Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционная ценность доноров устойчивости яровой мягкой пшеницы к листовой ржавчине в Среднем Поволжье

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность доноров устойчивости яровой мягкой пшеницы к листовой ржавчине в Среднем Поволжье"

Зубов Денис Евгеньевич

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ДОНОРОВ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

3 1 МАР 2011

Кинель - 2011 г.

4841796

Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Самарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. Н.М.Тулайкова Российской академии сельскохозяйственных наук» в 2005-2008 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Сгоков Валерий Владимирович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Кошсляев Виталий Витальевич;

кандидат сельскохозяйственных наук Абдряев Мянсур Равилович

Ведущая организация - ГНУ Ульяновский научно исследовательский институт сельского хозяйства

Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 29 марта в 10.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.058.01 при ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия».

Адрес: 446442, Самарская область, г. Кинель, пгт. Усть-Кинельский, ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», диссертационный совет. Тел./факс 8(84663) 46-1-31, 8(84663) 46-5-84, E-mail: ssaa-samara@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», с авторефератом - в сети Интернет на сайте СГСХА http//www. ssaa.ru

Автореферат разослан и размещен на сайте «24» февраля 2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из факторов, лимитирующих урожай зерна яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье, являются грибные, бактериальные и вирусные болезни. Наиболее стабильно проявляются по годам бурая листовая ржавчина, мучнистая роса и пыльная головня. В интегральной системе защиты сельскохозяйственных растений от этих болезней генетический метод, т.е. создание иммунных сортов, наиболее экономически выгоден, экологически безопасен и, поэтому, весьма актуален. Бурая листовая ржавчина до настоящего времени остается наиболее вредоносной болезнью пшеницы в регионе, не смотря на прогресс, достигнутый в изучении природы устойчивости растений, структуры и изменчивости популяции патогена и успехи практической селекции на устойчивость. В зоне Среднего Поволжья ржавчина проявляется практически ежегодно. Потери урожая в Поволжье от неё достигают 30%, при орошении - 35%, а в годы сильных эпифитотий доходяг до 62% (Лебедев 1998; Круппов 1997, 2000; Сюков, 2003). Поиск новых источников генов длительной устойчивости к листовой ржавчине является одним из основных вопросов иммуногенетики и иммуноселекции.

Цель исследований - создать высокоэффективный исходный материал для селекции продуктивных адаптированных к условиям Среднего Поволжья устойчивых к листовой ржавчине сортов яровой мягкой пшеницы.

Задачи исследований:

- определить эффективность каталогизированных генов устойчивости к листовой ржавчине;

- провести скрининг мировой коллекции мягкой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине;

- определить селекционную ценность источников устойчивое™ к листовой ржавчине гю комплексу признаков;

- выявить донорские свойства наиболее ценных источников устойчивости по иммунитету к листовой ржавчине и комплексу хозяйственно-ценных признаков;

- создать на базе выявленных источников и доноров устойчивости к листовой ржавчине новый селекционный материал.

Научная иопнзна. Проведено комплексное изучение мировой коллекции мягкой яровой и озимой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине, по продуктивности, качеству зерна и другим хозяйственно-ценным признакам. Выявлены новые генетические источники устойчивости к листовой ржавчине и определена их селекционная ценность. На базе местного адаптированного материала созданы новые доноры высокоэкспрессивных генов устойчивости пшеницы к листовой бурой ржавчине.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. На

основе выявленных источников и доноров устойчивости создан новый селекционный материал, сочетающий устойчивость к листовой ржавчине с адаптивностью к факторам среды, продуктивностью и качеством зерна. Лучшие линии переданы для селекционного использования в коллекцию ВИР.

Основные положения, выносимые на защиту:

- высокоэффективными генами устойчивости мягкой пшеницы к местной популяции Puccinia recóndita в настоящее время в зоне Среднего Поволжья являются Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LrTR;

- сформирована коллекция генетических источников устойчивости к листовой ржавчине яровой и озимой мягкой пшеницы;

- выявлены новые эффективные гены устойчивости к листовой ржавчине LrAg, LrKu, LrBel, не аллельные высокоэкспрессивным каталогизированным генам;

- высокоэффективными в отношении местной популяции Puccinia recóndita пирамидами преодоленных генов устойчивости являются сочетания гена Lrl9 с генами Lr26 и LrBz, в меньшей степени с Lr23 и LrMa;

- лучшими донорскими свойствами по признакам продуктивности являются Белянка, Д191/90, Дуэт, Квинта, Тулайковская 10, АС Каппа, Prointa Superior, Дея, Донская безостая, Панацея.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Вавиловских чтениях (Саратов, 2005), на всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2006), на заседаниях Учёного совета ГПУ Самарский НИИСХ им. П.М.Тулайкова (Безснчук, 2006-2008).

По теме диссертации опубликовано 8 научных работах, в том числе две - в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК, и одна монография.

Личный вклад соискателя. Планирование, проведение полевых и лабораторных экспериментов, анализ и обобщение результатов исследований, представленные в диссертации, проведены при непосредственном личном участии диссертанта.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 114 страницах печатного текста, содержит введение, 5 глав, выводы, предложения для селекционной практики; включает 24 таблицы, 2 рисунка. Библиографический список включает 245 источников, в т.ч. 96 на иностранных языках.

Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования проводились в 2005-2008 гг на опытных полях ГНУ Самарский НИИСХ нм.Н.М.Тулайкова, расположенных ца второй надпойменной террасе реки Волги на северо-западе Сыртовой степи Заволжья. Почвы типично чернозёмные, средие-тяжелосуглинистые. Температурный режим в районе Безенчука определяет климат как резко континентальный.

Годы исследования отличались друг от друга по гидротсрмическим показателям. Сумма эффективных температур за вегетационный период в 2005 г. составила 1293,1°С, в 2006 г.- 1176,3 °С, в 2007 г.- 1331,8 "С, в 2008 г. - 1192,0 "С. Количество осадков за период вегетации яровой пшеницы во все годы исследований, за исключением 2005 г. (113,2 мм.), превышало среднемноголетнсе значение (211,0 мм.). В 2006 г. оно составило 221,3 мм., в 2007 г. - 258,7 мм., в 2008 г. - 215,8, но их распределение было крайне неравномерным.

В качестве исходного материала использовались:

- набор линий с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине (далее Lr-гсны);

- образцы яропой и озимой мягкой пшеницы мировой коллекции, поступавшие из ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, ВНИИ Фитопатологии, Дагестанской опытной станции ВИР, Краснодарского НИИСХ, НИИСХ ЦРНЗ, Украинского НИИРСиГ им. В.Я. Юрьева, НИИСХ Юго-Востока, Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы (C1MMYT, Мексика), Plant Breeding Institute (Cambridge, Великобритания), сорта и селекционные формы, созданные в Самарском НИИСХ;

- гибриды первого-третьего поколения, созданные на основе коллекционных образцов.

Основные опыты проводили на не орошаемом участке Самарского НИИСХ по чистому пару.

Посев гибридов первого и второго года и их родительских форм (в двух -трёхкратной повторности), образцов на инфекционных фонах (в одно - двукратной повторности) производили ручной селекционной сеялкой РСС-1. Длина рядка 1,05 м, междурядья - 0,2 м, расстояние между растениями в рядке - 0,05 м. Количество рядков в каждом эксперименте определяли индивидуально. Изопризнаковую и генетическую коллекцию, а также специальные эксперименты на их основе, высевали кассетой сеялкой СКС-6А. Длина рядка - 3,0 м, междурядья - 0,2 м, норма высева -60-80 семян на 1 м. Количество рядков - 2-6. Размещение вариантов внутри повторности рендомизированпое.

В контрольном питомнике (повторность трехкратная, площадь делянки 10-12 м2), предварительном (повторность четырёхкратная, площадь делянки 25 м2), конкурсном сортоиспытании (повторность шестикратная, площадь делянки 25 м2) посев сеялкой точного высева (СН-10Ц) производили с нормой высева 400 (по зяби), 500 (по пару) всхожих семян на 1 м2.

Гибридизацию проводили путём механической кастрации материнских растений с помощью пинцета и индуцированного опыления твел-методом, разработанным в C1MMYT (Мережко и др., 1973).

Фенологические наблюдения проводили по методике государственного сортоиспытания с.-х. культур (Методика государственного сортоиспытания.., 1988).

Устойчивость к полегаищо, осыпаииго зерна, прорастанию зерна в колосе оценивали визуально по 9-балльной шкале (Филатенко, Шитова, 1989). Анализ снопового материала, визуальная оценка габитуса ценоза, учёт урожая зерна проводили по методике, утверждённой экспертно-методической комиссией Самарского НИИСХ.

Во всех питомниках в нечётных повторениях проводили учёт поражения листовой бурой ржавчиной на естественном фоне. Степень поражения листовой ржавчиной сортов конкурсного и предварительного испытания, гибридного и коллекционного материала оценивали на провокационном фоне.

Тип иммунности к Puccinia recóndita определяли по шкале Mains, Jackson (1926), а степень поражения по шкале Peterson et al. (1948). Стекловидность, натурная масса зерна и масса 1000 зёрен определяются по общепринятым методикам (Фирсова, Попова, 1981). Содержание белка и клейковины в зерне, а также оценка качества клейковины и оценка технолого-хлебопекарных свойств (альвеограф, фаринограф и пробная выпечка хлебцев с улучшителями) проводится в лаборатории технологии зерна и массовых анализов Самарского НИИСХ по утверждённым прописям. Додепилсульфатная (SDS) седиментация проводилась в модификации В.М.Бебякшш, М.В.Бунтиной (1991).

Однофакторпый дисперсионный анализ в рандомизированных блоках, многофакторный дисперсионный анализ, корреляционный и многомерный регрессионный анализ проводился но Доснехову (1965). Ранговая корреляция Спирмена, а также табличные значения критериев Фишера (F), Стыодента (1), Пирсона (%2), значимость коэффициентов корреляции определяются но Болыпеву, Смирнову (1983). Оценка достоверности критериев сравнения Фишера на уровне значимости 5% обозначена * (Р-0,05), 1% - ** (1М),1).

Анализ параметров генетических дисперсий и комбинационной способное™ в двухтестерных блоках скрещиваний проводили по Jinks et al., (1969) и Савченко (1984).

Математическая обработка результатов исследования проводилась на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ "Agros 2.09" и программы Microsoft Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Реакция сортов и линий мягкой пшеницы на листовую ржавчину

Анализ изогенных линий в период с 2004 по 2007 гг является продолжением эксперимента, начатого в 1980 году в лаборатории селекции и семеноводства яровой мягкой пшеницы Куйбышевского НИИСХ В.В.Сгоковым. К 1985 г. практически потеряли свою эффективность ранее широко использовавшиеся в селекционных программах в Поволжье гены Lr3a, LrlO, Lrl4a, Lrló, Lr26. Изучение в течение 1985-2005 гг. набора линий яровой мягкой пшеницы с идентифицированными генами устойчивости к бурой ржавчине уже в тот ггериод показывал явную тенденцию к

расширению вирулентности местной популяции Puccinia recóndita. Из таблицы 1 видно, что, начиная с 2005 хода, полностью потеряли свою эффективность гены Lr 19, Lr23.

Высокую степень устойчивости в наших условиях продолжают детерминировать гены Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LrTR. Из этих генов лишь пока LrTR достаточно успешно реализуется в селекционных программах в России (Сюков и др.,2006; Шамании, 2007). Частичную устойчивость показывают в отдельные годы Lrl4b, Lrl7, Lrl8, Lr37, Lr39.

Таблица 1. Поражение Puccinia recóndita f.sp.tritici линий яровой мягкой пшеницы с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине. Безенчук

Геи Сорт-донор Тип /%

1985г 1997г 200] г 2005 г 2006 г 2007 г

Lr9 Transfer 1/01 1/01 0 2/01 0 0

Lr] 3 Frontana 3/5 3-4/5 4/10 4/75 4/10 4/60

Lrl4a Selkirk 4/30 4/30 4/25 4/75 4/20 4/100

Lrl4b Maria Escobar 3/5 3-4/20 4/20 3-4/50 4/20 4/60

Lrl7 Klein Lucero 4/20 4/10 2/01 . 2-4/25 2-4/01 2-4/1

Lrl 8 Africa 43 2/1 2/5 2/01 2-4/25 2-3/1 2/5

Lrl9 Agatha 2/01 4/01 3-4/5 4/50 4/10 4/100

Lr22b Thatcher 4/40 4/50 4/25 4/60 - -

Lr23 Lee 2/1 4/01 4/10 4/60 4/20 4/100

Li'24 Aücnt 1/01 0 0 0 0 0

Lr25 Transec - - 4/01 0 0 0

Lr26 Кавказ 4/40 4/25 4/10 4/40 4/5 4/90

Lr27-t Lr31 Gatcher 1/01 1-2/01 4/01 4/10 4/1 4/25

Lr28 RL 6079 - - 1/01 0 0 0

Lr29 RL-6080 - - 2/01 1-2/сд 3-4/1 0

Lr36 RL-2-9-2 - - 2/01 2/1 0 0

Lr37 Madden 0 1 0 3/01 2-3/10 4/1 3-4/10

L.i'38 RL-6097 - - 0 0 0 0

Lr39 KS86WGRC02 - - 3-4/1 - - 0

LrAp Тулайковская 5 - 0 0 0 0 0

LrTR TR-55p-6628 0 0 0 0 0 0

Саратовская 42 4/40 4/50 4/30 4/90 4/90 4/100

Таким образом, анализ динамики вирулентности местной популяции показал, что актуальным является поиск новых доноров устойчивости к бурой ржавчине. С этой целью мы проанализировали набор коллекционных образцов яровой и озимой мягкой пшеницы.

Наибольшее количество устойчивых форм обнаружено среди североамериканских сортов (ЛС Karma, ЛС Foremost, Thatcher Lr 24, Thatcher Lr 25, RL-6081(Lr37), RL-6097(Lr38), CDC Teal), мексиканских (Redwing), сортов селекции НИИСХ Юго-Востока (Белянка, Фаворит', Мульги 6R),Самарского НИИСХ (Лютсстепс 13, Лготсстенс 30, Лютестенс 101, Тулайковская 10, 'Гулайковская 100), Поволжского НИИСС (Кинельская Нива, Кинельская отрада), Челябинского НИИСХ

(Дуэт, Квинта, Эритроспермум 21338) и СибНИИРС (Удача, ВС5 555-15, Терция) (таблица 2).

Таблица 2. Оценка коллекционных образцов яровой мягкой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине. Безенчук. 2004-2007 гг. (максимальное

поражение)

Название сорта Происхождение Тип/%

82/00i Московская обл. 0

90/001 Московская обл. 0

121/00i Московская обл. 0

Кинельская пива Самарская обл. 0

Лютесценс 30 Самарская обл. 0

Лютесценс 101 Самарская обл. 0

Лютесценс 13 Самарская обл. 0

Тулайковская 10 Самарская обл. 0

Тулайковская 100 Самарская обл. 0

Мульти 6R Саратовская обл. 0

Белянка Саратовская обл. 0

Фаворит Саратовская обл. 0

Соната Челябинская обл. 0

Дуэт Челябинская обл. 0

Квинта Челябинская обл. 0

Эритроспермум 21338 Челябинская обл. 0

ВС5 555-15 Новосибирская обл. 0

Терция Новосибирская обл. 0

Удача Новосибирская обл. 0

Актюбе 12 Казахстан 0

Степная 15 Казахстан 0

Cub Великобритания 0

CDC Teal Канада 0

AC Karma Канада 0

AC Foremost Канада 0

CDC Teal Канада 0

Thatcher Lr 24 Канада 0

Thatcher Lr 25 Канада 0

RL-6081(Lr37) Канада 0

RL-6097(Lr38) Канада 0

Redwing Мексика 0

Прохоровка стандарт 4/100

Особый интерес представляет набор пшеиично-эгилопсовых ингрогрессных линий из коллекции «Арсенал» (82/OOi, 90/00i, 93/OOi, 102/00i, 118/OOi, 121/001, 149/OOi). созданной И.Ф.Лапочкиной в НИИСХ ЦРПЗ. Среди образцов коллекции выявлены генотипы с устойчивостью к листовой, ржавчине, мучнистой росе, желтой пятнистости.

Среди озимых пшениц так же имеются формы, представляющие интерес в селекции на ржавчииоустойчивость. Иммунитетом к местной популяции листовой ржавчины обладают сорта (таблица 3) Tomo, Hussar (США), Aubusson (Франция), высокой полевой устойчивостью характеризуются Эритроспермум 30116 (Украина), Бирюза (Самарский НИИСХ), Горлица, Дея, Зимородок (Краснодарский НИИСХ).

Таблица 3. Оценка коллекциотшых образцов озимой мягкой пшеницы (посев весной яровизированными семенами) по устойчивости к листовой ржавчине. Безенчук. 2005-2007 гг. (максимальное поражение)

Сорт Происхождение Тнп/%

Московская 39 Московская обл. 4/40

Зимородок Краснодарский край 2-4/10

Горлица Краснодарский край 2-4/5

Дея Краснодарский край 4/40

Панацея Краснодарский край 4/5

Донская безостая Ростовская обл. 2-4/15

Бирюза Самарская обл. 2-4/1-5

Эритроспермум 30116 Украина 4/1

Aubaine Франция 2-4/10

Aubusson Франция 1/01

Apostle Великобритания 4/10

Soldier Великобритания 2-4/5

President Великобритания 4/10

Sida Великобритания 4/5

Woodstok Великобритания 2-4/5

Caprimus Великобритания 3-4/1

Tomo Великобритания 0-2/0-1

Bcauford Великобритания 2-4/01

Hussar Великобритания 0

l'iko Великобритания 2/5

Probhet Великобритания 2/1-5

Безсичукская 380 стандарт 4/70

Характеристика генетических источников

Анализируя морфо-цснотические свойства сортов яровой мягкой пшеницы, устойчивых к листовой бурой ржавчине, можно констатировать, что наиболее аддитивными и высокопродуктивными в среднем за годы исследований являются сорта Фаворит, Удача, Тулайковская 100, Дуэт, при этом сорта Белянка, Дуэт, Удача, Тулайковская 100 и Лютестенс 101 обладают высокими параметрами качества зерна (таблица 4).

По признаку «количество зерен с колоса» выделился сорт Фаворит (24,8),что, во многом, и определило наибольшую урожайность этого сорта. По признаку «масса 1000 зерен» выделились сорта Удача (31,3 г), Дуэт (30,Зг).

Один из составных параметров, определяющих качество зерна (по ЭОЗ-седиментациониому тесту), наивысшим был у сортов Лютестенс 13, Тулайковская

10, Белянка. Они же отличаются и повышенным содержанием белка в зерне и клейковины в шроте.

Таблица 4. Морфо-ценотические свойства сортов яровой мягкой пшеницы устойчивых к листовой бурой ржавчине. 2006-2007 гг.

Сорт Урожай }ерна, г/м Высота растений см. Количество зерен с колоса Масса 1000 зерен, г. Содержание белка, % Содержание клейковины, % SDS-седиментация, мл

Саратовская 42 122,7 79,8 21,4 31,5 15,3 37,8 101,5

Прохоровка 127,5 73,3 24,0 28,0 15,8 35,2 95,4

Лютесценс 101 165,0 85,5 23,9 31,3 16,0 38,1 105,4

Тулайковская 10 132,6 74,2 25,9 30,3 16,9 41,5 127,0

Тулайковская 100 162,7 68,7 20,8 28,3 15,4 36,2 112,3

Лютесценс 13 127,5 83,7 26,1 32,3 17,4 42,5 139,3

Белянка 152,2 86,0 24,8 32,7 16,9 39,4 130,0

Фаворит 187.8 83,6 28,4 29,7 14,9 37,6 86,9

Дуэт- 161,9 76,7 23,8 30,3 16,5 39,3 113,1

Квинта 151,2 73,3 21,8 31,5 15,8 37,1 110,8

Удача 165.3 77,9 25,2 31,3 16,2 36,8 110,8

НСРо.05 50,95 8,54 4,94 2,92 1,19 3,68 22,62

Наследование устойчивости к листовой ржавчине

Многолетняя работа по поиску и ицтрогрсссии нового генетического материала значительно пополнили банк генов устойчивости к бурой ржавчине. Для ингрогрессии генетического материала Elytrigia intermedia в генофон T.aestivum учеными Самарского НИИСХ (Стоков, 2003) были использованы замещённые ншенично-иырейные линии Агис 1 и Агис 503, созданные во ВНИИФ М.Е.Синиговцом (Синиговец, 1976, 1985). Здесь был создан родоначальник серии иммунных сортов Тулайковская 5 (Эритроспермум 865/ Агис 1), а с его участием сорта Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская золотистая (Тулайковская 5/ Альбидум 653) и Лютесценс 101 (Тулайковская 5/Жемчужина Заволжья). Устойчивость к Puceinia recóndita у всех этих сортов, как показывают результаты гибридологического анализа (таблицы 5, 6), детерминируется одним высокоэкспрессивным доминантным геном, кошрому дан временный символ LrAg. У линии Лютесценс 13 (Triticum spelta ssp. kucckuckianum (к-52435)/ Дальневосточная/Жемчужина Заволжья) нами выявлен ещё один высокоэффективный ген, которому присвоен временный символ LrKu.

Высокоэффективный доминантный ген (временный символ LrBel) обнаружен у сорта саратовской селекции Белянка. Судя по родословной, этот же ген детерминирует устойчивость к листовой ржавчине саратовских сортов Фаворит, Воевода и Лебёдушка.

Таблица 5. Расщепление в гибридах F2,F3 и FiBCi по устойчивости к Puccinia recóndita. 2004, 2005 гг.

Гибрид Поколение Количество растений (семей) Г

всего в т. ч.

R» Sep* S* 3:1 1:1 1:2:1

Лютестснс 101/Альбидум 653 F2 121 79 42 6.08

Лютсстенс 101/2*Альбидум 653 F.BCi 80 42 - 38. 0.200

Лютестснс 101/Альбидум 653 Гз 123 30 65 28 0.463

Лютестснс 13/Альбидум 653 F) 144 43 91 10 25.153

Лютестснс 13/2*Альбидум 653 FiBCi 72 40 - 32 0.97.1

Беляика/Альбидум 653 Fl 128 39 59 30 2.047

Белянка/2*Лльбидум 653 FiliCi 64 30 - 34 0.250

* Я- устойчивые растения (семьи), расщепляющиеся по устойчивости семьи, Б-

восприимчивые растения (семьи)

Таблица 6. Расщепление в гибридах F3 по устойчивости к Puccinia recóndita. 2004 г.

Гибрид Количество семей х2 (15:1)

Всего и т. ч.

R+Scg S

Лютестснс 101 / Лютестснс 13 214 209 5 5,594

Лютестснс 101 /Белянка 176 170 6 2.425

Лютсстенс 13/Белянка 114 84 30 78.337

Лютсстенс 101 /Тулайковская 100 190 190 0 -

Тулайковская 10 /Гулайковская 100 205 205 0 ' -

Тулайковская 5 /Тулайковская 10 215 215 0 -

Как показывают результаты гибридологического анализа в гибридах Р2 и Р3 сетевых скрещиваний гены LrAg не аллельны друг другу (таблица 6) и не аллсльны, не идентичен и не сцеплены с высокоэкспрессивпыми генами Ьг9, Ьг 24, Ьг 25, Ьг 28, Гг 29, Ьг 36, Ш8,ЬгТЯ.

Эффективные пирамиды генов устойчивости к листовой ржавчине

После того как ген 1лТ9 потерял свою эффективность в эпифитотшо 1996 года, нами была предпринята попытка выявить действенные «пирамиды» с участием этого гена, а так же выявить другие эффективные «пирамиды» генов. Так, при скрещивании Сорта Экада 6, несущего ген Ьг19, с сортом Прохоровка мы наблюдаем во втором поколении картину двух- или трёхгеппого комплементарного взаимодействия.

Так как сорт Прохоровка несёт в своём генотипе пирамиду генов, один из которых (доминантный), судя по наличию в генотипе сорта транслокащш 1ВЬ/1К8, маркированной аллелыо глиадинкодирующего локуса ОНВ11 (Улиениек, Брежнев, Дадашев и др., 2003) Ьг26. Второй рецессивный ген, возможно, Ьг23.

С целью выявления комплементарного взаимодействия Lr-генов в гетерозиготном и гомозиготном состоянии были проведены сетевые скрещивания сортов яровой мягкой пшеницы с известными генами устойчивости к бурой листовой ржавчине. В качестве родительских форм использовали доноры генов Lrl4a (ThLrl4a), Lrl9 (Экада 6, RL-6040), Lr23 (RL-6012), Lr23+Lrl3 (Ершовская 32), Lr26 (Thatcher Lr26), Lr26+ Lr23 (Прохоровка), Lr APR 1 (Лютесценс 155). В первом поколении гибридов была проведена оценка степени поражения растений бурой листовой ржавчиной.

В потомстве F3 расщепляющихся гибридов, в первом поколении которых наблюдался эффект сверхдоминирования по устойчивости к патогену, были отобраны трансгрессивные гомозиготные линии с «пирамидами» генов. Оказалось, что в комбинации с. рядом других генов Lrl9 дает новые высокоэффскгивные пирамиды. На рекомбшгантных линиях показано, что ген Lrl9 при комплементарном взаимодействии с генами Lr26, LrBz (Тулайковской белозерной), LrAPR-1 и, в меньшей степени, Lr23 и Lrl4a обеспечивает высокую эффективность против местной популяции Puccinia recóndita (таблицы 7, 8).

Достоверно повышает эффект пирамид с генами I.rl9 и Lr2.6 ген Lrl3. Эффект этого возрастного (действует на стадии взрослого растения) гена, как и аналогичных ему (Lr34, Lr 46), обсуждался ранее (Стоков, 2006). Совершенно не проявляется в гетерозиготном состоянии ген Lrl4a. Не смотря на это, учитывая возможные эффекты доминирования в этом локусе, мы и его включили в последующую разработку. Как выяснилось, трансгрессивный рекомбинант Лютесценс 575 (Лютесценс 1378*2/ Норе), объединяющий в своём генотипе гены Lrl9 и Lrl4a, был достоверно менее восприимчив re Puccinia recóndita, нежели сорта, защищенные единичными генами (таблица 8).

Таблица 7. Поражение бурой листовой ржавчиной доноров Lr-генов и гибридов Fi между ними. Безенчук, 2006, 2007 ход.

Сорт, гибрид Fi Lr -гены Поражение Puccinia recóndita, %

Экада 6 Lrl9 80,0 cd*

Ершовская 32 Lr23+Lrl3 100,0 d

Прохоровка Lr26+ Lr? 83,3 cd

Норе Lrl4a 75,0 cd

Лютесценс 155 Lr APR 1 12,0a

F, Ершовская 32/Окада 6 I.rl9 Lr23 Lrl3 23,3 a

Fi Ершовская 32/Г1рохоровка Lr23 Lr26 Lrl3 66,7 b

Fi Прохоровка/Экади 6 Lrl9 Lr26 0,0 a

F, RL-6040/ Thatcher Lrl4a Lrl9 Lrl4a 90,0 d

F, RL-6040/RL-6012 Lrl 9 Lr23 50,0 bc

F, RL-6040/ Thatcher Lr26 Lrl9 Lr26 1,0 a

F, RL-6040/Лютесценс 155 Lrl9 Lr APR 1 0,0 a

HCPo.05 22,6

*- критерий Дункана

Таблица 8. Поражение бурой листовой ржавчиной сортов яровой мягкой пшеницы с разными генотипами. Безенчук, 2005 год.

Сорт Генотип Поражение Puccinia recóndita, тип/%

Волгоуральская Lrl9 4/60

Прохоровка Lr26+Lr? 4/90

Тулайковская 1 Lr23+Lrl3 4/100

Тулайковская белозерная LrBz 4/60

Норе Lrl4a 4/75

Лютесцспс 598 Lrl9lLr26 0

Лютссценс 516 Lr 19+LrBz 2-4/01

Лютесценс 540 Lrl9+Lr23 4/40

Лютесцспс 575 Lrl9+Lrl4a 4/30

На гаком же уровне работает «пирамида» Lrl9+Lr23 и ещё более эффективно «пирамида» Lrl9+Lr23+Lrl3, которая, по-видимому, обеспечивает устойчивость к листовой ржавчине copra Кииельская нива. Таким образом, использование комбинаций комплементарно взаимодействующих генов устойчивости к возбудителю листовой бурой ржавчины может рассматриваться как эффективный способ селекции ржавчипоустойчивых сортов пшеницы.

Наследование количественных признаков

Для выявления закономерностей наследования количественных признаков в скрещиваниях с тестерами Землячка и Тулайковская 100 использовались устойчивые к листовой ржавчине 10 современных российских, украинских, североамериканских и западноевропейских сортов озимой пшеницы и 15 сортов яровой пшеницы разного эколого-гео1рафическо1о происхождения.

Определено, что наследование количественных признаков в потомстве от скрещивания высокоэффективных доноров устойчивости к листовой бурой ржавчине не стабильно по годам н включает достоверные эффекты доминирования и эпистаза практически но всем признакам. Наименьший вклад доминантных и эпистатических эффектов наблюдался в наследовании высоты растения и показателя «масса 1000 зерен», т.е. отбор по этим признакам в ранних поколениях наиболее эффективен.

Анализ комбинационной способности проводился цо ряду количественных признаков среди сортообразцов озимой и яровой мягкой пшеницы в двухтестерных комплексах в 2004-2005 гг. (тестеры Землячка и Тулайковская 100, таблица 9) и в 2006-2007 гг. (тестеры Землячка и Юго-Восточная 2, таблица 10).

Таблица 13. Эффекты ОКС по количественным признакам у сортов яровой и озимой мягкой пшеницы в двухтестерном комплексе. 2004-2005 гг.

9 Высота рРасте-ния Длина ВМУ Число зёрен Масса 1000 зерен Масса зерна с растения Индекс урожая Продуктивная кустистость

Лея -1,10 -0,43 7,13 2,08 0,274 0,036 -0,113

Донская безостая -6,04 -5,81 -3,21 2,70 -0,070 0,034 0,065

Панацея -1,21 -1,91 5,60 -2,13 -0,179 -0,003 -0,140

Torril -14,66 -8,50 -2,89 -6,46 -0,777 -0,037 -0,683

Д-191/90 2,09 2,46 -8,84 3,81 -0,502 -0,042 -0,034

Prointa Superior 2,84 -0,68 3,47 2,67 . 0,360 0,033 0,099

Кинельская 59 7,46 5,06 -0,07 -0,38 -0,072 0,021 0,041

Кинельская 60 4,47 3,32 -0,04 -0,77 -0,290 -0,005 -0,271

AC Foremost -2,69 -1,08 -0,25 1,13 -0,040 -0,003 -0,255

Экада 6 8,20 8,31 3,14 0,58 0,552 0,004 0,334

Тулайковская 10 2,99 1,06 -0,77 0,37 0,463 0,011 0,467

ЛСР»„, 3,93 2,47 4,14 2,40 0,337 0,040 0,423

Оценка эффектов ОКС показывают, что лучшими донорами количественных признаков могут' считаться озимая пшеница Дея и яровые сорта Дуэт, Белянка, Квинта, Экада 6 и Prointa Superior (Аргентина). Данные источники могут с успехом быть использованы в гибридизации. Однако в расщепляющихся поколениях наибольший выход селекционно-значимых форм наблюдается у гибридов как с участием выше названных генетических источников, так и с участием озимых

Таблица 10 Эффекты ОКС по количественным признакам у сортов яровой мягкой пшеницы в двухтестерном комплексе. 2006-2007 гг.

о Высота растения /(пина ВМУ Число зерен Масса 1000 зерен Индекс урожая Продукгнв- нан кустистость

Prointa Superior 2,008 -1,764 -3,638 -0,119 -0,074 0,136

Квинта 2,267 -0,159 3,407 1,406 0,032 0,166

Дуэт 2,667 2,565 4,532 2,426 0,026 -0,044

Белянка 6,012 2,891 -1,718 2,106 0,001 -0,219

AC Foremost -9,432 -5,459 -1,468 -2,089 -0,004 -0,244

АС Каппа -7,410 -2,634 1,107 -2,209 0,046 -0,019

Тулайковская 10 2,267 0,866 -2,993 -0,189 -0,059 0,031

Тулайковская 100 0,672 4,116 -1,543 -1,299 0,013 0,176

НСРо.05 8,558 6,192 5,547 3,071 0,067 0,628

пшениц Torril, Зимородок, Горлица и яровых Тулайковская 10, Тулайковская 100, Прохоровка.

Использование источников и допоров устойчивости и селекции яровой мягкой

ншеиицы

В результате изучения источников и доноров генов устойчивости к листовой бурой ржавчине были проведены серии скрещиваний с целью получения гибридных

популяций с высоким выходом селекционно-ценных рекомбинантов. В течение 2005-2008 it создано 167 гибридов.

В процессе селекционной работы из гибридов с участием доноров генов устойчивости к листовой бурой ржавчине были отобраны рекомбинантные формы, сочетающие высокую устойчивость к патогену с адаптивностью к комплексу абиотических факторов срсды и высокими параметрами качества зерна. В результате были отобраны перспективные рекомбинанты, проходящие в настоящее время конкурсное испытание в лаборатории генетики и селекции яровой мягкой пшеницы Самарского НИИСХ.

Сорта с пирамидой генов Lr 19 + Lr Bz. Эстивум 542, Лютесценс 648, Эстивум 851 отобраны из гибридной популяции 678ае (Тулайковская белозсрная/Лютесценс 1222). Ген устойчивости Lr 19 унаследован от отцовской формы Лютесценс 1222 (Саратовская 46 / 2*Безенчукская 129 /3/ Саратовская 29*6 // Tha(eher*6 / Agatha). Незакаталогизированиый слабоэкспрессивный ген Lr Bz перенесён от материнского сорта Тулайковская белозёрная (к-45165, Канада/Безенчукская 98//Целшшая 21). Максимальная степень поражения листовой ржавчиной (5%) у всех трёх сортов за годы испытания наблюдалась в 2007 году при поражении Прохоровки 90%. Эти сорта относятся к группе сортов степного типа. Испытание проводилось по зерновому предшественнику. Наиболее продуктивными за три года изучения были Лютесценс 648 и Эстивум 542. По колошению они на 1-1,5 дня позже Тулайковской 10, несколько уступают ей по параметрам качества. Эстивум 851, напротив, имеет сопоставимые с Тулайковской 10 характеристики, формируя урожай на уровне стандарта. Все три copra продолжают- испытыватъся, а Лютесценс 648 размножается с целью передачи в Государственное испытание.

Сорта, защищенные геном LrAg. Группа сортов, превосходящих стандарт Тулайковская 10 по урожаю зерна в среднем за три года, отобраны из гибридов, донорами гена LrAg в которых выступали Тулайковская 5, Эстивум 56 и Лютесценс 101. В качестве второго родительского компонента (чаще в качестве материнского) были неполные аналоги сорта Альбидум 653 с генами устойчивости к мучнистой росс Pm4b (от АНК-101) и PmSp (от Виллозум 1381) и сорт Лютесценс 101. Все сорта этой группы (кроме Лютесценс 848) кроме высокой продуктивности и иммунитета к листовой бурой ржавчине характеризуются (как и Тулайковская 10) повышенным содержанием белка п клейковины, a Лютесценс 712, Лютесценс 715 и Лютесценс 729 так же и высокими реологическими свойствами теста (по валориметрической оценке). Сорта Эстивум 723 и Лютесценс 742 имеют показатели фаринограммы достоверно ниже стандарта, но на уровне требований, предъявляемым к сильным пшеницам. Эти характеристики объясняются, по-видимому, детерминируемым факторами в пырейной транслокации Т-5 большим содержанием в запасном белке глютенинов. Наиболее сбалансированным комплексом положительных свойств характеризуется

сорт Лютесценс 715, который размножается с целью передачи в Государственное испытание.

Сорта. защищенные геном LrKu. Донором выявленного нами высокоэкспрессивного гена устойчивости к Puccinia recóndita LrKu является линия Лютесценс 13. Вторым компонентом в скрещиваниях были сорта Альбидум 653, Прохоровка и Лютесценс 101. Продолжительность вегетационного периода этих линий на 0,3-1,3 дня длиннее стандарта, они уступают Тулайковской 10 по содержанию белка и клейковины и по валориметрическому числу. При этом нельзя гарантировать, что в линиях Лютесценс 848 и Лютесценс 899 кроме LrKu пет ещё и LrAg. По исследованиям О.В.Крупновой (2010) при объединении двух чужеродных гранслокаций в одном генотипе часто рекомбинанты показывают тенденцию к снижению содержания белка в муке по сравнению с родительскими формами. Все представленные линии будут испытываться в конкурсном испытании далее.

ВЫВОДЫ:

1. Высокую степень устойчивости к Puccinia recóndita в условиях Среднего Поволжья продолжают детерминировать гены Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LrTR.

2. В наборе образцов мировой коллекции ВИР выявлено большое количество высоко устойчивых к листовой бурой ржавчине форм как яровой (Тулайковская 10, Тулайковская 100, Белянка, Фаворит, Дуэт, Квинта, Удача, АС Karma и AC Foremost,), так и озимой (Hussar, Tomo, Бирюза, Донская безостая, Дея) мягкой пшеницы.

3. Наиболее эффективными против местной популяции Puccinia recóndita являются пирамиды генов Lrl9+Lr26, Lrl9+LrBz и, в меньшей степени, Lrl9+Lr23 и Lrl9+ Lrl4a.

4. Выявлены высокоэффективные к местной популяции Puccinia recóndita доминантные гены устойчивости к бурой листовой ржавчине LrAg (в сортах Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская 100, Лютссценс 101), LrKu (в сорте Лютссценс 13), LrBel (в сорте Белянка), не аллельные друг другу и высокоэкспрессивным каталогизированным генам.

5. Определено, что наследование количественных признаков в потомстве от скрещивания высокоэффективных доноров устойчивости к листовой бурой ржавчине не стабильно по годам и включает достоверные эффекты доминирования и эпистаза практически по всем признакам. Наименьший вклад доминантных и эпистатичсских эффектов наблюдался в наследовании показателя «масса 1000 зерен», т.е. отбор по этому признаку в ранних поколениях наиболее эффективен.

6. Наименьшими эффектами ОКС по высоте растений обладают AC Foremost, АС Karma, Torril и Донская безостая т.е. эти сорта являются донорами геиов короткостсбельности (Rht-генов); Наивысшими эффектами ОКС по элементам продуктивности обладают сорта: по озернепности колоса у сортов Дея, Панацея, Дуэт, Квинта; по массе 1000 зерен - Дуэт, Белянка, Д191/90, Prointa Superior, Донская безостая; по Кхоз (индекс урожая) - Дея, АС Кагта; по продуктивной кустистости - Тулайковская 10.

7. Использование в селекционном процессе доноров высокоэкспрессивных генов устойчивости и эффективных пирамид генов позволило создать ряд перспективных сортов, сочетающих высокую устойчивость к патогену с адаптивностью к комплексу абиотических факторов среды и высокими параметрами продуктивности и качества зерна. Лютесценс 648 и Лютесценс 715 размножаются с целью передачи в Государственное испытание.

Рекомендации селекционной практике:

1. Предлагается в селекции на устойчивость к листовой бурой ржавчине использовать доноры высокоэффективних генов Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LtTR, LrAg, LrKu, LrBeJ и пирамиды генов Lrl9+LrBz, Lrl9+Lr26;

2. В качестве доноров хозяйственно ценных признаков предлагается использовать в скрещиваниях сорта яровой пшеницы Дуэт, Белянка, Квинта, Prointa Superior и озимой пшеницы Дея, Панацея, Донская безостая.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Сюков, В.В. Влияние транслокации Т-5 на хозяйственно-ценные признаки яровой мягкой пшеницы/ В.В.Сюков, И.В.Амельченко, Д.Е.Зубов// Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Спец. выпуск «Развитие научного наследия академика Николая Максимовича Тулайкова», 2008. С.20-26

2. Сюков, В.В. Эффективные в Среднем Поволжье «пирамиды» генов устойчивости пшеницы к Puccinia recóndita/ В.В.Сюков, Д.Е.Зубов, А.А.Выошков// Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Спец. выпуск «Развитие научного наследия академика Николая Максимовича Тулайкова», 2008. С.79-84

Монографии

3. Сюков, В.В.Модель селекционного процесса яровой мягкой пшеницы применительно к условиям Средневолжского региона/ В.В.Сюков, А.А.Выошков, С.Н.Шевченко, С.Е.Поротышн, А.В.Милехин, Д.Е.Зубов.- М.: «Достижения науки и техники АПК», 2006,- 108 с.

Публикации в иных изданиях

4. Сюков, В.В. Перспективы использования гена Lrl9 в селекционных программах по яровой мягкой пшенице/ В.В.Сюков, Д.Е.Зубов // Вавиловские чтепия-2005: материалы конф., посвященной 118-й годовщине со дня рожд. акад. Н.И.Вавилова, 23-25 ноября 2005 г.; секция «Биотехнология, генетика и селекция»,-Саратов, 2005,- С. 540-542.

5. Сюков, В.В. Селекционное использование пырейной транслокации 'Г5/ В.В.Сюков, И.В.Амельченко, Д.Е.Зубов // Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Ссверо-Востока: материалы международн. научно-практ. конф., посвященной 110-летию Вятской с.-х. оп. станции (Зональный НИИСХ им. Н.В.Рудницкого): в 2 т.- Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2005.- Т.1.- С. 117-120.

6. Сюков, В.В. Модель селекционного процесса яровой мягкой пшеницы/ В.В.Сюков, А.А.Выошков, С.Н.Шевченко, С.Е.Поротышн, А.В.Милехин, Д.Е.Зубов. Безенчук: Самарский НИИСХ, 2005.- 51 с.

7. Сюков, В.В. Сравнительная характеристика донорских свойств озимых и яровых сортов мягкой пшеницы/ В.В.Сюков, Д.Е.Зубов // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. материалов X Всероссийской научно-практ. конференции,- Пенза: РИО ПГСХА, 2006,- С. 12-14.

8. Сюков, В.В. Генетическая коллекция мягкой пшеницы по устойчивости к бурой листовой ржавчине: Методические рекомендации/ В.В.Сюков, Д.Е.Зубов. Самара: СамНЦ РАН, 2008. 24с.

Подписано в печать 24.02.2011 г. Формат 60x84 Объем 1 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 17 Типография Самарского НИИСХ РАСХН Лицензия РД040494 (код. 222)

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Зубов, Денис Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К PUCCINIA RECONDITA В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ.

1.1 Возбудитель листовой бурой ржавчины.

1.2 Генетика устойчивости.

1.3 Селекция на устойчивость к патогену в Среднем Поволжье.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Исходный материал.

2.2 Методика исследований.

2.3 Условия проведения исследований.

ГЛАВА 3 РЕАКЦИЯ СОРТОВ И ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА

ЛИСТОВУЮ РЖАВЧИНУ.

ГЛАВА 4 ХАРАКТЕРИСТИКА И ДОНОРСКИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ ПО ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ.

4.1 Характеристика генетических источников.

4.2 Наследование устойчивости к листовой ржавчине.

4.3 Эффективные пирамиды генов устойчивости к листовой ржавчине.

4.4 Наследование количественных признаков.

ГЛАВА 5 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСТОЧНИКОВ И ДОНОРОВ

УСТОЙЧИВОСТИ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность доноров устойчивости яровой мягкой пшеницы к листовой ржавчине в Среднем Поволжье"

Актуальность. Одним из факторов, лимитирующих урожай зерна яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье, являются грибные, бактериальные и вирусные болезни. Наиболее стабильно проявляются по годам бурая листовая ржавчина, мучнистая роса и пыльная головня. Возбудители этих болезней относятся к облигатным специализированным паразитам, в отношении их известны принципиальные генетические механизмы взаимодействия «растение-хозяин — паразит». В интегральной системе защиты сельскохозяйственных растений от этих болезней генетический метод, т.е. создание иммунных сортов наиболее экономически выгоден, экологически безопасен и, поэтому, весьма актуален. Бурая листовая ржавчина до настоящего времени остается наиболее вредоносной болезнью пшеницы, не смотря на прогресс, достигнутый в изучении природы устойчивости растений, структуры и изменчивости популяции патогена и успехи практической селекции на устойчивость. В зоне Среднего Поволжья ржавчина проявляется практически ежегодно. Потери урожая в Поволжье от бурой листовой ржавчины достигают 30%, а при орошении - 35%, в годы сильных эпифитотий доходят до 62% (Лебедев 1998; Крупнов 1997, 2000; Сюков, 2003. Поиск новых источников генов длительной устойчивости к листовой ржавчине является одним из основных вопросов иммуногенетики и иммуноселекции.

Цель исследований. Создать высокоэффективный исходный материал для селекции продуктивных адаптированных к условиям Среднего Поволжья устойчивых к листовой ржавчине сортов яровой мягкой пшеницы.

Задачи исследований: определить эффективность каталогизированных генов устойчивости к листовой ржавчине; провести скрининг мировой коллекции мягкой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине; определить селекционную ценность источников устойчивости к листовой ржавчине по комплексу признаков; выявить донорские свойства наиболее ценных источников устойчивости по иммунитету к листовой ржавчине и комплексу хозяйственно-ценных признаков; создать на базе выявленных источников и доноров устойчивости к листовой ржавчине новый селекционный материал.

Научная новизна: В Среднем Поволжье впервые проведено комплексное изучение мировой коллекции мягкой яровой и озимой пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине, по продуктивности,1 качеству зерна и другим хозяйственно — ценным признакам. Выявлены новые генетические источники устойчивости к листовой ржавчине и определена их селекционная ценность. На базе местного адаптированного материала созданы новые доноры высокоэкспрессивных генов устойчивости пшеницы к листовой бурой ржавчине.

Практическая значимость работы. На основе выявленных источников и доноров устойчивости создан новый селекционный материал, сочетающий устойчивость к листовой ржавчине с адаптивностью к факторам среды, продуктивностью и качеством зерна. Лучшие линии переданы для селекционного использования в коллекцию ВИР.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Высокоэффективными генами устойчивости мягкой пшеницы к местной популяции Puccinia recóndita в настоящее время являются Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LrTR

• Сформирована коллекция генетических источников устойчивости к листовой ржавчине яровой и озимой мягкой пшеницы

• Выявлены новые эффективные гены устойчивости к листовой ржавчине LrAg, LrKu, LrBel, не аллельные высокоэкспрессивным каталогизированным генам

• Высокоэффективными в отношении местной популяции Puccinia recóndita пирамидами прёодолённых генов устойчивости являются сочетания гена Lrl9 с генами Lr26 и LrBz, в меньшей степени с генами Lr23 и Lrl4a.

• Лучшими донорскими свойствами по признакам продуктивности обладают сорта Белянка, Д191/90, Дуэт, Квинта, Тулайковская 10, АС Кагта, Prointa Superior, Дея, Донская безостая, Панацея.

• На основе выявленных источников и доноров устойчивости к листовой ржавчине создан новых селекционный материал яровой мягкой пшеницы.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Вавиловских чтениях (Саратов, 2005), на всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2006), на заседаниях Учёного совета ГНУ Самарский НИИСХ им. Н.М.Тулайкова (Безенчук, 2006-2008).

Представленная работа является составной частью общей тематики лаборатории генетики и селекции яровой мягкой пшеницы ГНУ Самарский

НИИСХ им. Н.М.Тулайкова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работах, в том числе две - в рецензируемом издании, рекомендованной ВАК, и одна монография.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и рекомендаций селекционной практике, приложений. Объём диссертации составляет 114 страниц компьютерного текста, 24 таблицы, 2 рисунка. Список литературы включает 245 источников, в т.ч. 96 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Зубов, Денис Евгеньевич

ВЫВОДЫ:

1. Высокую степень устойчивости к Puccinia recóndita в условиях Среднего Поволжья продолжают детерминировать гены Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LrTR.

2. В наборе образцов мировой коллекции ВИР выявлено большое количество высоко устойчивых к листовой бурой ржавчине форм как яровой (Тулайковская 10, Тулайковская 100, Белянка, Фаворит, Дуэт, Квинта, Удача, АС Кагта и AC Foremost,), так и озимой (Hussar, Tomo, Бирюза, Донская безостая, Дея) мягкой пшеницы.

3. Наиболее эффективными против местной популяции Puccinia recondite являются пирамиды генов Lrl9+Lr26, Lrl9+LrBz и, в меньшей степени, Lrl9+Lr23 и Lrl9+ Lrl4a.

4. Выявлены высокоэффективные к местной популяции Puccinia recóndita доминантные гены устойчивости к бурой листовой ржавчине LrAg (в сортах Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская 100, Лютесценс 101), LrKu (в сорте Лютесценс 13), LrBel (в сорте Белянка), не аллельные друг другу и высокоэкспрессивным каталогизированным генам.

5. Определено, что наследование количественных признаков в потомстве от скрещивания высокоэффективных доноров устойчивости к листовой бурой ржавчине не стабильно по годам и включает достоверные эффекты доминирования и эпистаза практически по всем признакам. Наименьший вклад доминантных и эпистатических эффектов наблюдался в наследовании показателя «масса 100 зерен», т.е. отбор по этому признаку в ранних поколениях наиболее эффективен.

6. Наименьшими эффектами ОКС по высоте растений обладают АС Foremost, АС Кагта, Torril и Донская безостая т.е. эти сорта являются донорами генов короткостебельности (Rht-генов);

Наивысшими эффектами ОКС по элементам продуктивности обладают сорта: по озерненности колоса Дея, Панацея, Дуэт, Квинта; по массе 1000 зерен Дуэт, Белянка, Д191/90, Prointa Superior, Донская безостая; по Кхоз (индекс урожая) Дея, АС Karma; по продуктивной кустистости Тулайковская 10.

7. Использование в селекционном процессе доноров высокоэкспрессивных генов устойчивости и эффективных пирамид генов позволило создать ряд перспективных сортов, сочетающих высокую устойчивость к патогену с адаптивностью к комплексу абиотических факторов среды и высокими параметрами продуктивности и качества зерна. Лютесценс 648 и Лютесценс 715 размножаются с целью передачи в Государственное испытание.

Рекомендации селекционной практике:

1. Предлагается в селекции на устойчивость к листовой бурой ржавчине использовать доноры высокоэффективних генов Lr9, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr36, Lr38, LtTR, LrAg, LrKu, LrBel и пирамиды генов Lrl9+LrBz, Lrl9+Lr26;

2. В качестве доноров хозяйственно ценных признаков предлагается использовать в скрещиваниях сорта яровой пшеницы Дуэт, Белянка, Квинта, Prointa Superior и озимой пшеницы Дея, Панацея, Донская безостая.

Заключение.

Определено, что наследование количественных признаков в потомстве от скрещивания высокоэффективных доноров устойчивости к листовой бурой ржавчине не стабильно по годам и включает достоверные эффекты доминирования и эпистаза практически по всем признакам. Наименьший вклад доминантных и эпистатических эффектов наблюдался в наследовании показателя «масса 100 зерен», т.е. отбор по этому признаку в ранних поколениях наиболее эффективен.

Наиболее эффективными против местной популяции Puccinia recondite являются пирамиды генов Lrl9+Lr26, Lrl9+LrBz и, в меньшей степени, Lr23 и Lrl4a.

Наименьшие эффекты ОКС по высоте растений оказались у АС Foremost, АС Кагта, Torril и Донская безостая т.е. эти сорта являются донорами генов короткостебельности (Rht-генов);

Наивысшими эффектами ОКС по признакам продуктивности обладают: по озерненности колоса Дея, Панацея, Дуэт, Квинта; по массе 100 зерен - Дуэт, Белянка, Д191/90, Prointa Superior, Донская безостая; по Кхоз (индекс урожая) - Дея, АС Кагта; по продуктивной кустистости -Тулайковская 10.

Выявлены доминантные гены устойчивости к бурой листовой ржавчине LrAg, LrKu, LrBel, не аллельные друг другу и высокоэкспрессивным каталогизированным генам.

ГЛАВА 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСТОЧНИКОВ И ДОНОРОВ УСТОЙЧИВОСТИ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

В результате изучения источников и доноров генов устойчивости к листовой бурой ржавчине были проведены серии скрещиваний с целью получения гибридных популяций с высоким выходом селекционно-ценных рекомбинантов. В течение 2005-2008 гг создано 167 гибридов (таблица 21).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Зубов, Денис Евгеньевич, Безенчук

1. Агроклиметеорологические ресурсы Куйбышевской области. Л., 1972. -131 с.

2. Бебякин В.М. Эффективность ДСН-седиментационной и миксографической оценок при тестировании качества зерна яровой твёрдой пшеницы /В.М. Бебякин, М.В. Бунтина, Н.С. Васильчук // Вестник сельскохозяйственной науки, 1987. №7. - С. 65-70.

3. Бебякин, В.М. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS-тесту / В.М. Бебякин, М.В. Бунтина // Вестник е.- х. наук. 1991. № 1.-С. 66-70.

4. Берлянд-Кожевников, В.М. Селекция пшеницы к основным грибным болезням / В.М. Берлянд-Кожевников, М.А. Федин // Обзорная информация: М.: 1977, -56 с.

5. Благова, O.A. Локализация генов устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе у яровой пшеницы Саратовская 46 /О.А Благова // Тезисы докл.3-го съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова, 16-20 мая 1977 г. Л., 1977. С.59.

6. Благонадеждина, O.A. Результаты работы по селекции яровой твердой пшеницы в условиях сухого земледелия /О.А.Благонадеждина// Сборник НИР Куйбышевской (Безенчукской) с.-х.оп.станции. Куйбышев, 1968. С.24-30.

7. Богуславский, Р.Л. Персональное сообщение. 1995

8. Большев, Л.Н. Таблицы математической статистики / Л.Н. Большев, Н.В. Смирнов // М., 1983.-416 с.

9. Буйлин, Д.П. Селекция яровой пшеницы в условиях орошаемого земледелия/ Д.П.Буйлин, А.М.Варфоломеева // Научный отчет Безенчукской гос.селекционно-опытной станции за 1941-1942 гг. М.: Сельхозгиз, 1946. С.23-30.

10. Булойчик, A.A. Влияние чужеродного плазмона на устойчивость к Erysiphe graminis DC. мягкой пшеницы на поздних этапах онтогенеза растения-хозяина/ А.А.Булойчик, Е.А.Волуевич // Весщ АН Беларусь Сер. Бнш.н., 1998. №1. С.38-42

11. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям/ Н.И.Вавилов// Известия Петровской сельскохозяйственной академии, 1918. Вып. 1-4. 244 с.

12. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (применительно к запросам селекции)/ Н.И.Вавилов // Теоретические основы селекции растений. Т.1. M.-JL, 1935. С. 893-990.

13. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы./ЛГеоретические основы селекции растений. Т.2. -М.-Л., 1935. С. 3-214.

14. Вавилов, Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (Ключи к нахождению иммунных форм)/ Н.И.Вавилов // Известия Академии наук СССР. Сер. Биол., 1961. С. 117157.

15. Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна и их использование в селекции. Пшеница/ Н.И.Вавилов. М.: Наука, 1964. 123 с.

16. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. —М.: Наука, 1986 -520 с.

17. Ван дер Планк, Я.Е. Болезни растений /Я.Е.Вандерпланк// М., 1966. 360 с.

18. Вандерпланк, Я.Е. Устойчивость растений к болезням /Я.Е.Вандерпланк// Перевод с англ. М.: Колос, 1972. 254 с.

19. Веденеева, M.JI. Динамика популяции патогена и селекция ржавчиноустойчивых сортов пшеницы в Поволжье/ М.Л.Веденеева, Т.С.Маркелова // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке: Сб. науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. 1987. С. 62-68.

20. Веденеева, М.Л. Структура популяции бурой ржавчины пшеницы в Поволжье и эффективность селекции на иммунитет /М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова // Проблемы и пути преодоления засухи в в Поволжье.-Саратов, 2000.- Ч.1.- С.325-331.

21. Вердеревский, Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Д.Д. Вердеревский//Кишинев, 1968.

22. Верреет, Й.А. Биология грибов-паразитов: учебный видеофильм: русская версия В.А. Рыжков, Л.М. Григорович / Й.-А. Верреет, X. Клинк // Ин-т фитопатологии Кильского ун-та. - Германия, 2006. - 90 мин.

23. Воронина, С.А. Моносомный анализ выполненности соломины у яровой мягкой пшеницы / С.А.Воронина, Г.Н.Часовникова // Генетика физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Саратов, 1987. С.5-14.

24. Вьюшков, A.A. Новые высококачественные сорта яровой мягкой пшеницы для Среднего Поволжья / А.А.Вьюшков, В.В.Сюков // Агро-информ. — 2002. №40. - С. 15-16.

25. Вьюшков, A.A. Селекция яровой мягкой и твёрдой пшеницы в Среднем Поволжье: дисс. докт. с.-х. наук Безенчук, 1998. - 66 с.

26. Вьюшков, A.A. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье/А.А. Вьюшков. Самара, 2004. 223 с.

27. Глуховцева, Н.И. Селекция яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье/Н.И. Глуховцева. Дисс.докт. с.-х.наук. Кинель. 1981. 421с.

28. Горянин, О.И. Способы основной обработки и ухода за чистыми парами на обыкновенном черноземе Степного Заволжья / Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Безенчук, 1999. - 24 с.

29. Давоян, P.O. Получение и характеристика чужеродно-замещённых линий озимой мягкой пшеницы Аврора с хромосомами Agropyron glaucum/

30. Р.О.Давоян, И.В.Бебякина, К.С.Бессараб // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. научн. трудов в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко. Краснодар, 2004. Т.З. С.3-9.

31. Диагностика основных грибных заболеваний хлебных злаков. ВНИИЗР, Санкт-Питербург. 2002.

32. Дмитриев, А.П. Сигнальные системы иммунитета растений / А.П. Дмитриев// Цитология и генетика, 2002. №3. С.58-68.

33. Дончев, Н. Произход, значение и генетично разнообразие на възрастата устойчивост при пшеницата скряно кафята ръжда и селекция // Растениеводни науки. 1982. Т.15. №3. С.187-199.

34. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта.- М., 1965.- 423 с.

35. Дружин, А.Е. Пшеница и пыльная головня /А.Е.Дружин, В.А.Крупнов//-Саратов, 2008. -164 с.

36. Дружинин, А.Е. Пшеница и пыльная головня /А.Е.Дружинин, В.А.Крупнов//- Саратов, 2008. -164 с.

37. Жемчужина, А.И. Генотипическая структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории России /А.И. Жемчужина, Н.Н Куркова, Е.Д. Коваленко, М.И. Кисилева // Научно-аналитический обзор за 2000-2005 гг. Большие Вяземы, 2007. 13с.

38. Жуковский, П.М. Взаимоотношения между хозяином и грибом-паразитом на их совместной родине и вне её/ П.М.Жуковский // Вестник с.-х.науки, 1965. №6. С.25-34.

39. Жуковский, П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения — хозяина/П.М.Жуковский//Генетика, 1965. Т 1, №6. С. 137-148

40. Жуковский, П.М. Генетические основы селекции растений на иммунитет / П.М. Жуковский // М.: Наука, 1973.

41. Жуковский, П.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита / П.М. Жуковский // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: «Наука», 1973, с. 120-134.

42. Жуковский, П.М. Избранные труды /Под ред. акад. ВАСХНИЛ В.Д. Дорофеева.- Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд, 1985. -392 с.

43. Ильина, Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке/ Л.Г.Ильина. Саратов: Изд-во Сарат.ун-та, 1989. 160 с.

44. Коновалов, Ю.Б. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям. М.: «Колос». 2002, 132 с.

45. Корчагин, В.А. Динамика основных агрометеорологических показателей погодных условий в Среднем Заволжье за период с 1904 по 1995 годы /В.А. Корчагин, О.В. Терентьев, М. Жоливальт// -Безенчук, 1996. -46 с.

46. Костова Л. Трансгрессии на количествени признаци при хибриди между пролетни и зимни сортове мека пшенице // Генетика и селекция (болг).-1984.- г. 17.- №2.- С.100-109.

47. Кривобочек, В.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в Северном Казахстане/ В.Г.Кривобочек. Автореф. дис. . докт. с.-х.наук. Саратов, 1998. 44 с.

48. Крупнов, В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье/ В.А.Крупнов // Вестник РАСХН, 1997. №6. С. 1215

49. Крупнов, В.А. Увеличение генетического разнообразия саратовских пшениц / В.А. Крупнов, С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев, В.А. Елесин // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Саратов, 2000. - 4.1. - с.22-23.

50. Крупнов, В.А. Пыльная головня пшеницы/ В.А.Крупнов, А.Е.Дружин. Саратов, 2002. 162 с.

51. Крупнов, В.А. Чужеродные гены в защите растений от паразитов /В.А.Крупнов // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: Материалы 3 съезда ВОГиС. M., 2004.-С.427.

52. Крупнов, В.А. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005, с 740.

53. Крупнов, В.А. Эффекты 7DL-7AG- и 1BL-1RS- транслокаций на урожайность и качество зерна мягкой пшеницы в Поволжье / В.А. Крупнов, С.А. Воронина, О.В. Крупнова // Вестник ВОГиС, Саратов, 2009, Том13, №4, с 751.

54. Крупнов, В.А. Эффекты взаимодействия транслокаций от пырея удлиненного и пырея промежуточного в генофоне мягкой пшеницы / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова, А.Е. Дружин // Аграрный вестник Юго-Востока. Саратов, 2010, №1(4), с 11.

55. Крупнова, О.В. Качество зерна яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей / О.В.Крупнова // Автореф.дисс.докт. биол. наук. Саратов, 2010. 44 с

56. Лебедев, В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье. Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 1998. 296 с.

57. Лебедев, В.Б. Возбудитель бурой ржавчины в Поволжье / В.Б. Лебедев, Д.А. Юсупов, Л.М. Кудимова и др. // Arpo XXI, 2003. №1-6. С.14-15.

58. Маркелова Т.С. Устойчивые сорта пшеницы / Т.С. Маркелова // Защита и карантин растений. 2004. - №10. - С. 48.

59. Маркелова, Т.С. Изучение структуры и изменчивости бурой ржавчины пшеницы в Поволжье / Т.С. Маркелова // Arpo XXI. 2007. №4-6.

60. Маркелова, Т.С. Иммунологические основы и методы создания исходного материала пшеницы для селекции на устойчивость к болезням в Поволжье: Автореф. дисс.докт. с.-х. наук. Саратов, 2007. - 24 с

61. Маркелова, Т.С. Использование диких видов и сородичей пшеницы для интрогрессии генов устойчивости к болезням / Т.С. Маркелова // Arpo XXI. 2007. №4-6.

62. Мартынов, С.П. Применение путевого и дискриминантного анализов для оценки селекционной значимости компонентов урожая // Генетика количественных признаков с.-х. растений.- М., 1978.- С. 52-58.

63. Мережко, А.Ф. Эффективный метод опыления зерновых культур / А.Ф. Мережко, Л.М. Эзрохин, А.Е. Юдин // методические указания. Л., 1973.

64. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений/ А.Ф.Мережко. СПб, 1994. 127 с.

65. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйствен-ных культур: (технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур). М., 1988. -120 с.

66. Милехин, A.B. Селекционная ценность доноров короткостебельности яровой мягкой пшеницы для Среднего Поволжья/ А.В.Милехин. Автореф.дис. канд.с.-х.наук. Саратов, 2002. 23 с.

67. Михайлова, JI.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. СПб.: ВНИИ защиты растений, 2006. 80 с.

68. Михайлова, Л.А. Структура популяции Puccinia recondite Rob. ex Desm. F.sp. tritici на разных видах пшеницы / Л.А. Михайлова, Т.Г. Метревели // Микология и фитопатология. 1986. 342 с.

69. Михайлова, Л.А. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине/ Идентифицированный генофонд растений и селекция. Санкт-Петербург: ВИР, 2005. С.513-527

70. Мовчан, В.К., Кривобочек В.Г. Использование потенциала озимых форм в селекции яровой пшеницы на Севере Казахстана / В.К. Мовчан, В.Г. Кривобочек// Сельскохоз. биология.- 1983.- №6.- С.40-42

71. Нацирашвили, К. Мониторинг вирулентности ржавчин пшеницы в Грузии/ К.Нацирашвили, З.Сихарулидзе, Л.Мгеладзе// Тез.докл.первой междунар. Закавказской конф. По фитопатологию Тбилиси, 2008ю С. 1516

72. Неттевич, Э.Д. Особенности развития гибридов Fi и расщепляющихся популяций F2, полученных от скрещивания яровых форм пшеницы с озимыми / Э.Д. Неттевич, Н.С. Щеглова, Л.П. Яговенко // Генетика.-1974.- Т. 10.- № 11.- С.8-16.

73. Никоро, З.С. Применение и способы определения коэффициента наследуемости / З.С. Никоро, П.Ф. Рокицкий // Генетика.- 1972.- т.8.- № 2.- С. 171-178.

74. Одинцова, И.Г. Проблемы селекции на горизонтальную устойчивость к ржавчинам/ И.Г.Одинцова // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость. Тезисы докл. IV конгресса ЕУКАРПИА; I симпоз., Л., 1980. С.76.

75. Одинцова, И.Г. Исследование устойчивости к бурой ржавчине у сортов мягкой пшеницы / И.Г. Одинцова, X.О.Пеуша// Труды по прикл.ботанике, генетике и селекции, 1982. Т.71. Вып.З. С.41-47

76. Одинцова, И.Г. О сложности локуса Lr23, контролирующего устойчивость пшеницы к бурой ржавчине/ И.Г. Одинцова, Х.О.Пеуша// Труды по прикл.ботанике, генетике и селекции, 1984. Т.85. Вып.З. С.13-19

77. Одинцова, И.Г. Идентификация генов устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям / И.Г. Одинцова, JI.A. Смирнова, JI.A. Михайлова // Методические указания. JI. 1989, 35 с.

78. Одинцова, И.Г. Генетика устойчивости к фитопатогенам /И.Г. Одинцова // Успехи современной генетики. Вып. 19, 1994, с. 119-129.

79. Панайотиди, О.Ю. Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические основы устойчивости растения-хозяина/ О.Ю.Панайотиди. Автореф.дисс.канд.биол.наук. Краснодар, 2004. 18 с.

80. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология/ В.Ф.Пересыпкин. М., 1982. 511 с.

81. Персон, К. Генетика взаимоотношений в системе хозяин паразит / К. Персон, Г. Сидху // Использование мутаций в селекции растений и устойчивость к болезням. Л., 1974. С. 15-27.

82. Петуховский, С.Л. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов яровой пшеницы с озимой по корневой системе в условиях южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дисс. канд. С.-х. наук,-Новосибирск, 1984.- 16 с.

83. Пеуша, Х.О. Влияние температуры на экспрессивность гена Lr23, контролирующего устойчивость некоторых сортов мягкой пшеницы к бурой ржавчине/ Х.О.Пеуша, И.Г.Одинцова, Т.Шнайдер// Известия АН ЭССР. Биол., 1982. Т.31. №3. С.208-211

84. Почвы Куйбышевской области /под редакцией Г.Г.Лобова. Куйбышев: Кн. изд-во, 1984. 392 с.

85. Рассел, Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням/Г.Э.Рассел. М.: Колос, 1982. 424 с.

86. Русаков, Д.Ф. К вопросу о перезимовке ржавчины хлебов / Д.Ф.Русаков //Материалы по микологии и фитопатологии. 1926, с 17-30.

87. Савченко, B.K. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / В.К. Савченко // Минск: Наука и техника, 1984. 223 с.

88. Санин, С.С. Защита пшеницы от бурой ржавчины /С.С. Санин // Защита и карантин растений, №11, 2007 г.

89. Сибикеев, С.Н. Чужеродные гены в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине: Автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. Саратов, 2002. 42 с.

90. Сибикеев, С.Н. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее пшеницы в Поволжье / С.Н.Сибикеев, В.А Крупнов // Вестн. госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Спецвыпуск. 2007. С. 92-94.

91. Синиговец, М.Е. Перенесение устойчивости к ржавчине от пырея в пшеницу путём добавления и замещения хромосом/ М.Е.Синиговец // Генетика, 1976. Т.12. №9. С.13-20

92. Синиговец, М.Е. Персональное сообщение. 1985.

93. Синиговец, М.Е. Использование генетической информации пырея в селекции пшеницы/ М.Е.Синиговец// Селекция и семеноводство, 1987. №3. С.8-10

94. Синиговец, М.Е. Эффективность Lr-генов и их комбинаций против возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Генетика, 1988. Т.24. №3. С.510-517.

95. Скурыгина, H.A. Интрогрессия генов устойчивости к грибным болезням и генетическая структура Triticum timopheevi Zhuk. / Н.А.Скурыгина// Тр. по прикл. ботанике, ген. и сел. Л., 1989. Т.128. С.21-33.

96. Степанов, K.M. Перезимовка бурой ржавчины пшеницы (Puccinia triticina Eriks) / К.М Степанов // Вестник защиты растений, №5, 1940; с. 109-124.

97. Сюков, В.В. Использование потенциала продуктивности озимых пшениц в селекции яровой пшеницы / В.В. Сюков // Селекция и семеноводство полевых культур в Среднем Поволжье: Сб. научн. тр./ Куйбышевский НИИСХ,- Куйбышев, 1985.- С.48-51.

98. Сюков, В.В. Генетические аспекты селекции яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье /В.В. Сюков // автореф. дисс. на соиск. уч. степени докт. биол. наук. Саратов, 2003. 54 с.

99. Сюков, В.В. Методологические аспекты экологической селекции яровой мягкой пшеницы/ В.В.Сюков, М.И.Потушанская, В.Г.Захаров, В.Г.Кривобочек, В.И.Никонов // Достижения науки и техники АПК. 2002. № 10. С.29-32

100. Сюков, В.В. Перспективы использования гена Lr 19 в селекционных программах по яровой мягкой пшеницы /В.В. Сюков, Д.Е. Зубов//

101. Материалы конференции, посвященной 118-й годовщине Н.И. Вавилова. «Биотехнология, генетика и селекция». Саратов, 2005. С.50-52.

102. Сюков, В.В. Сравнительная характеристика донорских свойств озимых и яровых сортов мягкой пшеницы / В.В. Сюков, Д.Е. Зубов /Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. матер, междунар. науч.- практ. конф.-Пенза, 2006. С. 12-14.

103. Сюков, В.В. Модель селекционного процесса яровой мягкой пшеницы применительно к условиям Средневолжского региона / В.В.Сюков, А.А.Вьюшков, С.Н.Шевченко, С.Е.Поротькин, А.В.Милехин, Д.Е.Зубов// «Достижения науки и техники АПК», -М.: 2006. 106 с

104. Сюков, В.В. Влияние транслокации Т5 на хозяйственно-ценные признаки яровой мягкой пшеницы /Сюков В.В, Зубов Д.Е., Амельченко И.В / -Безенчук: ГНУ Самарский НИИСХ им. Н.М.Тулайкова, 2008.

105. Сюков, В.В. Генетическая коллекция мягкой пшеницы по устойчивости к бурой листовой ржавчине: методические рекомендации / В.В. Сюков, Д.Е. Зубов// -Самара: СамНЦ РАН, 2008.- 24 с.

106. Сюков, В.В. Эффективные в Среднем Поволжье «пирамиды» генов устойчивости пшеницы к puccinia recondite / В.В.Сюков, Д.Е.Зубов, А.А Вьюшков// Безенчук: ГНУ Самарский НИИСХ им. Н.М.Тулайкова, 2008

107. Тырышкин, Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине / Л.Г.Тырышкин // Генетика. 2006. Т.42. №3. С.377-384.

108. Тырышкин, Л.Г. Идентификация эффективных генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине с помощью STSмаркеров/ Л.Г.Тырышкин, Е.И.Гультяева, Н.В.Алпатьева, И.Крамер // Генетика. 2006. Т.42. №6. С.812-817

109. Урбанович, О.Ю. Определение генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах пшеницы (Т. aestivum L.) с использованием молекулярных маркеров / О.Ю. Урбанович, C.B. Малышев, Т.В. Долматович, H.A. Картель // Генетика, 2006, том 42, №5, с. 675-683.

110. Филатенко, A.A. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Triticum L / А.А.Филатенко, И.П.Шитова // Л., 1989.- 44 с.

111. Филатова, E.H. Влияние пырейной транслокации Т-5 на фракционный состав белка яровой мягкой пшеницы / Е.Н.Филатова, В.В.Сюков, Н.В.Анисимкина // Аграрный вестник Юго-Востока, 2010. №1. С.15-17.

112. Фирсова, М.Н. Оценка качества зерна и семян / М.Н.Фирсова, Е.П. Попова//-М., 1981.

113. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (Болезни растений): Рекомендации. М., - 2002. - 140 с.

114. Флор, Х.Г. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами / Х.Г. Флор // Проблемы и достижения фитопатологии. Перевод с англ., ИЛ, 1962. С. 149-159.

115. Христов, Ю.А. Использование в селекции источников устойчивостик бурой ржавчине пшеницы в Сибири/ Ю.А. Христов. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1981.Р 18 с.

116. Христов, Ю.А. Расовая и генетическая характеристика популяции бурой ржавчины пшеницы / Ю.А. Христов, Т.В. Штайнерт // Генофонд сельскохозяйственных культур для селекции устойчивых сортов. — Новосибирск, 1999.- С. 105-109.

117. Шаболкина, Е.Н. Генотип-средовые взаимодействия по показателям качества зерна у сортов яровой мягкой пшеницы/ Е.Н.Шаболкина,

118. A.П.Чичкин, В.В.Сюков // Аграрный вестник Юго-Востока, 2010. №2. С.22-24

119. Шаманин, В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы на адаптивность в условиях Западной Сибири: итоги и перспективы / В.П.Шаманин,

120. B.М.Чернаков, А.Ю.Трущенко и др. // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекц. шк. Новосибирск, 2005. С.204-220.

121. Шестакова, А.П. К вопросу о создании сортов яровой пшеницы, устойчивых к пыльной головне/ А.П.Шестакова // Сборник научно-исследовательских работ / Куйбышевская (Безенчукская) обл. с.-х.опыт.ст. Куйбышев: Кн.изд-во, 1968. С.209-218

122. Шехурдин, А.П. Селекция и семеноводство яровой пшеницы на Юго-Востоке. Избранные труды/ А.П.Шехурдин. М., 1961. 326 с.

123. Юсупов, Д.А. К вопросу о выявлении эффективных комбинаций генов устойчивости к бурой ржавчине / Д.А. Юсупов // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке: Сб.научных трудов. Саратов, 1987. С.33-38.

124. Ackerman, A. Forstok till stegrande av varietetsav kasining. II. Korsningar mellan var-och hostvete. Beskrivningav Svalofs Ellavarvete / A.Ackerman, J.McKey // Sveriges Utsadesforenings Tidskrift.,1949. Arg 59. H.3. S.105-117.

125. Afshari, F. Identification of virulence factors of Puccinia triticina, thethcausal agent of wheat leaf rust in Iran/ F.Afshari// Proceed. 11 Intern.wheat genet. Symp. Brisbane, Australia, 2008. Vol.3. P.709-710

126. Anderson, R.G. The inheritance of leaf rust resistance in seven varieties of common wheat/ R.G.Anderson// Canad. J. of Plant Sci., 1961. v.41. №2. pp.342-359

127. Ausemus, E.R. Á summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats / E.R. Ausemus, J.B. Harrington, L.P. Reitz & W.W. Worzella // Journal of the American Society of Agronomy. Vol.38. №12. P.1082-1099

128. Ayliffe, M.A. Molecular genetics of disease resistance in cereals/ M.A.Ayliffe, E.S.Lagudah// Annals of Botani, 2004 Vol 94 №6 P765-773.

129. Bariana, H.S. Cytogenetic studies in wheat. XIV. Location of rust resistance genes in VPM1 and their genetic linkage with other disease resistance genes in chromosome 2A/ H.S.Bariana, R.A.Mcintosh// Genome, 1993. Vol.36. P.476-482

130. Bartos, P. Wheat leaf rust races/pathotypes in Czech Republic in 19992000/ P.Bartos, A.Hanzalová, E.Stuchliková// Plant Prot.Sci., 2001a. Vol.37. №1. P.10-16

131. Bartos, P. Wheat leaf rust races/pathotypes in Slovakia in 1999-2000/ P.Bartos, J.Huszar, A.Hanzalová, E.Hersová// Plant Prot.Sci., 2001b. Vol.37. №3. P.85-90

132. Bent, A.F. Plant disease resistance genes: function meets structure/ A.F.Bent // The Plant Cell, 1996. Vol.8, pp. 1757-1771

133. Bolton, M.D. Wheat leaf rust caused by Puccinia triticina/ M.D.Bolton, J.A.Kolmer, D.F.Garvin // Molecular Plant Pathology. 2008. 9(5), P.563-575.

134. Browder, L.E. Pathogenicity association in Puccinia recóndita tritici/ L.E. Browder, M.G.Eversmeyer// Phytopathology, 1977. Vol.67. N 6. pp.766-771

135. Büsgen, M. Über einige Eigenschaften der keimblinge parasitischer Pilze/ M.Büsgen//BotZeitschrift, 1883.Bd.58. S.59-70

136. Campos, P.E. Characterization of population of Puccinia triticina in Argentina in 2003 and 2004/ P.E.Campos, J.R.Lopez, A.M.Brach// Proceed. 7th Intern. Wheat Conf. Mar del Plata, Argentina, 2005. P. 129

137. Das, P.K. Studies on selection for yield in wheat. An application of genotypic and phenotypic correlations, pathcoefficient analysis and discriminant functions / P.K. Das // J. Agr.Sci.- 1972.- Vol. 79.- P. 3.- pp. 447453.

138. Day, P.R. Genetik host-parasite interaction/ P.R.Day. San Francisco, 1974. 238 p.

139. DeYoung, B.J. Plant NBS-LRR proteins in pathogen sensing and host defense/B.J.DeYoung, R. W. Innes//Nature Immunology, 2006. Vol.7, P. 12431249

140. Dubcovsky, J. Genome plasticitya key factor in the successof polyploid wheat under domestication / J.Dubcovsky, J.Dvorak// Science. 2007. Vol. 316. P. 1862.

141. Dyck, P.L, Samborski DJ. Host-parasite interactions involving two genes for leaf rust resistance in wheat / P.L. Dyck, D.J. Samborski // Proc. Of the third Intern. Wheat Genet. Symp., Canberra, 1968. New York, Sydney, 1968. - p. 245-250.

142. Dyck, P.L. Temperature sensitivity of genes for resistance in wheat to Puccinia recondita/ P.L. Dyck, RJohnson // Can.J.Plant Pathol., 1983. Vol.5. №2. P.229-234

143. Eberhart, S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russel // Crop Sci., 1966. Vol.6. №1. P. 36-40.

144. Ellis, J. Structure, function and evolution of plant disease resistance genes/ J.Ellis, P.Dodds, T.Pryor// Curr/Opin.Plant Biol., 2000. N 3(4). pp.278284

145. Elyasi-Gomeri, S. Virulense polymorphism of Puccinia recondita f.sp.tritici and effectiveness of Lr genes for leaf rust resistance of wheat in Ukraine/ S. Elyasi-Gomeri, V.K.Panteleev// Plant Disease, 2006. Vol.90. №7. P.853-857

146. Feuillet, C. Map-basd isolation of the leaf rast disease resistanse gene LrlO from the hexaplod wheat (Triticum aestivum Z.) genome / C.Feuillet, S.Fravella, N.Stein, Z.Albaz, A.Nublat, B.Kellez // PNAS, 2003 Vol 100 №25 15253-15258.

147. Flor, H.H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini // Phytopathology.- 1942.- vol.32.- №6.- p.653-669.

148. Fu, D. Kinase-START gene confers temperature-dependent resistance to wheat stripe rust/ D. Fu, C.Uauy, A.Distelfeld, A.Blechl, L.Epstein, X.Chen, H.Sela, T.Fahima, J.Dubcovsky// Science. 2009 V. 323. P.1357-1360.

149. Hammond-Kosack, K.E. Plant disease resistance genes/ K.E.Hammond-Kosack, E.Kim, J.D.G.Jones // Ann.Review.Plant Mol.Biol., 1997. Vol.48. P.575-607 .

150. Hammond-Kosack, K.E. Plant disease resistance genes/ K.E.Hammond-Kosack, E.Kim, J.D.G.Jones // Ann.Review.Plant Mol.Biol., 1997. Vol.48, pp.575-607.

151. Hanzalovä, A. Physiologic specialization of wheat leaf rust (Puccinia triticina Eriks.) in the Czech Republic in 2001-2004/ A.Hanzalovä, P.Bartos// CzechJ.Genet.Plant Breeding, 2006. Vol.42. №4. P.126-131

152. Hart, G.E. Determination of the chromosome location of a glutamate oxaloacetate transaminase structural gene using Triticum-Agropyron translocations/ G.E.Hart, D.E.McMillin, E.R.Sears// Genetics, 1976. Vol.83. №1. P.49-61

153. Hoffmann, H. Parasitare Krankheiten und Schädlinge an landwirtschaftlichen Kulturpflanzen / H. Hoffmann, H. Schmutterer// Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, 1999. 675 s.

154. Jiang, J. Chromosome painting of Amigo wheat/ J.Jiang, B.Friebe, B.S.Gill// Theoret.Appl.Genet., 1994. Vol.89. P.811-813

155. Jinks, J.L. A general method for the detection of additive, dominance and epistatic components of variation for metrical traits. II. Application to inbred lines / J.L.Jinks, J.M. Perkins, E.L. Breese // Heredity, 1969. Vol. 24. №1. P.45-57.

156. Klink, H. Geoepidemiologische Erhebungen von Weizenpathogenen in Schleswig-Holstein unter Anwendung und Entwicklung des Integrierten

157. Pflanzenschutzsystems (IPS-Modell Weizen) fiir einen minimierten, bedarfsgerechten Fungizideinsatz (1993 1996): Dipl. - Ing. Agr. - Kiel, 1997. -240 s.

158. Kolmer, J. A. Wheat leaf and stem rust in the United States/ J.A.Kolmer, Y Jin, D.L.Long// Austral. J. Agric.Res., 2007. Vol.58. №6. P.631-638

159. Krupnov, V.A. Evaluation of spring bread wheat cultivars and lines for resistance to leaf rust in 2005/ V.A. Krupnov, S.N. Sibikeev, S.A. Voronina, A.E. Druzhin// Annual wheat Newsletter, 2006. Vol.52, pp.97-98.

160. Lagudah, E.S. Molecular genetics of race non-specific rust resistance in wheat/ E.S. Lagudah// Paper and abstracts of BGRI 2010 Technical Workshop. StPetersburg, 2010. P.183-196

161. Lukaszewski, A.J. Cytogenetically engineered rye chromosomes 1R to improve bread-making quality of hexaploid Triticale // Crop Sci. 2006. V. 46. P. 2183-2194.

162. Macdougal, D.T. The conditions of parasitism in plants/ D.T.Macdougal, W.A.Cannon. Carnegie institute of Washington publ., 1910. №129. 60 p.

163. Mahmud, Y. Segregation for yield, height, and maturity following a soybean cross / Y.Mahmud, H.H. Kramer // Agron. J., 1951. Vol. 43. №12. P. 605-609.

164. Mains, E.B. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss / E.B.Mains, H.S.Jackson // Phytopathology, 1926. Vol. 16. № 2. P. 89-120.

165. Maleki, Z. Phycal aut genetic mapping ot wheat kinase analogs and NBS-ZRR resistance gene analogs / Z.Moleki, J.D. Faris, R.Z.Bowden, B.S.Jill, J.P. Fellers// Crop Sci., 2003 vol 43 P660-670.

166. Martin, T.J. Differences between compatible parasite/host genotypes involving the Pm 4 locus of wheat and the corresponding genes in Erysiphe graminis f.Sp.tritici/ T.J.Martin, A.H.Ellingboe // Phytopathology. 1976. №66. P.1435-1438.

167. McCallum, B.D. Phisiologic specialization of wheat leaf rust Puccinia triticina. in Canada in 2000/ B.D.McCallum, P.Seto-Goh// Can.J.Plant Pathol., 2003. Vol.25. №l.P.91-97

168. Mcintosh, R.A. Cytogenetical studies in wheat. VII. Gene Lr23 for reaction to Puccinia recondita in Gabo and related cultivars /R.A Mcintosh, P.L.Dyck// Austral.J. Plant Pathol., 1972. Vol.25. P.765-773

169. Mcintosh, R.A. Recombination between genes for reaction to P.graminis at or near Sr9 locus /R.A Mcintosh, N.H.Luig// Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, Missouri, USA, 1973. P.425-432

170. Mcintosh, R.A. Inheritance of leaf rust and stem rust resistances in wheat cultivars Agent and Agatha /R.A Mcintosh, P.L.Dyck, G.J.Green// Austral.J. Agric.Res., 1977. Vol.28. №1. P.37-45

171. Mcintosh, R.A. Wheat rust: An atlas of Resistance Genes /R.A Mcintosh, C.R Wellings., R.F Park// Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. P 29 - 82.

172. Mcintosh R.A.Catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, J.Dubcovsky et al // Proc. 11-th Internat. Wheat Genet. Symp. Brisbane, Qld, Australia, 2008. Vol.4.

173. Mcintosh R.A.Catalogue of gene symbols for wheat. 2009 supplement / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, J.Dubcovsky et al // Annual wheat newsletter,2009. Vol.55. P.256-278

174. Mcintosh R.A.Catalogue of gene symbols for wheat. 2010 supplement / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, J.Dubcovsky et al // Annual wheat newsletter,2010. Vol.56. P.273-282

175. Mcintosh, R.A. Personal communication. 2010

176. Morris, R. Chromosomal location of genes for flour quality in the wheat variety Cheyenne using substitution lines/ R.Morris, J.W.Schmidt, P.J.Mattern, V.A.Johnson //CropSci., 1966. Vol.6. №2. pp. 119-122.

177. Nelson, R.R. Genetics of horizontal resistance to plant disease / R.R. Nelson// Ann. Rev. Phytopathology, 1978. Vol.16. P.359-378.

178. Obst, A. Getreide. Krankheiten. Schädlinge. Unkräuter / A. Obst, K. Gehring // Verlag Th. Mann. Gelsenkirchen Buer, 2002. - 195 s.

179. Ortelli, S. Leaf rust resistance gene Lr9 and winter wheat yield reduction: I. yield and yield components / S.Ortelli, M.Winzeler et. al. // Crop Sei. 1996. V. 36. P. 1590-1595.

180. Person, C.O. Gene-for-gene relationships in parasitic systems/ C.O.Person// Can.J.Bot., 1959. Vol.37. P.l 101-1130

181. Peterson, R.F. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leaves and stems of cereals / R.F.Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah // Canad. J.Res., 1948. Vol. 26. № 4. P. 496-500.

182. Peusha, H. Chromosomal location of powdery mildew resistance gene and cytogenetic analysis of meiosis in common wheat cultivar Meri/ H.Peusha, T.Enno, O.Prilinn // Hereditas, 2000. Vol. 132. №1. pp.29-34

183. Pretorius, Z.A. Detecting leaf rust resistance gene Lrl3 in seedlings/ R.F.Pretorius, R.D.Wilcoxson, D.L.Long, J.F.Schafer// Plant Disease, 1984. Vol.68. P.585-586

184. Rattu, A.R. Virulense analysis of Puccinia triticina cause of leaf rust of wheat/ A.R.Ruttu, I.Ahmad, M.Fayyaz et al.// Pak.J.Bot., 2009. Vol.41. №4. P.1957-1964

185. Reddy, M.S.S. Hypothetical Genotypes for Low Reaction to Puccinia recondita in Eight Wheat Cultivars of India/ M.S.S.Reddy // Phytopathology, 1979. Vol. 70. №5. pp.392-393

186. Rehman, A. Virulense analysis of Puccinia triticina population in current genotypes of wheat against leaf rust in Pakistan/ A.Rehman. A thesis submitted. .PhD in Plant Pathology. 2006. 169p.

187. Reinhardt, M.O. Das Wachstum der Pilzhyphen/ M.O. Reinhardt// Jahrbuch Wissenschaft. Bot., 1892. Bd.22. S.479-566

188. Rizzi, S.S.A. Pathogenecity associations in Puccinia recondita f.sp.tritici in Pakistan/ S.S.A.Rizzi, M.Hussain// Cereal Res.Comm., 1984. Vol. 12. №3-4. pp. 151-157

189. Roelfs, A.P. Evidence for two populations of wheat stem and leaf rust in the U.S.A. /Plant Disease Rep., 1974, p. 806-809.

190. Samborski, D.J. Enhancement of resistance to Puccinia recondita by interactions of resistance genes in wheat / D .J.Samborski, P.L. Dyck // Canad. J. Plant Pathol., 1982. Vol.4. №2. P.152-156.

191. Samborski, D.J. Inheritance of virulence in wheat leaf rust on the standart differential wheat varieties / D.J.Samborski, P.L. Dyck // Canad. J. Genet. Cytol. 1968. Vol.10. №1. pp.24-32.

192. Schachermayr, G. Molecular markers for the detection of the wheat leaf rust resistance gene LrlO in diverse genetic backgrounds / G.Schachermayr,

193. C.Feuillet, B.Keller//Mol. Breed. 1997. V.3.P. 65-74.

194. Senn, G. Der osmotische Druck einigen Epiphyten und Parasiten/ G.Senn// Verhandl. Naturforsch. Geselschaft.in Basel, 1913. Bd.24. S.178-183

195. Sharma, S.K., Nagarajan S. Further evidence for the presence of more adult plant resistance genes against leaf rust in Indian wheats/ S.K.Sharma, S.Nagarajan //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.,1996. Vol.24. №1-2. P.63-66

196. Sibikeev, S.N. Comparing pairs near-isogenic lines differing by alien Lr gene combinations/ S.N.Sibikeev, V.A.Krupnov, S.A.Voronina, O.V.Krupnova// Annual wheat Newsletter, 2004. Vol.50, pp.105-106

197. Sibikeev, S.N. Genetic control for resistance to leaf rust in wheat-Agropyron lines: Agro 139 and Agro 58/ S.N.Sibikeev, S.A.Voronina, V.A.Krupnov // Theoretical and appl. Genetics. 1995. Vol.90. №5. p. 618-620.

198. Simons, M.D. Heritability of corn rust tolerance in oats / M.D. Simons // Phytopathol., 1972. Vol.59, №9, P.1329-1333.

199. Singh, D.S. Breeding wheat genotypes for water deficit environments/

200. D.S.Singh, B.M.Kumar, N.El-Bassam // Landbauforsch. Volkenrode, 1995. Vol. 45. №4. pp. 159-167

201. Singh, R.P. Lr46: a gene conferring slow-rusting resistance to leaf rust in wheat / R.P. Singh, A. Mujeeb-Kasi, J. Huerta-Espino // Phytopatology, 1998. Vol. 88. P. 890-894.

202. Sjukov, V.V. Breeding of soft wheat (T.aestivum) resistant to diseases in the Middle Volga Region/ V.V.Sjukov, S.E.Porotkin // Sustainable agriculture for food, energy and industry. London, 1998. Vol.1, pp.245-246

203. Syukov, V.V. Utilization of Elytrigia intermedia translocation in spring wheat breeding/ V.V.Syukov, S.N.Shevchenko // Abstracts of oral and poster presentations of 8th Interrn. Wheat conference. St.Petersburg, 2010. P. 129-130.

204. Soliman, A.S. Resistance to leaf rust in wheat derived from Aegilops umbellulata translocation lines/A.S Soliman, E.G. Heyne, C.O. Johnston// 1963 Crop Sci., 1963. №3, P. 254-256.

205. Statler, G.D. Temperature studies with wheat leaf rust/ G.D.Statler, T.Christianson// Can.J.Plant Pathol., 1993. Vol.15. №1. P.97-101

206. Syukov, V.V. Utilization of Elytrigia intermedia translocation in spring wheat breeding/ V.V.Syukov, S.N.Shevchenko // Abstracts of oral and poster presentations of 8th Interrn. Wheat conference. St.Petersburg, 2010. P. 129-130.

207. The, T.T. Characterization of stem rust resistant derivatives of wheat cultivar Amigo/ T.T.The, R.B.Gupta, P.L.Dyck et al.// Euphytica, 1992. Vol. 58. P. 245-252 •

208. Van der Plank, J.E. Disease resistance in plants / J.E. Van der Plank // NY., London, 1968. 206 p.

209. Vanderplank, J. E. Host- Pathogen interactions in plant disease /J.E Van der Plank // Academic Press New York, 1982, 207 pp. 134

210. Verreet, J.A. Regional monitoring for disease prediction and optimization of plant protection measures: The IPM wheat model/ J.A.Verreet, H.Klink, G.M.Hoffmann. Plant Disease, 2000. Vol. 84. P.816-826

211. Watson, I.A. A comparison of the rust reaction of wheat varieties Gabo, Timstein, and Lee/ I.A.Watson, D.M.Stewart// Agron.J., 1956. Vol.48. P.514-,516

212. Watson, I.A. Leaf rust on wheat in Australia: a systematic scheme for the classification of strains/ I. A. Watson, N.H.Luig// Proc. Linnean Society of New South Wales, 1961. Vol.88. P.235-258

213. Zeven, A.C. Genealogies of 14000 wheat varieties/ A.C.Zeven, N.Ch.Zeven-Hissink. Wageningen, 1976. 120p.

214. Zhemchuzhina, A. Structure of populations of Puccinia triticina in various regions of Russia in 2006-2008/ A.Zhemchuzhina, N.Kurkova// Abstracts of oral and poster presentations of 8th Interrn. Wheat conference. St.Petersburg, 2010. P. 279.