Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетические аспекты адаптации хлопчатника к дефициту влаги

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические аспекты адаптации хлопчатника к дефициту влаги"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ СССР ТАШКЕНТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ИМАМАЛИЕВ ЛЛИШ£Р АБДУВАЖЕВИЧ

СЕЛаОДОННО-ГЕНЕТНЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДМ1ТАЩИ ХЛОПЧАТНИКА К ДЕЖЦЙЗУ ВЛАГИ

06.01.05 - селекция и семеноводство 03.00.15 - генетика

А В ТО РЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Ташкент - 1931

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики Ташкентского Государственного Аграрного университе*а.

■( .

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор

СИМОНШЯН Н.Г.

Официальные оппоненты: член-корреспондент АН УзССР, доктор сельсйо-. хозяйственных наук 0.1. ШИЛОВ;

доктор биологических наук С.Р. РАХЫАНКУЛОВ

Ве,пущая организация: Среднеазиатский филиал Всесоюзного

научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Зэядата состоится " /^ " ¿ ¿у 19^1 года в часов на 'заседании специализированного Совета К.120.55.02 по Присуждению ученой степени кандидата наук в Ташкентском Государственном Аграрном университете.

Адрес: 700183, Ташкент, Ташкентский Государственный Аграрный университет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ташкентского Государственного Аграрного университета.

Автореферат разослан

"У " ¿Ыгг 1991 к.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор сельскохозяйственных ' наук, доцент

АТАБАЕВА Х.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. За последние десятилетия крупнейшей экологической проблемой Средней Азии является дефицит поливной воды в республике, в связи с несовершенством оросительной системы и чрезмерным увеличением посевных площадей под монокультуру хлопчатника. Одним из эффективных путей, способствующих выходу из создавшейся ситуации, является создание адаптивных сортов, устойчивых к дефициту влаги. Разработка методов селекции сортов, генетически устойчивых к дефициту воды, так же как и к другим неблагоприятные факторам среды, очень тесно связана с одной из центральных проблем генетики -проблемой взаимосвязи генотипа и среды. Изучение генетических основ адаптации имеет важное значение как для направлений селекции сортов с высокой адаптивной способностью к неблагоприятным факторам среды, так и для поддержания стабильности таких генотипов в системе их воспроизводства.

Одним из основополагающих вопросов проблемы взаимодействия генотипа и среды является изменчивость селекционно-генетических параметров в зависимости от лимитирующих факторов среды, .в частности дефицита влаги, выявление придан этой изменчивости; взаимосвязь буфер-ности популяции со степенью гетерозкготности особей, изучение генетики конкретных морфофизиологических механизмов адаптации.

Цель и задачи исследований. Исходя из отмеченного целью нашей работы было:

1. Изучение влияния длительного инбридинга ка продуктивность хлопчатника и его адаптивные свойства. Выявление зависимости адаптивных способностей хлопчатника от степени гомозиготности растений и гетерогенности популяций на материалах инбредных линий, элит.сортов и межлинейных гибридов.

2. Анализ закономерности наследования адаптивных способностей генотипов к дефициту влаги с помощью генетико-статистических моделей.

3. Выявление путем отбора на разных агрофонах инбредных линий, устойчивых к дефициту влаги, как исходного материала для селекции.

Научная новизна. Доказано, что принудительный инбридинг хлопчатника приводит к дифференциации сортопопуляции на генотипы, различающиеся по хозяйственно-ценным признакам и адаптивным способностям к дефициту влаги, что позволяет рассматривать инбридинг хлопчатника как метод создания буферных форм. У буферных генотипов в условиях дефицита влаги слабее выражена изменчивость таких морк>1и~

о

— —

зиологических признаков, как интенсивность фотосинтеза, площадь ассимиляционной поверхности, скороспелость. Результаты генетического анализа показали, что свойство буферности наследуется гибридами как количественный признак и зависит от коадаптации генов, контролирующих конкретные механизмы буферности, а не от степени гетерозиготно-сти и гетерогенности популяции, что может оказывать лишь дополнительный эффект.

Для хлопчатника одним из главных механизмов буферности к дефициту влаги является характер развития корневой системы.

Практический вклад. Метод принудительного инбридинга рекомендуется для широкого использования в селекционной практике с целью выявления новых ценных генотипов, а также для предотвращения селекционного материала от биологического засорения.

В процессе работы выявлены и рекомендуется как исходный материал ряд инбредных линий сортов 108-4 и 137-Ф, устойчивых к дефициту влаги.

Поскольку устойчивость к дефициту влаги может управляться рецессивными генами, в семеноводческой работе большое внимание должно быть удалено сохранению высокой генетической выровненности сортов.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 5 статей, результаты исследований доложены на У съезде УзОГиС (г.Ташкент, 1986), на I Республиканской конференции молодых ученых УзОГиС (г.Ташкент, 1990 г.), на Золотом юбилейном симпозиуме генетиков и селекционеров Индии (г.Дэли, 1991 г.).

Объем и структура работы» Диссертация состоит из введения,обзора литературы, описания условий, материала и методики исследования, изложения результатов исследорания, выводов, предложений, списка использованной литературы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, иллюстрирована таблицами, рисунками и фотографиями. Список литературы включает наименований, из них зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в период 1985-1967 гг. в учебно-опытном хозяйстве Ташкентского Государственного аграрного университета.

Опыт был заложен на двух фонах - оптимальном и неблагоприятном фоне по водоснабжению. На оптимальном фоне вегетационные поливы проводили по схеме 2-3-1' при оросительной норме 5600 м3, а на неблагоприятном фоне по схеме 1-2-0 с оросительной нормой 3000 м^. За веге-

тационный период удобрения давали из расчета - 200 кг/ra, P^Og -150 кг/га, KgO - 50 кг/га в виде двух подкормок, предшествующих поливам.

Исходным материалом служили сорта 108-Ф, 137-Ф, 133, 141 и Таш-кент-I, а также инбредные линии сортов 108-4 и 137-Ф. Перечисленные материалы относятся к виду Q-. íi I rs it tUrnU В исследования были включены инбредные линии районированного сорта I08-Í: Л.2 и Л.5 от 20-летнего инбридинга, Л.6 и ЛЛО от 12-летнего инбридинга и элита сорта 108-$. Изучали также инбредные линии сорта 137-Ф: Л.90, Л.91 от 20-летнего инбридинга; Л.94, Л.96, Л.97 от 12-летнего инбридинга; ЛЛОО, ЛЛ01, ЛЛ02, ЛЛОЗ, Л. 104, Л. 105 от 8-летнего инбридинга и восстановленная в 1985 г. элита 137-Ф, а также элиты'сортов Ташкент-1 и длинноволокнистых сортов 141 и 133. Известно, что сорт 137-$ давно снят с районирования. Включение его в опит обусловлено тем, что элита этого сорта сильнее других дифференцировалась под действием инбридинга.

В 1985-1986 гг. было проведено скрещивание инбредных линий сорта 137-Ф: Л.96, Л.97, ЛЛ.00, Л. 102 и элиты между собой по система неполной диаллельной схемы, а также аналогичное скрещивание инбредных линий сорта 108-5: Л.2, Л.5, Л.6, Л.10 и элиты. Кроме того, для сравнения гетерозисной силы в опыт были включены межсортовые и межлинейные гибриды сортов 108-Ф, 137-Ф, 133, 141, Таикечт-1, также полученные по диаллельной схеме.

На каждом фоне инбредные линии, гибриды и элиты сортов высевали в трех повторениях с соблюдением принципа полной рендомизации.

Адаптивную способность каждого генотипа определяли методом Эберхарта и Рассела, методом Люиса и процентом снижения продуктивности при дефиците влаги.

Интенсивность фотосинтеза определяли на аппарате Варбурга и прибором Инфралит-4 в лаборатории гетерозиса ИНЭБР АН УзССР. Площадь листовой поверхности определяли весовым методом, а индекс урожая как отношение сухой массы генеративных органов к общей сухой массе растения в период массового развития листовой поверхности (конец августа),

Результаты эксперимента по всем признакам и на двух фонах в отдельности обрабатывали методом дисперсионного анализа, а затем по модели Гриффинга (метод 3),с определением эффектов ОКС и СКС. Анализ по модели Хеймана позволил установить компоненты генетической изменчивости, типы взаимодействия генов, соотношение в генотипах доминантных и рецессивных генов по проанализированным признакам. Расчеты .

проведены на ЭВМ ЕС-52.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Генетический анализ физиологических компонентов продуктивности инбредных линий сорта 137-$

Анализ данных по продуктивности, как наиболее интегральному признаку, по которому можно судить о буферности генотипов к дефициту влаги, показал следующее.

На оптимальном фоне (табл.1) наиболее продуктивными были линии 102 и 97, достоверно превышающие элиту. Самая низкая продуктивность была у линии 100. Эффекты общей комбинационной способности соответствовали показателям сортов. Лишь у элиты ОКС оказалась ниже ожидаемой. На фоне дефицита влаги продуктивность снижалась у всех линий и межлинейных гибридов, но в разной степени. Наиболее буферной оказалась линия 96. Свойство буферности линии 96 унаследовалось гибридами; все гибриды линии 96 также оказались буферными; это позволяет считать,что устойчивость к дефициту влаги у линии 96 доминирует. Низкая буферность ©казалась у линии 100. Гибриды элиты 137-3? и Л-102 вели себя неоднозначно в зависимости от отцовского родителя. В связи с отмеченным комбинационная способность на фоне дефицита влаги оказалась лучшей у линии 96 (+8,5).Самая низкая ОКС была у линий 97 и 100.

На обоих фонах вариансы СКС были больше варианс ОКС, что подтверждает явление гетерозиса по продуктивности. Лишь у элиты 137-sÉ и линии 102 на оптимальном фоне, а также линии 95 на фоне дефицита влаги

> » 1170 бывает характерно для генотипов, резко отличающихся от основной группы генотипов, и указывает на более крупньй вклад аддитивных генов.

Анализ по Хейману показал сильное изменение расположения сортов вдоль линии регрессии на графиках (рис.1 и 2), что связано с различными адаптивными способностями генотипов. Если на оптимальном фоне график отражает действие генов продуктивности, то на фоне дефицита влаги речь идет о генах, контролирующих адаптивные механизмы. На оптимальном фоне ближе к центральной части располагались точки линий .7, 102 и элиты. У верхнего конца расположены точки линиГ 96 и 100, относительно менее продуктивных (рис. I).

На фоне дефицита влаги точка линии 96, устойчивой к дефициту влаги и высокоурожайной в этих условиях, передвигается ближе к нижнему концу линии регрессии. Гены высокой буферности этой линии оказались г большинстве доминантными. У верхнего конца линии регрессии

Таблица I

Продуктивность межлинейнцх гибридов сорта 137-Ф (г/растение), '1986 г.

ншНлиЕиГ|137-$ | ^ 96 ! Л 97 |Л ЮО ! Л Ю2| | |

137-Ф Л-96 Л-97 Л-100 Л-102

В числителе данные на оптимальном фоне, в знаменателе -на фоне дефицита влаги.

располагаются точки слабо буферной линии 100 и линии 102, средней по степени буферное™. Точка относительно буферной элиты на обоих фонах расположена в нижнем регионе линии регрессии (рис. 2).

Обращают на себя внимание два обстоятельства. Во-первых, свойство буферности хорошо унаследуется гибридами, если оно управляется доминантными генами (Л-96). Во-вторых, буферность не связана с состоянием гомозиготности и геторозиготности организмов. Например, процент снижения продуктивности у линии 97 - 35,1, у гибрида Л-96хЛ-97 равен 4,1, а у гибрида Л-97хЛ-Ю2 - 44,5; у элиты 137-Ф процент снижения продуктивности 11,1, у гибрида 137-Ы-97 - 3,6, а у гибрида 137-Фх Л-96 и 137-$хЛ-Ю0 соответственно 19,4 и 18,3.

Интенсивность фотосинтеза. На оптимальном фоне в начале цветения наиболее высокие показатели интенсивности фотосинтеза были у линий 96 и 97 (табл.2). Самые низкие у элиты 137-Ф и линии 100. Достоверный позитивный гетерозис наблюдался у одного гибрида Л.96хЛ.97. У остальных гибридов неполное доминирование одного из родителей. Наиболее сильно выраженное неполное доминирование худшего родителя отмечено у гибрида 137-&Л.97. Эффекты комбинационной способности (С-:) соответствовали показателям сортов Хр, но не полностью. У элиты, имевшей самый низкий показатель скорости ассимиляции СО^,наблюдается и низкий эффект 0КС, а у линии 96 с высокой фотосинтетической активности эффект 0КС также был высоким. Выше ожидаемого бьи параметр б*, у ли-

Рис. Si График регрессии Wr/Vr/го лррпулт/вносп/ Истфаке дефицита esrcrrv ( /sa er. J

Таблица 2

Интенсивность фотосинтеза межлинейных гибридов 137-5, 1986 г.

Л 97 i Л 100 ; Л 102 I G,

<ь

137-$

Л-96

Л-97

Л-100

15,7 21,1

20,7 21,7 21.3 22,1

■16,0 24,7 18,7 19,4 21.6 25,6

18,0 25,7 18.7 18,7 19,4 26,6* 17.1 27,6

Л-102

НСР,

05

19.6 26,9 22.9 24,3 20,0

25.7 18.2

23.3 18,9

23.4

-I.I5 1.3

0,2 1,29 -2,4 -0.02 0,51 -0.87 ' 0,74 0,75 0,91 0,78

1.82 . -0,01 1,72 1,64 1.29 5,55 4,29 -0.02 3.78 0,21 1,55

0,73 0,51 0.64

2.66 2,5 0.16 4,22

М; НСРпт = 2,2 ш 3,0

В числителе данные на оптимальном фоне, в знаменателе -на фоне дефицита влаги.

нии 102 и ниже ожидаемого у линии 97, что обусловлено высоким содержанием рецессивных полигенов.управляющих данными признаками (рис.3).

В условиях дефицита влаги показатели скорости COg ассимиляции возрастают у большинства генотипов, что связано с уменьшением ассимиляционной поверхности и играет компенсирующую роль. Как видно из таблицы 2,повыиение интенсивности фотосинтеза у разных генотипов неоднозначно. Гибриды, которые оказались наиболее адаптивньш, в целом повышали интенсивность фотосинтеза слабее, чем менее адаптивные генотипы. В частности, это касается Есех гибридов буферной линии 96. Наоборот,у слабо буферных гибридов Л.97хЛ.100, Л.97хЛ.ТО2, линии 97 интенсивность фотосинтеза возрастает на 7-10 единиц. В дальнейшем будет показано,что уменьшение площади листьев у буферных генотипов на дефиците влаги также выражено слабее, т.е. они в целом слабее реагируют на уменьшение водоснабжения,чем слабо буферные линии. Надо отметить, что повышение скорости С0^ ассимиляции наблюдалось в связи с тем,что в опыте не было создано стрессовых условий по этому фактору, а растения постепенно приспосабливались к дефициту влаги.В стрессовых же условиях,как это описано в литературе,интенсивность фотосинтеза снижается.

В условиях дефицита влаги соотношение генотипов по интенсивное- , ти фотосинтеза иное. Гибриды наиболее адаптивной линии 96 из-за того, что у них повышение интенсивности фотосинтеза было выражено слабее Чем у гибридов других, слабее адаптирующихся линий, имели более низ-

Рис. 3 Грсгерих регрессии Wr/Vr /то интенсивности фртосимтезсг нет ог> тигуюглЬно/гг фоне ( fses г:)

Рис. fpoqbuA; регрессии Wr/Vr по /глацегдиутистйее лет C?/7TU/yTCrSr6W*f ст/уофоА/е ( /&8S г-J

кие показатели интенсивности фотосинтеза и в целом низкий показатель в условиях дефицита влаги.

Площадь ассимиляционной поверхности. На оптимальном фоне максимальная площадь листьев у линии 102 и элиты 137-Ф; минимальная у линии 97 (табл.3). Гетерозис по площади листьев не был сильно выражен; достоверный гетерозис от лучшего родителя наблюдался у гибридов Л.97х Л.100,Л.97хЛ. 102,элита 137-ФхЛ.97, элита 137-ФхЛ.102. Наиболее высокие эффекты ОКС отмечены у Л-102; отрицательные - у линий 96 и 100.

Таблица 3

Площадь листовой поверхности межлинейных гибридов 137-Ф (дм^),1986 г.

№№ инОред-ных линий ■| 137-Ф, [ Л-96 Л-97 ,! Л-100 \ Л-102 ! ^ ! <3

137-Ф 56,6 42,3 60,2 58,0 67,2 31,1 £2,3 40,0 66,2 53,1 -0,2 1,0 -0,05 0,89 23,6 28,2

Л-96 48,9 44,8 ет^б 52,6 56,6 50,9 64,8 57,8 -3,1 8,9 9,41 79,4 9,12 26,9

Л-97 47,2 25,6 62,5 28,1 71,3 43,2 0,61 -7,6 0,28 58,0 22,3 65,2

Л-100 51,7 65,5 -2,9 8 Л 16.0

26,8 42,0 -6,2 38,1 69,5

Л-102 ; НСР01 - М_ 2,64 62,7 42,1 5,5 3,9 30,5 15,1 19,1 4,0

в числителе данные на оптимальном фоне, в знаменателе -

На фоне дефицита влаги площадь листьев сокращается у всех генотипов; причем наиболее резкое сокращение площади листьев наблюдается у слабо адаптирующихся генотипов Л-97, Л-100. У буферной линии 96 и ее гибридов сокращение площади листьев минимальное. Если учесть, что скорость ассимиляции С0£ этих генотипов при дефиците влаги слабо возрастала, а урожай также мало снижался, то приведенные данные подтвер- ' ждают стабильность этих генотипов, их устойчивость к условиям недостаточного водоснабжения. Ранжировка линий и эффекты комбинационной способности площади листьев на фоне дефицита влаги изменяются. Буферная линия 96 с последнего места передвигается на первое, т.к. у ее гибридов меньше других сокращается площадь листьев, а линия 97 - со второго на последнее место из-за сильного сокращения площади листовой поверхности. •

По эффектам ОКС на оптимальном фоне первое место занимали линии 102 и 97, а на фоне дефицита влаги - Л-96 и Л-102. Слабая адаптивная

способность Л-97 наследуется гибридами, у которых на фоне дефицита влаги резко уменьшается площадь листьев и как следствие этого параметр G¿ • У устойчивой к дефициту влаги Л-96 адаптивные свойства также наследуются гибридами и поэтому на фоне дефицита влаги уменьшение площади листьев выражено слабее, а по эффекту ОКС эта линия выходит на первое место. Только у линий 96 и 102 параметр G> > < что указывает на аддитивную ценность генов этих линий, контролирующих адаптивные свойства.

Генетический анализ площади листьев на оптимальном фоне показывает четко выраженное сверхдоминирование. Высокая облиствзнность линии 102 управляется доминантными генами, а наиболее слабая облист-венность линии 97 почти полностью контролируется рецессивными генами. На фоне дефицита влаги результаты генетического анализа изменяются, что отмечается по всем проанализированным признакам (рис. 4).

Длина вегетационного периода. Из изученных линий самыми скороспелыми на оптимальном фоне были линии 96,97 и 100, которые примерно на 7-9 дней превосходили Л-102 и элиту сорта. Большинство гибридов проявили гетерозис в сторону удлинения вегетационного периода, который можно считать негативным гетерозисом.

В условиях дефицита влаги наблюдается резкое сокращение длины вегетационного периода как у исходных форм, так и у гибридов. Исключение составили Л-96, гибриды Л-96хЛ-97, Л-96хЛ-100, которые унаследовали от родительских форм Л-96 высокую устойчивость к дефициту влаги. У этих форм при дефиците влаги в меньшей степени было выражено сокращение площади листьев, повышение интенсивности фотосинтеза и изменение длины вегетационного периода.

На оптимальном фоне лучшая ОКС по скороспелости была у Л-96 и 100; гибриды этих линий были более скороспелыми. На фоне дефицита влаги более высокая ОКС скороспелости бьиа у линий 97 и 100, поскольку у их гибридов наблюдалось резкое сокращение длины вегетационного периода. Л-96 и ее гибриды в меньшей степени реагировали на дефицит влаги и поэтому ОКС Л-96 на неблагоприятном фоне возросла.

Генетический анализ установил слабо выраженное сверхдоминирование генов. На графике Хеймана на оптимальном фоне точка линии 96 расположена у нижнего конца регрессии, а точка Л-97 у верхнего конца; обе линии являются скороспелыми, но скороспелость Л-96 контролируется многими доминантными генами, а скороспелость Л-97 многими рецес-сивнкми генами. Именно поэтому, как было выше отмечено, при равной скороспелости ОКС Л-96 намного выше (-1,91), чем,у Л-97 (+0,33).

Изменение графиков Хеймана на неблагоприятном фоне подтверждает, что генетический анализ по Хейману дает объективную информацию только в оптимальных условиях развития растений.

2. Генетический анализ физиологических компонентов продуктивности межлинейных гибридов сорта 108-Ф

В таблице 4 представлены показатели инбредных линий элиты 108-Ф, межлинейных и сортолинейных гибридов по продуктивности на двух фонах. На оптимальном агрофоне наиболее продуктивной оказалась инбредная линия б и элита сорта 108-Ф. Наименее продуктивными были линии 2 и 10. Высокая продуктивность инбредной линии 6 еще одно доказательство того, что инбридинг не только не приводит к депрессии, но может сопровождаться повышением продуктивности. Сильный гетерозис по продуктивности г/растение обнаружен у сортолинейного гибрида 108-ФхЛ-2 и межлинейного гибрида Л-5хЛ-6. У остальных гибридов наблюдается промежуточное наследование (полное и неполное доминирование одного из.родителей или более слабо выраженный позитивный гетерозис (Л-5хЛ-10)»эффекты комбинационной способности, соответствовали показателям сортов Хр. Лучшая комбинационная способность была у линии 6 и элиты сорта 108-Ф.Гибриды этих генотипов были наиболее продуктивными.Низкий параметр наблюдался у линии 10.Линия 5 занимала промежуточное положение.

Таблица 4

Продуктивность межлинейных.гибридов сорта 108-$ (г/растение)

№№ иноред-! ных линий !

108-Ф;

Л.2

Л. 5 Л.б Г ЛЛО ^

108-Ф

Л-2

Л-5

Л-6

Л-Ю

НСР,

05

_ 2,56. " 3,26*

71,5 48,4 60,4 52(5 2,64 6,86 123,6

52,0 : 43,0 42,8 39,5 1,95 3,68 34,6

36,2 47,7 58,2 40,6 т2,78 7,66 92,8

36,2 46,1. 31,3 37,0 -0,19 -0,09 33,4

44,4 70,2 58,8 -0,2 -0,05 51,1

41,5 44,0 52,0" 4,61 21,1 38,4

60,0 52,2 6,1 37,1 37,4

36,5 31,5 -3,46 11,9 9,3

37,6 -5,76 (СО I- 37,4

; НСРПТ = 3,5 30,5 -2,91 8,37 25,6

4,4

В числителе данные на оптимальном фоне, в знаменателе -данные при дефиците влаги.

Рассмотрим продуктивность линий и межлинейных гибридов при дефиците влаги. У всех генотипов без исключения при дефиците влаги до-

вольно' резко снижается продуктивность хлопчатника. Явление гетерозиса выражено слабее, чем на оптимальном фоне.

Соотношение продуктивности меилинейных гибридов на фонах,различающихся по обеспеченности влагой, оказывается иным, что зависит от неодинаковой адаптивной способности гибридов. Обращает внимание слабая адаптация к дефициту влаги гибридов 108-ФхЛ-2;108-1кЛ-б;Л-2зсЛ-6; Л-6хЛ-Ю и др. ¡хорошая адаптация гибридов Ю8-£хЛ-5;Л-2хЛ-5;Л-5хЛ-Ю.

На фоне дефицита влаги лучшая комбинационная способность была у линии Ь; эта линия и ее гибриды в меньшей степени снижают продуктивность, чем линии и элита, что объясняется высокой буферностью, которая унаследуется большинством, гибрид,ов. Все остальные линии по общей комбинационной способности уступали линии 5.

Анализ таблицы показывает также, что состояние гомозиготности и гетерозиготности на является решающим для буфёрности сорта к дефициту влаги. Одни гибриды бьши более буферными, чем исходные формы и проявляли положительный гетерозис по буфёрности. Другие линии достоверно уступали по буфёрности к дефициту влаги инбредньм линиям, которые характеризуются полной гомозиготностыо и отсутствием гетерогенности. Примером может служить гибрид Л-2хЛ-5, который несколько лучше приспосабливается к дефициту влаги, чем исходная линия 5; буферными являются и другие гибриды этого сорта, за исключением гибрида Л-5хЛ-6. Продуктивность его снижается на 37%. Это положение важно с методологической точки зрения. Очевидно, что сохранение однородности и гомозиготности буферных генотипов (сортов) очень важно при разработке семеноводческих программ,т.к. переход в гетерозиготное состояние при естественном перекрестном опылении или принудительном (так называемом внутривидовом скрещивании) может привести к снижению адаптивных способностей.

Интересно отметить, что если результаты продуктивности комбинационной способности линий и компоненты генотипической изменчивости по Хейману на разных фонах резко отличаются, то те же самые параметры в разные годы исследований изменялись значительно слабее.

Интенсивность фотосинтеза. Анализ интенсивности фотосинтеза ин-бредных линий и элиты сорта 108-Ф на двух фонах показал, что на оптимальном фоне максимальная скорость СО^ ассимиляции била у линий 2 и 10. Самая низкая у линии 6. Интенсивность фотосинтеза наследуется как типичный количественный признак от неполного доминирования до позитивного и негативного гетерозиса. По эффектам ОКС лучшими были также линии 2 и 10 (-0,82 и 0,72); их гибриды имели в среднем более

высокие показатели интенсивности фотосинтеза. Самая низкая ОКС отмечена у линии б (-1,28), Вариансы эффектов СКС были выше варианс эффектов ОКС у всех линий.

На неблагоприятном фоне интенсивность фотосинтеза повышается у большинства генотипов. Такая же картина наблюдалась с гибридами сорта 137-Ф, Повьшение интенсивности фотосинтеза связано со снижением площади ассимиляционной поверхности и в какой-то степени компенсирует эту потерю.

Повшение скорости СО^ ассимиляции более всего выражено у генотипов, слабо адаптирующихся к дефициту влаги. У более буферных генотипов изменение интенсивности фотосинтеза было выражено слабее. Судя по продуктивности, наименее буферными были гибриды 108-ФхЛ-2 и Л-Есс Л-6, Л-2хЛ-6; именно у них сильнее всего выражено повышение скорости ассимиляции С0£ на фоне дефицита влаги.

На грзфикзх Хеймана точки элиты 109-Ф, линий б и 17 с низкой интенсивностью фотосинтеза расположены в нижнем районе линии регрессии, а точки линий 2 и 5 ближе к верхнему концу; у них выше параметры и \Л- , что указывает на преобладание рецессивных генов в генотипе линий с более высокой интенсивностью фотосинтеза, что отмечалось в работах С.М. Газиянц (1983, 1988).

По площади листовой поверхности на оптимальном фоне различия сортов и гибридов были достоверны. Наиболее облиственными были линия 6 и элита сорта 108-£. Наименее облиственными были линии 2 и 10. Эффекты ОКС полностью соответствовали показателям линий. У гибридов наблюдались все типы наследования признаков. У пяти гибридов с линией б наблюдался достоверный положительный гетерозис; у остальных гибридов полное и неполное доминирование. В соответствии с тем, что для площади листьев особенно характерно явление гетерозиса вариансы ¿а , во всех случаях были выше варианс ; у всех линий и межлинейных гибридов на фоке дефицита влаги площадь листьев уменьшается. Резче всего она сокращается у элиты 108-Ф, Л-б и Л-10, менее всего у линий 2 и 5. В связи с этим у линии 5 при дефиците влаги наблюдается высокий эффект ОКС. Наблюдается полное соответствие между степенью уменьшения площади листьев и степенью адаптивности сорта.

Генетический анализ проведен только на оптимальном фоне. Гены, контролирующие площадь листьев, как обычно, обнаружили сверхдоминирование. Изменение признака в сторону возрастания, как правило, управляется доминантны® генами.

Длина вегетационного периода. На оптимальном фоне наиболее ско-

роспелыми оказались Л-2 и Л-5. Низкоурожайная линия Ю оказалась позднеспелой, а наиболее продуктивная линия 6 скороспелой. Эффекты ОКС соответствовали показателям линий. Истинный гетерозис в сторону позднеспелости наблюдался у одного гибрида Юв-ФхЛ-2. В остальные случаях наблюдалось промежуточное наследование или доминирование позднеспелости.

В условиях дефицита влаги все генотипы сокращают длину вегетационного периода на 1-10 дней. По данному признаку, как и по другим изученным признакам, изменчивость в зависимости от фонов выращивания слабо выражена у адаптивных линий и сильно выражена у линий, слабо адаптирующихся к дефициту влаги. Первые более стабильны, вторые более лабильны. Аналогичная картина была описана вше по интенсивности фотосинтеза и площади ассимиляционной поверхности. Устойчивость, стабильность генотипов в варьирующих условиях среды является характерной чертой буферных генотипов. Сходные данныз получены в 1987 г.

3. Наследование корневой системы гибридами

Одним из главных механизмов устойчивости генотипов к дефициту почвенной влаги является характер развития корневой системы.

Хорошо известно, что при недостаточных поливах, создающих дефицит влаги в почве, или при высоких степенях загущения корневая система преобразуется.

Из ряда критериев оценки развития корневой системы мы выбрали 2 критерия - сухую массу системы и длину главного корня.

Длительный инбридинг сопровождался получением линий, различающихся не только по морфобиологическим, хозяйственно-ценным признакам и адаптивным способностям, но также и по характеру развития корневой системы. Причем характеристики линий по адаптивным способностям к дефициту влаги и показателям корневой системы совпадали. Лучшими были линии 2 и 5.

Наследование сухой массы корней и длины главного корня гибридами разных комбинаций неоднозначно. Гибрид Л-2хЛ-10 по отмеченным признакам занимает промежуточное положение с некоторым уклонением в сторону лучшего родителя. Гибрид Л-5хЛ-6 полностью уклоняется в сторону линии 5 с удлиненной корневой системой и большей сухой массой. У линии Л-2хЛ-5 проявляется гетерозис по обоим показателям - длине корня и сухой массе корней. У гибрида Л-2хЛ-6, напротив, доминируют низкие показатели Л-6. У гибрида Л-бхЛ-Ю наследование обоих признаков имеет промежуточный характер. Таким образом, показатели, характе-

ризушциз корневую систему, наследуются как количественные признаки. Между сухой массой корней и длиной главного корня наблюдается сильная положительная взаимосвязь. Положительной является также корреляция перечисленных признаков с критерием адаптивности с/ %. Корреляция между сухой массой корней и длиной главного корня достигала между сухой массой корней и критерием адаптивности % между длиной главного корня и критерием адаптивности

Таким образом, материалы данного раздела показывают, что действительно морфология и мощность развития корневой системы является, видимо, ведущим механизмом, определяющим буферность генотипов к дефициту влаги. Конечно, это ни в коей степени не умаляет вклад и других физиологических внутриклеточных механизмов, но корневая система, видимо, имеет решающее приспособительное к дефициту влаги значение. Поскольку вода является одним из главных лимитирующих факторов в регионе Средней Азии и создание буферных к дефициту влаги сортов имеет первостепенное значение, то, видимо, следует в селекционной работе по созданию буферных сортов уделять внимание отбору по корневой системе.

ВЫВОДЫ

1. Принудительный инбридинг хлопчатника не сопровождается депрессией по продуктивности, скороспелости, площади листьев, интенсивности фотосинтеза, а также адаптации к водному дефициту. Поэтому принудительный инбридинг может широко использоваться в селекционной практике как средство, препятствующее биологическому засорению селекционных материалов и сокращению сроков селекции.

2. Принудительный инбридинг хлопчатника приводит к дифференциации сортов на различные константные генотипы. Выявляются инбредные линии на уровне элиты сорта, превосходящие ее и уступающие ей по морфо-физиологическим, адаптивным и хозяйственно-ценным признакам, что позволяет рассматривать принудительный инбридинг как метод создания новых генотипоЕ.

3. Определение буфёрности линий (устойчивости к дефициту влаги) может оцениваться с помощью разных критериев - по Люису, по проценту снижения продуктивности на неблагоприятном фоне ( (I %) и по методу Эберхарта и Рассела, основанному на оценке пластичности генотипа по коэффициентам регрессии и вариансе стабильности. Сравнение разных методов на инбредных линиях в условиях разных агрофонов показало идентичность получаемой информации.

4. В условиях дефицита влаги все генотипы, элиты сортов и гибрн-

ды снижают продуктивность, но в разной степени. Адаптивные способности к дефициту влаги наследуются как количественные признаки. Наблюдается неполное, полное доминирование и гетерозис.

5. Буферность генотипов не связана прямо со степеньо гетерозиготное™ и гетерогенности. В одних случаях злита и гетерозиготные гибриды явно уступали по буферное™ инбредным линиям, не обладающий ни ге-терозиготностью, ни гетерогенностью. В других случаях они были на уровне элиты или превосходили ее.

Можно считать, что у хлопчатника, как самоопылителя, буферность связана с концентрацией благоприятных генов, контролирующие адаптивные механизмы.

6. У всех генотипов при уменьшении числа поливов сокращается площадь листовой поверхности, длина вегетационного периода и возрастает интенсивность фотосинтеза, которая играет роль компенсационного механизма. У буферных генотипов изменчивость фотосинтетических признаков Еыражена слабее, чем у генотипов со слабыми адаптивными способностями. Изменение интенсивности фотосинтеза в сторону возрастания чаще управляется рецессивными генами, а площади листьев доминантными генами.

7. Результаты анализа по Хейману на оптимальном фоне и при дефиците влаги различные. Объясняется это тем, что на оптимальном фоне графики Хеймана отражают действие и взаимодействие генов, контролирующих изучаемый признак (например, плодоношение или площадь листьев), а на неблагоприятном фоне графики отражают действие генов, контролирующих адаптивные механизмы.

8. Сравнительное изучение на оптимальном фоне межлинейных гибридов в пределах сорта, разных сортов и межсортовых гибридов показало, что отдельные межлинейные гибриды превосходят по уровню гетерозиса межсортовые гибриды, но явного преимущества межлинейньк гибридов по сравнению с межсортовыми у хлопчатника не наблюдается.

9.' Одним из главных механизмов, определяющих устойчивость хлопчатника к дефициту влаги, является характер развития корневой системы. Сорта (линии) с мощной корневой системой и длинным стержневым корнем, достигающим влажных горизонтов почвы, более устойчивы к дефициту влаги, чем сорта (линии) с корневой системой, разветвленной в поверхностных слоях почвы..

Буферность гибридов FJ зависит от характера наследования мощности корневой системы и длины стержневого корня. Если они доминируют, то гибриды С| являются устойчивыми к дефициту влаги. Если же длинный

- г/ -

стержневой корень сорта (линии) управляется рецессивными генами, то гибридизация и переход в гетерозиготное состояние ведет к ослаблений буферности сорта.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Метод принудительного инбридинга может использоваться в селекции хлопчатника с целью дифференциации генотипа сорта и создания ценного исходного материала по хозяйственно-ценном признакам и адаптивным свойствам. Принудительный инбридинг рекомендуется для.широкого использования в селекционной практике с целью предотвращения.биологического засорения селекционного материала. ' '.

2. Выявленные инбредные линии 2 и 5 (сорта 108—Ф) и 96 (137-5) обладают высокой устойчивостью к дефициту влаги и рекомендуются'как исходный материал для селекции на засухоустойчивость. ''

3. Генетический контроль устойчивости к дефициту влаги неодно-\ значен. При рецессивном типе генетического контроля важнейших хозяй.-' ствэнно-ценных признаков, в том числе свойства буферности, в семеноводческой работе внимание должно быть уделено сохранению выебкой генетической выровненности сорта, т.к. переопыление и переход в гетерозиготное состояние будет сопровождаться ухудшением признаков. ...

. . СГМСОК РАБОТ, ÜÍI/БЛИКОВАНЕ ШХ ПО IEME ДИССЕРШЩИ

1. Имамалиев A.A., Газиянц С.М. - Влияние инбридинга и гибридизации'

на адаптивные способности хлопчатника к дефициту влаги.//Научные труды ТашСХИ, 1985, с. 60-66.

2. Симонгулян Н.Г., Варасова Т.И., Имамалиев A.A. - Формообразующий

эффект инбридинга.// Материалы У:съезда УзОГиС. Тезисы докл. Ташкент, 1986, с; 137-138. ' .' . •

3. Варасова Т.И., Имамалиев A.A. - Гетерозис гибридов инбредных ли-

ний и сортов в условиях разного поливного режима.// Научные труды ТашСХИ. Ташкент, 193/, ci 51-59.

4. Имамалиев A.A. - Стабильность инбредных линий хлопчатника в раз-

ных условиях среды.// I республиканская конференция молодых ученых УзОГиС.// Тезисы докл., I9S0, с. 3.

5. Ifflamaliev A.A. - Stability of some inbred lines of cotton.(Gonsy-

. plum hirautim L.) under varied environmental conditions.//

Golden Jubilee ЗумрозЗли. New Delhi, 1391» p»556. .

Подписан-) почат«. 29. 07. Лг. Заказ!!- 210. 'тираж ЮЗ зчз. О гпечанячо на. ратйтлйчтв КАК/эС^Ташквнт Ул. Мумкяоза 13.