Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционная ценность сортов и линий яровой мягкой пшеницы, маркированных генами гибридного некроза

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность сортов и линий яровой мягкой пшеницы, маркированных генами гибридного некроза"

РГ6 од

] РОСС и и с кая' а кад ЕМ ИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

РУНКИНА Людмила Анатольевна

УДК 633.11:575.113:631.527

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ СОРТОВ И ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ, МАРКИРОВАННЫХ ГЕНАМИ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохоляйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском, институте растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1988—1991 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук А. Ф. Мережко.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессоп В. А. Пухальский; кандидат сельскохозяйственных наук С. М. Синицына.

Ведущее учреждение — НПО «Белогорка».

Защита диссертации состоится « 91* » мая 1993 г. в {Ч часов на заседании Специализированного совета К 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениезодства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией1 можно ознакомиться в библиотеке ВНИИР имени Н. И. Вавилова. . .

Автореферат разослан » апреля 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных

наук Е. В. Мажоров

. - з -

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ .

Актуальность темы. Важное 'значение для повышения эффективности селекционного процесса имеет поиск маркеров селекционно-ценных' признаков. Их использование позволяет повысить результативность отборов в расщепляющихся популяциях, упроо-тить оценку гибридных потомств, ускорить создание новых сортов. ' ,

Гибридный некроз, впервые обнаружен учеными наией страны (Декарпелевич, 1930, Костюченко, 1936). В большинстве гибридных комбинаций он обусловлен действием двух доминантных комплементарных генов №1 и N62, каждый из которых имеет множественные серии аллелей, Генотипы по этому признаку • сравнительно легко идентифицируются путем скрещиваний с двумя сортами-тестерами и изучения первого поколения гибридов.. Фенотипическое проявление признака достаточно стабильно. Из' более 5,5 тысяч изученных сортов и линий пшеницы 26,4# неоут

• доминантные аллели гена Не1, 21,4% - Не2 и 52,2# - рецессивные аллели обоих генов (Пухальокий, 1986), У мягкой пшеницы ген Ие1 преобладает у яровых форм, ген Н&2 - у озимых. Замечено, что современная селекция приводит к увеличению доли сортов с генотипами пе1пе1Ке2Ме2 и пе1пе1пе2пе2. Ген N61 чаще встречается у азиатских форм, а ЫеЗ - у европейских. Наличие правильностей в'распространении генов гибридного некроза позволяет сделать предположение об их адаптивной ценности или о наличии их связи с другими генами, обуславливающими приспособление растений к определенным условиям среды. Это, в свой очередь, создает предпосылки для изучения возможностей более эффективного использования носителей генов Ие1 и Мей в селекции, а самих генов - в качестве маркеров некоторых биологических и хозяйственно-ценных признаков при подборе пар для скрещиваний .и проведении отборов.

: Ген Ке1 локализован в длинном плече хромосомы 5В, а ген •№2 - в коротком плече хромосомы 2В. В этих же плечах указанных хромосом локализованы гены, контролирующие устойчивость к бурой (Ьг23), стеблевой (БгЭ, БгЗб) ржавчине, устойчивость к твердой головне СБИ), тип и скорость развития

‘ - 4 - r

(ppd2, Vrn2), повышенная скрещиваемость с рожью и др. (Генетика культурных растений. Зерновые культуры, 1986). Данных об относительном положении генов гибридного некроза и других перечисленных генов нет, однако, вполне вероятно обнаружение сцепления между ними. Последнее может создать предпосылки для использования доминантных генов Mel и Ne2 в • качестве маркеров указанных выше признаков.

Пухальский и Данаилов (1981) показали, возможность появления гетерозиса у некротических гибридов Fj и высказали предположение, что гены гибридного некроза могут быть хорошими ' маркерами родительских форм с высокой комбинационной способностью.

.Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работы является изучение возможностей более эффективного использования носителей различных генов гибридного некроза в селекции и для тестирования родительских форм при подборе пар для скрещивания. Для ее достижения ставились следующие задачиt

1. Изучить по наиболее важным селекционно-ценным признакам :

почти изогенные пары линий, различающихся по генам гиб-бридного некроза. .

2. Изучить коллекцию сортов и линий яровой-мягкой, пшеницы, маркированных разными генами гибридного некроза, по • основным биологическим и хозяйственно-ценным признакам,

3. Определить генотипы по гибридному некрозу у сортов и ли- • ний мягкой пшеницы, неоущих гены Lr23, Sr9, Sr36, Vrn2,

Btl и krl.

4. Изучить совместное наследование генов Ne2 H«Lr23.

5. Определить возможности использования Ne-генов для выявле- ' ния родительских форм с высокой комбинационной способностью.

Научная новизна. Впервые, с помощью метода изогенных линий, установлено, ^то носители гена Ne2 имеют более высокую массу 1000 зерен, чем носители гена Nel, но позже их выкола-шиваютоя и созревают, а линии с геном Nel имеют преимущество ' по набухаемости муки в уксусной кислоте (показатель качества) перед линиями, рецессивными по обоим Ne-генам. Показано, что сорта с генотипом *nelNe2 в среднем были лучше сортов с Nelrie2'

по времени выхолащивания и полного созревания, устойчивости к бурой ржавчине и полеганию, массе 1000 зерен, набухаемости ' муки в уксусной кислоте, стекловидности зерна, общему выходу муки, времени до начала разжижения теста при замесе, "силе” муки и общей хлебопекарной оценке.

Впервые: а Остановлено независимое наследование гена гибридного некроза Ие2 и гена устойчивости к бурой ржавчине ' Ьг23, локализованных в хромосоме 2В; б)выявлен высокий коэффициент регрессии показателя F1/P# (процентное соотношение средних значений признака у F^ и среднего родителя) для мао-* сы 1000 зерен, массы зерна, числа зерен и колосков с главного колоса и высоте растений со степенью гибридного некроза; в}показана возможность использования вышеназванного показателя для точной количественной оценки депрессии гибридов вызываемой комплементарным действием Ие-генов; г)выявлено ' наличие ценных для селекции положительных трансгрессий в большинстве полулегальных некроэных гибридо^; д)определены генотипы по гибридному некрозу у носителей генов ВИ (четыре образца), Эг9 (пять образцов), БгЗВ (пять образцов), . Угг.2 (25 образцов) и кг1 (девять образцов), локализованных в 2В и 5В хромосомах, а также у восьми скороспелых сортов яровой мягкой пшеницы.

Практическая значимость работы состоит в том, что: выделены источники биологических к хозяйственно-важных признаков, маркированные различными генами гибридного некроза и . установлено наличие ценных для селекции трансгрессивных форм в большинстве "некрозных" комбинаций. Эти сведения могут' быть использованы при подборе родительских пар и плани-' ровании скрещиваний. .

• Апробация диссертации. Результаты работы ежегодно обсуждались на научно-производственных совещаниях отдела пшениц ВИР. а также были доложены на конференции аспирантов и моло-. дых научных сотрудников ВИР (Ленинград,1990 г.), По материа-’ лам диссертации опубликовано 3 работы. ' |

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 169 страницах машинописи, состоит из введения, шести глав, ' ■.

' - 6 - • выводов, описка литературы (104 наименования, в том числе 29 иностранных) и приложения. Содержит 35 таблиц и 22 рисунка,

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ РАБОТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Исследования по теме диссертации проведены в 1988-1991 г, г. на опытном поле Пушкинских лабораторий НИИР им.Н.И.Вавилова, а отдельные эксперименты - выполнены на Дагестанской опытной, станции ВИР.

Метеорологические условия в годы исследований различались по количеству и распределению осадков, температурному режиму что дало возможность провести достачно полную агробиологическую оценку изучаемых образцов.

В качестве исходного материала в опытах были использованы сорта и линии пшеницы из мировой коллекции, подобранные по литературным данным: с генами гибридного некроза Ие1 и N62, с геном типа развития Угп2, с геном устойчивости к твердой головне ВИ, с геном повышенной скрещиваемости с рожью кг1, с геном устойчивости к' стеблевой ЭгЗб, Эг9 и листовой бурой ржавчине - Ьг23, Кроме того, в эксперименты были включены почти изогенные линии с различными генами-гибридного некроза, созданные доктором биологических наук А.Ф.Мережко. • Полевые опыты закладывались в зернопропашном севообороте по картофелю в оптимальные для яровой пшеницы сроки. Органические удобрения вносились под предшественник в количестве 80 т/га, минеральные (нитрофоска) - 3,9 т/га, под пшеницу. Посев коллекционных образцов производился в однократной повторности сеялкой СФК-7. Норма высева - 300 зерен на 1 ы8, расстояние между рядками - 15см. Стандарт - районированный сорт Ленинградка (Северо-Западный НИИСХ) высевали через 20 номеров. Норма высева в ручном посеве была 200 зерен на 1мй. Расстояние между рядками и растениями в рядке - 10 см. Фенологические наблюдения, визуальные оценки общего состояния развития растений по фазам, анализ снопового материала и. учет поражения болезнями определяли согласно методическим указаниям отдела'пшениц ВИР (1985), Проявление гибридного'

некроза оценивали по шкале Негизеп (1962), Кастрации проводили общепринятым способом. Опыляли твелл методом (Мережко и др., 1973). "

В опыте по изучению совместного наследования генов Ые2 и Ьг23 для определения характера проявления бурой ржавчины на родительских сортах и гибридах Гг, использовали оценку проростков на водном растворе бензимидозола (Михайлова, Квитко, 1970) и методику микрокамер на взрослых растениях (Макарова, 1987).

Во всех опытах была проведена статистическая обработка полученных данных: применялся дисперсионный анализ, вычислялись средние арифметические, дисперсия, ошибки средних величин, коэффициенты вариации (Доспехов, 1985, Лакин,1980), ' Расчеты выполнили при помощи микрокалькулятора "Электроника БЗ-34", ЭВМ "ДВК-3" и "СМ-4", а также персонального компыо-' тера типа "1ВМ”.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ° .

Характеристика почти изогенных линий, несущих различные гены гибридного некроза, по биологическим и хозяйственно-ценным признакам

туры урожая и устойчивость .к. болезням почти изогенных линий.

В течение 1988-1990 г.г. проводилось изучение 11 почти изогенных линий с различными генами гибридного некроза по ряду селекционно-ценных признаков. После уточнения генотипов линий по гибридному некрозу, они были высеяны в 1989 г. в трех пов'торностях с рендомизированнш размещением вариантов. Дис-' персионный анализ по 13 изучаемым признакам не выявил статистически достоверных различий между суб-линиями, что позволило объединить полученные данные и сравнивать групповые средние как три варианта опыта. Статистически достоверные различия между'изучаемыми группами суб-линий выявлены лишь по двум признаком - периоду всходы-колошение и периоду ВСХО-г ды-полная спелость. Линии с генотипами пе1Ме2 и пе1пе2 выколашивались и соррегали позяе, чем с генотипом Не1пе2 (46,6 и

- 8 - '

44,7; 84,5 и 83,7, соответственно). Отмечена также тенденция различий 'лежду генотипами Не1пе2 и пеШе2 по массе 1000 зерен, однако, она оказалась статистически незначимой.

В 1990 г, изучение признаков у суб-линий продолжали в шести повторностях. Статистически достоверные различия были выявлены между тремя, группами линий по семи признакам (табл,

1.). Растения первой группы были достоверно выше растений второй группы, Позже других выколашивались и созревали линии с генотипом пеШе2, Линии, несущие рецессивные аллели генов гибридного некроза, достоверно превышали по числу колосков в главном колосе обе группы с доминантными Ие-генами, по числу верен в главном колосе - линии с генотипом пе1Ые2, по массе верен с главного колоса - линии с генотипом Ме1пе2, Различие между генотипами №1пе2 и пе1Ме2 по массе 1000 зерен, проявившееся в 1989 г. на уровне тенденции, оказалось статистически достоверным в 1990 г.: линии второй и третьей группы были крупнозернее. .

Наши наблюдения в определенной мере подтверждают сведения, приведенные в сводке Иогг1в (1982), В этой рабоТе указано, что в хромосоме 2В локализованы гены, контролирующие массу 10*00 зерен (крупность зерна) и продолжительность "периода до выколашивания", Ген Ке2 также локализован в хромосоме 2В (Твипемак!, 1960). Судя по приведенным выше данным, отбор по доминантному аллелю Ие2 в процессе создания почти изогенных пар линий, привел к образованию более крупнозерных и позднеспелых форм. Это позволяет сделать предположение о возможном' сцеплении гена N62 о генами, контролирующими массу 1000 зерен и продолжительность периода до выколашивания. В последнем случае оро может быть более тесным.

Шенка-Технологических качеств почти изогенных линий. При сравнении технологических качеств почти изогенных линий, различающихся по генам'гибридного некроза; удалось выявить ■ лишь некоторые тенденции различий..Так,-в среднем за годы ' изучения самые высокие среднегрупповые значения набухаемости муки в уксусном кислоте, валориметрической оценки, "силы" муки и отношения'высоты подозого хлебца к диаметру (Ь/сЗ) от-

Таблица 1. Некоторые хозяйственно-ценные признаки почти изогенных линий, различающихся по генам гибридного некроза; Пушкин, 1990 г.

Среднее значение і

признака у линии с I Отличие групп

Признак. . генотипом НСР ! линий

0,05!

Ие1ае2 ! ПЄІИЄ2 ! ПЄІПЄ2 I.

(I) ! (2) ! (3) ! 1 от 2! 1 от 3! 2 ОТ 3

Высота растений, см 112,3 ! 106,6 ! 110,8 5,40 ! 5,7* ! 1,5 ! -4,2

Период всходы-колошение, дни 58,4 ! 60,'4 ! 58 ,4 . 0,65 ! -2,0* ! 0 2,0

Период всходы-полная ! ! I

спелость, дни ' 94,2 1 '98,2 35,0 0,41 ! -2,0* ! 0,8 1,2*

Длина^ колоса,см . 8,6 I 8,7 ! 8,5 0,49 Г -0,1 ! 0,1 0,2

Число колосков в колосе,шт 10,4 ! 10,3 ! 11,7 1,10 ! 0,1 ! -1,3* -1,4*

Число зерен в колосе,шт 22,3 ! 21,7 ! 25,3 3,38 ! 0,6 ! -3,0 -3,6*

Масса зерна с колоса, г 1,20 I 1,21. Г 1,39 0,19 ! -0,01 » -0,19* 0,18

Масса 1000 зерен, г . 52,9 ! 57,2 \ 55,2 2,17 ! -4,3* ! -2,3* 2,0

# - элементы структуры продуктивности даны для главного колоса;

# - различия достоверны .

' - 10 - ' мечены у линий с генотипом Nelne2, а саше низкие - у линий, имеющих рецессивные аллели Ие-генов.В отдельные годы некоторые из наблюдавшихся различий были статистически достоверными, Наиболее существенным и стабильным оказалось преимущество носителей гена Nel над носителями рецессивных аллелей Ne-гбнов по показателю набухаемости муки в уксусной кислоте, Линии с доминантными генами Nel и №2 наиболее значительно . различались между собой лишь по показателю h/d (в 1990 г. -статистически достоверно). Аналогичные результаты получены и при сравнении линий с различными генами гибридного некроза, но имеющих одинаковые спектры глиадина. Для более определенных выводов нужны дополнительные исследования,

ХАРАКТЕРИСТИКА ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С РАЗЛИЧНЫМИ ГЕНАМИ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ И ,, ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ '

В изученной нами коллекции насчитывается 195 образцов1 яровой мягкой пшеницы, из них 107 (54,9 %) содержат ген Nel и 88 (45,1 %) - ген N62. По продолжительности периода всходы-колошение было выявлено, что сорта с Ne2 в среднем выколашивались раньше образцов с Nel все три года, но различия оказались достоверными лишь в 1988 и 1990 г,г, (табл. 2),-Эти результаты противоположны тем, которые получены в опыте ' с почти иэогенными линиями: там носители гена Ne2 имели бо^ лее продолжительный период всходы-колошение, Судя по значениям коэффициентов вариации Су % (табл,2), по данному ’ признаку больше различались образцы с геном Nsi, Однако, и в той, ив другой группе выделены раноколосящиеся формы: К-23567, К-27655, К-32784,' К-38356, К-39124, К-41173, К-55656 (с Nel) и К-29394, К-38587, К-43902, К-47162, К-47167, К-' 47961 (с №2). ' •

При сравнении двух групп коллекции с различными Ие-гена- • ми по продолжительности вегетационного периода ( всходы-пол-ная спелость) более позднеспелыми.были образцы с генотипом ■ Nelne2 (различия достоверны все три года - табл.2.). По результатам трех лёт самыми раннеспелыми среди сортов с Nel' '

• - 11 - ■ были: К-23567, К-32784, К-27655, К-39124, К-41633, К-41173' Н-55658. Среди носителей гена N©2 самый короткий вегетационный период был отмечен у следующих образцов: К-29394, К-38409, К-38587, К-45930, К-45933, К-43902, К-46975, К-47142, К-47167, К-47359, К-47800, К-49421, Н-57041, .

У восьми скороспелых сортов, проходивших в 1990 г. экологические испытания в лаборатории полевых культур (Пущин), нами были определены генотипы по гибридному некрозу. Установлено, что сорта Альбидум-43 (К—38531) и Ершовская 32 (К-57079) несут ш-аллелъ гена Ке2, а сорт РгЫог (К-54835) ‘

имеет генотип - Ие2н. Остальные пять образцов: Мильтурум 5554 (К-52782), ВИР 24-9 (И-428138), ВИР 46-1 (К-60238), ЯоПо (Н-48567), СВ 163-1 (К-45410) не имеют в своих генотипах доминантных аллелей гибридного некроза.

Для оценки на устойчивость к бурой ржавчине весьма удачным оказался 1989 г., когда погодные условия были очень благоприятны для развития этой болезни. Плотный естественный инфекционный фон.позволил хорошо дифференцировать изучаемые образцы по.степени поражения бурой ржавчиной, о чем свидетельствует и очень высокий коэффициент вариации признака в пределах обеих групп: 54,0 % - по первой и 48,0 % - по вто- • рой. Среднегрупповое значение признака у образцов с №2 было достоверно выше, чем у таковых с Ие1 на 0,001 Х-ном уровне значимости (табл.2). В 1990 г. инфекционный фон был менее напряженным и только у трех образцов (4,2 X) этой группы устойчивость была оценена семью баллами, а у остальных 69 /95,8 %) - девятью. Среди сортов-носителей гена Ке1 высокоустойчивых было - 63 (74 30, устойчивых - 18 (21,5 %) и сред- • не-устойчивых - 4 (4,5 %). Среднегрупповые значения и в этом случае были достоверно выше у группы с ,Не2 . Таким образом, можно выделить ее, как более устойчивую к бурой ржавчине. Образцами, выделившимися по этому признаку являются: в группе с N61 - К-39356, К-44583, К-44713, К-47305, К-9194,

- в группе с №2 - К—43108, К-45933, К-45954, К-47163, К-47174, К-47233, К-47359, К-47602, К-47710,. К-47968, К- ' 49692. К-49984; Н-48137,. К-64403. ’

' - 12 ~ г

При сравнении сортов с Неї и Мей по устойчивости к мучнистой росе различия между среднегрупповым значениями оказались недостоверными за два года изучения. И в той, ив другой группе образцы поражались почти одинаково. Наиболее устойчивыми к мучнистой росе среди сортов с Ые1 были: К—18511, К-38574, К-44598, К-44713, К-44721, К-52354, а среди образ-. ЦОВ С N62: К-25523, К-31242, К-33277, К-35657, К-40077, К-

44282, К-45930, К-45933,К-52340.. .

По устойчивости к полеганию группа образцов о Ие2 в среднем превышала группу с Неї (в 1988 г. и в 1990 г.) - разница статистически достоверна.

Образцы'с различными Не-генами оценивали По длине колоса, числу колосков и зерен, массе зерна с колоса и массе 1000 зерен. По двум последним компонентам, как наиболее важный, были определены лучшие образцы. По массе зерна с колоса в . группе образцов с N©1 это: К-52351, К-44829, К-47387, К-13288, К-25524, К-41369, И-325862, а в группе с другим геном некроза: К-46162, К-5665В, К-48483, К-46477, К-54403,

К—4310Э, К-58425, К-44282. Сравнение самих групп по данному компоненту продуктивности не выявило достоверных различий . между ними за годы изучения. . • .

По массе 1000 зерен оценку коллекции проводили в 1989 и 1990 г.г. Крупнозернее оказались образцы о N62 (табл. 2,), Таким образом, в этом опыте, как и в опыте с почти изогенны-ыи линиями, образцы с Ие2 были в среднем крупнозернее, чем с Неї. Это свидетельствует в пользу возможного существования оцепления между геном Ке2 и геном, контролирующим крупность ■ зерна, Среди изученных образцов' наиболее крупнозерными были сорта: с геном Неї - К-55891, К-49923, К-44325, К-7449, К-13271, К-45858,К-39224, К-39320; с геном N62 - К-47759, К-48137, К-45933,К-49421, К-46945, К-45954,;К-47167, К-47233, К-58148 и яровой аналог Мироновской 808, . .

Зерно урожая 1990 г, проанализировано по полной схеме в ' лаборатории технологической оценки БИР ее сотрудником Кле- • ментьевой Н.Ф. Достоверные различия между образцами с Ие1 и о N62 выявлены: йа уровне значимости 0,01 - по набухаемости '

- 13 - .

Таблица 2. Сравнение двух групп образцов с различными ■ Ые-генами по некоторым селекционно-ценным признакам

! Единица ! Щостовер- !

Признак измерения! И 1 Зх !ность раз-! ! !личий (! Оу ,%

Масса 1000 зерен: г . ! 1 * !

: 1989 г.- N*1 ! 30,7 + 0,54! 2,07 ! 16,0

■ . - Ме2 ! 32,4 ± 0,62! # . ! 18,0

1990 г.- №1 ! 42,2 ± 0,51! 1,97 ! 10,9

- №2 ! 43,5 4 0,40! 8,0

Продолжительность ! ! !

периода всходы-ко- ! !

лошение; дни ' ! ! * !

. 1988 г.- N61 ! 45,0 ± 0,51! 3,05 ! 12,0

- N62 ! 43,1 1 0,38! ! 8,0

1989 г.- N«1 ! 46,0 + 0,56! 0,52 ! 12,0

• - №2 ! 45,6 1 0,54! # ! 9,0

1990 г.- N61 ! 53,7 1 0,49! 2,20 ! 8,0

' - N62 ! 52,4'+ 0,34! 5,6

всхода I !

полная спелость: • ! ! . * !

• 1988 г.- Ке1 ! 83,6 ± 0,52! 3,00 ! 6,3

, - N62 ! 81,7 1 0,36! ## ! 4,2

1989 г.- N61 .! 89,3 i 0,20! 3,69 ! 3,0

\ ' - N62 ! 88,0 ± 0,29! * ! 3,0

. 1990 г.- N61 !100,9 ± 0,351 2,20 ! 3,0

.. - N62 ! 99,5 1 0,50! ! 4,3

Устойчивость к бу- ! ! !

' рой ржавчине: балл I ‘ ! ' #* !

1989 г.- №1 I 3,0 ± 0,17 ! 6,30 1 54,0

. - N62 ! 5,0 ± 0,27 ! .*# 1 48,0

.1990'г,-Ме1 ! 8,4 + 0,12 I 3,84 ! 13,0

• ’ ' - №2 ! 8,9 ± 0,05 ! ! 4,5

. * - различия достоверны на уровне значимости 0,05 х* - различия достоверны на уровне значимости 0,001

- 14 - ' .

муки в уксусной кислоте и общей хлебопекарной оценкек на уровне значимости 0,05 - по стекловидности, общему выходу , муки, времени до начала разжижения, разжижению и "силе" муки. Все эти оценки были лучше у. группы сортов - носителей , второго гена некроза. По результатам технологической оценки были выделены лучшие образцы: К-55656, К-33366, К-44435, К- '

44283, К-43097, Н-1492С, К-40059, К-45973, К-33969 (с Nei) и К-30196, К-33287, К-52354, Н-40387, Н-49421, К-47800, К-41771, К—51153, К-22004 (с Ne2);

Итак,■сравнение двух групп образцов с различными Ие-гена ми показало, что по времени выколашивания и полного созревания,, устойчивости к бурой ржавчине'и полеганию, массе 1000 зерен, набукаемости муки в уксусной кислоте, стекловиднооти зерна, времени до начала разжижения теста при замесе, "силе" муки и общей хлебопекарной оценке сорта с генотипом пеШе2 в среднем sa три года изучения были лучше сортов с Nelnea, Полученные данные следует учитывать при планировании скрещиваний и стратегии отборов. Возможно именно этим и объясняется наметившаяся тенденция увеличения доли носителей гена Ne2 ; среди новых сортов пшеницы. ' •

ПОИСК ВОЗМОЖНОГО СЦЕПЛЕНИЯ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА С ДРУГИМИ ГЕНАМИ, ЛОКАЛИЗОВАННЫМ В ХРОМОСОМАХ 2В И 5В Тестирование сортов и линий носителей гена Lr23. Для определения генотипов по гибридному некрозу были взяты 28 ' сортов и линий, несущих ген Lr 23, подобранные по литературным данным. В качестве тестеров в этом опыте использовались сорт Скала (носитель Nelm) и яровой аналог сорта Мироновская 808 (носитель Ne2ms). У сортов К-45159, К-45795, К-45933, К-47394, К-47827, К-47829, К-48476, И-410343, И-398385 выявлен второй ген гибридного некроза (пе1Ке2), у сорта Gabo (К-38574) .- первый (Nelne2). Остальные 18 образцов не несут доминантных аллелей генов гибридного некроза. Таким образом, 32,2/а соргов-носителей гена Lr23 содержат ген Ne2 и только 3tG% -Net. , ' '

Один из сортов-носителей гена Lr23 (PV-18),обнаруживший

при тестировании наличие гена NeS, после предварительной проверки методом проростков в водном растворе бензимидазола на присутствие гена Lr23, скрестили с сортом Opal, восприимчивым к бурой ржавчине. Fj выращивали в теплице, где было отмечено проявление гибридного некроза. F2 (300 растений) выращивали в полевых условиях, В фазу флаг листа провели заражение нормальных (т.е, без признаков некроза) растений популяцией бурой ржавчины с. помощью микрокамер. Анализ расщепления на устойчивые и восприимчивые (82:18) подтвердил иа-

• личие одного гена, контролирующего устойчивость к бурой ржавчине (х** =2,61). Данные по учету реакции 93 включенных в тест-скрещивания растений F2 на заражение популяцией бурой ржавчины были сопоставлены с данными определения их генотипов по гену Ne2 (табл.З). х2 фактический (2,09) меньше ^теоретического (7,81), расчитанного в соответствии с гипотезой о независимом наследовании генов Ne£ и Lr23, Таким образом, пер-

Таблица 3. Расщепление по генам N62 и Lr23 в Fg скрещивания PV-18 х Opal

Растения с генотипом

Показатели

Ne2 -

пеіпе2 • ! Сумма

Lr23 - !1г£31г23 ! Lr23 - !1г231г23 !

Теоретически! ! • !

ожидаемое ! ! (

і

расщепление! 9 ! ' 3 ! 12

■ Наблюдаемые! . ! !

частоты ! 24 ! 11 ! 42

Ожидаемые ! ! !

частоты ! 30 ! 10 ! % 40

13

16' Г 93

93

х| =2,09 Xq(05 =7,81

- 16 - . воначальное предположение о возможном сцеплении этих генов не подтвердилось,. *

На основе данных, полученных при определении генотипов по гибридному некрозу сортов, несущих гены ВИ, Бг9, БгЗб, Уга2 и кг1, не представляется возможным сделать точный вывод о : наличии сцепления меаду вышеперечисленными генами, локализованными л тех же хромосомах, что и Ые-гены. .

. ПРОВЕРКА ВОЗМОЖНОСТИ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ГЕНАМ ' . ГИБРИДНОГО НЕНРОЗА

. Влияние депрессии, вызываемой комплементарными Ые-генами, на некоторые признаки первого поколения гибридов изучали на семи комбинациях 1^. Для их ранжирования использовали следую-критерий- ~ процентное соотношение среднего значения признака у и среднего родителя - (Р1 + Р2)/2.

Корреляционный и регрессионный анализ выявил тесную отрицательную связь между значениями Т±/Р% изучаемых признаков к степень» гибридного некроза по пяти признакам из семи иау-ченных. Расчет проводили по трем вариантам: 1')восемь комбинаций со Скалой, 2)четыре комбинации с Мироновской 808 Я7, 3)все комбинации вместе (табл,4). Достоверная корреляция со степень» некроза выявлена для всех изученных признаков,, кроме длины колоса и продуктивной кустистости, Увеличение степени некроза на один балл вызывает снижение по массе

зерна с главного колоса на 13-16#, числу зерен - на 12-15^, высоте растений - на 5-6$, числу колосков - на 2-3$, Таким образом, выбранный нами показатель ?{/¥% можно использовать, для количественной оценки депрессии гибридов вызываемой комплементарным действием Ие-генов, . ■ .

Представлялось интересным выяснить возможности использования для прогноза селекционной ценности изучаемых образцов пшеницы. В качестве рабочей гипотезы было выдвинуто следующее'предположение: родительские формы, гибридов, полученных от скрещивания с одрм и тем же тестером и имеющих одинаковую степень гибридного некроза, но показывающих

. Таблица 4. Корреляции средних значений показателя ?^/?% со степенью гибридного некроза.

. Пушкин, 1890 г. - . .

-----:------1----:---------:------;----------------------------------------1----------------------------

. Признак Комбинации со Скалой Комбинации с Мироновской 808 Я7 Комбинации со Скалой и с Мироновской 808 Я7

г ± 5Г ! ьух г ± 5Г V ^ух * г + Б * 1

Компоненты про- ! I

дуктивности гла- 1 !

вного колоса: ! . !

Длина колоса -0,29+0,39! 0,74 -0,86 -0,62+0,56 1,1 -2,2 -0,52+0,27! 1,9 - 1,7.

Число колосков -0,8010,24! 3.3* -3,3 -0,78+0,44 1,8 -2,3 -0,69+0,23! 3,0* - 2,4

Число зерен . -0,95+0.13! 7,3* -14,7 -0,94+0,24 3,9 -12,0 -0,95+0,10! 9,5* -13,5

Масса зерна -0,85±0,10! 8,6* -12,9 -0,88+0,36 2,4 -16,4 -0,92+0,12! 7,7* -15,3

Касса 100 зерен -0,-85±0,22! 3,8* ! -10,7 -0,98+0,13 7,5* -12,8 -0,91+0,13! 7,0* -12,0

Высота растений -0,93+0,15! 6,2* -5,3 -0,89+0,32 2,8 -6,3 -0,90+0,13! 6,9* - 6,2

Продуктивная -0,12+0,40! 0,3 -0,7 -0,92+0,20 4,6 -7,7 -0,58+0,26! 2,2 -2,7

кустистость 1 !

' ' It.-2.54 4-4,30 Я =2,45 1

Условные обозначения:

* - критерий достоверен Ьух - коэффициент регрессии

- 18 -

наименьшую степень депрессии (более высокий показатель Ё^/Р/О, могут иметь более высокую комбинационную способность. Для проверки выдвинутой гипотезы мы проследили как меняется ' Р}/РХ в зависимости от года и места проведения исследований и удается ли четко группировать изученные комбинации по. этому показателю,.Однако, ни в том, ни в другом случае, устойчивой ранжировки комбинаций провести не удалось. Учитывая эти сведения ш пришш.к выводу, что показатель ?^/?% можно использовать как меру депрессии некрозных гибридов, а для целей устойчивой группировки комбинаций по выдвинутому ранее принципу его применение нецелесообразно.

Изучение гибридов ^ некрозных комбинаций и их роди- . тельских форм по некоторым количественным признакам. В 1990 г, на опытном поле Пушкинских лабораторий НЙИР им. Н.И.Вавилова изучали семь! комбинаций 5*г вместе с родительскими формами по элементам структуры'продуктивности и высоте растений, Оценивали нормальные растения (без симптомов некроза) по признакам, на’которых изучалась депрессия в ,

Нас интересовала возможность посмотреть "некрозные" комби- • нации с точки зрения их селекционной ценности, В результате анализа Р2 было установлено, что в большинстве "некрозных" комбинаций почти по всем изученным признакам наблюдается . трансгрессивное расщепление, в т.ч. с появлением форм, представляющих интерес для селекции (табл.5, информация приводится по признакам, селекция которых ведется на увеличение). Это может быть следствием значительной дивергенции скрещиваемых образцов, несущих разные доминантные гены гибридного . некроза, как предполагают Пухальский и Данаилов (1981). Другой причиной может быть-гаметрый отбор, идущий на фоне полу- ' леталей в соответствии с гипотезой Струнникова (1974). Воз-, можны и другие объяснения,' ■

Селекционеры, как правило, бракуют гибриды с проявлением ■гибридного некроза уже по результатам изучения В то же время полученные данные свидетельствует о том, что многие из ■ таких комбинаций напротив заслуживают дальнейшей оценки, так как могут дать материал с улучшенным по сравнений с роди-

-19- .

Таблица 5. Наличие положительных трансгрессий среди нормальных растений Р2 некрозных гибридных комбинаций

! Наличие положительных трансгрессий по ! компонентам продуктивности главного Гибридная ! колоса

комбинация - !------------------------------------------

! . I дли- на число ! колосков! число зерен масса зерна масса 100 зерен

Pane 247 X Idaed ! + _ I _ 4 4

Pavon 76 x Idaed ! + + ! 4 4 . -

Kenya Plover xldaed! 4" . 4 ! - 4 4

Frontana x Idaed ! 4 4 1 4 4 4

Cabezorro x Idaed ! + 4 ! 4 4 -

Opal x M 808 H7* ! - _ ! - - -

Minister x M 808 H7! - - ! - -

* - Мироновская 808 Я7; ^'положительные трансгрессии есть;’ и-1' положительные трансгрессии отсутствуют

тельскими формами характеристиками. Например, в комбинации Рго^апа х МаеЗ наблюдалось выщепление положительных трансгрессивных форм по Есем компонентам продуктивности главного колоса (табл,5). Если выявленная тенденция подтвердится в дальнейших исследованиях, использование генов гибридного некроза при подборе родительских форм для скрещиваний может приобрести важное значение как простой и эффективный метод.

Изучение комбинационной способности родительских форм, с генами некроза. Родительские формы, некрозных гибридов 'изучавшихся в 1939 г,, были скрещены стремя тестерами: Ленинградка, Московская-35 и Саратовская-29. Полученные гибриды высевали в Пушкине я в Дербенте. При однофакторном дисперсионном анализе было выявлено, что между отдельными гибридами существуют достоверные различия по всем изучаемым признакам, кроме массы зерна с главного колоса и продуктив-

- 20 -

ной кустистости. Далее был проведен двухфакторный дисперсионный анализ, где в качестве факторов А и В выступали две группы родительских форм: А - три тестера без.генов гибридного некроза, В - 10 испытуемых сортов с различными Ие-гена-ми. По массе 100 зерен выявлена значимость влияния только одной группы сортов (с генамй некроза), по остальным признакам ~ обеих групп. Эффект взаимодействия факюрсг оказался значимым только по высоте растений. При сравнении влияния родительских групп на изучаемые'признаки выявлено, что по массе 100 зерен (оба пункта изучения), числу зерен и колосков в главном колосе, длине колоса и высоте растений большей является доля фактора В. По результатам двухфакторного дисперсионного анализа были определены эффекты общей комбинационной способности (ОКС) родителей обеих групп. Достоверные различия по ОКС выявлены только внутри носителей N62 по массе 100 зерен (Дербент) и высоте растений.'

Итак, при поиске критериев, которые позволяли бы прогнозировать селекционную ценность сортов-носителей генов гибридного некроза было-установлено, что: .

1) показатель ?,/Р?£ можно использовать как меру депрессии

некрозных гибридов, но он кс пригоден для целей устойчивой группировки гибридных комбинаций по их селекционной ценности; ; . ■ ' . ; ' •

2) в ?2 большинства полу-летальных некрозных гибридов по-

чти по всем признаком наблюдается выщепление трансгрессивных форм, в т.ч. - ценных длящеелекции. ■ '

3) достоверных различий по ОКС между сортами-носителями

различных генов гибридного некроза ни по одному из призна-. ков не обнаружено, „

. ■ ' • . вывода ■ • • ' '

1. Изогенные линии с доминантным геном Ые2 достоверно превышали по массе 1000 зерен линии с первым геном гибридного некроза. Наличие такой связи подтверждено при изучении образцов из коллекций ВИР, маркированных Ке.-генами, и гибридного материала, полученного с их участием. . .

- 21. - .

2. Изогенные линии с первым доминантным геном гибридного

некроза имеют более высокий показатель набухаемости муки в уксусной кислоте (косвенная характеристика качества), чем линии рецессивные по обоим Ие-гекам; выколашиваются и созревают раньше линий-носителей гена №2. .

3. Образцы коллекции с геном Ые2 в среднем выколашиваются и созревают раньше образцов с геном Не1 и превышают их по устойчивости к бурой ржавчине и полеганию, массе 1000 зерен, набухаемости муки в уксусной кислоте, стекловидности

• зерна, устойчивости теста к замесу, "оиле" муки и общей хлебопекарной оценке. По-видимому, этим объясняется наметившаяся тенденция увеличения доли носителей гена №2 среди новых сортов пшеницы. .

4. Ген гибридного некроза Не2 и ген устойчивости к бурой ржавчине Ьг23, локализованные в коротком плече хромосомы ,2В наследуются независимо. Определение генотипов сортов-носителей генов ВИ, БгЭ, ЭгЗб, Угп2 (хромосома 2В) и кг! (хромосома 5В) не позволяет сделать вывод о возможном" сцеплении этих генов с генами гибридного некроза, локализованными в тех же хромосомах. .

5. Определяемая глазомерно степень гибридного некроза, от-

рицательно коррелирует с показателем (процентное соотношение признака у и среднего родителя): ее увеличение на 1 балл вызывает уменьшение ?±/Р% по массе зерна с главного колоса на 13-16%, числу зерен - 12-15$, массе 1000 зерен

- 11-13Х,' высоте растений - 5-8#, числу колосков - 2-3%. Указанный показатель можно использовать для точной количественной оценки депрессии гибридов вызываемой комплементарным действием Ые-генов. . .

, -6. В ?2 большинства полулетальных некрозных гибридов наблюдается выщепленив положительных трансгрессий с нормальным . фенотипом по: массе зерна, числу колосков с главного колоса и длине главного колоса. , .

■ ' ПРАКТИЧЕСКИЕ- РЕКОМЕНДАЦИЙ ,

1. Полу-летальные некрозные гибриды не следует исключать из

. -22-

селекционной проработки по результатам изучения Р^. в4таких комбинациях можно отобрать трансгрессивные формы, ценные для селекции. . ,

2. При тоновом получении полу-летальных некрозных гибридов

для селекционной проработки рекомендуются сорта-носители доминантных генов гибридного некроза, выделенные по различным признакам в процессе выполнения данной диссертационной работы. . . •

3. Сорта, несущие доминантный ген Ие2 в среднем имеют дос-

товерные Преимущества по ряду признаков над-носителями Ке1, ■что заслуживает внимания при планировании скрещиваний и отборах. ' .

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО .ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

■ 1. Рунккна Л.А, В|лияние комплементарного действия генов гибридного некроза на некоторые' количественные признаки гибридов ?1 яровой мягкой пшеницы// Бюллетень ВИР.1990. Вып.207.С.7-9.

2, Рункина Л,А. О возможной связи генов гибридного некроза

о генами, контролирующими другие селекционно-ценные признаки// Бюллетень ВИР. 1991. Вып.210,С.24-26. ' ‘

3. Мережко А.Ф.,Рункина Л,А. Изогенные линии яровой мягкой пшеницу по генам гибридного некроза// Сборник трудов ИЦИГ СО РАН.1892,0.119-121.