Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетическая оценка различных форм пшеницы, полученных методом отдаленной гибридизации

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка различных форм пшеницы, полученных методом отдаленной гибридизации"

На правах рукописи

УХИНОВА Екатерина Петровна

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ПШЕНИЦЫ, ПОЛУЧЕННЫХ МЕТОДОМ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2009

003486235

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В.В. Пыльнев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук A.A. Соловьев

кандидат сельскохозяйственных наук И.Ю. Макарова

Ведущая организация: Главный Ботанический Сад имени Н.В. Цицина

РАН

Защита состоится «16» декабря 2009 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета Д.220.043.10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49, Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Факс: (495)-976-0905

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Н.И. Железнова РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан «¡¿у> но о SP ff 2009 г. и размещен на сайте http://www.timacad.ru

ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Е.А. Калашникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Использование сравнительно небольшого числа сортов мягкой пшеницы при ее селекции привело к резкому сужению генофонда данной культуры, что может сказаться на устойчивости пшеницы к заболеваниям, увеличивает опасность возникновения и степень проявления вредоносности эпифитотий. Проблему обогащения генофонда мягкой пшеницы можно решить за счет использования генофонда ее дикорастущих сородичей. Одним из видов пшеницы, используемых в селекции с этой целью, является ТгШсит йторЬеечп ХЫхк.

Всесторонняя оценка линий мягкой пшеницы, полученных в результате скрещивания Т. аеяИуит Ь. с Т. ИторИееуИ 2Ьик., позволяет отобрать формы, устойчивые к ряду биотических и абиотических факторов, с хорошими технологическими качествами зерна для дальнейшей селекционной работы с ними.

Цель и задачи. Целью работы являлась оценка пригодности линий отдаленных гибридов ТгШсит аевйгит Ь. с ТгШсит Иторкеехи ¿Ьик., для их использования в селекции.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Оценить генетическую стабильность линий Р7-Р<) методами цитогенетики;

2. Изучить особенности цветения изучаемых линий;

3. Оценить линии по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств растений.

Научная новизна. Впервые проведена всесторонняя оценка линий отдаленных гибридов по их генетической стабильности, характеру цветения и комплексу хозяйственно-ценных признаков двух комбинаций: [(Новосибирская 67 х Т. йторкееми гЬик.) х Новосибирская 67] и [(Жница х Т. пторкеечи Zb.uk.) х Жница]

Практическая значимость работы. Отобраны перспективные для дальнейшей селекционной работы линии с хорошими технологическими свойствами и устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе.

Апробация результатов работы. Основные результаты диссертационной работы изложены на Международной научной школе-конференции молодых ученых (Звенигород, 2008 г.).

По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, в т.ч. 1 - в журнале, рекомендованном ВАК Минобрнауки России.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на /3£ страницах машинописного текста, включает еЛ2 таблиц, ]С_ рисунков и [Н

/

/

приложений. Библиографический список включает /3$ источников, в т.ч. из них на иностранном языке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась на кафедре Селекции и семеноводства полевых культур РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Экспериментальные посевы проводили на полях селекционной станции им. П.И. Лисицына. В 2007 г. посев проводили вручную, повторность двукратная. Каждая делянка состояла из 3-х рядков. В 2008-2009 гг. посев осуществляли сеялкой СКС-6-10 в трехкратной повторности при систематическом размещении. Площадь делянок составляла 1м2.

Посев для анализа мейоза проводили вручную, повторность - каждое растение. Площадь делянок в 2007 г. составляла 0,3м2, а в 2008-2009 гг. - 0,9м2. В каждом ряду по 20 зерен.

В исследованиях использовали 30 линий отдаленных гибридов мягкой яровой пшеницы и пшеницы Тимофеева (11 линий от скрещивания (Новосибирская 67 * ТгШсит ИторИетг гЬик.) х Новосибирская 67; 19 линий от скрещивания (Жница * ТгШсит ПторкееуП '¿1шк.) х Жница), полученных в 1994 - 1996 гг. в Алтайском НИИСХ Козловской В.Ф. и Старостенковой М.М.; сорта яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67 и Жница; линию ТгШсит НторИеЫ12Ьик. К-47793.

Цитологический анализ фертильности пыльцы и мейоза проводили на окрашенных ацетокармином давленых препаратах пыльников (Пухальский и др., 2007). При анализе мейоза подсчитывали и описывали характер аномалий у 10 растений каждой линии и родительского сорта. За исходный критерий генетической стабильности принят мейсз в родительских сортах. При исследовании фертильности пыльцы определяли процент стерильных пыльцевых зерен. В каждой линии анализировали по 5000 пыльцевых зерен.

Устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе оценивали на естественном и на инфекционном фонах. На инфекционном фоне проводилось опрыскивание суспензией спор бурой ржавчины в фазу выхода в трубку. Учет проводили по Международной девятибалльной шкале устойчивости ВИР (Дорофеев и др., 1984), где 9 - максимальная устойчивость (иммунность), 1 -отсутствие устойчивости (полная восприимчивость).

В 2007 году для анализа технологических качеств зерна использовали микрометоды (Коновалов и др., 1987). Т. Нторкееуи не анализировалась из-за недостатка зерна. В 2008 году для оценки технологических качеств зерна использовали методы, принятые для конкурсного сортоиспытания.

При математической обработке данных использовали методы корреляционного и дисперсионного анализов (Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Характеристика урожайности и элементов структуры урожая линий отдаленных гибридов.

Структура урожая является одним из главных показателей, на основании которого можно судить о хозяйственной ценности и пригодности того или иного сорта (линии).

По числу продуктивных колосков в колосе и массе 1000 зерен все линии несущественно отличаются от родительских сортов (табл. 1 и 2).

Таблица 1

Урожайность и элементы структуры урожая гибридов (Новосибирская 67 х ТгШсит Нторкееуп Zhuk■) х Новосибирская 67 (в среднем за 2007-2008 гг.)

Сорт/линия Урожайность", г/м^ Число Число зерен в Масса 1000

продуктивных колосе, шт. зерен, г

колосков в

колосе, шт.

Л-25-1 458 13 29 38,5

Л-25-2 456 13 29 37,3

Л-25-3 443 14 28 39,1

Л-25-4 467 13 31 39,1

Л-25-5 465 13 30 40,0

Л-25-6 422 12 24 37,7

Л-25-7 434 12 27 38,4

Л-25-8 454 11 24 36,6

Л-25-9 461 13 25 37,2

Л-25-10 463 12 30 36,1

Л-25-11 469 12 27 39,1

Новосибирская 67 403 13 24 36,5

НСР05 56 1,2 5,7 5,1

* - в среднем за 2007-2009 гг.

По числу зерен в колосе линии Л-25-4, Л-25-5, Л-25-10, Л-б-1, Л-6-3, Л-6-4, Л-6-5, Л-6-7, Л-6-8, Л-6-12 и Л-6-18 существенно превышали родительские сорта, а Л-6-11, Л-6-13, Л-6-16, Л-25-1, Л-25-2 и Л-25-3 несущественно отличались от них по данному признаку.

Таблица 2

Урожайность и элементы структуры урожая гибридов (Жница х ТгШсит

Иторкееуи 2Ьик.) х Жница (в среднем за 2007-2008 гт.)

Сорт/линия Урожайность", Число Число зерен в Масса 1000

г/м2 продуктивных колосков в колосе, шт. колосе, шт. зерен,г

Л-6-1 428 13 30 40,2

Л-6-2 371 12 26 40,3

Л-6-3 418 12 29 44,0

Л-6-4 451 12 31 42,7

Л-6-5 427 13 30 41,0

Л-6-6 444 11 23 45,8

Л-6-7 487 13 33 43,0

Л-6-8 506 13 33 41,9

Л-6-9 406 12 26 44,6

Л-6-10 457 12 27 41,7

Л-6-11 456 12 28 40,3

Л-6-12 458 13 32 41,9

Л-6-13 398 12 28 40,0

Л-6-14 464 11 25 42,5

Л-6-15 424 11 22 43,9

Л-6-16 450 13 28 41,5

Л-6-17 371 12 25 43,1

Л-6-18 491 13 31 39,8

Л-6-19 416 12 26 40,9

Жница 432 12 25 40,5

НСР05 68 1,3 3,7 6,8

* - в среднем за 2007-2009 гг.

Линия Л-25-4, Л-25-5 и Л-25-10 отличаются высоким числом зерен в колосе (31; 30 и 30 соответственно), но низкой массой зерна (39,1; 40,0 и 36,1 г). Остальные линии в данной комбинации находятся на одном уровне или превосходят родительский сорт по всем элементам структуры урожая.

Линии Л-6-6, Л-6-14 и Л-6-15 по числу продуктивных колосков в колосе и числу зерен в колосе уступают родительскому сорту, а по массе 1000 зерен превосходят его.

Изучаемые линии за три года испытаний по-разному реализовали свой потенциал продуктивности. Линии Л-25-4, Л-25-5, Л-25-9, Л-25-10, Л-25-11, Л-6-8 существенно превышают, а Л-6-1, Л-6-2, Л-6-3, Л-6-5, Л-6-9, Л-6-13, Л-6-15, Л-6-16, Л-6-17 и Л-6-19 существенно уступают родительским сортам по урожайности.

Продуктивность колоса обнаруживает несколько менее тесную связь с числом зерен в колосе, чем масса 1000 зерен. Это объясняется тем, что у линий,

которые имеют большее число зерен в колосе, как правило, меньше масса 1000 зерен, вследствие конкуренции, существующей между этими двумя элементами продуктивности (Gandhi et al., 1964; Rasmusson and Cannel, 1970; Коновалов и Власенко, 1981). В наших опытах конкуренция между числом и крупностью зерен в колосе проявилась в виде отрицательной связи между ними (г = -0,33).

В целом, из всех изученных линий отдаленных гибридов можно выделить линии JI-25-4, JI-25-5, J1-25-10 и JI-6-8, отличающиеся высокими значениями урожайности и элементами её структуры, по сравнению с родительскими формами.

2. Оценка мейотического деления и фертильностн пыльцы линий отдаленных гибридов.

Успех в решении проблем отдаленной гибридизации, связанных с несовместимостью геномов исходных видов, во многом зависит от знания особенностей протекания мейоза у гибридов. В связи с этим у отдаленных гибридов со сложными межгеномными взаимодействиями необходимо исследование цитогенетических особенностей мейотических процессов.

Во всех изученных гибридных комбинациях F7 -F8 и в родительских сортах мейоз характеризуется отклонениями от нормального течения, хотя частота встречаемости таких отклонений различна (табл. 3 и 4).

Таблица 3

Анализ мейоза гибридов (Новосибирская 67 * Triticum timopheevii Zhuk.) х

Новосибирская 67 (в среднем за 2007-2008 гг.)

Сорт/ Линия Нарушения, % Фертильная пыльца, % Открытое цветение, %

Метафаза I Анафаза I Анафаза II Тетрады

Л-25-1 6,3±0,6 4,2±0,1 10,4±1,4 - 97,0 0,5 ± 0,2

Л-25-2 2,4±0,3 11,1±0,6 7,7±0,9 - 94,9 3,0 ±0,4

Л-25-3 1,9±0,7 13,7±3,1 19,0±5,б 0,2±0,1 99,4 2,2 ±0,7

Л-25-4 3,2±0,3 29,1±8,4 29,4±9,1 0,2±0,1 99,2 1,5 ±0.6

Л-25-5 2,2±0,2 б,3±1,5 9,2±3,4 - 94,8 5,0 ± 0,8

Л-25-б 2,5±0,8 11,5±0,2 10,1±1,3 - 97,1 5,0 ±2,0

Л-25-7 2,7±0,2 2,5±1,1 7,0±0,8 98,2 0,2 ±0,1

Л-25-8 10,5±0,1 20,3±4,5 17,б±4,6 0,2±0,1 95,8 -

Л-25-9 8,5±1,2 11,4±3,9 12,6±4,0 0,4±0,1 97,7 1,0 ±0,4

Л-25-10 8,4±1,0 27,1±9,5 20,7±5,6 - 97,5

Л-25-11 1,4±0,1 10,1±1,1 13,1±2,9 0,2±0,1 97,1 -

Новосибирская67 2,5±0,8 2,4±0,2 10,2±0,5 - 98,8 -

Таблица 4

Анализ мейоза отдаленных гибридов (Жница х Triticum timopheevii Zhuk.) х _^_ Жница (в среднем за 2007-2008 гг.)__

Сорт/ Линия Нарушения, % Фертильная пыльца, % Открытое цветение, %

Метафаза I Анафаза I Анафаза II Тетрады

Л-6-1 2,8±0,5 34,6±12,2 31,1±12,4 - 96,1 12,0 ±3,2

Л-6-2 3,7±0,6 32,0±9,7 29,7±9,5 95,2 12,0 ±3,2

Л-6-3 1,5±0,5 26,1±9,8 11,2±2,7 - 95,8 45,0 ±2,0

Л-6-4 2,6±0,3 12,5±1,4 22,0±6,8 0,2±0,1 96,6 7,0 ±1,2

Л-6-5 5,0±1,0 23,1±2,2 25,8±8,8 - 95,0 15,0 ±2,0

Л-6-6 10,4±0,8 13,2±3,5 14,0±5,7 0,2±0,1 81,6 2,0 ±0,4

Л-6-7 1,8±0,2 20,2±4,9 25,4±10,1 - 99,0 25,0 ±2,0

Л-6-8 2,8±0,4 5,0±1,6 6,9±1,0 0,2±0,1 94,9 25,5 ± 10,0

Л-6-9 2,2±0,8 23,2±6,4 12,7±2.8 0,2±0,1 95,9 2,5 ± 0,6

Л-6-10 1,4±0,1 16,9±1,7 28,8±8,6 0,2±0,1 97,0 2,5 ± 0,2

Л-6-11 8,6±0,8 8,5±2,2 13,9±4,7 - 93,5 1,6 ±0,5

Л-6-12 4,5±0,4 7,б±1,2 13,0±4,7 0,2±0,1 96,3 0,7 ± 0,1

Л-6-13 7,2±0,4 20,3±2,6 21,8±6,9 92,8 0,7 ±0,1

Л-6-14 0,4±0,1 21,7±4,3 11,5±3,2 0,2±0,1 91,2 7,5 ± 0,2

Л-6-15 8,9±0,1 9,2±2,2 7,6±2,5 84,4 28,5 ± 2,6

Л-6-16 2,0±0,2 12,0±3,5 5,2±0,3 92,9 29,0 ± 8,5

Л-6-17 2,6±0,6 9,3±0,3 12,5±1,7 94,1 4,5 ± 1,0

Л-6-18 2,1±0,5 12,3±1,4 7,1±0,2 • 94,5 6,5 ±1,4

Л-6-19 2,0±0,4 14,0±4,5 15,1=ь4,6 79,0 19,5 ±4,3

Жница 4,1 ±0,5 11,4±3,5 12,3±3,1 - 98,9 -

На стадии метафаза I (MI) наиболее характерным было невключение части унивалентных хромосом (от 0,4 до 10,5%) в метафазную пластинку (рис.1).

В анафазе I (AI) мейоза отмечали неравномерное расхождение хромосом к полюсам, реже встречались хромосомные и хроматидные мосты.

Характер деления хромосом зависит от полярной ориентации их центромер (Aragon-Alkaide et al., 1997; Vega, Feldman, 1998). Возможно, что у изученных гибридов процесс гомеологичной конъюгации препятствовал возникновению биполярной ориентации центромер у части гомеологов. Унивалентные хромосомы, случайным образом разбросанные по периферии клетки в MI, в AI оказывались вблизи формирующихся клеточных центров или активно сдвигались в эти области, сегрегируя по типу редукционного деления

б

*

Рис. 2. Преждевременное расхождение хромосом в М1

Рис. !. Невключение части унивалентных хромосом в метафазную пластинку

Рис. 3. Отставания унивалентных

Рис. 5. Хромосомные мосты в АН

Рис. 4. Преждевременное расхождение хромосом в АН

Рис. 6. Асинхронное деление в клетке

Рис. 7. Асинхронное деление в пыльнике Рис. 8. Дефектная тетрада («триада»)

ранее хромосом бивалентных ассоциаций (преждевременные расхождения хромосом) (рис. 2). Включенные в метафазную пластинку унивалентные хромосомы в А1 делились эквационно и сегрегировали позже (отставания) основной массы хромосом (рис. 3). При этом трудно определить, к какому полюсу отойдут отставшие хромосомы. Возможно, что отставшие хромосомы правильно разойдутся по «своим» полюсам и общее число хромосом в клетках диад нарушено не будет. Частота клеток с нарушениями в А1 была достаточно высокой и колебалась от 2,4 до 34,6%.

Во втором делении наблюдались преждевременные расхождения и отставания хромосом, а также хромосомные мосты (рис. 4,5). Часто в пределах одного пыльника встречались клетки, находящиеся в стадиях от диакинеза до тетрад, наблюдалась асинхронность деления (рис. 6,7). Все это, в конце концов, приводит к возникновению дефектных тетрад (рис. 8), а также к частичному формированию стерильной пыльцы, чем часто можно объяснить плохую завязываемость зерен у отдаленных гибридов.

Все изучавшиеся формы по числу тетрад с нарушениями практически не отличаются друг от друга: их мейотический индекс колеблется от 99,6 до 100%. При мейотическом индексе выше 90% растение считается цитологически стабильным, т. е. воспроизводит в потомстве стабильное число хромосом (Пухальский и др., 2007).

Таким образом, нарушения, отмеченные нами на других этапах мейоза у линий отдаленных гибридов, не повлияли на частоту видимых нарушений на стадии формирования тетрад.

Нарушения в правильности течения мейоза у отдаленных гибридов и родительских форм отражаются и на их спермиогенезе.

Проведенные нами исследования фертильности - стерильности пыльцы в момент цветения колоса показали наличие в пыльниках пыльцевых зерен следующих типов (рис. 9): пыльцевые зерна с двумя спермиями и вегетативным ядром (А); пыльцевые зерна с двумя ядрами (Б, В); пыльцевые зерна с одним ядром (Е); пыльцевые зерна без содержимого (пустые) (Г).

Из всех вышеназванных типов чаще всего наблюдались пыльцевые зерна первого типа, на втором месте - четвертого типа. Кроме того, нередко наблюдались пыльцевые зерна, в которых происходили процессы плазмолиза цитоплазмы (рис.9, Б), а также пыльцевые зерна с недоразвитыми спермиями (рис.9, Д). Наряду с хорошо выполненными пыльцевыми зернами встречались слабо выполненные.

Наибольший процент стерильной пыльцы обнаружен у Л-6-6 (81,6%), Л-6-15 (84,4%), Л-б-19 (79,0%), Л-25-5 (94,8%), Л-25-2 (94,9%) и Л-25-8 (95,8%) табл. 3 и 4).

и

Рис. 9. Типы пыльцевых зерен: А- с двумя спермиями и вегетативным ядром; Б, В - с двумя ядрами;

Г - без содержимого (пустые); Д- с недоразвитыми спермиями; Е - с одним ядром.

В целом, процент фертильной пыльцы у всех гибридов довольно высок (91,2-99,4%). Большинство гибридов показывают фертильность на уровне родительских форм (95,6-98,9%). Относительно высокая фертильность у гибридов, по-видимому, связана с элиминацией дефектных клеток на разных : этапах мейоза.

1 Корреляционной связи между фертильностью пыльцы и нарушениями в

мейозе и показателями характера цветения нами не обнаружено. В то же время обнаружена связь между фертильностью пыльцы и числом продуктивных колосков в колосе (г = 0,32-Ю,54*), и числом зерен в колосе (г = 0,57**).

!

I 3. Технологические свойства зерна изучаемых линий отдаленных

гибридов.

Количество и качество клейковины остается одним из решающих наиболее информативных признаков при оценке технологических свойств зерна пшеницы.

У 74% линий (Жница х Т. ИторЬеЫг ЕЬик.) х Жница, количество - клейковины в муке (32,3-42,6%) превышало или было на уровне родительского 4 сорта Жница (32,2%) (табл. 5). По содержанию клейковины и косвенной оценке

ее качества методом седиментации линии Л-6-15 и Л-6-17 существенно превышали родительский сорт - их можно отнести к группе сильных пшениц, хотя сама Жница показала в этом случае неоднозначные результаты (по содержанию клейковины - это сильная пшеница, однако показатель седиментации относит ее в группу удовлетворительных филлеров). Линии Л-б-1, Л-6-2, Л-6-9, Л-6-11 и Л-6-18 существенно уступали сорту Жница.

Из изучаемых нами линий только Л-6-4 соответствует I группе качества клейковины. Остальные же линии и родительский сорт Жница относятся ко II группе качества клейковины.

Линии с участием Новосибирской 67 характеризуются примерно одинаковыми показателями по содержанию клейковины их можно отнести к сильным пшеницам, чего нельзя сказать о самой Новосибирской 67 (филлер). А показатель седиментации относит их к средней группе качества. Новосибирская 67 имеет удовлетворительные значения (табл. 8).

По содержанию сырой клейковины можно выделить линии Л-25-1 (39,4%), Л-25-7 (37,9%) и Л-25-11(37,0%). Наименьшее содержание сырой клейковины было получено у линий Л-25-4 (31,0%) (табл. 6).

К I группе хорошей по качеству клейковины относятся линия Л-25-7 и родительский сорт Новосибирская 67. У остальных линий клейковина удовлетворительного качества и относится ко II группе качества.

По величине показателя седиментации муки и набухаемости на единицу белка лучшие результаты показали Л-25-7, Л-25-10 и Л-25-11. Худшие результаты по этим показателям у Л-25-1.

По содержанию белка в зерне все отобранные линии относятся к группе ценных по качеству и сильных пшениц. У 42% гибридов (Жница х Т. НторИеемН ХЪзк.) х Жница, содержание белка было выше 15%. Линии Л-6-3 (16,2%) и Л-6-15 (16,6%) существенно превышают по этому показателю родительский сорт, что, по-видимому, произошло за счет интрогрессии из генома Т. НторЬее\'П ЪЪмк. Линии Л-6-4 (13,3%), Л-6-5 (13,7%), Л-6-8 (13,7%) и Л-6-16 (13,8%) существенно уступают, а остальные - несущественно отличаются по содержанию белка от сорта Жница (табл. 7).

Увеличился показатель содержания белка в зерне относительно исходного сорта (вероятно, под влиянием интрогрессии фрагмента(ов) генома Т. ИторИееуИ гЪик.) у Л-25-1 (15,1%), Л-25-2 (14,5%), Л-25-5 (14,5%) и Л-25-6 (14,8%). Линии Л-25-3 (13,5%), Л-25-4 (13,7%) и Л-25-8 (13,7%) существенно уступали родительскому сорту.

Для различных культур существуют свои стандарты по выходу муки при сортовом размоле зерна. Так, для мягкой пшеницы стандартный уровень выхода муки - 70%.

Только Л-6-3 и Л-6-5 в 2007 году показали результат по выходу муки, равный стандарту. У Л-6-3 (67,1%), Л-6-4 (67,1%), Л-6-5 (67,5%), Л-6-15 (67,2%) Л-25-9 (66,3) в среднем за два года были получены результаты, близкие к стандарту. Остальные исследуемые линии и родительские сорта показали результат ниже стандартного. Наименьший показатель выхода муки (ниже, чем у родительского сорта) был у Л-6-2, Л-6-7, Л-6-8, Л-6-9, Л-6-10, Л-6-14, Л-6-17 и Л-6-19 (64,6; 64,8; 64,9; 64,4; 64,9; 64,0; 64,4 и 64,5% соответственно).

Таблица 5

Показатель качества зерна линий отдаленных гибридов (Жница * Т. Нторкеекп

гЪик.) х Жница (2007 г.)

Линия/ сорт % сырой клейковины Показатель идк Упругость группа цвет

Л-6-1 31,4 87,1 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-2 31,0 84,9 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-3 35,5 81,2 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-4 39,8 67,7 хорошая I кремовый

Л-6-5 36,2 86,4 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-6 42,6 88,9 УД08Л,СЛ. II кремово-серый

Л-6-7 35,1 91,8 удовл.сл. II светло кремовый

Л-6-8 37,6 80,1 удовл,сл. II темно кремовый

Л-6-9 30,2 84,6 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-10 41,4 90,0 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-11 30,9 86,2 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-12 35,4 84,3 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-13 32,3 88,0 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-14 38,2 92,2 удовл,сл. и светло кремовый

Л-6-15 37,9 83,2 удовл,сл. II светло кремовый

Л-6-16 38,2 88,2 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-17 40,0 89,5 удовл,сл. II кремово-серый

Л-6-18 30,3 81,0 удовл.сл. II кремово-серый

Л-6-19 33,6 85,3 удовл,сл. II кремово-серый

Жница 32,2 93,2 удовл,сл. II темно кремовый

Пробная выпечка показала, что все отобранные линии (исключая Л-6-15) относятся к группе ценных по качеству сортов. Обнаружились некоторые несоответствия между косвенными и прямой оценками качества зерна. Например, Л-6-15, показавшая самые лучшие результаты косвенных оценок, дала самый низкий средний балл при проведении выпечки. Линии Л-6-4, Л-6-5, Л-6-8, Л-6-9, Л-6-12, Л-6-13, Л-6-16, Л-6-18, Л-6-19, Л-25-2, Л-25-5 и Л-25-9 имеют наиболее близкий к стандарту (Лада) результат (по среднему баллу).

Таблица 6

Показатель качества зерна линий (Новосибирская 67 х Т. йторкеет 2Ьик.) * Новосибирская 67 (2007 г.)

Линия/ сорт % сырой клейковины Показатель идк Упругость группа цвет

Л-25-1 39,4 82,8 удовл.сл. II кремово-серый

Л-25-2 34,2 89,1 удовл,сл. 11 кремово-серый

Л-25-3 35,0 82,5 удовл.сл. II кремово-серый

Л-25-4 31,0 91,8 удовл.сл. и кремово-серый

Л-25-5 35,0 83,7 удовл.сл. II кремово-серый

Л-25-б 32,8 87,1 удовл,сл. II кремово-серый

Л-25-7 37,9 73,4 хорошая I кремово-серый

Л-25-8 32,5 85,0 удовл.сл. II кремово-серый

Л-25-9 36,4 80,7 удовл,сл. II кремово-серый

Л-25-10 33,8 83.5 удовл.сл. И кремово-серый

Л-25-11 37,0 76,0 удовл,сл. II светло кремовый

Новосибирская 67 32,8 75,3 хорошая I светло кремовый

Низкий объемный выход хлеба изучаемых образцов может объясняться тем, что выпечку проводили из их муки в чистом виде. Однако, отдаленные гибриды, полученные с участием Жницы (по описанию - это ценная пшеница) дали хлеб, близкий по объемному выходу к сорту Лада (в!). Этого следовало ожидать для выпечки в чистом виде, поскольку клейковина обладает хорошей растяжимостью. Образцы, полученные с участием сорта Новосибирская 67 (по описанию - сильная пшеница) показали низкие результаты объемного выхода, также, как и их исходный сорт. Это может объясняться тем, что сильная пшеница не способна дать хорошие показатели объемного выхода в чистом виде из-за невысокой растяжимости клейковины.

В то же время, по технологическим параметрам качества зерна и муки 7 линий (Л-6-9, Л-6-15, Л-6-17, Л-25-1, Л-25-2, Л-25-5, Л-25-6) удовлетворяют требованиям, предъявляемым к хлебной пшенице из категории не ниже ценной. По всем исследуемым параметрам они относятся к сильным пшеницам.

Таблица 7

Технологические свойства зерна отдаленных гибридов (Жница * ТгШсит Чторкееуи 2Ьик.) х Жница (в среднем

Линия/ сорт Содержание белка в зерне, % Выход муки, % Показатель седиментации, мл Показатель набухаемости на единицу (%) белка Объем хлеба, мл Общая хлебопекарная оценка, балл

Л-6-1 14,1 65,7 31,8 2,3 312 3,4

Л-6-2 14,6 64,6 37,3 2,6 334 3,8

Л-6-3 16,2 67,1 35,5 2,2 371 3,5

Л-6-4 13,3 67,1 35,3 2,7 352 3,9

Л-6-5 13,7 67,5 36,3 2,7 391 3,8

Л-6-6 14,5 66,8 31,8 2,2 326 3,7

Л-6-7 14,7 64,8 35,5 2,4 414 3,8

Л-6-8 13,7 64,9 34,5 2,6 390 3,9

П-6-9 15,0 64,4 40,3 2,7 385 4,0

Л-6-10 14,4 64,9 36,0 2,5 398 3,8

Л-6-11 13,9 65,1 33,3 2,4 322 3,7

Л-6-12 14,2 66,2 37,8 2,7 372 3,9

Л-6-13 14,5 66,7 35,0 2,5 395 4,0

Л-6-14 14,0 64,0 31,3 2,2 359 3,7

Л-6-15 16,6 67,2 44,8 2,7 392 3,7

Л-6-16 13,8 66,0 35,5 2,6 366 3,8

Л-6-17 15,1 64,4 44,0 2,9 373 3,8

Л-6-18 14,1 65,0 34,5 2,5 400 4,0

Л-6-19 14,9 64,5 36,0 2,5 390 3,9

Жница 14,9 65,8 33,3 2,4 370 3.6

Лада (бЦ - - - - 408 4,2

Т.йторИее^И 2Ьик* 16,6 57,2 17,5 1,1 422 3,1

НСР0! 1,4 3,1 9,2 0,7 83 0,4

Примечание: *- данные за 2008 г.

Таблица 8

Технологические свойства зерна отдаленных гибридов (Новосибирская 67 * ТгШсит ИторИееуН 7Ьик.) х Новосибирская 67 (в среднем за ___ 2007-2008 гг.) ___

Линия/ сорт Содержание белка в зерне, % Выход муки, % Показатель седиментации, мл Показатель набухаемости на единицу (%) белка Объем хлеба, мл Общая хлебопекарная оценка, балл

Л-25-1 15,1 64,0 26,3 1,8 396 3,7

Л-25-2 14,5 63,1 34,5 2,4 373 3,9

Л-25-3 13,5 64,1 32,8 2,5 310 3,8

Л-25-4 13,7 64,5 30,3 2,2 368 3,4

Л-25-5 14,5 64,9 33,5 2,4 381 3,9

Л-25-6 14,8 64,6 32,3 2,2 372 3,6

Л-25-7 14,0 64,8 37,0 2,7 373 3,8

Л-25-8 13,7 64,0 33,0 2,4 356 3,8

Л-25-9 14,0 66,3 29,3 2,0 308 3,9

Л-25-10 14,4 62,4 36,0 2,5 340 3,8

Л-25-11 14,4 64,2 35,5 2,5 389 3,8

Новосибирская 67 13,8 61,9 27,3 2,1 291 3,9

Лада (ьу - - - - 408 4,2

Т.Нторкееъп 16,6 57,2 17,5 1,1 422 3,1

НСР05 1,5 2,9 8,3 0,8 79 0,5

Примечание: *- данные за 2008 г.

4. Оценка линий отдаленных гибридов по устойчивости к болезням

ТЛторИе^и ТЬик. в наших исследованиях была абсолютно устойчива к бурой ржавчине и мучнистой росе, как в естественных условиях, так и на инфекционном фоне (балл 0). Как исключение наблюдались небольшие подушечки мучнистой росы на листьях на инфекционном фоне. В этих же условиях степень поражения сортов мягкой пшеницы Жница и Новосибирская 67 достигала 1-5 балла по бурой ржавчине и 1-7 по мучнистой росе. Это еще раз доказывает перспективность использования ТлморкееуИ ХЬик. в качестве генетического источника устойчивости при селекции мягкой пшеницы.

Для отдаленных гибридов характерен широкий формообразовательный процесс с появлением новообразований, отличных от родительских видов, и одновременно возврат к родительским видам. В условиях естественного беккросса пыльцой мягкой пшеницы формообразовательный процесс идет в основном в сторону приближения к родительскому виду Т. аея1шт Ь. Растения типа Т. йторЬеыпЪЬкк. встречаются в единичном числе (Скурыгина, 1970).

В наших исследованиях линии отдаленных гибридов морфологически представляют собой настоящую мягкую пшеницу. При этом по основным морфологическим показателям эти 177_8 линии константны. Гибриды (Новосибирская 67 х Т. ИторкееуЦ ХЪик.) х Новосибирская 67 проявили различную степень устойчивости (табл. 10 и 12). При оценке взрослых растений на естественном фоне данные гибриды показали значительно меньшую устойчивость, чем Т. НторЪееуп. Однако, по сравнению с сортом Новосибирская 67 линии Л-25-1, Л-25-2, Л-25-4, Л-25-5 и Л-25-7 отличаются повышенной устойчивостью к бурой ржавчине, а Л-25-1 и Л-25-8 - к мучнистой росе. На инфекционном фоне подавляющее число растений поражалось бурой ржавчиной в средней степени (балл 5), и только единичные линии проявили очень сильную восприимчивость (балл 1). По устойчивости к мучнистой росе все линии показали равный с Новосибирской 67 балл (3-5).

При оценке на естественном фоне гибридов (Жница х т. йторИевуи Йик.) х Жница преобладали растения, средне восприимчивые к бурой ржавчине (балл 5 и 7). Среди них выделялись линии Л-6-2, Л-б-8 и Л-6-12, степень устойчивости которых составляла 7; 9; 0 баллов (табл. 9 и 11).

Все линии данной комбинации на естественном фоне показывали балл устойчивости к мучнистой росе выше, чем у сорта Жница. Среди них выделялись линии Л-6-6, Л-6-8, Л-6-9 и Л-6-15, которые проявили сопротивляемость или слабую восприимчивость (балл 7; 9; 0) в оба года исследований. На инфекционном фоне подавляющее число линий поражалось бурой ржавчиной в средней степени (балл 5; 7), и только единичные линии проявили слабую восприимчивость (балл 9).

Таблица 9

Устойчивость линий отдаленных гибридов Т. аевНуит Ь. х Т. НторЪееуи Zhuk.

к бурой ржавчине, балл

Сорт/Линия Естественный фон Инфекционный фон

2008 г. 2009 г. 2008 г. 2009 г.

Л-6-1 3-5 (4,6) 5-9 (5,8) 7 9

Л-6-2 5-9 (6,8) 7-9 (8,0) 7 9

Л-6-3 3-7 (5,0) 5-7 (6,0) 7 7

Л-6-4 5-7 (6,0) 7-9 (8,0) 7 9

Л-6-5 3-9 (4,8) 3-9 (6,0) 5 7

Л-6-6 3-5 (4,0) 3-5 (4,0) 5 7

Л-6-7 3-9 (4,8) 5-9 (6,2) 5 7

Л-6-8 9 (9,0) 7-9(8,8) 9 7

Л-6-9 1-5 (3,6) 3-5 (4,0) 5 5

Л-6-10 1-5 (3,2) 3-9 (5,8) 5 7

Л-6-11 1-7 (4,6) 1-5 (ЗД) 7 7

Л-6-12 5-9 (6,9) 5-9 (6,4) 3 5

Л-6-13 1-5 (3,0) 3-9 (5,4) 5 7

Л-6-14 3-5 (3,8) 5-9 (6,4) 5 7

Л-6-15 3-7(4,0) 3-7(4,8) 5 7

Л-6-16 3-5 (5,2) 5-7 (5,8) 5 7

Л-6-17 1-9(6,4) 5-9 (6,2) 5 7

Л-6-18 3-9(5,6) 3-7(5,0) 5 7

Л-6-19 3-9 (5,6) 5-9 (7,0) 5 7

Жница 1-5(4,7) 1-5 (3,5) 5 5

Тлторкее\п 21шк. 9 9 9 9

Примечание. В скобках - средневзвешенный балл.

Таблица 10

Устойчивость линий отдаленных гибридов Т. аенйхит Ь. х Т. НторЬееуп 2Ьик.

к бурой ржавчине, балл

Сорт/Линия Естественный фон Инфекционный фон

2008 г. 2009 г. 2008 г. 2009 г.

Л-25-1 3-7 (4,8) 3-5 (4,0) 5 5

Л-25-2 3-5 (4,0) 3-5 (4,0) 1 5

Л-25-3 1(1,0) 5-9(7,5) 5 5

Л-25-4 3-5 (4,0) 3-5 (4,0) 5 5

Л-25-5 3-5 (3,8) 3-7 (4,8) 1 5

Л-25-6 1-5 (3,2) 3 (3,0) 3 5

Л-25-7 3-5 (3,6) 3-5 (4,0) 5 5

Л-25-8 1-5 (3,2) 1-5 (3,6) 1 5

Л-25-9 1-5 (2,8) 5-9(7,0) 1 5

Л-25-10 1-5 (2,6) 3-5 (4,2) 5 3

Л-25-11 1-5 (3,2) 1-5 (4,0) 1 3

Новосибирская 67 1-5 (3,0) 1-5 (3,0) 1 1

Тлипоркеехп Zhuk. 9 9 9 9

Примечание. В скобках - средневзвешенный балл.

Таблица 11

Устойчивость линий отдаленных гибридов Т. aestivum L. х Т. timopheevii Zhuk.

к мучнистой росе, балл

Сорт/Линия Естественный фон Инфекционный фон

2008 г. 2009 г. 2008 г. 2009 г.

Л-6-1 5-9 (7,3) 3-5 (4,2) 3 3

Л-6-2 5-9 (6,6) 3-7 (5,2) 5 3

Л-6-3 5-9(6,2) 5-7 (6,0) 3 3

Л-6-4 5-9(7,7) 5 (5,0) 5 3

Л-6-5 5-9 (7,6) 5-9 (7,1) 3 3

Л-6-6 7-9 (8,4) 7-9 (8,5) 5 5

Л-6-7 5-9 (8,7) 3-9 (6,2) 5 5

Л-6-8 5-9 (8,7) 7-9 (8,5) 3 5

Л-б-9 5-9 (7,6) 7-918,5) 3 5

Л-6-10 3-7 (5,2) 3-9 (7,4) 1 3

Л-6-11 3-9 (7,2) 3-9 (5,4) 3 5

Л-6-12 7-9 (8,5) 1-9(4,0) 5 5

Л-6-13 3-9 (6,4) 3-9 (4,9) 3 5

Л-6-14 1-7_(4Д>1 1 (1,0) 3 5

Л-6-15 5-9(7,9) 7-9 (8,8) 5 5

Л-6-16 7-9 (8,7) 1-5 (3,0) 5 5

Л-6-17 5-9 (6,6) 1-3 (2,0) 3 5

Л-6-18 7-9 (8,4) 5-9(7,!) 5 5

Л-6-19 5-9 (7,4) 5-9(7,8) 3 5

Жница 1-7 (4,0) 1-5(3,2) 1 3

T.timopheevii Zhuk. 9 9 7-9(9,5) 9

Примечание. В скобках - средневзвешенный балл.

Таблица 12

Устойчивость линий отдаленных гибридов Т. aestivum L. х Т. timopheevii Zhuk.

к мучнистой росе, балл

Сорт/Линия Естественный фон Инфекционный фон

2008 г. 2009 г. 2008 г. 2009 г.

Л-25-1 3-9 (6,8) 3-9 (6,2) 3 5

Л-25-2 3-9 (5,6) 5-9(6,8) 3 5

Л-25-3 1-9(5,0) 3-9(5,8) 3 5

Л-25-4 1-9(5,9) 3-7 ,(5,4) 3 5

Л-25-5 3-9 (5,8) 5-9(6,8) 1 3

Л-25-6 3-9 (6,5) 3-9(5,4) 3 5

Л-25-7 5-9 (6,8) 3 (3,0) 5 3

Л-25-8 5-9 (6,8) 5-9 (6,8) 3 5

Л-25-9 3-7 (5,4) 1-9(4,0) 3 5

Л-25-10 3-9(5,8) 1-3(2,0) 3 5

Л-25-11 3-7 (5,0) 5-7 (5,8) 1 5

Новосибирская 67 5-9 (6,8) 5-7(5,4) 3 5

Т, timopheevii Zhuk. 9 9 7-9(9,5) 9

Примечание. В скобках - средневзвешенный балл.

выводы

1. Проведенные исследования подтвердили перспективность использования ТгШсит пторкееки 2Ьик. в селекции мягкой пшеницы, в первую очередь, с целью повышения устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.

2. В результате гибридизации мягкой пшеницы с Т. пторкееш гЬик. в Р7 -Бд был получен гибридный материал, являющийся фенотипически мягкой пшеницей с рядом хозяйственно-ценных признаков и свойств.

3. В селекционном плане наиболее перспективны по уровню продуктивности и отдельным элементам структуры урожая линии Л-25-4, Л-25-5 и Л-6-8.

4. Во всех изученных гибридных комбинациях Т. аеШуит Ь. х Т. НторЬееуп 2Ьик. рт~р8 и в родительских сортах мейоз характеризуется отклонениями. На стадии метафазы I наиболее характерным было невключение части унивалентных хромосом (от 0,4 до 10,5%) в метафазную пластинку. Частота клеток с нарушениями в анафазе I колебалась от 2,4 до 34,6%. Мейотический индекс колеблется от 99,6 до 100%, т.е., нарушения, отмеченные на других этапах мейоза, не повлияли на частоту видимых нарушений на стадии тетрад.

5. Процент нормальных микроспор и пыльцевых зерен у изученных отдаленных гибридов достаточно высок для протекания нормального опыления и оплодотворения.

6. По технологическим параметрам качества зерна и муки 7 из изученных нами линий отдаленных гибридов (Л-6-7, Л-6-15, Л-6-17, Л-25-1, Л-25-2, Л-25-5, Л-25-6) удовлетворяют нормам, предъявляемым к сильной пшенице.

7. Нами были выделены линии по сравнению с родительскими сортами обладающие большей устойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине (Л-6-2, Л-6-8, Л-6-12, Л-6-9, Л-6-15, Л-25-1, Л-25-2 и Л-25-4).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Линии отдаленных гибридов Т. аевИчит Ь. х Т. МторИееуИ гЬик. Л-6-3 и Л-6-15 можно рекомендовать для использования в селекционных программах для передачи хороших технологических качеств.

2. Линию Л-6-8 можно рекомендовать для использования в селекционных программах для передачи яяш. устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.

3. Линии Л-6-8, Л-25-1, Л-25-2 и Л-25-5, обладающие рядом ценных хозяйственных свойств и устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе, рекомендуется использовать в дальнейшей селекционной работе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ухинова Е.П., Пыльнев В.В., Рубец B.C. Спермиогенез у гибридов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) с пшеницей Тимофеева (Triticum timopheevii Zhuk.) Перспективы развития агропромышленного комплекса России // Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции. - М.: ФГОУ ВПО МГАУ, 2008. С.267-271.

2. Ухинова Е.П., Пыльнев В.В., Рубец B.C. Микроспорогенез и спермиогенез у гибридов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) с пшеницей Тимофеева (Triticum timopheevii Zhuk.) // Сборник Международной научной школы-конференции молодых ученых «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» 7-12 декабря 2008 года - Звенигород, 2008. С. 68.

3. Родионов С .С., Рубец B.C., Ухинова Е.П. Оценка мейоза у линий яровой пшеницы, полученных при отдаленной гибридизации Т. aestivum L. с Т. timopheevii Zhuk.il Сборник тезисов участников 1 Вавиловских чтений среди студентов и школьников и 62 студенческой научной конференции секции «Генетика, селекция и биотехнология», 24 марта 2009 г. - М.: РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, 2009. С.55-56.

4. Титова А.Р., Рубец B.C., Ухинова Е.П. Оценка хлебопекарных качеств у линий яровой пшеницы, полученных при отдаленной гибридизации T.aestivum х Т. timopheevii.ll Сборник тезисов участников 1 Вавиловских чтений среди студентов и школьников и 62 студенческой научной конференции секции «Генетика, селекция и биотехнология», 24 марта 2009 г. - М.: РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, 2009. С.64-67.

5. Ухинова Е.П., Пыльнев В.В., Рубец B.C. Цитогенетический анализ гибридов мягкой пшеницы {Triticum aestivum L.) с пшеницей Тимофеева СTriticum timopheevii Zhuk.) // Известия ТСХА, 2009. Вып.2. С. 131-138.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84'/|6. Усл.печ.л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 578.

Издательство РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ухинова, Екатерина Петровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Отдаленная гибридизация пшеницы

1.2. Цитогенетическая основа отдаленной гибридизации

1.3. Мейоз у отдаленных гибридов

1.4. Стерильность отдаленных гибридов

1.5. Характер цветения пшеницы

1.6. Устойчивость пшеницы к болезням

1.6.1. Вредоносность и распространение бурой ржавчины

1.6.2. Методы снижения потерь от болезней

1.6.3. Особенности селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине

1.6.4. Устойчивость пшеницы к мучнистой росе

1.6.5. Генетические основы устойчивости пшеницы к фитопатогенам

1.6.6. Использование Triticum timopheevii Zhuk. в селекции на устойчивость

1.7. Хлебопекарные качества пшеницы

ГЛАВА II ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1 Цель и задачи

2.2. Растительный материал

2.3. Методика исследований

2.3.1. Изучение мейоза на давленых препаратах

2.3.2. Изучение фертильности пыльцы

2.3.3. Учет поражения болезнями

2.3.4. Определение технологических свойств зерна

2.4. Метеорологические условия проведения полевых экспериментов

ГЛАВА III ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Характеристика урожайности и элементов структуры урожая линий отдаленных гибридов

3.2. Оценка мейотического деления линий отдаленных гибридов

3.3. Оценка фертильности пыльцы линий отдаленных гибридов

3.4. Оценка характера цветения растений линий отдаленных гибридов

3.5. Технологические свойства зерна изучаемых линий отдаленных гибридов

3.6. Оценка линий отдаленных гибридов по устойчивости к грибным болезням

Выводы

Предложения селекционной практике

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетическая оценка различных форм пшеницы, полученных методом отдаленной гибридизации"

Пшеница является важнейшей продовольственной и кормовой культурой. В мире она занимает лидирующее место по посевным площадям среди возделываемых культур. Такое широкое распространение объясняется высокой питательностью и возможностью разностороннего использования и переработки пшеницы.

Дальнейшее увеличение производства зерна пшеницы возможно, главным образом, за счёт роста урожайности и снижения потерь, в первую очередь связанных с заболеваниями. В настоящее время потери урожая неустойчивых к опасным патогенам сортов пшеницы достигают в эпифитотийные годы до 60% (Пересыпкин, 1979). При внедрении интенсивных технологий возделывания, как пшеницы, так и зерновых культур в целом, из-за микроклимата в посевах резко возрастает вредоносность листостебельных патогенов. Проблему потерь сельскохозяйственной продукции от болезней можно решать различными способами. Все они имеют свои преимущества и недостатки.

Применение химических средств защиты растений, которые отличаются простотой и быстротой достижения цели, связано не только с огромными затратами средств, но и, самое главное, с отрицательным воздействием на окружающую среду. Помимо этого химический метод не всегда гарантирует ожидаемый результат, и это, прежде всего, относится к ржавчинным болезням зерновых культур. Более предпочтительным является применение различных биопрепаратов, безвредных для окружающей среды и человека.

В связи с этим, по-прежнему самым выгодным, экологически чистым и безопасным методом является создание невосприимчивых к возбудителям болезней сортов. Изучение генетических основ устойчивости растений, поиск эффективных генов и их введение в культуру мягкой пшеницы позволяет существенно предотвратить распространение эпифитотий и стабилизировать зерновую продуктивность.

Использование сравнительно небольшого числа сортов мягкой пшеницы при создании новых сортов привело к резкому сужению генофонда культуры. Это, в частности, может существенно сказаться на устойчивости современных сортов пшеницы к различным заболеваниям, увеличивает опасность возникновения и степень проявления вредоносности эпифитотий. Генетический материал мягкой пшеницы по таким признакам, как иммунитет к различным болезням, устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и продуктивность, практически исчерпан (Ячевская и Наумов, 1990). Проблему обогащения генофонда мягкой пшеницы можно решить за счет использования генофонда ее дикорастущих сородичей. Одним из видов пшеницы, используемых в селекции в этих целях, является Triticum timopheevii Zhuk., который обладает многими генами устойчивости к различным заболеваниям.

Часто сорт пшеницы после скрещивания с диким видом приобретает как желательные, так и нежелательные признаки (морфологические и связанные с качеством зерна). Именно поэтому всесторонняя оценка линий мягкой пшеницы, отобранных из популяции, полученной от скрещивания Т. aestivum L. с Т. timopheevii Zhuk., позволяет отобрать формы, устойчивые к ряду биотических и абиотических свойств с хорошими технологическими качествами зерна для дальнейшей селекционной работы.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ухинова, Екатерина Петровна

1. Проведенные исследования подтвердили перспективность использования ТгШсит timopheevii Zhuk. в селекции мягкой пшеницы, в первую очередь, с целью повышения ее устойчивости к ряду заболеваний.2. В результате гибридизации мягкой пшеницы с ТгШсит timopheevii Zhuk. в F 7 - F 9 был получен гибридный материал, являющийся типичной мягкой пшеницей с рядом хозяйственно-ценных признаков и свойств.3. В селекционном плане наиболее перспективны по уровню продуктивности и отдельным элементам структуры урожая линии Л-25-4, Л 25-5 и Л-6-8.4. Во всех изученных гибридных комбинациях Т. aestivum L. х Т. timopheevii Zhuk. F 7 —F8 и в родительских сортах мейоз характеризуется отклонениями от нормального течения. На стадии метафаза I наиболее характерным было невключение части унивалентных хромосом (от 0,4 до

10,5%) в метафазную пластинку. Частота клеток с нарушениями в анафазе I колебалась от 2,4 до 34,6%. Все изучавшиеся формы по числу тетрад с нарушениями практически не отличаются друг от друга. Мейотический индекс колеблется от 99,6 до 100%, т.е., нарушения, отмеченные на других этапах мейоза, не повлияли на частоту видимых нарушений на стадии тетрад.5. Процент нормальных микроспор и пыльцевых зерен у изученных отдаленных гибридов достаточно высок для протекания нормального опыления и оплодотворения, несмотря на обнаруженные нами нарушения в ходе микроспорогенеза и спермиогенеза.6. По технологическим параметрам качества зерна и муки 7 из изученных нами линий отдаленных гибридов (Л-6-7, Л-6-15, Л-6-17, Л-25-1, Л-25-2, Л-25-5, Л-25-6) удовлетворяют нормам, предъявляемым к сильной пшенице.7. Нами были выделены линии с повышенной устойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине: Л-6-2, Л-6-8, Л-6-12, Л-6-9, Л-6-15, Л-25-1, Л-25-2 и Л-25-4.ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Линии отдаленных гибридов Т. aestivum L. х Т. timopheevii Zhuk.Л-6-3 и Л-6-15 можно рекомендовать для использования в селекционных программах для передачи хороших технологических качеств.2. Линию Л-6-8 можно рекомендовать для использования в селекционных программах для передачи устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.3. Линии Л-6-8, Л-25-1, Л-25-2 и Л-25-5, обладающие рядом ценных хозяйственных свойств и устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе, рекомендуется использовать в дальнейшей селекционной работе.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Ухинова, Екатерина Петровна, Москва

1. Андрушенко А.В. Яровая пшеница в Северозападной зоне России // Селекция и семеноводство. - 2003. - №3-4. - С.2-7.

2. Бабаянц Л.Т., Смилянец С.П., Стельмах А.Ф. Исходный материал и его генетическая основа при селекции озимой пшеницы на устойчивость к мучнистой росе в условиях юга Украины // Генетика. 1985. - Т. 21. № 11.-С. 1877-1885.

3. Бабаянц Л.Т. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. Сборник науч. тр. ВСГИ. 1990.- С. 5-15.

4. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова И.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. -Новосибирск.: Наука. 1978. - 305 с.

5. Бровкин В.И., Сусленкова И.А. Фунгициды и продуктивность зерновых культур // Защита и карантин растений. 2003. №4. - С.21-24.

6. Будашкина Е.Б., Калинина Н.П. Обогащение генофонда мягкой пшеницы генами устойчивости к болезням и их использование в селекции // Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве с.-х. культур в Сибири. Новосибирск, 1996. - С. 14-15.

7. Будынков Н.И. Устойчивость к бурой ржавчине и продуктивность беккроссных линий и их смесей у яровой мягкой пшеницы в Поволжье: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1987. - 16 с.

8. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука., 1986. - 520 с.

9. Волкова Г.В., Добрянская М.В., Калачёва Н.Я. Развитие бурой ржавчины в сортосмешанных посевах // Защита и карантин растений.- 2001.-№10.- С.31-32.

10. Воронкова А.А., Сидорина Л.И. Генетические особенности 74 расы, вызвавшей сильнейшую эпифитотию бурой ржавчины на устойчивых сортах Аврора и Кавказ // Генетика.- 1974.- Т. 10.- С. 10.

11. Воронкова А.А., Дубоносов Т.С., Панарин И.В. Причины эпифитотий бурой ржавчины в Краснодарском крае.- В кн. Ржавчина хлебных злаков.- М., 1975.- С.80-88.

12. Воронкова А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине.- М.: Колос, 1980.- 191 с.

13. Генетика народному хозяйству(Информационные материалы)/ СО АН СССР. Институт цитологии и генетики. — Новосибирск, 1990. - 106 с.

14. Генетика пшеницы // Генетика культ, раст. Зерн. культ.// Под ред. В.Д. Кобылянского и Т.С. Фадеевой. Л.: Агропромиздат, 1986. - С. 25 - 160.

15. Генетическая основа устойчивости линий и сортов озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины // http://www.history.ru/index.php/option=comewriting& Itemid.

16. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородич. — Новосибирск: Сиб.унив.изд-во, 2002. 252с.

17. Горленко М.В. Болезни пшеницы,- М., 1951.-254 с.

18. Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням.- М.: Высшая школа, 1973.- 366 с.

19. Гусева Н.Н. Пути преодоления эпифитотийного развития болезней растений: Сб. науч. тр. / ВИЗР.- Л., 1981.- С.5-15.

20. Долгодворова JI. И. Селекция полевых культур на качество. М.: Изд-во МСХА, 1995. - 180 с.

21. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира. Л.: Колос, 1976. - 487 с.

22. Дорофеев В.Ф., Руденко М.И., Филатенко А.А. и др. Международный классификатор СЭВ. Науч. тех. Совет стран - членов СЭВ по коллекциям диких и культурных видов растений.- Л.: ВИР, 1984.- 190 с.

23. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. -М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

24. Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: 1973.-232 с.

25. Жизнь растений: в 6-ти т./ Гл. ред. Тахтаджян А.Л., т.6. Цветковые растения / Под ред. Тахтаджян А.Л. М.: Просвещение, 1982 -543 с.

26. Жуковский П.М. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений.-М., 1974.

27. Ковтун В.И. Результаты селекции озимой мягкой пшеницы для засушливых условий Юга России // Селекция и семеноводство. 2003. - № 1.-С. 2-8.

28. Козьмина М. П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. -М.: Колос, 1976.-376 с.

29. Колев Д., Камышов Н. Цитологические исследования пшенично-ржаных амфидиплоидов / / Цитология и генетика. 1970. - №1. - С. 3 -10.

30. Конарев А.В., Мигушова Э.Ф., Гаврилюк И.П. и др. О природе генома пшеницы группы Т. timopheevii Zhuk. по данным электрофореза и иммунохимического анализа. // Докл. ВАСХНИЛ. 1971. - Т.4. - С. 13 - 16.

31. Конарев В.Г. Повышение качества зерна. М.: Колос, 1976. — 231с.

32. Коновалов Ю.Б., Власенко Н.М. О подборе пар для скрещиваний у мягкой яровой пшеницы на продуктивность // Изв. ТСХА.- 1981.- Вып.1.-С.40-46.

33. Крупнов В.А., Лебедев В.Б., Юсупов Д.А., Садыгова М.К. Эпифитотии бурой ржавчины пшеницы и селекция на устойчивость к заболеванию на Юго-востоке России // Защита растений от вредителей и болезней на Юго-Востоке России.- Саратов, 1994.- С.128-135.

34. Лапочкина И.Ф. Чужеродная генетическая изменчивость и ее роль в селекции пшеницы. /Идентифицированный генофонд растений и селекция.// Под ред. Б.В. Ригин, Е.И. Гаевская. Спб.: ВИР, 2005. - 896с.

35. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье.- Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 1998. С. 295.

36. Лебедева Т.В. Генетический анализ устойчивых к мучнистой росе образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Генетика. 1986. - Т. 22. № 9. - С. 2303-2309.

37. Лукьяненко П.П. О степени угнетения гибридов озимой пшеницы бурой ржавчиной в связи с результатами селекции на иммунитет.-Азчериздат.- 1934.- С.46

38. Люсиков О.М., Белько Н.Б., Щетько И.С., Гордей И.А. Создание ржано-пшеничных амфидиплоидов с цитоплазмой ржи — секалотритикум (RRAABB, 2п =42): особенности мейоза у ржано-тритикальных гибридов Fi (RRAABR, 5х=35) // Генетика. 2005. - №7. - С. 902 - 909.

39. Маевская С. Л. Хлебопекарные свойства зерна пшеницы и факторы, оказывающие на них воздействие: Учеб. пособие. М.,1980. - 43 с.

40. Мартынов С.П., Добротоворская Г.В. Генеалогический анализ современных сортов озимой мягкой пшеницы. //Селекция и семеноводство. -2001.-№ 1-2-С. 47-54.

41. Мусалитин Г.М. Уровень озерненности F2Bi и F.B2 поколений межвидовых гибридов пшеницы (Т. aestivum L. х Т. timopheevii Zhuk.) // С.-х. Ресурсы Алт. Края и повышение эффективности их использ. Барнаул, 2000. - С. 78-84.

42. Мустафаев И.Д., Пиралов Г.Р. Биологические особенности пшенично-эгилопсных и пшенично-ржаных гибридов // Сельскохозяйственная биология. 1977. - №2. - С.194 - 196.

43. Мустафаев И.Д., Пиралов Г.Р. Эволюционно-генетические аспекты взаимоотношений пшеницы с Aegilops Biuncialis vis II Генетика. -1980.-№8.-С. 1440-1446.

44. Мызникова Н.И. ограничение вредоносности бурой ржавчины и мучнистой росы пшеницы: Сб. науч. тр. ВИЗР.- М., 1987.- С.39-44.

45. Нестеренко С.А., Щекочихина Р.И. Действие анилата на химический состав и технологические свойства зерна при защите пшеницы от бурой ржавчины: Труды ВИЗР.- Л., 1977.- Вып.52.- С. 105-110.

46. Нестеренко С.А. Физиолого-биохимические критерии вредоносности бурой ржавчины и обоснование мер борьбы с ней: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Л., 1983.- 26 с.

47. Неттевич Э.Д., Марченкова Л.А. Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине // Селекция и семеноводство. -1970.-№.3.-С. 41 -46.

48. Новожилов К.В. Экологизация защиты растений в Нечерноземной зоне РФ. // Методы Годич. общ. собр., посвящ. 20-летнему юбилею со дня основания отд-ия по Нечерноземной зоне РФ Россельхозакадемии. Спб; Пушкин, 1995. - С. 150-162.

49. Нысынбаева К.П., Аскарова Н.А., Камбарова И.И., Вайс Е.А. Изучение процессов интрогрессии межвидовых гибридов пшеницы // Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане. Алма-Ата, 1990.-С. 15-16.

50. Обухова Л.В., Будашкина Е.Б., Ермакова М.Ф. и др. Качество зерна и муки у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами устойчивости к листовой ржавчине от Triticum timopheevii Zhuk. // Сельскохозяйственная биология. № 5. - 2008. - С. 38-42.

51. Одинцова И.Г. О генетике устойчивости к бурой ржавчине сортов пшеницы Аврора и Кавказ // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции,- 1974.- Т.53.- Вып.2.- С.237-239.

52. Павлов И.Ф. Рациональное использование химических средств // Защита растений.- 1987.-№1

53. Пендинен Г.И., Чернов В.Е. Цитогенетические механизмы, обеспечивающие интрогрессию селекционно-ценных генов у злаков. /Идентифицированный генофонд растений и селекция.// Под ред. Б.В. Ригина, Е.И. Гаевской. Спб.: ВИР, 2005. - 896с

54. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур. М: Колос, 1979.279 С.

55. Першина Л.А., Шумный В.К., Белова Л.И., Нумерова О.М. Ячменно-ржаные гибриды и их потомство от первого возвратного скрещивания с рожью / / Цитология и генетика. 1986. - №2. - С. 125 - 130.

56. Поддубная-Арнольди В.А. Микроспорогенез и спермиогенез у ржано-пырейных гибридов И Отдаленная гибридизация растений. Зерновые и зернобобовые культуры. М., 1970. - С. 259 - 267.

57. Поликарпов С.А., Мальцев Л.Т. Яровая мягкая пшеница Терция // Селекция и семеноводство.- 2002.- №3-4.- С.34-35.

58. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Ю. Б. Коновалов, А. Н. Березкин, Л. И. Долгодворова и др.; под ред. Ю. Б. Коновалова. -М.: Агропромиздат, 1987. -367 с.

59. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / В.В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, А. Н. Березкин и др.; Под ред. В. В. Пыльнева. — М.: КолосС, 2008. 551 с.

60. Пумпянский А.Я. Технологические свойства мягких пшениц. — Л.: Колос, 1971.-320 с.

61. Пухальский В.А., Соловьев А.А., Юрцев В.Н. Цитология и цитогенетика растений. М.: Изд - во МСХА, 2004. - 118 с.

62. Пухальский В.А., Соловьев А.А., Бадаева Е.Д., Юрцев В.Н. Практикум по цитологии и цитогенетике растений. М.: Колос С, 2007 - 198 с.

63. Пыжикова Г.В. Листовые виды ржавчины // Защита растений.-1987.- №1.- С.13-14.

64. Ригин Б.В. Параллелизм скрещиваемости представителей Triticaeae с различными видами растений// Генетика. 1973. - Т.9, №5. -С.163- 165.

65. Садыгова М.К. Хронология эпифитотий бурой ржавчины на яровой мягкой пшеницы в Поволжье. Вопросы селекции и генетики зерновых культур на Юго-Востоке России: Сб. науч. работ. / Сарат. с.-х. ин-т. Саратов.-1993.-С. 88-95.

66. Сафьянов С.П. Защита зерновых культур от болезней в Нижнем Поволжье.- Волгоград, 1977.- 64 с.

67. Сафьянов С.П. Агротехника и болезни яровой пшеницы // Защита растений .- 1978.-№4.- С.31-32.

68. Селекция пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине // www.edu-zone.net/show/75009.html.

69. Семенова З.М. Сравнительное исследование гибридов озимой твердой и мягкой пшеницы с пыреем // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. М., 1986. - С. 60-77.

70. Серюкова Е.Г., Шаманин В.П., Леонтьев С.И., Серюков Г.М. Изучение особенностей мейоза у яровых пшенично-пырейных гибридов / / Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. 2003. - С. 61-62.

71. Скурыгина Н.А. Получение иммунной мягкой пшеницы при гибридизации с Triticum timopheevii Zhuk. // Отдаленная гибридизация растений. Зерновые и зернобобовые культуры. М., 1970. - С. 341 - 349.

72. Скурыгина Н.А. Высокоэффективные гены устойчивости к популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы у линий мягкой пшеницы, производных от Т. timopheevii Zhuk., и их идентификация // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1984.- Т. 85. - С.5-13.

73. Скурыгина Н.А. Особенности интрогрессии генов устойчивости к бурой ржавчине от Triticum dicoccum Schuebl. и Triticum persicum Vav. В геном мягкой пшеницы // Бюл. ВИР. 1987. - Вып. 174. - С. 28-31.

74. Скурыгина Н.А. Интрогрессия устойчивости к грибным болезням и генетическая структура Triticum timopheevii Zhuk. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JL: ВИР, 1989. - Т. 128 - С. 21-32.

75. Слюсаренко А.Н. Защита посевов пшеницы от бурой ржавчины с учетом прогноза эпифитотий болезни: Автореф. дис. докт. биол. наук.- Киев, 1994.- 34 с.

76. Соколова Е.А. Особенности применения альто супер на зерновых культурах // Защита и карантин растений.- 2002.-№5.- С.29-30.

77. Ставлийчук В.Г., Максимов В.Г. Хазмогамия и продолжительность открытого состояния цветков озимых тритикале в засушливых условиях // Сельскохозяйственная биология. 1992. - № 3.

78. Степанов К.М. Ржавчина зерновых культур.- М.- Л., 1975.- 72 с.

79. Таланов И.Л. Агротехника и фитосанитарное состояние посевов яровой пшеницы // \защита и карантин растений.- 2002.- №9.- С.26-27.

80. Технология переработки растениеводческой продукции /Н. М. Личко, В. Н. Кур дина, Е. М. Мельников и др.; Под ред. Н. М. Личко. М.: КолосС, 2008. - 583 с.

81. Трисвяцкий Л. А., Мельник Б. Е.; Технология приема, обработки, хранения зерна и продуктов его переработки. М.: Колос, 1983.

82. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений, / Сборник избранных трудов// Под ред. Д.В. Гельтмана. -М.; Спб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 407 с.

83. Уокер Дж.К. Успехи проблемы защиты от болезней растений при помощи их устойчивости. В кн. Проблемы и достижения фитопатологии.- М., 1962.

84. Устойчивость пшеницы к мучнистой росе // www.5ballov.ru/referats/previer/77641/12.

85. Чеботарь А.А., Челак В.Р., Мошкович A.M., Архипенко М.Г. Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений.- Кишинев: ШТИИНЦА, 1987. 226 с.

86. Чугунова Н.С. Защита яровой пшеницы от корневой гнили и бурой ржавчины в адаптивном земледелии степной зоны Южного Урала: Дис. канд. с.-х. наук,- Оренбург, 2001.- 189 с.

87. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины.- JL, 1964.- 100 с.

88. Чумаков А.Е., Шопина В.В. Предупреждение эпифитотий бурой ржавчины пшеницы на Кубани // Вестн. с.-х. науки.- 1974.- №3.- С.41-45.

89. Шарма Ш.Ч. Совместимость геномов некоторых видов тетраплоидной и гексаплоидной пшеницы с цитоплазмой Triticum timopheevii: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1970.

90. Шулембаева К.К., Колосова О.Б., Есырова Е.Д. Цитогенетическая характеристика гибридов сорта Саратовская 29 и вида Triticum timopheevii при беккроссировании // Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане. Алма-Ата, 1990. - С. 77-78.

91. Ячевская Г.Л., Наумов А.А. Использование метода отдаленной гибридизации в селекции пшеницы. М., 1990.

92. Allard R.W. A cytogenetic study dealing with the transfer of genes from Triticum timopheevii to common wheat by back-crossing // J. Agron. Res.-1949. V. 78.-P. 33-64.

93. Allard R.W., Shands R.J. Inheritance of resistance to stem rust powdery mildew in cytological stable spring wheat derived from T. timopheevii II Phytopathology. 1954. - V. 44. - N. 4. - P. 266-274.

94. Anderson R.G. The inheritance of leaf rust resistance in seven varieties of common wheat // Canadian Jurnal of Plant Science.- 1961.- V.41.-№2.- P .342-359.

95. Aragon-Alkaide L., Reader S., Miller Т., Moore G. Centromeric behaviour in wheat with high and low homoeologous chromosomal pairing // Chromosoma. 1997. - V.106. - P. 327-333.

96. Atkins R.E. Inheritance of reaction to race 15B of wheat stem rust in derivatives of Frontana and Triticum timopheevii Zhuk. // Iowa State J. Sci. 1967. -V. 41.-P. 305-311.

97. Ausemus E.R., Harrington Y.B., Worzella W.W., Reitz L.P. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats // J. Amer. Soc. Agron. 1946. -V. 38. — P. 1082 - 1099.

98. Bhowal J.G., Guha G., Vari A.K. A cytogenetic study to transfer disease resistance genes from T. timopheevii to dread wheat // J.Genet.& Breed. -1993.-V. 47.-P. 71-76.

99. Biffen R.H. Mendels laws of inheritance and wheat breeding // J. Agric. Sci.-1905.-P. 4-48.

100. Biffen R.H. Studies in the inheritance of disease resistance // J. Agric. Sci. 1907. - V.2 - P. 109 - 128.

101. Dekova T. The gluten a big natural biopolymer genetic determination and function // General & Applied Genetics. - 2005. - Vol. 12. - P. 11-18.

102. Driscoll C.J. Genetic suppression of homeologous chromosome pairing in hexaploid wheat// Can. J. Gen. Cytol. 1977. - V. 19. - N 6. - P. 549 -556.

103. Falk D.E., Kasha K.J. Genetics studies of the crossability of hexaploid wheat with rye and Hordeum bulbosum// Theor. Appl. Gen. 1983. - V. 64 - N4.-P. 303 -307.

104. Gandhli S.M., Sandhi A.K., Nathawat K.S., Bhatnagar M.P. // Ind. J. Genet. PI. Breed.- 1964.- V.27.- №1.- P.52-53.

105. Gurieli O.A., Odintsova I.G. and Skurigina N.A. Inheritance of resistance to a populationof powdery mildew in forms of soft wheat derived from Triticum timopheevii Zhuk. // Soobshch Akad. Nauk. Gruz. SSR. 1978. - V. 91. -P. 465-468.

106. Joppa L.R., Mc Neal F.H., Welsh J.R. Pollen and anthens development in cytoplasmic male sterile wheat T.aestivum L. // Crop Sci. 1966.-V.6.-P.296-297.

107. Jouve N., Soler L.C. Eliminacion genomica en unalinea de Triticale sobre citoplasma centono // An INIA. Ser. Prod. vog. 1975. - №5. - P.83-91.

108. Jouve N., Soler L.C. Influence of the cytoplasm of T.timopheevii Zhuk. And Aegilops ovata L. in the meiosis of hexaploid triticale // Cereal Res. Comm. 1978. - V. 6. - №3. - P. 235-240.

109. Jouve N., Montavlo D., Soler L.C. C-Banding in Cytogenetics of 6x-triticale x Triticum aestivum L. hybrids // Z. Pflanzucht. 1982. - B. 88. - №4. - S. 311-321.

110. Landge W., Riley R. The position on chromosome 5B of wheat of the locus determining crossability with rye// Gen. Research. 1973. - V. 22 - N 2. - P. 143-153.

111. Lein A. Die genetische Griidlage der Kreuzbarkeit zwischen weizen und Rogger// Leitschrift fur induktive Abstammungs und Vererbungslehre. 1943. -B. 81-H. 1.-S.28-61.

112. Laurie D.A., Bennet M.D. The effect of the crossability loci krl and kr2 on fertilization frequency in hexaploid wheat x maize crosses// Theor. Appl. Gen. 1987. - V. 73. - P. 403 - 409.

113. Mann S.S., McCracken E.V. Cytological stability of common wheates with leaf rust resistance derived from Triticum timopheevii Zhuk. // Euphytica. 1969. -V. 18. - P. 211-216.

114. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat // Cer. Res. Com. 1983.-V. 11. -N. 2.-P. 161-164.

115. Mcintosh R.A., Gyrfas J. Triticum timopheevii as a source of resistance to wheat stem rust // Z. f. Pflanzenzuchtung. 1971. - B. 66. - N. 2. - P. 240-248.

116. Mcintosh R.A., Welling C.R., Park R.F. Wheat rusts: an atlas of resistance genes. Canberra, Australia: CSIRO, 1995.

117. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceedings of the Seventh International Wheat Genetics Symposium. Institute of Plant Science Research: Cambridge, UK. 1998. - Vol.5. - P. 134 - 139.

118. Pridhan J.T. A success cross between Triticum vulgare and Triticum timopheevii//J. Austral. Inst. Agric. Sci. 1939. - V. 5. - P. 160-161.

119. Rassmusson D.G., Cannel R.Q. // Crop Sci.- 1970.- V.10.- P.51-54.

120. Riley R. The diploidizaition of poliploid wheat// Heredity. 1960. - V. 15.-P. 407-429.

121. Riley R., Chapman V. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat// Nature. 1958. - V. 162-N. 4637. - P. 713 - 715.

122. Riley R., Kimber G., Chapman V. Origin of the genetic control of the diploid-like behaviour of polyploid wheat// J. of Hered. 1961. - V. 52. - P. 22 -25.

123. Roelfs A.P. Resistance to leaf and stem rust in wheat // Breeding strategies for resistance to the rust of wheat.- Mexico D F Cimmit.- 1978.- P. 10-22.

124. Roupakias D.G., Kaltsikes F.J. The effect of wheat cytoplasm on meiosis of hexaploid triticale // Can. J. Gen. Cytol. 1977. - V. 19 - № 1. - P. 3949.

125. Sears E.R., Okamoto M. Intergenomic chromosome relationships in hexaploid wheat// Proc. of the 10th Intern Congr. Gen. 1958. - P. 258 - 259.

126. Shands RJ. Resistance of Triticum timopheevii transferred to common winter wheat // J. Am. Soc. Agron. 1941. - V. 33. - P. 704-712.

127. Stebbing G.L. Processes of organic evolution // Prentice Hall Inc., Englewood cliffs. New Jersey. 3th ed. 1977. - 269 p.

128. Tischler G. Investigation concerning the Causation of gametic sterility // memoirs of the Horticultural Soc. of New-York 3 1927.

129. Vega J.M., Feldman M. Effect of the Pairing Gene Phi on centromere misdivision in common wheat / / Genetics. 1998. - V. 148. - P. 1285 - 1294.

130. Watson I.A., Luig N.H. A steinwedel x Triticum timopheevii derivative // Agron. J. 1958. - V. 50. - P. 644.

131. Zeller F.J., Lutz J., Stephan U. Chromosome location of genes for resistance to powdery mildew in common wheat (Triticum aestivum L.). 1 MLK and other alleles at the Pm3 locus // Euphytica. 1993. - V. 68. - P. 223-229.