Селекционно-генетическая оценка устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири

Леушкина, Виктория Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетическая оценка устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири"

На правах рукописи

003453843

Леушкина

Виктория Викторовна

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВЫХ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Тюмень - 2008

003453843

Работа выполнена в Омском государственном аграрном университете и Сибирском научно-исследовательском институте сельского хозяйства Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Поползухина Нина Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Заушинцена

Александра Васильевна

Ведущая организация: Алтайский НИИСХ

Защита состоится «3» декабря 2008 года в 15 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.064.02 при Тюменской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7, тел/факс: (3452) 46-87-77

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Тюменская государственная сельскохозяйственная академия» и на официальном сайте www.tgsha.ru

Автореферат разослан «29» октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук Боие Александр Янович

доктор биологических наук

Грехова И.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пшеница занимает ведущее место в мировом земледелии по посевным площадям и валовому сбору зерна. В Омской области яровая мягкая пшеница является основной зерновой культурой. Большинство возделываемых сортов в производстве восприимчивы к болезням.

Самая распространенная болезнь на посевах мягкой пшеницы в Западной Сибири - бурая ржавчина. Потери урожая достигают 30-40% от валового сбора зерна. В 2007 г. в Омской области площади, под устойчивыми к бурой ржавчине сортами яровой мягкой пшеницы, составляли лишь 10,2%.

Известно, что потери урожая и снижение качества продукции происходит в результате действия гриба на такие органы растений, как лист и стебель, которые выполняют основные функции при фотосинтизе и водообмене. Развитие болезни приводит прежде всего к уменьшению ассимиляционной поверхности, что скорее всего может быть причиной изменения таких показателей водообмена, как интенсивность транспирации и водоудерживающая способность листьев.

Несмотря на то, что успехи селекции в последнее время очевидны, возделываемые сорта не всегда отвечают требованиям производства. При неблагоприятных условиях снижают урожай и качество зерна, а в благоприятные годы не реализуют свой генетический потенциал из-за поражения болезнями и склонности к полеганию. Поэтому основной проблемой для селекционера является создание сортов, сочетающих высокую урожайность и качество зерна с устойчивостью к болезням. В этой связи необходимо развитие теоретических и прикладных исследований, которые позволяют решить эти задачи.

Цель исследований. Проведение селекционно-генетической оценки устойчивых к бурой ржавчине мутантно-сортовых гибридов яровой мягкой пшеницы по основным хозяйственно-ценным признакам, водоудерживающей способности листьев, интенсивности транспирации.

Задачи исследований:

1. Изучить мутантно-сортовые гибриды, устойчивые к бурой ржавчине, по основным селекционным признакам.

2. Выявить влияние бурой ржавчины на физиологические показатели: водоудерживающую способность листьев и интенсивность транспирации.

3. Изучить изменчивость и характер наследования основных признаков продуктивности и водоудерживающей способности листьев.

4. Определить комбинационную способность образцов яровой мягкой пшеницы по основным хозяйственно-ценным признакам и водоудерживающей способности листьев.

5. Создать новый исходный материал для селекции яровой пшеницы, сочетающий высокую урожайность и качество зерна с устойчивостью к бурой ржавчине.

Научная новизна исследований. На основе комплексной оценки устойчивых к бурой ржавчине мутантно-сортовых гибридов как по основным

признакам продуктивности и качества зерна, так и по интенсивности транспирации и водоудерживающей способность листьев, выделены образцы с высокими урожайностью, водоудерживающей способностью листьев, ценные по качеству, устойчивые к бурой ржавчине. Выявлена специфичность интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев в зависимости от генотипа, группы спелости образцов и степени их поражаемости бурой ржавчиной. Установлены особенности изменчивости, наследования и сопряженности количественных признаков. По результатам изучения комбинационной способности выявлены доноры хозяйственно-ценных признаков. Создан новый исходный материал для селекции яровой пшеницы в регионе, сочетающий высокую продуктивность и качество зерна с устойчивостью к бурой ржавчине.

Положения, выносимые на защиту:

- комплексная селекционная оценка мутантно-сортовых гибридов и выделение перспективных образцов яровой мягкой пшеницы;

- специфичность водообмена (интенсивность транспирации, водоудерживающая способность листьев) в зависимости от метеорологических условий, генотипа, группы спелости, фазы развития растений и степени поражаемости растений бурой ржавчиной;

- преобладание неаллельного взаимодействия генов в наследовании основных признаков продуктивности и водообмена гибридами Р] и ¥2;

- лучшими донорскими способностями по основным признакам продуктивности и водоудерживающей способности листьев характеризуются сорта Алтайская 65, Светланка и мутантно-сортовые гибриды Г620/01, Г695/01.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. В процессе комплексного изучения мутантно-сортовых гибридов были выделены наиболее перспективные, представляющие практический интерес для селекции. Среди них образец Г697/01, переданный на государственное сортоиспытание в 2006 г. лабораторией селекции озимых культур ГНУ СибНИИСХ под названием Лавруша. Характеризуется высокой урожайностью, устойчивостью к бурой ржавчине, высоким содержанием в зерне белка.

В селекционный процесс кафедры генетики, селекции и семеноводства ФГОУ ВПО ОмГАУ включены ржавчиноустойчивые образцы Г695/01, Г536/02 и Г697/01. В лаборатории селекции озимых культур из созданных гибридных популяций было отобрано и посеяно в 2007 году в селекционном питомнике 1-го года (СП-1) 564 селекционные линии. В 2008 году в СП-1 изучалось 1448 линий, в селекционном питомнике 2-го года - 36 выделившихся образцов.

производства и переработки сельскохозяйственной продукции: к 85-летию образования Института заочного обучения и повышения квалификации ОмГАУ" (2006 г.); на Международной научно-практической конференции молодых ученых СО РАСХН "Молодые ученые - аграрной науке" (4-5 июля 2007 г., г. Омск); на Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию Красноярского НИИСХ (10-11 августа 2007 г., г. Красноярск) и опубликованы в 6 научных работах общим объемом 1,22 п. л.

Личный вклад. Соискателем выполнен анализ литературных данных, разработана программа и методика исследований, самостоятельно проведены опыты и наблюдения, лабораторные анализы, обработан полученный материал.

Публикации. По результатам исследования опубликовано 6 печатных работ, в том числе 1 работа в издании, рекомендуемых ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 212 страницах печатного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций селекционерам. Содержит 37 таблиц, 9 рисунков и 47 приложений. Библиографический список включает 263 источников, в том числе 38 - иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Обзор литературы

В главе представлен краткий обзор литературы устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине, повышение урожайности и качества зерна, изучение интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев у пораженных бурой ржавчиной растений.

2 Условия, исходный материал и методика исследований

Экспериментальная часть работы проводилась в течение 2004—2006 гг. на опытном поле лаборатории селекции озимых культур СибНИИСХ (г. Омск). Опытное поле расположено в зоне южной лесостепи Омской области. Почва опытного участка состоит из выщелоченного среднемощного среднегумусового чернозема, тяжелосуглинистого механического состава. Годы исследований имели существенные различия по температурному режиму, выпадению осадков и их распределению.

Объектом исследования служили 11 мутантно-сортовых гибридов, устойчивых к бурой ржавчине, которые были созданы в лаборатории селекции озимых культур СибНИИСХ, и сорта - стандарты яровой мягкой пшеницы: Памяти Азиева, Омская 29, Омская 18.

В качестве материнских форм при скрещивании использовали мутантно-сортовыс образцы яровой мягкой пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине: Г697/,1, Г695/01, Г620/01 и Г535/01; в качестве отцовских компонентов сорта: Светланка; Алтайская 92, Алтайская 99, Алтайская 65.

Закладка полевых опытов, оценки, учеты, наблюдения соответствовали методике Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1985). Посев проводился в питомнике конкурсного сортоиспытания по паровому предшественнику 14-16 мая, с нормой высева 5 млн. всхожих зерен на гектар, повторность трехкратная, учетная площадь делянок 15 м2.

Измерения интенсивности транспирации у срезанных листьев проводили при помощи торсионных весов по Иванову (1960), водоудерживающую способность листьев по методике, разработанной ВИР (1982). Оценка образцов яровой мягкой пшеницы на устойчивость к бурой листовой ржавчине на инфекционном фоне осуществлялась сотрудниками лаборатории иммунитета растений СибНИИСХ по методике Российского фитопатологического общества (2000 г.).

Полная технологическая оценка зерна проводилась в лаборатории качества зерна СибНИИСХ по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур (1988).

Гибридизацию проводили твел-методом. Гибриды Fb F2 и их родители высевали блоками по схеме Р|, Fb F2, Р2 Повторность опыта 3-х кратная, длина рядка 2 метра, площадь питания растений 10x20 см. Посев осуществлялся ручной сажалкой по паровому предшественнику. В период вегетации проводились фенологические наблюдения, определялись физиологические показатели: водоудерживающая способность листьев и интенсивность транспирации по методикам указанным выше. Уборку проводили вручную. Для анализа основных признаков продуктивности использовали до 50 растений Рь Fb Р2 и от 50 до 150 растений F2. Определяли общую и продуктивную кустистость, высоту растений, количество колосков и зерен в колосе, массу 1000 зерен, продуктивность главного колоса и растения. В лаборатории качества зерна проведена оценка качества зерна гибридов F2 и их родителей (Оценка качества зерна, 1987; Зелова Л.А. и др., 1996).

Математическая обработка экспериментальных данных была проведена методами дисперсионного, корреляционного анализов в изложении Б.А. Доспехова (1979) и П.Ф. Рокицкого (1973) на ПЭВМ по программам из пакета Анализ для Microsoft Excel. Определялись статистические характеристики изучаемых количественных признаков (X±Sx; Cv; Xmin, Xmax; r; lim). Рассчитывали: степень доминирования количественных признаков - hP (Beil and Atkins, 1965), общую и специфическую комбинационную способность -ОКС и СКС (Савченко В.К., 1973; РутцР.И., 1977).

В автореферате используются следующие сокращения: ст. - стандарт; ИТ -интенсивность транспирации; ВС - водоудерживающая способность листьев; F, - гибридная комбинация первого поколения; F2 - гибридная комбинация второго поколения; X - среднее значение признака; lim - размах варьирования; Cv - коэффициент изменчивости.

3 Характеристика устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой мягкой пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных признаков, интенсивности транспнрации, водоудсрживающей способности листьев

Устойчивость к бурой ржавчине. Из трех лет испытаний 2005 год был отмечен как эпифитотийный. Как иммунные из всего объема изучаемых образцов яровой мягкой пшеницы выделились мутантно-сортовые гибриды Г566/01, Г535/01, Г620/01, Г695/01, Г697/01, Г528/01, Г581/02 и Г582/02. Высокой устойчивостью к бурой ржавчине обладали: Г583/01, Г536/02 и Г573/02.

Полевая всхожесть семян и выживаемость растений к уборке. В

среднем за годы исследований полевая всхожесть составила 74,0%. В 2004 г. она была равна 78,5%, в 2005 г. - 69,0%, и в 2006 г. - 74,0%. Следует отметить среднепоздний образец Г 581/02, который в 2004 и 2005 гг. превысил значение стандарта Омская 18 на 12,0% и 3,8%, соответственно. Выживаемость растений была равна 69,9% и варьировала по образцам от 53,9% (Г582/01) до 83,9% (Памяти Азиева). За годы испытаний более высокий процент выживаемости в среднеранней группе спелости был отмечен у сорта Памяти Азиева - 83,9%; в среднеспелой - у Омской 29 - 75,7%, в среднепоздней - у Г697/01 - 75.8%, Г581/02 - 74,3% и Г573/02 - 73,8%.

Вегетационный период. У среднеранних образцов вегетационный период при посеве по паровому предшественнику составил в среднем за три анализируемых года 75,0 суток, причем короче на 2 суток по сравнению со стандартом он был у гибрида Г566/01. В среднеспелой группе спелости длина вегетационного периода составила 79,0 суток, все исследуемые образцы в этой группе превышали значение стандарта на 2 суток. В среднепоздней группе вегетационный период был равен 83,4 суткам, укорачивание длины вегетационного периода на 2 и 3 суток отмечено у Г573/02 и Г581/02.

Устойчивость к полеганию. В среднем за три года устойчивость образцов яровой пшеницы к полеганию оценивалась в 4,8 балла и находилась в пределах от 4,6 баллов у образцов Г566/01, Памяти Азиева, Омская 29, до 5,0 баллов у мутантно-сортового гибрида Г536/02. Выделились наиболее устойчивые к полеганию образцы яровой пшеницы: Г 536/02, Г 535/01, Г528/02 и Г581/02.

Интенсивность транспирации и водоудерживающая способность листьев. На основе полученных результатов была обнаружена положительная корреляционная связь ИТ с ВС листьев. Отмечены генотипические различия как по ИТ, так и по ВС листьев, по данным показателям выделились Г566/01 и Г581/02. Значения ВС листьев и ИТ определялись не только особенностями генотипа, но и гидротермическими условиями в годы исследований. Эти показатели снижались в условиях засухи и возрастали при наступлении влажной жаркой и теплой погоды. Обнаружено, что более экономно расходуют воду образцы среднеспелой группы спелости. Выявлено также, что не у всех больных растений с повышением степени поражения бурой ржавчиной интенсивность транспирации возрастает, как было отмечено у устойчивых образцов Г620/01 и Г 528/02. Возможно, это связано с генотипическими

особенностями данных образцов, с типом расы, проникновением ростовых трубок и их развитием на определенной поверхности листа.

Урожайность и элементы ее структуры. Средняя урожайность за три анализируемых года у изучаемых образцов составила 2,87 т/га. В среднеранней группе спелости она имела значение - 2,67 т/га, в среднеспелой - 3,05 т/га, в среднепоздней - 2,88 т/га.

В среднеранней группе образец Г566/01 превзошел сорт-стандарт Памяти Азиева на 0,33 т/га. В среднеспелой группе образец Г535/01 сформировал высокую урожайность - 3,11 т/га, что на 0,04 т/га выше, чем у стандарта Омская 29. В среднепоздней группе выделились по урожайности зерна Г536/02, Г695/01 и Г697/01, имея превышение над стандартом Омской 18 - 0,15 т/га; 0,11 т/га; 0,07 т/га соответственно. Вышеуказанные прибавки урожая находились в пределах ошибки (табл. 1).

Прибавка урожайности у данных образцов в основном определялась массой 1000 зерен, массой зерна с растения, озерненностью главного колоса и количеством колосков в нем, а также продуктивной кустистостью. Элементы, определяющие урожай, находились в довольно сложной корреляционной зависимости. Отбор необходимо вести в направлении более высокой массы зерна колоса, которая обусловлена большей крупностью зерна и его озерненностью.

Таблица 1 - Урожайность зерна образцов яровой мягкой пшеницы, т/га

Сорт, гибрид 2004 г. ± к стандарту 2005 г. ± к стандарту 2006 г. ± к стандарту В среднем за 2004-2006 гг.

Памяти Азиева, ст. 4,74 - 1,13 - 1,73 - 2,53

Г566/01 4,98 +0,24 1,67 +0,54 1,93 +0,20 2,86

Омская 29, ст. 5,83 - 1,41 - 1,98 - 3,07

Г535/01 4,84 -0,99 1,92 +0,51 2,58 +0,60 3,11

Г5 83/01 4,80 -1,03 1,69 +0,28 2,42 +0,44 2,97

Омская 18, ст. 5,28 - 1,72 - 1,87 - 2,96

Г697/01 5,70 +0,42 1,93 +0,21 1,45 -0,42 3,03

Г620/01 5,18 -0,10 1,60 -0,12 1,60 -0,27 2,79

Г695/01 5,19 -0,09 1,73 +0,01 2,29 +0,42 3,07

Г528/02 4,49 -0,79 1,72 0 1,77 -0,10 2,66

Г536/02 5,09 -0,19 1,88 +0,16 2,37 +0,50 3,11

Г573/02 4,77 -0,51 1,61 -0,11 1,98 +0,11 2,79

Г581/02 5,14 -0,14 1,77 +0,05 1,78 -0,09 2,90

Г5 82/02 5,14 -0,14 1,40 -0,32 1,38 -0,49 2,64

X 5,08 1,66 1,94 2,89

НСР05 0,25 0,10 0,15 -

При рассмотрении основных показателей качества было отмечено, что из 11 исследуемых образцов к наиболее ценным но большинству показателей следует отнести: Г535/01, Г536/02, Г573/02, Г581/02, Г582/02, а к сортам -филлерам Г566/01, Г583/01, Г697/01, Г620/01, Г695/01, Г528/02.

4 Характер изменчивости и наследования селекционно-значимых признаков гибридами, полученными с участием устойчивых к бурой ржавчине форм

Изменчивость основных признаков продуктивности. По реакции на меняющиеся условия внешней среды было выделено три группы признаков. К первой группе были отнесены признаки, характеризующиеся наименьшей вариабельностью: высота растений (Су=11,22...12,73%), число колосков в колосе (0=10,07... 10,94%), масса 1000 зерен (0=15,19...22,43%) (табл.2). Средний уровень изменчивости у I-1 был отмечен для признаков число зерен в колосе (0=19,23...28,39%) и масса зерна колоса (0=24,58...37,63%). Наиболее высокой изменчивостью характеризовались признаки: продуктивная кустистость (0=42,24...56,06%) и продуктивность растения (0=43,83...67,87%). Необходимо отметить, что размах изменчивости по большинству изучаемых признаков у гибридов Р2 был существенно выше в сравнении с гибридами И,, значительно больше были и максимальные значения этих признаков. Метеорологические условия различных лет выращивания оказали непосредственное влияние на степень варьирования показателей.

Таблица 2 - Изменчивость основных признаков продуктивности у гибридов Б! и Из

Признак 2005 г. 2006 г. Среднее за 2005-2006 гг.

И, и,

С\',% Нт С\',% Нт (Ж% Нт СУ,% Нт

Продуктивность растения, г 67,87 0,49-9,00 43,83 1,05+7,47 48,41 0,80+9,59 55,85 0,77+8,24

Выосгга растения, см 12,33 67,7-5-119,6 11,22 65,8+104,3 14,00 56,3+110,2 11,78 66,7+11,9

Продуктивная КуСШСТОСПц 11ГГ. 56,06 1,0+6,6 42,24 1,0+5,3 43,22 1,0+6,5 49,15 1,0+5,9

Число колосков в колосе, шг. 10,94 11,2+18,8 10,07 10,2+16,3 9,40 10,4+17,5 10,51 10,7+17,5

Число зерен в колосе, шт. 28,39 13,9+55,4 19,23 21,2+51,7 22,21 15,6+62,4 23,81 17,5+33,6

Масса зерна колоса, г 37,67 0,37-2,50 24,58 0,82+2,52 27,68 0,62+3,20 31,13 0,60+2,51

Масса 1000 зерен, г 22,43 16,56+69,09 15,19 26,31+60,62 18,34 22,28+78,07 18,81 21,44+64,86

Обращает на себя внимание и тот факт, что гибриды Б] и Р2, полученные с участием Г535/01 превосходили остальные гибриды по продуктивной кустистости, массе зерна с колоса. По количеству колосков с колоса и числу зерен в колосе выделились гибриды Р2 с участием Г 695/01 и ?! с участием Г697/01. По массе 1000 зерен следует отметить гибриды полученные с участием Г620/01 и гибриды с Г695/01. Высокую продуктивность растения имели гибриды с участием Г697/01.

Наследование основных признаков продуктивности. Данные о характере наследования количественных признаков гибридами Р[ позволили нам установить, что для изучаемой группы гибридных форм были характерны все типы наследования количественных признаков: от сверхдоминирования лучшего родительского компонента до депрессии. Значение коэффициента доминирования в значительной мере определялось как генотипом скрещиваемых форм, так и метеорологическими условиями в годы проведения опытов (табл. 3).

Таблица 3 - Наследование основных признаков продуктивности гибридами яровой мягкой пшеницы

Признак Год Количество комбинаций (в %), проявивших

СД* ПД,НД ЧД,ПН, -ЧД -пд, -НД -сд

Продуктивность растения 2005 2006 сред. 20,00 20,00 20,00 33,33 33,33 33,33 46,67 26,67 36,67 0 6,67 3,34 0 13,33 6,67

Высота растения 2005 2006 сред. 53,33 80,00 66,67 6,67 6,67 6,67 20,00 13,33 16,67 6,67 0 3,34 13,33 0 6,67

Продуктивная кустистость 2005 2006 сред. 20,00 6,67 13,34 13,33 13,33 13.33 13,33 26,67 20,00 6,67 0 3,34 46,67 53,33 50,00

Количество колосков 'в колосе 2005 2006 сред. 13,33 13,33 13,33 13,33 40,00 26,67 40,00 20,00 30,00 20,00 0 10,00 13,33 26,67 20,00

Озерненность колоса 2005 2006 сред. 13,33 26,67 20,00 26,67 20,00 23,34 20,00 26,67 23,34 6,67 0 3,34 33,33 26,67 30,00

Масса зерна колоса 2005 2006 сред. 40,00 40,00 40,00 26,67 33,33 30,00 26,67 20,00 23,34 0 0 0 6,67 6,67 6,67

Масса 1000 зерен 2005 2006 сред. 40,00 73,33 56,67 26,67 20,00 23,34 26,67 0 13,34 0 0 0 6,67 6,67 6,67

* СД - сверхдоминирование, ПД- полное доминирование, НД • неполное доминирование, ЧД - частичное доминирование, ПН - промежуточное наследование

По признаку продуктивность растения имели место все типы наследования количественных признаков. В условиях 2005 г. 46,67% гибридов наследовали продуктивность растения по промежуточному типу. В 2006 году преобладало полное и неполное доминирование обоих родительских форм как в плюс-, так и в минус- направлениях. Наиболее высокая выраженность признака продуктивность растения в годы изучения была отмечена для гибридных комбинаций Г697/01 х Алтайская 65, Г697/01 х Алтайская 92, Г697/01 х Светланка, Г695/01 х Алтайская 65, Г695/01 х Алтайская 99, Г620/01 х Алтайская 65.

Наследование высоты растений в оба года исследований шло по типу сверхдоминирования с отклонением в сторону более высокорослых родителей. Из этого следует, что отбор низкорослых форм в ранних расщепляющихся поколениях будет малоэффективен.

Продуктивная кустистость. В наших исследованиях наследование признака продуктивная кустистость определялось в основном отрицательным сверхдоминированием (депрессией). Только у 20% комбинаций, в среднем за два года, наследование этого признака шло по типу аддитивного действия генов. Наиболее высокая выраженность изучаемого признака в годы изучения была отмечена у гибридов Г697/01 х Алтайская 65, Г697/01 х Алтайская 92, Г697/01 х Светланка, Г695/01 х Алтайская 65, Г695/01 х Алтайская 99, Г695/01 х Светланка, Г620/01 х Светланка. При наследовании продуктивной кустистости у выделенных форм отмечались различные типы доминирования.

По результатам наших исследований в условиях 2005 г. по признаку количество колосков в колосе у 40% гибридных комбинаций был отмечен промежуточный тип наследования и частичное доминирование. В 2006 г. превалирующая роль в наследовании изучаемого признака принадлежала аллельному и неаллелыюму взаимодействию генов. Наследование количества колосков в колосе в наших исследованиях изменялось по годам в пределах комбинации. Следует отметить гибридные комбинации Г697/01 х Алтайская 92 и Г535/01 х Алтайская 99, проявившие частичное доминирование, а Г695/01 х Алтайская 92 с неполным доминированием изучаемого признака в оба года исследований. Поэтому отбор в этих гибридных популяциях по количеству колосков в колосе будет достаточно эффективным уже в Р2-Рз- Наиболее высокая выраженность этого признака была отмечена для гибридов Г 697/01 х Алтайская 65, Г 695/01 х Алтайская 65, Г535/01 х Светланка. Наследование количества колосков в колосе у выделенных форм шло в различных направлениях - от сверхдоминирования лучшего родительского компонента до депрессии.

Наследование озерненности колоса гибридами Р) в 2005 и 2006 гг. определялось в основном сверхдоминированием как в положительном, так и в отрицательном направлениях. Одинаковый тип наследования в 2005 и 2006 гг. имели: Г695/01 х Алтайская 92 - неполное доминирование с отклонением в сторону Р2; Г620/01 х Алтайская 92 - частичное доминирование с отклонением в сторону Р2; следовательно, отбор в данных гибридных комбинациях в ранних расщепляющихся поколениях будет эффективным. Наиболее высокая

озерненность колоса была отмечена для комбинаций скрещивания Г697/01 х Светланка, Г697/01 х Алтайская 65 и Г695/01 х Алтайская 65.

Исследования, проведенные нами, показывают, что наследование признака масса зерна колоса проходило в оба года по типу положительного и отрицательного сверхдоминирования (46,67%). Довольно высокой выраженностью признака массы зерна колоса, стабильно проявляющегося в оба года изучения, характеризовались гибридные комбинации Г697/01 х Светланка (в 2005 г. - 1,73 г; в 2006 г. - 1,66 г), Г697/01 х Алтайская 65 (в 2005 и 2006 гг. -1,61 г); Г695/01 х Алтайская 65 (в 2005 г. - 1,50 г; в 2006 г. - 1,68 г); Г695/01 х Алтайская 99 (в 2005 г. - 1,60 г; в 2006 г. - 1,69 г).

По признаку масса 1000 зерен в 2005 и 2006 гг. основная роль в наследовании принадлежала генам, определяющим эффект сверхдоминирования. Из этого следует, что отбор по массе 1000 зерен в F2-F3 невозможен. Наибольшей крупностью зерна характеризовались гибриды Г697/01 х Светланка, Г695/01 х Алтайская 99, Г 620/01 х Алтайская 92. Наследование в данных комбинациях шло в различных направлениях.

Изменчивость и наследование водоудерживающей способности листьев. Проведенные исследования показали, что:

- в период выхода в трубку по водоудерживающей способности выделилась в 2005 году гибридная комбинация Г 697/01 х Светланка. В фазу молочной спелости высокую водоудерживающую способность листьев имели: в 2005 году гибридная комбинация Г 697/01 х Светланка, в 2006 году - Г 697/01 х Алтайская 92. В среднем за два анализируемых года в фазы выхода в трубку и колошения выделилась - Г697/01 х Светланка, а в фазы выхода в трубку и молочной спелости - Г535/01 х Светланка и Г697/01 х Алтайская 92.

- наследование водоудерживающей способности листьев гибридами F, в фазы выхода в трубку, колошения и молочной спелости в основном происходит по типу неаллельного взаимодействия генов, что затрудняет отбор по этому признаку в ранних расщепляющихся поколениях.

5 Комбинационная способность образцов яровой мягкой пшеницы по основным хозяйственно-ценным признакам и водоудерживающей способности листьев

Анализ комбинационной способности исходных форм был проведен по их гибридам F, в 2005 - 2006 гг. Результаты дисперсионного анализа выявили в основном существенность различий как по общей, так и по специфической комбинационной способности изучаемых образцов, что позволило оценить их донорские характеристики.

По признаку водоудерживающая способность листьев для всех исследуемых форм характерно доминантное и эпистатическое взаимодействие генов. Наиболее эффективно использовать в гетерозисной селекции формы Г535/01 и Г697/01.

Представленные эффекты общей (q,2) и вариансы специфической (as,2) комбинационной способности по признаку продуктивная кустистость

позволили установить, что наиболее высокие значения эффектов ОКС были характерны для материнских форм Г620/0, Г695/01 и отцовских форм Светланка и Алтайская 65. Важно отметить довольно стабильное по годам проявление высокозначимых положительных эффектов общей комбинационной способности выделенных форм, за исключением образца Г620/01. Сравнение эффектов общей (ц,2) и варианс (с^,2) специфической комбинационной способности по изучаемому признаку позволило определить относительную важность генов с аддитивными и неаддитивными (доминантными и эпистатическими) эффектами. В результате было установлено, что у мутантно-сортового гибрида Г620/01 и сорта Светланка в наследовании признака продуктивная кустистость аддитивные эффекты генов намного важнее, чем доминантные и эпистатические.

Количество колосков в колосе является одним из элементов его продуктивности. Для всех исследуемых форм в наследовании изучаемого признака были характерны неаддитивные взаимодействия генов. Высокие вариансы СКС в оба года исследований по признаку количество колосков в колосе характеризовали Г697/01 и Алтайская 99, что свидетельствует о наиболее эффективном использовании их в гетерозисной селекции.

Один из главных компонентов продуктивности растений является количество зерен в колосе. Проведенные исследования позволили установить, что наследование данного признака у мутантно-сортовых гибридов и сортов детерминируются доминантными и эпистатическими эффектами генов. Наиболее высокие, стабильно проявляющиеся по годам эффекты СКС по этому признаку были характерны для гибридов с участием образца Г697/01 и сорта Алтайская 99.

Как показали исследования, в наследовании признака продуктивность колоса решающая роль принадлежит аддитивным и неаддитивным эффектам генов. Высокие положительные эффекты ОКС были отмечены в 2005 г. у мутантно-сортовых гибридов Г695/01, Г620/01 и сортов Алтайская 65, Светланка, в 2006 г. - у Г695/01, Г535/01 и Светланка. Аддитивный эффект генов в оба года проявился у Г695/01 и сорта Светланка, неаддитивное взаимодействие генов - у Г697/01 и сорта Алтайская 99.

Анализ приведенных данных по признаку масса 1000 зерен позволил заключить, что развитие этого признака у исследуемых образцов было обусловлено, в основном, эффектами доминирования генов и эпистаза -вариансы СКС значительно превышали эффекты ОКС. Из всех изучаемых образцов наиболее эффективно использование в гетерозисной селекции мутантно-сортового гибрида Г697/01 и сорта Алтайская 99.

Наследование продуктивности растений имело сложный характер. Значительное варьирование эффектов ОКС по годам говорит о том, что как аддитивные, так и неаддитивные эффекты генов, детерминирующие этот признак, значительно изменяются под влиянием условий вегетации. Положительные, высокие эффекты общей комбинационной способности по изучаемому признаку были характерны для Г620/01, Г695/01, Алтайская 65 и Светланка в 2005 году. Следует заметить, что в 2006 году у исследуемых

мутантно-сортовых гибридов и сортов развитие признака продуктивность растения определялось, в основном, доминантными и эпистатическими эффектами генов (табл. 4).

Таблица 4 - Оценка эффектов общей (д,2) и варианс специфической (а5|2)

комбинационной способности по продуктивности растений (по данным FQ

Сорт, гибрид 2005 г. 2006 г.

q;2 as¡2 q,2 asi2

Г 697/01 0,036 1,838 -0,381 2,070

Г 695/01 0,491 0,416 0,102 0,601

Г 535/01 -0,724 0,067 0,227 0,530

Г 620/01 0,197 0,092 0,052 0,054

Алтайская 65 0,459 0,050 0,302 0,604

Алтайская 92 -0,005 0,448 -0,031 0,052

Алтайская 99 -0,811 1,833 -0,590 2,114

Светланка 0,356 0,081 0,319 0,486

НСР линий 0,303 0,932

НСР тестеров 0,302 0,933

6 Селекционная оценка гибридов F! и F2

В 2005-2006 гг. 15 гибридных комбинаций были оценены на устойчивость к бурой ржавчине (естественный фон). На основе полученных результатов следует, что все гибридные комбинации Fi в 2005 году были иммунными, кроме Г697/01 х Алтайская 92, Г695/01 х Алтайская 92, Г695/01 х Светланка которые обладали высокой устойчивостью к бурой ржавчине. В 2006 году иммунность проявили все гибридные комбинации Fi. Во втором расщепляющемся поколении среди 15 комбинаций 9 проявили иммунность, 4 комбинации - высокоустойчивость, а 2 характеризовались средней устойчивостью к бурой ржавчине (Г695/01 х Светланка и Г535/01 х Алтайская 99).

Длина вегетационного периода. В 2005 году у гибридных комбинаций первого поколения она варьировала от 81 до 88 дней и в среднем по опыту составила 83,9 сут. Наиболее позднеспелыми были гибридные комбинации, полученные с участием Г535/01. В 2006 году в среднем по опыту вегетационный период составил 76,5 сут. с варьированием по образцам от 73 до 81 сут. Продолжительность вегетационного периода 81 сут. имели гибридные комбинации: Г 697/01 х Алтайская 92 и Г697/01 х Светланка, 73 сут.: Г535/01 х Алтайская 65. Длина вегетационного периода гибридов второго поколения в среднем по опыту в 2006 году составила 72,9 сут. Наиболее короткий вегетационный период (69 сут.) имели гибриды: Г620/01 х Алтайская 99 и Г535/01 х Алтайская 92, самый продолжительный: Г697/01 х Алтайская 65. Было отмечено укорачивание длины вегетационного периода у гибридов F2 по сравнению с гибридами F¡ в климатических условиях 2006 г.

Продуктивность к качество зерна. На основе проведенных исследований по комплексу признаков продуктивности были выделены гибридные комбинации: Г697/01 х Светланка, Г535/01 х Светланка, Г695/01 х Алтайская 65, Г695/01 х Светланка, Г535/01 х Алтайская 92, Г535/01 х Алтайская 99.

Одной из главных целей селекции пшеницы является создание высокоурожайных сортов, обладающих хорошим качеством зерна и способных стабильно сохранять его при меняющихся условиях выращивания. Поэтому весьма важно проводить оценку качества зерна на первых этапах селекционного процесса.

На основе полученных результатов таблицы 5 гибридные комбинации: Г697/01 х Алтайская 65, Г697/01 х Светланка и Г620/01 х Алтайская 65, формировали зерно высокого качества, остальные гибриды были отнесены к средним по качеству зерна.

Таблица 5 - Показатели качества зерна гибридов Р2,2006 г.

л" „ Хлеб

Й о я и 2? 4 § ю я сэ Общая

Гибридная комбинация д чо я о о н и га о. Г я и о с: <и щ ^ Я Ч 1 5 й и О V, см3 хлебопекарная оценка, балл

Г697/01 52 720 17,13 3,5 31 840 3,9

Г697/01хАлтайская 65 62 762 16,64 3,2 32 700 4,4

х Алтайская 92 65 774 17,36 3,6 34 570 4,1

х Светланка 61 772 16,64 3,6 33 620 4,2

Г695/01 52 783 15,93 3,4 30 650 4,1

Г695/01хАлтайская 65 58 791 16,96 3,6 39 570 4,1

х Алтайская 92 61 794 17,21 3,6 32 570 4,0

х Алтайская 99 64 784 16,36 3,5 36 610 4,0

х Светланка 65 792 16,56 3,8 31 590 4,1

Г620/01 52 720 18,75 3,6 36 610 4,0

Г620/01хАлтайская 65 63 772 16,28 3,6 37 630 4,2

х Алтайская 92 67 789 16,76 3,8 26 470 3,7

х Алтайская 99 68 778 15,96 3,6 33 550 3,9

х Светланка 63 776 16,36 3,6 32 510 3,8

Г535/01 68 778 16,28 3,4 41 520 3,8

Г535/01хАлтайская 65 65 793 15,88 3,9 40 500 3,8

х Алтайская 92 59 784 16,24 3,9 34 500 3,7

х Алтайская 99 56 774 16,19 4,0 39 520 3,8

х Светланка 53 772 15,93 3,2 32 490 3,7

Алтайская 65 61 798 13,96 4,0 29 400 3,6

Алтайская 92 70 796 14,84 4,0 26 370 3,4

Алтайская 99 62 812 13,08 4,2 22 390 3,6

Светланка 50 755 17,24 4,5 31 490 3,9

*- качество клейковины в кислоте

выводы

1. На основе комплексного изучения мутантно-сортовых гибридов разных групп спелости установлено, что все они обладали иммунностью к возбудителю бурой ржавчины, а образцы Г583/01, Г536/02 и Г573/02 характеризовались высокой устойчивостью к этому заболеванию. Среди исследуемых образцов были выделены устойчивые к полеганию: Г535/01, Г583/01, Г528/02, Г536/02 и Г581/02.

2. Наибольшей урожайностью характеризовались образцы: Г566/01 (среднеранний), Г535/01 (среднеспелый), Г697/01, Г695/01 и Г536/01 (среднепоздние). Прибавка урожайности зерна выделенных образцов определялась продуктивностью колоса, его озерненностью, весом зерна с растения и массой 1000 зерен.

3. Изученные образцы по большинству показателей формировали качество зерна на уровне требований, предъявляемых к ценным сортам: Г535/01, Г536/02, Г573/02, Г581/02, Г582/02 и сортам филлерам Г566/01, Г583/01, Г697/01, Г620/01, Г695/01, Г528/02.

4. Обнаружена положительная корреляционная связь интенсивности транспирации с водоудерживающей способностью листьев. По данным показателям выделились Г566/01 и Г581/02. Низкую интенсивность транспирации в пределах опыта имели среднеспелые и среднепоздние образцы, высокое значение данного показателя отмечено у среднеранних образцов. По водоудерживающей способности листьев выделились среднеспелая группа. Следовательно, более экономно расходуют воду образцы среднеспелой группы спелости. Не у всех больных растений с повышением степени поражения бурой ржавчиной интенсивность транспирации возрастает, как было отмечено у устойчивых образцов Г620/01 и Г528/02.

5. Наиболее высокой степенью изменчивости характеризуется продуктивность растения и продуктивная кустистость, средней - озерненность, масса зерна колоса и масса 1000 зерен, слабой изменчивостью - высота растений и количество колосков в колосе. В наследовании основных признаков продуктивности преобладает сверхдоминирование, что затрудняет отбор генотипов по этим признакам на ранних этапах. Аддитивная система генов, определяющая количественные признаки, в большей степени проявляется в благоприятные годы (2005 г.), в более жестких условиях (2006 г.) на первое место выходят неаллельные взаимодействия генов, обуславливая сверхдоминирование признаков. В наследовании водоудерживающей способности листьев определяющую роль играло неаллельное взаимодействие генов.

6. Выделено ряд форм, у которых в наследовании признаков продуктивности (2-3) определяющую роль играют аддитивные эффекты генов. Это материнские компоненты Г695/01 и Г620/01, тестеры - Алтайская 65 и Светланка. Выявленное преимущество обеспечит их эффективное использование в синтетической селекции. Наследование водоудерживающей

способности листьев для всех исследуемых форм проходило по типу доминантного и эпистатического взаимодействия генов.

7. Созданные гибридные популяции: Г697/01 х Алтайская 65, Г620/01 х Алтайская 65, Г620/01 х Светланка, Г535/01 х Светланка, Г697/01 х Светланка, Г620/01 х Алтайская 99, сочетающие устойчивость к бурой ржавчине с высокой урожайностью и хорошим качеством зерна, представляют несомненный интерес для адаптивной селекции.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОНЕРАМ

1. Для селекционных целей рекомендуются следующие мутантно-сортовые образцы яровой мягкой пшеницы, сочетающие устойчивость к бурой ржавчине с высокими урожайностью, содержанием клейковины и белка в зерне: Г566/01 (среднеранний), Г535/01 и Г583/01 (среднеспелые), Г697/01, Г695/01, Г536/01 (среднепоздние).

2. Отбор ценных генотипов по основным признакам продуктивности, а также по водоудерживающей способности листьев следует вести в более поздних поколениях (F5 и F6) с последующим испытанием потомств.

3. В качестве улучшителей существующих сортов яровой мягкой пшеницы рекомендуется использовать: Г535/01, Г536/02, Г573/02, Г581/02, Г582/02.

4. Созданные гибридные комбинации F2 можно рекомендовать для использования в селекционном процессе, интенсивно размножая и проводя в них множественные отборы с целью создания новых адаптивных сортов яровой мягкой пшеницы, отвечающих современным требованиям.

Список работ, опубликованный по теме диссертации

1. Леушкина В.В. Хозяйственно-биологическая характеристика устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири / В.В. Леушкина, H.A. Поползухина, O.A. Шмакова, Л.А. Кротова // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых: Сб. науч. тр. II Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых. Новосибирск, 2006. С. 233-238.

2. Леушкина В.В. Изучение наследования количества зерен в колосе гибридами яровой мягкой пшеницы / В.В. Леушкина // Молодые ученые аграрной науке: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых СО РАСХН. Омск, 2007. С. 62-67.

3. Леушкина В.В. Интенсивность транспирации яровой мягкой пшеницы в связи с устойчивостью к бурой ржавчине / В.В. Леушкина, H.A. Поползухина, H.A. Калашник // Омский научный вестник. Омск, 2006. № 9. С. 221-224.

4. Поползухина H.A. Использование генетического потенциала мутантов в селекции яровой пшеницы на адаптивность / H.A. Поползухина, Р.И. Рутц, O.A. Шмакова, Ю.Н. Кашуба, А.Н. Ковтуненко, В.В. Леушкина // Научное

обеспечение отрасли растениеводства в экстремальных условиях Сибири: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. посвящ. 50-летию Красноярского НИИСХ. Красноярск, 2006. С. 325-329.

5. Поползухина H.A. Селекция яровой пшеницы на кормовые цели / H.A. Поползухина, Р.И. Рутц, O.A. Шмакова, Ю.Н. Кашуба, А.Н. Ковтуненко, В.В. Леушкина // Инновационные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции к 85-летию образования Института заочного обучения и повышения квалификации ОмГАУ: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. Омск, 2006. С. 350-352.

6. Шмакова O.A. Экологическая пластичность сортов яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи и степи Омской области / O.A. Шмакова, H.A. Поползухина, В.В. Леушкина // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых: Сб. науч. тр. II Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых. Новосибирск, 2006. С. 307-311.

Подписано в печать 29.10.2008. Тираж 120 экз. Печать трафаретная. Заказ 052. Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Леушкина, Виктория Викторовна

Введение.

1 Обзор литературы.

2 Условия, материал и методика проведения исследований.

2.1 Почвенно-климатические особенности зоны.

2.2 Материал исследований.

2.3 Методика проведения исследований.

3 Характеристика устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой мягкой пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных признаков, интенсивности транспирации, водоудерживающей способности листьев.

3.1 Устойчивость к бурой ржавчине.

3.2 Полевая всхожесть семян и выживаемость растений к уборке.

3.3 Вегетационный и межфазные периоды.

3.4 Устойчивость к полеганию.

3.5 Интенсивность транспирации и водоудерживающая способность листьев.

3.6 Урожайность и элементы ее структуры.

3.7 Качество зерна.

3.8 Корреляционная зависимость урожайности с ее основными элементами.

4 Характер изменчивости и наследования селекционно-значимых признаков гибридами, полученными с участием устойчивых к бурой ржавчине форм.

4.1 Изменчивость основных признаков продуктивности.

4.2 Наследование основных признаков продуктивности.

4.3 Изменчивость и наследование водоудерживающей способности листьев.

5 Комбинационная способность образцов яровой мягкой пшеницы по основным хозяйственно-ценным признакам и водоудерживающей способности листьев.

6 Селекционная оценка гибридов Бх и Р2.

6.1 Устойчивость к бурой ржавчине.

6.2 Длина вегетационного периода.

6.3 Продуктивность и качество зерна.

Выводы.

Рекомендации селекционерам.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетическая оценка устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири"

Пшеница занимает ведущее место в мировом земледелии по посевным площадям и валовому сбору зерна. Общемировые посевы пшеницы рода Triticum достигают 215 - 230 млн. га, в России 23 - 25 млн. га. В Сибири производится 18 - 20 % зерна от всего его производства в Российской Федерации. Ее широкое распространение обусловлено высокой пластичностью, урожайностью, а также высокими потенциальными свойствами продуктов переработки зерна, их хорошей усвояемостью (Пшеницы мира, 1987; Зыкин В.А. и др., 2000; Шаманин В.П., 2003; Частная селекция ., 2005).

В годы массового развития возбудителей листовых патогенов наблюдаются значительные потери урожая пшеницы. Недобор сельскохозяйственной продукции зерновых культур от вредных организмов в России ежегодно составляет 25 % (Чулкина В.А. и др., 1998; Коновалов Ю.Б., 1999; Поползухина H.A., 2004).

В Омской области яровая мягкая пшеница является основной зерновой культурой. Большинство возделываемых сортов в производстве восприимчивы к болезням. Нередко потери носят скрытый характер (Рутц Р.И., 2005). Самая распространенная болезнь на посевах мягкой пшеницы в Западной Сибири -бурая ржавчина. Она не приводит к гибели растений, но при сильном развитии болезни (эпифитотии) потери урожая достигают 30 — 40 % от валового сбора зерна. Причем, они маскируются в целом довольно высоким уровнем урожайности, поскольку болезнь сильно проявляется во влажные годы, благоприятные для формирования высокого урожая (Широков А.И., 1988; Коновалов Ю.Б., 1999; Христов Ю.А. и др., 2004).

В целом по стране доля сортов, устойчивых к бурой ржавчине, составляет не более 12 - 15 % (Левитин М.М. и др., 1999). Большинство сортов зерновых культур, включенных в Государственный реестр селекционных достижений России по 10 и 11 регионам, в значительной степени поражаются грибными заболеваниями. В Омской области в 2007 г. площади под устойчивыми к бурой ржавчине сортами яровой мягкой пшеницы составляли лишь 10,2 %. Из всего количества используемых в регионе на сегодняшний день сортов устойчивостью к патогенам характеризуются Терция, Соната и Дуэт, созданные в ОмГАУ, и Страда Сибири, Казанская юбилейная селекции СибНИИСХ (Поползухина Н.А., 2004; Государственный реестр., 2007).

Происходящее сейчас нарастание потерь от болезней растений связано с увеличением генетической однородности сельскохозяйственных культур. Обработки фунгицидами не только обостряют экологические проблемы, но и неспособны компенсировать вредные последствия генетической однородности (Кривченко В.И. и др.,1990).

Известно, что потери урожая и снижение качества продукции происходит в результате действия гриба на такие органы растений как лист и стебель, которые выполняют основные функции при фотосинтизе и водообмене. Развитие болезни приводит прежде всего к уменьшению ассимиляционной поверхности, что скорее всего может быть причиной изменения таких показателей водообмена, как интенсивность транспирации и водоудерживающая способность листьев. Ведь в обеспечении колоса ассимилянтами важное значение имеет сохранность листового аппарата (Лихенко И. Е., 2003).

Задачи исследований:

1. Изучить мутантно-сортовые гибриды, устойчивые к бурой ржавчине, по основным селекционным признакам.

Научная новизна исследований. На основе комплексной оценки устойчивых к бурой ржавчине мутантно-сортовых гибридов как по основным признакам продуктивности и качества зерна, так и по интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев, выделены образцы с высокими урожайностью, водоудерживающей способностью листьев, ценные по качеству, устойчивые к бурой ржавчине. Выявлена специфичность интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев в зависимости от генотипа, группы спелости образцов и степени их поражаемости бурой ржавчиной. Установлены особенности изменчивости, наследования и сопряженности количественных признаков. По результатам изучения комбинационной способности выявлены доноры хозяйственно-ценных признаков. Создан новый исходный материал для селекции яровой пшеницы в регионе, сочетающий высокую продуктивность и качество зерна с устойчивостью к бурой ржавчине.

Положения, выносимые на защиту:

- ' комплексная селекционная оценка мутантно-сортовых гибридов и выделение перспективных образцов яровой мягкой пшеницы;

- преобладание неаллельного взаимодействия генов в наследовании основных признаков продуктивности и водообмена гибридами и ¥2',

В селекционный процесс кафедры генетики, селекции и семеноводства ФГОУ ВПО ОмГАУ включены ржавчиноустойчивые образцы Г695/01, Г536/02 и Г697/01 (приложение 46). В лаборатории селекции озимых культур из созданных гибридных популяций было отобрано и посеяно в 2007 году в селекционном питомнике 1-го года (СП-1) 564 селекционные линии. В 2008 году в СП-1 изучалось 1448 линий, в селекционном питомнике 2-го года - 36 выделившихся образцов (приложение 47).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены: на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (апрель 2006 г., март 2007 г.); Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых "Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых" (20-21 апреля 2006 г., г. Новосибирск); региональной конференции "Инновационные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции: к 85-летию образования Института заочного обучения и повышения квалификации ОмГАУ" (2006 г.); на Международной научно-практической конференции молодых ученых СО РАСХН "Молодые ученые - аграрной науке" (4-5 июля 2007 г., г. Омск); на Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию Красноярского НИИСХ (10-11 августа 2007 г., г. Красноярск) и опубликованы в 6 научных работах общим объемом 1,22 п. л.

Автор выражает благодарность: научному руководителю Поползухиной H.A., сотрудникам лаборатории селекции озимых культур ГНУ СибНИИСХ, кандидату с.-х. наук Кротовой Л.А., кандидату биологических наук Калашнику H.A.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Ежегодный прирост населения Земли в 70-х гг. XX века составил 1,9 -2%. К 1990 г. численность населения превысила 5 млрд. человек, а к 2010 г. число жителей Земли может превысить 8 млрд. человек. Демографический взрыв диктует острую необходимость изыскания более эффективных способов наращивания производства пищевых ресурсов и сельскохозяйственного сырья для промышленности, поэтому задача увеличения объемов производства продуктов питания представляет собой многоплановую проблему, включающую социальные, экологические, медицинские и другие проблемы.

Каждая пищевая калория, получаемая в настоящее время, связана с большими затратами искусственной энергии. Учеными подсчитано, что если на производство 1 ккал в виде пищи расходуется более 10 ккал искусственной энергии, то такое сельское хозяйство неэффективно.

Перед учеными планеты стоит множество сложных проблем, не решив которые человечество может отставать в своем развитии и даже депрессировать. Наиболее важными из них являются:

1. Стабилизация и даже увеличение сельскохозяйственных угодий, особенно пашни.

2. Увеличение объемов производства продовольствия. В настоящее время по медицинским нормам лишь 1/3 человечества обеспечена продовольствием.

3. Повышение качества продукции. Во многих регионах России выращивают зерно с низкими показателями качества.

4. Повышение стабильности урожайности. В связи с очень изменчивыми погодными условиями, отсутствием их надежного заблаговременного прогноза, изъянами в технологии выращивания получают нестабильные валовые сборы сельскохозяйственных культур по годам.

5. Решение проблемы энергетических ресурсов.

6. Повышение устойчивости семеноводства. Особенно в Сибири из-за неблагоприятных погодных условий хозяйства не в состоянии заготовить высококачественные семена.

7. Повышение устойчивости растений к болезням и вредителям.

8. Экономическая деятельность сельскохозяйственного производства.

Все эти сложные проблемы во многом можно разрешить с помощью селекции, создавая новые сорта с нужными человеку признаками и свойствами. Ведь именно с помощью сорта шло постоянное увеличение продуктивности сельскохозяйственных культур (Кузьмин H.A. и др., 1995; Жученко A.A., 2003; Клостер Н.И., 2006).

П.П. Лукьяненко (1963) в течение длительного времени сравнивал урожайность выведенных им сортов. По результатам его исследований, замена сорта новым, более совершенным, приводит к повышению урожайности. Опыт многих селекционеров показывает, что путем систематической работы с сортом можно повысить его устойчивость к болезням, а также продуктивность и улучшить качество зерна (Шопина В.В. и др., 1975).

В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ, включено 158 сортов яровой мягкой пшеницы. Значительная часть их — сорта сильной пшеницы. Однако, по-прежнему проблемой остаются сочетание пластичности, высокого качества, относительно стабильной урожайности и устойчивости к болезням (Частная селекция., 2005; Иммунитет растений, 2005).

Потенциальная урожайность современных сортов достигла довольно высокого уровня - 10-12 т/га (Частная селекция., 2005), но остается актуальным вопрос стабильности урожаев сельскохозяйственных культур, особенно для Сибирского региона с его изменчивыми погодными условиями. Значительное снижение стабильности урожайности наблюдается по годам даже на сортоиспытательных участках (Кузьмин H.A. и др., 1995). Основная работа селекционеров над повышением показателей качества продукции в сочетании с устойчивостью к болезням и главное - над их стабильностью, затруднена (Кузьмин H.A. и др., 1995).

Наибольшую вредоносность урожаю наносят грибные болезни. В

Западной Сибири распространены такие как, бурая ржавчина, пыльная головня и твердая головня, мучнистая роса, корневые гнили, септориоз. Чтобы преодолеть их вредоносность, преимущество должно быть на стороне создания и освоения иммунных сортов (Гончаров П.Л., 2004).

Одним из самых вредоносных микозов пшеницы, полный перечень которых включает 278 грибных болезней, является бурая ржавчина, которая дает вспышки массового размножения каждые 4-6 лет из 10 (Санин С.С., 1997).

Возбудитель бурой ржавчины пшеницы — Puccinia recóndita Rob. ex desm f. sp. tritici. Ржавчинные грибы относятся к классу базидиомицетов. Массовое развитие наблюдается чаще всего в период молочно-восковой спелости, когда на листовых пластинках и влагалищах листьев развиваются бурые, беспорядочно расположенные, прорывающие эпидермис уредопустулы, а позже - черные с глянцевым оттенком телейтопустулы. Гриб имеет две формы: обычную и сибирскую. Обычная - распространена в европейской части России. Сибирская форма распространена в Сибири, где довольно часто гриб образует эцидиальное спороношение на лещине и других видах (Thalictrum, Anemonella, Anchusa spp) (Гешеле Э.Э., 1978; Пересыпкин В.Ф., 1969).

Первичная инфекция развивается за счет переносимых воздушным путем спор. При наличии капельно-жидкой влаги и температуры +20 °С заболевание быстро развивается. Новые генерации уредоспор образуются через каждые 10 -14 дней, если для этого имеются благоприятные условия. В фазе восковой спелости зерна или при неблагоприятных условиях погоды на листьях развивается масса черных телиоспор (Дж. М. Прескотт, 2002).

При эпифитотии бурой ржавчины происходит: уменьшение натуры и массы 1000 зерен; выхода муки; содержания белка и клейковины; ухудшается аминокислотный состав (Лукьяненко П.П., 1973; LundinP.L., 1973; Eversmeyer M.G et. al., 1974; Дмитриев А.П., 1975; Пересыпкин В.Ф., 1975; Кузьмин Н.А. и др., 1995; Селекция яровой пшеницы., 1987; Головоченко А.П., 2001 и др.; Коновалов Ю.Б., 2002); деформация органов, что стимулирует полегание растений (Watson I., 1961). Биологические потери за счет щуплости зерна при полегании в фазу колошения или в первую декаду после него достигает 30-40%, в молочную — 20-30%, а после наступления восковой - не более 10% (Пасенчук А. Д., 1990).

Известно немало примеров опустошительных эпифитотий данного патогена. Такие явления наблюдались в условиях Северного Казахстана, Украины, Зауралья, Сибири. Потери урожая от бурой ржавчины достигали 87 % (Русаков Л. Ф., 1932; Peturson В. et al., 1948; Чумаков А.Е. и др., 1965; Ефименко Т.М. и др, 1967; Boskovic М., 1971; Коновалов Ю.Б., 2002).

Наличие подобных фактов делает еще более актуальной проблему повышения уровня селекционных работ в борьбе с бурой ржавчиной путем выведения устойчивых к ней сортов (Чмут Л.Я., 1992; Янченко В.И. и др., 2004). По данным специалистов США, прибыль в результате селекции комплексно устойчивых сортов составляет 300 долл. на 1 долл. вложений (Коновалов Ю.Б., 1999), а исследования в нашей стране показали, что окупаемость затрат на создание сортов с комплексной устойчивостью составляет 1:300 (Сурин H.A., 2004).

Интенсивность ведения таких работ в Сибири необходимо увязывать с агротехническими условиями существования гриба и его биологией. В связи с более низкой зимней температурой в Сибири, чем в европейской части, развитие бурой ржавчины проходит по неполному циклу через уредоспоры — без половой стадии. Основное заражение этим патогеном связано с заносом уредоспор извне - с европейской части России, из южных районов Казахстана и Средней Азии (Лубнин А.Н. и др. 2004).

Селекция на устойчивость к болезням и вредителям - едва не самое молодое направление селекции растений. Начало ее интенсивного развития совпадает примерно с началом прошлого века.

Первые монографические сводки по ржавчине хлебных злаков были выпущены A.A. Ячевским в 1909 г., а затем H.A. Наумовым в 1939 г. (Ржавчина хлебных., 1975).

В 1911 г. состоялся I съезд по селекции, где с обобщающим докладом «О значении селекции в деле борьбы с грибными заболеваниями культурных растений» выступил А. Ячевский (цит. по: «Иммунитет растений.» Помазков Ю.И.,1990).

В нашей стране особенно широко поисковые исследования начались с работ Н.И. Вавилова (1923). Основоположник учения об иммунитете растений к инфекционным болезням считал самым целесообразным способом борьбы с болезнями использование естественного иммунитета.

Первые попытки создания сортов предприняты в начале текущего столетия. Генетика и селекция в то время находились еще в зачаточном состоянии, поэтому практические результаты не оправдали возлагаемые надежды. Сорта, созданные как устойчивые, при внедрении в производство довольно быстро начинали поражаться болезнями (Стэкмен Э. и др. 1959; Степанов K.M., 1962).

Практическая селекция начала развиваться лишь в последние 20 лет прошлого столетия.

Б.А. Терещенко (1973) рекомендованы доноры устойчивости яровой пшеницы к бурой ржавчине. Е.Г. Рассадина (1963) дала анализ устойчивости 630 образцов мировой коллекции пшениц ВИР к широко распространенным расам, выделила 62 источника для селекционной работы. A.M. Камелина (1973) выделила 45 образцов твердой пшеницы, устойчивых в естественных условиях к дальневосточным популяциям линейной и бурой ржавчины. Среди сортов мягкой пшеницы ею не было выявлено ни одного образца, высокоустойчивого к бурой ржавчине.

В последнее время большинство коллекционных образцов изучаются не только в полевых, но и в лабораторных условиях (Тырышкин Л.Г., 1988).

Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям — одно из важных направлений селекции. Селекционер имеет дело с двумя группами объектов живой природы. Одно из них - селектируемые культуры, где действует искусственный и естественный отбор (которые в какой-то степени контролируются селекционером). Вторая группа - различные вредные организмы, на устойчивость к которым ведется отбор. Здесь действуют не контролируемые селекционером изменчивость и естественный отбор. Они часто приводят к возникновению новых вариантов (рас, биотипов и т. д.), способных свести на нет усилия селекционера; отобранные устойчивые формы вновь начинают поражаться (повреждаться), и все приходиться начинать сначала. Сюда следует добавить варьирование численности популяции и активности вредных организмов в зависимости от условий внешней среды, а также способность многих из них к миграции. Все перечисленное необходимо учитывать при селекции растений на устойчивость к болезням и вредителям и тщательно изучать в регионе, для которого ведется работа (Коновалов Ю.Б.,1999).

Чаще всего сорта местной селекции восприимчивы к бурой ржавчине, а коллекционные образцы, обладающие резистентностью, зачастую не приспособлены к условиям региона. В связи с этим возникает проблема получения нужных доноров на базе имеющихся сортов или гибридов, которые служили бы исходным материалом при селекции на иммунитет (Лукьяненко Н.Н, 1969; Рейтер Б.Г. и др., 1995). Наиболее трудной задачей является выведение сортов, длительный срок сохраняющих устойчивость (Гончаров П.Л., 2003; Плотникова Л.Я. и др., 2004).

Термин «длительная устойчивость» был предложен Джонстоном для описания фенотипа долговременного сохранения устойчивости растений. Он означает устойчивость, которая сохраняется эффективной в широко возделываемом сорте в течение долгого периода времени, при условиях среды, благоприятных для развития болезни (Johnson R., 1983).

На основе накопленных знаний и экспериментов формировались обобщения и возникали определенные концепции. Становилось все более ясным, что не существует устойчивости и восприимчивости вообще; речь может идти только об устойчивости или восприимчивости к отдельным расам паразита. Потеря сортом устойчивости — результат появления и увеличения численности рас, преодолевших гены устойчивости распространяемого сорта.

Внедрение устойчивых сортов пшеницы вызывает изменения в составе физиологических рас бурой ржавчины (Johnson I., 1953; Zadoks J.C., 1959; Hassebrauk К., 1963; Leonard K.L., 1969; Watson I., 1968; Хвостова B.B., 1977, 1978).

Накопленный опыт эксплуатации сортов с различной генетической природой устойчивости к заболеваниям показал, что хотя сорта с полигенной устойчивостью сохраняют устойчивость чаще, имеется достаточное количество примеров длительной эффективности сортов с моно- и оллигенным контролем признаков (Durability of Disease., 1993).

Возбудитель бурой ржавчины существует в природе в виде большого числа физиологических рас. Расы в большинстве случаев характеризуются определенным географическим ареалом распространения (Вавилов Н. И., 1967). В настоящее время известно около 200 рас листовой ржавчины (Частная селекция., 2005).

В развитии болезни в регионе имеются свои особенности. Западная Сибирь находится на периферии ареала многих популяций патогенов и не является очагом первичных формообразовательных процессов. В отличие от европейских популяций возбудители имеют меньший спектр рас, но представлены наиболее универсально-вирулентными генотипами, расами и штаммами (Христов Ю.А. и др., 2004).

Для определения рас используют стандартный набор сортов-дифференциаторов. Дифференциация возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири, в частности в Омской области, была начата в 1968 году. Установлена высокая вирулентность популяции патогенна, которая в основном представлена биотипами 77 физиологической расы, она доминирует на 90-95 %. Сопутствующими расами являются 6, 12, 52, 57, 61, 144 (Рейтер Б. Г., 1988; Рейтер Б. Г. и др., 1992; Христов Ю.А. и др., 2004). Первым требованием любой программы селекции на устойчивость должен быть поиск пригодного источника признака. Такие источники могут быть в существующих или старых сортах, в диких формах того же вида, в близких видах или даже родах. Так по уровню вирулентных генотипов на 1 клон популяции ржавчины в Сибири в среднем имеют 6-9 генов вирулентности, когда для европейских областей число генов вирулентности на один клон не превышает 4-5.

За 1990 - 1993 гг. в Поволжском НИИ селекции и семеноводства выявлены новые источники и доноры устойчивости к бурой ржавчине. JI-503 (Саратов), Эритросперум 23, Эритроспемрум 3298 (Кинель), К-54648 (Новосибирск), Moran, Bonansa (США), WT-7, Saffran (Швеция), HW-741 (Индия) и другие. В НИИСХ Юго-Востока в течение 1993-1994 гг. выделили ряд устойчивых к возбудителю бурой ржавчины образцов. В основном, это сложные гибриды, преимущественно из Мексики, Сирии, США, Индии и России (Лебедев В.В., 1995).

В последние годы селекционными учреждениями региона создан целый ряд высокопродуктивных сортов яровой пшеницы: Терция, Дуэт и Соната, созданные в ОмГАУ, Страда Сибири и Казанская юбилейная селекции СибНИИСХ.

Лишь немногие из них сочетают высокую урожайность с устойчивостью к засухе и болезням.

В настоящее время имеется значительное число генов устойчивости, но лишь единичные из них эффективны и широко используются в селекции. Известно около 40 генов устойчивости к бурой ржавчине. В основном устойчивость доминантна, однако отмечены случаи рецессивной устойчивости, аддитивного действия генов, комплементарности и даже перемены доминирования в зависимости от конкретных партнеров, участвующих в скрещивании. Один ген может контролировать устойчивость к одной расе или более чем к одной. Устойчивость недолговечна, так как идет процесс расообразования и ген, эффективный в настоящее время, может в ближайшем будущем потерять свое значение (Лайкова Л.И., 2004; Частная селекция., 2005).

Отмечается, что сохранность длительной высокой эффективности к бурой ржавчине контролируется генами устойчивости в определенные периоды развития растений. Так результаты исследований Л.П. Россеевой (1992) показывают существенное различие в поражаемости пшеницы в фазе взрослого растения и проростков. Из 188 образцов, не поразившихся в условиях фитопатогенного питомника, лишь 15% были устойчивы в фазе проростков.

Анализ эффективности и длительности действия идентифицированных генов устойчивости показал, что в различных районах мира широко используются и сохраняют длительную высокую эффективность гены ювенильной устойчивости: Lr 16, Lr 21, возрастной устойчивости: Lr 13, Lr 34, общую устойчивость (на проростках и на взрослых растениях) проявляют гены: Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 24 (Kolmer J.A.,1996).

По данным В.И. Кривченко (1990) , И.Г. Одинцовой (1991), А.Э. Жуковой (1993) и А.И. Широкова (1990) на территории нашей страны эффективные гены устойчивости против бурой ржавчины следующие: полностью блокируют развитие патогена Lr 9, Lr 19, LrTr; частично - Lr 1, 2, 23, 24, 25, 26, 27; полевую устойчивость обеспечивают гены Lr 3, 18.

Многолетние исследования Б.Г. Рейтера, Л.П. Россеевой и Л.В. Мешковой (1995) показали, что в настоящее время селекционная работа с бурой ржавчиной пшеницы на территории Омской области может опираться на источники устойчивости, содержащие гены Lr 9, Lr 19. Эти гены контролируют устойчивость растений в фазе всходов. Возрастная устойчивость к фитопатогенам проявляется на наиболее поздних этапах онтогенеза и тестируется в фазе флаг-листа. Она контролируется генами расоспецифической устойчивости.

Каталог генных символов Мак Интоша содержит пять генов возрастной устойчивости к бурой ржавчине: гены Lr 12, Lr 13, Lr 22а, Lr 22b, Lr 30.

Гены Lr 9, 19, 23, 24 включены в селекционные программы многих селекционных центров (Крупнов В.А., 1997; Новожилов К.В. и др., 1998; Бабаян Л.Т. и др., 2001;).

Для селекционной работы наиболее ценны сорта, обладающие высокой степенью устойчивости к патогену на всех этапах онтогенеза (Одинцова И.Г.,

1991; Коновалов Ю.Б., 2002).

Следует заметить, что почти все эффективные гены, обеспечивающие устойчивость пшеницы к ржавчине, перенесены в ее генофонд от других видов (Будашкина Г.Б. и др., 2004).

Ограниченное количество этих генов и интенсивное использование их в селекции может привести к потере их эффективности. Так по последним данным наличие гена Lr 23 уже не может считаться надежной защитой. Не преодолены возбудителем ген Lr 9, введенный в пшеницу мягкую от эгилопса зонтичковидного, и Lr 19, взятый от пырея удлиненного (Одинцова И.Г., 1991; Лайкова Л.И., 2004; Частная селекция., 2005).

Общеизвестно, что высоким генетическим потенциалом продуктивности обычно обладают сорта генетически однородные. Однако у моногенных сортов сужена генетическая основа. А это может приводить к большому поражению растений патогенами (Гончаров П.Л., 2004).

Одна из трудностей заключается в быстрой приспосабливаемости паразита, что дает основание ожидать смену расового состава возбудителя и, как следствие, максимальную поражаемость линейного сорта. Примером может служить потеря резистентности на третий год возделывания в производстве у высокоустойчивых к бурой ржавчине сортов озимой пшеницы Аврора и Кавказ (Воронкова A.A., 1980). Многие исследователи считают, что селекционерам необходимо создавать такие сорта, которые поражались бы патогенном без заметного снижения при этом урожайности (Молчалин И.М. и др., 2004). Эти сорта дают стабильно высокие урожаи, но не за счет биологической устойчивости к биотическим стрессам, а за счет выносливости (толерантности). По мнению 3. Кирай и др. (1974) наиболее эффективные и долговременные типы устойчивости будут те, в которых благоприятно сочетаются главные гены устойчивости с вторичными.

На устойчивость пшеницы к бурой ржавчине влияют и предшественники.

Исследования Т.Н. Филипповой (1967) показали, что свойство устойчивости у сортов пшеницы четко вскрывается после таких предшественников, как черный пар и полупар, способствующих проявлению у растений восприимчивости к заболеванию. Наряду с этим выращивание пшеницы по пропашным культурам способствует проявлению у пшеницы устойчивости к бурой ржавчине. При этом одним из показателей ржавчиноустойчивости является иммунологическая выравненность сорта.

При скрещивании сортов пшеницы, различающихся по морфологии и устойчивости к ржавчине, растения в первом поколении обычно сохраняют морфологические признаки материнской формы, но значительно превышают ее по болезнеустойчивости (Мустафаев И.Д., 1964; Исмайлов М.М., 1967; Лебедева В.Б., 1970; Карпова А.П., 1971)

В 1994 г. в СибНИИСХ путем воздействия мутагенных факторов на яровую пшеницу пытались получить устойчивые к болезням формы, но не удалось. Поэтому в 1996 г. созданный генофонд мутантов был включен в дальнейшее скрещивания с образцами, несущими гены устойчивости. С целью повышения результативности мутационной селекции все шире стали развивать новое направление - мутантно-сортовую и межмутантную гибридизацию. Результатом этих исследований явилось создание исходного материала для селекции яровой пшеницы и новых сортов (Поползухина H.A., 2003).

Исследования последних лет убедительно показывают, что использование наиболее современных методов открывает большие возможности для прогресса в селекции, коренного улучшения культурных растений (Micke А., Donini В., Maluszynski М., 1990).

Видное место в создании устойчивых к болезням и вредителям сортов отводится методу экспериментального мутагенеза. В результате скрещиваний с мутантами озимой пшеницы удалось получить формы, сочетающие урожайность с комплексной устойчивостью к стеблевой, желтой, бурой ржавчине, мучнистой росе (Орлюк А.П., Карамушка Л.Ф., 1981; Бобрышев Ф.И. и др., 1990).

Проблеме селекции на устойчивость к бурой ржавчине на территории РФ посвящено большое количество работ (Вавилов Н.И., 1964, 1966; Жуковский

П.М., 1973; Дьяков Ю.Т., 1973; Персон К., Сидху Г., 1974; Михайлова Л.А., 1974; Tapp С., 1975; Дмитриев А.П., 1975; Воронкова A.A., 1970, 1975; Берлянд-Кожевников В.М., 1974; Берлянд-Кожевников В.М. и др., 1975; Одинцова Г.И., 1991; Головченко А.П., 2001; Тюнин В.А., Запивалова И.В. и др., 2003; и другие)

Исследования по иммунитету растений продолжают проводить в селекционных подразделениях Сибири. И в первую очередь в селекционных центрах СибНИИРС и СибНИИСХ, селекционных центрах Алтайского и Красноярского НИИСХ.

Отмечено, что в СибНИИРС (Христов Ю.А., Бахарева Ж.И., 2004) изучается видовой состав возбудителей, осуществляется создание и отбор устойчивых генотипов, определяется селекционная ценность устойчивых форм, проводится локализация генов резистентности, создаются иммунные аналоги. При селекции на иммунитет к бурой ржавчине выявлены эффективные линии с генами Lr 9, Lr 19, Lr 24, Lr 31 (Гончарова A.B., 2001).

С 1998 г. началась планомерная работа по бурой ржавчине в Красноярском НИИСХ. В плане выявления источников устойчивости к грибным заболеваниям было изучено несколько тысяч образцов пшеницы, ячменя и овса. В результате выделены 23 источника устойчивости к бурой ржавчине (Сурин H.A., 2004).

Целенаправленная селекция на устойчивость к бурой ржавчине ведется в Алтайском селекцентре (АНИИСХ) более двадцати лет. Эта работа включает несколько этапов: поиск наиболее эффективных источников устойчивости путем скрининга коллекционного материала на фонах искусственного заражения; создание с участием источников устойчивости гибридного материала и отбор на инфекционных фонах устойчивых форм; изучение выделенных линий в селекционных питомниках по комплексу признаков (Янченко В.И. и др., 2004).

В СибНИИСХ выделен ряд линий, устойчивых к бурой ржавчине. Их резистентность обусловлена генами Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 25, Lr 26, интродуцированными в геном пшеницы от других видов и родов. По озимой пшенице из 325 оцененных сортов выделено 27 линий, по мягкой яровой пшенице из 410 сортов - 118 линий, по твердой пшенице из 373 - 247. Ряд сортов различных биотипов по группам спелости и устойчивости к бурой ржавчине готовятся для передачи на государственное сортоиспытание (Рутц Р.И., Мешкова Л.В., 2004).

В ИЦиГ Г.Б. Будашкиной, Н.П. Калининой, И.Н. Леоновой (2004) проводится создание вторичных генофондов с положительным эффектом устойчивости к бурой ржавчине на основе привлечения Lr - генов (Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 24).

Заслуживают внимания работы В.П. Шаманина, А.Ю. Трущенко, Л.Я. Плотниковой и других в ОмГАУ. При селекции на устойчивость к бурой ржавчине эти ученые широко используют аналоги распространенных сортов яровой пшеницы, ведется работа по созданию аналогов сорта Саратовская 29, устойчивых к полеганию и болезням (Шаманин В.П. и др., 2004).

Создание сортов, устойчивых к патогенам, ведется во всех развитых странах. Теоретические исследования, способные помочь решению данной проблемы, охватывают самые разные направления: физиологическое, генетическое, биотехническое, селекционное и др. (Падерина Е.В., Чмут Л.Я., 1995).

Важная роль в изучении взаимоотношений, складывающихся между растением-хозяином и паразитом при инфекции, принадлежит сравнительному исследованию физиологических процессов здоровых и больных растений. Вместе с тем все большую актуальность приобретают вопросы частной физиологии инфицированных растений, касающиеся наиболее вредоносной болезни - бурой ржавчины (Громова Б.Б., 1968; Кондратюк O.K., 1969; Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М., 1989; Лихенко И.Е., 2003).

Развитие болезни способствует уменьшению ассимиляционной поверхности листьев, что в конечном итоге приводит к потере части урожая и снижает качество зерна.

Внедрение постороннего организма вместе с принадлежащей последнему мощной системой физиологически активных веществ изменяет нормальный ход жизненных процессов у растения-хозяина, нарушает свойственную ему координацию процессов обмена веществ. Эти изменения касаются самых различных сторон жизнедеятельности, различных функций высшего растения, что и дает основание рассматривать растение, пораженное инфекцией, как особую форму организма (Рубин Б.А., 1976).

Изменения физико-химических свойств протоплазмы при внедрении паразита весьма сильно сказываются на процессах водообмена. Ведь все физиологические процессы в растении протекают нормально лишь при оптимальном его обеспечении водой. Даже кратковременный недостаток воды не проходит для растения бесследно. После установления оптимальных условий водоснабжения фотосинтез восстанавливается лишь через 5-7 дней, а рост — через 2 — 3 недели. Основную роль в регуляции испарения воды растениями играют устьица. Поэтому интенсивность транспирации в значительной мере зависит от степени их открытости. Кроме того, растение может уменьшать транспирацию, снижая испарение воды с поверхности клеток в межклеточники за счет возрастания водоудерживающей способности протоплазмы и клеточных стенок (Практикум., 2003).

Но внедрение гиф паразита в клетки растения-хозяина происходит в основном через устьица (Помазков Ю.П., 1990), что приводит не только к изменению свойств протоплазмы, но и к нарушению ультраструктуры органоидов и мембран (Рубин Б.А., 1976).

Изучение водного режима растений, пораженных ржавчиной, рядом авторов. Первыми наблюдениями в этой области установлено значительное увеличение расхода воды на единицу сухого вещества или на единицу урожая, производимого больными растениями (Weaver J.E., 1916; Weiss F., 1924). Дальнейшие исследования привели к установлению единого мнения о том, что поражение ржавчиной растений значительно повышает транспирацию и тем самым ухудшает водный баланс растений (Рихтер A.A. и др., 1929; Рихтер A.A. и Гречушников А.И., 1929; Harvey R.B., 1930; Murphy Н.С., 1935; Gassner G., Goeze G., 1936; Сухоруков K.T., 1935, 1939; Курсанов Л.И., Медведева С.Б., 1938; Johnston C.O., Miller E.C., 1940). Ускорение транспирации одни исследователи объясняют разрывом эпидермальной ткани растений при развитии инфекции (Weiss F., 1924; Harvey R.B., 1930). Другие видят причину в увеличении степени открытости устьиц при поражении, а также в нарушении нормальной регуляции устьичного аппарата, вызываемого действием токсинов, выделяемых ржавчинными грибами (Рихтер A.A. и др., 1929; Курсанов Л.И., Медведева С.Б., 1938).

Основные работы по водному режиму растений, пораженных ржавчиной, были проведены в 20 — 30-х годах прошлого столетия, и вопрос о нарушении водного баланса растений остается еще недостаточно изученным. Более поздними исследованиями в связи со степенью устойчивости к бурой ржавчине было установлено, что под влиянием инфекции восприимчивые растения значительно больше теряют воды, чем устойчивые (Johnston Е.С., Miller Е.С., 1934; Gassner G., Goeze G., 1936). Подобные результаты были получены на растениях овса, пораженных корончатой ржавчиной (Murphy Н.С., 1935). Результаты исследований H.A. Гусева и др. (1968) показали, что под влиянием нарастающей засухи происходит снижение интенсивности транспирации растений, причем если в начале засухи интенсивность транспирации определяется в основном метеорологическими факторами, то при максимальной засухе она определяется состоянием воды в листьях. Как при недостаточном, так и при избыточном водоснабжении интенсивность транспирации понижается.

Однако следует отметить сравнительно мало исследований по влиянию бурой ржавчины на показатели интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев (Лихенко И.Е., 1990). Значительно больше внимания было уделено транспирации при фузариозном и вертициллезном увядании (Андреев A.A., 1968). При проведении исследований по показателям интенсивности транспирации и водоудерживающей способности необходимо руководствоваться главным теоретическим положением физиологии о том, что адаптация к условиям внешней среды представляет собой комплексную реакцию растительного организма, как единой целостной системы. Одно из центральных мест в физиологических исследованиях должно быть отведено разработке объективных методов диагностики общефизиологического состояния растений в посевах (Рубин Б.А., 1979).

Разработка путей регуляции водообмена растений невозможна без учета их генотипических свойств. Генотип в узком смысле рассматривается как совокупность наследственных зачатков, определяющих развитие внешних признаков, в' более широком - как группа индивидуумов с аналогичными наследственными задатками. В качестве генотипа многие исследователи рассматривают сорта сельскохозяйственных культур. Выявление сортовой специфичности водообмена и физиологических реакций на неблагоприятные условия необходимо для создания сортов, характеризующихся высокой продуктивностью, засухоустойчивостью и т.д. Количественный и качественный состав продуктов метаболизма растений при разной водообеспеченности зависит от генотипов и отражается на их водном режиме. Соответствующие различия обнаруживаются при анализе водоудерживающей способности, интенсивности транспирации (Водный обмен., 1989).

Кроме того, в условиях интенсивного ведения сельского хозяйства с широким использованием в производстве монокультуры (генетически выровненных сортов) постепенно сокращаются масштабы генетической изменчивости сортов, что влечет за собой опасение вспышек эпифитотий, снижение продуктивности и т. д. (Бороевич С., 1984).

Эффективность научной работы с любой сельскохозяйственной культурой зависит от генетических источников и доноров хозяйственных признаков и свойств. Поэтому, при проведении генетического анализа гибридов по количественным признакам используются генетико-статистические методы, которые позволяют определить характер наследования измененных признаков, долю вклада аддитивных и неаддитивных генных эффектов в их изменчивость, степень доминантности (рецессивности), взаимодействие генотипа как с условиями внешней среды, так и с сочетаниями других генов и т.д.

Характер наследования хозяйственно-важных количественных признаков оценивают часто по показателю степени доминантности (h)p.

В ряде работ указывается на то, что степень доминантности признаков в Fi зависит как от компонентов скрещивания, так и от условий выращивания (Калашник H.A., 1977; Жученко A.A., 1980).

По признаку высота растений у гибридов первого поколения отмечается промежуточное наследование, доминирование высокорослости или проявление гетерозисного эффекта, и большее внутрипопуляционное разнообразие по фенотипу во втором поколении (ГрибС.И., Кадыров М.А., Мостовская Н.С., 1981).

Наследование основных признаков продуктивности идет, как правило, в самых различных направлениях - от депрессии до гетерозисного эффекта (Калашник H.A., Гамзикова О.И., Колмакова И.Р., 1980; Никонов В.И., 1984 и ДР-).

Исследователями установлено, что наблюдаемые случаи отклонения гибрида от средней двух родителей, или эффект гетерозиса вызываются как межаллельными (доминирование, сверхдоминирование), так и неаллельными взаимодействиями (эпистаз) (Турбин Н.В.,1971; Кирпичников B.C., 1974).

Селекционная ценность той или иной формы определяется, как правило, способностью передавать свои положительные свойства потомству, т.е. ее комбинационной способностью. Для определения этого показателя разработаны и широко используются специальные генетико-статистические параметры - общая (ОКС) и специфическая (СКС) комбинационная способность, которые дают возможность оценить генетические свойства родительских линий по результатам испытания их гибридов. Исследования в этом направлении у пшеницы проводятся достаточно интенсивно (Xioo Wer Yan, Xu Feng, 1993; Long Wtadysaw, Zalewski Dariusz, 1996; Wang Liqiu a.u.,

1998).

Понятия ОКС и СКС были предложены американскими исследователями Г. Спрегом и JI. Татумом в 1942 г. Установлено, что комбинационная способность имеет генотипическую природу и находится под контролем полимерных генов. Специфическая комбинационная способность значительно больше изменяется под влиянием окружающей среды, чем общая.

При выборе оптимальных методов селекции по количественным признакам важное значение имеет установление характера и направления взаимосвязей между этими признаками, выяснение селекционной ценности каждого из них. Взаимосвязи между признаками важно учитывать и при отборе, так как отбор по одному из них прямо или косвенно приводит к изменению других признаков.

Зависимость между признаками, характеризующаяся , тем, что определенному значению одного признака соответствует не одно, а несколько значений другого признака, варьирующих около своей средней величины, П.Ф. Рокицкий назвал корреляционной (1973). Исключительно важное значение корреляционной связи между признаками в эволюции было отмечено в работе И.И. Шмальгаузена (1968). Дарвин, сформулировавший закон о соотносительной (корреляционной) изменчивости, первым подчеркнул роль отбора в создании и перестройке сложившихся соотношений между частями организма в процессе эволюции. Н.И. Вавилов (1966) установил, что в результате гибридизации возможна перегруппировка свойств и признаков растений, которая ведет к нарушениям корреляционных связей.

Понятие о корреляционных плеядах, т.е. комплексах признаков, внутри которых существует корреляционная зависимость и отсутствует между комплексами, сформулировал П.В. Терентьев (1959). Основываясь на этом понятии, в исследованиях часто берут по одному признаку из каждой плеяды, предполагая, что отдельный признак плеяд несет большую информацию об изменчивости плеяды по сравнению с другими признаками. По мнению A.A. Животковского (1984), в популяционных исследованиях каждая плеяда должна быть представлена несколькими признаками, "ибо характер связей между ними столь же важная характеристика популяции, а может и более важная, чем характеристики отдельных признаков".

Различают следующие типы корреляций (Сизиков А.П., 1981): генетические (аддитивные) корреляции между аддитивными значениями признаков; генотипические - корреляции между генотипическими значениями признаков (аддитивные значения плюс отклонения доминирования и сверхдоминирования и эпистаза); экологические - корреляции, рассчитанные внутри одного генотипа; фенотипические - корреляции, рассчитанные в генетически гетерогенной популяции, растущей на экологически пестром фоне.

В результате исследований установлено, что большинство генотипических связей лабильны (Сизиков А.П., 1981). Показано, что теснота связи и ее изменчивость определяется не только сочетанием конкретных признаков и генетической структуры популяции, но и условиями вегетации (Сизиков А.П., 1981; Долотовский И.М., 1984), экологической точкой испытания (Сизиков А.П., 1981), условиями популяционной плотности (Долотовский И.М., 1984).

Анализируя литературные данные можно сделать вывод о том, что проблема быстрого и устойчивого наращивания производства зерна, стоящая перед сельским хозяйством, может быть успешно решена при условии выведения и внедрения высокопродуктивных, пластичных сортов с хорошим качеством продукции и устойчивостью к бурой ржавчине. В этой связи важное значение имеет создание полноценного исходного материала — источников и доноров хозяйственно-ценных признаков. Источники устойчивости к болезням у растений, как правило малопродуктивны, поэтому поиск и создание образцов, сочетающих устойчивость с другими хозяйственно-ценными признаками — одна из наиболее важных задач, стоящих перед иммунологами, селекционерами, физиологами и др.

Несмотря на столь высокую вредоносность бурой ржавчины в селекционных учреждениях региона селекции на иммунитет уделяется недостаточное внимание, ведь доля устойчивых к болезням сортов за рубежом достигает уже 80 %, в нашей же стране не более 20% (Сурин H.A., 2004).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Леушкина, Виктория Викторовна

выводы

5. Наиболее высокой степенью изменчивости характеризуется продуктивность растения и продуктивная кустистость, средней — озерненность, масса зерна колоса и масса 1000 зерен, слабой изменчивостью - высота растений и количество колосков в колосе. В наследовании основных признаков продуктивности преобладает сверхдоминирование, что затрудняет отбор генотипов по этим признакам на ранних этапах. Аддитивная система генов, определяющая количественные признаки, в большей степени проявляется в благоприятные годы (2005 г.), в более жестких условиях (2006г.) на первое место выходят неаллельные взаимодействия генов, обуславливая сверхдоминирование признаков. В наследовании водоудерживающей способности листьев определяющую роль играло неаллельное взаимодействие генов.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОНЕРАМ

2. Отбор ценных генотипов по основным признакам продуктивности, а также по водоудерживающей способности листьев следует вести в более поздних поколениях (Б5 и Р6) с последующим испытанием потомств.

4. Созданные гибридные комбинации ¥2 можно рекомендовать для использования в селекционном процессе, интенсивно размножая и проводя в них множественные отборы с целью создания новых адаптивных сортов яровой мягкой пшеницы, отвечающих современным требованиям.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Леушкина, Виктория Викторовна, Омск

1. Абдрашитов Р.Х. Особенности формирования оптимальных агроценозов яровой пшеницы в степной зоне Южного Урала / Р.Х. Абдрашитов. М., 2003. - 445 с.

2. Алексеев A.M. Некоторые итоги изучение водного режима растений и вопросы, подлежащие дальнейшему изучению / A.M. Алексеев // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. — М., 1963. -С. 23-32.

3. Андреев JT.H. Борьба с ржавчиной зерновых / JT.H. Андреев // Земледелие. 1968.- №4. - С. 38-43.

4. Андреев JT.H. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология / JI.H. Андреев, Ю.М. Плотникова. М.: Наука, 1989. - С. 3 - 4; 182 - 186.

5. Арланд А. Использование физиологических показателей в сельском хозяйстве / А. Арланд // Физиология растений. 1960.-.Т.7, вып. 2. - С. 160-168.

6. Ахмедов Э.Г. О наследовании количественных признаков экологоотдаленными гибридами первого поколения в условиях Карабаха / Э.Г. Ахмедов // тр. ин-та генетики и селекции АН АзССР. 1970. - № 6. - 118 с.

7. Бабаян JI.T. Изменение расового состава Puccinia recondite f.sp.tritici на юге Украины в 1997-1999 гг. / JT.T. Бабаянц, A.A. Васильев, О.В. Бабаянц // Микол. и фитопатол.- 2001. Т. 35, №4. - С. 74-81.

8. Базавлук Н.М. Ускоренный метод полумикрокъельдаля для определения азота в растительном материале при генетических и селекционных исследованиях / Н.М. Базавлук // Цитология и генетика. — 1968. -Т.2, №3.-С. 249-250.

9. Богданов Н.И. Особенности почвенного покрова и эволюция почв Западной Сибири / Н.И. Богданов. — Омск: ОмСХИ, 1977. 60 с.

10. Баев Р. Характеристика гибридов Р1 между октоплоидными и гексаплоидными формами ТгШса1е / Р. Баев // Генетика и селекция (НРБ). -1975. -№2.-С. 8-10.

11. Берлянд Кожевников В.М. Генетика ржавчинных грибов в связи с селекцией зерновых культур на болезнеустойчивость /В.М. Берлянд — Кожевников, Л.А. Михайлова, М.М. Левитин // Ржавчина хлебных злаков: науч. тр. / ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1975. - С. 67-80.

12. Берлянд Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция на устойчивость к бурой ржавчине / В.М. Берлянд -Кожевников //Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. - М.: Наука, 1974. - С. 17-40.

13. Бобрышев Ф.И. Химический мутагенез как метод селекции на урожайность и содержание белка в зерне озимой пшеницы / Ф.И. Бобрышев, А.Е. Зубов, В.И. Костин // Генетики и селекционеры Ставрополья -производству. Ставрополь, 1990.-С.8-14.

14. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений /С. Бороевич. -М., 1984.-344 с.

15. Бурмакина Н.В. Мутантно-сортовые гибриды озимой пшеницы и ихиспользование в селекции /Н.В. Бурмакина //Сибирский вестник с.-х. науки.- 1997.-№ 1 -2.-С. 38-42.

16. Вавилов Н.И. Ботанико-географичекие основы селекции/ Н.И. Вавилов// избранные произведения в двух томах. — JI.: Наука, 1967. Т. 1. -С. 341 -405.

17. Вавилов Н.И. К познанию мягкой пшеницы / Н.И. Вавилов // тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1923. Т. 13, вып. 1. - С. 149 - 257.

18. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета культурных растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Генетика и селекция: избр. тр. -М.: Колос, 1966.-С. 117-157.

19. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н.И. Вавилов // избр. тр. М.- Л.: Наука, 1964. - Т. 4. - С. 4-61.

20. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство полевых культур/ Н.Г. Ведров.- Красноярск, 2000. — 255 с.

21. Веретенников A.B. Физиология растений: учеб. пособие / А.В Веретенников. 2-е изд. - Воронеж: Воронежский гос. лесотех. Акад, 2002.- 272 с.

22. Вилкова H.A. Иммунитет растений к вредителям и болезням/ H.A. Вилкова, И.Д. Игопиро, Э.И. Слепян. JL: Агропромиздат, 1986. - 191 с.

23. Водный обмен растений / В.Н. Жолкевич и др.. М.: Наука, 1989. -256 с.

24. Володин В.Г. Синтетические популяции мутантов растений / В.Г. Володин, Ж.Н. Фомина, Б.И. Авраменко. Мн.: Навука i тэхшка, 1990. -96 с.

25. Воронкова A.A. Генетико-иммунологические основы селекции на устойчивость к ржавчине / A.A. Воронкова. М.: Колос, 1980. - 189 с.

26. Воронкова A.A. Некоторые вопросы устойчивости пшеницы к ржавчине, обсуждающиеся на III международном симпозиуме по генетике пшеницы / A.A. Воронкова // Сельское хоз-во за рубежом. 1970. - №8. - С. 3839.

27. Воронкова A.A. Результаты изучения генетики иммунитета пшеницы кржавчине / A.A. Воронкова // Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М.: Колос, 1975. - С. 225-232.

28. Генетика признаков продуктивности яровой пшеницы в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 128-168.

29. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев и др.. Новосибирск: Наука, 1984. - 221 с.

30. Гешеле Э.Э. Изучение полевой устойчивости зерновых культур к ржавчине /Э.Э. Гешеле // Ржавчина хлебных злаков: под. ред. А.Е. Чумакова. -М.: Колос, 1975.-С. 137-148.

31. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции / Э.Э. Гешеле. -М.: Колос, 1978.-204 с.

32. Глуховцева Н.И. Создание практически ценных форм Triticum aestivus, устойчивых к бурой ржавчине и мучнистой росе для зоны Среднего Поволжья / Н.И. Глуховцева. Л., 1967.-С. 15-27.

33. Головоченко А.П. Адаптация длительности вегетационного периода яровой пшеницы / А.П. Головоченко // Проблемы повышения продуктивности полевых культур: сб. науч. тр. СГСХА. — Самара, 1998. — С. 181 184.

34. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья / А.П. Головоченко. -Кинель, 2001.-380 с.

35. Гончаров П.Л. Методика селекции кормовых трав в Сибири / П.Л. Гончаров.- Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ, 2003. -395 с.

36. Гончаров П.Л. Сорта Сибири должны быть иммунными / П.Л. Гончаров //Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: матер, научно-методич. конференции. — Новосибирск, 2004. С. 3-6.

37. Гончарова A.B. Селекция кормовых трав в Сибири / A.B. Гончарова. -Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ, 2001. 60 с.

38. Государственный реестр селекционных достижений допущенных к использованию. — М.: Государственная комиссия РФ по испытанию и охранеселекционных достижений, 2007. 240 с.

39. Гриб С.И. Наследование и изменчивость высоты растений у гибридов ярового ячменя /С.И. Гриб, M.JI. Кадыров, Н.С. Мостовская //Сборник науч. трудов /Белорус. НИИ земледелия. Минск, 1981. -Т. 24. -С. 11-17.

40. Громова Б.Б. Роль качественных особенностей белков в проявлении устойчивости растений к заболеваниям / Б.Б. Громова. Л., 1968. -С. 18-22.

41. Гужов Ю.Л. Селекция и меноводство культурных растений / Ю.Л. Гужов, А.Фукс, П. Валичек. М.: Агропромиздат, 1991. — 463 с.

42. Гусев Н.А. Характеристика состояния воды в растениях и почве при разных условиях водоснабжения / Н.А. Гусев и др.. // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. - С. 48 - 57.

43. Денисов Е.П. Моделирование формирования элементов продуктивности орошаемой яровой пшеницы / Е.П. Денисов. Саратов: Сарат. ун-т, 1990.- 116 с.

44. Дмитриев А.П. Исследования внутрипопуляционных процессов у Puccinia recóndita.и генофонда устойчивых пшениц Закавказья: автореф. дис.канд. биол. наук / А.П. Дмитриев. Л., 1975. — 21с.

45. Долотовский И.М. Изменчивость генотипических корреляций между признаками продуктивности в разных условиях среды /И.М. Долотовский //Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. -Саратов, 1984. -Ч. 2. -С. 63-69.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта /Б.А. Доспехов. -М., 1973. -332 с.

47. Дьяков Ю.Т. Общие сведения о паразитизме /Ю.Т. Дьяков//Генетические основы селекции растений на иммунитет. -М.:1. Наука, 1973.-С. 65-73.

48. Ефименко Т. М. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине / Т.М. Ефименко, М.В. Богданович // Селекция и семеноводство. 1967. -№1.- С. 31-35.

49. Животковский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях /Л.А. Животковский. -М., 1984. -181 с.

50. Жуковский П.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита / П.М. Жуковский // Генетические основы селекции растений на иммунитет. -М.: Наука, 1973.-С. 120-134.

51. Жученко A.A. Некоторые аспекты стратегии адаптивной селекции растений: тезисы докладов Всероссийского совещания / A.A. Жученко и др.. -М.: Наука, 1993. С. 31-34.

52. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) /A.A. Жученко. М., 2001,1 и П.

53. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений / A.A. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. - 588 с.

54. Жученко A.A. Роль -генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реалии) /A.A. Жученко //Сельскохозяйственная биология. М., 2003. -№1. -С. 3-33.

55. Захаренко В.А. Борьба с сорняками / В.А. Захаренко, A.B. Захаренко. -М., 2004.-84 с.

56. Зелова Л.А. Выявление высококачественных форм мягкой пшеницы с помощью миксографа: Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве с.-х. культур в Сибири // Л.А. Зелова, Ю.В. Колмаков. Новосибирск, 1996. — С. 32-33.

57. Зыкин В.А. Изменчивость и связь количественных признаков яровой пшеницы в условиях севера Казахстана /В.А. Зыкин, В.А. Сапега //Селекция и семеноводство с.-х. культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1983. -С. 9-20.

58. Зыкин В.А. Сортовые ресурсы яровой пшеницы Западной Сибири и вклад селекционных учреждений в их формирование на кануне XX века / В.А.

59. Зыкин. // Селекция яровой пшеницы для засушливых районов России и Казахстана. Барнаул, 2001. - С. 7-12.

60. Зыкин В.А. Экология пшеницы / В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, И.А. Белан. Омск: ОмГАУ, 2000. - 115с.

61. Зялалов A.A. Дневные изменения водоудерживающей способности и интенсивности фотосинтеза листьев яблони / A.A. Зялалов // Вопросы водообмена культурных растений.-Казань, 1965.-С 141-148.

62. Ильинская-Центилович М.А. Анатомический метод в селекции озимой пшеницы на устойчивость к полеганию / М.А. Ильинская-Центилович, К.Г. Тетерятченко // тезисы докладов конференции по физиологии устойчивости растений. Киев, 1965.-С. 177-179.

63. Иммунитет растений / В.А. Шкаликов и др.. М.: КолоС, 2005. - 190с.

64. Исмайлов М.М. Изучение устойчивости местных форм, сортов и гибридов пшеницы Азербайжана к ржавчинным грибам и твердой головне в условиях вертикальной зональности Малого Кавказа / М.М. Исмайлов. Баку, 1967.-С. 42-68.

65. Калашник H.A. Генетический контроль количественных признаков яровых пшениц / H.A. Калашник, В.А. Молин // Генетика. 1974. - Т.10, №11,17.-С. 42-56.

66. Калашник H.A. Изменчивость и характер наследования водоудерживающей способности у сортов и гибридов яровой пшеницы / H.A. Калашник, Л.Г. Гудинова, Г.П. Антипова //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -1986.- №5. -С. 23-28.

67. Калашник H.A. Влияние экологических условий и генотипической среды на фенотипический эффект действия мутантного гена /H.A. Калашник //Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск, -1977. -С. 45-60.

68. Калашник H.A. Изменчивость количественных признаков яровой пшеницы в разных условиях среды: дис.канд. биол. наук: 03.00.15

69. H.A. Калашник. Новосибирск, 1971. -179 с.

70. Калашник H.A. Характер наследования и комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы на разных фонах питания /H.A. Калашник, О.И. Гамзикова , И.Р. Колмакова. -Новосибирск, 1980. -С. 7.

71. Камелина A.M. Устойчивость яровой пшеницы различного географического происхождения к стеблевой и бурой ржавчине в Приморском крае/А.М. Камелина. Д., 1973. - 108 с.

72. Капис В.И. Вопросы качества зерна и продуктов его переработки (Практика и поиск в работе Управления Росгосхлебинспекции по Омской области) / В.И. Капис. Омск, 2004. - 100 с.

73. Капис В.И. Производство высококачественного зерна пшеницы, обследование, выявление и эффективное целевое использование / В.И. Капис, Ю.В. Колмаков. Омск: СибНИИСХоз, 2001. - 40 с.

74. Карамышев P.M. Изменчивость водоудерживающей способности и характер наследования этого показателя в Fi гибридов пшеницы / P.M. Карамышев, H.H. Кожушко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1981. Т. 71, вып. 1. С. 41-45.

75. Карпова А.П. Агробиологическая оценка яровой пшеницы различного географического происхождения в левобережье Куйбышевской области при орошении и на богаре / А.П. Карпова. JL, 1971. -С. 56-101.

76. Кирай 3. Методы фитопатологии / 3. Кирай и др.. М.: Колос, 1974. - 343 с.

77. Кириченко Ф.Г. Наследование признака высоты растений у гибридов озимой мягкой пшеницы / Ф.Г. Кириченко, А.И Паламарчук // доклады ВАСХНИЛ.- 1976. -№10.-С. 12-18.

78. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса/В.С. Кирпичников //Генетика.'-1974. -Т. 10, №4. -С. 165-179.

79. Клостер Н.И. Особенности создания нового исходного материала в селекции пшеницы при использовании озимых и яровых форм в юго-западнойчасти ЦЧЗ: авт. реф. дис. кан. с.-х. наук / Н.И. Клостер. Воронеж, 2006. -22 с.

80. Ковтун В.И. Селекция высокоадаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии их возделывания взасушливых условиях юга России/ В.И. Ковтун. Ростов н/Д, 2002. — 320 с.

81. Кожушко Н.Н. Водоудерживающая способность как показатель засухоустойчивости растений / Н.Н. Кожушко // Тр. по прикл. Ботанике, генетике и селекции. — 1976. Т. 57, вып. 2. - С. 59- 68.

82. Колмаков Ю.В. Зерновая диагностика качества или что получит хлебороб / Ю.В Колмаков, В.И Капис // Сибирский фермер. 2004, №8. С. 6-7.

83. Колмаков Ю.В. Проблемы производства и обеспечения мукомольной промышленности необходимым сырьем / Ю.В. Колмаков, Капис В.И., Белоглазова М.В. и др. // Вестник ОмГАУ. 2000, №4. С. 28-30.

84. Конарев В.Г. Белки пшеницы /В.Г. Конарев. -М., 1980. -351 с.

85. Кондратюк O.K. Биологические изменения у различных по устойчивости пшениц при поражении бурой листовой ржавчиной / O.K. Кондратюк. Киев, 1969. -С 48-52.

86. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / Ю.Б. Коновалов. -М.: Колос, 2002. — 136 с.

87. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / Ю.Б. Коновалов. М.: Колос, 1999. - 135с.

88. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / Ю.Б. Коновалов. М.: Колос, 1999. — 136 с.

89. Кривченко В.И. Генофонд пшеницы для селекции на устойчивость к болезням / В.И Кривченко, И.Г. Одинцова, А.Э. Жукова // тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / Всесоюз. НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. -М., 1990. Т.132. - С. 3 -10.

90. Крупнов В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье / В.А. Крупнов // Вестник РАСХН. 1997. -№ 36. - С. 12-15.

91. Кузьмин H.A. Селекция и семеноводство полевых культур / H.A. Кузьмин, В.Е. Шевченко, H.A. Павлюк. Воронеж: ВГУ, 1995. - 352с.

92. Курсанов Л.И. К вопросу об эволюции паразитизма у грибов. Влияние Chrysamyxa pirolae Rostr. на строение и функции хозяина Piróla rotundifolia L./ Л.И. Курсанов, С.Б. Медведева//Бюл./ МОИП. Отд. биол. -1938. Т.47, №2. -С. 119-127.

93. Лебедев В.В. Отбор иммунного материала яровой пшеницы на фоне местных инфекций в Нижнем Поволжье / В.В. Лебедев // тез. докл. Всероссийского съезда по защите растений. — СПб., 1995. — 213 с.

94. Лебедева В.Б. Изучение бурой ржавчины пшеницы в орошении некоторых мер борьбы с ней / В.Б. Лебедева. — Саратов, 1970. -С. 16-51.

95. Левитин М.М. Принципы интегрированного подхода к решению проблем защиты растений / М.М. Леветин и др.. // Вестник защиты растений. -1999.-С. 44-50.

96. Лихенко И.Е. Использование изогенных линий в моделировании и селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья: монография

97. И.Е. Лихенко, В.П. Шаманнн. Омск, 2003. - 148 с.

98. Лобашев М.Е. Генетика с основами селекции / М.Е. Лобашев, К.В. Ватти, М.М.Тихомирова. М.: Просвещение, 1970. - 432 с.

99. Лубнин А.Н. Гетерозис и наследование основных селекционных признаков в F) от скрещивания некоторых сортов озимой пшеницы/ А.Н. Лубнин // Бюл./Всесоюзного научно-исследовательского ин-та растениеводства имени Н.И. Вавилого. -1973. вып. 32. -С. 10.

100. Лукьяненко Н.Н. Гибридизация отдаленных эко-географических форм озимой пшеницы / Н.Н. Лукьяненко// Селекция самоопыляющих культур. -М., 1969. с. 9-22.

101. Лукьяненко П.П. Селекция продуктивных и устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Генетика сельскомухозяйству. М., 1963. - С. 214 -229.

102. Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы: избр. труды / П.П. Лукьяненко. М., 1973. - 448 с.

103. Лыкова H.A. Изменчивость генетико-статистических признаков Triticum aestivum и Hordeum vulgare в онтогенезе / H.A. Лыкова // Научный журнал КубГАУ.- 2006. №24(8). - Режим доступа: www. URL: http://ej.kubagro.ru/2006/08/pdf/24.pdf.

104. Ляшов A.K. Лабораторный метод отбора засухоустойчивых растений из гибридных популяций яровой пшеницы / А.К. Ляшов, В.Н. Мусич. -Одесса, 1985. -15 с.

105. Малецкий С.И. Групповые признаки у растений /С.И. Малецкий //Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. -Новосибирск: Наука, 1982. -С. 5-27.

106. Мамонова Л.К. Влияние генотипа и условий года на некоторые показатели структуры урожая яровой пшеницы / Л.К. Мамонова // Генетика. — 1970.-Т. 6, № 9. С.23.

107. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы / В.Н. Мамонтова. М.: Колос, 1980. - 287 с.

108. Межгосударственные стандарты. Зерно. Методы анализа ИПК. — М.: издательство Стандартов, 2001. — 89 с.

109. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур. -М.: Госкомиссия по сортоиспытанию с.-х. культур, 1988. 121 с.

110. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: Вып. 1-й. Общ. часть. — М.: Госкомиссия по сортоиспытанию с.-х. культур, 1985.-269 с.

111. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах / Российская академия сельскохозяйственных наук: Российское фитопатологическое общество. — М., 2000.-С. 9-16.

112. Мешкова JI.B. Линия Т—3 высокоэффективный донор устойчивости к бурой ржавчине / Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева, В.М. Россеев // Селекция и семеноводство. - 1995. - № 1 - С. 20 - 21.

113. Михайлова Л.А. Генетика устойчивости к бурой ржавчине / Л.А. Михайлова // Типы устойчивости к болезням: матер, науч. семен. — СПб., 2003. С. 45-60.

114. Михайлова Л.А. Популяционно-генетические исследования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici в Дербенте: автореф. дис. канд. биол. наук / Л.А. Михайлова — Л., 1974.-22 с.

115. Молчалин И.М. Спорные вопросы в селекции растений/ И.М. Молчалин, Л. Г. Ильин, П.И. Кубарев // Селекция и семеноводство. 1996. - № 1-2. - С. 36-51.

116. Мустафаев И.Д. Пшеницы Азербайджана и их значение в селекции и формообразовательном процессе / И.Д. Мустафаев. — Л., 1964. -67 с.

117. Никонов В.И. Наследование элементов структуры урожая гибридами мягкой яровой пшеницы /В.И. Никонов //Генетико-селекционные исследования на Урале: инф. материалы. Свердловск, 1984. -С. 79-80.

118. Новожилов К.В. Прииципы использования исходного материала в селекции на устойчивость к бурой ржавчине / К.В. Новожилов и др.. // Вестник РАСХН. -1998. №1. - С. 61-64.

119. Одинцова И.Г. Автореф. Дис.д-ра биол. наук. 1991. - 32 с.

120. Определение засухоустойчивости зерновых культур по параметрам водного режима (водоудерживающая способность, водопоглощающая способность, водный дефицит): Метод, указания / Н.Н. Кожушко. -Л.: ВИР, 1982.-14 с.

121. ОрлюкА.П. Использование мутантов озимой пшеницы в селекции /А.П. Орлюк, Л.Ф. Карамушка //Вюник сшьскогоспод. науки. -1981. -№3. -С. 15-17.

122. Оценка качества зерна: Справочник / Сост.: И.И. Василенко, В.И.

123. Комаров. -М.: Агропромиздат, 1987. 208 с.

124. Падерина Е. В. Проблемы селекции зерновых культур на иммунитет / Е.В. Падерина, Л.Я. Чмут // Селекция и семеноводство. — 1995. № 1. - С. 15 -18.

125. Палеев A.M. Полегание злаков и пути борьбы с ними / A.M. Палеев //Биологические основы орошаемого земледелия. — М.: АН СССР, 1957. -С. 595-610.

126. ПасенчукА.Д. Погода и полегание зерновых культур / А.Д. Пасенчук. JL: Гидрометеоиздат, 1990. - 216 с.

127. Пахомова Г.И. Водный режим растений / Г.И. Похомова, В.К. Безуглов. -Казань: Казанский университет, 1980. — 205 с.

128. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопотология / В.Ф. Пересыпкин. М.: Колос, 1969. - 215 с.

129. Пересыпкин В.Ф. Состояние и перспективы защиты хлебных злаков от ржавчины в Украинской ССР / В.Ф. Пересыпкин // Ржавчина хлебных злаков. -М.: Колос, 1975. С. 89 - 92.

130. Персон К. Генетика взаимоотношений в системе хозяин — паразит / К. Персон, Г. Сидху // Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням: сб. науч. тр./ ВИР. JL, 1974. - С. 3-18.

131. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы / Н.С. Петинов. -М., 1959.- 106 с.

132. Петров А.П. О координации физиологических функций растительного организма с состоянием водного режима / А.П. Петров // учен. Зап. Казан, гос. ун-та. -1962. Т. 122. - С. 81-89.

133. Плотникова Л.Я. Физиологические механизмы проявления действия генов длительной устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине/ Л.Я. Плотникова и др.. // Полвека целине: сбор. науч. тр./ РАСХН. Сиб. от-ние СибНИИСХ. Омск, 2004. - С. 236-245.

134. Подкопаев В.Н. Повышение качества и сокращение потерь зерна / В.П. Подкопаев. -М.: Хлебпродинформ, 2002. 192 с.

135. Полякова Е.М. Гетерозис в свете данных биохимической генетики /Е.В. Полякова //Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. Новосибирск: Наука, 1982. -С. 87-117.

136. Помазков Ю.И. Иммунитет растений к болезням и вредителям: Учеб. Пособие / Ю.И. Помазков. М.: Университет дружбы народов, 1990. — 80 с.

137. Поползухина H.A. Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации: дис. док. с. х. наук: 06. 01. 05. / H.A. Поползухина. - Омск, 2003.-275 с.

138. Поползухина H.A. Создание сортов яровой пшеницы, устойчивых к биотическим факторам среды / H.A. Поползухина и др.. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. — 2004. № 1. - С. 31-34.

139. Практикум по физиологии растений: учеб. для ВУЗОВ / H.H. Третьяков и др.. -4-е изд., переработанное и дополненное. М.: КолосС, 2003.-288 с.

140. Прескотт Дж. М. Болезни и вредители пшеницы / Дж. М. Прескотт. Алматы: ГТЦ-СИММИТ, 2002. - 130 с.

141. Пушкина Г.А. Особенности наследования высоты растений при скрещивании длинно- и короткостебельных сортов пшениц / Г.А. Пушкина // Бюл./ ВИР. 1973. -вып.30.

142. Пшеницы мира / под ред. акад. В.Ф. Дорофеева. JL, 1987. - 560 с.

143. Рапопорт И.А. Определение частоты неизвестных ранее мутаций при опытах по химическому мутагенезу в селекции /И.А. Рапопорт //Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. -М.: Наука, 1977. С. 3 - 66.

144. Рапопорт И.А. Химический мутагенез: проблемы и перспективы / И.А. Рапопорт, И.Х. Шигаева, И.Б. Ахматуллипа. -Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1980. -320 с.

145. Рассадина Е. Г. Характеристика образцов мировой коллекциипшениц / Е.Г. Рассадина // тр. Всесоюз. ин-та защиты растений. -1963. — вып. 19. 17с.

146. Рейтер Б.Г. Наследуемость некоторых количественных признаков и генетический эффект отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы / Б.Г. Рейтер, С.И. Леонтьев-// Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. — 1972,-№2.-С. 20-24.

147. Рейтер Б.Г. О создании устойчивых к бурой ржавчине аналогов сортов мягкой яровой пшеницы / Б.Г. Рейтер, Л.П. Россеева, Л.В. Мешкова // Селекция и семеноводство. -1995. № 1. - С. 18 — 20.

148. Ремесло В.Н. Достижения науки и передового опыта в повышении качества зерна пшеницы в производственных условиях /В.Н. Ремесло //Повышение качества зерна пшеницы. -М., 1972. -С. 23-27.

149. Ремесло В.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами озимой пшеницы в условиях лесостепи Украины: автореф. дис. канд. с.-х. наук / В.В. Ремесло. Киев, 1997. - 19 с.

150. Ржавчина хлебных злаков: науч. труды ВАСХНИЛ / под ред. А.Е. Чумакова. М.: Колос, 1975. - С. 3-5.

151. Рихтер A.A. О факторах устойчивости культурных растений / A.A. Рихтер, Е.И. Дворецкая, А.И. Гречушников // Транспирация и дезассимиляция растений, пораженных грибными организмами. 1929. - Т. 7. - С. 99 - 114.

152. Рихтер A.A. Физиология устьичного аппарата в связи с инфекцией: О факторах устойчивости культурных растений/А. А. Рихтер, А.И. Гречушникова // Опыт агрономии Юго-Востока. -1929. Т.7. - С 114-140.

153. РокицкийП.Ф. Биологическая статистика /П.Ф. Рокицкий. Минск, 1973. -305 с.

154. Россеева Л.П. Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине яровой пшеницы: Дис. кан. с.-х. наук: 06. 01. 05. / Л. П. Россеева. -Омск, 1992.- 136 с.

155. Рубин Б.А. Курс физиологии растений /. Б.А. Рубин. 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1976. — 576 с.

156. Рубин Б.А. Проблема физиологии в современном растениеводстве / Б.А. Рубин. М.: Колос, 1979, - 302 с.

157. Русаков Л.Ф. Ржавчина хлебов / Л.Ф. Русаков // Методика сортоиспытания главнейших сельскохозяйственных культур. — Л., 1932. -вып.1. — С. 112-118.

158. Рутц Р.И. История развития селекционной работы и сорта сельскохозяйственных культур Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства / Р.И Рутц. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. 2004. - 152 с.

159. Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой пшеницы и озимых мятликовых культур в Западной Сибири / Р.И Рутц. -Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. 2005. 624 с.

160. Рутц Р.И. Проявление гетерозиса гибридов яровой пшеницы с озимой в зависимости от условий выращивания /Р.И. Рутц, С.И. Леонтьев //Сборник научных трудов /ОмСХИ им. С.М. Кирова. -1967. -№69. -С. 75-82.

161. Рутц Р.И. Селекция зерновых культур на устойчивость кбиотическим факторам среды / Р.И. Рутц, JI.B. Мешкова // Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: материалы науч.-метод. конф. (г. Омск, 8-9 авг. 2002 г.). Новосибирск, 2004. - С. 12-18.

162. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм /В.К. Савченко //Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. Минск, 1973.-С. 48-77.

163. Самохвалов Г.К. Факторы, вызывающие полегание, и меры борьбы с ними / Г.К. Самохвалов // Устойчивость растений против полегания: тез. к совещанию. — Минск, 1965. С. 81-84.

164. Селекция яровой пшеницы в Западной Сибири / под ред. С.И. Леонтьева; ОмСХИ. Омск, 1987. - 108 с.

165. Сизиков А.П. Изучение генотипических корреляционных плеяд по признакам продуктивности яровой пшеницы в программе ДИАС /А.П. Сизиков //Сибирский вестник с.-х. науки. -1981. -№3. -С.20-28.

166. Сизиков А.П. Механизм изменения генотипических корреляций у пшеницы в разных условиях (по данным программы ДИАС) /А.П. Сизиков //Экологическая генетика растений и животных. Кишинев, 1981. -С. 193-194.

167. Старцева Е.П. Полевая всхожесть овса и пути ее повышения / Е.П. Старцева // Интенсификация производства зерна в условиях Урала: межвузовский сборник научных тр.-Пермь, 1987. -С. 134- 139.

168. Степанов K.M. Грибные эпифитотии. Введение в общую эпифитологию грибных болезней растений / K.M. Степанов. М., 1962. - 471 с.

169. Стэкмен Э. Основы патологии растений / Э. Стэкмен, Дж. Харрар. -М., 1959.-540 с.

170. Сурин H.A. Селекция зерновых культур на устойчивость к грибным заболеваниям в Восточной Сибири / H.A. Сурин //Селекция сельскохозяйственных культур па иммунитет: материалы науч.-метод. конф. (г. Омск, 8-9 авг. 2002 г.). Новосибирск, 2004. - С. 7-12.

171. Сухоруков К.Т. Физиологические основы иммунитета хлебных злаков к ржавчине/К.Т. Сухоруков//Ржавчина зерновых культур. —М.: Сельхозгиз, 1939. С. 204-210.

172. Сухоруков К.Т. физиология больного растения / К.Т. Сухоруков // проблема иммунитета культурных растений: тр. Майской сессии ФНСССР. — М. Л., 1935.-С. 17-21.

173. Tapp С. Основы патологии растений / С. Tapp; пер. с англ. -М.: Мир, 1975.-588 с.

174. Тарутина Л.А. Исследование корреляционных связей между количественными признаками у яровой пшеницы /Л.А. Тарутина, Л.И. Куделко. Минск: Наука и техника, 1978. -С.73-77.

175. Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. -М.: Наука, 1986. 149 с.

176. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд /П.В. Терентьев //Вестник ЛГУ. 1959. -Т.9, вып.2. -С. 137-144.

177. Терещенко Б.А. Специализация и некоторые особенности развития гриба в лесостепи Украины: автореф. дис. канд. биол. наук, 1973. -17 с.

178. Тимофеев В.Б. Итоги селекционно-генетических исследований по гибридной озимой пшенице /В.Б. Тимофеев //Генетика и селекция пшеницы.-Краснодар, 1982. -С.49-60.

179. Турбин Н.В. Теоретические основы и методы современной селекции растений /Н.В. Турбин //С.-х. биология. -1971. -Т.6, №5. -С.653-670.

180. Тырышкин Л.Г. Генетика доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и усовершенствование методов дифференсации популяции возбудителя: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.01.11. / Л.Г. Тырышкин Л., 1988.- 18 с.

181. Уразалиева P.A. Генетические признаки адаптивности селекции растений / P.A. Уразалиева // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. -1994. №7. с. 15-21.

182. Федин М.А. Проблемы гетерозиса пшеницы и предпосылки его использования: Автореф. дис. доктора с.-х. наук: 01.00.15. /М.А. Федин. -Л., 1974. -62 с.

183. Физиология сельскохозяйственных растений / под ред. Веретенникова М: МГУ, 1969.

184. Филиппова Т.Н. Иммунологическая характеристика пшениц на устойчивость к бурой ржавчине / Т.Н. Филиппова. — Л., 1967.

185. Филипченко Ю.А. Генетика мягкой пшениц / Ю.А. Филипченко. -Л.: ОГИЗ, 1934.-262 с.

186. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко. 2-е изд. -М.: Наука, 1979.-312 с.

187. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур / Пер. с чеш. З.К. Благовещенской. М.: Колос, 1984. - 367 с.

188. Хвостова В.В. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. / В.В. Хвостова. Новосибирск: Наука, 1978. - 281 с.

189. ХвостоваВ.В. Цитогенетический анализ искусственно полученных мутантов, устойчивых к болезням / В.В. Хвостова // Генетические основы устойчивости растений к болезням. JL, 1977. - С 175 - 190.

190. Храмцова Н.В. Некоторые особенности наследования высоты растений гибридами яровой пшеницы с озимой / Р.В. Храмцова // Научные труды ОмСХИ. Омск: ОмСХИ, 1975. -Т. 137.-С. 17-19.

191. Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений / P.A. Цильке. —Новосибирск: Новосибирский гос. аграрный ун-т., 2003. — 620 с.

192. Цильке P.A. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой пшеницы в зависимости от условий вегетации / P.A. Цильке // Сиб. вестник с.-х. науки. -1975. №2. -С. 14.

193. Цильке P.A. Изучение наследования количественных признаков у мягкой пшеницы в топкроссных скрещиваниях / P.A. Цильке // Генетика. -1977. Т.13, № 11.-С. 51-56.

194. Частная селекция полевых культур / В.В. Пыльнев и др.. — М.: КолоС, 2005.-552 с.

195. Чулкина В.А. Эпифитотиология / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов. -Новосибирск, 1998. -198 с.

196. Чумаков А.Е. Ржавчина хлебных злаков / А.Е. Чумаков, O.E. Мартьянов // Науч. тр. / ВИЗР. -1965. вып. 25. -С. 136-140.

197. Шаманин В.П. Курс лекций по частной селекции и генетике культурпшеница, ячмень, овес): учеб. пособие / В.П. Шаманин. Омск: ОмГАУ, 2003. - 204 с.

198. Шаманин В.П. Семеноводство зерновых культур в Западной Сибири / В.П. Шаманин и др.. Омск: ОмГАУ, 2006. - 268 с.

199. Шелыганов К.П. Наследование количественных признаков у гибридов озимой ржи / К.П. Шелыганов // Интенсификация производства зерна в условиях Урала: межвузовский сборник научных тр. Пермь, 1987. - С. 4346.

200. Шенко Я. Продуктивные и качественные признаки новых сортов твердой пшеницы /Я. Шенко. Чирпан, 1995. -С. 171-174.

201. Широков А.И. Научно-методические основы и исходный материал пшеницы, ячменя, овса и проса для селекции на устойчивость к болезням в Западной Сибири: дис. д-ра с.-х. наук./ А.И. Широков — Омск, 1988. — 249 с.

202. Широков А.И. Сорта зерновых культур с эффективными генами устойчивости /А.И. Широков //Источники устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням в Западной Сибири: науч.-техн. бюл./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. 1990. - вып. 6. - С. 21-25.

203. Шитов И.П. Изучение степени поражения ржавчинными грибами в условиях Дагестана / И.П. Шитов. — Л., 1969. — С. 24-31.

204. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора /И.И. Шмальгаузен. М., 1968. - 451 с.

205. Шопина В.В. Приемы повышения ржавчиноустойчивости пшеницы в системе селекции и семеноводства // В.В. Шопина, Е.Г. Рассадина // Ржавчина хлебных злаков. —М.: Колос, 1975. — С. 151 — 156.

206. Янченко В.И. Результаты и перспективы селекции зерновых культур в Алтайском крае на устойчивость к заболеваниям / В.И. Янченко и др. //

207. Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: материалы науч.-метод. конф. (г. Омск, 8-9 авг. 2002 г.). Новосибирск, 2004. - С.28-35.

208. Ячевский A.A. Ржавчина хлебных злаков России // Тр. бюро по микологии и фитопатологии Ученного Комитета Главного управления землеустройства и земледелия. -1909. -№4. -187 с.

209. Beil G.M. Estimates of general and specific combining ability in Fi hybrids for grain yild and its components in grain sorghum, Sorghum vulgare /G.M. Beil, R.E. Atkins //Pers. Grop. science. -1965. -V.7, N3. -P.225-228.

210. Boskovic M. Uticaj lisne rote i pepelnice na prinos nekin sorti psenice u Yugoslaviji / M. Boskovic // Sovrem. Poliopriv. 1971. - Bd. 19, N4 . -S. 81-87.

211. Clarke J.M. Exsited-leaf water retention capability as an indicator of drought resistance of Triticum genotypes / J. M. Clarke, T. N. McCaid // Canad. J. of Plant Sei. 1982. -V. 62, N 3. - P. 571-578.

212. Davenport C.B. Degeneration albinism and inbriding /С.В. Davenport //Science. -1908. -V.28. -P.454-455.

213. Dedio W. Water relation in wheat leaves as screening tests for drought resistance / W. Dedio // Canad. J. of Plant Sei. 1975. - V. 55, N 2. - P. 366-378.

214. Durability of Disease Resistance / Т.Н. Jacobs, J.E. Parlevliet. — Kluewer Acad. Publ.-1993.-375 p.

215. East E.M. Heterosis /Е.М. East //Genetics. -1936. -V.21. -P.375-397.

216. East E.M. The distinetion between development and heredity in inbreeding /Е.М. East //Amer. Hat. -1909. -V.43. -P. 178-181.

217. Eversmeyer M.G. Effect of leaf and stem rust on 1973 Kansac wheat yields / M.G. Eversmeyer, L.E. Browder // Plant Pis. Reporter. 1974. - Vol.58, N5. -P. 469-471.

218. Gassner G. Einige Versuche über die physiologische Leistungsfähigkeit rostinfizierten Getredebeuter/G. Gassner, G. Goeze//Ibid. 1936. - Bd.9. -S. 371389.

219. Harvey R.B. The relative transpiration rate of infection spots on leaves / R.B. Harvey // Phytopathology. 1930. -Vol. 20.

220. Hassebrauk K. Die Wandlungen des Rassenspektrums des Weizenbraunrostes (Puccinia recondite Rob. Ex. Desm. = P. triticina Erikss) in Deutschland von 1950-1961 / K. Hassebrauk // «Nachrbl. Deutsch. Pflzucht.», 1963. - Bd 15, № 7. -S. 104-105.

221. Jankovic M. Nasledivanje duzine klasa I broja zrna u rlasu psenice. Savremena poljopr. -1969. V. 17, № 7-8. - 781s.

222. Johnson I. Varieties in the rust of cereals / I. Johnson // Biol. Rev. 1953. -V. 28.-P. 105-157.

223. Johnson R. Genetik background of durable resistance /R. Johnson, F. Lamberti, J.M. Waller and et. // Durable resistance. In Crops. Plenum Press. New York.- 1983.-P. 152-163.

224. Johnston C.O. Modification of diurnal transpiration in wheat infections of Puccinia triticina/C.O. Johnston, E.C. Miller//J. Agr. Res. 1934. Vol. 49. -P.955-980.

225. Jones D.F. Dominance of linked factors as meass of accounting for heterosis /D.F. Jones //Genetics. -1917. -V.2. -P.466-479.

226. Jones D.F. Heterosis resulting from degenerative changes /D.F. Jones //Genetics. -1945. -V.30, N6. -P.527-542.

227. Jones D.F. The indeterminante growth in tobaceo and its effect upon development/D.F. Jones//Genetics. -1921. -V.6. -P.433-444.

228. Kolmer J. A. Genetics of Resistance to Wheat Leaf Rust / J. A. Kolmer // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. - V. 34. - P. 435-455.

229. Leonard K.L. Selection in heterogenes populations of Puccinia graminis f. sp. Avenae / K.L. Leonard I I Phytopathol. 1969. - V. 59. - №12. - P. 1851-1857.

230. LundinP. Resistans breeding to cereal rust diseases in Sweden / P. Lundin // Sveriges Ustsadesf renings ti dsk rift, Suppl. 1973. - P. 66-71.

231. Micke A. Induced mutations for crop improvement /A. Micke, B. Donini,

232. M. Maluszynski //Mutat. Breed. Rev. -1990. -N7. -P. 1-41.

233. Morgan J.M. Osmoregulateon as a selection criterion for drought tolerance in wheat / J. M. Morgan // Austr. J. Agr. Res. 1983. - V. 34, N 6. - P. 607614.

234. Murphy H. C. Effect of crown rust infection on yield and water requirement of oats/H. C. Murphy// J. Agr. Res. 1935. - Vol. 50. - P. 387-411.

235. Peturson B. The effect of leaf rust on the yield grade and guality of wheat / B. Peturson, M. Newton, A.G. Whiteside // Can. J. Res. Ser. C. 1948. - V. 26, № l.p. 65-70.

236. Schwarz D. Genetic studies on mutant ensymes in maize: Synthesis of hybrid ensymes bei heterosygotes /D. Schwarz //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1960. -V.46. -P.1210-1215.

237. Sip V. Среднее выращивание признаков продуктивности и гетерозис по ним у гибридов Fi и F2 яровой пшеницы. /V. Sip, М. Skorpik, F. Mikala, I. Hrabebova//Sci. agr. Boliemosl. 1981. V. 13, N3. -P.201-210.

238. Tsaftaris A.S. Mechanisms of heterosis in crop plants /A.S. Tsaftaris, M. Kafka III. Crop Prod. -1998. -1, N1. -P.95-111.

239. Veer M.V. Heterosis of heat tolerant and agronomic characters in bread wheat /M.V. Veer, K.A. Nayeem //Maharashtra Agr. Univ. -1997. -22, N1. -P.112-115.

240. Watson l.A. Progressive increase in virulence in Puccinia graminis f. sp. Tritici. /1.А. Watson, N.H. Luig // Phytopathology. 1968. - V. 58, N1. - P. 70-73.

241. Weaver J. E. The effect of certain rusts upon t he transpiration of theirhosts / J. E. Weaver // Minn. Bot. Stud. 1916. - Vol. 4. - P.379 - 406.

242. Weiss F. The effect of rust intection upon the water reguirement of wheat /F. Weiss //Agr. Res. 1924.-Vol. 27.-P. 107-118.

243. Xiao Wen-yan. Изучение комбинационной способности по прорастанию на корню у пшеницы /Xiao Wen-yan, Xu Feng //Zuo-wu xuebao. = Acta agron. sin. -1993. -V.19, N6. -P.501-508.

244. Zadoks J.C. On the formation of physiologic races in plant parasites / J.C. Zadoks // Euphytiea. -1959. -V. 8, №1. P. 104-116.

245. Словарь Электронный ресурс./ Режим доступа: www. slovari. yandex, ru / diet / blok minor / article / 12 / 13208.

Информация о работе

Леушкина, Виктория Викторовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Омск, 2008
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционно-генетическая оценка устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы