимиляты на дыхание. Разница по интенсивности дыхания листьев между, фертильными и андростерильнши формами составляла соответственно 0,20... 0,34 мг/час С02 и 0,10...0,21 мг/час С02. Стерильные формы в листьях, соцветиях и семенах содержали больше, чем фертиль-ные,зольных элементов, в то время как запасного крахмала в семенах и растворимых углеводов в листьях и соцветиях было несколько меньше,, что свидетельствует о нарушениях углеводного обмена. В тканях цветоносов преобладала сахароза, основная транспортная форма углеводов. Отсюда - лучшее развитие у стерильных растений флоэмной части проводящего цилиндра.

По количественному, составу субъединиц спектры•легкораст-вориыых белков оемян стерильных форм моркови были близки к электрофоретическим спектрам фертильных сортов-аналогов: Нантс-кая 14 и Шаитенэ 2461, но отличались от них появлением дополнительных субъедкниц, Это свидетельствует о несколько иной генетической природе биотипов с ЦМС и их определенной эволюционной продвинутоети.

Эволюционное значение явления ЦМС

Фактический материал, полученный наш в процессе изучения ШЛО у моркови, позволил подойти к оценке эволюционной значимости этого явления. Отмеченные анатош-морфо логические, цитоэ"криологические и физиолого-биохимические особенности стерильных фор.? моркови свидетельствуют о наличии формообразовательных процессов внутри вида Daucuc .carota L. , в то время как наличие "голых" цветков, лучшее развитие женской генеративной сферы, усиление ксерофилизации растений, более сильное развитие флоэмной части пучка, наличие дополнительных суйъеданиц в электро-форетических рпектрах белков семян позволяет высказать мнение об определенной эволюционной продвинутоети стерильных фора моркови. ■ Более зволвцпонно продшнутш по комплексу биолого-селекционных признаков следует считать петалоидный тип стерильности. В целом растения ЦМС типа браун и петалоид представляют 14

собой две мелкие систематические группы-формы,дивергенгно возникшие в процессе эволюции от дттуполости и однодомнооти к

раздеЛЬНОПОЛОСТИ И ДВУДОМНОС ГИ: forma CU3 brown и forma

cms petaloid . Отсутствие патологии в развитии.женской генеративной сферы у стерильных форм , их определенные ыорфо-биологические и физиолого—яохимические отличия от фертильных айалогов создают возможности для успешного использования андростерильных фор* в качестве исходного материала при создании сортов и гибридов моркови.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦИТОПЛАШАТИЧ0СКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗДС

Семенная продуктивность стерильных и фертильных растений

Семенная продуктивность растений тесно связана о процессами цветения и опыления. Нашими исследованиями установлено, что соцветия стерильных форм заканчивали цветение на 2...3 дня раньше, чем соцветия фертильных, в то время как способность к восприятию пыльцы рыльцем сохранялась у стерильных 'чотипов на 5-6 дней дольше, чем у фертильных. Это свидетельствует о более высокой степени приспособленности стерильных растений к воспроизведению.потомства. Но стерильные формы посещались насекомыми-опылителями хуже, чем фертильные. На соцветиях стерильных растений типа петалоид о зелеными цветками количество насекомых - опылителей в среднем за 5 лет наблюдений составило 55$ от количества опылителей, работающих на фертильных растениях. Стери$льные растения типа браун и белоцве-тущае пегалоиды цривлекают насекомых несколько больше,чем зеленоцветущие, но меньше, чем фертильные формы. Растения о признаком ЦМС опыляются преимущественно представителями дикой энтомофауны - мухами, одиночными пчелами, осами, жуками, трип-сами и др. Фертильные растения опыляются наряду с представителями дикой энтомофауны медоносными пчелами, что способствует лучшему завязыванию семян.

Исследованиями, проведенными в 1973...1981 гг., было установлено, что средний урожай семян с растения моркови во многом зэеисит от соотношения различных типоз семенных кустов в популяции. Средняя масса полноценных семян была тем выше, чем больше , в составе.популяции семенных растений с первым и вторым типом

ветвления. Результаты учета урожая семян о раотения показали, .что наибольшую маооу оемян о куота давали стерильнее формы типа браун, в то время как у пегалоидных форм урожай ежегодно бык ниже, чем у фертильных на 4-8 г. При определении потенциальной семенной продуктивности у моркови статистически достоверной разнив^ по количеству цветков в соцветиях первого и второго порядка между стерильными и фертильными растениями нами установлено не было. Количество цветков на соцветиях Ш порядка составляло 40...605? от количества их в соцветиях первого порядка. Растения петалоидаого типа на соцветиях Ш порядка имели меньшее количество цветков по оравнению с фертильными. Аналогичные данные получены по количеству-завязавшихся оемян. Реальная семенная продуктивность соцветий первого и второго порядков ветвления у стерильных и фертильных растений вое годы исследований была практически одинаковой. Реальная оеменная продуктивность соцветий третьего порядка у стерильных растений петалоиднрго типа ежегодно на 10...11% была ниже, чем фертильных и стерильных растений типа браук. Соответственно у них был снижен и коэффициент семенной продуктивности (табл.2). -

Таблица 2

Потенциальная (По) и реальная (Рс) семенная продуктивность растений моркови, г.Пеиза, 1983... 1985 гг.

Ас-общее коли- ?с-/о зрелых

Коэф-фици-ент ~~про-

тив-

"Йасса семян с растения

г - %

Та п растения

чество оемяпог чек, шт.

семян

порядок ветвления

П Ш

носяи, * Рс

К^Щ-.ХЮ

Фертильный 5359 35079 60848 39,8 43,6 56,4 3 4,9 35,9 100 Стерильный

браун 4645 38012 77036 38,1 38,3 52,3 30,9 36,0 100,3

Стерильный петаловд

белый 5032 35706 55188 37,6 39,1 47,0 27,6 35,3 98,3

Стерильный петалоид

зеленый 5264 32651 57002 35,6 42,7 45,2 27,3 38,5 107,2

НСРд5 833 1051 2452 4,3 3,3 3,9

3,3 4.8

У фертильних растений коэффициент продуктивноети был равен 34...36/Í, у отерильных растений типа браун - 29...33$, у стерильных растений типа петалоид - 24...2д%>. Меньшее количество оемян, формируемых на оеменном раотении петалоидных форм, компенсировалось увеличением масоы 1000 оемян, поэтому реальная семенная продуктивное тт. отерильных форм по массе оемян может быть равна семенной продуктивности фергильных раотений. По энергии прорастания, всхожести, степени дифференциации зародыша оемена, собранные оо отерильных растений, не "уступали семенам фергильных. В целом, огерильные формы типа браун и петалоид потенциально не менее продуктивны, чем фертильные, но их реальная семенная продуктивнооть зависит от соотношения в популяции различных по типу ветвления и окороспелооти оеменных растений, а также от активности и состава энтомофауны.

Получение гетерозиеннх гибридов моркови на фертальной и стерильной основе

Для скрещивания привлекались сорта каротиновой ( var. auranticus Alef . - ), желтой ( var.schavrovii , Mark.) ; фиолетовой ( var. bisseril , Schwent . ) моркови, которые различались по биолого-селекционным признакам ., а также огерильные линии ("А") С9_81; С13-26; Ср-24-36; Ср 25-133, полученные на оонове огеелектированных высокоурожайных стерильных семей Cg, Cj3 (тип браун), Ср 24; Ср 25 (тип петалоид). Линии А в большинстве своем были урожайнее исходных семей и сортов-стандартов, но в отдельных случаях наблюдалось увеличение площади сердцевины и значительное варьирование признаков корнеплода в потомотве отдельных семенных растений сибсов одной и той же линии. Для получения линий-закрепителей стерильности. В использовали оамоопыление фергильных растений сорта Нантская 14 и Шанте-нэ 2461, а также перспективных мутангных форм моркови. Трех-четырехкратный инбридинг при создании линий В не обеспечивал достаточно полной гемозиготизации потомства и выравненности его по селекционно-ценным.Признакам, тогда как инцухт-децрео-сия возрастала с каждым новым повторный самоопылением. Поэтому для получения относительно выравненного по комплексу признаков потомства были использованы внугрилинейные скрещивания сибсов и создание узкородсгвенннх групп-популяций с определенны® морфологическщи и хозяйственными признаками. В результате работы были созданы две линии-закрепители к линиям Cg- 81' и _

С13-26 типа браун и 4 линии-закрепители к линиям пе галоидного типа Ср24-36, Ср25-133 и др. Одна из этих линий 13-101-16 получена на основе.радиомутанта (60Со,1Ъ 60).Линии В по качеству корнеплодов и урожайности были на уровне исходных сортов или несколько уступали ш по массе урожая с единицы площади.

При скрещивании фертильных сортов-в Р^ в большинстве случаев имело место проявлеще гетерозиса. Лучшие результаты получены в Тамбовской и Пензенской обл. по комбинации Шантенэ 2461 х Нантская 14. Гибрида, полученные от скрещивания кароти-нового сорта Нантская 14 о желтыми сортами Мщак 195 и Мирзой желтая 304, отличались высокой продуктивностью и повышенной засухоустойчивостью. Однако у них доминировала желтая окраска коры и сердцевины', что снижало качество корнеплодов.

Использование вскрещивании стерильных аналогов сорта Шантенэ 8461 и Нантская 14 способствовало повышению /ровня кроссбридинга, выравненное™ гибридного потшетва и эффекта гетерозиса (табл.3). Эффецт гетерозиса при скрещивании стерильных линий с сортами был на 10... 15% выше, чем при скрещивании фертильных сортов.

Таблица 3

Урожайность и уровень кроссбридинга при получении гибридов на фертильной и стерильной основе, г.Пенза

1982.,.. 1985 гг.

Сорт и гибрид

1981... —1983 гг. урожайное ть:.при банка этювень

~~ к сор- к сор- брадинга,

т/га % г^-ма- т^-от- %

Нантская 14 (контроль) Шантенэ 2461 (стандарт) Мшак 195

Мирзои желтая 304 Нантская 14 х Мшак 195 Нантская Cg-8IA х Мшак 195

Шантенэ 2461 х Нантская 14

Шантенэ Cp?c--I33A х Нантская 14 ^

Нантская 14 х Мирозои желтая 304

Йантская Cq-8IA х Мирзои желтая 304э

НСРг

46.7 51,3

44.3

46.8

52.4 63,7

62,4

100

109,8 -"94,8 -100,2 -112,2 +12,2 136,4 +36,4

133,6 +23,8

+17,4 +41,6

+33,6

69,2 148,2 +38,4 +48,2

53.6 114,8 +14,8 +14,6

54.7 117,1 +17,1 +16,9 4,5

5,1

86 47

54 53 86

У моркови в Р| проявляется соматический и физиологический, гетерозис, выражающийся в увеличении массы, длины, диаметра корнеплода, масск листьев розетки, повышении засухоустойчивое-ти, усилении окраски коры и сердцевины. Степень доминантности количественных и качественных признаков у гибридов-!^ была непостоянна, она зависела лт компонентов скрещивания и условий выращивания; по длине и массе корнеплода сверхдоминирование проявлялось при скрещивании каротиновых сортов; по величине сердцевины проявлялся как положительный, так и отрицательный гетерозис; окраска коры и сердцевины наследовалась по принципу промежуточного доминирования. При использовании в качестве компонентов скрещивания стерильных линий отмечалось удлинение гибридных корнеплодов. Самая высокая общая комбинационная способность в диаллельных скрещиваниях по массе урожая корнеплодов установлена для сортов Шантенэ 2461 и Мшак 195. Лучшие показатели специфической комбинационной способности получены при скрещивании сорта Шантенэ 2461 с сортом Нантская 14.

При скрещивании стерильных линий и линий-опылителей наиболее высокие ОКС и СКС установлены для линии петалоидного типа г,о25-133 (сортотип Шантенэ) и линий 1з-101-16 и 1386-88 (сорто-тип Нантская) (табл.4).

л ' Таблица 4.

Оценка эффектов ббщей (81 ), констант, специфической

варианс общей ) и специфической Сг^* ) комбинационной способности линий моркови по признаку "масса урожая корнеплодов", г.Пенза, 1982 г. _

лиши

Линии

4

I. Ср 25-133 +10,8 -71,5 -52,7 +48,5 +64,8 +29,2 +86,2 354,4

■2. 1?-

3. 11

4. 1д-

5. %

6. 13-

Ьп =

101-16 13-18 -91 85-88 12-16 0,49 0,83

-91,9 -73,2 - 1,9 +44,3 +17,6 +92,3 387,4 +26,8 +30,8 +47,0 +14,8 +20,2 532,4 +75,6 +91,8 -29,9 +87,6 671,3 +47,1 +17,6 +29,2 271,3 -14,4 +19,0 465,6

НСРПТ 6±= 27,3 НСРПТ 16,0

НСР,

05 ^

01

= 20,3 НСР05 11,9

НСР01 (е!-м) = 24,8

Исследованиями установлено, что в наследовании признака масса урожая корнеплодов основную роль играют гены о доминантными и зпиогатическими эффектами. При наследовании признака "диаметр корнеплода" главная роль принадлежит доминантным генам, в наследовании признаков "длина" и "масса корнеплода" у каротиновых сортов - аддитивным генам, у азиатских желгых-генем с.доминантным и анастатическим эффектами. •

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ МОРКОВИ И СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ МЕТОДОМ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МУТАГЕНЕЗА Изменчивость моркови и столовой свеклы при воздействии на семена химическими и физическими мутагенными факторами

Все мутагенные факторы (химические оупермутагены Эй, ДОС, НММ, НЭМ, гамма-лучи (60Со), лазерное облучение (ЛШ-21; . ЛГ-75; ЛГИ-21 + ОКГ-12) при воздействии на семена в большинстве случаев вызывали ингибирование роста моркови и свеклы в Мр В М0 отмечено проявление определенного патогенетического эффекта. При обработке семян моркови химическими мутагенами наибольшее число клеток с хромосомными'аберрациями наблвдалось в вариантах. о ЭИ, наименьшее - в вариантах с ДМС. У столовой свеклы наибольшая частота хромосомных перестроек имела место при обработке семян НЭМ и НММ. Химические мутагены и гамма-лучи индуцировали одинаковые типы хромосомных перестроек, но уровень аберраций хромосом при гамма-облучении был выше, чем при намачивании семян в растворах химических мутагенов. При облучении семян ультрафиолетовым и гелийнеоновыми лазерами содержание структурных аберраций, их типы практически не отличались от таковых после воздействия химическими мутагенами и гамма-лучами, но количество аберрантных клеток было несколько меньше. Наличие наследуемых изменений признаков у растений моркови и свеклы отмечалось уже в М^, что свидетельствует о возможности получения доминантных мутаций. В М2, как правило, химические и физические •мутагенные"" факторы индуцировали сходные изменения признаков растений первого и. второго года жизни; у моркови: вариабельность корнеплода и розетки лиотьев, типа семенного куста, скороспелость, мужскую стерильность, фасциации и пролификации соцветий; у столовой свеклы: раздельно-шюдаость, мужскую и женскую стерильность, изменение формы, 20

степени освмененноети и облиственноети репродуктивных побегов, фасциацию стебля и соцветия, варьирование формы корнеплода. Наряду о этим отмечалась специфичность действия отдельных мутагенных факторов,.их доз, концентраций и экспозиций. Больше всего, хлорофильных мутаций и фаоцваций стебля у моркови было при обработке семян ЗИ; высокие концентрации НЭМ (0,025, 0,05$) вызывали увеличение в урожае доли корнеплодов удаинен-но-коничеокой и,веретеновидной формы, при обработке семян НММ в урожае полностью сохранялась цилиндрическая форма корнеплода сортотипа Нантская. Наибольшее количество растений с признаком МС было по вариантам НММ и НЭМ в концентрации 0,012$; ДОС- в концентрации 0,016%. Больше всего полезных мутаций индуцировала НЭМ. При воздействии гамма-лучами в дозе 60 Гр получены мутанта с высоким содержанием каротина в корнеплодах. Воздействие на семена ультрафиолетовым и гелий-неоновыми ла- . зерами дало в М^ физиологические мутанты о повышенным содержанием сухих веществ, Сахаров и каротина.

У столовой свеклы НЭМ в концентрации 0,05% индуцировала стерильные формы растений с плоской и ллоскоокруглой формой корнеплода; НШ в концентрациях 0,01<$ и ДМС 0,0$,-напротив, вызывала образование позднеспелых форм с конической, грушевидной и овальной формой корнеплодов. Растений с прямостоячей формой розетки больше всего было по всем вариантам обработки НММ. При гамма-облучении соплодий свеклы в урожае преобладали позднеспелые формы. Частичная раздельноплодноегь в чаще выявлялась при облучении семенного материала гамма-лучами в дозе 100 Гр. В целом по общему количеству мутаций, в тал числе и полезных, наиболее продуктивными для моркови и свеклы оказались химические супермугагены, а из них - у моркови НЭМ в различных концентрациях, у столовой свеклы - ДМС,

Наиболее ценным исходным материалом, используемым в дальнейшей селекционной работе, явились у моркови мутантные формы с повышенным содержанием каротина, полученные при воздействии на семена гамма-лучами и химическими мутагенами; формы с МС различной генетической природы и мутанты с прямостоячей розеткой листьев (ДМС-О,012; НЗМ-0,012%); у столовой свеклы -одно-двусемянные формы сортотипа Бордо, индуцированные различными мутагенными факторами. Изучение компонентного состава

21

легкорастворимых белков семян столовой свеклы показало, что по количеству субъединиц, интенсивности окрашивания и электро-форетической подвижности отдельных зон спектра экспериментальные мутанты отличались от исходного сорта Бордо 237 и име- • ли определенные различия между собой, что свидетельствует о их неодинаковой генетической природе. У всех мутантов, характеризующихся одно-деусемянностыо, в кислой среде ПАГ' (рН 4,3) был слабо выражен белковый компонент с к 0,54, интенсивно' окрашенный у сорта Бордо 237. Возможно, именно этот белок связан с генетическими системами, ответственными за признак многоплодности у столовой свеклы. У болышнотва одно-двусемянных мутантных форм имела место дегенерация зародыша и семяпочки одного-двух семян соплодия на ранних отадиях развития, в результате чего потенциально многосемяшше соплодия станови- ' лись одно-двусемянными. В целом результаты работы показали возможность значительного расширения генофонда и получения практически значимого исходного материала у моркови и свеклы при использовании в селекции экспериментального мутагенеза.

Использование индуцированных мутантов столовой свеклы в

селекции на раздельноплодность и гетерозис

Отобранные в М3, в последующих поколениях частично раз-дельноплодные мутанты были изучены в вегетативной и репродуктивной фазах развития по комплексу селекционных признаков. Наиболее ценные биоформы переопылили в пределах одной мутантной семьи и, начиная с М§, провели работу по стабилизации признака раздельноплодности и повышению всхожести семенного материала. К, М8 удалось повысить уровень раздельноплодности и стабильности этого признака, а также улучшить посевные качества семенного.материала (табл.5).

На основе многолетней работы была разработана схема селекционного процесса по получению раздельноплодных форм о использованием экспериментального мутагенеза,' включающая отбор измененных растений с селекционно-ценными признаками в МГМ2; тщательный анализ селекционного материала в Мд, поскольку мутации количественных признаков и физиологические ' мутации выявляются чаще в М3 (Володин В.Г. и др., 1972); отбор по урожайности, форме корнеплода и окраске мякоти в М^ первого года культуры; скрещивание лучших сестринских форм, в пределах сеглш и переопшшше с сортами и другими 22

Таблица 5

Повышение качества семенного материала в процессе селекционной работы у частично раздельноплодных мутантов столовой свеклы

Сорт и , мутант %тагенный фактор,доза, ЭКСПОЗИЦИЯ, концентрация, % 1977 г. М8, 1983 г.

i одно-двуое-мянных плодов - лабора- % одно-горная двусе-всхо- мянных жестьД плодов лабораторная всхо-жесть,%

Бордо 237 (контроль) Х1У-3-1 НЭМ-0,012 19 100 . 78,0 28 20 94,7 89,3 89,2

П-1-12 ■ НЭМ-0,05 . 58 13 100 92,6

ХШ-3-2 НЭМ-0,01 74 65 98,5 91,4

П-7-6 НЭМ-0,025 100 82 91,5 93,2

ХУ-2-1 НММ-0,012 70 30 96,6 94,2

Г-14-3 60Со Гр,60 94 56 88,1 89,4

JI-23-I ЛГИ-21 +0КГ-12-2 часа - 100 73 88,4 87,6

мутантнкми формами для определения комбинационной способности выделенных мутантов; начиная о М5, проведение работы по стабилизации признака раздельноплодности и улучшения посевных качеств семенного материала (отборы, скрещивания полусцбсов, повторные определения комбинационной ценности мутантов).

Переопыление частично раздельноплодных мутантов с сортами Бордо 237, Одаоростковая; Хавская односемянная, Monoking , Pacemaker , Red cross и между собой обеспечивало проявление высокого гетерозисного эффекта. Лучшие результаты были получены при скрещивании мутанта 11-7-в(НЭМ-0,025<?) с мутантом ХУ-2-1 (№М-0,012$). В среднем за три года прибавка урожая по згой комбинаций скрещивания к сорту Бордо 237 составила 28,при урожае сорта Бордо 237 - .139,7 т/га (табл.6).

В системе дааллельных скрещиваний высокая СКС была установлена для мутантов П-7-6 (НЭИ-0,025^) и ХУ-2-1 (НММ-О.ОГЗО. По величине íy (константа СКС) лучшими оказались Н-7-6 (ПЭМ-0,025$) и-Л-23-I (ЛГИ-21 + ОКГ-12-2 часа). Прирост массы урожая

23

определялся как аддитивным действием генов, так и действием генов с доминантными и эпистатическими эффектами, что зависело от комбинации скрещивания.

Таблица б.

Урожайность гегерозисных гибридов столовой свеклы, полученных при скрещивании одно-двусемянных мугантных форм

«¡ЯК°3 содержание,* л ^ т9в? 1984 икрас-

Сорт и гибрид -¿т г • *ка мя-

хх*'_коти

т/га % сухих веществ Сахаров "борГ

I. Бордо 237 39,7 100 18,2 9,8 82,2

2. Однорос псовая 35,3 89,0 17,8 8,9 87,1

3. Однорос псовая х П-7-6 41,3 104,0 18,2 9,8 88,7

4. П-7-6 х Однорос псовая 47,3 110,8 18,4 10,1 89,0

5. ХУ-2-1 х П-7-6 ■ 46,2 116,3 - - -

6. П-7-6 х ХУ-2-1 51,2 128,9 18,1 9,8 87,6

7. 1-23-1 X П-7-6 ' ; 46,1 116,1 - - ■ -

8. П-7-6 х Л-23-1 45,1 113,5 18,3 9,1 88,3

6,5

В X, % 4,8

Использокгаше экспериментальной полиплоидии в создании исходного материала

Наиболее высокий выход полиплоидных химер моркови и свеклы (33...41$) был получен при нанесении капель 0,1% раствора колхицина на точку роста всходов в утренние часы в течение четырех дней; хорошие результаты также дала обработка 0,1% раствором колхицина проросших семян моркови и набухших-столовой свеклы, а также инъекция раствора в цветочную стрелку на ранних стадиях развития. У тетраплоидных растений свеклы и моркови наблюдалось увеличение массы корнеплода, размеров и листьев, что способствовало повышению урожайности. Но при этом имело место разрастание элементов ксилемы и снижение хозяйственных и вкусовых качеств корнеплодов. Кроме того, у всех полип-

лоидных форм была резко понижена семенная продуктивность и посевные качества семенного материала в С2.

ПОЛУЧЕНИЕ СОРТОВ СТОЛОШХ КОРНЕПЛОДОВ НА ОСНОВЕ

СПОНТАННОГО (ЦМС) И-ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МУТАГЕНЕЗА

У моркови для создания сорта использовали гибриды Р2* • • Р4, полученные от скрещивания петалоидной линии Ср25~133 (сортотип Шантенэ) с линией 13-Ю1-16 (сортотип Нантская). Селекционный процесс по созданию сорта включал следующие этапы: отбор семей, удерживающих признан 11МС при свободном переопылении в пределах популяции на уровне 70.. .90$, создание селекционных линий-закрепителей стерильности методом инцухта и узкородственных популявдй на основе сибсовой селекции; закрепление признака стерильности и создание стерильных линий; получение гетерозисных гибридов на стерильной основе; создание сортообразцов с закрепленным гетерозисом. Были использованы также многократные насыщающие скрещивания гибридов •• £4 о сортом Шантенэ 2461 и линией 1з-101-16, содержащей повышенное содержание каротина.

В результате бшю отобрано несколько сортообразцов, различающихся по комплексу морфологических цризнаков и урожайности. Наибольшая выравненноеть по массе, длине, диаметру и окраске корнеплодов была характерна для сортообразца 49, имеющего небольшую компактную розетку листьев, усеченно-конический корнеплод длиной 12-13 см с интенсивно окрашенной сердцевиной, характеризующегося хорошей урожайностью и-повышенным содержанием каротина. При производственном и экологическом испытаниях сортообразец превысил по урожайности корнеплодов сорта-стандарты в Пензенской, Харьковской, Московской-и Сурхандарышской областях СССР.

Сортообразец 49 тлел высокие показатели экопластичности и селекционной ценности генотипа (табл.7). На основании всех показателей сортообразец был передан в Государственное сортоиспытание как сорт Пензенская 49.

У столовой свеклы в качестве исходного материала для созда-шя сорта пригодны перспективные одно-двусемянные мутанты Мг,...Мд сортотипа Бордо, обладающие комплексам селекционно-значимых признаков: П-7-6 (НЭМ-0,025^); ХУ 2-1 (¡Ш-0,0Ш; Л-23-1

25

(ЛГИ-21+0КГ-12-2.ч.); Г-14-3 (60Со, Гр.60). Все отселектиро-ванные мутанты по урожайности и качеству корнеплодов в конкурс. ном сортоиспытании дали лучшие результаты , чем сорта Бордо 237 и Одноростковая. Лучшим по селекционной ценности генотипа в Пензенской области был радиомутант Г-14-3 (СЦГ=290,7; у сорта Бордо 237 - СЦГ-188,1). При экологическом испытании в Ставропольском крае, Сурхандарьинской (Узб.ССР) и Харьковской обл. (УССР) лучшие результаты показал мутант П-7-6 (НЭМ -0,025$) , в Воронежской - мутант Г-14-3 (60Со, Гр.60).

Таблица 7

Параметры адаптивной способности и стабильности сортов и сортообразцов моркови, 1983...1985 гг.

Сорт и сортообразец XI ц/га ОАО ▼1 САС1 Sgt Ъ1 СЦГ1

Нантская 4

(стандарт) 348 -67,4 23747,3 44,3 0,87 167,7

Шангенэ 2461 „

(стандарт) 378 -37,4 29841,1 45,7 0,98 176,1

46 ' 384 ; -31,4 27637,8 43,3 0,93 189,5

49 (Пензенская) 472 +56,6 36805,8 41,2 1,1 ■ 244,7

55 483 +67,6 38569,5 40,6 1,1 253,4

56 423 +11,6 31953,8 41,8 0,9 217,9-

НСР05 для сред = 9,5; ' НСР05 для сортов = 13, .9

НСРдс; для частных средних = 24,5; 38 = 42,8 Р = 1.17

Исходняй материал моркови и свеклы, полученный в процессе работы, передан для изучения и использования в селекционных программах ведущим научно-исследовательским учреждениям страны: во Всесоюзный ордена Ленина и ордена Дружбы народов НИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова, Всесоюзный ордена Трудового Красного Знамени НИИ селекции и семеноводства овощных культур и др.

ВЫВОДЫ

I. Выявлено два типа цитоплазматической мужской стерильности: в сорте Нантская 14 - тип браун (бурого пыльника), в сорте Шангенэ болгарской селекции (к-2040) - тип пегалоид (лепестковид-ный), распределение которых подчиняется закономерностям Пуассона. 26

3 сортопопуляциях моркови биоформы с признаком ЦМС появляются с частотой, не превышающей 0,01-0,09$ от общего количества семенных растений. Проявлению признака ЦМС типа браун способствуют летние посевы свежеубранными семенаш и повышенная температура воздуха (Г?,5-18°С) при недостатке влаги в период отрастания семенников. Пегалоидный тип стерильности у моркови устойчивее, чем тип браун, удерживается в потомстве в условиях- СЕободнвго переопыления в пределах популяции, проявление его в меньшей степени зависит от условий вегетации. В результате направленной селекционной работы уровень стерильности в популяциях поддерживается в пределах 70...90^.

2. Обработка семян моркови сорта Нантская 14 химическими мутагенами (НЭМ-0,012^, 0,02Е$; ЖШ-0,012$; дас-0,016$), облучение их ультрафиолетовым (ЛГИ-21) н гелий-неоновым (ЛГ-75; ОКГ-12) лазерами, использование чукеопыления при однократном инбридинге индуцируют проявление признака ЦИС типа бурого пыльника.

3. В зависимости от степени метаморфоза андроцея и дегенерации мужского гаметофита, у растений с признаком ЦМС типа браун

и петалоид предложена следующая классификация биотипов с признаком ЦМС: I тип браун; формы: I) полустерильная, 2) бурого пыльника, 3) бэстычинковая; 2 тип - петалоид; формы: I) переходная, 2) коротколепестковэя, сердцевидная, 3) даиннолепестковая, ланцетная,' 4) длишолепеотковая, язычковая, 5) пистиллоидная.

Мейоз в деформированных пыльниках стерильных растений протекает, преимущественно, без нарушений, стерилизация шльцы наблюдается на стадии одноядерной микроспоры, реже - на стадии дву- и трехклеточной пыльцы. По степени дегенерации пылыда выделено в типе браун шесть форм проявления стерильности.

Для стерильных биоформ характерно лучшее развитие женской генеративной сферы, отсутствие патологии в строении зародышевого мешка, процессах опыления п бшгодотворешгя.

4. Установлен полигенный контроль стерильности у спонтанных и экспериментально подученных мутантов моркови. Частоты отношений классов стерильных и фертильных растений в потомстве также свидетельствуют о генетическом сходстве полученных нами форм с аде и биотипов, обнаруженных в других источниках, что позволяет использовать их в селекционной работе по общепринятым схемам.

5. Между полом цветка, формой и величиной соцветия, типом ветвления семенного куста прямой корреляции не прослеживается.

27

" Цитоплазматический эффект на а на томо-морфологи че окне признаки' (выражается'в снижении высоты семенного куста, увеличении.площади проводящего цилиндра, более сильном развитии трихом на побегах и частях цветка, увеличении поверхностной плотности листьев и количества устьиц на единицу площади листа.

'6. Семенные растения стерильных форм характеризуют иные,, чем у фертильных аналогов, направленность и интенсивность процессов метаболизма: менее эффективная работа энергообразующей системы изолированных хлоропластов в реакциях Хилла и низкая интенсивность фотодыхания вегетативных и репродуктивных орнанов; изменение ядерно-ядрышкового отношения центральной клетки зародышевого мешка, свидетельствующее о более активном белковом обмене; пониженное содержание фотосинтетических пигментов в листьях, увеличение количества карогиноидов в соцветиях, нарушение углеводного обмена, накопление большего количества зольных элементов в вегетативных органах.

7. Выявленные особенности в строении вегетативных и генеративных органов моркови с признаком ЦМС указывают на наличие формообразовательных процессов внутри вида Daucus carota L.

и появление в процессе эволюции от двуполости и однодомности к раздельнополости и двудомности двух дивергентно возникших форм: forma CHS brown ' И forma CHS petaloid . Об ЭВОЛЮЦИОННОЙ продвинугэсти стерильных форм свидетельствуют тенденция к нанизму, дегенерация, андроцея, появления голых цветков, лучшее развитие флоэмы проводящего цилиндра, повышенная загруженность ■флоэмного транс'горга цветоносов сахарозой; наличие дополнительных субъединиц в электрофоретических спектрах легкорастворимых белков семян.

8. Растения с признаком ЦМС типа браун по потенциальной и реальной семенной продуктивности, качеству семенного материала не уступают своим фертильным аналогам и являются ценным компонентом скрещивания в качестве материнских форм при получении гетерозисных гибридов и сортов моркови. Реальная семенная продуктивность петалоидных форм на 10-15% ниже, чем у фертильннх, и в значительной степени зависит от активности насекомых-опыли*-телей дшсой энтомофауны, соотношения в популяции различных по характеру ветвления и скороспелости семенных растений. Основными типами опыления у фертильных форм являются мелитгофия и мио-филия, у стерильных - ыиофшшя, кантарэфилия и симфитофплия.

28

v Строение цветка и длительнееть восприятия пыльцы рнльцеы оп— ределяш лучшую приспособленность стерильных форм к воспроизведению семенного потомства. , . I ' 9. Стерильные линии Cg-8I; С13-26 .(тип брауи), С24"35» ^25-133 петалоид), полученные на основе отселектирован-ных высокопродуктивных семей Cg, С^. Cp^g,стабильно удерживающих признак стерильности на уровне 70.. .90$, по содержанию каротина и урожайности корнеплодов не уступают фер-тильным сортам-аналогам (Нантская 14, Шантенэ 2461), являются ценным компонентом скрещивания в селекции на гетерозис.

10. В связи с тем, что при создании линий В-закрепите-лей стерильности, многократное самоопыление ведет к резкому нарастанию инцухт-депрессии, снижению репродуктивных возможностей растений и не обеспечивает полной гомозитотизации по-томств по основным морфологическим признакам, лучшие результаты дает скрещивание сибсов после трех-четырехкратного инбридинга, и создание на этой основе узкородственных груш-популяций с определенным комплексом хозяйственно-ценных признаков,

11. Скрещивание географически отдаленных и генотипически различных сортов и форм моркови обусловливает получение высокого гетерозисного эффекта у гибридов Рр Гибридные комбинации, полученные от переопыления сортов Шантенэ 2461, Нантская 14, Мшак 195, Шрзои желтая 308 и линий Cp25-I33, I3IOI-I6; 13-85-88, превосходят исходные родительские формы по величине урогшя корнеплодов на 10-5С$'использование при гибридизации стерильных аналогов в качестве материнских форм обеспечивает повышение урожайности корнеплодов на 10-15/?'и выравненноегь

' гибридов Fj по хозяйственно-ценнда признакам. Гибридные комбинации Шантенэ 2461 х Нантская 14 и Cp25-I33 х I3Î0I-I& рекомендованы для выращивания в Тамбовской и Пензенской областях СССР.

12ч У гибридов первого поколения сверхдсшнирование проявляется по длине и массе корнеплода; признаки "окраска коры" и "окраска сердцевины" наследуются по принципу промежуточного доминирования. По массе урожая корнеплодов вдиаллелышх скрещиваниях наиболее высокая QKC установлена для сортов Шантенэ 2461, Мшак 195 и стерильной лиши Ср25-133; лучшие показатели по величине СКС опредёлены при скрещивании сортов Шантенэ 2461 и Нантская 14, линии Ср25~133 (сортогип Шантенэ) с линиями I3IOI-I6 .(сортотип-Нантская). В наследовании признака "масса урожая кор-

29

'неплодов"у гибридов основную роль играют гены с доминант- , ными и эпистатическими эффектами, признака - "диаметр корнеплода" - доминантные гены; признаков "длина" и "масса корнеплода" - у средиземноморских сортов - аддитивные гены, у азиатских - гены с доминантными и эпистатическими эффектами.

13. Применение химических и физических мутагенных факторов существенно обогащает генофонд моркови и столовой свеклы полезными наследственными изменениями. Наибольшей мутагенной эффек тивностью на моркови обладают химические мутагены НММ и. НЭМ,на

столовой свекле - ДОС и НЭМ. Установлена специфичность действия мутагенных факторов, их отдельных доз,экспозиций и концентраций. Впервые показана возможность получения перспективных мутантов моркови и отолсюй свеклы при лазерном облучении семян. Радиомутант моркови с повышенным содержанием каротина и физиологические мутанты использованы в гибридизации, создании ин-цухтглиний "В"-закрепителей стерильности; хемомутанты моркови о признаком мужской стерильности - в.селекции стерильных семей и линий различной генетической природы. Частично раздельнсплодные мутанты столовой свеклы в системе диаллельных скрещиваний показали высокие значения ,0КС и СКС, перспективные для гетерозис-ной селекции и создания высокопродуктивного односемянного сорта.

Обработка семян , проростков и цветоносных побегов 0,10,2$ раствором колхицина дает до 33-40% химер у моркови и свеклы, но колхиплоДные мутанты имеют низкое качество корнеплодов и невысокую семенную продуктивность. .

14. На основе использования в селекции моркови и свеклы явление цитоплазматической мужской стерильности, эффекта гетерозиса, экспериментального мутагенеза в сочетании с традиционными методами отбора и гибридизации созданы: сорт моркови Пензенская 49, принятый на Государственное сортоиспытание, и перспективные сортообразцы - урожайные, экопласгичные, с повышенным'

содержанием каротина у моркови; частично-раздельноплодные ^ хорошими показателями качества корнеплода и селекционной ценности генотипа у свеклы,

ПРЕДЛОЖЕНИЯ К' ВНЕДРЕН!®

I. При выведении высокопродуктивных, с повышенным содержанием каротина сортов и гибридов моркови, раздельноплодных сортов стслсвай свеклы использовать разработанные наш схемы селекционного процесса. 33

2. В селекционные программы по созданию сортов и гибридов моркови, столовой свеклы, отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства, рекомендуется включать полученные в про«-цессе нашей работы источники 1ДГЛС типа браун(вр.к. 2096); типа петалоид (вр.к.2097; 2098; 2099; 2100); доноры каротина (Пензенская 49; вр.к.2101) В-33; В-3 (56); В-1 (55), доноры раз-дельноплодности у столовой свеклы (вр.к.3363; 3364; 3365; 3366).

"3. При создании линий -'закрепителей стерильности "В" о целью снижения инцухт-депрессии и получения выравненного по хозяйственно-ценным признакам потомства узкородствендах групп-популяций опылителей после трех-четнрехкратяого инбридинга применять размножение по типу сибоов.

4.Для создания нового исходного материала использовать методы экспериментального мутагенеза; а) при получении форм с наследуемой мужской стерильностью - намачивание семян моркови в растворах НШ (0,012; 0,025$), НЭМ (0,0130, ДМО (0,016; 0,012$); облучение семян ультрафиолетовым ЛЕИ-21

(А 3371 А0, 4 мвт, экспозиция 15 мин.), гелий-неоновым ЛГ-75 или 0КГ-12 ( X 6338 А0, 15 мвт, экспозиция I ч.) лазерами; б) при получении физиологических мутантов моркови и свеклы с повышенным содержанием сухих веществ, углеводов, каротина- облучение гамма-лучами'(®^Со) в дозе 60 Гр,двумя лазерами ДГИ-21 и ОКГ-12 в экспозиции 2-2,5 ч; в) при получении раздельноплодных форм столовой свеклы - обработку соплодий химическими мутагенами НШ, НЭМ, ДМС в- концентрациях 0,012-0,05$ и гамма-лучами (60Со) в дозе 60-100 Гр.

5. Дяя всесторонней оценки исходного материала применять анатомо-морфологические, физиолого-биохимические' и цито-эмбрио-логичеокие метода изучения моркови и свеклы растений первого

и второго года кизни, включая разработанный нами ускоренный . метод приготовления тотальных препаратов зародышевых мешков моркови с целью определения жизнеспособности женской генеративной сферы и потенциальной семенной продуктивности экспериментальных мутантов и форм с различными типами ЦМС.

Основные материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

I. Литвинова М.К. Подбор и изучение гетерозисных комбинаций моркови //использование гетерозиса в овощеводстве. - Тез.

31

- докл.Всесоюзн.совещания.- Краснодар: Краснодарское книжное \изд-во, 1963. - С.169-175.

2. Литвинова М.К. О пыльцевой стерильности у моркови сорта Нантская //Труды Ялодоввощного института им.И.В.Мичурина.-Воронеиское книжное изд-во.- Т.ХП,- С.33-38.

' 3. Литвинова М.К. Результатыи изучения стерильных форм , моркови сорта Нантская 14 //Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений, посвященного 70-летию открытия двойного оплодотворения академиком С.Г.Навашиным.- Киев: Наук.думка, 1968, - C.I27-I29.

4. Литвинова М.К., Перфильева Л.П. К вопросу об изучении циголла знати ческой мужской стерильности у моркови Нантская 14 //Развитие идей И.В.Мичурина в работах ученых Плодоовощного ин-та им.И.В.Мичурина. - Воронеж; Мичуринск: Воронежское книжное изд-во, 1971. - с.21-30.

. 5. Литвинова М.К. Цитологическое изучение явления мужской стерильности у моркови сорта Нантокая 14 //Второй съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им.Вавилова. Выставка Ш. Тез.работ.- М.: Наука. J972. - С.126.

6. Литвинова М.К. Дигоэмбриологическое исследование мужской стерильности у моркови //Биология, агротехника и. семеноводство овощных культур. Научн.тр., Воронеж: Воронежское изд-вог 1973. - Т.56. - С.14-18.

7. Литвинова М.К., Черных В.П. Исследование женского га-метофита и процесс двойного оплодотворения у мужски стерильных форм моркови и их фертильных аналогов //Половой процесс и эмбриогенез растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1973. - C.I39.

8. Литвинова М.К. Использование форм моркови с цитоплаз-матической мужской стерильностью в селекции на гетерозис //Докл. советских ученых XIX Международному конгрессу по садоводству. - Варшава^ПНР. - М.: Колос, 1974.- С.430-436.

9. Квасников Б.В., Рабунец H.A., Жидкова Н.И., Рубцов М.И., Кравцова М.В., Литвинова М.К. Методические указания по селекции сортов и гётерозисннх гибридов овощных культур. Л.: ВАСХНИЛ, ВИР им.Вавилова, 1974, 212 с.

10. Литвинова М.К., Выриков А.П., Черных В.П. Формы проявления ЦЦС и продуктивность стерильных растений //Агротехнические и селекционные метода повышения продуктивности овощных растений. - Воронен, 1975. - Т.74. - С.28-32. 32

11. Литвинова М.К. Получение экспериментальных- полиплоидов столовой свеклы и моркови //Вопроси частной генетики и селекции овощных культур. Тез.докл. - Кишинев, 1974,- С.206-207.

12. Литвинова М.К. Эффективность лазерного излучения в создании исходного материала для селекции столовых корнеплодов //Проблемы фотоэнергетики растений. Тез.докл. 1У Всесоюзной конф.- Киев: Наук.думка, 1975. - С.112-113.

- 13. Литвинова М.К. Действие лазерного света на культуру столовой 'свеклы //Проблемы фотоэнергетики растений. - Алма-Ата, 1975. - Вып.1У. - 0.146-152.

14. Литвинова М.К., Саломатнн М.И. Мукская стерильность . у овощных растений» индуцированная химическими мутагенами //Проблемы онкологии и тератологии растений. - Д.: Наука,

1975. - С.305-307.

15. Литвинова М.К. Изменчивость моркови под воздействием химических мутагенов //Методы и результаты селекции и семеноводства овощных и полевых культур. - Научн.тр.- Воронен,

1976. - Т.83. - С.88-98.

16. Литвинова М.К. Характеристика изменений в М^-Мд у столовой свеклы, полученных при воздействии химическими мутагенами //Научн.тр. - Селекция, семеноводством я агротехни- ■ ка овощных культур в ЦЧЗ. - Воронеж, 1976. - С.36-45.

17. Литвинова 1,1.К. Изучение мутагенного действия лазерного света на столовую свеклу //Фотоэнергетика растений. Тез. докл. У Всесоюзной конф. по фотоэнергетике растений (15^-17 ноября 1978 г.). - Алма-Ата. 1978. - С.1986-1988.

18. Литвинова М.К. Изучение мутагенного действия лазерного света на столовую Свеклу //Проблемы фотоэнергетики растений. - Алма-Ата, 1978. - Вып.У. - С.175-181.

19. Литвинова М.К., Ключникова З.В. Особенности микроспо-рогенеза и изменения в содернашш пигментов у растений моркови с признаком! цптоплаапатической мужской стерильности. //Ге-нетико-физиологическая природа одьшешм у растений. - Киев, Наук.думка, 1978. - С.161-162.

20. Литвинова М.К. Эффективность использования Щ1С в селекции моркови на гетерозис . //Цитоплазмстпческая лулзкся стерильность и селекция растений. - Киев: Иаук.лумка, 1979.-С.200-204.

21. Литвинова M.K., Ключникова 3.А., Ермакова H.A., Кузнецов Ю.П. Цитоплазматическая мужская стерильность и получение 1 гетерозисных гибридов моркови //Бюл.ВИР им.Н.И.Ваэилова, 1979.90.- С.57-60.

22. Литвинова М.К., Кочетков A.B. Сравнительное изучение эмбриогенеза уадно-двусемянных форм столовой свеклы, полученных методом экспериментального мутагенеза //Проблемы 'фотоэнергетики растений и повышение урожайности.- Львов* - 1980. С.187.

23. Литвинова М.К., Шестоперова В.П., Ключникова S.A., Кузнецов В.П. Изучение стерильных семей моркови, используемых в селекции на гетерозис //Сб.научн.работ. Генетика, селекция и семеноводство..- Саратов: Саратовское книжное изд-во, 1980.-

С.89-96.

24. Литвинова М.К. Создание исходного материала в селекции ' столовой овеклы методом химического мутагенеза // Генетические

основы селекции раогений и животных на Украине.- Кйев: Наук, думка, 1982. _ 0.40.

25. Литвинова М.К., Шестоперова В.П., Ключникова 3.А., Джлавян А.Г. К вопросу опыдения и завязываемостй семян у растений моркови с признаком ЩС //Дитолого-эмбриологические и ге-нетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. - Кйев: Наук.думка, 1982.- С.96-98.

26. Литвинова М.К., Картушина O.A., Крутова О.М. Морфология андроцея и характер микроспорогнеза у андростерилышх форм моркови // Развитие мужской генеративной сферы растений

■ (морфо-физиологаческие аспекты). - Симферополь: Изд-во АН СССР, 1983.- С.41-42.'

27. Литвинова М.К. Влияние предпосевного гамма-облучения семян на продуктивность и изменчивость столовых корнеплодов: свеклы и моркови //Тез.докл.второй Всесоюзной конф.по о.-х. радиологии,- Обнинск, 1984, - Т.1,- С.175-176.

28.Литвинова М.К. Использование спонтанных и экспериментальных мутантов в селекции столовых корнеплодов на гетерозис //Селекция овощных культур.- М.: Изд-во ВНИИССОК, 1985. -C.I00-II0. ,

29. Литвинова М.К., Фролова Н.Ф., Бинюцкая В.В. Использование экспериментального мутагенеза в селекции столовой свеклы // Научн.-техн.бюл.ВИР.- 1986. - 161.- G.23-26.

34 —

30. Литвинова M.K., Лесневйч Л.А., Фролова Н.Ф. Фнзиолого-Йиохимические особенности семян андростерильных и фертилышх 1 форм моркови //Селекция вводных культур. ~ М.: Изд-во ВННИССОК»

1986.- С.29-39.

31. Литвинова М.К. Отроение женского гаметофита и ядерно-ядрышковые отношения в центральной клетке зародышевого мешка андростерильных форм ., моркови //Гаметогенез, оялодотворение и эмбряовенез семенных растений, папоротников и мхов. - Кишинев: Штиинца, 1986. - C.I02.

32. Литвинова М.К. Компонентный состав запасных белков семян моно-дикарпических мутантов столовой свеклы '//Применение, физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве (Тез.первого Всесоюзного совещания). - Кишинев,- 1987.- C.I64.

33. Литвинова М.К., Федорова М.й. Сравнительное изучение на моркови действия химических и физических мутагенных факторов //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. (Тез.первого Всесоюзного совещания). - Кишинев, 1987. - С. 202.

34. Литвинова М.К. Генетическая природа цитопла этнической мужской стерильности селекционных семей моркови //Селекция овощных, культур. - Сб.научн.тр.,посвященный 100-летию • со дня рождения Н.И.Вавилова. - M., 1987.- С.49-57.

35* Квасников Б.В., Жидкова Н.И*, 'Федорова М.И., Тимн Н.И., Литвинова М.К. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, редька, репа, брюква, пастернак).- М.:ВАСХНИЛ,

1987. - 49 с.