Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности формообразовательного процесса в гибридных популяциях мягких пшениц и их использование в селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Особенности формообразовательного процесса в гибридных популяциях мягких пшениц и их использование в селекции"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ
гги од
На правах рукописи ; ;!"" УДК 633.11:631.527:575.1
К Ы 3 Л А С О В Василий Гаврилович
Особенности формообразовательного процесса в гибридных популяциях мягких пшениц и их использование в селекции
Специальность: 06.01.05 —селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Немчиновка-1, Московская область —1998
Диссертационная работа в Научно-исследовательском ства Центральных районов ковскан область.
выполнена в 1971 — 1997 п. институте сельского хозяй-Нечерноземной зоны, Мос-
Научныи консультант: академик РАСХН Г. В. ГУЛЯЕВ
Официальные оппоненты:
— член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. М. МЕДВЕДЕВ
— доктор биологических наук, профессор
А. К. ФЕДОРОВ
— доктор сельскохозяйственных наук Л.М. ЭЗРОХИН
Ведущее учреждение: Главный ботанический сад РАН.
Защита диссертации состоится Л- М&А 1998 г. в „10" часов на заседании специализированного совета Д 020.19.01 в научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны РФ по адресу: 143013, Московская область, Немчи-новка 1, ул. Калинина, д. 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны.
Автореферат разослан „ Я" (Я^П/р^./УЯ 1998 г.
Ученый секретарь У^У
специализированного совота/^л^ кандидат сельскохозяйств^нух^нвуГ/ /¿к
ЛАПОЧКИН
■ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Отбор потомств с необходимым сочетанием хозяйственно-ценных признаков бывает результативным в гибридных популяциях, полученных при внутривидовых и отдалённых скрещиваниях. В процессе выполнения этих работ выявлены известные сейчас всем закономерности альтернативного наследования и комбинационной изменчивости так называемых качественных признаков. Способы регуляции генотипом развития таких признаков сейчас рассматриваются с точки зрения детерминистических представлений, в соответствии с которыми их проявление в фенотипе есть функция или результат прямого действия определённых генов.
Однако характер наследственной изменчивости реагирующих на воздействие средовых факторов количественных признакой этими закономерностями не исчерпывается и их генетическая структура остаётся ещё во.многом неизвестной. Из-за того, что подавляющее большинство хозяйственно-ценных признаков относится к категории количественных, очень трудно предсказывать возможность появления среди потомств изучаемых гибридов форм с желательным набором признаков и свойств, а значит и управлять селекционным процессом.
В генетике количественных признаков до последнего времени преобладают представления, связанные с учётом действия на проявление изучаемых признаков доминантных, рецессивных, полимерных и других типов генов, когда выявляются также вариансы взаимодействий генов друг с другом и со средовыми факторами (К.Мазер, Дж.Дяинкс, 1985; Д.С.Фолконер, 1985). По той причине, что отдельные генетические системы проявить своё действие в фенотипе вне целостного генотипа не могут, представляется возможным возникновение признаков связывать исключительно с эффектами генных взаимодействий (1\ 5сп. , 1934) и на' этой основе разрабатывать пригодные для использования в селекционной работе методы селекции.
Решить успешно стоящие перед селекционными учреждениями задачи по улучшению сортимента сельскохозяйственных растений можно путём совершенствования существующих и разработки новых более эффективных методов селекции. При этом разработка таких способов селекции должна базироваться на знании закономерностей формообразовательных процессов в гибридных популяциях, генетической структуры хозяйственно-ценных признаков, характера наследования гибридными пот-омствами эффектов генных взаимодействий, системы взаимосвязей в проявлении признаков, селекционной ценности гибридов и комбинаци-
онной способности вовлекаемых в скрещивания родительских форм. Установление закономерностей изменчивости признаков гибридов является таким образом совершенно необходимым условием для оптимизации селекционной работы и повышения её эффективности.
Цель и задачи исследования. Основная цель выполненной работы состояла в поиске наиболее эффективных путей оптимизации и совершенствования селекционной работы на основе изучения закономерностей формообразовательных процессов в гибридных популяциях, особенностей наследования качественных и количественных признаков и выявления характера их. взаимосвязей у гибридных потомств.
Работа относится к числу экспериментально-теоретических исследований. Она является органическим продолжением исследований автора (В.Г.Кызласов, 1970), выполненных в 1967 - 1970 годах на кафедре Генетики-, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева. По этой причине данные некоторых из проведённых в то время экспериментов описываются и обсуждаются здесь достаточно подробно.
В задачу исследований входило: на основе анализа имеющихся в литературе и полученных в проведённых опытах экспериментальных данных показать целесообразность исследования изменчивости признаков гибридов мягких пшениц как системных образований, возникающих в результате взаимодействий генов; изучить закономерности соотносительной изменчивости и сопряжённой реакции на отбор некоторых количественных признаков; выявить новообразования признаков, которые возникают у гибридных потомств как следствие рекомбинаций и взаимодействий новых комплексов генов, и осуществить поиск неизвестных ранее генов пшеницы; установить направленность наследственных преобразований признаков гибридных популяций в процессе их репродуцирования, когда действие отбора и мутагенных факторов не проявляется; найти пригодные для использования в селекционно-генетических исследованиях подходы к определению-селекционной ценности вовлекаемых в скрещивания форм и их гибридных потомств, а также возможные приложения установленных закономерностей к обоснованию селекционных программ и генетических исследований; теоретически обосновать, разработать и предложить для использования в практической работе простой и эффективный способ определения селекционной ценности гибридов и их родительских форм; выяснить возможность использования возвратных и сложных скрещиваний в целях изменения степени доминантности признаков и
усиления частоты образования трансгрессивных потомств; отобрать наиболее ценные в селекционном и генетическом отношении линии из гибридных популяций и передать их для использования в практической работе заинтересованным селекционным учреждениям.
Условия, исходный материал и методика исследований. В основу выполненной работы был полонен известный в генетике количественных признаков, но редко используемый в практической работе методологический принцип, когда хозяйственно-ценные признаки и свойства растений рассматриваются не как функции соответствующих генов (детерминистическая методология), а как системные образования, которые являются следствием взаимодействий определённых комплексов генов. Другими словами, анализировали не причинно-следственные связи в системе ген-признак, а аффекты взаимодействий генов.
Работа выполнялась в течение 1963 - 199? годов. До 1966 года исследования проводили в условиях Хакасской сельскохозяйственной эпытной станции в Красноярском крае. С 196? по 1970 год (период аспирантуры) изучали изменчивость гибридов озимых мягких пшениц з яровыми на кафедре Генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева. Начиная с 1971 года,исследования продолжили в лаборатории генетики и цитологии НИИ сельского хозяйства Центральных районов -¡ечернозёмной зоны.
Растения выращивали в оптимальных условиях. В случаях контрарного изменения погодных условий и воздействий на развитие растений экстремальных факторов в тексте диссертации в процессе из-юкения и анализа полученных экспериментальных данных даются по-[снения. В целях ускорения репродуцирования гибридные потомства шращивали в теплице.
В качестве исходного материала использовали гибриды мягких шениц. Сортимент родительских форм включал в себя широкоизвест-(ые и районированные озимые и яровые сорта. В скрещивания вовлекли также выделенные нами линии и образцы других авторов из ко-¡лекции ВИРа. В ограниченных объёмах проводили гибридизацию мяг-:их пшениц с озимыми октоплоидными пшенично-пырейными гибридами 1 другими видами пшениц. Была также предпринята попытка опылить :ягкую- яровую пшеницу пыльцой ярового ячменя. Названия изученных вовлечённых в скрещивания сортообразцов и линий, а при необхо-имости и их характеристика, приведены при описании результатов
соответствующих экспериментов.
Методика исследований - общепринятая в селекционно-генетических исследованиях. При изучении изменчивости количественных признаков опыты закладывали в трёх-, четырёх- и более кратной повт-орности. Размещение вариантов опытов в пределах повторностей ре-ндомизированное. Гибридные потомства выращивали вместе с исходными родительскими формами и стандартными сортами (контрольные варианты опыта). Методические особенности проведённых опытов, если таковые имели место, описаны в процессе изложения и анализа полученного экспериментального материала. Статистическую обработку и анализ экспериментальных данных проводили общепринятыми в настоящее время способами (дисперсионный и ковариационный анализ, коэффициенты корреляции и регрессии, хи-квадрат и др.).
Научная новизна, теоретическая и практическая ценность работы.
Установлено явление направленной наследственной изменчивости признаков у внутривидовых гибридов мягких пшениц, проявляющееся как следствие взаимодействий образующихся при рекомбинациях новых совокупностей генов. Показано, что новые признаки и свойства у гибридных потомств проявляются как результат возникающих при гибридизации взаимодействий генов, а не простого суммирования их функций.
На основе использования установленного явления разработан простой и эффективный способ определения селекционной ценности гибридных популяций растений-самоопылителей и их исходных родительских форм, который находит применение в селекционно-генетических исследованиях при изучении закономерностей наследования количественных признаков, включая и такой очень сложный по своей генетической природе и важный интегральный показатель, как урожай зерна. В селекции гетерозисных гибридов может использоваться методика анализа комбинационной способности родительских линий, основанная на учёте возникающих при гибридизации эффектов аллельных и эпистатических взаимодействий генов. Таким образом сравнительно простым способом удалось решить проблему определения селекционной ценности гибридов, оценить комбинационную способность родительских форм и прогнозировать эффективность отбора в гибридных популяциях растений-самоопылителей по комплексу хозяйственно-ценных признаков.
Обоснована и продемонстрирована возможность использования возвратных и сложных скрещиваний в целях изменения доминантное-
ти признаков и усиления частоты образования в гибридных популяциях трансгрессивных по хозяйственно-ценным признакам потомств. Выявлен ряд закономерностей сопряжённой и соотносительной изменчивости признаков, учёт которых может способствовать повышению эффективности проводимых в селекционных популяциях отборов и оценок генотипов, когда ставится задача создания форм, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Создана не имеющая аналогов в мировой практике линия яровой мягкой пшеницы, у которой в одном цветке образуется от одного до пяти пестиков и завязывается, соответственно, такое же количество зерновок. При этом, как и у обычных пшениц, у ней в каждом цветке формируется по три тычинки. Многопестичная пшеница характеризуется высокими показателями продуктивности колоса и урожая зерна. В результате гибридологического анализа установлено проявление в фенотипе трёх ранее неизвестных рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают развитие у пшеницы признака многопестичный цветок.
" Удалось также получить практически не встречающуюся в природе мягкую яровую пшеницу, у которой тычинки в цветках трансформируются в пестики. Установлено, что превращение тычинок цветков в пестики проявляется как результат действия в гомозиготном состоянии трёх неизвестных ранее рецессивных генов однополости.
Основные положения, выносимые на защиту. В качестве наиболее существенных результатов работы на защиту выносятся:
1. Теоретическое обоснование и разработка простого и эффективного способа определения селекционной ценности гибридных популяций и их родительских форм, пригодного для анализа наследования гибридами такого, генетически очень сложного интегрального и важнейшего их свойства, как урожай зерна-
2. Метод измерения возникающих при гибридизации эффектов алл-ельных и эпистатических взаимодействий генов, которые определяют проявление гетерозиса у гибридов первого поколения.
3. Выявление направляющего действия возникающих при гибридизации аллельных и эпистатических взаимодействий генов на' ход формообразовательных процессов в гибридных популяциях и его использование в селекционно-генетических исследованиях.
4. Создание константной линии яровой мягкой пшеницы, формирующей в одном цветке три тычинки и от одного до пяти пестиков и выявление действия трёх неизвестных ранее рецессивных генов, ко-
торые в гомозиготном состоянии вызывают развитие признака многопестичный цветок.
5. Отбор генотипов яровой мягкой пшеницы с четырьмя пестиками в цветке, у которых тычинки трансформируются в пестики, и установление проявления в фенотипе трёх неизвестных ранее рецессивных геноз, определяющих в гомозиготном состоянии возникновение растений женского типа.
Реализация основных результатов исследований. При использовании в качестве исходного материала линии 515/82, отобранной автором диссертации из гибридной популяции ПППГ 79 х Полесская 70, Г.Н.Охрименко и А.А.Созиновым (1986) получен мутант озимой пшеницы, образующий в одном цветке от одного до четырёх зерновок. Линии озимых и яровых мягких пшениц, полученные в процессе проведённых исследований и представляющие ценность для использования в практической работе, переданы заинтересованным организациям и изучались в селекционных питомниках лабораторий селекции озимой пшеницы, отдалённой гибридизации и яровых зерновых культур НИИ . сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны, отделе селекции Владимирской сельскохозяйственной опытной станции и целом ряде других научно-исследовательских учреждений. Непосредственное применение в селекционно-генетических исследованиях и при выполнении диссертационных работ нашёл разработанный способ определения селекционной ценности гибридов и родительских форм пшеницы, ячменя, гороха, люпина, вики и томатов, отличающийся простотой и эффективностью (Б.Н.Цакашвили, 1984, К.Г.Танрыверды-ев, 1988; Дж.Хамандсш, A.B.Али-Заде, А.П.Саучанка, 1991; В.И.Федосеева, 1993; Т.А.Бабайцева, Н.В.Калинина, 1995; А.Л.Винничек, 1995; М.И.Руденко, И.Ю.Алексеева, В.А.Пухальский, 1996;'С.В.Сив-енков, 1996; В.Г.Кызласов, И.Ф.Лапочкина, М.И.Руденко, И.Ю.Макарова, 1996).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева (Москва, 1969, 1971, 1975); Республиканской конференции по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР (Москва, .1973)', Республиканской конференции по генетике и селекции количественных признаков растений и животных (Симферополь, 1973); Третьем, четвёртом, пятом и шестом съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Ленинград, 1977, Кишинёв, 1982, Москва, 1987, Минск,
-91992); Совместных заседаниях секции генетики Московского общества испытателей природы и Московского отделения ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1977, 1986, 1988); Республиканской конференции по повышению устойчивости зерновых культур к полеганию (йодино, 1979); Второй Всесоюзной конференции по экологической генетике растений и животных (Кишинёв, 1984); Научной школе - "Научно-методические вопросы повышения эффективности селекции сельскохозяйственных растений" (Новосибирск, 1979); Научно-методическом семинаре генетиков и селекционеров ВНИИССОК (Московская обл., 1985); Научно-методическом семинаре - "Генетические аспекты селекции овощных культур" (Московская обл., ВНИИССОК, 1986); Научных школах по генетике количественных признаков (Москва, ВДНХ, 1982, 1983, 1984); Семинаре специализированной группы "Новые методы селекции зерновых культур" (Москва, ВДНХ, 1985); Научно-методическом семинаре генетиков и селекционеров Краснодарского НИИСХ (Краснодар, 1986); Семинаре участников встречи "Гетерозис в селекции зерновых колосовых, зернобобовых, крупяных культур и кукурузы" (Москва, ВДНХ, 1986); Генетическом семинаре Белорусского Республиканского общества генетиков и селекционеров (Минск, 1987); Всесоюзном совещании "Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений" (Симферополь, 1989); Республиканской конференции "Частная генетика растений" (Киев, 1989); Научной конференции РАСХН "Математическое обеспечение и компьютерный сервис в селекции растений" (Тверь, 1991); 1-м съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994); Международной конференции "Гетерозис сельскохозяйственных растений" (Москва, 1997).
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 282 страницах машинописного текста. Она включает в себя общую характеристику работы, пять глав, выводы, практические рекомендации и семь справок о внедрении. Работа иллюстрирована 48 таблицами и 60 рисунками. Список цитируемой литературы содержит 355 наименований, в том числе 2 40 на русском языке и 115 - на иностранных.
Приведённые в работе материалы включают в себя результаты изучения закономерностей изменчивости и наследования признаков у гибридных потомств пшеницы в процессе взаимодействий генов. Все описанные в проведённом исследовании работы, включая все эксперименты, выполнены автором диссертации лично.
Автор выражает благодарность своему научному консультанту академику РАСХН Г.В.Гуляеву за поддержку данной работы на всех этапах её выполнения. Диссертант признателен сотрудникам лаборатории генетики и цитологии и всех других отделов и лабораторий НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны за содействие и помощь, оказанную при проведении исследований.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ОБСУЖДЕНИЕ ГЛАВА 1. Влияние взаимодействий генов на процессы формообразования в гибридных популяциях
В первой главе рассмотрены вопросы направленности процессов расщепления гибридных популяций и возникновения у вновь формирующихся генотипов отсутствовавших до проведения гибридизации признаков и свойств. Показано, что именно взаимодействия отдельных генов между собой и с генотипом в целом, наряду с ген-цитоплазм-атическими и генотип-средовыми, с неизбежностью ведут к направленному формированию у гибридных потомств качественно и количественно новых признаков и свойств, которыми их исходные родительские формы не обладали.
Приведены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что у гибридов мягких пшениц в моногибридное расщепление (817 : 265 = 3,08 : 1), как и по многим другим качественным признакам, наблюдается по жизнеспособности пыльцы (3 растения с фе-ртильной пыльцой : 1 - со стерильной. Хи-квадрат = 0,17 при табл. 0,05 = 3,84). Одновременно проявление данного моногенного признака в фенотипе оказалось связанным с расщеплением по таким хозяйственно-ценным признакам, как длина междоузлий стебля, длина стебля, длина колосового стержня, плотность колоса, число колосков в колосе, число зёрен в колосе, продуктивность колоса, масса 1000 зёрен, беззародышевость семян и поранаемость спорыньёй. Эти факты указывают на возможность регуляции сопряжённой реакции признаков на отбор взаимодействиями генов друг с другом и с соответствующими генотипами в целом. Конечно, при этом не исключается возможность плейотропного действия определённых генов на развитие других признаков. В соответствии с проанализированной схемой альтернативность проявления в фенотипе тех или иных признаков у разных генотипов может быть результатом сцеплённости наследования генов, при взаимодействии которых между собой и развиваются эти признаки.
Взаимодействия генов - способ осуществления генотипа в фенотипе. Проявление в фенотипе любого из имеющихся у особи генов оказывается невозможным, если последний не интегрируется в целое с остальным генотипом и не взаимодействует с ним. Например, моногенное расщепление сходных по генетической структуре гибридов Fg может идти как по схеме 3:1, так и 1 : 2 : 1. Подобные различия в характере расщепления ди-, три- и полигибридов также имеет смысл связывать с несходством взаимодействий генов, направляющих ход формообразовательных процессов в гибридных популяциях по соответствующим путям. Развиваемая точка зрения позволяет свести к эффектам взаимодействий генов проявление всех без исключения признаков и свойств организма.
Наиболее чётко направляющее действие генных взаимодействий на ход формообразовательных процессов обнаруживается у дигибридов (ААВВ х аавв). Так, расщепление гибрида Fg по известной генетической схеме 9 красноколосых безостых : 3 красноколосых остистых : 3 белоколосых безостых : 1 белоколосое остистое (523 : 181 : 159 : 46) идёт при снрещивании разновидностей мильтурум и эритр-оспермум между собой (хи-квадрат =3,59 при табл.О,05 = 7,81). Тут расщепление гибридов по гено- и фенотипу оказывается сходным. Во всех других случаях из-за возникающих при гибридизации взаимодействий генов наблюдаются несоответствия в характере расщепления дигибридов по гено- и фенотипу.
Изучение характера наследования типа' развития 44-мя гибридами озимых пшениц с яровыми, полученными в реципрокных скрещиваниях, показало, что в Fg они расщепляются по схеме 15 яровых растений : 1 озимое (25579 : 1866 - доверительный интервал при Р = 0,05 находится в пределах 13,1 .18,9 : 1). Влияние взаимодействий генов на характер наследования гибридными потомствами типа развития растений и частоту проявления этих признаков здесь выражается в том, что яровых константных линий в конечном итоге после полной гомозиготизации популяций в отсутствие отбора оказывается ровно в три раза больше (ААВВ + ААвв + ааВВ), чем озимых (аавв). В генетике данное положение является общеизвестным и никем не оспаривается, но при этом не проводится оценка эволюционной и селекционной значимости того факта, что по фенотипу такие гибридные популяции после прекращения процессов расщепления стабилизируются на "более яровом" уровне, чем их исходные родительские
формы (3 яровых линии + 1 озимая * 2 яровых родителя + 2 озимых) .
В гибридных популяциях от скрещивания двух яровых пшениц ААвв и ааВВ между собой в процессе изменения взаимодействий генов удаётся отобрать озимые формы с генетической структурой аавв. Таким же образом в гибридных популяциях пшеницы возникают новообразования по цвету зерновки. Общеизвестными являются случаи обнаружения в гибридных популяциях мягких пшениц второго и последующих поколений белозёрных растений, когда в качестве исходных родительских форм служат краснозёрные генотипы. Так, в проведённых опытах гибрид краснозёрных сортов Р2Кавказ х Цезиум 39 расщепился по схеме 255 краснозёрных растений : 1 белозёрное, а в гибридной популяции Р^Р^Кавказ х Цезиум 39) х Гейне выявлено расщепление по схеме 63 красных зерновки : 1 белая. Сорт Гейне относится к разновидности грекум.
Посредством взаимодействий генов может генерироваться множес-во других качественно новых признаков, которые наследуются гибридными потомствами альтернативно. К их числу по данным процитированных в диссертации литературных источников относятся красноз-ёрность, ложно-чёрные покровы зерновок, опушение и окраска колосковых чещуй, наличие сизого и воскового налёта на органах растений, развитие остей и их окраска, отсутствие лигулы листьев, состав белковых фракций семян, гибридный некроз и гибридная карликовость, летальность, тип развития растений, солеустойчивость, длина стебля, пигментация вегетативных и генеративных частей растений, устойчивость к поражению мучнистой росой, бурой листовой ржавчиной, жёлтой ржавчиной, септориозом, фуэариозом, головнёй и многие другие свойства растений.
Развитие системных свойств у гибридных потомств при комплементарных и других способах взаимодействий генов исходных родительских форм в целом всегда заканчивается определённым конечным результатом и стохастичности проявления признаков в фенотипе организмов здесь не наблюдается. В отличие от мутационных преобразований генотипа и несмотря на случайный характер расхождения хромосом в мейозе новые признаки у гибридов в процессе взаимодействий генов формируются направленно и не у отдельных, а целых групп особей, позволяя им в отсутствие мутаций и отбора скачкообразно подняться на качественно новую эволюционную ступень развития.
-13В процессе проведённых исследований обнаружены комбинации скрещивания (Ранняя 12 х Мироновская 808, озимая твёрдая пшеница Тимирязевская х яровые твёрдые Народная, Харьковская 46, Ракета и другие), у которых проявляется известное явление гибридного некроза. При этом подтвердились имеющиеся в литературе данные о том, что этот признак проявляется в фенотипе как результат комплементарных взаимодействий двух генов некроза. Интересным здесь оказалось то, что подобно альтернативным признакам и отдельным генам, эффекты таких генных взаимодействий могут наследоваться гибридными потомками по моногенной схеме.
При скрещивании яровых пшениц Лютесценс 62 и Саратовская 36 с озимым сортом ППГ 1 обнаружилось проявление гибридной карликовости. Установлено, что новый признак у полученных гибридов проявляется как следствие взаимодействий трёх рецессивных генов карликовости в гетерозиготе с другими генами, когда константные по этому признаку линии отобрать не удаётся.
В одной из проведённых нами работ (В.Г.Кызласов, 1984) была рассмотрена возможность адекватной реакции наследственной изменчивости организмов на воздействие условий среды на примере преобразований яровых пшениц в озимые путём неравных кроссинговеров - 2(ААввсс - яровая форма) —ААААввсс (яровая форма) + —ввсс (озимая). Кроссинговер, в первую очередь неравный, - это зависящий от действия факторов среды чисто физиологический процесс, при проявлении которого изменяются наследственные особенности организмов посредством формирования новых комплексов взаимодействующих генов. Принципиально важное значение для использования в селекции и эволюционно-генетических исследованиях здесь, также как при гибридизации и полиплоидизации, имеет то, что качественно новые признаки организмов могут возникать направленно и в отсутствие какой-либо изменчивости структуры самих генов.
Обосновано положение, в соответствии с которым векторизация наследственной изменчивости организмов взаимодействиями генов в чистом виде выявляется у аутоплоидов, когда новые признаки проявляются исключительно как следствие изменения характера взаимодействий одного и того же набора генов исходных родительских форм. Показано, что новообразования признаков у вновь синтезируемых видов-аллоплоидов также могут быть связаны с проявлением в фенотипе отдалённых гибридов эффектов генных взаимодействий на уровне геномов вовлечённых в скрещивания форм.
Зависимость протекающих в гибридных популяциях формообразовательных процессов от генных взаимодействий выявляется по новообразованиям признаков у гибридных особей первого и последующих поколений, при расщеплении гибридов по известным генетическим схемам, в случаях трансгрессивного расщепления гибридов и сдвигах средних значений и частот проявления признаков у гибридных потомств в сторону одного из родителей. Сущность сделанного обобщения сводится к установлению направляющего действия возникающих при гибридизации, полиплоидизации и рекомбиногенезе взаимодействий генов на ход формообразовательных процессов в популяциях. Достоверность существования описанного явления подтверждается всем опытом развития эволюционных и селекционно-генетических исследований.
ГЛАВА 2. Характер изменчивости количественных признаков при разных схемах скрещиваний
Данная часть работы посвящена описанию применяемых в селекционно-генетических исследованиях схем скрещиваний. Так, показано, что в селекции на качество зерна могут представить интерес гибриды озимых пшениц с яровыми, полученные в парных скрещиваниях. В частности выявлено, что к таковым относится гибридная популяция Саратовская 29 х Ранняя .12.
Ставилась задача совмещения в одном генотипе коррелирующих между собой отрицательно признаков устойчивости к действию низких температур и короткого стебля. Установлено, что доля коротко-стебельных потомств с достаточно высокой степенью устойчивости к низким температурам в изученных гибридных популяциях, в зависимости от комбинации скрещивания, составляет от одного до десяти процентов. Получено 45 константных короткостебельных гибридных семей (табл. 1), которые по устойчивости к действию низких температур находятся на уровне широкораспространённого в производстве сорта Мироновская 808, а некоторые несколько превышают его.. Короткостебельные линии, стабильно превышающие эталонный по морозостойкости сорт Ульяновка,в изученных популяциях обнаружить не удалось. Созданные в проведённых опытах короткостебельные формы с повышенной морозостойкостью переданы для использования в селекционной работе отделу селекции Владимирской сельскохозяйственной опытной станции, а также лабораториям отдалённой гибридизации и селекции озимой пшеницы НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны.
Таблица 1
Устойчивость к низким температурам короткостебельных форм (1982)
:Изуче-:Длина ¡Сохранилось : но се- стеб- растений по- Хи-квадрат мей, ля, см еле промора-шт нивания_
Сорт, гибрид
:% к :Табл.: станд- 0,05 Факт. арту_
Ульяновка (стандарт) 16 95,1
Мироновская 808 16 96,5
F^/РоМирон. 808 х (РпЦез-
иум 39 х Гейне)/ х УЛьян. 45 78,3
84,6 100,0
64,1 75,0 7,81 15,0 84,6 100,0 7,81 0,0
Возвратные скрещивания - наиболее простой и доступный для ис-юльзования в практической работе способ управления ходом формо-эбразовательных процессов в гибридных популяциях. В проведённых доследованиях (Г.В.Гуляев, В.Г.Кызласов, 1976) теоретически обоснованы и получены экспериментальные данные, свидетельствующие о гом, что при беккроссировании может усиливаться в заданном направлении частота трансгрессивной изменчивости нужных экспериментатору количественных признаков. Такие формы удалось отобрать из Зеккроссной популяции (Р^Родина х ЛХ0С 1) х Родина. Среди испытанных в течение трёх лет форм линия 341/86 достоверно превысила стандартные сорта по урожаю зерна (табл. 2). В условиях 1990 го-
Таблица 2
/рожай зерна беккроссных линий, г/м
2
Зорта и линии
Годы
1987
1988
1989
Средний . урожай
Лосковсная 35 298 340 452 363
3одина 306 295 485 362
341/86 347 410 519 425
344/86 307 372 473 384
-iCP(0,05) 34 45 42 . 45
за урожай зерна линии 341/86 также оказался выше, чем у стандартных сортов, и составил 392 г/м2. Урожай сорта Московская 35 был
о 6
эавен 342 г/м , сорта Родина - 347 г/м . В питомнике экологического сортоиспытания Курской сельскохозяйственной опытной станции з 1989 году при НСР (0,05) =1,1 ц/га линия 341/86 по урожаю зе-
рна (39,4 ц/га) от стандартного сорта Воронежская 6 (40,5 ц/га) достоверно не отличалась и была существенно выше сорта Московс-. кая 35 (33,8 ц/га). Таким образом, при создании высокоурожайных форм возвратное скрещивание гибрида Р^ следует проводить с той родительской линией, у которой этот признак выражен наиболее сильно.
Сложные скрещивания используют с успехом в селекции как яровых (Л.Г.Ильина, 1986), так и озимых (И.К.Котко, 1975) пшениц. Однако закономерности формообразовательных процессов в таких гибридных популяциях выявлены ещё далеко недостаточно. Интересная картина выявилась в процессе изучения гибридов Рр полученных по схеме - длинностебельный доминант х (Р^длинностебельный доминант х короткостебельный рецессив). У такого типа гибридов Р-^ обнаружилась некоторая степень разнообразия по длине стебля и из них были выделены короткостебельные потомства в количестве 0,1 -0,4% от общего числа растений в популяциях. Этого в норме наблюдаться не должно, потому что в случаях, когда материнской формой .служит длинностебельная линия (доминантный признак), а отцовской - длинностебельный гибрид Fp то все без исключения потомства Fj, полученные при их скрещивании между собой, должны оказаться длинностебельными.
Изучение поведения 22-х потомств гибридных растений Fp отобранных из гибридов Р^Мироновская 808 х (Р^длинностебельный сорт х короткостебельный) по проявлению признака короткостебельности, показало, что по этому показателю они существенно отличаются как от растений исходной популяции, так и родительского сорта Мироновская 808. Обнаружение факта выщепления в гибридных популяциях короткостебельных потомств, когда их в. норме быть не должно, позволило нам сделать допущение, что здесь мы имеем дело с переходом рецессивного признака короткостебельности в доминантное состояние за счёт возникших при гибридизации генных взаимодействий.
Доминантный характер наследования признака короткостебельности (Д = -111,8Ж) созданными в наших экспериментах генотипами доказывается тем, что после проведённых непрерывно многократных (от четырёх до шести) насыщающих скрещиваний короткостебельных растений длинностебельными сортами доминирование короткого стебля у изучаемых потомств сохранилось. Применяя такой способ исследования, в управляемом эксперименте удалось осуществить интрогр-ессию ставших доминантными генов короткостебельности в-генотип
морозостойкого длинностебельного сорта Ульяновка и направленно создать'формы пшеницы, совмещающие в себе свойство неполегаемости и короткостебельности с набором признаков, присущих рекуррентному родителю. Полученные при этом короткостебельные линии с повышенной устойчивостью к действию низких температур такие переданы заинтересованным селекционным учреждениям для использования в практической работе.
Результаты проведённого исследования свидетельствуют о возможности обнаружения в гибридных популяциях, полученных по схеме -Р^Родитель с доминантным признаком х (^Родитель с доминантным признаком х Родитель с рецессивным признаком), потомств, у которых рецессивный признак становится доминантным по отношению к доминировавшему первоначально признаку исходных линий.
Найдены различия (табл. 3) в проявлении признаков продуктивн-
Таблица 3
Отношения значений признаков гибридов прямых комбинаций скрещивания к обратным, %
Поколения:Урож-:Число:Прод-:Число:Число:Масса и годы ай зёрен укти- зёрен стеб- 1000 зер- на 1 вно- в ко- лей зёрен на м сть лосе на 1 коло- м _са_
Р219Э6 100 99 103 102 97 101
Шесть линий х КК Р31997 105 104 103 102 101 103
Ср. 102 101 103 102 99 101
Р21996 127 123 118 112 108 103 ■
541 х КК Р31997 122 124 115 ИЗ 109 101
Ср. 125 124 • 115 113 109 101
Р21996 91 93 93 96 98 98
МНП х КК Р31997 97 95 95 93 100 102
Ср. 94 94 94 95 99 100
ости у гибридов, полученных в реципрокных скрещиваниях. В целом по шести прямым и обратным комбинациям скрещивания достоверных различий нет, но при этом.линия 541 имеет более лучшую цитоплазму, чем линия МНП. Интересно, что отсутствуют различия гибридов по массе 1000 зёрен. При стабильности фенотипического проявления в варьирующих условиях среды эффекты таких ген-цитоплазматичес-
Комбинация скрещивания
ких взаимодействий могут найти применение в селекционной работе. ГЛАВА 3. Выявление действия неизвестных ранее генов пшеницы
Возникающие при гибридизации взаимодействия генов могут вызывать появление у растений совершенно уникальных признаков и свойств, имеющих эволюционную и селекционную значимость. К их числу монет быть отнесено и формирование у растений пшеницы многопестичных цветков, когда в одном цветке образуется от одного до пяти пестиков и завязывается, соответственно, такое не количество зерновок. При этом число тычинок в цветке остаётся равным трём. Растения такого ,типа были обнаружены в гибридной популяции озимая пшеница 515/82 х яровая пшеница 344/86. Линия 515/82 отобрана из гибридной популяции ПППГ 79 х Полесская 70. ПППГ 79 -октоплоидный (2"-= 56) пшенично-пырейный гибрид, созданный профессором Г.Д.Лапченко в НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны. Линия 344/86 - (Р^Родина х ЛХОС 1) х Родина, а ЛХОС 1 - продукт скрещивания яровой пшеницы ППГ 56 с сортом Саратовская 29.
На первом этапе проводимых работ отобрать константные по признаку многопестичности линии не удавалось. Семьи с этим признаком расщепляться не переставали и только осенью 1991 года среди множества потомств удалось обнаружить линию МНП 1, у которой многопестичные цветки формировались на всех без исключения нормально развитых растениях. В целях установления генетической структуры признака "многопестичный цветок" линию МНП 1 многократно скрещивали с обычными пшеницами и нашли, что этот признак проявляется в фенотипе как следствие действия трёх рецессивных генов многопестичности в гомозиготном состоянии (ааввсс). Гибриды . расщепляются в соотношении 63 однопестичных растения 1 многопестичное /2379 : 28. Хи-квадрат при табл.0,05 = 3,84 был равен 2,67/, а полученные в анализирующих скрещиваниях - 7 нормальных : 1 многопестичное /88 : 14. Хи-квадрат = 0,18 при табл.0,05 = 3,84/.
Потомства первых из обнаруженных многопестичных растений характеризовались пониженной жизнеспособностью, образовывали частично невскрывающиеся пыльники'и .по признакам продуктивности колоса и урожая зерна особо не выделялись. Проведённая селекционная работа привела к тому, что у многопестичной пшеницы повысилась жизнеспособность, колосья стали продуктивными, а урожай зерна -высоким (табл. 4). Например, масса отдельных зерновок достигает
-1990 и более мг. Эта пшеница характеризуется устойчивостью к поражению бурой листовой и стеблевой ржавчиной.
Таблица 4
Показатели продуктивности линии МНП 40/95 и стандартных сортов
Показатели продуктивности 1995 1996
:Моск-: овская :35 : : МНП : 40/95 ■Л к : ст. :Прио-: кская : МНП : 40/95 % к ст.
о Урожай зерна^ г/м 574 864 150 488 734 150
Завязалось зёрен на 1м2 11690 16908 145 11990 15197 127
Число стеблей на 1м^ 467 640 137 349 431 124
Продуктивность колоса, г 1,23 1,35 110 1,40 1,70 121
Масса 1000 зёрен, г 49,1 51,1 104 40,7 48,3 119
Число зёрен в колосе 25,1 26,4 105 34,4 35,2 102
В процессе изучения закономерностей изменчивости гибридных популяций были обнаружены растения мягкой пшеницы женского типа, в цветках которых вместо тычинок формируются пестики. Из-за этого в каждом из таких цветков образуется по четыре пестика, а тычинки отсутствуют. Растения женского типа оказались в числе мат-роморфных потомств мягкой пшеницы, опыленных пыльцой ярового ячменя Московский 3. В свою очередь, эта мягкая пшеница отобрана среди растений, полученных путём опыления тетраплоидной пшеницы дикоккум пылъцой сорта Родина.
Для выявления генов, блокирующих развитие тычинок в цветках и трансформирующих их в пестики, был проведён гибридологический анализ. У гибридов. Р^растение женского типа х обоеполое доминирует нормальный тип растения и признан отсутствия тычинок в цветках не проявляется. Во втором поколении такие гибриды расщепляются в соотношении 63 обоеполых растения : 1 женского типа (2574 : 263, хи-квадрат = 0,07 при табл.0,05 = 3,84). Такой характер расщепления гибридов подтверждён в процессе изучения гибридов, полученных в анализирующих скрещиваниях (7 растений с обоеполыми цветками : 1 безтычиночное - 141 : 16, хи-квадрат = 0,67 при табл.0,05 = 3,84), а также путём анализа изменчивости гибридных семей третьего поколения. Вывод - действие трёх рецессивных генов однополости в гомозиготном состоянии служит причиной трансформации тычинок цветков в пестики.
Среди описанных матроморфных потомств растений, но с нормальным строением цветков, были несколько неожиданно найдены пригодные для возделывания в условиях Подмосковья как при весенних, так и осенних сроках сева пшеницы-двуручки (средняя перезимовка 50 линий в зиму 1996-97 года - 86&, когда озимый стандартный сорт сохранился весь, а яровая пшеница погибла полностью). От озимых пшениц полученные пшеницы-двуручки отличаются одним вызывающим выколашивание растений при весеннем посеве геном, который в условиях осени заметного действия не проявляет. В ?2 их ™бри-ды расщепляются по схеме 3 пшеницы-двуручки : 1 озимая (2366 : 806, хи-квадрат * 0,28 при табл.0,05 = 3,84). Из-за широкой нормы реакции на воздействие средовых факторов созданные пшеницы-двуручки могут представить интерес как исходный материал для селекции экологически пластичных сортов.
У растений, полученных путём опыления яровой, пшеницы пыльцой ярового ячменя, иногда усиливается способность к скрещиваниям с другими видами, например, с диплоидной пшеницей Синская, которая с гексаплоидной мягкой пшеницей почти не скрещивается. ГЛАВА 4. Способ определения селекционной ценности гибридов и их родительских форм
Способы регуляции генотипом развития хозяйственно-ценных признаков, относящихся к категории количественных, остаются ещё во многом неизвестными. Их генетическая природа к настоящему времени ещё окончательно не выяснена. Мы мало знаем и ещё меньше понимаем как осуществляется выражение генов у многоклеточных организмов (М.Зуссман, 1977). В'такой ситуации возникают серьёзные трудности при определении селекционной ценности гибридов и выявлении комбинационной способности вовлекаемых в скрещивания форм. Сейчас всё большее число исследователей склоняется к мысли о целесообразности рассмотрения признаков и свойств организмов не как функций определённых генов, а эффектов их взаимодействий.
Предлагаемый для использования в 'селекционно-генетических исследованиях способ анализа наследования количественных признаков• растениями-самоопылителями базируется на использовании разности средних значений признаков гибридов которая определяет-
ся исчезающими в процессе репродуцирования популяций эффектами аллельных (АЛЛ.) взаимодействий генов. Вычленить-отдельно эффекты разных типов взаимодействий генов удаётся благодаря твёрдо установленному в генетике положению, что в процессе репродуциро-
вания гибридов растений-самоопылителей гетерозиготность популяций в каждом из последующих поколений падает ровно вдвое. Инцух-тирование гибридов Р^ ведёт к снижению гетерозиготности потомств ?2 ровно в два раза, что вызывает уменьшение или, наоборот, увеличение значений количественных признаков. Из-за этого АЛЛ. =
- Р^). Совсем иначе ведут себя в процессе репродуцирования гибридных потомств взаимодействия неаллельных генов, которые проявляются в фенотипе исходных родительских линий и возникают при гибридизации. С прекращением процессов расщепления, когда гибридные популяции воспроизводятся в отсутствие мутаций и отбора, эффекты неаллельных (эпистатических) взаимодействий генов сохраняются в среднем такими же, как у гибридов Рр
В соответствии с предлагаемым подходом значение количественного признака гибрида первого поколения складывается из средних показателей исходных родительских форм (хР), а также возникающих при гибридизации аллельных и неаллельных (эпистатических) взаимодействий генов - Р^ = хР + АЛЛ. + НЕАЛЛ.. Подставляя в приведённой формуле вместо эффектов аллельных взаимодействий генов их значения, равные 2(Р^ - Р2), находим, что возникшие при гибридизации эффекты неаллельных взаимодействий генов составляют величину - НЕАЛЛ. = 2р£ - ?2 - хР. После продолжительного репродуцирования гибридов путём самоопыления, когда гетерозиготность популяций падает до нуля, средние значения их количественных признаков стабилизируются на определённом уровне (Рк = НЕАЛЛ. + хР = 2?2 - Р}) ив дальнейшем, при воспроизведении образовавшихся генотипов с одинаковым коэффициентом размножения,,остаются неизменными. Выражение ~ " есть прогнозируемое значение признака популяции Р если в процессе её гомоэиготиэации частоты генов гибрида ?2 сохранились неизменными. Одновременно является показателем селекционной ценности гибрида.
В рамках описанной модели количественного'признака регуляция генотипом развития признаков и свойств организмов в онтогенезе осуществляется посредством генных взаимодействий. Что касается способности количественных признаков к варьированию, то неблагоприятные условия среды блокируют взаимодействия соответствующих генов, из-за чего генотип никогда не проявляется в фенотипе полностью и выявляется так называемая модификационная изменчивость признаков.
Пример выявления селекционной ценности гибридных популяций
разработанным способом на основе использования показателя длины верхнего междоузлия стебля у гибридов ^ и Р2, полученных по ди-аллельной схеме 5x5, описан в четвёртой главе самым подробным образом. Приведён способ расчёта селекционной ценности гибридов по комплексу хозяйственно-ценных признаков, а также общей комбинационной способности родительских форм гибридов. Представлены экспериментальные доказательства достоверности прогнозов, сделанных разработанным способом, по таким признакам, как урожай зерна (табл. 5 и рис. 1), продуктивность колоса, число зёрен в кол-
Таблица 5
Прогнозирование селекционной ценности гибридов яровой пшеницы по урожаю зерна (1983)
: Р, : Р2 : Р„,: хР, : ЭП., :АЛЛ.,
Варианты опыта -1- ч ч ч. ' ч
_: г : % : г : % : * : * :г : ъ
Московская 35 54,9 132,8 71,6 140,1 - 136,4 -
Л-73 53,0 128,2 78,3 153,2 - 140,7
Безенчукская 129 41,8 101,1 39,9 78,1 - 89,6 -
ЛХОС 2 15,7 38,0 14,5 28,4 - 33,2 -
Моск. 35 х Л-73 73,5 177,7 92,5 181,0 184,3 138,5 +45,8 .-6,С
Без. 129 х ЛХОС 2 60,1 145,3 45,5 89,0 32,7 61,4 -28,7 +112,6
Среднее родителей 41,3 100,0 51,1-100,0 .- 100,0
НСР(0,05) 4,3 10,4 4,8 9,4 -
осе, масса 1000 зёрен, густота стеблестоя и число зерновок, обр-разующихся на единице площади. По данным, приведённым в таблице 5, гибрид Московская 35 х Л-7.3 в селекции на высокий урожай зерна является более ценным (Рк = 184,3%), чем гибрид Безенчукская 129 х ЛХОС 2 (Рк = 32,7%). Корректность такого предсказания по результатам изучения изменчивости гибридных семей Р6 подтвердилась полностью-(рис. 1).
В результате проведённых исследований установлено, что гетерозис у гибридов имеет двойственную природу и проявляется как. следствие возникающих при гибридизации аллельных и эпистатическ-их взаимодействий генов. В работе приведены экспериментальные доказательства того, что*аллельные и эпистатические взаимодействия генов обычно влияют на развитие признаков гибридов в противоположных направлениях и часто имеют разные знаки. Обосновано положение, подтверждённое результатами изучения изменчивости ги-
бридных популяций, в соответствии с которым эффект инбредной депрессии есть ничто иное, как следствие исчезновения в процессе инцухтирования гибридов возникших при гибридизации аллельных взаимодействий генов.
р
Урожай зерна, г/0,15м Рис. 1. Урожай зерна гибридных семей Рд. Сплошная линия - Безен-чукская 129 х ЛХОС 2 (42,9 г), пунктир - Московская 35 х Л-73 (59,2 г).
ГЛАВА 5. Анализ взаимосвязей в проявлении признаков у гибридных потомств и их родителльских форм В пятой главе описаны результаты изучения взаимосвязей признаков растений,' показывающих каким образом по одному или нескольким наиболее ярко выраженным показателям мошно сразу вести отбор по многим признакам, а также находить формы, у которых эти связи нарушены. Дан краткий анализ описанных в литературе способов регуляции генотипом взаимосвязей признаков. В этой же части работы представлены результаты изучения сопряжённости изменчивости количественных признаков гибридных потомств при отборе по форме зерновки и колоса. При этом установлена сопряжённость варьирования таких признаков, как размеры зерновок, число зёрен в колосе и качество зерна.
Интересные для использования в селекционной работе результаты получены в процессе исследования изменчивости коэффициентов регрессии количественных признаков. Выявлено, что при сопряжённом варьировании признаков сдвиги в изменчивости результативного
признака иногда оказываются более сильыми, чем у факториального, по которому ведётся прямой отбор. Так, например, увеличение ширины пластинок верхних стеблевых листьев (независимая переменная) в благоприятных условиях среды на 1% сопровождается ростом урожая зерна, продуктивности колоса и площади листовых пластинок (зависимые переменные) более, чем на 1% (табл. 6).
Таблица 6
Сопряжённость реакции количественных признаков мягких пшениц на отбор (коэффициенты регрессии, %) 1996
Результативные:Факториальные признаки (независимые переменные)
признаки -----—
:1:2:3:4:5:6:7:8
1 - 0,8 0,9 1,0 0,9 0,9 1,7 1,7
2 0,6 - 0,8 1,0 0,5х 0,5х 1,9 2,1
3 0,4 0,4 - 1,0 1,3 1.3 1,4 1,4
4 0,3 0,4 0,8 - ■ 1,0 1,0 1,2 1,3
5 0,1 0,1х 0,6 0,4 .- 0,8 0,4 0,2х
6 0,1 0,1х 0,4 0,4 0,7 - 0,4 0,3
7 0,2 0,4 0,5 0,5 0,4 0,5 - 1,0
8 0,2 0,4 0,4 0,5 0,2х 0,3 0,9 - '
тл-
'Коэффициенты регрессии признаков при Р = 0,05 являются несущественными. 1 - Урожай зерна, 2 - Продуктивность колоса, 3 -Площадь пластинки верхнего листа, 4 - Площадь пластинки.второго сверху листа, 5 - Длина пластинки верхнего листа, 6 - Длина пластинки второго сверху листа, 7 - Ширина пластинки верхнего листа, 8 - Ширина пластинки второго сверху листа.
Системный характер изменчивости количественных признаков находит своё выражение в сопряжённой реакции их на отбор. Из данных, приведённых в таблице 6; следует, что однотипные признаки разных органов на отбор по факториальным признакам реагируют сходным образом, а на проявление результативных влияют одинаково. Если зависимость проявления признака от других является высокой, то реакция последних на его изменение ослабевает и, наоборот.
В процессе выполнения работы было замечено (рис. 2), что относительная длина междоузлий стебля пшеницы, если не принимать во внимание длину верхнего (несущего колос) междоузлия, увеличивается в направлении от нижних к верхним в соответствии с графиком функции у = 1х2, называемым параболой (I2 + 22 + З2 и т.д.).
3,92
1 2 3 4
Номера междоузлий Рис. 2. Фактические (пунктир) и ожидаемые (сплошная линия) знач-
ения длины междоузлий стебля у гибридов Р
(диаллельная схема 0,357 при табл.О,05 =
5 х 5 и их родительских форм. Хи-квадрат 7,82.
Основываясь на полученных в проведённых опытах экспериментальных данных и имеющихся в литературе сведений по данному вопросу, длину соответствующего междоузлия стебля считается возможным рассматривать как функцию отдельной генетической системы, отличающуюся по составу генов от других таких систем, которые определяют развитие длины предыдущего или последующего междоузлия, на одну единицу. Так, если условно принять, что длина первого междоузлия определяется работой "И" генов, то длина следующего может зависеть от действия 1Ъ~ 1-или ц,+ 1 генов. Примечательным здесь оказалось то, что данная.формула есть частный случай известной аллометрической функции роста организмов, которая имеет вид -у = вха, где "у" и "х" - размеры органов, а "в" и "а" - константы.
Длина верхнего междоузлия стебля пшеницы находится в прямой зависимости от длины прилегающего к нему снизу (второго сверху) междоузлия и средней длины членика колосового стержня. При проведении отборов в селекционных популяциях целесообразно принимать во внимание, что однозначные количественные признаки обычно бывают связаны между собой положительными корреляциями.
-26-
выводы
1. Разработанный для использования в практической работе простой и эффективный способ определения селекционной ценности гибридов растений-самоопылителей и их исходных родительских форм отличается принципиальной новизной от испол.ьзуемых традиционно тем, что здесь учитываются не причинно-следственные связи в системе ген-признак, а выявляются исключительно эффекты генных взаимодействий. В результате экспериментальной проверки новый способ оценки исходного материала показал своё соответствие действительности и нашёл успешное применение в селекционно-генетических исследованиях. Биологический смысл результатов исследований,.получаемых при анализе экспериментальных данных этим способом, предельно ясен, а техника осуществления характеризуется простотой и не требует больших затрат труда.
2. Наследственную изменчивость гибридных популяций следует рассматривать как результат взаимодействий генов образующих зиготу родительских гамет. Зависимость протекающих в гибридных популяциях формообразовательных процессов от взаимодействий генов и их направленный характер выявляется по новообразованиям признаков у гибридных особей первого и последующих поколений, при расщеплении гибридов по известным генетическим схемам, в случаях трансгрессивного расщепления гибридов и сдвигах средних значений и частот проявления признаков гибридных потомств в сторону одного из родителей.
3. Эффекты взаимодействий генов в отличие от мутаций характеризуются определённостью фёнотипического проявления и выявляются у всех или значительной части гибридных особей. Групповой характер новообразований признаков, генерируемых посредством взаимодействий генов, даёт возможность гибридные популяциям в отсутствие мутационных изменений и минуя действие отбора сразу подняться на качественно новую эволюционную ступень развития. Знание закономерностей взаимодействий генов" позволяет прогнозировать эффективность отбора в селекционных популяциях и оптимизировать таким образом процесс селекции.
4. Гетерозис у гибридов как и депрессия развития признаков, является следствием возникающих при гибридизации аллельных и эпистатических взаимодействий генов исходных родительских форм. Проявляющиеся в фенотипе гибридных/потомств эффекты алле-
льных и эпистатических взаимодействий генов на развитие признаков обычно влияют в противоположных направлениях и часто имеют разные знаки. Инбредная депрессия гибридов в процессе их самоопыления есть результат уменьшения гетерозиготности гибридной популяции, когда исчезают возникшие при гибридизации аллельные взаимодействия генов из-за перехода последних в гомозиготное состояние.
5. Отрицательная зависимость в характере изменчивости признаков короткостебельности и морозостойкости у гибридных потомств озимых пшениц является вполне преодолимой. Короткостебельные потомства гибридов становятся более морозостойкими, когда они повторно скрещиваются с устойчивыми к действию низких температур длинностебельными сортообразцами.
6. В целях усиления частоты образования в гибридных популяциях нужных генотипических новообразований возвратное скрещивание гибрида ^ следует проводить с родительской формой, у которой желательный признак выражен наиболее сильно. В таких гибридных популяциях облегчается отбор трансгрессивных по отдельным признакам линий, обладающих комплексом хозяйственно-ценных свойств и превышающих стандартные сорта'По урожаю зерна.
7. В гибридных популяциях, полученных в сложных скрещиваниях, удаётся отобрать единичные потомства, у которых рецессивный признак короткостебельности становится доминантным. Использование таких новообразований в гибридных популяциях позволило путём непрерывных насыщающих скрещиваний ускоренно создать короткостебельные генотипы с набором признаков рекуррентного родителя.
8. Гибриды, получаемые в реципрокных скрещиваниях, из-за возникающих при гибридизации ген-цитоплазматических взаимодействий иногда могут различаться по признакам продуктивности. Наследственные различия такого типа при стабильности их фенотипического проявления в меняющихся условиях среды могут быть использованы
в селекции гетерозисных гибридов и при создании константных линий с повышенной продуктивностью.
9. Среди потомств отдалённых гибридов удаётся обнаружить формы с необычными признаками и выявить посредством их использования в гибридологическом анализе проявление неизвестных ранее генов. Так, путём скрещивания пшенично-пырейных гибридов между собой создана линия яровой мягкой пшеницы, которая образует в одном цветке от одного до пяти пестиков и, соответственно, зер-
новок, а -при опылении растений пшеницы пыльцой ячменя отобраны матроморфные потомства, у которых тычинки цветков превращаются в пестики. Пшеницы с многолестичными цветками характеризуются высокими показателями продуктивности, из-за чего их целесообразно использовать как исходный материал в селекции на высокий урожай зерна.
10. Пшеницы-двуручки, пригодные для возделывания в Подмосковье как при весенних, так и осенних сроках сева, оказалось возможным отобрать среди матромврфных потомств, полученных путём опыления яровой пшеницы пыльцой ярового ячменя. Созданные формы представляют интерес для использования в селекции экологически пластичных сортов.
11. В процессе сопряжённого варьирования признаков реакция результативных признаков на отбор иногда оказывается более сильной, чем у факториального, по которому ведётся прямой отбор. Если зависимость проявления признака от других является высокой, то реакция последних на его изменение ослабевает и, наоборот. Знание характера взаимосвязей хозяйственно-ценных признаков с другими свойствами растений позволяет повысить эффективность отбора в селекционных популяциях.
12. В селекции мягких пшениц отбор растений по форме колоса и зерновок ведёт к изменению у их потомств таких признаков, как плотность колоса, число зёрен в колосе, размеры зерновок и число седиментации. При проведении отборов в селекционных популяциях следует учитывать, что однозначные количественные признаки прилегающих друг к другу (смежных) метамерных органов (например, длина междоузлий стебля) обычно бывают связаны между собой положительными корреляциями.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В решении селекционно-генетических задач рекомендуется использовать разработанный способ определения селекционной ценности гибридов и их родительских форм, отличающийся простотой и эффективностью.
2. При проведении селекционно-генетических исследований предлагается учитывать направляющее-действие возникающих при гибридизации аллельных и эпистатических взаимодействий генов на ход формообразовательных процессов в гибридных популяциях и характер наследственной изменчивости хозяйственно^ценных признаков гибридных потомств.
-293. В гибридных популяциях первого поколения, полученных по схеме - Доминантный признак х ^Доминантный х Рецессивный), удаётся отобрать единичные потомства, у которых рецессивны;', признак короткостебельности трансформируется в доминантное состояние. Использование таких новообразований в гибридных популяциях озимых мягких пшениц позволило путем непрерывных насыщающих скрещиваний ускоренно создать устойчивые к полеганию коротносте-бельные генотипы с набором признаков морозостойкого рекуррентного родительского сорта Ульяновка.
4. Высокопродуктивные растения пшеницы с многопестичными цветками и генотипы, у которых тычинки цветков превратились в пестики, рекомендуется использовать в селекционно-генетических исследованиях. В селекции экологически пластичных сортов в качестве исходного материала предлагается использовать созданные линии пшениц-двуручек, способные зимовать в условиях Подмосковья и одновременно давать уроиай при весенних сроках сева.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. Изменение морфологических признаков и прочности междоузлий стебля у пшеницы при возвратных скрещиваниях //Известия ТСХА. - 1968. - вып. 4. - с. 53 - 59.
2. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. Расщепление гибридов озимых пшениц с яровыми по признаку яровости и озимости //Известия ТСХА. - 1970. - вып. 3. - с. 89 - 94.
3. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г., Родионов Н.В. К изучению гетерозиса у гибридов яровой пшеницы //Доклады ТСХА. - 1971. - вып. 161. - с. 148 - 152.
4. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. О сопряжённом наследовании признаков в гибридных популяциях пшеницы при селекции на неполегаемость //Тезисы докл. республ. науч. конф. - Улучшение селекционно-семеноводческой работы с зерновыми и зернобобовыми культурами'. - М., 1972. - с. 26 - 27.
5. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. О сопряжённом наследовании признаков в гибридных популяциях пшеницы при селекции на неполегаемость //Труды конфер. по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами В РСФСР. - М.: Московский рабочий, 1973. - с. 113 - 125.
6. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. Наследование реципрокными гибридами признаков пшеницы, определяющих развитие свойства неполегаемости //Известия ТСХА. - 1975. - вып. 1. - с. 56 - 63.
-307. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г." О наследовании образа иизни гибридами озимых пшениц с яровыми //Сельскохозяйственная биология. - 1375. - том 10, Р5. - с. 729 - 735.
8. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. Усиление трансгрессивной изменчивости признаков продуктивности колоса в заданном направлении у гибридов озимых пшениц с яровыми //Генетика. - 1976. - том 12, №9. - с. 5 - 12.
9. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. Новый подход к определению селекционной ценности гибридов //Хлопководство. - 1987. - №6. -с. 36 - 40.
10. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г. Опыт измерения эффектов взаимодействий генов, определяющих.проявление гетерозиса у пшеницы //Селекция-и семеноводство. - 1988. - №5. - с. 18 - 22.
11. Кызласов В.Г. Индекс формы пластинки верхнего листа и устойчивость к полеганию у пшеницы //Доклады ТСХА. - 1969. - вып. 152. - с. 211 - 214.
12. Кызласов В.Г. Селекционно-генетическое изучение гибридов озимых пшениц с яровыми: Дисс. канд. биол. наук. М., 1970. -
с. 185. - Машинопись.
13. Кызласов В.Г. Случай мужской стерильности у мягкой пшеницы //Сельскохозяйственная биология. - 1972. - том 7., №4. -
с. 621 - 622.
14. Кызласов В.Г. Расщепление по яровости-озимости и перезимовка реципрокных гибридов озимых пшениц с яровыми //Цитология и генетика. - 1975. - том 9, №4. - с. 324 - 328.
15. Кызласов В.Г. Эффективность отбора в гибридных популяциях, полученных при скрещивании озимых пшениц с яровыми //Генетика. - 1975а. - том 11, №3. - с. 5 - 11.
16. Кызласов В.Г. Возникновение генотипических новообразований при гибридизации озимых пшениц с яровыми //Сельскохозяйственная биология. - 19756. - том 10, №6. - с. 820 - 823.
17. Кызласов В.Г. Системный анализ наследования количественных признаков и прогнозирование эффективности отбора в гибридных популяциях пшеницы //Сб. науч. тр НИИСЗ ЦРНЗ. - М., 1982, с. 3-12.
18. Кызласов В.Г. Способ определения общей селекционной ценности гибридных популяций пшеницы и их исходных родительских форм //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - 1984.'- с. 3 - 12.
-3119. Кызласов В.Г. Возможный генетический механизм приспособления организмов к условиям среды //Тезисы докл. Второй Всесоюзной конференции по экологической генетике. - Кишинёв.: Штиинца, 1984а. - с. 129 - 130.
20. Кызласов В.Г. Измерение эффектов взаимодействий генов, определяющих пр-оявление гетерозиса у пшеницы //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М., 1985. - с. 25 - 32.
21. Кызласов В.Г. Использование эффектов взаимодействий генов при определении селекционной ценности гибридов растений— самоопылителей //Тезисы докл. 5-го съезда ВОГиС. - 1987. - Том 4, ч. 1. - с. 231.
22. Кызласов В.Г. Сопряжённость изменчивости количественных признаков озимой пшеницы //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М., 1987а. - с. 12 - 21.
23. Кызласов В.Г. Использование эффектов взаимодействий генов при определении селекционной ценности гибридов растений-самоопылителей //Доклады МОИП. Общая биология. - М.: Наука, 1988. - с. 43 - 46.
24. Кызласов В.Г. Соразмерность изменчивости количественных признаков пшеницы //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М., 1988. -
с. 68 -73.
25. Кызласов В.Г. Эффект векторизации эволюционных преобразований организмов спектрами генных взаимодействий //Доклады МОИП. Общая биология.. - М.; Наука, 1989. - с. 30 - 34.
26. Кызласов В.Г. Выявление общей селекционной ценности гибридов растений-самоопылителей при использовании элементов системного анализа //Тезисы докл. Всесоюзного совещания АН СССР. -Ялта, 1989а. - с^ 52 - 53.
27. Кызласов В.Г. Генетическая природа явления гетерозиса //Тезисы докл. конфер. Частная генетика растений. - Киев,: АН УССР, 19896. - с. 124 - 125.
28. Кызласов В.Г. Новая модель количественного признака и её селекционно-генетическая оценка //Тезисы докл. науч. конференции РАСХН - Математическое обеспечение и компьютерный сервис в селекции растений. - Тверь, 1991. - с. 25.
29. Кызласов В.Г. Закономерности проявления эффектов генных взаимодействий у гибридов мягких пшениц //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М., 1992. - с. 62 - 69. .
-3230. Кызласов В.Г. Идентификация неизвестных ранее генов пшеницы //Генетика. - 1994. - Том 30, приложение. - с. 85.
31. Кызласов В.Г. Эколого-генетическая адаптация мягких пшениц к условиям Подмосковья //Тезисы докл. Международной конференции "Молекулярно-генетические маркеры растений". - Киев, 1996.
- с. 46 - 47.
32. Кызласов В.Г. Закономерности изменчивости процентных значений коэффициентов регрессии количественных признаков пшеницы //Принципы и методы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье: Сб. науч. тр. - М.: НИИСХ ЦРНЗ, 1996а. - с. 91 - 97.
33. Кызласов В.Г. Явление многопестичности цветков у пше; цы //Принципы и методы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье: Сб. науч. тр. - М.: НИИСХ ЦРНЗ. -с. 97 - 102.
34. Кызласов В.Г. Способ измерения эффектов взаимодействий генов, вызывающих проявление гетерозиса у гибридов //Гетерозис сельскохозяйственных растений. - Москва, 1997. - с. 51 - 53.
35. Кызласов В.Г., Хупацария Т.И. Сопряжённое наследование некоторых признаков в гибридной популяции пшеницы Безостая 1 х Саратовская 29 //Доклады ТСХА. - 1975. - вып. 209. - с. 85 - 87.
36. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г. Анализ коррелятивных связей некоторых количественных признаков у пщеницы //Генетика и селекция количественных признаков. - Киев,: Наукова думка, 1976.'- с. 94 - 100.
37. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М.И. Изменчивость относительной длины междоузлий стебля у сортов и гибридов озимой пшеницы //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - Москва, 1977, вып. 41. -с. 68 - 73.
38. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М.И. Закономерность изменчивости относительной длины междоузлий стебля у пшени-
•цы (/Тезисы докл. 1(2) 3-го съезда ВОГиС. - Ленинград, 1977. -с. 285. -
39. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М.И. Анализ изменчивости длины междоузлий стебля у пшеницы //Генетика. - 1978. -том 14, №7. - с. 1231 - 1236.
40. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М.И., Лебедева Н.П. Показатели качества зерна у гибридов' озимых пшениц с яровыми //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - 1978. -''вып. 44. - с. 109 - 116
-3341. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М.И. Соотношения и особенности варьирования длины междоузлий стебля у пшеницы //Цитология и генетика. - 1979. - той 13, Р4. - с. 288 - 295.
42. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М.И. Корреляционные связи некоторых количественных признаков у пшеницы //Доклады МОИП. Общая биология. - М., 1979а. - с. 77 - 79.
43. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М.И. Об использовании закономерностей изменчивости длины междоузлий стебля пшеницы в селекции на неполегаемость //Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию (Материалы конференции, Модино). - Изд. Белорусского НИИ земледелия, 19796. - с. 159 - 163.
44. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г., Руденко М.И. Изменчивость размеров пластинок стеблевых листьев у гибридо.в первого поколения яровой мягкой пшеницы и исходных родительских форм //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - 1981. - вып. 50. - с. 131 - 138.
45. Кызласов В.Г., Рыбакова М.И., Руденко М.И., Кочетыгова М.Г. Создание короткостебельных генотипов озимой пшеницы с повышенной морозостойкостью //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М., 1982.
- с. 65 - 71.
46. Кызласов В.Г., Руденко М.И. Отбор доминантных новообразований по признаку короткостебельности в гибридных популяциях пшеницы //Тезисы докл. 4-го съезда ВОГиС, Часть 2. - Кишинёв.: Штиинца, 1982. - с. 257.
47. Кызласов.В.Г., Гуляев Г.В. Явление направленной наследственной изменчивости количественных признаков организмов при гибридизации //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М., 1983. .- с. 3 - 11.
48. Кызласов В.Г., Алексеева И.Ю. Генетический'анализ признака "многопестичнос'ть цветков у пшеницы" //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М., 1990. - с. 22 - 26.
49. Кызласов В.Г., Лапочкина И.Ф.', Руденко М.И., Макарова И.Ю. Маркирование коллекционных образцов системами генов, вызывающих развитие признаков продуктивности и урожая зерна //Тезисы докл. Международного симпозиума, Харьков, 2-4 октября 1996 г.
- Харьков::УААН, 1996. - с. 55.
50. Лапочкина И.Ф., Кызласов В.Г., Ячевская Г.Л., Власова Е.В. Изучение линий мягкой пшеницы с генетическим материалом
5рТом^Ри • //Тезисы докл.'Международной конференции "Молекулярно-генетические маркеры растений". - Киев, 1996. - с. 65.
-3451. Мальченко В.В., Пухальский В.А.', Кызласов В.Г., Руденко М.И., Латыпов А.З., Иорданская И.В., Марченко Н.В. Генетика высоты растений зерновых культур в системе диаллельных скрещиваний //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. - М., 1986. - с. 113 - 124.
52. Пухальский В.А., Кызласов В.Г., Мальченко В.В.,Панина Е.Б., Ячевская Г.Л. Генетические и. цитологические исследования исходного селекционного материала //Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. -М., 1981. - с. 104 - 111.
53. Пухальский В.А., Мальченко В.В., Латыпов А.З., Кызласов В.Г., Руденко М.И., Иорданская И.В., Марченко Н.В. Проявление гетерозиса у пшеницы и ячменя в системе диаллельных скрещиваний //Генетика. - 1989. - том 25. - с. 488 - 497.
54. Ячевская Г.Л., Кызласов В.Г., Мальченко В.В., Руденко М.И., Иорданская И.В., Пухальский В.А., Фёдорова Т.Н., Макарова И.Ю., Алексеева И.Ю., Лапочкина И.Ф. Ретроспективный и перспективный взгляд на использование методов и подходов к созданию и оценке исходного материала в лаборатории генетики и цитологии (1966 - 1995 гг.) //Принципы и методы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье: Сб. науч. тр. -М.: НИИСХ ЦРНЗ, 1996. - с. 208 - 214.
55. Kyzlasov V.G. The phenomenon of raultlplstillty of wheat flowers //5-th Int. Whtat Conference. - abstracts Ankara, Turkey. - 1996. - 430.
56. Kyzlasov V.G. The line of common wheat with high c'rossa-blllty with a diploid Trltlcum slnskajae A.Fllat. et Kurk //International Conference "Sustainable Agriculture for Food Energy and Industry", - Book of Abstracts, Braunshwelng, - June, 1997. - 331 ,
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Кызласов, Василий Гаврилович, Немчиновка, Московской обл.
'■//■. (¡'У^. £ ////
*Г ; - / Г . / ./
/
/
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЁМНОЙ ЗОНЫ
На правах рукописи УДК 633.11:631.527:575.1
КЫЗЛАСОВ Василий Гаврилович
ОСОБЕННОСТИ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА В ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ МЯГКИХ ПШЕНИЦ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство
Диссертация на соискание учёной степени у доктора сельскохозяйственных наук
Немчиновка, Московская область - 1998
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 4-12
ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ГЕНОВ НА ПРОЦЕССЫ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ 13-66
1.1. Генетический анализ наследования гибридами качественных
и количественных признаков 13-25
1.2. Комбинационная изменчивость качественных признаков 25-28
1.3. Появление новых и смещения частот проявления качественных признаков у гибридных потомств 28-33
1.4. Взаимодействия генов при проявлении гибридного некроза 33-41
1.5. Взаимодействия генов при проявлении гибридной карликовости 41-45
1.6. Явление векторизации процессов формообразования в гибридных популяциях эффектами генных взаимодействий 45-64
1.7. Заключение 64-66
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕР ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ
РАЗНЫХ СХЕМАХ СКРЕЩИВАНИЙ 67-110
2.1. Парные скрещивания 67-70
2.2. Отбор короткостебельных потомств с повышенной устойчивостью к действию низких температур 70-76
2.3. Способ усиления частоты трансгрессивной изменчивости количественных признаков у гибридов 77-90
2.4. Наследование длины стебля гибридами, полученными в сложных скрещиваниях 90-106
2.5. Различия гибридов при реципрокных скрещиваниях 106-109
2.6. Заключение 109-110 ГЛАВА 3. ВЫЯВЛЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ НЕИЗВЕСТНЫХ РАНЕЕ ГЕНОВ ПШЕНИЦЫ 111-142
3.1. Создание многопестичной пшеницы 111-116
3.2. Гомозиготная по генам многопестичности цветков линия
МНП 1 117-120
3.3. Выявление действия генов, определяющих развитие многопестичных цветков 120-122
-з-
3.4. Реакция многопестичной пшеницы на отбор по признакам продуктивности колоса и урожая зерна 122-128
3.5. Преобразование тычинок цветков в пестики 128-132
3.6. Выявление генов, блокирующих развитие тычинок в цветках 132-136
3.7. Наследование гибридами Р2пшеница-двуручка х озимая типа развития растений 136-140
3.8. Заключение 140-142
ГЛАВА 4. СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ ГИБРИДОВ
И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ 143-199
4.1. Эффекты генных взаимодействий и особенности их наследования гибридными потомствами 143-146
4.2. Описание моделей количественных признаков 146-161
4.3. Примеры выявления селекционной ценности гибридных популяций и их исходных родительских форм 161-172
4.4. Доказательство корректности прогноза эффективности отбора в гибридных популяциях по признакам продуктивности 172-190
4.5. Влияние возникающих при гибридизации взаимодействий генов на проявление гетерозиса 191-197
4.6. Заключение 198-199
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ В ПРОЯВЛЕНИИ ПРИЗНАКОВ У ГИБРИДНЫХ П0Т0МСТВ И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ 200-241
5.1. Сопряжённость реакции признаков гибридов на отбор 200-206
5.2. Изменчивость коэффициентов регрессии количественных признаков 206-214
5.3. Закономерности изменчивости соотношений длины междоузлий стебля и члеников колосового стержня у сортообраз-
цов и гибридов 214-241
5.4. Заключение 241-241 ВЫВОДЫ 242-245 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 245-246 ЛИТЕРАТУРА 246-275 СПРАВКИ О ВНЕДРЕНИИ 276-282
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Отбор потомств с необходимым сочетанием хозяйственно-ценных признаков бывает результативным в гибридных популяциях, полученных при внутривидовых и отдалённых скрещиваниях. В процессе выполнения этих работ многими поколениями исследователей выявлены известные сейчас всем закономерности альтернативного наследования и комбинационной изменчивости так называемых качественных признаков, установленные впервые в середине прошлого века Г.Менделем (1968) на горохе. Способы регуляции генотипом развития таких признаков сейчас принято рассматривать с точки зрения детерминистических представлений, в соответствии с которыми их проявление в фенотипе есть функция или результат прямого действия определённых генов.
Однако характер наследственной изменчивости реагирующих на воздействие средовых факторов количественных признаков этими закономерностями не исчерпывается и их генетическая структура остаётся ещё во многом неизвестной. Из-за того, что подавляющее большинство хозяйственно-ценных признаков относится к категории количественных, очень трудно предсказывать возможность появления среди потомств изучаемых гибридов форм с желательным набором свойств, а значит и управлять селекционным процессом.
В генетике количественных признаков до последнего времени совершенно обоснованно продолжают господствовать представления, связанные с учётом действия на проявление изучаемых признаков так называемых доминантных, рецессивных, полимерных и других типов генов, когда выявляются также возникающие при гибридизации эффекты взаимодействий генетических и средовых факторов (К.Мазер, Дж.Джинкс, 1985; Д.С.Фол-конер, 1985). По той причине, что отдельные генетические системы проявить своё действие в фенотипе вне целостного генотипа не могут,
представляется возможным возникновение признаков связывать исключительно с эффектами генных взаимодействий (Р.Ригер, А.Михаэлис, 1967, с. 328;A+fii.RcbSfAilSSOh, 1934) и на этой основе разрабатывать пригодные для использования в селекционной работе методы селекции.
Основной недостаток используемых сегодня способов анализа наследственной изменчивости количественных признаков гибридных популяций состоит в том, что они в силу разных обстоятельств не находят должного применения в селекционной работе- В связи с этим разработка пригодных для использования в практической работе способов изучения изменчивости признаков гибридных потомств является задачей актуальной.
Решить успешно стоящие перед селекционными учреждениями задачи по улучшению сортимента сельскохозяйственных растений можно лишь путём совершенствования существующих и разработки новых более эффективных методов селекции. При этом разработка таких способов селекции должна базироваться на знании закономерностей формообразовательных процессов в гибридных популяциях, генетической структуры хозяйственно-ценных признаков, характера наследования гибридными потомствами эффектов генных взаимодействий, системы взаимосвязей в проявлении признаков, селекционной ценности гибридов и комбинационной способности вовлекаемых в скрещивания родительских линий.
Установление закономерностей наследственной изменчивости гибридов селектируемых видов растений является, таким образом, совершенно необходимым условием для оптимизации селекционной работы и повышения её эффективности.
Цель и задачи исследования. Основная цель выполненной работы состояла в поиске наиболее эффективных путей оптимизации и совершенствования селекционной работы на основе изучения закономерностей изменчивости количественных и качественных признаков и выявления характера их взаимосвязей у гибридных потомств.
Работа относится к числу экспериментально-теоретических исследований. Она является органическим продолжением исследований автора (В.Г.Кызласов, 1970), выполненных в 1967 - 1970 годах на кафедре Генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева. По этой причине данные некоторых из проведённых в то время экспериментов описываются и обсуждаются здесь достаточно подробно.
В задачу исследований входило: на основе анализа имеющихся в литературе и полученных в своих опытах экспериментальных данных обосновать и показать целесообразность исследования изменчивости признаков мягких пшениц как системных образований, возникающих в результате взаимодействий генов; изучить закономерности соотносительной изменчивости и сопряжённой реакции на отбор некоторых количественных признаков; выявить новообразования признаков, которые возникают у гибридных потомств как следствие рекомбинаций и взаимодействий новых комплексов генов, и осуществить поиск неизвестных ранее генов пшеницы; установить направленность наследственных преобразований признаков гибридных популяций в процессе их репродуцирования, когда действие отбора и мутагенных факторов не проявляется; найти пригодные для использования в селекционно-генетических исследованиях подходы к определению селекционной ценности вовлекаемых в скрещивания форм и их гибридных потомств, а также возможные приложения установленных закономерностей к обоснованию селекционных программ и генетических исследований; теоретически обосновать, разработать и предложить для использования в практической работе простой и эффективный способ определения селекционной ценности гибридов и их родительских форм; выяснить возможность использования возвратных и сложных скрещиваний в целях изменения степени доминантности признаков и усиления частоты
образования трансгрессивных потомств; отобрать наиболее ценные в се-
лекционном и генетическом отношении линии из гибридных популяций и передать их для использования в практической работе заинтересованным селекционным лабораториям и организациям.
Условия, исходный материал и методика исследований. В основу выполненной работы был положен известный в генетике количественных признаков, но редко используемый в практической работе методологический принцип, когда хозяйственно-ценные признаки и свойства растений рассматриваются не как функции соответствующих генов (детерминистическая методология), а как системные образования, которые являются следствием взаимодействий определённых комплексов генов. Другими словами, анализировали не причинно-следственные связи в системе ген-признака эффекты взаимодействий генов.
Работа выполнялась в течение 1963 - 1997 годов. До 1966 года исследования проводили в условиях Хакасской сельскохозяйственной опытной станции в Красноярском крае. С 1967 по 1970 год (период аспирантуры) изучали изменчивость гибридов озимых мягких пшениц с яровыми на кафедре Генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева. Начиная с 1971 года, работа проводится в лаборатории генетики и цитологии НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны.
Растения выращивали в оптимальных условиях. В случаях контрастного изменения погодных условий и воздействии на развитие растений экстремальных факторов среды в тексте диссертации в процессе изложения и анализа полученных экспериментальных данных даются пояснения. ВлШШХ ускорения репродуцирования гибридные потомства выращивали в теплице.
В качестве исходного материала использовали гибриды мягких пшениц. Сортимент родительских форм включал в себя широкоизвестные и
районированные сорта (Безостая 1, Мироновская 808, Ульяновка, Сара-
товекая 29, Московская 35, Московка, Приокская, Родина и множество других). В скрещивания вовлекали также некоторые свои линии и сорто-образцы из коллекции ВИРа. В ограниченных объёмах проводилась гибридизация мягких пшениц с октоплоидными пшенично-пырейными гибридами и другими видами. Была также предпринята попытка опылить мягкую яровую пшеницу пыльцой ярового ячменя. Названия изученных и вовлечённых в скрещивания сортообразцов и линий, а при необходимости и их характеристика, приведены при описании результатов соответствующих экспериментов.
Методика исследований - общепринятая в селекционно-генетических исследованиях. При изучении изменчивости количественных признаков опыты закладывали в трёх-, четырёх- и более кратной повторности. Размещение вариантов опытов в пределах повторностей рендомизированное. В целом за годы исследований было проведено более 300 комбинаций скрещивания. Число полученных гибридных зерновок в каждой из комбинаций скрещивания составило в среднем от 10 до 600 штук. Гибридные потомства выращивали вместе с исходными родительскими формами и стандартными сортами (контрольные варианты опыта). Методические особенности проведённых опытов, если таковые имели место, описаны в процессе изложения и анализа полученного экспериментального материала. Статистическую обработку и анализ экспериментальных данных производили общепринятыми способами (дисперсионный и ковариационный анализ, коэффициенты корреляции и регрессии, хи-квадрат и др.).
Научная новизна, теоретическая и практическая ценность работы.
Установлено явление направленной наследственной изменчивости признаков у внутривидовых гибридов мягких пшениц, проявляющееся как следствие взаимодействий образующихся при рекомбинациях новых совокупностей генов. Показано, что новые признаки и свойства у гибридных потомств проявляются как результат возникающих при гибридизации вза-
имодействий генов, а не простого суммирования их функций.
На основе использования установленного явления разработан простой и эффективный способ определения селекционной ценности гибридных популяций растений-самоопылителей и их исходных родительских форм, который находит применение в селекционно-генетических исследованиях при изучении закономерностей наследования количественных признаков, включая и такой очень важный интегральный показатель, как урожай зерна. В селекции гетерозисных гибридов может использоваться методика анализа комбинационной способности родительских линий, основанная на учёте возникающих при гибридизации эффектов взаимодействий генов. Таким образом сравнительно простым способом удалось решить проблему определения селекционной ценности гибридов, оценить комбинационную способность родительских форм и прогнозировать эффективность отбора в гибридных популяциях растений-самоопылителей по комплексу хозяйственно-ценных признаков.
Показана возможность использования возвратных и сложных скрещиваний в целях изменения доминантности признаков и усиления частоты образования в гибридных популяциях трансгрессивных по хозяйственно-ценным признакам потомств. Выявлен ряд закономерностей сопряжённой и соотносительной изменчивости признаков, учёт которых может способствовать повышению эффективности проводимых в селекционных популяциях отборов и оценок генотипов, когда ставится задача создания форм, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Создана не имеющая аналогов в мировой практике линия яровой мягкой пшеницы, у которой в одном цветке образуется от одного до пяти пестиков и завязывается, соответственно, такое же количество зерновок. При этом, как и у обычных пшениц, у ней в каждом цветке формируется по три тычинки. Многопестичная пшеница характеризуется высокими показателями продуктивности колоса и урожая зерна. В результате
гибридологического анализа установлено проявление в фенотипе трёх ранее неизвестных рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают развитие у пшеницы признака многопестичный цветок.
Удалось также получить практически не встречающуюся в природе мягкую яровую пшеницу, у которой тычинки в цветках трансформируются в пестики. Установлено, что превращение тычинок цветков в пестики проявляется как результат действия в гомозиготном состоянии трёх неизвестных ранее рецессивных генов однополости.
Основные положения, выносимые на защиту. В качестве наиболее существенных результатов работы на защиту выносятся:
1. Теоретическое обоснование и разработка простого и эффективного способа определения селекционной ценности гибридных популяций и их родительских форм, пригодного для анализа наследования гибридами такого очень сложного интегрального и важнейшего их свойства, как урожай зерна.
2. Метод измерения возникающих при гибридизации эффектов аллель-ных и эпистатических взаимодействий генов, которые определяют проявление гетерозиса у гибридов первого поколения.
3. Выявление направляющего действия возникающих при гибридизации аллельных и эпистатических взаимодействий генов на ход формообразовательных процессов в гибридных популяциях и его использование в селекционно-генетических исследованиях.
4. Создание константной линии яровой мягкой пшеницы, формирующей в одном цветке три тычинки и от одного до пяти пестиков, и выявление действия трёх неизвестных ранее рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают развитие признака многопестичный цветок.
5. Отбор генотипов яровой мягкой пшеницы с четырьмя пестиками в цветке, у которых тычинки трансформируются в пестики, и установление проявления в фенотипе трёх неизвестных ранее рецессивных генов, оп-
ределяющих в гомозиготном состоянии возникновение растений женского �
-
Кызласов, Василий Гаврилович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Немчиновка, Московской обл., 1998
-
ВАК 06.01.05
- Создание исходного материала в селекции озимой мягкой пшеницы с участием тритикале (2п=42)
- Сравнительное изучение разных типов скрещиваний в селекции вторичных гексаплоидных тритикале
- Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы
- Селекционно-генетическая ценность источников гибридной карликовости озимой мягкой пшеницы
- Характер прохождения мейоза и наследование хозяйственно-ценных признаков у межвидовых гибридов яровой пшеницы
