Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционная ценность и проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность и проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье"
РГб од
1 о гМ
На правах рукописи
ЛОБАЧЁВ Юрий Викторович
СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ И ПРОЯВЛЕНИЕ
ГЕНОВ НИЗКОРОСЛОСТИ У ЯРОВЫХ ПШЕНИЦ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
Специальности: 06.01.05 - селекция и семеноводство, 03.00.15 - генетика
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Саратов-2000 г.
Диссертационная работа выполнена в Саратовском государственном аграрном университете им. Н. И. Вавилова
Научный консультант - доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ В.А. Крупнов.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.В. Балашов, доктор биологических наук, старший научный сотрудник В.М. Бебякин, доктор биологических наук, профессор B.C. Тырнов.
Ведущая организация - Пензенская государственная сельскохозяйственная академия.
Защита диссертации состоится у -У в У Ц часов на
заседании диссертационного совета Д 120.72.01 в Саратовском государственном аграрном университете им. Н.И. Вавилова по адресу: 410600, г. Саратов, Театральная площадь, 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, профессор
А.И. Заварзин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Поволжье является одним из основных зернопроизводящих регионов России, где природно-климатические условия позволяют выращивать сорта пшеницы с высоким качеством зерна. Однако урожайность и валовые сборы зерна здесь сильно колеблются по годам в связи с засушливым климатом, а средняя урожайность зерна яровой пшеницы не превышает 1 т/га. Дальнейший рост урожайности и стабилизация валовых сборов зерна возможны путем внедрения в производство новых сортов, способных полнее реализовать потенциал продуктивности в благоприятные годы при незначительном его снижении в условиях засухи.
Мировой и отечественный опыты показывают, что в XX веке одним из основных резервов повышения продуктивности пшеницы стали корот-костебельные сорта, характеризующиеся более высоким отношением зерно/солома. В Нижнем Поволжье селекция таких сортов связана с определенными трудностями. В Саратовском селекционном центре, сорта которого в 80-х годах занимали до половины всех посевов яровой пшеницы в СССР, за более чем 30-летний период селекции практически не было создано ни одного коммерческого короткостебельного сорта (Ильина, 1996).
Изучение генетических систем короткостебельности (1Ш, б и других) позволит получить информацию об эффектах генов редукции высоты, которая необходима при создании модели сорта и разработки стратегии и тактики селекции короткостебельпых сортов.
Исследования проводились в 1981-1992 гг. в НИИСХ Юго-Востока и в 1993-2000 гг. Саратовском государственном аграрном университете имени Н.И. Вавилова и представляют собой часть государственных научно-исследовательских программ (шифр темы: ОЦ.032.01.02.Н4, № Гос. регистрации: 01826061228; шифр темы: О.СХ.ОЗ.Н6.65а, № Гос. регистрации: 01870041584; шифр темы: О.СХ.03.01.Н6, № Гос. регистрации: 01870041585).
Цель и задачи исследований. Основной целью исследований являлось изучение набора ИЫ-генов для определения перспектив их использования в селекции короткостебельпых сортов для Нижнего Поволжья.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
■ поиск новых 1Ш-генов и перенос их в генофоны сортов Саратовская 29 (яровая мягкая пшеница) и Харьковская 46 (яровая твердая пшеница);
■ создание аналогов сорта и почти изогенных линий, различающихся аллелями ЯМ-локусов у яровой мягкой и твердой пшеницы;
■ изучение эффектов 1Ш-генов на основные хозяйственно-биологические признаки и адаптивные свойства у яровой мягкой и твердой пшеницы;
■ изучение влияния уровня плоидности на проявление Юи-генов у яровой пшеницы;
■ создание исходного материала для селекции короткостебельных сортов пшеницы. Основные положения, выносимые на защиту:
1. информация о проявлении серии Rht-генов у яровой мягкой и твердой пшеницы в Нижнем Поволжье;
2. качественная и количественная оценка влияния уровня плоидности на эффекты Rht-генов у пшеницы;
3. классификация типов Rht-генов;
4. модельные линии, исходный материал и методы создания короткостебельных и устойчивых к полеганию сортов яровой пшеницы. Научная новизна полученных результатов. У мягкой пшеницы в
едином генофоне проведено комплексное изучение 15 Rht-генов различного происхождения, включающее перенос в Т. aestivum L. двух Rht-генов из Т. durum Dcsf. и одного - из Т. sphacrococcum Регс. Определены прямые эффекты 15 Rht-генов у мягкой и 7 Rht-генов у твердой пшеницы в условиях укороченного вегетационного периода, а также эффекты взаимодействия аллелей разных Rht-локусов.
В сортах Anhinga, Castelporziano, Nadadores 63, Казахстанская 3 выявлены новые Rht-гены (соответственно Rht A, Rht С, Rht N, Rht К).
В генофоне сорта Саратовская 29 созданы наборы аналогов и почти изогенных линий, различающихся аллелями локусов Rht 1, Rht 2, Rht 3, Rht 4, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht A, Rht K, Rht ML, Rht PK, Rht R, Rht N, s 1, Q, а в генофоне сортов Харьковская 46 и Безенчукская 139 - наборы почти изогенных линий, различающихся аллелями локусов Rht 1, Rht 14, Rht Az.
Разработана новая классификация Rht-генов по влиянию на долю длины колоса и междоузлий в высоте растения. Определена норма реакции Rht-генов.
Предложен новый подход к анализу межлокусных взаимодействий аллелей разных Rht-генов.
На уровне единичного аллсля показаны эффекты на засухоустойчивость, стабильность, пластичность, гомеостатичность и взаимосвязь селекционных признаков пшеницы.
Дана оценка влияния уровня плоидности на эффекты Rht-генов у пшеницы.
Впервые в СССР были получены короткостсбельпые линии мягкой пшеницы, сочетающие ген Rht 1 и высокие хлебопекарные качества.
Разработаны модель короткостебельного сорта яровой мягкой пшеницы и методы создания короткостебельных (90% авторства) и высокорослых, устойчивых к полеганию форм (50% авторства) пшеницы, на которые получены авторские свидетельства СССР (а. с. № 1685322, а.с. № 1708205).
Практическая значимость полученных результатов. Представлена информация о селекционной ценности серии генов низкорослости пшеницы. Создан исходный материал для селекции короткостебельных сортов яровой мягкой и твердой пшеницы для условий Поволжья. Отдельные ана-
логи и почти изогениые линии включены в каталог сортов и линий пшеницы (Родословные..., 1990 с. 373-377) и переданы для теоретических исследований и практического использования в селекции в ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, Главный ботанический сад РАН, Институт цитологии и генетики СО РАН, Институт биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН, Красноярский НИИСХ, Самарский НИИСХ им. Н.М. Тулайкова, Пензенский НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Ершовскую станцию орошаемого земледелия, Краснокутскую селекционно-опытную станцию и другие НИУ России, а также в CIMMYT. При участии автора выведены два новых короткостебельных сорта яровой мягкой пшеницы Краснокутка 9 (10% авторства) и ППГ 596 (10% авторства) (заявки № 8501823 и № 8700494 на выдачу авторского свидетельства СССР на селекционные достижения). Созданная при участии автора линия АС 596 вошла в родословную короткостебельного высокопродуктивного сорта яровой мягкой пшеницы Юго-Восточная 2, выведенного Ершовской опытной станцией орошаемого земледелия НИИСХ Юго-Востока и АОЗ «Элита Юго-Востока», районированного с 1999 г. по VIII региону (в I-VI зонах Саратовской области) (Сорта и гибриды..., 1999), а также в родословную сорта яровой мягкой пшеницы Юго-Восточная 4, включенного с 1999 г. в государственное сортоиспытание.
Личный вклад соискателя. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены при непосредственном личном участии диссертанта. Исследования, проведенные в рамках кандидатской диссертации, выполнены диссертантом под руководством д.б.н., профессора В.А. Крупнова. Эксперименты по типу экологического сортоиспытания проводили совместно с д.с.-х.н. A.A. Выошковым, д.с.-х.н. В.Г. Кривобочеком, к.с.-х.н. Л.А. Германцевым, к.с.-х.н. Ю.Д. Козловым. Технологические качества зерна определяли сотрудники лаборатории биохимии и качества зерна НИИСХ Юго-Востока.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены или представлены на научно-методическом совещании «Состояние, методы и перспективы селекции яровой мягкой пшеницы на раннеспелость, устойчивость, продуктивность и качество. Интенсивные технологии возделывания яровой пшеницы» (Курган, 1986 г.), научно-методическом совещании по селекции, семеноводству и интенсивным технологиям возделывания яровой пшеницы (Саратов, 1987 г.), 5-м съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987 г.), Международном совещании представителей ВАСХНИЛ и ICARDA (Саратов, 1989 г.), Всесоюзной научной конференции «Онтоге-нетика высших растений» (Кишинев, 1989 г.), Первом Всесоюзном совещании «Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах» (Новосибирск, 1990 г.), Республиканской конференции молодых ученых и специалистов (Одесса, 1990 г.), Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых и специалистов (Одесса, 1991 г.), 6-м съезде ОГИС им. Н.И. Вавилова (Минск, Республика Беларусь, 1992 г.), научно-практической конференции, посвященной 80-летию образ
зования Саратовского СХИ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 1993 г.), Российской научно-практической конференции «Аграрные реформы в России: опыт, проблемы, перспективы» (Саратов, 1994 г.), 1-м съезде ВОГИС (Саратов, 1994 г.), научно-практической конференции, посвященной 85-летию НИИСХ Юго-Востока и 100-летию со дня рождения известного селекционера В.Н. Мамонтовой (Саратов, 1995 г.), научно-методическом координационном совещании по селекции яровой пшеницы, посвященной 110-летию со дня рождения А.П. Шехурдина (Саратов, 1996 г.), научно-практической конференции «Проблемы повышения качества зерна озимой и яровой пшеницы» (Саратов, 1997 г.), Российской научно-практической конференции «Экология, здоровье и природопользование», посвященной 200-летию Саратовской губернии (Саратов, 1997 г.), Международной научной конференции «Развитие творческого наследия академика Н.И. Вавилова», посвященной 110-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Саратов,
1997 г.), научной сессии Северо-восточного научно-методического центра РАСХН (Киров, 1998 г.), the 9-th International Wheat Gcnetics Symposium (Saskatoon, Canada, 1998 г.), Международной научно-практической конференции «Реформа сельского хозяйства - состояние и перспективы развития полеводства» (Уральск, Республика Казахстан, 1998 г.), the 11-th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology (Varna, Bulgaria,
1998 г.), научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня основания Краснокутской селекционно-опытной станции (Саратов, Красный Кут, 1999 г.), IV съезде общества физиологов растений России - Международной конференции «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999 г.), II съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000 г.), the 6-th International Wheat Conference (Martonvasar, Hungary, 2000 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 62 печатных работы общим объемом 36,9 печатных листа, в том числе 1 монография объемом 16,3 печатных листа, 35 научных статей в международных и центральных журналах и сборниках, 1 депонированная рукопись, 2 авторских свидетельства СССР на изобретения и 23 сообщения в виде тезисов в материалах международных и российских научных конференций, съездов, конгрессов и симпозиумов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, общих выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы, приложений. Текст изложен на 363 страницах и иллюстрирован 101 таблицей, 41 рисунком и 4 приложениями. Список использованной литературы содержит 428 источников, в том числе 216 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЯ ПШЕНИЦЫ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР). Представлен аналитический обзор литературы. Показано, что высота растения пшеницы находится под контролем различных генетических систем, совокупно расположен-
ных во всех хромосомах. Наибольшее селекционное значение для управления высотой растения получила система Rht-генов, часть из которых идентифицирована и локализована в хромосомах (Mcintosh, Hart, Devos et al., 1998). Описаны источники идентифицированных и некоторых неиден-тифицированных генов редукции высоты растений пшеницы. Приведены работы по идентификации и наследованию Rht-генов. Представлен каталог идентифицированных Rht-генов. Опираясь на эксперименты, выполненные с использованием изогенного анализа, систематизированы эффекты действия некоторых Rht-генов на хозяйственно-биологические признаки пшеницы.
2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ. В качестве основного метода исследований использовали изогенный анализ, включающий поиск изучаемых генов, создание на основе местных высокорослых сортов мягкой и твердой пшеницы аналогов и почти изогенных линий. Аналоги сорта и почти изогенные линии создавали методом возвратных скрещиваний (беккроссов) сорта-реципиента с донорами генов низкорослости (Harlan, Pope, 1922; Briggs, 1935; Методические указания..., 1984). Аналогами сорта считали альтернативные по изучаемому гену линии, полученные после пяти (ВС4) скрещиваний (вос-становленность генотипа сорта-реципиента 96,9%). Почти изогенными линиями считали альтернативные по изучаемому гену линии, полученные после семи (ВСб) скрещиваний (восстановленность генотипа сорта-реципиента 99,2%). После завершающего беккросса из расщепляющейся популяции Рз-поколения выделяли гомозиготные альтернативные по изучаемому гену линии, которые затем самоопыляли и размножали до необходимого для исследования количества. В дальнейшем изучали две альтернативные по каждому изучаемому гену изопопуляции, состоящие из 2030 ГУшший (аналогов или почти изогенных линий).
В качестве объекта исследований использовали аналога и почти изогенные линии сорта Саратовская 29 яровой мягкой пшеницы, различающиеся аллелями локусов Rht 1, Rht 2, Rht 3, Rht 4, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht A, Rht K, Rht ML, Rht PK, RhtR, Rht N,s 1,Q, Rht 1 +Rht2, Rht2+Rht 3, и сортов Харьковская 46, Безенчукская 139, Краснокутка 6 яровой твердой пшеницы, различающиеся аллелями локусов Rht 1, Rht 14, Rht Az.
Основные полевые эксперименты проводили в НИИСХ Юго-Востока и на Краснокутской селекционно-опытной станции в 1981-1998 гг. Изучаемый материал высевали с производственной нормой высева семян селекционной сеялкой «ССФК-7» или ручной сеялкой на делянках 2-10 м2 в четырех-шестикратной повторности. Уборку делянок производили селекционным комбайном «Хеге-125 Б». Дополнительные эксперименты проводили по типу экологического сортоиспытания в 1986-1998 гг. в Самарском НИИСХ им. Н.М. Тулайкова, Пензенском НИИСХ, на Краснокутской селекционно-опытной станции, Ершовской станции орошаемого земледелия, Актюбииской селекционно-опытной станции, в Казахском НИ-ИЗХ, Башкирском НИИСХ, Курганском НИИЗХ, Сибирском НИИСХ.
Технологические качества зерна и хлеба определяли по стандартным методикам. Полученные данные обрабатывали дисперсионным анализом с последующим сравнением средних по тесту Дункана, а также корреляционным и регрессионным анализами (Седловский, Мартынов Мамонов, 1982; Смиряев, Мартынов, Кильчевский, 1992). Диаллельный анализ проводили по методу В. I. Hayman (Hayman, 1954а,б; Мазер, Джинкс, 1985) в модификации R. М. Jones (1965). Коэффициент вариации рассчитывали по стандартной методике (Доспехов, 1985). Оценку стабильности, пластичности и гомеостатичности селекционных признаков провели по методу Эбер-харта-Рассела (Eberhart, Rüssel, 1966) и методу Мартынова (Мартынов, 1989) с использованием пакета селекционно-ориентированных и биомет-рико-генетических программ «AGROS — 2.02».
3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЯ У ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.
Аллельность Rht-генов. Гибриды F2, полученные от скрещивания высокорослого сорта Саратовская 29 и пятнадцати его низкорослых аналогов и почти изогенных линий анализировали по расщеплению на высокорослые и низкорослые формы. Различия по высоте растений между высокорослым сортом Саратовская 29 и набором его аналогов и почти изогенных линий определяются одним рецессивным или доминантным геном. Анализ комбинаций, полученных от скрещивания между собой низкорослых линий, подтверждает моногенный характер наследования редукции высоты растений у каждой линии. Неидентифицированные гены Rht А, происходящий от твердой пшеницы, и Rht К и Rht N, происходящие от мягкой пшеницы, не аллельны известным генам Rht 1, Rht 3 и Rht 14, а также друг другу.
Взаимодействие аллелей Rht-генов. Для изучения генетической организации количественного признака «высота растения» нами предложен новый подход, заключающийся в совмещении методов изогенного и диал-лелыюго анализов (Лобачев, 1988, 19916). При скрещивании сорта Саратовская 29, пяти его короткостебельных аналогов и почти изогенных линий по полудиаллельной схеме (цитоплазма всех линий от сорта Саратовская 29) гибриды Fi имели теоретически не менее 97% (в отдельных комбинациях более 99%) локусов, находящихся в гомозиготном состоянии. В гетерозиготное состояние переходили только изучаемые Rht-гены, а также небольшая часть аллелей (от 3% и менее), многие из которых не оказывали существенного влияния на высоту растений пшеницы. Это позволило использовать параметры аддитивно-доминантной модели для характеристики конкретных Rht-генов, изучить наследование этих генов и взаимодействия аллелей в гетерозиготном состоянии, ранжировать их по эффектам доминирования и снижения высоты растения.
Анализ экспериментальных данных подтвердил соответствие аддитивно-доминантной модели. Анализ компонентов дисперсии показал, что высокозначимыми являются аддитивные эффекты (а) генов, а доминантные эффекты (Ь) не достоверны. Оценка генетической дисперсии показала
б
достоверность аддитивной (Б) компоненты, доминантная компонента не значима. Соответствие ожидаемых (расчетные величины) и фактических (результаты измерений) эффектов уменьшения высоты растений взаимодействующими Шй-аллелями подтверждает то, что в изучаемом наборе родительских форм различия по высоте растений определяются только 1Ш-генами. Используя набор из пяти генов (Ши 1, ЯМ 14, №1 А, Ши К, ЫЫ Ы), селекционеры могут получать моно- или дигенные по генам низкорос-лости гомозиготные генотипы пшеницы с заданной редукцией высоты растений на 10, 15,20,25, 30,35,40 и 45%.
Прямые эффекты 1Ш-генов. В семи полевых и тепличных экспериментах, используя семнадцать короткостебельных аналогов и почти изо-генных линий, изучили эффекты генов низкорослости на высоту растения и элементы ее структуры. Определили границы варьирования отрицательных эффектов генов на высоту растения (%):
Rht 1 -16,9-25,8, Rht 2 -19,2-22,6, Rht 3-46,7-76,1, Rht 4-11,1-27,2, Rht 5-14,7-23,2, Rht 8-23,4-27,2,
Rht N-9,5-16,1,
s 1-25,3-30,4,
Q-13,6-33,3,
Rht 1 + Rht 2-40,0-54,4,
Rht 2 + Rht 3 - 60,0-70,4.
Rht 14-20,0-25,9, Rht A-9,6-15,5, Rht К-15,6-17,5, Rht ML - 11,7-24,0, Rht PK-25,4-35,2, RhtR- 16,6-22,6,
В среднем по величине прямого эффекта гены низкорослости располагаются в следующей последовательности:
Rht 3>Rht PK>s 1, Q>Rht 1, Rht 2, Rht 4, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht ML, Rht R>Rht A, Rht K, Rht N.
4. ЭФФЕКТЫ Rht-ГЕНОВ У ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.
4.1 Эффекты гена Rht 1.
Морфология соломины и устойчивость к полеганию. Прямое действие гена Rht 1 заключается в снижении высоты растения пшеницы, которая уменьшается за счет сокращения длины междоузлий. При этом длина колоса и число междоузлий остаются без изменения.
В шести полевых экспериментах (НИИСХ Юго-Востока, 1982-1985 гг., Краснокутская СОС, 1983-1984 гг.) определили влияние гена Rht 1 на морфологические признаки стебля и устойчивость растений к полеганию. Прямые отрицательные эффекты гена Rht 1 установлены на высоту растения, длину соломины и четырех верхних междоузлий и составляют 1527%. При этом ген низкорослости слабо влияет на диаметр соломины (достоверные отрицательные эффекты обнаружены только для двух междоузлий и не превышают 3-4%). Положительные компенсационные эффекты проявляются на признаки «диаметр/длина» для четырех верхних междоузлий и составляют 10-28%. Устойчивость к полеганию под действием гена Rht 1 в среднем по шести полевым опытам возросла на 25%. Прямые и компенсационные эффекты гена Rht 1 зависят от условий выращивания (года). Так, в относительно благоприятные годы (1982, 1983) или в комфортных условиях теплицы высота растений снижалась под действием гена низкорослости на 20-25%, а в острозасушливом 1984 году-
только на 12-14%, т. е. низкорослые линии менее отзывчивы по высоте растения на улучшение условий культивирования, чем высокорослые формы. Прямой эффект гена Шй 1 на высоту растения, определенный при помощи набора почти изогенных линий составил 17-26%.
Ген 1 уменьшает длину колеоптиля на 30%. При этом низкорослые изолинии практически не реагируют на экзогенную гибберелловую кислоту, в то время как сорт Саратовская 29 и высокорослые сибс-линии под ее воздействием увеличивают длину колеоптиля примерно на 20%. Ген ЯЫ 1 не оказал статистически достоверного влияния на длину эпикотеля, первого и третьего листа, а длина второго листа под действием гена уменьшилась на 8,5%.
Накопление и распределение биомассы. В шести полевых экспериментах (НИИСХ Юго-Востока, 1982-1985 гг., Краснокутская СОС, 19831984 гг.) изучили влияние гена Шй 1 на надземную биомассу на организ-менном и ценотическом уровнях. Сокращение длины соломины, обусловленное этим геном приводит к уменьшению ее массы на 21, 7%. В среднем по шести полевым опытам ген ИМ 1 достоверно уменьшал биомассу главного побега на 7,9% через уменьшение массы соломины и не оказал достоверного влияния на биомассу колоса, зерна, мякины, листьев, а также на долю зерна от биомассы побега и колоса.
Изучение влияния гена Ши 1 на надземную биомассу растений с единицы площади показало, что этот ген не оказывает достоверного влияния на общую надземную биомассу и ее распределение на зерно и солому.
Урожайность зерна. В четырнадцати полевых экспериментах (НИИСХ Юго-Востока, 1982-1989 гг., Краснокутская СОС, 1983-1984, 19861987 гг.) низкорослые и высокорослые аналоги или почти изогенные линии достоверно не различались по урожайности зерна как в относительно благоприятные, так и в острозасушливые годы. Анализ структуры урожая показал, что в засушливые годы ген 1 не оказывает достоверного влияния на компоненты структуры урожая. Во влажные годы наблюдается достоверное увеличение озерненности колоса на 14,1 - 19,4% за счет увеличения озерненности колоска на 12,0 — 13,0% под действием гена Ши 1. Это приводит к отрицательному эффекту по массе 1000 зерен (12,4 - 15,5%). В отдельных случаях (Краснокутская СОС, 1983 г.) наблюдали достоверное увеличение у низкорослых линий продуктивной кустистости на 20,2% и количества колосков в колосе на 9,0%. В среднем по опытам установлено достоверное влияние гена Ши 1 только на массу 1000 зерен, где отрицательный эффект составил 11,1%.
Для определения влияния гена КЫ 1 на урожайность зерна яровой мягкой пшеницы дополнительно провели в 1981-1987 гг. экологические испытания (четырнадцать полевых опытов) низкорослой и сестринской высокорослой линий из изучаемого набора альтернативных по гену низко-рослости аналогов в трех пунктах Поволжья (Самарский НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Краснокутская селекционно-опытная станция). В этом эксперименте урожайность зерна у сортов и линий варьировала от 0,43 до 4,44
т/га, что позволило охватить основные колебания урожая зерна в регионе и дать объективную оценку влияния гена Rht 1 на изучаемый признак. Только в одном из четырнадцати полевых опытов низкорослая линия достоверно превысила по урожайности зерна сестринскую высокорослую линию, а в остальных случаях различия по этому показателю были не значимы. Практически одинаковым у низкорослой и высокорослой линий было отношение минимального к максимальному урожаю зерна. В среднем по опытам урожайность низкорослой линии была достоверно выше, чем у высокорослых сортов-стандартов.
Изучение динамики налива зерна у альтернативных по гену Rht 1 изолиний показало, что в первой половине налива зерна (примерно до 25 суток после цветения) влияние гена низкорослости практически отсутствует, а во второй половине налива появляется тенденция к снижению темпов налива зерновок под действием этого гена, хотя различия находятся на пределе достоверности. Снижение темпов налива зерна у короткостебель-ных линий связано, вероятно, с их повышенной продуктивной кустистостью и озерненностью колоса.
В трех полевых экспериментах изучено влияние гена Rht 1 на урожайность зерна мягкой пшеницы при разной норме высева семян (150, 400 и 650 зерен/м2). Из девяти вариантов испытаний (3 года х 3 фона) тслько в одном случае ген Rht 1 значимо увеличил урожайность зерна яровой мягкой пшеницы.
Всего был проведен 31 полевой опыт (сеялочные посевы), в которых сравнивали по урожайности зерна низкорослые и сестринские высокорослые аналоги и почти изо генные линии, различающиеся геном Rht 1. В трех опытах низкорослые генотипы достоверно превысили по урожайности зерна высокорослых сибсов на 11 — 33%, в остальных двадцати восьми опытах значимых различий между альтернативными по гену Rht 1 генотипами не установлено. В целом, в среднем по каждому из экспериментов достоверные различия между низкорослыми и высокорослыми аналогами или почти изогенными линиями отсутствовали.
Корреляционный анализ показал, что у альтернативных по гену Rht 1 линий большинство агрономических признаков коррелирует друг с другом примерно одинаково. Однако есть и существенные различия. Так, у низкорослых линий урожай зерна достоверно положительно связан с озерненностью колоса (г=+0.574), в то время как у высокорослых линий эта связь не значима. У высокорослых линий урожай зерна достоверно положительно связан с массой 1000 зерен (г=+0.575) и устойчивостью к полеганию (г=+0.251), а у низкорослых генотипов эти связи не значимы. У низкорослых линий количество колосьев на единице площади достоверно положительно связано с озерненностью колоса (г=+0.300), в то время как для высокорослых сибсов эта связь не значима. У низкорослых линий масса 1000 зерен достоверно отрицательно связана с периодом «всходы-колошение» (г=-0.517), а у высокорослых - масса 1000 зерен положительно связана с устойчивостью к полеганию (г=-Ю.260). В целом, у низкорослых линий
урожайность зерна при прочих равнозначных связях положительно коррелирует с озерненностью колоса, а у высокорослых - с массой 1000 зерен и устойчивостью к полеганию, т.е. проявляется влияние гена Rht 1 на связи между признаками продуктивности. Регрессионный анализ зависимости урожайности зерна от высоты растений у альтернативных по гену Rht 1 линий показал, что низкорослые генотипы сильнее реагируют на изменение условий культивирования.
Качество зерна и хлеба. В 60-х годах во многих селекцентрах СССР в селекции пшеницы начали использовать гены низкорослости от сорта Norin 10. Подводя итоги двадцатилетних работ, председатель государственной комиссии по сортоиспытанию М.А. Федин (1984) констатировал, что сорта интенсивного типа с норинскими генами занимают всего 2-3% посевной площади и характеризуются низкими хлебопекарными качествами, что связано либо со сцеплением генов, либо с плейотропными эффектами Rht-генов.
Детальное изучение этого вопроса в Саратове показало, что низкорослые и высокорослые альтернативные по гену Rht 1 аналоги достоверно не различались между собой по количеству и качеству клейковины в муке, показателям фаринографа и альвеографа, объемному выходу хлеба и пористости хлебного мякиша (Лобачев, Крупнов, 1989). Альтернативные по высоте растений аналоги достоверно превосходили сорт Саратовская 29 по содержанию сырой клейковины в муке, а остальные характеристики у них были на уровне сорта. Низкорослые и высокорослые аналоги достоверно не различались по содержанию белка в зерне и урожаю зернового белка с единицы площади.
В наших экспериментах с геном Rht 1 линии, полученные от простых скрещиваний сортов Саратовская 29 и Nadadores 63, а также беккросные линии до ВСз включительно имели низкие хлебопекарные качества. Только после четырех возвратных скрещиваний удалось получить низкорослые линии, несущие ген Rht 1, с высокими хлебопекарными качествами. Видимо, нам удалось разорвать нежелательное сцепление генов и уже в начале 80-х годов впервые в СССР получить на основе гена Rht 1 низкорослые линии, сочетающие высокую продуктивность и отличные хлебопекарные качества (Лобачев, Воронина, Германцев и др., 1985).
Засухоустойчивость. Влияние засухи оценили по коэффициентам засухоустойчивости (КЗУ), которые рассчитывали как процентное отношение показателей 1984 г. к соответствующим показателям 1983 г. для каждого пункта испытаний. В относительно благоприятном 1983 г. урожайность зерна в среднем по опыту составила в НИИСХ Юго-Востока 3,04 т/га, на Краснокутской СОС — 2,63 т/га, в острозасушливом 1984 г. в НИИСХ Юго-Востока - 1,04 т/га, на Краснокутской СОС - 0,54 т/га, т.е. в условиях засухи в Правобережье урожай зерна уменьшился почти в 3 раза, а в Саратовском Заволжье — почти в 5 раз. При этом низкорослые и высокорослые аналоги достоверно не различались между собой по урожайности зерна во всех опытах.
Исследования показали, что ген Rht 1 неоднозначно качественно и количественно влияет на КЗУ селекционно-значимых признаков яровой мягкой пшеницы.
Пластичность, стабильность и гомеостатичность. Изучение влияния гена Rht 1 на пластичность, стабильность и гомеостатичность элементов продуктивности яровой мягкой пшеницы провели по методу Эберхарта-Рассела (Eberhart, Rüssel, 1966) и методу Мартынова (Мартынов, 1989).
Взаимодействия «генотип х среда» были значимы для высоты растения, урожайности зерна, уборочного индекса зерна, озерненности колоса и массы 1000 зерен, что позволило оценить параметры пластичности, стабильности и гомеостатичности данных признаков. По методу Эберхарта-Рассела значимые различия между альтернативными по гену Rht 1 сестринскими линиями установлены только по высоте растения, где низкорослые линии были менее чувствительны к изменению условий среды (Ь~0.694±0.051), чем высокорослые аналоги (Ь=1.242±0.045).
По влиянию гена Rht 1 на гомеостатичность селекционно-ценных признаков последние можно разбить на три группы. К первой группе можно отнести признаки, гомеостатичность которых под влиянием гена повышается (урожайность зерна, уборочный индекс зерна, озерненность колоса). Во вторую группу входят признаки, гомеостатичность которых под влиянием гена понижается (масса 1000 зерен, высота растения). Третью группу составляют признаки, гомеостатичность которых иод действием гена существенно не изменяется (количество растений и колосьев на единице площади, количество колосков в колосе).
4.2 Эффекты серии Rht-генов.
Агрономические признаки. Изучение эффектов семи генов низко-рослости, проведенное в трех полевых экспериментах (ЕГИИСХ Юго-Востока, 1988, 1989, 1993) с использованием набора альтернативных по аллелям Rht-локусов почти изогенных линий сорта Саратовская 29 показало, что гены низкорослости по-разному влияют на высоту растения, устойчивость к полеганию и урожайность зерна яровой мягкой пшеницы.
В среднем по опытам установлены следующие отрицательные эффекты генов низкорослости на высоту растения (%): Rht 1-20,4, Rht А-9,4, Rht N- 7,5,
Rht 3-55,4, Rht К-8,9,' s 1-30,1.
Rht 14-23,4,
По степени отрицательного влияния на высоту растения гены низкорослости располагаются в следующей последовательности: Rht 3>s l>Rht 14, Rht l>Rht A, Rht К, Rht N.
Гены низкорослости, уменьшающие высоту растения до 10%, практически не оказывают влияния на устойчивость растений к полеганию как во влажном году, так и в среднем по опытам. Снижение высоты растения более 20% приводит к повышению их устойчивости к полеганию. В среднем по опытам устойчивость к полеганию возросла под действием генов Rht 1 на 54,8%, Rht 3 на 38,9%, Rht 14 на 51,6%, s 1 на 61,3%.
и
В среднем по опытам все высокорослые сибсы достоверно не отличались от сорта Саратовская 29 по высоте растения, устойчивости к полеганию и урожайности зерна. Большинство низкорослых почти изогенных линий достоверно не различались со своими сестринскими высокорослыми изолиниями по урожайности зерна, как по годам, так и в среднем по опытам. Исключение составили изолинии, несущие гены ЯМ Зиз 1, у которых урожайность зерна была по сравнению с сестринскими высокорослыми изолиниями уменьшена в среднем по опытам соответственно на 76,1 и 45,5%.
В другом эксперименте (НИИСХ Юго-Востока, 1994-1996 гг.) изучали эффекты 11 генов низкорослости на селекционные признаки пшеницы. Годы исследований были среднезасушливыми, а вегетационный период 1995 г. можно отнести к острозасушливому. Все гены низкорослости во все годы исследований значимо снижали высоту растения. Эффекты генов на высоту растения варьировали по годам в следующих пределах (%):
ЯМ 1 -16,9-24,8, ЯМ 3-47,7-60,3, ЯМ 4- 11,1-25,9, ЯМ 5- 14,7-17,4,
ШЯ- 18,1-28,3, в 1 -26,0-37,2, (3-15,6-35,1.
ЯМ 8-23,4-37,6, ЯМ 14-20,0-30,5, ШМЬ- 11,7-26,2, ЯМ РК- 17,3-26,4,
В среднем за три года эффекты генов низкорослости на высоту растения составили (%): ЯМ 1 - 20,6, ЯМ 3 - 52,1, ЯМ 4 - 19,6, ЯМ 5 - 16,3, ЯМ 8 - 31,3, ЯМ 14 - 23,8, ШМЬ- 18,4, ЯМ РК - 22,7, КМ Я - 23,8, э 1 -32,6, (3-25,5.
Гены низкорослости неодинаково влияли на длину колоса. Большинство ЯМ-генов не оказали достоверного влияния на длину колоса. Гены ЯМ 3 и ЯМ РК значимо увеличили длину колоса соответственно на 8 и 12%, а гены б 1 и (3 достоверно уменьшили ее на 22%. По влиянию на урожайность зерна яровой мягкой пшеницы, изучаемые гены можно условно разбить на три группы. Гены первой группы (ЯМ 1, ЯМ 5, ЯМ 14, ЯМ МЬ) достоверно не влияли на урожайность зерна сорта-реципиента. Гены второй группы (ЯМ 8, ЯМ Я, С!) достоверно снизили урожай зерна в среднем на 19%. Наибольшее снижение урожайности зерна, в среднем на 47%, установлено у линий, несущих гены ЯМ 3, ЯМ 4, ЯМ РК, б 1. Большинство изучаемых генов достоверно не влияло на уборочный индекс зерна, за исключением генов ЯМ 4, б 1, которые значимо уменьшали этот показатель соответственно на 23 и 14%. Не установлено достоверных различий между изучаемыми вариантами ио количеству колосков в колосе, массе колоса и зерна с колоса. Озерненность колоса достоверно увеличилась на 41% только под действием гена ЯМ РК, остальные гены значимо не влияли на этот показатель. Массу 1000 зерен достоверно снижали гены ЯМ 3, ЯМ РК, в 1 соответственно на 20, 14 и 12%.
Для дальнейшего эксперимента (НИИСХ Юго-Востока, 1996-1998 гг.) было отобрано 6 популяций линий, несущих гены ЯМ 1, ЯМ 5, ЯМ 8, ЯМ 14, ЯМ МЬ, ЯМ Я. В качестве сортов-стандартов в эксперимент дополнительно включили рекомендованные к использованию в регионе для ус-
ловий богары высокорослые сорта Саратовская 58, Л 503, для условий орошения - сорт Ершовская 32, а также созданный в Самарском НИИСХ и НИИСХ Юго-Востока короткостебельный сорт ППГ 596 (ген Щи 1) и созданную в НИИСХ Юго-Востока селекционную короткостебельную линию Л 1063 (ген Ши 1). Годы изучения были контрастными по условиям засухи: относительно благоприятным для яровой пшеницы был 1997 г. и острозасушливым 1998 г. (уникальный за весь период XX века).
Во все годы изучения Шй-гены достоверно уменьшали высоту растения сорта-реципиента. Рекордно низкая высота растений была зарегистрирована в 1998 г. Даже у высокорослых сортов она не превышала 0,5 м, а высота низкорослых сортов и линий была в пределах 37-40 см. В этих условиях эффекты генов на высоту растения составили I Ш 1 - 19,5, №5- 16,8,
ШИ МЬ -15,9, ЯМ Я-16,6.
Ш 8-23,5, Шй 14-21,4,
Все низкорослые линии достоверно не отличались по высоте растения от низкорослых сортов Ершовская 32 и ППГ 596, линии Л 1063, а также между собой. Эффекты генов низкорослости на высоту растения варьировали по годам (%):
Ш 1 -16,9-23,0, Ш 5- 14,7-20,8,
Юн 8-23,4-23,5, Ш 14-20,0-24,8,
ШМЬ- 11,6-18,2, ШИК - 16,6-18,8.
В среднем за три года эффекты генов на высоту растения составили I: Ши 1 - 19,7, Шй 5 - 17,4, Ши 8 - 23,5, Шй 14 - 23,8, ШиМЬ- 15,1,1Ш К- 18,1.
Во все годы изучения и в среднем по всем опытам Шн-гены не оказали достоверного влияния на длину колоса сорта-реципиента. По этому показателю низкорослые линии значимо не отличались от сортов-стандартов.
В острозасушливом году все Ши-гены достоверно уменьшали длину колосоносного, третьего, четвертого и пятого от колоса междоузлий, за исключением генов Шй 1 и Шн МЬ значимо не влияющих на длину соответственно пятого и колосоносного междоузлий.
В среднем по опытам все гены низкорослости достоверно уменьшили длину трех нижних междоузлий, за исключением гена Ши 14 значимо не влияющего на длину пятого междоузлия. Дчину колосоносного междоузлия достоверно уменьшили только гены Ши 1, Ши 8, Ши 14, Ши К. На длину второго от колоса междоузлия значимое отрицательное влияние оказали гены Шн 1,1Ш 5,1Ш 14.
Доля длины колоса и двух верхних междоузлий в высоте растения связана с индивидуальными механизмами действия 1Ш-генов при формировании колоса и стебля и может быть использована в качестве паспортной характеристики конкретного гена низкорослости. На основе экспериментальных данных нами разработаны модельные типы генов с характеристиками классификационных параметров (табл. 1).
Характеристика модельных типов генов низкорослости
Таблица 1
.и
Доля от высоты растения, % Доля коло- Доля коло- Доля второго
Сорт, колоса колосоносного второго от ко- колоса и двух са/доля коло- са/доля вто- от колоса
ген междоузлия лоса междоуз- верхних меж- соносного рого от ко- междоуз-
лие доузлий междоузлия лоса междоузлия лия/доля колосоносного междоузлия
Саратовская 29 10 45 20 75 0,22 0,50 0,44
Модельные типы:
Первый тип
№Л, ШК, ШнЫ 10 45 20 75 0,22 0,50 0,44
Второй тип
ИМ 1,Ш2,№4, 13 42 20 75 0,31 0,65 0,48
Ш8.Ш 14
Третий тип
ШЗ.ЯЫ1+Ш 2, 20 30 20 70 0,67 1,00 0,67
Ш2+№3
Четвертый тип
Ш 5, ЯЫ МЬ 10 50 20 80 0,20 0,50 0,40
Пятый тип
Ш Я, в 10 40 25 75 0,25 0,40 0,63
Модель первого типа генов низкороелости идентична модели высокорослого сорта-реципиента. На основе предложенных моделей типов генов, можно классифицировать новые и уже известные гены низкороелости с целью подбора наиболее перспективных из них.
В эксперименте 1996-1998 гг. средняя урожайность зерна по всем вариантам составила: в 1996 г. - 1,91 т/га, в 1997 г. - 2,51 т/га, в 1998 г. -0,56 т/га. Все изучаемые Rht-гены не оказали достоверного влияния на урожайность зерна сорта-реципиента в 1996 и 1997 гг. В острозасушливом 1998 г. значимо уменьшили урожайность зерна сорта-реципиеита только гены Rht 1, Rht 5, Rht ML соответственно на 44, 37 и 27%. Линии, несущие гены Rht 8, Rht 14, Rht R, в острозасушливом году достоверно не отличались по урожайности зерна с единицы площади от сортов-стандартов.
В среднем по эксперименту не установлено достоверных различий между изучаемыми сортами и линиями по урожайности зерна с единицы площади, уборочному индексу зерна, количеству всходов и колосьев на единице площади, количеству колосков в главном колосе и массе главного колоса. Озерненность главного колоса достоверно увеличилась на 20% по сравнению с сортом Саратовская 29 только у линии, несущей ген Rht 8, остальные Rht-гены значимого влияния на этот признак не оказали. Повышенная озерненность колоса у линии, несущей ген Rht 8, связана с достоверно более высокой (на 45%) озерненностью одного колоска. Масса зерна с главного колоса была достоверно ниже по сравнению с сортом-реципиентом у линий, несущих гены Rht 1, Rht ML, Rht R, на 20%, но эти линии значимо не отличались от низкорослых сортов Ершовская 32 и ППГ 596 по этому показателю. Массу 1000 зерен сорта-реципиента достоверно уменьшили гены Rht 5, Rht 8, Rht ML и Rht R соответственно на 6, 5, 8 и 11 %, однако линии, несущие эти гены, значимо не отличались по этому показателю от сорта ППГ 596, за исключением линии с геном Rht R. Линии, несущие гены Rht 1 и Rht 14, достоверно не отличались от сортов-стандартов по массе 1000 зерен.
Изучаемые гены не оказали достоверного влияния на плотность колоса, за исключением гена Rht 5, который достоверно увеличил этот показатель на 12%.
Гены Rht 1, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht ML, Rht R изучали на протяжении 5 лет в условиях богары. В 1997 г. дополнительно провели полевой эксперимент с внесением минеральных удобрений (NigoPisoKioo) и поливом (два полива из расчета 350 м3/га). Всего было проведено шесть полевых экспериментов. Результаты экспериментов показали, что высота растения в среднем по всем изучаемым вариантам изменялась от 40 до 84 см (в 2 раза), а урожайность зерна - от 0,56 до 3,39 т/га (в 6 раз). Размах варьирования (min-max) высоты растений был примерно одинаковым у сорта Саратовская 29 и его низкорослых почти изогенных и беккроссных линий. Разница отношения min/max по высоте растения между высокорослым сортом и низкорослыми линиями не превышала 5%. Разница отношения
пип/т ах по урожайности зерна между сортом и линиями была больше 5% у линий, несущих гены 1Ш 1, ЛЫ 5,ЯЫ МЬ.
В среднем по шести опытам гены низкорослости уменьшили высоту растения сорта-реципиента на (%):
Ш 1-20,1, ЯМ 8-26,1, ШИМЬ-16,8,
Ш 5-16,4, Ш 14 -23,9, Ш И.-20,9.
По урожайности зерна в среднем по шести опытам не установлено достоверных различий между сортом Саратовская 29 и низкорослыми линиями, за исключением линии с геном 1Ш Я, у которой этот показатель уменьшился на 24,9%.
Анализ качества зерна, проведенный методом ЯОЯ-седимснтации показал, что в условиях богары все сорта-стандарты достоверно не различались между собой по качеству зерна, как по годам, так и в среднем за три года. Большинство низкорослых линий, несущих Ши-гены, также достоверно не отличались по БОБ-показателю от сорта Саратовская 29 как по годам, так и в среднем по эксперименту. Исключение составила линия, несущая ген Ши Я, у которой в течение двух лет этот показатель был значимо ниже, чем у сорта Саратовская 29. В среднем за три года снижение БОБ-показателя у этой линии составило 44%. В 1997 г. отмечено достоверное увеличение на 22% геном ИИ 8 и достоверное уменьшение на 20% БОБ-показателя геном 14, однако в другие годы и в среднем по опыту эти гены значимо не влияли на этот показатель. Изучаемые Шй-гены не оказали существенного влияния на стекловидность зерна сорта-реципиента. Гены Ши 5, 1Ш 8, КМ 14 достоверно не влияли на натурную массу зерна, а гены Ши 1, Ши МЬ, КЫ. Я значимо уменьшали этот показатель соответственно на 4,9, 7,5 и 4,7%.
Варьирование и взаимосвязь селекционных признаков. Определили коэффициенты вариации шести признаков у высокорослого сорта Саратовская 29 и его почти изогенных и беккроссных линий, несущих гены низкорослости. Достоверными приняты отклонения по коэффициенту вариации между сортом-реципиентом и его почти изогенной или беккроссной линией, превышающие 5%.
Сорт Саратовская 29 характеризовался средней изменчивостью изучаемых признаков. Коэффициенты вариации по высоте растения увеличили гены 1Ш 3,4,ИЫ 8,1Ш МЬ, И^ И, б 1, С?, а остальные гены не оказали существенного влияния на этот признак. Гены 1Ш 3, ЯМ РК, О уменьшили коэффициенты вариации по количеству колосков в колосе. Коэффициенты вариации по озерненности колоса увеличили гены Юи 1, 1Ш 4,11111 МЬ, б 1. Большинство генов существенно увеличили коэффициенты вариации по массе колоса и зерна с колоса, за исключением генов Ши 5 и Шй 14, которые не влияли на эти показатели. Коэффициенты вариации по массе 1000 зерен увеличили гены Шй 1, Ши 3,1Ш 4, б 1, С>, а остальные гены не влияли на этот показатель.
В целом, только гены 5 и 1Ш 14 существенно не влияли на коэффициенты вариации изучаемых признаков сорта-реципиента. Все низко-
рослые линии имели более низкий, чем у сорта-реципиента коэффициент вариации по количеству колосков в колосе. Изменчивость других изучаемых признаков у низкорослых линий в большинстве случаев была выше, чем у сорта Саратовская 29. Гены низкорослости оказали количественно разное влияние на коэффициенты вариации признаков у яровой мягкой пшеницы.
В Поволжье и в других регионах планеты получены примерно одинаковые величины минимальных и максимальных эффектов действия на высоту растения генов Rht 1, Rht 2, Rht 3, Rht 4, s 1, Q, суммарно Rht 1 и Rht 2. Выявлено некоторое несоответствие пределов эффектов действия генов Rht 5, Rht 8, Rht PK. Для идентифицированных генов можно указать следующие пределы эффектов действия на высоту растения (%): Rht 1 или Rht 2 - 10-30, Rht 4 - 10-40, Rht 14 - 20-30,
Rht 1 + Rht 2-35-65, Rht 5-15-55, s 1 - 20-45,
Rht 3 -45-75, Rht 8-10-40, Q-10-35.
Rht 2 + Rht 3 - 60-70,
Эффекты генов варьируют в зависимости от условий эксперимента (генофон сорта-донора и сорта-реципиента, условия вегетации растений), однако для каждого гена можно установить границы варьирования (min и тах) или норму реакции гена (по аналогии с нормой реакции генотипа). Норма реакции гена, определяемая на основе обобщения большого числа экспериментов, проведенных в различных точках планеты, уже не зависит от условий проведения эксперимента и является паспортной характеристикой конкретного гена.
С целью определения влияния генов низкорослости на взаимосвязь селекционных признаков провели корреляционный анализ. Результаты анализа показали, что у высокорослого сорта Саратовская 29 установлена достоверная (г>0,273) положительная связь по 7 и отрицательная связь по 1 из 15 пар изучаемых признаков. У низкорослых линий получены различные, отличающиеся от сорта, как правило, более сложные рисунки корреляционных плеяд (рис. 1). Причем каждый ген оказывал существенное влияние на взаимосвязь селекционных признаков, что необходимо учитывать при сопряженном отборе в процессе проработки селекционного материала.
Засухоустойчивость и жаростойкость. В полевом эксперименте оценили засухоустойчивость и жаростойкость сорта Саратовская 29 и его низкорослых линий по некоторым селекционным признакам. Поскольку максимальные различия по величине признаков в условиях богары были между полевыми экспериментами 1997 и 1998 гг., то коэффициенты засухо-жароустойчивости (КЗЖУ) определяли как процентное отношение показателей 1998 г. к соответствующим показателям 1997 г. Эффекты Rht-генов на КЗЖУ признаков рассчитывали как разницу между КЗЖУ признака у сорта-реципиента и КЗЖУ признака у низкорослой линии, несущей соответствующий ген низкорослости.
Рис. 1. Корреляционные плеяды у сорта Саратовская 29 (С29) и его почти изогенных линий (НИИСХ Юго-Востока 1994-1996 гг.):
1 — высота растения, 4 - масса колоса,
2 - количество колосков в колосе, 5 - масса зерна с колоса,
3 - количество зерен в колосе, 6 - масса 1 ООО зерен, -положительная корреляция, --------отрицательная корреляция.
Существенными эффектами признавали разницу между КЗЖУ признака у сорта-реципиента и КЗЖУ признака у линии, превышающую 5%.
Урожайность зерна под действием засухи и жары уменьшилась в среднем по изучаемым вариантам примерно в 4,5 раза. В этих условиях в меньшей степени страдали от стресса следующие признаки: уборочный индекс зерна, количество колосьев на единице площади, количество колосков в колосе и масса 1000 зерен, КЗЖУ которых в среднем составили более 70%.
Сильнее на засуху и жару растения пшеницы отреагировали высотой стебля и озериенностыо колоса. КЗЖУ по этим признакам в среднем составили соответственно 60 и 40%. Максимально засуха и жара повлияли на урожайность зерна, массу колоса и массу зерна с колоса. КЗЖУ по этим признакам примерно были на уровне 20-30% (табл. 2).
Изучаемые Ши-гены существенно не влияли на КЗЖУ по высоте растения и количеству колосков в колосе. Гены 1Ш 1 и Ши МЬ снижали КЗЖУ по урожайности зерна соответственно на 12,0 и 5,9%, а остальные гены не оказали существенного влияния на эти показатели. Гены Шн 1, ГШ 5, КЬ1 8, ШН МЬ уменьшали КЗЖУ по уборочному индексу зерна соответственно на 22,4, 23,3, 15,0 и 15,2%. Все Шн-гены положительно влияли на засухо- и жароустойчивость пшеницы по количеству колосьев на единице площади, а гены 1Ш 5, 1Ш 14, Шн МЬ существенно увеличили КЗЖУ по этому признаку соответственно на 5,5, 17,2 и 7,8%. Гены 1Ш 1 и Ши 5 уменьшили КЗЖУ по количеству зерен в колосе соответственно на 11,3 и 5,0%, а ген 1Ш 8 увеличил этот показатель на 8,2%. Все изучаемые гены оказали положительное влияние на КЗЖУ по массе колоса, а гены Ми 8, ЩЦ 14 и КЬ1 Я существенно увеличили эти показатели соответственно па 6,3, 8,3 и 5,8%. Большинство ШП-генов не оказало существенного влияния на КЗЖУ по массе зерна с колоса, за исключением генов Ши 8 и 11111 Я, которые увеличили эти показатели соответственно на 7,7 и 6,9%. КЗЖУ по массе 1000 зерен существенно уменьшили только гены Ши 8, Ши МЬ, КМ И соответственно на 10,0, 8,7 и 7,1%.
В условиях интенсивной засухи и повышенных температур получены достоверные различия по урожайности зерна между сортом-реципиентом и низкорослыми линиями, несущими гены 1, Ши 5 и Ши МЬ. Эти гены в разной степени отрицательно влияют на засухо- и жаро-урожайность яровой мягкой пшеницы, хотя негативные эффекты этих генов на КЗЖУ по урожайности зерна не превышают 3-12%. Линия, несущая ген Юи II, в условиях засухи и жары достоверно не различалась по урожайности зерна с сортом Саратовская 29, однако в более благоприятных условиях она часто по этому показателю существенно проигрывала сорту. Видимо, ген 1Ш II в селекционном плане малопригоден для условий богары Поволжья.
Таблица 2
Коэффициенты засухо-жароустойчивости (КЗЖУ) у сорта Саратовская 29 (С29) и его почти изогенных линий по селекционным признакам, и эффекты Юй-генов на КЗЖУ признаков, %
Сорт, линия Высота растения Урожайность зерна Уборочный индекс Количество колосьев Количество в колосе Масса
колосков зерен колоса зерна с колоса 1000 зерен
КЗЖУ
С29 58,4 26,2 89,4 72,1 71,1 39,8 25,0 23,1 78,8
ЛШ1 61,0 14,2 67,0 76,8 69,6 28,5 26,7 18,2 81,7
Л Ю« 5 61,4 22,9 66,1 77,6 75,6 34,8 28,6 27,3 75,0
Л№8 58,4 23,3 74,4 72,6 69,9 48,0 31,3 30,8 68,8
Л Ш14 61,1 24,1 91,7 89,3 71,1 40,6 33,3 27,3 75,8
ЛШМЬ 60,0 20,3 74,2 79,9 68,0 35,3 28,6 18,2 70,1
Л ШЛ 60,0 28,5 88,7 75,0 69,9 43,0 30,8 30,0 71,7
Отклонения от С29
Л Ш 1 +2,6 -12,0 -22,4 +4,7 -1,5 -11,3 +1,7 -4,9 +2,9
Л Ш5 +3,0 -3,3 -23,3 +5,5 +4,5 -5,0 +3,6 +4,2 -3,8
ЛШ8 0,0 -2,9 -15,0 +0,5 -1,2 +8,2 +6,3 +7,7 -10,0
Л№ 14 +2,7 -2,1 +2,3 +17,2 0,0 +0,8 +8,3 +4,2 -3,0
ЛИиМЬ +1,6 -5,9 -15,2 +7,8 "3,1 -4,5 +3,6 -4,9 -8,7
ЛШК +1,6 • +2,3 -0,7 +2,9 -1,2 +3,2 +5,8 +6,9 -7,1
Лучше других проявили себя гены 1Ш 8 и Шп 14, которые не оказали существенного влияния на КЗЖУ по урожайности зерна. В условиях интенсивной засухи и жары линии, несущие эти гены, достоверно не различались по урожайности зерна с сортом-реципиентом и районированными в регионе сортами. Гены ГШ 8 и 1Ш 14 также не сдерживали роста урожайности зерна пшеницы в благоприятных условиях выращивания. Наиболее интересным среди изученных генов следует признать ген 14, перенесенный нами в мягкую пшеницу из твердой пшеницы в начале 80-х гг. (Лобачев, 1987), который не оказал существенного отрицательного влияния на КЗЖУ изучаемых признаков, а КЗЖУ некоторых из них даже значительно увеличил.
В целом, гены низкорослости неодинаково влияют на засухо- и жароустойчивость яровой мягкой пшеницы. По степени отрицательного влияния на КЗЖУ по урожайности зерна гены располагаются в следующей последовательности: ИМ 1>1Ш М1>1Ш 5>1Ш 8>1Ш 14. Ген Ш Я положительно влияет па КЗЖУ по урожайности зерна.
5. ЭФФЕКТЫ 1Ш-ГЕНОВ У ЯРОВОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ.
Агрономические признаки. В экспериментах 1986-1987 гг. в качестве объекта исследований использовали набор почти изогенных линий районированных в регионе высокорослых сортов Харьковская 46, Безенчук-ская 139 и Краснокутка 6 яровой твердой пшеницы. В оба года исследований геи КМ 1 достоверно снижал высоту растений в генофонах сортов Харьковская 46 на 37,8%, Безенчукская 139 - на 39,0%, Краснокутка 6 - на 41,1%. Все низкорослые почти изогеннные линии уступили высокорослым сортам по продуктивности, однако различия были несущественны. Не установлено достоверного отрицательного влияния этого гена на компоненты урожая. У низкорослых изолиний наблюдается тенденция к снижению массы 1000 зерен, но достоверными различия были только между сортом Безенчукская 139 и его низкорослой почти изогенной линией.
Не установлено достоверного влияния гена Ши 1 на качество макарон твердой пшеницы (цвет, прочность, коэффициент разваримости и сухой остаток).
Дополнительные эксперименты, проведенные в 1993-1996 гг. с использованием набора альтернативных по гену Шп 1 почти изогенных линий сорта Харьковская 46 позволили более объективно охарактеризовать влияние гена низкорослости на урожайность зерна и ее основные компоненты у яровой твердой пшеницы как в относительно благоприятные, так и в засушливые годы. В благоприятные годы высота растений сорта Харьковская 46 и высокорослых изолиний превышала 1 м. В этих условиях ген Ши 1 достоверно уменьшил высоту растения на 40,2% и урожайность зерна на 32,2%. Влияние гена низкорослости на элементы структуры урожая статистически недостоверно. В условиях засухи ген Шй 1 достоверно уменьшил на 34,4% только высоту растения и не оказал статистически значимого влияния на урожайность зерна и ее компоненты, хотя урожайность у низкорослых изолиний была на 26,2% ниже, чем у высокорослых.
В среднем по шести экспериментам ген ЯМ 1 достоверно уменьшил на 38,3% высоту растений и на 32,9% урожайность зерна, а различия по элементам структуры урожая были статистически незначимы.
В другом полевом эксперименте (НИИСХ Юго-Востока, 1994-1998 гг.) изучали набор сортов и линий с целью определения уровня снижения высоты растений разными ЯМ-генами в условиях Поволжья. У всех изучаемых сортов и линий высота растений под действием сильной засухи 1998 г. уменьшилась примерно в 2 раза по сравнению с благоприятными условиями. Все изучаемые ЯМ-гены эффективно снижали высоту растений, как в благоприятные, так и в засушливые годы, причем ранги уменьшения высоты растений разными генами низкорослости в различных условиях выращивания сохраняются.
Высота растений у низкорослых сортов и линий по отношению к высокорослому сорту Харьковская 46 в среднем по пяти опытам была уменьшена генами низкорослости:
ЯМ 15 -на 43,0%, ЯМ 16-на 32,2%,
ЯМ 18-на 54,4%, ЯМАг-на 16,8%.
№1-на 40,2%, №3-на 61,0%, ЯМ 14-на 39,3%,
Анализ структуры высоты растения у высокорослых и низкорослых сортов и линий показал, что в оба года исследований (1995-1996) и в среднем за два года все ЯМ-гены достоверно уменьшали высоту растений и трех верхних междоузлий, за исключением геиа КМ Аг, который в 1996 г. достоверно не влиял на длину третьего междоузлия. В среднем за два года отрицательные эффекты генов низкорослости на высоту растений составили в генофоне сорта Харьковская 46: ЯМ 1 - 42,2%, ЯМ 14 - 38,0%; в гено-фоне сорта Безенчукская 139: ЯМ 1 - 52,5%, ЯМ Аг. - 20,2%; в генофоне сорта Краснокутка 6: ЯМ 1 - 44,1%. По сравнению с сортом Харьковская 46 высота растений у сортов и линий с разными генами низкорослости была уменьшена в среднем за два года на (%): ЯМ 3 — 62,0, ЯМ 15 - 36,3, ЯМ 16-33,2, ЯМ 18-52,5.
Большинство ЯМ-генов в среднем за два года достоверно уменьшали длину четвертого от колоса междоузлия, кроме генов ЯМ Аг и ЯМ 15, которые не влияли на этот признак, а на длину пятого от колоса междоузлия статистически значимого влияния генов низкорослости не установлено. По сравнению с сортом Харьковская 46 большинство изучаемых генов низкорослости в среднем за два года не влияли на длину колоса, за исключением гена ЯМ 3, достоверно увеличивающего этот признак, и гена ЯМ 18 уменьшающего его.
Анализ доли длины колоса и междоузлий в высоте растения у высокорослого сорта Харьковская 46 и его низкорослых почти изогенных линий (ген ЯМ 1 или ЯМ 14) показал, что низкорослые линии и высокорослый сорт имеют примерно одинаковую долю вклада в высоту растения четырех нижних междоузлий и различаются только вкладом колоса, который у низкорослых линий повышается с 6 до 10-11%, и вкладом колосоносного междоузлия, который уменьшается у них соответственно на 4-7%.
У сорта Безенчукская 139 и его низкорослой почти изогенной линии, несущей ген Щи 1, был примерно одинаковым вклад второго и третьего междоузлий в высоту растений. Вклад четвертого и пятого междоузлий в высоту растения был соответственно на 4 и 3% больше, колосоносного междоузлия на 15% меньше, а колоса на 8 % больше чем у высокорослого сорта. У линии с геном 11111 Аг вклад четырех нижних междоузлий в высоту растения был примерно таким же, как у сорта Безенчукская 139. Вклад в высоту растений колосоносного междоузлия у этой линии был на 4% меньше, а колоса на 2% больше, чем у высокорослого сорта.
Вклад в высоту растения длины колоса и междоузлий у сортов и линий, несущих гены 1Ш 3, Ши 15, ЯМ 16 и ГШ 18, в сравнении с сортом Харьковская 46 показал, что у линии с геном 1Ш 3 доля четвертого и пятого междоузлий в высоте растения была примерно одинаковой с сортом Харьковская 46, но вклад третьего и второго междоузлий был на 4%, а колосоносного междоузлия - на 6% меньше, чем у высокорослого сорта. Рекордной оказалась доля колоса (22%) в общей высоте растения, которая на 16% превышала этот показатель у сорта Харьковская 46. У сорта с геном Шй 15 доля третьего, четвертого и пятого междоузлий была примерно, такой как у сорта Харьковская 46, вклад второго междоузлия оказался на 5% больше, а колосоносного междоузлия - на 12% меньше, чем у высокорослого сорта. У линии с геном Юи 16 доля четырех нижних междоузлий в высоте растения была примерно такой, как у сорта Харьковская 46, а доля колосоносного междоузлия - на 4% меньше. У сорта с геном 18 доля в высоте растения каждого междоузлия была примерно как у высокорослого сорта (разница в 1-2%). Доля колоса у разных генотипов с генами ТШ 15, Ют Г 16 и Ши 18 составила 10% от высоты растения, что на 4% больше, чем у сорта Харьковская 46. Практически такие же показатели по колосу были у почти изогенных линий сорта Харьковская 46, несущих гены Шп 1 или 1Ш 14.
Для селекционных манипуляций с генами низкорослости важно знать влияние 11Ы-генов на варьирование отбираемых признаков. С этой целью определили коэффициенты вариации шести признаков у высокорослых сортов и их почти изогенных линий, несущих гены низкорослости. Достоверными приняты отклонения по коэффициенту вариации между сортом-реципиентом и его почти изогенной линией превышающие 5%.
Сорт Харьковская 46 характеризовался средней изменчивостью высоты растения, количества колосков в колосе, массы колоса и 1 ООО зерен, и значительной изменчивостью озерненности колоса и массы зерна с колоса. Ген Ши 1 в генофоне сорта Харьковская 46 уменьшал коэффициенты вариации озерненности колоса на 10,5% и массы зерна с колоса на 6,8%, а ген Шй 14 уменьшал коэффициент вариации высоты растения на 9,1% и повышал коэффициент вариации массы колоса. На остальные показатели эти гены достоверного влияния не оказали.
Сорт Безенчукская 139 характеризовался средней изменчивостью высоты растения и количества колосков в колосе, и значительной измен-
чивостью остальных изучаемых признаков. Гены КМ 1 и Шй Аг в генофо-не сорта Безенчукская 139 достоверно уменьшали коэффициент вариации массы колоса соответственно на 23,7% и 18,3%, коэффициент вариации массы зерна с колоса соответственно на 18,9% и 6,4%, коэффициент вариации массы 1000 зерен соответственно на 13,7% и 8,0%.
С целью определения влияния ШИ-генов на взаимосвязь селекционных признаков провели корреляционный анализ с определением парных коэффициентов корреляции по шести признакам. У сорта Харьковская 46 установлены достоверные (г> 0,396) и только положительные связи по 9 из 15 пар изучаемых признаков, у почти изогенной линии с геном Шн 1 - по 9, но уже несколько другим парам признаков, а у изолинии с геном Щи 14 - только по 6 из 15 пар признаков. У сорта Харьковская 46 высота растения достоверно положительно связана с количеством колосков и зерен в колосе и массой зерна с колоса. У изолинии с геном Ши 1 высота растения положительно связана с массой колоса и зерна с колоса и массой 1000 зерен. У изолинии с геном Юи 14 не установлено достоверных связей высоты растения с другими анализируемыми признаками. Следовательно, в ге-нофоне сорта Харьковская 46 гены ШН: 1 и Ии 14 изменяют взаимосвязь селекционных признаков. У сорта Безенчукская 139 установлены достоверные (г>0,514) и только положительные связи по 14 из 15 пар анализируемых признаков. В генофоне сорта Безенчукская 139 ген Ши 1 не изменил характера корреляционных связей, а у изолинии с геном Ши Az все 15 пар изучаемых признаков были достоверно положительно связаны между собой. В целом, в зависимости от генофона сорта-реципиента ШИ-гены могут изменить взаимосвязь селекционных признаков у яровой твердой пшеницы.
Засухоустойчивость. Сорта твердой пшеницы традиционного волжского степного экотипа относительно устойчивы к засухе. Низкорослые сорта, отселектированныс в других регионах планеты, как правило, не обладают достаточной степенью засухоустойчивости и сильно страдают в условиях высоких температур и дефицита влаги в почве и воздухе. Введение гена Шн 1 в генофон районированного в регионе сорта Харьковская 46 яровой твердой пшеницы позволило оценить эффекты гена низкорослости на коэффициенты засухоустойчивости важных селекциошшх признаков.
Результаты анализа показывают, что ген Юй 1 неоднозначно в количественном и качественном аспекте влияет на коэффициенты засухоустойчивости селекционных признаков твердой пшеницы. Так, ген низкорослости повышает засухоустойчивость твердой пшеницы по высоте растений, количеству колосков в колосе и массе 1000 зерен. Даже снижение урожайности зерна у низкорослых изолиний в условиях засухи оказалось меньшим, чем у высокорослых изолиний и сорта Харьковская 46, что связано с более низкой их урожайностью в благоприятном году. В целом, у яровой твердой пшеницы в условиях сильной засухи ген Ши 1 не оказывает существенного влияния на урожайность зерна и элементы структуры урожая, что наблюдается и у яровой мягкой пшеницы.
Влияние уровня плоидности на эффекты 1Ш-генов. При селекционно-генетических манипуляций с Ши-генами важно знать не только прямые, плейотропные и компенсационные эффекты этих генов на хозяйственно-биологические признаки и границы этих эффектов у одного вида пшеницы, но необходима информация об изменении эффектов действия генов при их перемещении из одного вида пшеницы в другой, особенно, если эти виды отличаются по количеству и качеству хромосом. Используя почти изоген-ные линии яровой мягкой и твердой пшеницы, различающиеся аллелями генов 1Ш 1 и Ши 14, оценили влияния уровня плоидности организма на эффекты этих генов низкорослости.
В экспериментах 1986-1987 и 1995-1996 гг. были определены эффекты гена ГШ 1 на 35 признаков у мягкой и твердой пшеницы и рассчитано влияние уровня плоидности на эффекты этого гена.
Все изученные признаки условно можно разбить на три группы: 1) признаки, на которые ген низкорослости влияет положительно; 2) признаки, на которые ген влияет отрицательно; 3) признаки, на которые ген статистически достоверного влияния не оказывает. У мягкой пшеницы установлено достоверное влияние гена ПЬ! 1 на 6 из 35, а у твердой пшеницы -на 10 из 35 изученных признаков. В большинстве случаев положительные или отрицательные эффекты гена 1Ш 1 в тетраплоидном геноме превышали по абсолютному значению соответствующие эффекты этого гена в гек-саплоидном геноме. В целом, на гексаплоидном уровне уменьшаются отрицательные эффекты гена ТШ 1 на высоту растения, длину междоузлий и урожайность зерна, а также уменьшаются положительные эффекты этого гена на устойчивость к полеганию, количество колосков в колосе и длину колосковой чешуи.
В экспериментах 1995-1996 гг. также провели оценку эффектов гена 1Ш 14 на 22 хозяйственно-биологических признака мягкой и твердой пшеницы и определили влияние уровня плоидности на эффекты этого гена. У мягкой пшеницы установлены достоверные эффекты гена Шп 14 на 5 из 22, а у твердой пшеницы - на 8 из 22 изученных признаков. Как и в случае с геном 1Ш 1 на гексаплоидном уровне уменьшаются отрицательные эффекты гена ТШ 14 на высоту растения, длину четырех верхних междоузлий и флагового листа, и положительный эффект на массу зерна с колоса. Исключение составляет положительный эффект гена ГШ 14 на ширину флагового листа, который в гексаплоидном геноме увеличился. Количественно разница в уровне плоидности оказывает влияние на эффекты гена Юи 14 от 2,4 до 44,0%.
6. СЕЛЕКЦИЯ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ СОРТОВ В НИИСХ ЮГО-ВОСТОКА.
Проблемы и результаты. В Саратовском селекцентре работы по созданию короткостебельных сортов были начаты с середины 60-х гг. Однако, несмотря на более чем тридцатилетний период селекции короткостебельных сортов, последние за небольшим исключением так и не вышли за рамки лабораторий.
Основная причина такого положения кроется в особенностях климата региона. В засушливые годы, составляющие здесь примерно 60%, яровая пшеница вегетирует только за счет почвенных запасов влаги, вегетационный период сокращается до 60-70 суток, высота растений даже у высокорослых сортов не превышает 70-80 см, а урожай зерна редко превосходит 1,0-1,2 т/га. В таких условиях короткостсбельные сорта часто являются низкопродуктивными и нетехнологичными. В то же время в благоприятные по количеству осадков годы урожайность зерна достигает 5,0 т/га и выше, даже в условиях богары растения превышают 110-120 см, наблюдаются полегание посевов, уменьшение выхода зерна от общей надземной биомассы, потери зерна при уборке и ухудшение его качества (Крупное, 1995). Именно в таких условиях в Поволжье короткостебельные сорта способны на 50-60% реализовать свой потенциал урожайности зерна, который даже у короткостебельной твердой пшеницы по нашим оценкам составляет более 10 т/га (Крупное, Цапайкин, Лобачев и др., 1990).
В 1977 г. на Государственные сортоиспытания был передан первый, созданный в НИИСХ Юго-Востока, короткостебельный сорт Саратовская 52 яровой мягкой пшеницы, несущий ген Ши 1. Сорт характеризовался укороченной примерно на 20%, устойчивой к полеганию соломиной и высоким потенциалом продуктивности. Испытания этого сорта показали, что в благоприятные по увлажнению годы (1974, 1976, 1978) он превосходил стандарт по урожайности зерна на 1,33 т/га, практически не уступая стандарту в засушливые годы. Рекордный урожай зерна 7,5 т/га сорт Саратовская 52 показал в условиях орошения (Ильина, 1996). Однако из-за низких технологических свойств зерна этот сорт не был допущен к производственному использованию (Ильина, 1989).
Поэтому на втором этапе селекции короткостебельных сортов в НИИСХ Юго-Востока была поставлена задача получить короткостебельный сорт, приспособленный к условиям региона, отличающийся высокими хлебопекарными качествами. Эта задача решалась двумя способами. В первом случае короткостебельный сорт создавали на основе использования нено-ринского ИЫ-гена. Эта работа была выполнена к середине 80-х годов. В 1984 г. Краснокутской селекционно-опытной станцией НПО «Элита Поволжья», был передан на Государственные сортоиспытания новый короткостебельный сорт Краснокутка 9 яровой мягкой пшеницы (заявка № 8501823 от 20.11.1984 г.). Сорт характеризовался укороченной, устойчивой к полеганию соломиной, устойчивостью к листовой ржавчине, высоким потенциалом продуктивности и отличными хлебопекарными качествами. В НИИСХ Юго-Востока как в благоприятных, так и в засушливых условиях новый сорт Краснокутка 9 практически не отличался по урожайности зерна от сорта-стандарта, но в среднем за 8 лет превосходил стандарт на 0,14 т/га.
Во втором случае короткостебельный сорт создавали на основе но-ринского гена Шй 1, используя метод бсккроссов. Эта работа была завершена передачей в 1986 г. совместно Куйбышевским НИИСХ им. Н.М. Ту-
лайкова (ныне Самарский НИИСХ им. Н.М. Тулайкова) и НИИСХ Юго-Востока на Государственные сортоиспытания нового короткостебельного сорта Hill 596 яровой мягкой пшеницы (заявка № 8700494 от 31.12.1986 г.). Сорт характеризовался укороченной, устойчивой к полеганию соломиной, иммунитетом к листовой ржавчине (Lr 19) и частичной устойчивостью к мучнистой росе, высоким потенциалом продуктивности и отличными качествами хлеба. Это был первый в СССР сорт яровой мягкой пшеницы, который сочетал в себе норинский ген Rht 1 и отличные хлебопекарные качества. В среднем по 8 опытам в НИИСХ Юго-Востока и по 7 опытам в Самарском НИИСХ им. Н.М. Тулайкова превышение по урожайности зерна нового сорта ППГ 596 над сортом-стандартом Саратовская 46 составило 0,25-0,44 т/га. При сравнении урожайности зерна сорта ППГ 596 и среднерослого сорта-стандарта Жигулевская в среднем по 9 опытам получено превышение над стандартом на 0,36 т/га. В засушливый год изучаемые сорта формировали практически одинаковый урожай зерна, равный примерно 1 т/га. В среднем за три влажных года урожайность зерна у сорта ППГ 596 была на 0,2-1,1 т/га выше, чем у сорта Саратовская 46 и на 0,45 т/га выше, чем у сорта Жигулевская. Изучение в течение пяти лет хлебопекарных качеств сорта 11111 596 показало, что этот сорт отвечает требованиям, предъявляемым к сильным пшеницам, а по некоторым показателям превосходит районированный сорт Саратовская 46.
С созданием сорта Саратовская 52 у яровой мягкой пшеницы была решена проблема сочетания в генотипе высокой потенциальной продуктивности с достаточной для региона засухоустойчивостью. С созданием сорта Г1ПГ 596 у яровой мягкой пшеницы впервые в СССР была решена проблема сочетания в генотипе гена Rht 1 и отличных хлебопекарных качеств зерна. Этот сорт характеризовался высокой продуктивностью, достаточной засухоустойчивостью, иммуностыо к основным расам листовой ржавчины в СССР (ген Lr 19).
По разным причинам сорта Саратовская 52, Краснокутка 9 и ППГ 596 не были допущены к производственному использованию.
Экспериментальная короткостебельная линия Л 1063. Экспериментальная линия Л 1063 (автор Ю.В. Лобачев) была выбрана для широкого экологического испытания с целью определения влияния короткостебель-ности на адаптивные свойства яровой мягкой пшеницы в некоторых зер-нопроизводящих регионах СССР. Изучение линии Л 1063 проводили в 1986-1998 гг. в условиях богары по типу конкурсных и экологических испытаний в 10 географических пунктах Поволжья (НИИСХ Юго-Востока, Самарский НИИСХ им. Н.М. Тулайкова, Пензенский НИИСХ, Краснокут-ская селекционно-опытная станция, Ершовская станция орошаемого земледелия), Казахстана (Казахский НИИЗХ, Актюбинская селекционно-опытная станция), Урала (Башкирский НИИСХ, Курганский НИИЗХ) и Сибири (Сибирский НИИСХ). Всего было проведено 38 полевых опытов. В каждом пункте испытаний в исследования для сравнения включали местные сорта-стандарты, находящиеся в производственном использовании
(Лобачев, Крупное, Вьюшков, 1997).
В большинстве экспериментов основным фактором, снижающим урожайность зерна у испытуемых сортов и линии, была засуха разных типов. В двенадцати опытах (НИИСХ Юго-Востока, 1988, 1991, 1995, 1998 гг.; Самарский НИИСХ им. Н.М. Тулайкова, 1988, 1991 гг. зябь; Красно-кутская селекционно-опытная станция, 1986, 1987 гг.; Ершовская станция орошаемого земледелия, 1997, 1998 гг.; Актюбинская селекционно-опытная станция, 1987 г.) урожайность зерна у линии Л 1063 не превышала 2 т/га и в среднем составила 1,30 т/га, а средняя урожайность зерна у объединенного стандарта (в случае нескольких стандартов в одном пункте испытаний учитывали показатель только у лучшего сорта) в этих двенадцати опытах была 1,27 т/га, то есть в условиях засухи разных типов ко-роткостебельная линия Л 1063 не уступила по урожайности зерна объединенному стандарту.
В относительно благоприятных условиях урожайность зерна у линии Л 1063 превышала 3 т/га. В среднем по десяти таким опытам (НИИСХ Юго-Востока, 1986, 1987, 1990, 1992, 1993 гг.; Самарский НИИСХ им. Н.М. Тулайкова, 1990, 1992 гг.; Курганский НИИЗХ, 1990 г., пар; Сибирский НИИСХ, 1989 г.) урожайность зерна у линии Л 1063 составила 3,84 т/га, а у объединенного стандарта в этих опытах - 3,12 т/га, то есть урожайность зерна у короткостебельной линии была на 0,72 т/га выше.
В среднем по всем 38 опытам урожайность зерна у линии Л 1063 была 2,40 т/га, а у объединенного стандарта - 2,14 т/га, то есть превышение над стандартом составило 0,26 т/га, что существенно на 5%-м уровне значимости (нср=0,15 т/га).
В 21 из 38 опытов линия Л 1063 сравнивалась с высоко пластичным сортом Саратовская 29. Причем в 2-х опытах урожайность зерна у сорта Саратовская 29 была менее 1 т/га, в 9-и опытах - менее 2 т/га, в 8-и опытах - менее 3 т/га, в 2-х опытах - менее 4 т/га. Все показатели у линии Л 1063 при разных уровнях урожайности стандарта были лучше, чем у сорта Саратовская 29.
По основным показателям качества линию Л 1063 можно отнести к сильным пшеницам.
С созданием в 1985 г. экспериментальной линии Л 1063 у яровой мягкой пшеницы впервые в СССР была показана возможность одновременного сочетания в генотипе высокой продуктивности, достаточной засухоустойчивости, широкой экологической пластичности, высоких хлебопекарных качеств зерна. Линия Л 1063 характеризовалась иммуностью к основным расам листовой ржавчины в СССР (ген Ьг 19).
Модель короткостебельного сорта яровой мягкой пшеницы для Поволжья. На основе экспериментов по изучению короткостебельных сортов и почти изогенных линий сорта Саратовская 29 разработана модель сорта интенсивного типа для богары Поволжья (табл. 3).
В конце 80-х гг. были разработаны методы создания короткостебельных сортов мягкой пшеницы (а.с. СССР № 1685322) и устойчивых к
полеганию высокорослых сортов пшеницы (а.с. СССР № 1708205).
Таблица 3
Параметры сортов разного типа для богарного земледелия Поволжья
№ Параметр Сорт
Л 503 | Л 1063 | Модель
Показатели экотипа сорта
1 Высота растения, см:
• влажный год 120 95 90
• сухой год 70 60 58
2 Длина вегетационного периода, сутки:
• влажный год 98 98 98
• сухой год 70 70 70
Показатели продуктивности зерна
3 Общая надземная биомасса, т/га:
• влажный год 12,5 12,5 12,5
• сухой год 2,5 2,5 2,5
4 Урожайность зерна, т/га:
• влажный год 5,0 5,5 6,6
• сухой год 1,0 1,0 1,0
5 Уборочный индекс зерна, %
• влажный год 40,0 44,0 52,8
• сухой год 40,0 40,0 40,0
6 Количество колосьев, млн. шт./га:
• влажный год 5,0 5,5 5,5
• сухой год 2,2 2,2 2,2
7 Количество колосков в колосе, шт.:
• влажпый год 14 14 14
• сухой год 10 10 10
8 Количество зерен в колосе, шт.:
• влажный год 25 30 35
• сухой год 20 20 20
9 Масса 1 ООО зерен, г:
• влажный год 40 35 35
• сухой год 25 25 25
Показатели качества зерна
10 Натурная масса зерна, г/л 790 740 750
11 Содержание сырой клейковины в муке, % 40 36 40
12 Качество клейковины, группа И I 1
13 ХОЗ-тшказатель, мл 55 60 65
14 Валориметрическое число, е.ф. 60 65 68
15 Сила муки, е. а. 350 350 400
16 Объемный выход хлеба, см"1 800 800 900
17 Пористость хлебного мякиша, балл 4,6 4,8 5,0
Показатели устойчивости к стрессовым факторам
18 Коэффициент засухоурожайности, % 20,0 18,2 15,2
19 Устойчивость к полеганию, балл 7 8 9
20 Устойчивость к листовой ржавчине, балл 9 9 9
21 Устойчивость к мучнистой росе, балл 5 5 9
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ:
1. В сортах Anhinga, Казахстанская 3 и Nadadores 63 выявлены новые не-идентифицированные гены (соответственно Rht A, Rht К, Rht N), которые не аллельны генам Rht 1, Rht 3, Rht 14, а также друг другу.
2. Предложен новый подход к изучению взаимодействия аллелей Rht-локусов у пшеницы, основанный на совмещении изогенного и диал-лельного анализов. Использование этого метода позволило не только установить соответствие экспериментальных данных аддитивно-доминантной модели, проанализировать ее параметры, но и определить эффекты действия и взаимодействия конкретных Rht-аллелей в гомо- и гетерозиготном состоянии.
3. У яровой мягкой пшеницы использование набора из пяти генов (Rht 1, Rht 14, Rht A, Rht К, Rht N) позволяет получить генотипы с заданной редукцией высоты растений от 10 до 45% с интервалом в 5% и относительно простым генетическим контролем (1-2 гена).
4. Изучение 15 генов низкорослости у яровой мягкой пшеницы методом изогенного анализа показало, что низкорослые аналоги и почти изоген-ные линии отличаются от высокорослого сорта Саратовская 29 одним аллелем Rht-локуса. По величине прямого отрицательного эффекта на высоту растения гены низкорослости располагаются в следующей последовательности: Rht 3>Rht PK>s 1, Q>Rht 1, Rht 2, Rht 4, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht ML, Rht R>Rht A, Rht K, Rht N.
5. Каждый ген низкорослости характеризуется нормой реакции, которая не зависит от условий проведения эксперимента (генофонов сорта-донора и сорта-реципиента, и среды) и является паспортной характеристикой гена.
6. По влиянию на долю длины колоса и междоузлий в высоте растения изученные гены низкорослости делятся на пять типов. К первому типу относятся гены Rht A, Rht К, Rht N, ко второму - гены Rht 1, Rht 2, Rht 4, Rht 8, Rht 14, к третьему - гены Rht 3, суммарно Rht 1 и Rht 2, суммарно Rht 2 и Rht 3, к четвертому - гены Rht 5, Rht ML, к пятому - гены Rht R, s 1, Q.
7. Ген Rht 1 обладает широким спектром положительных и отрицательных прямых, плейотропных и компенсационных эффектов на продуктивность, качество зерна и адаптивность яровой мягкой пшеницы. Не установлено влияния гена на урожайность и качество зерна яровой мягкой пшеницы. Выявлено неоднозначное по степени и направлению влияние гена на засухоустойчивость и гомсостатичность признаков яровой мягкой пшеницы.
8. В условиях богары Нижнего Поволжья гены Rht 1, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht A, Rht K, Rht ML, Rht N не оказывают достоверного отрицательного влияния на урожайность зерна яровой мягкой пшеницы, а гены Rht 3, Rht 4, Rht РК, Rht R, s 1, Q отрицательно действуют на этот показатель.
Гены Rht 1, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht ML не оказывают отрицательного влияния на стекловидность и натурную массу зерна, и SDS-показатель, за исключением генов Rht 1, Rht ML, Rht R, которые на 5-7% уменьшают натурную массу зерна.
9. По степени отрицательного влияния на засухо-жароустойчивость пшеницы по урожайности зерна гены располагаются в следующей последовательности: Rht l>Rht ML>Rht 5>Rht 8>Rht 14.
10. Ген Rht 1 обладает рядом положительных и отрицательных прямых, плейотропных и компенсационных эффектов на продуктивность, качество макарон и засухоустойчивость яровой твердой пшеницы. В благоприятные годы установлено отрицательное действие гена на урожайность зерна яровой твердой пшеницы, а в засушливых условиях действие гена на урожайность зерна и компоненты структуры урожая не проявляется. Ген Rht 1 не оказывает влияния на содержание белка в зерне и качество макарон твердой пшеницы. Установлено неоднозначное по степени и направлению влияние гена на засухоустойчивость признаков яровой твердой пшеницы.
Гены Rht 14 и Rht Az не оказывают влияния на урожайность зерна и компоненты структуры урожая яровой твердой пшеницы.
11. У яровой твердой пшеницы определены относительные эффекты генов Rht 3, Rht 15, Rht 16 и Rht 18 на высоту растения, длину междоузлий и показатели колоса. По степени отрицательного влияния на высоту растения гены низкорослости располагаются в следующей последовательности: Rht 3>Rht 18>Rht 1, Rht 14, Rht 15>Rht 16>Rht Az.
12. У яровой мягкой и твердой пшеницы гены низкорослости оказывают специфическое влияние на коэффициенты вариации признаков и корреляционные связи между селекционными признаками.
13. У пшеницы установлено и количественно измерено положительное или отрицательное влияние уровня плоидности на эффекты гена Rht 1 на 11 из 35 и эффекты гена Rht 14 на 8 из 22 изученных признаков.
14. Селекция короткостебельных сортов интенсивного типа в Саратовском селекционном центре началась с середины 60-х гг. С созданием сорта Саратовская 52 (1977 г.) у яровой мягкой пшеницы была решена проблема сочетания в генотипе высокой потенциальной продуктивности с достаточной для региона засухоустойчивостью. С созданием сорта 11111 596 (1986 г.) у яровой мягкой пшеницы была решена проблема сочетания в генотипе гена Rht 1 и отличных хлебопекарных качеств зерна. С созданием экспериментальной линии JI 1063 (1985 г.) у яровой мягкой пшеницы была показана возможность одновременного сочетания в генотипе высокой продуктивности, достаточной засухоустойчивости, широкой экологической пластичности, высоких хлебопекарных качеств зерна.
15. Разработаны модель сорта интенсивного типа яровой мягкой пшеницы для богары Нижнего Поволжья и методы создания короткостебельных сортов мягкой пшеницы (а.с. СССР № 1685322) и устойчивых к полега-
нию высокорослых сортов пшеницы (а.с. СССР№ 1708205). 16. В условиях богары Нижнего Поволжья перспективными для селекции короткостебельных сортов яровой мягкой пшеницы являются гены Rht 1, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht ML, a для яровой твердой пшеницы - Rht 14 и Rht Az.
Практические рекомендации.
У пшеницы и других сельскохозяйственных культур для изучения наследования высоты растения и взаимодействия конкретных генов, находящихся в гомо- или гетерозиготном состоянии, использовать предложенный автором метод, основанный на совмещении изогенного и диаллельно-го анализов. Созданные наборы почти изогенных линий и аналогов использовать в теоретических исследованиях для разработки биологических, селекционных и технологических вопросов. Созданные короткостебельные сорта Краснокутка 9 и 11111' 596, а также линии использовать в качестве исходного материала в селекции сортов интенсивного типа. Для условий Нижнего Поволжья в селекции короткостебельных сортов мягкой пшеницы использовать гены Rht 1, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht ML, a для твердой пшеницы - Rht 14 и Rht Az.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Лобачев Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье / Под общей ред. и с предисл. В.А. Крупнова; Сарат. гос. аграрн. ун-т. - Саратов, 2000. 261 с. Табл. - 100, рис. - 39, библ. -427 (монография).
2. Лобачев Ю.В. Влияние гена Rht 1 на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции. Сб. науч. тр. Саратов: НИИСХ Юго-Востока НПО «Элита Поволжья», 1984. С. 144-151.
3. Лобачев Ю.В., Воронина С.А., Германцев Л.А., Крупнов В.А. Урожайность и морфологические особенности яровой мягкой пшеницы под влиянием гена низкорослости // С.-х. биология, 1985. № 8. С. 44-46.
4. Крупнов В.А., Воронина С.А., Аникеева Н.В., Будынков Н.И., Лобачев Ю.В., Козлова АЛО. Разработать и применить в селекционной практике способы ускоренного выведения сортов за счет использования камер искусственного климата, сокращенных схем селекционного процесса, широкого экологического испытания (Заключительный отчет. Шифр: 01Д.032.01.02.Н4, ГР № 01826061228) // Рукопись депонирована в ВИНИТИ, 1986. Инвентарный № 0286.0043683. 59 с.
5. Лобачев Ю.В. Генетическое изучение генов низкорослости у пшеницы // Генетика и селекция растений. Тез. докл. 5-го съезда ВОГиС. Т. 4. Ч. 1.М. 1987. С. 248-249.
6. Лобачев Ю.В., Германцев Л.А. Низкорослость и засухоустойчивость яровой мягкой пшеницы // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Сб. науч. тр. Саратов: НИИСХ Юго-Востока НПО «Элита Поволжья», 1987. С. 39-45.
7. Крупное В.А., Лобачев Ю.В. Гены низкорослости и их проявление у пшеницы (обзор) // С.-х. биология, 1988. № 2. С. 118-124.
8. Лобачев Ю.В. Влияние гена низкорослости на адаптивные свойства яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Онтогенетика высших растений. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Кишинев: «Штиинца», 1989. С. 180.
9. Лобачев Ю.В. Влияние гена низкорослости на морфологические признаки соломины в связи с устойчивостью к полеганию пшеницы // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала. Сб. науч. тр. Саратов: НИИСХ Юго-Востока НПО «Элита Поволжья», 1989. С. 31-37.
10. Лобачев Ю.В., Крупное В.А. Об использовании в селекции пшеницы гена низкостебелыюсти Rht 1 // Селекция и семеноводство. М., 1989. №
4. С. 17-19.
11. Лобачев Ю.В. Изогенный анализ короткостебельности пшеницы // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах: Тез. докл. Первого Всесоюз. совещ. Новосибирск: ИЦИГ СО АН СССР, 1990. С. 63-65.
12. Лобачев Ю.В., Крупнов В.А. Аллельные отношения и эффекты шести генов низкорослости у пшеницы // Цитология и генетика, 1990. Т. 24. №
5. С. 28-32.
13. Лобачев Ю.В., Мартынов С.П. Низкорослость и стабильность селекционных признаков у мягкой пшеницы // Генетика, 1990. Т. 26. № 12. С. 2263-2265.
14. Крупнов В.А., Цапайкин А.П., Лобачев Ю.В., Ишина Г.Ф. Компоненты урожая и качество зерна короткостебельной яровой твердой ппгеницы в Поволжье // Доклады ВАСХНИЛ, 1990. К» 2. С. 2-4.
15. Лобачев Ю.В. Проявление гена Lr 19 у яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Одесса: ВСГИ, 1991. С. 29.
16. Лобачев Ю.В. Эффекты аддитивного действия неаллельных Rht-генов у мягкой пшеницы // Биологические основы селекции. Сб. науч. тр. Саратов: НИИСХ Юго-Востока НПО «Элита Поволжья», 1991.С. 78-84.
17. Лобачев Ю.В., Крупнов В.А. Способ получения короткостебельных форм мягкой пшеницы // A.c. СССР № 1685322. Заявл. 19.12.1989 г. № 4770550/13 . Опубл. 23.10.1991 г. Бюл. № 39.
18. Лобачев Ю.В., Цапайкин А.П., Елесин В.А. Влияние гена короткостебельности на налив зерна у яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке. Сб. науч. тр. Саратов: Саратовский СХИ, 1991. С. 45-49.
19. Лобачев Ю.В. Генетика короткостебельности злаков // Теоретические и прикладные аспекты улучшения возделывания сельскохозяйственных
культур. Межвуз. сб. науч. тр. Ч. 1. Саратов: изд-во Саратовского университета, 1992. С. 53-59.
20. Лобачев Ю.В. Использование изогенных линий в генетических исследованиях пшеницы в Поволжье // Генетика растений, селекция растений. Тр. 6-го съезда ОГиС им. Н.И. Вавилова. Авторский указатель. Ч. 2. Республика Беларусь. Минск, 1992. С. 87.
21. Лобачев Ю.В. Эффекты гена Lr 19 у яровой мягкой пшеницы в Поволжье II Генетика, 1992. Т. 28. № 2. С. 154-156.
22. Лобачев Ю.В., Крупнов В.А. Способ получения устойчивых к полеганию высокорослых растений пшеницы // A.c. СССР № 1708205. Заявл. 23.10.1989 г. № 4750936/13. Опубл. 30.01.1992 г. Бюл. № 4.
23. Лобачев Ю.В. Низкорослость и взаимосвязь селекционно-ценных признаков у пшеницы // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России. Сб. науч. тр. Саратов: СХИ, 1993. С. 40-43.
24. Лобачев Ю.В. Эффекты семи генов низкорослости у мягкой пшеницы в Поволжье // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России. Сб. науч. тр. Саратов: СХИ, 1993. С. 35-39.
25. Крупнов В.А., Воронина С.А., Лобачев Ю.В., Сайфуллин Р.Г., Цапай-кин А.П., Елесин В.А., Касатов В.И., Семенов В.Н. Изогенные линии пшеницы Саратовского селекционного центра // Генетические коллекции растений. Сб. науч. тр. Новосибирск: ИЦИГ СО РАН, 1993. Вып. 2 С. 165-209.
26. Лобачев Ю.В. Влияние уровня плоидности пшеницы на эффекты гена низкорослости //Генетика, 1994. Т. 30, приложение. С. 90.
27. Лобачев Ю.В. Проблемы селекции пшеницы на короткостебельность // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур на Юго-Востоке Европейской части России. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА, 1994. С. 11-17.
28. Лобачев Ю.В. Эффекты серии Rht-генов на высоту растения мягкой пшеницы // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур на Юго-Востоке Европейской части России. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА, 1994. С. 57-61.
29. Крупнов В.А., Лобачев Ю.В., Воронина С.А., Елесин В.А., Цапайкин А.П., Сайфуллин Р.Г., Касатов В.И. Опыт создания и изучения изогенных линий пшеницы Саратовского селекционного центра // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур на Юго-Востоке Европейской части России. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА, 1994. С. 28-56.
30. Лобачев Ю.В. Влияние генома D на проявление короткостебелыюсти у пшеницы // Аграрные реформы в России: опыт, проблемы, перспективы. Материалы Российской науч.-прак. конф. Саратов: СГСХА, 1995. С. 174-175.
31. Лобачев Ю.В. Проблемы селекции короткостебельной пшеницы в Саратовском селекцентре // Тез. докл. науч.-прак. конф. Саратов: НПО «Элита Поволжья», 1995. С. 38-39.
32. Лобачев Ю.В. Ценотические эффекты трех интрогрессивных генов у мягкой пшеницы // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Поволжье. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА,
1996. С. 29-32.
33. Лобачев Ю.В. Проявление Rht-генов у мягкой пшеницы в Поволжье и других регионах планеты // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Поволжье. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА, 1996. С. 33-39.
34. Лобачев Ю.В. Влияние одиннадцати генов низкорослости на корреляционные связи между селекционными признаками у яровой мягкой пшеницы // Тез. докл. науч.-метод, совет. Саратов: ПИИСХ Юго-Востока, 1996. С. 19.
35. Заварзин А.И., Лобачев Ю.В., Вертикова Е.А. Оценка сортов и перспективных форм яровой мягкой пшеницы в экологическом сортоиспытании в двух микрозонах Саратовской области // Тез. докл. науч.-метод, совещ. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1996. С. 16-17.
36. Lobachev Yu.V. Effects of eleven Rht-genes in spring bread wheats of the Volga region // Annual Wheat Newsletter. 1997. V. 43. P. 201.
37. Лобачев Ю.В. Влияние одиннадцати Rht-генов на урожайность зерна яровой мягкой пшеницы // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Поволжье. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА, 1997. С. 21-24.
38. Лобачев Ю.В., Крупное В.А., Выошков A.A. Резервы повышения урожайности зерна у мягкой пшеницы в Поволжье // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Поволжье. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА, 1997. С. 16-20.
39. Лобачев Ю.В., Крупнов В.А., Цапайкин А.П. Влияние гена Rht 1 на урожайность яровой твердой пшеницы // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Поволжье. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА, 1997. С. 25-28.
40. Лобачев Ю.В. Результаты изучения эффектов действия генов низкорослости у яровой пшеницы в Поволжье // Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова. Тез. Междун. науч. конф. Саратов: СГСХА,
1997. Ч. 1.С. 40-41.
41. Вертикова Е.А., Лобачев Ю.В., Заварзин А.И. Проявление генов низкорослости у яровой мягкой пшеницы в условиях экстенсивного и интенсивного агрофонов // Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова. Тез. Междун. науч. конф. Саратов: СГСХА, 1997. Ч. 1. С. 64-65.
42.Lobachev Yu.V., Sayfullin R.G., Titova Yu.V., Zheludkova O.A. Effects of gene Rht 14 in spring bread and durum wheat. // Annual Wheat Newsletter.
1998. V. 44. P. 190-191.
43. Lobachev Yu.V., Zavarzin,A.I. Vertikova E.A. Effects of six Rht-genes in spring bread wheats of the Volga Region. // Annual Wheat Newsletter. 1998. V. 44. P. 190.
44. Tkachenko O.V., Djatchouk T.I., Lobachev Yu.V. The influence of Rht genes on wheat anther culture. // Annual Wheat Newsletter. 1998. V. 44. P. 169.
45. Лобачев Ю.В., Заварзин А.И., Вертикова E.A. Результаты производственных испытаний новых сортов и линий яровой мягкой пшеницы // Технология выращивания различных видов и сортов полевых культур. Сб. науч. тр. Саратов: СГСХА, 1998. С. 70-73.
46. Вертикова Е.А., Лобачев Ю.В., Заварзин А.И. Подбор Rht -генов для селекции короткостсбельных сортов яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Реформа сельского хозяйства - состояние и перспективы развития полеводства. Тез. науч. сообщ. Междун. науч.-прак. конф. Республика Казахстан. Уральск, 1998. С. 80.
47. Lobachev Yu.V. Influence of wheat ploidy level on quality and quantity effects of Rht-genes // Proceedings of the 9-th International Wheat Genetics Symposium. Canada. Saskatoon, 1998. V. 2. P. 281-282.
48. Bezverkhova N., Lobachcv Yu., Evseeva N., Zaitseva I., Antonyuk L., Ig-natov V., Bondarenko G. Comparison studies of lectin (WGA) content in spring wheat cultivar Saratovskaya 29 and its near isogenic lines carrying Rht genes // Bulgarian J. of Plant Physiology. Special issue, 1998. P. 210.
49. Безверхова H.B., Лобачев Ю.В., Антонюк Л.П., Игнатов В.В., Бонда-ренко В.Г. Сравнительное исследование содержания лектина (АЗП) у пшеницы сорта Саратовская 29 и ее почти изогенных линий, несущих Rht-гены // Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. Международная конф. «Физиология растений - наука III тысячелетия». М. 1999. Т. I.C. 322.
50. Лобачев Ю.В. Классификация Rht-генов пшеницы на основе морфологических признаков колоса и стебля // Вопросы семеноводства, селекции и генетики сельскохозяйственных культур в засушливом Поволжье: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 1999. С. 29-38.
51. Лобачев Ю.В., Чернышов И.А. Проявление генов Rht 1 и Rht 14 у яровой мягкой и твердой пшеницы в Поволжье // Вопросы семеноводства, селекции и генетики сельскохозяйственных культур в засушливом Поволжье: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 1999. С. 39-45.
52. Lobachev Yu.V. Effects of Rht-genes on high-temperature strength and drought resistance in spring bread wheat // Annual Wheat Newsletter. 1999. V. 45. P. 140-141.
53. Djatchouk T.I., Tkachenko O.V., Lobachev Yu.V. The effect of Rht alleles on the wheat anther culture // Annual Wheat Newsletter. 1999. V. 45. P. 123.
54. Лобачев Ю.В. Проявление Rht-генов у яровых пшениц в Поволжье // Тез. докл. II съезда ВОГиС. Т. 1. С-Пб, 2000. С. ИЗ.
55. Лобачев Ю.В., Крупнов В.А., Выошков А.А. К вопросу об использовании гена Rht 1 в селекции яровой мягкой пшеницы в Поволжье // С.-х. биология. 2000, № 1. С. 37-40.
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Лобачев, Юрий Викторович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЯ ПШЕНИЦЫ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР).
1.1. Генетические системы, детерминирующие высоту растения пшеницы.
1.2. Источники 1Ш:-генов.
1.3. Идентификация и наследование Шй-генов.
1.4. Каталог ИЬ^генов.
1.5. Эффекты действия 1Ш-генов на хозяйственно-биологические признаки.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность и проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье"
Поволжье является одним из основных зернопроизводящих регионов России, где природно-климатические условия позволяют выращивать сорта пшеницы с высоким качеством зерна. Однако урожайность и валовые сборы зерна здесь сильно колеблются по годам в связи с засушливостью климата, а средняя урожайность зерна яровой пшеницы не превышает 1 т/га. Дальнейший рост урожайности и стабилизация валовых сборов зерна возможны путем внедрения в производство новых сортов, способных полнее реализовать потенциал продуктивности в благоприятные годы при незначительном его снижении в условиях засухи.
Мировой и отечественный опыты показывают, что в XX веке одним из основных резервов повышения продуктивности пшеницы стали корот-костебельные сорта, характеризующиеся более высоким отношением зерно/солома. В Нижнем Поволжье селекция таких сортов связана с определенными трудностями. В Саратовском селекционном центре, сорта которого в 80-х годах занимали до половины всех посевов яровой пшеницы в СССР, за более чем 30-летний период селекции практически не было создано ни одного коммерческого короткостебельного сорта (Ильина, 1996).
Изучение генетических систем короткостебельности (ЯМ, б и других) позволит получить информацию об эффектах генов редукции высоты, которая необходима при создании модели сорта и разработки стратегии и тактики селекции короткостебельных сортов.
Исследования проводились в 1981-2000 гг. в НИИСХ Юго-Востока и Саратовском государственном аграрном университете имени Н.И. Вавилова и представляют собой часть государственных научно-исследовательских программ (шифр темы: 01Д.032.01.02.Н4, № Гос. регистрации: 6
01826061228; шифр темы: О.СХ.ОЗ.Н6.65а, № Гос. регистрации: 01870041584; шифр темы: О.СХ.03.01.Н6, № Гос. регистрации: 01870041585).
Основной целью исследований являлось изучение системы Шатенов для определения перспектив их использования в селекции коротко-стебельных сортов для Нижнего Поволжья.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: поиск новых Ш11>генов и перенос их в генофоны сортов Саратовская 29 (яровая мягкая пшеница) и Харьковская 46 (яровая твердая пшеница); создание аналогов сорта и почти изогенных линий, различающихся аллелями Ш11;-локусов у яровой мягкой и твердой пшеницы; изучение эффектов Шй-генов на основные хозяйственно-биологические признаки и адаптивные свойства у яровой мягкой и твердой пшеницы; изучение влияния уровня плоидности на проявление 1Ш:-генов у яровой пшеницы; создание исходного материала для селекции короткостебельных сортов пшеницы.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. информация о проявлении серии 1Ш-генов у яровой мягкой и твердой пшеницы в Нижнем Поволжье;
2. качественная и количественная оценка влияния уровня плоидности на эффекты И11>генов у пшеницы;
3. классификация типов Ш11>генов;
4. модельные линии, исходный материал и методы создания короткостебельных и устойчивых к полеганию сортов яровой пшеницы. 7
Научная новизна работы заключаются в том, что у мягкой пшеницы в едином генофоне проведено комплексное изучение 15 Rht-генов различного происхождения, включающее перенос в Т. aestivum L. двух Rht-генов из Т. durum Desf. и одного - из Т. sphaerococcum Регс. Определены прямые эффекты 15 Rht-генов у мягкой и 7 Rht-генов у твердой пшеницы в условиях укороченного вегетационного периода, а также эффекты взаимодействия аллелей разных Rht-локусов.
В сортах Anhinga, Castelporziano, Nadadores 63, Казахстанская 3 выявлены новые Rht-гены (соответственно Rht A, Rht С, Rht N, Rht К).
В генофоне сорта Саратовская 29 созданы наборы аналогов и почти изогенных линий, различающихся аллелями локусов Rht 1, Rht 2, Rht 3, Rht 4, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht A, Rht K, Rht ML, Rht PK, Rht R, Rht N, s 1, Q, а в генофоне сортов Харьковская 46 и Безенчукская 139 - наборы почти изогенных линий, различающихся аллелями локусов Rht 1, Rht 14, Rht Az.
Разработана новая классификация Rht-генов по влиянию на долю длины колоса и междоузлий в высоте растения.
Определена норма реакции Rht-генов.
Предложен новый подход к анализу межлокусных взаимодействий аллелей разных Rht-генов.
На уровне единичного аллеля показаны эффекты на засухоустойчивость, стабильность, пластичность, гомеостатичность и взаимосвязь селекционных признаков пшеницы.
Дана оценка влияния уровня плоидности на эффекты Rht-генов у пшеницы.
Впервые в СССР были получены короткостебельные линии мягкой пшеницы, сочетающие ген Rht 1 и высокие хлебопекарные качества.
Разработаны модель короткостебельного сорта яровой мягкой пшеницы и методы создания короткостебельных (90% авторства) и высоко8 рослых, устойчивых к полеганию форм (50% авторства) пшеницы, на которые получены авторские свидетельства СССР (а. с. № 1685322, а.с. № 1708205).
Практическая значимость работы заключается в том, что представлена информация о селекционной ценности серии генов низкоросло-сти пшеницы. Создан исходный материал для селекции короткостебель-ных сортов яровой мягкой и твердой пшеницы для условий Поволжья. Отдельные аналоги и почти изогенные линии включены в каталог сортов и линий пшеницы (Родословные., 1990 с. 373-377) и переданы для теоретических исследований и практического использования в селекции в ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, Главный ботанический сад РАН, Институт цитологии и генетики СО РАН, Институт биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН, Красноярский НИИСХ, Самарский НИИСХ им. Н.М. Тулайкова, Пензенский НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Ершовскую станцию орошаемого земледелия, Краснокутскую селекционно-опытную станцию и другие НИУ России, а также в CIMMYT. При участии автора выведены два новых короткостебельных сорта яровой мягкой пшеницы Краснокутка 9 (10% авторства) и ППГ 596 (10%) авторства) (заявки № 8501823 и № 8700494 на выдачу авторского свидетельства СССР на селекционные достижения). Созданная при участии автора линия АС 596 вошла в родословную короткостебельного высокопродуктивного сорта яровой мягкой пшеницы Юго-Восточная 2, выведенного Ершовской опытной станцией орошаемого земледелия НИИСХ Юго-Востока и АОЗ «Элита Юго-Востока», районированного с 1999 г. по VIII региону (в I-VI зонах Саратовской области) (Сорта и гибриды., 1999), а также в родословную сорта яровой мягкой пшеницы Юго-Восточная 4, включенного с 1999 г. в государственное сортоиспытание. 9
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Лобачев, Юрий Викторович
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ.
1. В сортах Anhinga, Казахстанская 3 и Nadadores 63 выявлены новые не-идентифицированные гены (соответственно Rht A, Rht К, Rht N), которые не аллельны генам Rht 1, Rht 3, Rht 14, а также друг другу.
2. Предложен новый подход к изучению взаимодействия аллелей Rht-локусов у пшеницы, основанный на совмещении изогенного и диал-лельного анализов. Использование этого метода позволило не только установить соответствие экспериментальных данных аддитивно-доминантной модели, проанализировать ее параметры, но и определить эффекты действия и взаимодействия конкретных Rht-аллелей в гомо- и гетерозиготном состоянии.
3. У яровой мягкой пшеницы использование набора из пяти генов (Rht 1, Rht 14, Rht A, Rht К, Rht N) позволяет получить генотипы с заданной редукцией высоты растений от 10 до 45% с интервалом в 5% и относительно простым генетическим контролем (1-2 гена).
4. Изучение 15 генов низкорослости у яровой мягкой пшеницы методом изогенного анализа показало, что низкорослые аналоги и почти изоген-ные линии отличаются от высокорослого сорта Саратовская 29 одним аллелем Rht-локуса. По величине прямого отрицательного эффекта на высоту растения гены низкорослости располагаются в следующей последовательности: Rht 3>Rht PK>s 1, Q>Rht 1, Rht 2, Rht 4, Rht 5, Rht 8, Rht 14, Rht ML, Rht R>Rht A, Rht K, Rht N.
5. Каждый ген низкорослости характеризуется нормой реакции, которая не зависит от условий проведения эксперимента (генофонов сорта-донора и сорта-реципиента, и среды) и является паспортной характеристикой гена.
6. По влиянию на долю длины колоса и междоузлий в высоте растения изученные гены низкорослости делятся на пять типов. К первому типу относятся гены 11111 А, Шй К, ЯМ ко второму - гены 1Ш 1,1Ш 2,1Ш 4, 8, 1Ш 14, к третьему - гены ИМ 3, суммарно КЫ: 1 и ЬШ: 2, суммарно ИЫ; 2 и ЯМ 3, к четвертому - гены КЫ; 5, КЫ; МЬ, к пятому - гены шя, Б 1, д.
7. Ген КЫ: 1 обладает широким спектром положительных и отрицательных прямых, плейотропных и компенсационных эффектов на продуктивность, качество зерна и адаптивность яровой мягкой пшеницы. Не установлено влияния гена на урожайность и качество зерна яровой мягкой пшеницы. Выявлено неоднозначное по степени и направлению влияние гена на засухоустойчивость и гомеостатичность признаков яровой мягкой пшеницы.
8. В условиях богары Нижнего Поволжья гены 1Ш 1, Шй 5, КЫ; 8, ЯМ 14, КЫ: А, 1Ш К, КЫ; МЬ, Шй N не оказывают достоверного отрицательного влияния на урожайность зерна яровой мягкой пшеницы, а гены Шй 3, КЫ; 4, ИМ РК, ЯМ Я, б 1, С) отрицательно действуют на этот показатель. Гены И^ 1, ЯМ 5, 8, КЫ; 14, 1Ш МЬ не оказывают отрицательного влияния на стекловидность и натурную массу зерна, и ЗББ-показатель, за исключением генов Юй 1, Шй МЬ, КЫ: Я, которые на 5-7% уменьшают натурную массу зерна.
9. По степени отрицательного влияния на засухо-жароустойчивость пшеницы по урожайности зерна гены располагаются в следующей последовательности: Ш 1>Ш МЬ>Ш 5ЖМ 8>Ш 14.
10. Ген ИМ 1 обладает рядом положительных и отрицательных прямых, плейотропных и компенсационных эффектов на продуктивность, качество макарон и засухоустойчивость яровой твердой пшеницы. В благоприятные годы установлено отрицательное действие гена на урожай
298 ность зерна яровой твердой пшеницы, а в засушливых условиях действие гена на урожайность зерна и компоненты структуры урожая не проявляется. Ген ЫМ 1 не оказывает влияния на содержание белка в зерне и качество макарон твердой пшеницы. Установлено неоднозначное по степени и направлению влияние гена на засухоустойчивость признаков яровой твердой пшеницы.
Гены 1Ш 14 и КЫ: Аъ не оказывают влияния на урожайность зерна и компоненты структуры урожая яровой твердой пшеницы.
11. У яровой твердой пшеницы определены относительные эффекты генов Иг! 3, Шй 15, Шй 16 и 1Ш 18 на высоту растения, длину междоузлий и показатели колоса. По степени отрицательного влияния на высоту растения гены низкорослости располагаются в следующей последовательности: Ш 3>Ш 18>Ш 1, Ш 14, Ш 15>Ш 16>Ш Аг.
12. У яровой мягкой и твердой пшеницы гены низкорослости оказывают специфическое влияние на коэффициенты вариации признаков и корреляционные связи между селекционными признаками.
13. У пшеницы установлено и количественно измерено положительное или отрицательное влияние уровня плоидности на эффекты гена 1Ш 1 на 11 из 35 и эффекты гена БШ: 14 на 8 из 22 изученных признаков.
14. Селекция короткостебельных сортов интенсивного типа в Саратовском селекционном центре началась с середины 60-х гг. С созданием сорта Саратовская 52 (1977 г.) у яровой мягкой пшеницы была решена проблема сочетания в генотипе высокой потенциальной продуктивности с достаточной для региона засухоустойчивостью. С созданием сорта ППГ 596 (1986 г.) у яровой мягкой пшеницы была решена проблема сочетания в генотипе гена 1Ш 1 и отличных хлебопекарных качеств зерна. С созданием экспериментальной линии Л 1063 (1985 г.) у яровой мягкой пшеницы была показана возможность одновременного сочетания в ге
299 нотипе высокой продуктивности, достаточной засухоустойчивости, широкой экологической пластичности, высоких хлебопекарных качеств зерна.
15. Разработаны модель сорта интенсивного типа яровой мягкой пшеницы для богары Нижнего Поволжья и методы создания короткостебельных сортов мягкой пшеницы (а.с. СССР № 1685322) и устойчивых к полеганию высокорослых сортов пшеницы (а.с. СССР № 1708205).
16. В условиях богары Нижнего Поволжья перспективными для селекции короткостебельных сортов яровой мягкой пшеницы являются гены
1, ЗДй 5, Шй 8, Ши 14, Шй МЬ, а для яровой твердой пшеницы - Ий 14 и ШИ Аъ.
300
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.
У пшеницы и других сельскохозяйственных культур для изучения наследования высоты растения и взаимодействия конкретных генов, находящихся в гомо- или гетерозиготном состоянии, использовать предложенный автором метод, основанный на совмещении изогенного и диаллельно-го анализов. Созданные наборы почти изогенных линий и аналогов использовать в теоретических исследованиях для разработки биологических, селекционных и технологических вопросов. Созданные короткостебель-ные сорта Краснокутка 9 и ППГ 596, а также линии использовать в качестве исходного материала в селекции сортов интенсивного типа. Для условий Нижнего Поволжья в селекции короткостебельных сортов мягкой пшеницы использовать гены 1, КЫ: 5,1Ш 8,1Ш 14, ЫЫ: МЕ, а для твердой пшеницы - КЫ; 14 и ЫМ Аг.
301
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Лобачев, Юрий Викторович, Саратов
1. Алиев Э.Б. Цитогенетическое изучение фотопериодической реакции у мягкой пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1982. 16 с.
2. Альдеров A.A. Влияние различных условий выращивания на высоту растений первого поколения меж- и внутривидовых гибридов тетрапло-идных пшениц// Бюл. ВИР. 1978. Вып. 84. С. 68-70.
3. Альдеров A.A. К генетике высоты растений некоторых видов тетрап-лоидных пшениц // Бюл. ВИР. 1979а. Вып. 94. С. 76-78.
4. Альдеров A.A. Степень доминирования высоты стебля у первого поколения гибридов тетраплоидных пшениц // Бюл. ВИР. 19796. Вып. 93. С. 15-17.
5. Альдеров A.A. Генетика короткостебельности тетраплоидных пшениц // Генетика и селекция растений: Тез. докл. 5-го съезда ВОГиС. М., 1987. Т.4. Ч. 1.С. 17.
6. Андреева А.Ф. Влияние засухи на продукционные процессы у сортов яровой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1984. С. 22-31.
7. Аникеева Н.В. Опыт создания почти изогенных остистых и безостых линий у яровой мягкой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1984. С. 129-137.302
8. A.c. 1685322 СССР. Способ получения короткостебельных форм мягкой пшеницы / Ю.В. Лобачев, В.А. Крупнов. № 4770550/13; Заявлено 19.12.89; Опубл. 23.10.91, Бюл. № 39.
9. A.c. 1708205 СССР. Способ получения устойчивых к полеганию высокорослых растений пшеницы / Ю.В. Лобачев, В.А. Крупнов. № 4750936/13; Заявлено 23.10.89; Опубл. 30.01.92, Бюл. № 4.
10. Бебякин В.М., Бунтина М.В. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS-тесту // Вестник с.-х. науки. 1991. № 1. С. 66-70.
11. Бебякин В.М., Крупнова О.В. Оценка качества зерна яровой мягкой пшеницы по показателям седиментации // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 5. С. 52-56.
12. Бережной П.П. Селекция пшеницы в Мексике к неблагоприятным условиям климата // Проблемы селекции сельскохозяйственных растений: Сб. науч. работ. Новосибирск, 1983. С. 176-183.
13. Беспалова Л.А. О наследовании высоты растений гибридами озимой мягкой пшеницы // Селекция и генетика пшеницы: Сб. науч. работ. Краснодар, 1982. С. 103-120.
14. Беспалова Л.А. Селекция полукарликовых сортов озимой мягкой пшеницы // Дисс. в виде научн. докл. . д-ра с.-х. наук. Краснодар: Краснодар. гос. агр. ун-т, 1998. 50 с.303
15. Бессараб К.С., Жиров Е.Г. Генетический контроль полукарликовости у сорта озимой мягкой пшеницы Краснодарский Карлик М-1 // Сб. науч. работ. Краснодар, 1975. Вып. 9. С. 172-178.
16. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумный, К.К. Сидорова, И.Л. Клевенская и др. Новосибирск: Наука, 1991. 271 с.
17. Богданова Е.Д., Омарова Э.И., Хусаинова Г.К. Морозоустойчивость мутантов пшеницы. Алма-Ата: Наука, 1983. 108 с.
18. Бондарева Т.Н. Комбинационная способность сортов яровой мягкой пшеницы в топкроссных скрещиваниях // Бюл. ВИР. 1983. Вып. 134. С. 13-15.
19. Бороевич С. Генетические аспекты селекции высокоурожайных сортов пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1968. Т. III. № 2. С. 285299.
20. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / Пер. с сербохорв. В.В. Иноземцева; под ред. и с предисл. А.К. Федорова. М.: Колос, 1984. 344 с.
21. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. 399 с.
22. Бурдун A.M., Гуйда А.Н. Селекция сортов яровой мягкой и твердой пшеницы интенсивного типа для районов Северного Кавказа // Селекция и генетика пшеницы: Сб. науч. работ. Краснодар, 1982. С. 61-70.
23. Бурдун A.M., Панарин И.В., Забавина Е.С. Рекомбинации пшеницы, индуцированные вирусом штриховатой мозаики ячменя // Селекция и семеноводство. 1984. № 2. С. 15-18.
24. Воронкова Н.Е. Изучение селекционной ценности сортов яровой пшеницы методом топкроссов // Селекция и семеноводство полевых культур: Сб науч. работ. Алма-Ата, 1981. С. 58-71.
25. Воронина С.А., Храмова H.A., Часовникова Г.А. Создание и изучение моносомной серии по яровой мягкой пшенице Саратовская 46 // Физиологические и генетические основы селекции: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1984. С. 99-111.
26. Вьюшков A.A. Селекция мягкой и твердой пшеницы в Среднем Поволжье // Дисс. в виде научн. докл. . д-а с.-х. наук. Безенчук, 1998. 66 с.
27. Гаина Л.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков у гибридов озимой пшеницы при скрещивании экологически отдаленных форм // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1979. Вып. 34. С. 45-50.
28. Гамзикова О.И. Влияние генов короткостебельности на реакции пшеницы в связи с фоном азотного питания // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах: Тез. докл. Первого Всесоюз. совещ. Новосибирск: ИЦИГ, 1990. С. 60-62.
29. Гамзикова О.И. Генетика агрохимических признаков пшеницы. Новосибирск, 1994. 220 с.305
30. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, P.A. Цильке, Б.Г. Рейтер и др. Новосибирск: Наука, 1984. 230 с.
31. Гилл К.С. Карликовые пшеницы / Пер. с англ. Н.Б. Ронис и Г.Л. Ячев-ской; Под ред. и с предисл. В.А. Пухальского. М.: Колос, 1984. 184 с.
32. Глуховцева Н.И. Некоторые вопросы селекции яровой пшеницы на устойчивость к полеганию // Урожай и его защита: Сб. науч. работ. Ульяновск, 1975. С. 8-11.
33. Голбан Н.Ф., Буюкли П.И. Селекция короткостебельных форм и сортов озимой мягкой пшеницы. Кишинев: Штиинца, 1980. 36 с.
34. Горбатенко И.Ю Проявление признака «длина стебля» и изменение его анатомии у гибридов озимой пшеницы в условиях орошения // Цитология и генетика. 1980. Т. 14. № 6. С. 48-53.
35. Гуркин H.A. Действие гена низкорослости на яровую твердую пшеницу // Физиологические и генетические основы селекции: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1984. С. 137-144.
36. Давоян Н.И., Воронина С.А., Благова O.A., Крупнов В.А. Моносомный анализ сортов мягкой пшеницы Саратовская 46 и Саратовская 38 // Международный генетический конгресс: Тез. докл. М.: Наука, 1978. Ч. 1, секции 1-12. С. 289.
37. Данильчук П.В., Новицкая H.A. Особенности развития корневых систем у низкорослых сортов озимой пшеницы мутантного и гибридного происхождения // Вопросы физиологии пшеницы: Сб. науч. работ. Кишинев: Штиинца, 1981. С. 244-250.
38. Дегтярева Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 216 с.
39. Добротворская Т.В., Удольская Н.Л. Генетическое изучение признака «высота растения» у мутантов пшеницы Казахстанская 126, индуциро306ванных пиридинкарбоновыми кислотами // Генетика. 1979. Т. ХУ. № 9. С. 1634-1642.
40. Дорофеев В.Ф., Пушкина Г.А. Наследование высоты растений при гибридизации короткостебельных сортов пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1974. № 10. С. 55-60.
41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Аг-ропромиздат, 1985. 351 с.
42. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений // Сельскохозяйственная биология. 1995. № 5. С. 20-30.
43. Дхоте А. Характер наследования соломины у гибридов карликовых сортов пшеницы // Селекция и семеноводство. 1972. № 2. С. 34-36.
44. Дыленок Л.А., Яцевич А.П. Моносомный анализ некоторых количественных признаков у яровой пшеницы Питик 62. I: Высота растения, продуктивная кустистость // Генетика продуктивности сельскохозяйственных культур: Сб. науч. работ. Минск, 1978. С. 61-66.
45. Дыленок Л.А., Яцевич А.П. Моносомный анализ в генетических исследованиях пшеницы. Минск: Наука и техника, 1984. 111 с.
46. Ериняк H.H., Лыфенко С.Ф. Наследование морозо-зимостойкости у гибридов от скрещивания яровых короткостебельных форм с сортами озимой мягкой пшеницы // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1976. Вып. 27. С. 35-39.
47. Звейнек И.А. Взаимодействие генов, влияющих на высоту растений мягкой пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ВИР, 1987. 18 с.
48. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке. Саратов: изд-во Сарат. гос. ун-та, 1989. 160 с.
49. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: изд-во Сарат. гос. ун-та, 1996. 132 с.
50. Касатов В.И., Крупнов В.А. Выполненность соломины и продуктивность яровой мягкой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. № 3. С. 10-12.
51. Каталог районированных сортов сельскохозяйственных культур по Саратовской области на 1982 год. Саратов, 1981. 20 с.308
52. Каткова P.O., Бекназаров Н.Б. Наследование количественных признаков гибридами пшеницы // Сб. науч. работ / Узбекский НИИ зерна.1981, № 18. С. 97-101.
53. Каюмов М.К. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат, 1989. 320 с.
54. Кириченко Ф.Г., Литвиненко H.A., Пыльнев В.М. Длина колеоптиля у короткостебельных сортов и мутантов озимой мягкой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. № 7. С. 5-7.
55. Коваль С.Ф. Исследование модели сорта яровой пшеницы на изоген-ных линиях и аналогах. Проблема и перспективы // Проблемы селекции сельскохозяйственных растений: Сб. науч. работ / ЖЩГ. Новосибирск, 1983. С. 58-68.
56. Коваль С.Ф. Изогенные линии яровой мягкой пшеницы и эффективность их использования // Селекция и семеноводство. 1986. № 3. С. 1819.
57. Коваль С.Ф., Коваль B.C. Генотипическая и фенотипическая характеристика короткостебельных изогенных линий яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67 // Генетика. 1997. Т. 33. № 5. С. 664-669.
58. Коломиец Л.А. Наследование высоты растений у межсортовых гибридов озимой пшеницы // Тез. докл. 4-го съезда генетиков и селекционеров Украины. Ч. 3. Киев, 1981. С. 36-38.
59. Константинова М.А. Создание высокопродуктивного материала пшеницы с использованием киргизских крупноколосых карликов // Генетические аспекты селекции в Киргизии: Сб. науч. работ. Фрунзе: Илим,1982. С. 19-23.
60. Кочетыгов Г.В. Наследование продуктивности, короткостебельности и зимостойкости гибридами озимой пшеницы при создании сортов интенсивного типа в нечерноземной зоне: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Немчиновка, 1980. 18 с.309
61. Крупнов В.А. О создании изогенных линий твердой и мягкой пшеницы, адаптированных к условиям Поволжья // Сельскохозяйственная биология. 1995. № 5. С. 31-37.
62. Крупнов В.А., Лобачев Ю.В. Гены низкорослости и их проявление у пшеницы (обзор) // Сельскохозяйственная биология. 1988. № 2. С. 118124.
63. Крупнов В.А., Цапайкин А.П., Лобачев Ю.В., Ишина Г.Ф. Компоненты урожая и качество зерна короткостебельной яровой твердой пшеницы в Поволжье // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. № 2. С. 2-4.310
64. Крупнова О.В. Методические аспекты седиментационной оценки и отбора высококачественных генотипов яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Саратов, 1997. 19 с.
65. Кумаков В.А. Итоги исследований по частной физиологии яровой пшеницы и физиологическому обоснованию модели сорта // Физиологические и генетические основы селекции: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1984. С. 3-12.
66. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Колос, 1985.270 с.
67. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции // Сельскохозяйственная биология. 1995. № 5. С. 319.
68. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика. М.: Колос, 1980. 384 с.
69. Лисицына О.И., Коваль B.C., Коваль С.Ф. Генетический анализ некоторых изогенных линий серии АНК // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах: Тез. докл. Первого Всесо-юз. совещ. Новосибирск: ИЦИГ, 1990. С. 89-92.
70. Лобачев Ю.В. Влияние гена Rht 1 на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1984. С. 144-151.
71. Лобачев Ю.В. Генетическое изучение генов низкорослости у пшеницы // Генетика и селекция растений: Тез. Докл. 5-го съезда ВОГиС. Т. 4. Ч. 1.М, 1987. С. 248-249.
72. Лобачев Ю.В. Эффекты генов низкорослости у яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Одесса: ВСГИ, 1988. 18 с.311
73. Лобачев Ю.В. Влияние гена низкорослости на адаптивные свойства яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Онтогенетика высших растений: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Кишинев: Штиинца, 1989а. С. 180.
74. Лобачев Ю.В. Генетический контроль высоты растения у злаков // Методы интенсификации селекционного процесса: Сб. науч. работ / ВСГИ. Одесса, 1990а. С. 33.
75. Лобачев Ю.В. Изогенный анализ короткостебельности пшеницы // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах: Тез. докл. Первого Всесоюз. совещ. Новосибирск: ИЦИГ, 19906. С. 63-65.
76. Лобачев Ю.В. Проявление гена Lr 19 у яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Одесса: ВСГИ, 1991а. С. 29.
77. Лобачев Ю.В. Эффекты аддитивного действия неаллельных Rht-генов у мягкой пшеницы // Биологические основы селекции: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 19916. С. 78-84.
78. Лобачев Ю.В. Генетика короткостебельности злаков // Теоретические и прикладные аспекты улучшения возделывания сельскохозяйственных культур: Межвуз. сб. науч. тр. Ч. 1. Саратов: изд-во Сарат. гос. ун-та, 1992а. С. 53-59.
79. Лобачев Ю.В. Эффекты гена Lr 19 у яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Генетика. 19926. Т. 28. № 2. С. 154-156.312
80. Лобачев Ю.В. Низкорослость и взаимосвязь селекционно-ценных признаков у пшеницы // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России: Сб. науч. работ / Сарат. гос. с.-х. акад. Саратов, 1993а. С. 40-43.
81. Лобачев Ю.В. Эффекты семи генов низкорослости у мягкой пшеницы в Поволжье // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России: Сб. науч. работ / Сарат. гос. с.-х. акад. Саратов, 19936. С. 35-39.
82. Лобачев Ю.В. Влияние уровня плоидности пшеницы на эффекты гена низкорослости //Генетика. 1994а. Т. 30. Приложение. С. 90.
83. Лобачев Ю.В. Проблемы селекции пшеницы на короткостебельность // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур на Юго-Востоке Европейской части России: Сб. науч. работ / Сарат. гос. с.-х. акад. Саратов, 19946. С. 11-17.
84. Лобачев Ю.В. Влияние одиннадцати генов низкорослости на корреляционные связи между селекционными признаками у яровой мягкой313пшеницы // Проблемы селекции яровой пшеницы: Тез. докл. науч.-метод. совещ. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1996а. С. 19.
85. Лобачев Ю.В. Проявление Ши-генов у мягкой пшеницы в Поволжье и других регионах планеты // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Поволжье: Сб. науч. работ. Саратов: Изд-во Сарат. гос. с.-х. акад., 19966. С. 33-39.
86. Лобачев Ю.В. Ценотические эффекты трех интрогрессивных генов у мягкой пшеницы // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Поволжье: Сб. науч. работ. Саратов: Изд-во Сарат. гос. с.-х. акад., 1996в. С. 29-32.
87. Лобачев Ю.В. Влияние одиннадцати Шй-генов на урожайность зерна яровой мягкой пшеницы // Вопросы генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Поволжье: Сб. науч. работ. Саратов: изд-во Сарат. гос. с.-х. акад., 1997а. С. 21-24.
88. Лобачев Ю.В. Короткостебельность и качество зерна у яровой пшеницы в Поволжье // Проблемы увеличения производства и повышения качества зерна в Российской Федерации: Тез докл. науч.-практ. конф. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 19976. С. 27-28.
89. Лобачев Ю. В. Проявление генов низкоросл ости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье / Под общей ред. и с предисл. В. А. Крупнова; Сарат.314гос. аграрн. ун-т. Саратов, 2000. 264 с. Табл. - 100, рис. - 39, библ. -427.
90. Лобачев Ю.В., Воронина С.А., Германцев Л.А., Крупнов В.А. Урожайность и морфологические особенности яровой мягкой пшеницы под влиянием гена низкорослости // Сельскохозяйственная биология. 1985. № 8. С. 44-46.
91. Лобачев Ю.В., Германцев Л.А. Низкорослость и засухоустойчивость яровой мягкой пшеницы // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1987. С. 39-45.
92. Лобачев Ю.В., Крупнов В.А. Об использовании в селекции пшеницы гена низкостебельности Rht 1 // Селекция и семеноводство. 1989. № 4. С. 17-19.
93. Лобачев Ю.В., Крупнов В.А. Аллельные отношения и эффекты шести генов низкорослости у пшеницы // Цитология и генетика. 1990. Т. 24. № 5. С. 28-32.
94. Лобачев Ю.В., Мартынов С.П. Низкорослость и стабильность селекционных признаков у мягкой пшеницы // Генетика. 1990. Т. 26. № 12. С. 2263-2265.
95. Лобачев Ю.В., Цапайкин А.П., Елесин В.А. Влияние гена коротко-стебельности на налив зерна у яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке: Сб. науч. работ / Сарат. с.-х. ин-т. Саратов, 1991. С. 45-49.
96. Лоскутова Н.П. О генетическом контроле короткостебельности у линии мягкой пшеницы Ai-bian 1 // Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 91.
97. Лоскутова Н.П. Использование генов короткостебельности в селекции яровой мягкой пшеницы // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. СПб., 1996. 18 с.
98. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм озимой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1968. Т. 3. № 1.С. 3-11.
99. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур: Сб. науч. работ. М.: Колос, 1972. С. 60-69.316
100. Лукьяненко П.П. Состояние и перспективы работ по селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы для условий орошения // Селекция короткостебельных пшениц: Сб. науч. работ. М.: Колос, 1975. С. 618.
101. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных карликовых мутантов в селекции озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1974. № 1. С. 13-16.
102. Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И. Связь признака карликовости у пшениц с особенностями прорастания семян и полевой всхожестью // Докл. ВАСХНИЛ. 1979а. № 10. С. 6-8.
103. Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И. Селекция сортов озимой пшеницы полукарликового типа для условий юга Украины // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы: Сб. науч. работ. М.: Колос, 19796. С. 110118.
104. Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И., Федченко В.П., Бунтовский Р.П. Селекция интенсивных сортов озимой мягкой пшеницы полукарликового типа // Селекция пшеницы на юге Украины: Сб. науч. работ / ВСГИ. Одесса, 1980. С. 19-32.
105. Мааткеримов А., Лыфенко С.Ф., Султаналиев A.C. Чувствительность карликовых сортов и гибридов мягкой пшеницы к экзогенной гибберелловой кислоте. // Генетические аспекты селекции в Киргизии: Сб. науч. работ. Фрунзе: Илим, 19826. С. 41-48.317
106. Магаляс Б.Г. Изменчивость и наследование признаков высоты растений у гибридов озимой пшеницы с участием короткостебельных сортов // Бюл. ВИР. 1978. Вып. 84. С. 32-36.
107. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М.: Мир, 1985. 463 с.
108. Майстренко О.И., Черных JI.C. Моносомный генетический анализ конечной высоты растений у сортов озимой пшеницы Кавказ и Скороспелка 35 // Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы: Сб. науч. работ / ИЦИГ. Новосибирск, 1973. С. 205-211.
109. Мамонтова В.Н. Итоги, задачи и перспективы селекции яровой пшеницы на Юго-Востоке Европейской части СССР // Сельскохозяйственная биология. 1975. Т. 10. № 2. С. 184-193.
110. Мамонтова В.Н. Сорта яровой пшеницы саратовской селекции и методы их выведения // Вестник сельскохозяйственной науки. 1977. № 12. С. 32-39.
111. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы: избр. труды. М.: Колос, 1980. 287 с.
112. Мартынов С.П. Агрономическая роль некоторых признаков яровой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции: Сб. науч. работ / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1984. С. 151-161.
113. Мартынов С.П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур // Сельскохозяйственная биология. 1989. № 3. С. 124-128.
114. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Седловский А.И. О характере взаимодействия генотип среда при экологическом испытании яровой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1984. № 3. С. 3842.318
115. Мережко А.Ф. Работа по созданию изогенных линий пшеницы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980. Т. 67. Вып. З.С. 39-45.
116. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции пшеницы // Бюл. ВИР. 1982. Вып. 122. С. 3-7.
117. Мережко А.Ф. Создание почти изогенной линии яровой мягкой пшеницы по гену короткостебельности Rht 1 // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах. Тез. докл. Первого Всесоюз. совещ. Новосибирск: ИЦИГ, 1990. С. 57-59.
118. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. СПб.: ВНИИР, 1994а. 127 с.
119. Мережко А.Ф. Программа феногенетического скрининга внутривидового разнообразия возделываемых растений // Генетика. 19946. Т. 30. Приложение. С. 99.
120. Мережко А.Ф., Градчанинова О.Д. Наследование длины соломины и анатомического строения стебля межсортовыми гибридами мягкой пшеницы//Бюл. ВИР. 1982. Вып. 122. С. 18-22.
121. Мережко А.Ф., Писарева J1.A., Прилюк JI.B. Генетический контроль высоты растения у пшеницы // Генетика. 1986. Т. 23. № 5. С. 725-732.
122. Методические указания по созданию и использованию наборов изогенных линий у растений. М.: ВАСХНИЛ, 1984. 15 с.
123. Омельянчук H.A., Гвоздев A.B. Использование изогенных линий для изучения каллусообразования и регенерации // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах: Тез. докл. Первого Всесоюз. совещ. Новосибирск: ИЦИГ, 1990. С. 96-98.
124. Орлюк А.П. Изменчивость и наследуемость высоты растений и продуктивности колоса у гибридов озимой пшеницы в условиях орошения // Сельскохозяйственная биология. 1971. Т. 5. № 5. С. 663-668.319
125. Орлюк А.П. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях орошения // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975. С. 84-94.
126. Орлюк А.П., Базалий В.В., Гончарова К.В. Метод возвратных скрещиваний в создании селекционного материала озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1984. № 2. С. 8-10.
127. Паламарчук А.И. Реакция на гиббереллин высоко- и низкостебельных сортов пшеницы // Науч.-тех. бюл. ВСГИ. Вып. 27. Одесса, 1976. С. 48-52.
128. Палилова А.Н., Силкова Т.А. Влияние плазмона на признаки, определяющие продуктивность аллоплазматических линий пшеницы // Цитология и генетика. 1986. Т. 20. № 3. С. 224-227.
129. Палилова А.Н., Силкова Т.А. Ядерный и цитоплазматический контроль некоторых хозяйственно важных признаков у пшеницы // Тез. докл 5-го съезда ВОГиС. Т. 4. Ч. 2. М., 1987. С. 72-73.
130. Писарева Л.А. Короткостебельность, индуцированная у озимой пшеницы Мироновская 808 химическими мутагенами // Бюл. ВИР. 1979. Вып. 89. С. 53-56.
131. Писарева Л.А. Реакция короткостебельных сортов мягкой пшеницы на обработку семян гибберелловой кислотой // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1984. Т. 85. С. 50-56.
132. Писарева Л.А. Генетический контроль короткостебельности у озимых сортов мягкой пшеницы Sava и Краснодарский Карлик 1 // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1985. Т. 98. С. 50-53.
133. Писарева Л.А., Тимоха С.И. Новый источник короткостебельности, индуцированный этиленимином из озимой пшеницы Мироновская 808 // Тез. докл. 4-го съезда ВОГиС. Ч. 3. Кишинев: Штиинца, 1982. С. 103104.320
134. Прилюк JI.B. К генетике короткостебельности пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1975. 22 с.
135. Прилюк Л.В. Генетический анализ короткостебельности у пшеницы. Сообщение 1. Наследование короткостебельности в Fi и F2 от скрещивания мексиканских и отечественных пшениц // Генетика. 1978а. Т. 14. №5. С. 757-762.
136. Прилюк Л.В. Генетический анализ короткостебельности у пшеницы. Сообщение 2. Наследование короткостебельности в третьем поколении от скрещивания мексиканских и отечественных пшениц // Генетика. 19786. Т. 14. № 10. С. 1794-1797.
137. Прилюк Л.В. Наследование короткостебельности у гибридов Dwarf S 951А5 х Саратовская 29 // Бюл. ВИР. 1982. Вып. 122. С. 26-28.
138. Пучков Ю.М., Беспалова Л.А., Волков А.Я., Ли E.H. Особенности селекции полукарликовых сортов озимой пшеницы // Селекция и генетика пшеницы: Сб. науч. работ. Краснодар, 1982. С. 103-120.
139. Пучков Ю.М., Беспалова Л.А., Ли E.H. Селекция полукарликовых сортов озимой пшеницы на продуктивность и качество зерна // Селекция и генетика пшеницы: Сб. науч. работ. Краснодар, 1985. С. 3-10.
140. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, Л.В. Семенова и др.; Под ред. акад. В.Ф. Дорофеева; Сост. P.A. Удачин. 2-е изд., перераб. и доп. Л.: ВО Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1987. 560 с.
141. Райли Р. Генетика и мировое производство зерна // Генетика и благосостояние человечества: Труды 14-го Международного генетического конгресса. Москва, 21-30 августа 1978 г. М.: Наука, 1981. С. 67-75.
142. Ремесло В.Н. О селекции короткостебельных сортов для условий лесостепи Украины // Селекция короткостебельных пшениц: Сб. науч. работ. М.: Колос, 1975. С. 19-27.
143. Родословные, генетические характеристики, происхождение 20000 сортов и линий пшеницы. Каталог. Т. 1. Саратов, 1990. 384 с.321
144. Родынюк И.С., Степаненко И.Л., Коваль С.Ф. Ассоциативная азот-фиксация в ризоценозе изогенных иммунных и короткостебельных линий яровой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1991. № 5. С. 88-94.
145. Романова Л.В., Прилюк Л.В. Гормональный состав и реакция на гиб-береллин короткостебельных пшениц различного происхождения //Сельскохозяйственная биология. 1975. Т. 10. № 5. С. 750-755.
146. Рогожина Е.А. Изучение особенностей наследования количественных признаков гибридами озимой пшеницы при скрещивании короткостебельных форм с зимостойкими длинностебельными сортами: Авто-реф. дис. . канд. с.-х. наук. Немчиновка (Моск. обл.), 1981. 16 с.
147. Руденко М.И., Удачин P.A. Значение короткостебельных пшениц для селекции при орошении // Вестник сельскохозяйственной науки. 1969. №4. С. 18-26.
148. Руководство по апробации полевых культур в Поволжье / Под ред. Ю.Д. Козлова и В.А. Морозова. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1980. 120 с.
149. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур (зерновые, крупяные и зернобобовые культуры). М.: Колос, 1976. 376 с.
150. Сандухадзе Б.И., Кочетыгов Г.В., Бугрова В.В. Целенаправленная селекция озимой пшеницы интенсивного типа для условий Нечерноземья на основе метода прерывающихся беккроссов // Сельскохозяйственная биология. 1996. № 1. С. 13-26.
151. Сандухадзе Б.И., Рыбакова М.И., Морозова З.А. Морфогенетические особенности короткостебельных сортов озимой пшеницы, полученных методом прерывающихся беккроссов // Аграрная наука. 1999. № 1. С. 32-34.322
152. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов JT.K. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата: Наука, 1982. 200 с.
153. Смиряев A.B. Изменчивость экспрессивности генов и диаллельный анализ // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. № 8. С. 15-17.
154. Смиряев A.B. Моделирование относительной изменчивости признаков в селекционно-генетических исследованиях растений: Автореф. дис. . д-рабиол. наук. Л., 1987. 34 с.
155. Смиряев A.B., Мартынов С.П., Кильчевский A.B. Биометрия в генетике и селекции растений. М.: Изд-во МСХА, 1992. 269 с.
156. Соколова К.Д. Селекционно-генетический анализ мутантов озимой пшеницы, индуцированных химическими мутагенами // Бюл. ВИР. 1982. Вып. 118. С. 18-19.
157. Сорта и гибриды сельскохозяйственных культур, включенных в Государственный реестр и допущенных к использованию в производство на 1999 год по Саратовской области. Саратов, 1999. 37 с.
158. Стебут А.И. Отчет селекционного отдела. Вып. 3. Саратов, 1915. 445 с.
159. Стельмах А.Ф., Бондарь Г.П., Буравкова Л.К., Рыбалко А.И. Анализ высоты анеуплоидных растений пшеницы Чайниз Спринг // Научн.-тех. Бюл. ВСГИ. Вып. 27. Одесса, 1976. С. 29-35.
160. Стельмах А.Ф., Воронин А.Н. Генетические эффекты локусов Vrn 13 по хозяйственно ценным признакам мягкой пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1987. № 12. С. 68-74.
161. Степанова JI.B., Денисов Д.П. Размер колеоптиле в оценке высоты растений // Селекция и семеноводство. 1979. № 6. С. 13-14.
162. Тимоха С.И. Степень доминирования длины стебля в первом поколении гибридов озимой мягкой пшеницы // Бюл. ВИР. 1981. Вып. 114. С. 9-10.
163. Тимоха С.И. Наследование высоты растений в первом и втором поколениях гибридов озимой мягкой пшеницы // Бюл. ВИР. 1982. Вып. 118. С. 16-17.
164. Тимоха С.И. Аллельные взаимоотношения между различными по происхождению источниками короткостебельности пшеницы // Бюл. ВИР. 1983. Вып. 128. С. 7-9.
165. Тимоха С.И. К генетике короткостебельности индуцированных мутантов озимой пшеницы Мироновская 808 // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1984. Т. 85. С. 56-61.
166. Тимоха С.И., Писарева Л.А. Аллельные взаимоотношения у индуцированных короткостебельных мутантов озимой пшеницы Мироновская 808 // Бюл. ВИР. 1982. Вып. 122. С. 23-25.
167. Товстик М.Г., Любавина Р.Ф., Константинова М.А. Методы и результаты работы по селекции короткостебельных сортов озимой пшеницы в условиях Киргизии // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975. С. 62-70.
168. Тупицын Н.В. К природе короткостебельности пшеницы // Селекция и семеноводство. 1985. № 3. С. 24-25.324
169. Федин М.А. Генетика пшеницы и гетерозис. М.: Колос, 1979. 205 с.
170. Федин М.А. Государственное сортоиспытание на современном этапе: итоги, задачи, проблемы // Селекция и семеноводство. 1984. № 6. С. 2-7.
171. Федин М.А., Лямеборшай Л.М., Силис Д.Я. Использование диал-лельных скрещиваний в генетическом анализе признака высоты растений // Докл. ВАСХНИЛ. 1972. № 5. С. 3-6.
172. Федин М.А., Силис Д.Я. Генетика признака: высота растений пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1976. № 9. С. 43-48.
173. Федоренко H.A., Волошина Л.И. Изучение изменчивости и наследования короткостебельности озимой пшеницы в топкроссных скрещиваниях // Тез. докл. 4-го съезда генетиков и селекционеров Украины. Киев, 1981. Ч.З. С. 60-61.
174. Цильке И.А. Моносомный анализ количественных признаков мягкой пшеницы (моно-Чайниз Спринг х Мильтурум 553): Автореф. дис. . канд биол. наук. Л., 1977. 17 с.
175. Цильке И.А., Жарков H.A. Идентификация моносомиков пшеницы Мильтурум 553 по морфологическим признакам // Научн.-тех. бюл. СибНИИРСа. Новосибирск, 1981. Вып. 6-7. С. 49-54.
176. Цильке И.А., Жарков H.A., Цильке P.A., Присяжная Л.П. Новая серия анеуплоидов мягкой яровой пшеницы // Труды 14-го Международного генетического конгресса. Секционные заседания. Тез. докл. М.: Наука, 1978. Ч. 1, секции 1-12. С. 303.325
177. Цильке И.А., Майстренко О.И., Герасенко Б.И. Моносомный анализ количественных признаков мягкой пшеницы // Науч. тр. СибНИИСХ. Т. 4. № 19. Омск, 1973. С. 8-12.
178. Цильке Р.А. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях. Сообщение 1. Длина стебля. //Генетика. 1975. T. II. № 2. С. 14-23.
179. Чернов В.К., Андреева А.Ф. Корневая система различных по происхождению и продуктивности сортов яровой пшеницы // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке: Сб. науч. работ /НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1987. С. 68-73.
180. Шулембаева К.К. Создание серии моносомных линий по сорту яровой пшеницы Казахстанская 126 и некоторые результаты моносомного анализа // Селекция и семеноводство полевых культур: Сб науч. работ. Алма-Ата, 1981. С. 83-92.
181. Эйгес Н.С. Мутагенный эффект разных концентраций этиленимина на озимой пшенице // Генетика. 1966. № 3. С. 131-141.
182. Якубцинер М.М. Ультракороткостебельные пшеницы с продуктивным колосом // Бюл. ВИР. 1958. Вып. 5. С. 71-73.
183. Янченко В.И. Изучение первого поколения гибридов мягкой пшеницы и полбы // Бюл. ВИР. 1979. Вып. 93. С. 8-9.
184. Allan R.E. Differentiating between two Norin 10/Brevor 14 semi-dwarf genes in a common genetic background // Seiken Ziho. 1970. N 22. P. 83-90.
185. Allan R.E. Influence of semidwarfism and genetic background on stand establishment of wheat // Crop Science. 1980. V. 20. N 5. P. 634-638.
186. Allan R.E. Harvest indexes of backcross-derived wheat lines differing in culm height // Crop Science. 1983. V. 23. N 6. P. 1029-1032.
187. Allan R.E. Agronomic comparisons among wheat lines nearly isogenic for three reduced-height genes // Crop Science. 1986. V. 26. N 4. P. 707-710.
188. Allan R.E. Agronomic performance of plant height near-isolines of Nu-gaines wheat // Wheat Inform. Service. 1997. N 85. P. 31-34.
189. Allan R.E., Pritchett J.A. Registration of 16 lines of hard winter wheat germplasm (Reg N GP 140 to GP 155) // Crop Science. 1980. V. 20. N 6. P. 832-833.
190. Allan R.E., Pritchett J.A. Registration of 16 lines of hard winter wheat germplasm (Reg N GP 179 to GP 194) // Crop Science. 1982. V. 22. N 4. P. 903-904.
191. Allan R.E., Pritchett J.A., Little L.M. Breeding potential of Rht 12 in PNW wheats // Annual Wheat Newsletter. 1995. V. 41.
192. Allan R.E., Vogel O.A. Monosomic analysis of culm length in wheat crosses involving semidwarf Norin 10 Brevor 14 and the Chinese Spring series // Crop Science. 1963. V. 3. N 6. P. 538-540.
193. Allan R.E., Vogel O.A., Craddock J.C. Comparative response to gib-berellic acid of dwarf, semi-dwarf and standard short and tall winter wheat varieties //Agron. J. 1959. V. 51. N 12. P. 737-740.
194. Allan R.E., Vogel O.A., Peterson C.J. Inheritance and differentiation of semidwarf culm-length of wheat // Crop Science. 1968. V. 8. N 6. P. 701327
195. Allen S.G., Taylor G.A., Martin J.M. Agronomie characterization of «Yogo» hard red winter wheat plant height isolines // Agron. J. 1986. V. 78. N 1. P. 63-66.
196. Atsmon D., Jacobs E. A newly bred «gigas» form of bread wheat (Tr. aest. L.): morphological features and thermophotoperiodic responses // Crop Science. 1977. V. 17. N 1. P. 31-34.
197. Atsmon D., Bush M.G., Evans L.T. Effects of environmental conditions on expression of the «gigas» characters in wheat // Austral. J. of Plant Physiology. 1986a. V. 13. N 3. P. 365-381.
198. Atsmon D., Bush M.G., Evans L.T. Stunting in «gigas» wheat as influenced by temperature and daylength // Austral. J. of Plant Physiology. 19866. V. 13. N3. P. 381-391.
199. Austin R.B., Bingham J., Blackwell R.D., Evans L.T., Ford M.A., Morgan C.L., Taylor M. Genetic improvements in winter wheat yields since 1900 and associated physiological changes // J. Agr. Science. 1980. V. 94. N 3. P. 675-689.
200. Baier A.C., Zeller F.J., Reiner I.L., Fischbeck G. Monosomenanalyse des Längenwachstums der Kurstrohigen Sommerweizensorte «Solo» // Z. für Pflanzenzücht. 1974. V. 72. S. 181-198.
201. Barabas Z., Kertesz Z. Semi-dwarf winter wheat breeding in Hungary // Semi-dwarf cereal mutants and their use in crossbreeding / Proc. of a research co-ordination meeting in Vienna, 2-6 march 1981. Vienna: IAEA, 1982. P. 43-46.
202. Bares I., Kosner J. Results of genetic analysis of the czechoslovakian wheat variety Zlatka (Triticum aestivum L. Var. Lutescens) // EWAC Newsletter. 1974. N4. P. 1-4.
203. Bhatt G.M. Inheritance of heading date, plant height and kernel weight in two spring wheat crosses // Crop Science. 1972. V. 12. N 1. P. 95-108.
204. Bhatt G.M., Derera N.F., McMaster G.R. Utilization of Tom Thumb source of pre-harvest sprouting tolerance in wheat breeding programme // Euphytica. 1977. V. 26. N 3. P. 565-572.
205. Bhowal J.G. Location of genes for dwarfing in the wheat variety Sonora 64 // Ind. J. Genet. Plant Breed. 1970. V. 30. N 1. P. 170-179.
206. Blanco A. Response to gibberellic acid of durum wheat (Triticum durum Desf.) // Genetica Agraria. 1981. V. 35. N 3-4. P. 347-356.
207. Blanco A., Simeone R. Genetic control of gibberellic acid insensitivity in semidwarf durum wheat (Triticum durum Desf.) // Z. fur Pflanzenzücht. 1982. V. 88, N3. S. 185-190.
208. Blanco A., Tanzarella O.A., Cairo F., Scarascia Mugnozza G.T. Inheritance of plant height in durum wheat Triticum durum Desf. // Genetica Agraria. 1982. V. 36. N 3-4. P. 393-406.
209. Borlaug N.E. Wheat breeding and its impact on world food supply // Proceedings of the 3-rd International Wheat Genetics Symposium. Canberra, Australia, 1968. P. 1-36.
210. Börner A., Lehmann C.O., Mettin D., Plaschke J., Schlegel R., Schlegel G., Melz G., Thiele V. Ga-insensitivity of Ai-Bian 1 / Pleiotropic effects of isogenic Rht-lines // Annual Wheat Newsletter. 1991. V. 37. P. 59-60.
211. Börner A., Mettin D. The genetic control of gibberellic acid insensitivity of the wheat variety Ai-Bian 1 // Proc. 7-th Intern, wheat genet, sympos. Cambridge, UK. 1988. P. 489-492.
212. Börner A., Plaschke J., Ben Amer J.M., Korzun V. Progress report on wheat genetics research // Annual Wheat Newsletter. 1994. N 40.
213. Borner A., Plaschke J., Korzun V., Ben Amer I.M., Stracke S. Alternative dwarfing genes and their pleiotropic effects // Annual Wheat Newsletter. 1995. V. 41.
214. Borner A., Plaschke J., Korzun V., Worland A.J. The relationship between the dwarfing genes of wheat and rye // Euphytica. 1996. V. 89. P. 6975.
215. Boyadjieva D. Possibility of shortening the plant height and correlation between the plant height and yield capacity in Triticum aestivum hybrids // Cereal Research Communication. 1981. V. 9. N 2-3. P. 93-101.
216. Bozzini A., Scarascia Mugnozza G.T. A dominant short straw mutation induced by thermal neutrons in durum wheat // Wheat Inform. Service. 1967. N23-24. P. 5-6.
217. Brandle J.E., Knott D.R. The effect of a gene for semidwarfism (Rht-1) on various characters in a spring wheat cross // Canad. J. of Plant Science. 1986. V. 66. N3. P. 529-535.
218. Briggle L.W., Vogel O.A. Breeding short-stature, disease resistant wheats in the United States // Euphytica. 1968. V. 17. N 1. P. 107-130.
219. Briggs F.N. The backross method in plant breeding // J. Amer. Soc. Agron. 1935. V. 27. N 12. P. 971-973.
220. Brooking J.R., Kirby J.M. Interrelationships between stem and ear development in winter wheat; the effects of a Norin 10 dwarfing gene Gai/Rht 2 // J. Agricultural Science. 1981. V. 97. N 2. P. 373-381.
221. Chapman S.R., McNeal F.H. Gene action for yield components and plant height in a spring wheat cross // Crop Science. 1971. V. 11. N 3. P. 384-386.
222. Chowdhry A.R., Allan R.E. Inheritance of coleoptile lenght and seedling height and their relation to plant height of four winter wheat crosses // Crop Science. 1963. V. 3.P. 53-58.330
223. Chowdhry A.R., Allan R.E. Culm lenght and differential development of the coleoptile, root and subcrown internode of near-isogenic wheat lines // Crop Science. 1966a. V. 6. P. 49-51.
224. Chowdhry A.R., Allan R.E. Culm lenght and differential development of three foliar leaves of near-isogenic wheat lines // Crop Science. 19666. V. 6. P. 28-31.
225. Christopher D.A., Atsmon D., Feldman M. Mode of inheritance and chromosomal allocation of stunting genes in common wheat // Crop Science. 1985. V. 25. N1. P. 147-151.
226. CIMMYT report on wheat improvement, 1966/1967 // El Batan, Mexico. 1968.
227. CIMMYT report on wheat improvement, 1979 // El Batan, Mexico, 1981. 190 p.
228. CIMMYT report on wheat improvement, 1980 // El Batan, Mexico, 1982. 162 p.
229. Dalrymple D.G. Development and spread of high-yielding varieties of wheat and rice in the less developed nations // US Departament of Agric., Foreign Agric. Economic Report. 1978. N 95. 134 p.
230. Djatchouk T.I., Tkachenko O.V., Lobachev Yu.V. The effect of Rht alleles on the wheat anther culture // Annual Wheat Newsletter. 1999. V. 45. P. 123.
231. Donini B., Possi L. Italian durum wheat varieties obtained by induced mutations and their economic importance // Mutation Breeding Newsletter. 1979. N13. P. 6-7.331
232. Dixit R.N., Patil V.P. Variability and heritability studies in wheat // J. Maharashtra Agr. Univ. 1983. V. 8. N 2. P. 170-172.
233. Evans L.T. Physiological aspects of varietal improvement // Gene manipulation in plant improvement. / Proc. 16-th Stadler Genet. Sympos. Plenum Press. N.Y.-L. 1984. P. 121-146.
234. Fick G.N., Qualset C.V. Genes for dwarfness in wheat Tr. Aestivum L. // Genetics. 1973. V. 75. N 3. P. 531-539.
235. Fick G.N., Qualset C.V. Genetic control of endosperm amylase activity and gibberellic acid responses in standard-height and short strawed wheats // Proc. Nat. Acad. Sci. 1975. V. 72. P. 892-895.
236. Flintham J.E., Gale M.D. The use of Gai/Rht 3 as a genetic base for low a-amylase wheats // Cereal Res. Commun. 1980. V. 8. N 1. P. 283-290.
237. Flintham J.E., Gale M.D. The Tom Thumb dwarfing gene Rht 3 in wheat.
238. Reduced pre-harvest damage to bread making quality // Theor. And Appl. Genet. 1982. V. 62. N 2. P. 121-126.
239. Flintham J.E., Gale M.D. The Tom Thumb dwarfing gene Rht 3 in wheat.
240. Effects on height, yield and grain quality // Theor. And Appl. Genet. 1983. V. 66. N 3-4. P. 249-256.
241. Ford M.A., Blackwell R.D., Parker M.L., Austin R.B. Associations between stem solidity, soluble carbohudrate accumulation and other characters in wheat // Annals of Botany. 1979. V. 44. N 6. P. 731-738.
242. Gale M.D. High alpha-amylase-breeding and genetical aspects of the problem // Cereal Res. Commun. 1976. N 4. P. 231-243.
243. Gale M.D. The effects of Norin 10 dwarfing genes on yield // Proc. 5-th Intern, wheat genet, sympos. New Delhi, India. 1979. V. 2. P. 978-987.332
244. Gale M.D., Law C.N. Semi-dwarf wheats induced by monosomy and associated changes in gibberellin levels // Nature. 1973. V. 241. P. 211-212.
245. Gale M.D., Law C.N. Norin 10 based semidwarfism // Genetic Diversity in Plants. N.Y.-L.: Plenum press. 1977. 133 p.
246. Gale M.D., Law C.N., Marshall G., Worland A.J. Location of a GA in-sensitivity gene in Minister Dwarf // EWAC Newsletter. 1974. N 4. P. 14-15.
247. Gale M.D., Law C.N., Marshall G.A., Worland A.J. The genetic control of gibberellic acid insensitivity and coleoptile length in a «dwarf» wheat // Heredity. 1975. V. 34. N 3. P. 393-399.
248. Gale M.D., Law C.N., Worland A.J. The chromosomal location of a major dwarfing gene from Norin 10 in new British semidwarf wheats // Heredity. 1975. V. 35. N3. P. 417-421.
249. Gale M.D., Marshall G.A. Insensitivity to gibberellin in dwarf wheats // Annals of Botany. 1973a. V. 37. N 152. P. 729-735.
250. Gale M.D., Marshall G.A. Dwarf wheat and gibberellins // Proc. 4-th Intern. Wheat genet. Sympos. Columbia, USA. 19736. P. 827-842.
251. Gale M.D., Marshall G.A. The nature and genetic control of gibberellin insensitivity in dwarf wheat grain // Heredity. 1975. V. 35. P. 55-65.
252. Gale M.D., Marshall G.A. The chromosomal location of Gai 1 and Rht 1 genes for gibberellin insensitivity and semidwarfism in a derivative of Norin 10 wheat // Heredity. 1976. V. 37, N 2. P. 283-289.
253. Gale M.D., Marshall G.A. A classification of Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes in hexaploid bread wheat // Proc. 5-th Intern. Wheat genet. Sympos. New Delhi, India. 1979. Abstracts. P. 78.333
254. Gale M.D., Marshall G.A., Gregory R.S., Quick J.S. Norin 10 semi-dwarfism in tetraploid wheat and associated effects on yield // Euphytica. 1981. V. 30. N2. P. 347-354.
255. Gale M.D., Marshall G.A., Rao M.V. A classification of the Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes in British, Mexican, Indian and other hexaploid bread wheat varieties // Euphytica. 1981. V. 30. N 2. P. 355-361.
256. Gale M.D., Youssifian S. Pleiotropic effects of the Norin 10 dwarfing genes Rht 1 and Rht 2 and interactions in response to chlormequat // Proceedings of the 6-th International Wheat Genetics Symposium. Kyoto, Japan. 1983. P. 271-277.
257. Gamil K.H., Al-Saheal Y.A. Estimation of genetic effects for agronomic traits in wheat // Wheat Inform. Service. 1983. N 57. P. 36-41.
258. Gil J., Martin L.M., Cubero J.I. Genetics of height and its components in durum wheat // Genetica Agraria. 1982. V.36. N 1-2. P. 101-106.
259. Gill K.S., Bhullar G.S., Mahal G.S., Bhardwaj H.L. Gene systems governing yield and other characters in durum wheat // Genetica Agraria. 1983. V. 37. N1-2. P. 105-114.
260. Habib Ahmad, Shah Siraj-Ud-Din, Mehdi Sadagat, Naz Rana Muhammad Afzal. Correlation of plant characters in durum wheats // Pakistan J. Sci. Res. 1980. V. 32. N 1-2. P. 1-4.334
261. Halloran G.M. Genetic analysis of hexaploid wheat Triticum aestivum, using intervarietal chromosome substitution lines. 1. Culm length, car density, spikelet number and fertility // Canad. J. Genet. Cytol. 1974. V. 16. N 2. P. 449-456.
262. Harlan H.V., Pope M.N. The use and value of the backcrosses in small-grain breeding // Heredity. 1922. V. 13. N 7. P. 319-322.
263. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel tables // Biometrics. 1954a. V. 10. P. 235-244.
264. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses: 1. // Genetics. 19546. V. 39. P. 789-809.
265. Hermsen J.G. The localization of two genes for dwarfing in wheat variety Timstein by means of substitution lines // Euphytica. 1963. V. 12. P. 126129.
266. Hermsen J.G. Hybrid dwarfness in wheat // Euphytica. 1967. V. 16. N 2. P. 134-162.
267. Heyne E.G., Campbell L.G. Experiment with semidwarf wheats in Kansas // Trans. Kansas Acad. Sci. Kansas. 1972. N 74. P. 146-155.
268. Hoff J.C., Kolp B.J., Bohnenblust K.E. Inheritance of coleoptile length in crosses involving Olesen's Dwarf spring wheat// Crop Science. 1973. V. 13. N2. P. 181-184.
269. Hu M.L., Favret G., Favret E.A., Donaldson E., Allan R.E. Inheritance of insensitivity to gibberellic acid GA3 in derivatives of oriental semidwarf wheats (Abstr.) // Agron. Abstr. 1972. N 25.
270. Hu M.L., Konzak C.F. Genetic association of gibberellic acid insensitivity and semidwarfing in hexaploid wheat // Annual Wheat Newsletter. 1974. N 20. P. 184-185.
271. Hughes W.G. Exploitation of extreme dwarfs // Annual report of Plant Breeding Institute, Cambridge. 1979. P. 24-25.335
272. Izumi N., Sawada S., Sasacuma T. A dominant gene of dwarfism located on chromosome 4D in Triticum aestivum cv. «Ai-bian 1» // Wheat Inform. Service. 1981. N. 53. P. 21-24.
273. Izumi N., Sawada S., Sasacuma T. Genetic analysis of dwarfness in Triticum aestivum L. cv. Ai-Bian 1 // Seiken Ziho. 1983. N 31. P. 38-40.
274. Jain H.K., Kulshrestha V.P. Dwarfing genes and breeding for yield in bread wheat // Z. für Pflanzenzucht. 1976. V. 76. N 2. S. 102-112.
275. Jain H.K., Sinha S.K., Kulshrestha V.P., Mathur V.S. Breeding for yield in dwarf wheats // Proc. 4-th Intern, wheat genet, symp. Columbia, USA. 1973. P. 527-531.
276. Jha M.P. Location of dwarfing genes in the Yugoslavian wheat variety «NS-310» // Indian J. Genet. Plant Sei. 1977. V. 37. N 3. P. 378-383.
277. Jha M.P., Singh K.M.P. Location of dwarfing genes in the Italian wheat variety «Мага» // Indian J. Genet. Plant Breed. 1977. V. 37. N 3. P. 372-377.
278. Jha M.P., Swaminathan M.S. Identification of chromosomes carrying the major genes for dwarfing in the wheat varieties Lerma Rojo and Sonora 64 // Current Sei. 1969. V. 38. N 16. P. 379-381.
279. Johnson V.A. Environmental factors affecting plant height in wheat // Agron. J. 1953. V. 45. P. 505-508.
280. Johnson V.A., Biever K.J., Haunold A., Schmidt J.M. Inheritance of plant height, yield of grain and other plant and seed characteristics in a cross of hard red winter wheat, Triticum aestivum L. // Crop Science. 1966. V. 6. N 4. P. 336-338.
281. Johnson V.A., Schmidt J.W., Mekasha V. Comparison of yield components and agronomic characteristics of four winter wheat varieties differing in plant height // Agron. J. 1966. V. 58. N 4. P. 438-441.
282. Jones R.M. Analysis of variance of the half diallel table // Heredity. 1965, V. 20. P. 117-121.
283. Joppa L.R. Agronomic characteristics of near-isogenic tall and semidwarf336lines of durum wheat // Crop Science. 1975. V. 13. N 6. P. 743-746.
284. Joppa L.R., Walsh D.E. Quality characteristics of tall and semidwarf near-isogenic lines of durum wheat // Crop Science. 1974. V. 14. N 3. P. 420-422.
285. King R.V., Gale M.D., Quarrie S.A. Effects of Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes on morphology, physiology and abscisic acid production in wheat // Annals of Botany. 1983. V. 51. N 2. P. 201-208.
286. Konzak C.F. A review of semidwarfmg gene sources and a description of some new mutants useful for breeding short-stature wheats // Induced mutations in cross-breeding. Vienna: IAEA. 1976. P. 79-93.
287. Konzak C.F. Induced mutations for genetic analysis and improvement of wheat // Induced mutations a tool in plant research / Proc. Intern, sympos. Vienna. 1981. P. 469-488.
288. Konzak C.F. Evaluation and genetic analysis of semi-dwarf mutants of wheat // Semi-dwarf cereal mutants and their use in cross-breeding / Proc. of a research co-ordination meeting, Vienna, 2-6 march, 1981. Vienna: IAEA. 1982. P. 25-37.
289. Konzak C.F. Mutations and mutation breeding / Wheat and wheat improvement. 2-nd edition (Heyne E.G. ed.). Wisconsin, 1987. P. 428-443.
290. Konzak C.F., Nilan R.A., Kleinhofs A. Artificial mutagenesis as an aid in overcoming genetic vulnerability of crop plants // Genetic diversity in plants. N.Y.-L.: Plenum Press. 1977. P. 163-170.337
291. Konzak G.F., Sadam Mir, Donaldson E. Inheritance and linkage in durum wheats of semidwarfmg genes with low response to gibberellin A3 // Proc. of symp. on genet, and breed, of durum wheat. Bari, Italy. 1973. P. 29-40.
292. Konzak C.F., Wilson M.P., Franks P.A. Progress in the evaluation, use in breeding, and genetic analysis of semidwarf mutants in wheat // Semidwarf mutants and their use in cross-breeding. Vienna: IAEA, 1984. Tecdoc 307. P. 39-50.
293. Konzak C.F., Woo S.C., John Dickey. An induced dominant se-midwarf plant height mutation in spring wheat // Wheat Inform. Service. 1969. V. 28. P. 10.
294. Koval S.F. Near-isogenic lines of spring common wheat Novosibirskaya 67 marked with short and long glume // Wheat Information Service. 1999. N 88. P. 37-42.
295. Kulshrestha V.P., Jain H.K. Wider significance of the Norin dwarfing genes // Proc. 5-th Intern, wheat genet, sympos., 1978. New Delhi, India. 1979. V. 2. P. 988-994.
296. Kulshrestha V.P., Tsunoda S. The role of 'Norin'dwarf ing genes in photo-synthetic and respiratory activity of wheat leaves // Theor. and Appl. Genet. 1981. V. 60. N2. P. 81-84.
297. Kuspira J., Unrau J. Genetic analysis of certain characters in common wheat using whole chromosome substitution lines // Canad. J. Plant Sci. 1957. V. 37.N3.P. 300-326.
298. Law C.N., Payne P.I. Genetical aspects of breeding for improved grain protein content and type in wheat // J. of Cereal Sci. 1983. V. 1. N 2. P. 7993.
299. Law C.N., Snape J.W., Worland A.J. The genetical relationship between height and yield in wheat // Heredity. 1978. V. 40. N 1. P. 133-151.
300. Law C.N., Snape J.W., Worland A.J. Interspecific chromosome manipulation // Philosophical transactions of the royal society of London (B). 1981.3381. N292. P. 509-518.
301. Law C.N., Worland A.J. Chromosome substitutions and their use in the analysis and prediction of wheat varietal performance // Proc. 4-th Intern, wheat genet, symp. Columbia, USA. 1973. P. 41-49.
302. Lebsock K.L., Koch E.J. Variation of stem-solidness in wheat // Crop Science. 1968. V. 8. N 2. P. 225-229.
303. Litvinenko N.A. Breeding of common winter wheat of intensive type for adaptation potential increase under South Ukraine condition // Abstracts of 5th Intern, wheat conference, June 10-14, 1996. Ankara, Turkey. P. 47.
304. Lobachev Yu.V. Effects of eleven Rht-genes in spring bread wheats of the Volga region // Annual Wheat Newsletter. 1997. V. 43. P. 201.
305. Lobachev Yu.V. Effects of Rht-genes on high-temperature strength and drought resistance in spring bread wheat // Annual Wheat Newsletter. 1999. V. 45. P. 140-141.
306. Lobachev Yu.V., Sayfullin R.G., Titova Yu.V., Zheludkova O.A. Effects of gene Rht 14 in spring bread and durum wheat. // Annual Wheat Newsletter. 1998. V. 44. P. 190-191.
307. Lobachev Yu.V., Zavarzin,A.I. Vertikova E.A. Effects of six Rht-genes in spring bread wheats of the Volga Region. // Annual Wheat Newsletter. 1998. V. 44. P. 190.
308. Lupton F.G.H. Breeding for higher yields // Physiol. Aspects Crop Prod. Worblaufen, Bern. 1980. P. 27-36.
309. Lupton F.G.H., Oliver R.H., Ellis F.B., Barnes B.T., Howse K.R., Wel-bank P.J., Taylor P.J. Root and shoot growth of semi-dwarf and taller winter339wheats // Annals of Appl. Biology. 1974. V. 77. N 2. P. 129-144.
310. MacKey J. The wheat root // Proc. 4-th Intern, wheat genet, symp. Columbia, USA. 1973. P. 827-842.
311. Martin L.M., Cubero J.I. Genetics of height and its components in durum wheat // Genet. Agraria. 1979. V. 33. P. 281-290.
312. Mathias R.J., Atkinson E. In vitro expression of genes affecting whole plant phenotype the effect of Rht/Gai alleles on the callus culture response of wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.) // Theor. And Appl. Genet. 1988. V. 75. N 3. P. 474-479.
313. Matsumoto T. Norin 10 a dwarf winter wheat variety // Japan. Agric. Res. Quarter. 1968.V. 4. N 4. P. 22-26.
314. McGuire C.F., MeNeal F.H., Berg M.A. Quality comparisons of some semidwarf and standard height hard red spring wheat lines grown in Montana // Cereal Chemistry. 1980. V.57. N 1. P. 32-34.
315. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1976 supplement // Cereal Res. Commun. 1976. V. 4. N 1. P. 65-68.
316. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1977 supplement // Wheat Inform. Service. 1978. N 45-46. P. 54-55.
317. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1980 supplement // Wheat Inform. Service. 1980. N 51. P. 33-34.
318. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1981 supplement // Cereal Res. Commun. 1981a.V. 9. N 1. P. 71.
319. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1981 supplement // Wheat Inform. Service. 19816. N 52. P. 45-46.
320. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1983 supplement // Annual Wheat Newsletter. 1983. V. 29. P. 170-172.
321. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat, 1984 supplement // Cereal Res. Commun. 1984. V. 12. N 1-2. P. 113-118.
322. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 7-th Intern.340wheat genet, sympos. Cambridge, UK. 1988. P. 1225-1323.
323. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceedings of the 9-th International Wheat Genetics Symposium. Saskatoon, Saskatchewan, Canada. 1998a. V. 5. 236 p.
324. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Rogers W.J., Gale M.D. Catalogue of gene symbols for wheat: 1998 supplement // Annual Wheat Newsletter. 19986. V. 44. P. 413-451.
325. McMillan J.R. Investigations on the occurrence and inheritance of grass clump character in crosses between varieties of Tr. vulgare (Vill) // Council Sci. Ind. Res. Bull. 1937. V. 104. P. 1-68.
326. McNeal F.H., Berg M.A. Stem solidness and its relationship to grain yield in 17 spring wheat crosses // Euphytica. 1979. V. 28. N 1. P. 89-91.
327. McNeal F.H., Berg M.A., Klages M.C. Evaluation of semi-dwarf selections from a spring wheat breeding program // Agron. J. I960. V. 52. N 12. P. 710-712.
328. McVittie J.A., Gale M.D., Marshall G.A., Vestcott B. The intra-chromosomal mapping of the Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes // Heredity. 1978. V. 40. N 1. P. 67-70.
329. Merezhko A., Loskutova N., Zveynek I., Zuev E. Development of the bread wheat near isogenic lines differing in Rht-genes // Annual Wheat Newsletter. 1995. V. 41.
330. Morris R., Schmidt J.W., Johnson V.A. Chromosomal location of a dwarfing gene in Tom Thumb wheat derivatives by monosomic analysis // Crop Science. 1972. V. 12. N 2. P. 247-249.
331. Nanda G.S.,Hazarika G.N., Gill K.S Inheritance of heading date, plant height, ear length and spikelets per spike in an intervarietal cross of wheat // Theor. and Appl. Genet. 1981. V. 60. N 3. P. 167-171.
332. Nanda G.S., Singh P., Gill K.S. Epistatic, additive and dominance varia341tion in a triple test cross of bread wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. and Appl. Genet. 1982. V. 62. N 1. P. 49-52.
333. Nelson W., Dubin H.J., Rajaram S. Norin 10 dwarfing genes present in lines used in the CIMMYT bread wheat breeding program // Cereal Res. Commun. 1980. V. 8. N 3. P. 573-574.
334. O'Brien L., Pugsley A.T. F3 yield response to F2 selection for gibberellic acid insensitivity in eight wheat crosses // Crop Science. 1981. V. 21. N 2. P. 217-219.
335. Pepe J.F., Heiner R.E. Influence of two different dwarfing sources on yield and protein percentage in semidwarf wheat // Crop Science. 1975a. V. 15. P. 637-639.
336. Pepe J.F., Heiner R.E. Plant height, protein percentage and yield relationships in spring wheat // Crop Science. 19756. V. 15. P.793-797.
337. Pepe J.F., Welsh J.R. Soil water depletion patterns and dryland field conditions of closely related height lines of winter wheat // Crop Science. 1979. V. 19. P. 677-680.
338. Petrovic S. Monosomic analysis of plant height in several hexaploid wheat genotypes // Proc. 5-th Intern, wheat genet, sympos. 1978. New Delhi, India. 1979a. V. l.P. 479-485.
339. Petrovic S. Monosomic analysis of the culm length and length of the spike in wheat cultivar Sava // Wheat Inform. Service. 19796. N 49. P. 19-23.
340. Piech J. Monosomic and conventional genetic analysis of se-midwarfism and grassclump dwarfism in common wheat // Euphytica. 1968. V. 17. N 1. P. 153-170.
341. Pinthus M.J., Levy A.A. The relationship between the Rht 1 and Rht 2 dwarfing genes and grain weight in Triticum aestivum L. spring wheat // Theor. and Appl. Genet. 1983. V. 66. N 2. P. 153-157.
342. Powell J.B., Schlehuber A.M. Components of height inheritance of the semidwarf straw character in wheat, Triticum aestivum L. // Crop Science.3421967. V. 7. N5. P. 511-516.
343. Prabhakara M.V. The chromosomal location of a major gene for semi-dwarfism in the wheat variety Kalyansona // Current Science. 1980. V. 49. N 3. P. 119-120.
344. Prakash V., Agarwal V., Katiyar R.P., Goyal R.D. Genetics of some yield and developmental traits in bread wheat // Indian J. Agr. Sci. 1981. V. 51. N 5. P. 283-287.
345. Radley M. Comparison of endogenous gibberellins and response to applied gibberellin of some dwarf and tall wheat cultivars // Planta. 1970. V. 92. P. 292-300.
346. Rajeswara Rao B.R., Prasad Rajendra. Intergenotypic competition in mixed stands of spring wheat genotypes // Euphytica. 1984. V.33. N 1. P. 241-247.
347. Rao M.V.P. Mapping of the sphaerococcum gene's' on chromosome 3D of wheat // Cereal Res. Commun. 1977. N 5. P. 15-17.
348. Reitz L.R., Salmon S.C. Origin, history and use of Norin 10 wheat // Crop Science. 1968. V.8. N 6. P. 686-689.
349. Richards R.A. The effect of dwarfing genes in spring wheat in dry environments. 1. Agronomic characteristics // Austr. J. Agric. Res. 1992. N 43. P. 517-527.
350. Romero G.E., Prey K.J. Inheritance of semidwarfness in several wheat crosses // Crop Science. 1973. V. 13. N 3. P. 334-337.
351. Sadam M. Genetics of semidwarfmg // Annual Wheat Newsletter. 1975. N21. P. 158-159.
352. Sandoukhadze B. Winter wheat breeding for Central Non-Black Soil of Russia // Abstracts of 5-th Intern, wheat conference, June 10-14, 1996. Ankara, Turkey. P. 79-80.
353. Sasacuma T., Izumi N. Genetical analysis of dwarfism in common wheat // Wheat Inform. Service. 1983. N 56. P. 41-42.343
354. Scarascia Mugnozza G.T., Porceddu E. Genetic studies of coleoptile length in T. durum // Proc. 4-th Intern, wheat genet, sympos. Columbia, USA. 1973. P. 301-308.
355. Scarth R., Kirby E.J.M., Law C.N. Effects of the photoperiod genes Ppd 1 and Ppd 2 on growth and development of the shoot apex in wheat // Annual of Botany. 1985. V.55. N 3. P. 351-359.
356. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Missouri Agr. Exp. Stat. Res. Bull. 1954. V. 59. N 572. P. 1-58.
357. Shakoor A., Siddique Sadio M., Mahmud-ul-Hassan, Saleem M. Selection for useful semidwarf mutants through induced mutation in bread wheat // Proc. 5-th Intern, wheat genet, sympos. 1978. New Delhi, India. 1979. V. 1. P. 540-546.
358. Sharma J.C., Ahmad Z. Impact of height on productivity in spring wheat // Indian J. Genet. Plant. Breed. 1980. V. 40. N 1. P. 39-46.
359. Sharma D.S., Bhowal J.D. Location of genes for some quantitative characters in hexaploid wheat Triticum aestivum L. // Z. fur Pflanzenziicht. 1973. V. 70, N2. S. 157-165.
360. Sharma G.S., Rachana Paliwal, Singh R.B. Interrelationship between coleoptile length, seedling height, culm length, yield and their traits in wheat // Indian J. Genet. Plant. Breed. 1982. V. 42. N 2. P. 172-175.
361. Sharma S.K., Singh R.K. Diallel analysis for combining ability over environments in wheat // Haryana Agr. Univ. J. Res. 1982. V. 12. N 4. P. 675678.
362. Siddique K.N.M., Belford R.K., Tennant D. Root: shoot rations of old and modern, tall and semi-dwarf wheats in a mediterranean environment // Plant and Soil. 1990. N 121. P. 89-98.
363. Singh S. Single tester triple test cross analysis in spring wheat // Theor. and Appl. Genet. 1981. V. 59. N 4. P. 247-249.
364. Singh S., Singh R.B. Triple test cross analysis in two wheat crosses // He344redity 1976. V. 37. N 2. P. 173-177.
365. Singh B.D., Singh R.B., Singh R.M., Singh J., Singh R.P. Endogenous GA levels and response to exogenous GA3 of some wheat strains // Proc. 5-th Intern, wheat genet, sympos. 1978. New Delhi, India. 1979. V. 1. P. 510-513.
366. Singh S., Singh R.B. A study of gene effects in three wheat crosses // Indian J. Agr. Science. 1978. V. 91. N 1. P. 9-12.
367. Singhal N.S., Singh M.P. Aneuploid analysis for plant height and its components in bread wheat // Proc. 5-th Intern, wheat genet, sympos. 1978. New Delhi, India. 1979. V. 1. P. 469-478.
368. Singhal N.S., Jain K.B.L., Singh M.P. Genetic analysis of coleoptile length in bread wheat // Cereal Res. Commun. 1985. V. 13. N 2-3. P. 231237.
369. Snape J.W., Law C.N., Worland A.J. Whole chromosome analysis of height in wheat // Heredity. 1977. V. 38. N 1. P. 25-36.
370. Suseelan K.N., Rao M.Y.P., Bhatia C.R., Rao I.N. Mapping of an alco-holdehydrogenase (Adh-Al) structural gene on chromosome 4A of durum wheat // Heredity. 1982. V. 49. P. 353-357.
371. Sutka J., Kovacs G. Chromosomal location of dwarfing gene Rht 12 in wheat // Euphytica. 1987. V. 36. P. 521-523.
372. Tkachenko O.V., Djatchouk T.I., Lobachev Yu.V. The influence of Rht genes on wheat anther culture. // Annual Wheat Newsletter. 1998. V. 44. P. 169.
373. Tsunewaki K., Koba T. Production and genetic characterization of the co-isogenic lines of a common wheat Triticum aestivum cv. S-615 for ten major genes // Euphytica. 1979. V. 28. N 3. P. 579-592.345
374. Viglasi P. Short-strawed mutants of Karcag 522 winter wheat induced by gamma rays // Acta Agr. 1968. V. 17. P. 205.
375. Woo S.C., Konzak C.F. Genetic analysis of short-culm mutant induced by ethylmethansulphonate in Triticum aestivum L. // Induced mutations of plants. Vienna: IAEA. 1969. P. 55.
376. Worland A.J. Gibberellic acid insensitive dwarfing genes in Southern European wheats // Euphytica. 1986. V. 35. N 3. P. 857-866.
377. Worland A.J., Korzun V. Distribution of Rht 8 in international wheat cul-tivars // Annual Wheat Newsletter. 1999. Vol. 45. P. 195-196.
378. Worland A.J., Law C.N. Aneuploidy in semi-dwarf wheat varieties // Euphytica. 1985. V. 34. N2. P. 317-327.
379. Worland A.J., Law C.N. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. 1. The location of genes affecting height, day-length insensitivity, hybrid dwarfism and yellow-rust resistance // Z. fur Pflanzenzucht. 1986. V. 96. N 4. S. 331-345.
380. Worland A.J., Law C.N., Parker B.B. Alternative semi-dwarf genes // Annual Report. Plant Breeding Institute, Cambridge. 1984. P. 59-61.
381. Worland A.J., Law C.N., Shakoor A. The genetical analysis of an induced height mutant in wheat // Heredity. 1980. V. 45. N 1. P. 61-67.
382. Worland A.J., Petrovic S. The gibberellic acid insensitive dwarfing gene from the variety Saitama 27 // Euphytica. 1988. V. 38. P. 55-63.
383. Worland A.J., Sayers E.J. Rht 1 (B. Dw), an alternative allelic variant for breeding semi-dwarf wheat varieties // Plant Breeding. 1995. V. 114. P. 397400.346
384. Worland A.J., Sayers E. The gibberelic acid-insensitive dwarfing gene Rht 21 // Annual Wheat Newsletter. 1999. Vol. 45. P. 195.
385. Yang T.Z., Zhang X.K., Liu H.W., Wang Z.H. Chromosomal arm location of a dominant dwarfing gene Rht 21 in XN 0004 of Common wheat // Proc. 8-th Intern. Wheat Genet. Symp. Beijing, China. 1995. P. 839-843.
386. Zeven A.C. Tom Pouce Blanc and Tom Pouce Barbu Rogue, two Triti-cum aestivum sources of very short straw // Wheat Inform. Service. 1969. N 29. P. 8-9.
387. Zeven A.C., Waninge J.,Colon L.T. The extent of similarity between near-isogenic lines of the Australian spring wheat variety Triple Dirk with their recurrent parent // Euphytica. 1986. V. 35. N 2. P. 381-395.
388. Zeven A.C., Zeven-Hissink N.C. Genealogies of 14.000 wheat varieties. Wageningen, 1976. 121 p.
389. Zitelli G., Mariani B.M. Relationships between dwarfness (Norin 10) and agronomic traits in durum wheat used in breeding work // Proc. 4-th Inter, wheat genet, symp. Columbia, USA. 1973. P. 1-7.1. Продолжение приложения 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12
390. НИИСХ Юго-Востока, 1983 г.
391. Температура воздуха, °С 14,6 11,2 16,9 18,4 16,9 19,2 16,2 21,7 23,7 20,1 21,2
392. Отклонение от нормы, °С +4,1 -1,5 +1,1 +2,1 -0,8 -0,5 -4,6 +0,7 +2 -1,3 -0,2
393. Количество осадков, мм 10 61 22 2 5 5 9 5 2 16 10
394. Отклонение от нормы, мм 0 +47 +8 -13 -10 -10 -6 -12 -15 -1 -5
395. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 6* 4 2 1 4*
396. Отклонение от нормы, дни -2* -12 -6 -6 4*
397. НИИСХ Юго-Востока, 1984 г.
398. Температура воздуха, °С 9,2 15,9 21,5 22,7 21,2 17,6 22,6 21,8 25,7 22,2 18,6
399. Отклонение от нормы, °С -1,3 +3,2 +5,7 +6,4 +3,5 -2Д +1,8 +0,8 +4 +0,8 -2,8
400. Количество осадков, мм 3 0 0 5 16 18 11 23 22 32 9
401. Отклонение от нормы, мм -7 -14 -14 -10 +1 +3 -4 +6 +5 +15 -6
402. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 13* 29 14 8 2*
403. Отклонение от нормы, дни +5* +13 +6 +1 -6*
404. НИИСХ Юго-Востока, 1985 г.
405. Температура воздуха, °С 11,2 18,1 15,0 16,8 18,7 18,8 19,6 19,7 20,5 19,8 23,0
406. Отклонение от нормы, °С +0,7 +5,4 -0,8 +0,5 +1 -0,9 -1,2 -1,3 -1,2 -1,6 +1,6
407. Количество осадков, мм 4 4 5 6 2 22 134 11 5 5 0
408. Отклонение от нормы, мм -6 -10 -9 -9 -13 +7 +119 -6 -12 -12 -15
409. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 4* 19 10 0 4*
410. Отклонение от нормы, дни 4* +3 +2 -7 4*1. Продолжение приложения 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
411. НИИСХ Юго-Востока, 1986 г.
412. Температура воздуха, °С 16,2 9,2 14,6 19,3 24,5 19,9 20,3 21,9 20,3 21,6 23,2
413. Отклонение от нормы, °С +5,7 -3,5 -1,2 +3 +6,8 +0,2 -0,5 +0,9 -1,4 +0,2 +1,8
414. Количество осадков, мм 0 28 4 0 0 26 20 13 4 1 4
415. Отклонение от нормы, мм -10 +14 -10 -15 -15 +11 +5 -4 -13 -16 -11
416. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 11* 13 10 10 17*
417. Отклонение от нормы, дни +3* -3 +2 +3 +9*
418. НИИСХ Юго-Востока, 1987 г.
419. Температура воздуха, °С 5,6 14,9 18,2 17,4 17,6 25,9 24,0 19,5 21,9 23,4 20,7
420. Отклонение от нормы, °С -4,9 +2,2 +2,4 +1,1 -од +5,1 +3,2 -1,5 +0,2 +2 -0,7
421. Количество осадков, мм 10 4 9 4 17 4 14 33 14 49 4
422. Отклонение от нормы, мм 0 -10 -5 -11 +2 -11 -1 +16 -3 +32 -11
423. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 1* 9 9 0 1*
424. Отклонение от нормы, дни .7* -7 +1 -7 7*
425. НИИСХ Юго-Востока, 1988 г.
426. Температура воздуха, °С 7,5 14,7 П,1 19,4 24,2 21,3 23,6 26,0 26,3 22,5 22,7
427. Отклонение от нормы, °С -3 +2 -4,7 +3,1 +6,5 +1,6 +2,8 +5 +4,6 +1Д +1,3
428. Количество осадков, мм 40 19 14 0 0 12 0 13 7 5 10
429. Отклонение от нормы, мм +30 +5 0 -15 -15 -3 -15 -4 -10 -12 -5
430. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 1* 18 10 11 2*
431. Отклонение от нормы, дни 7* +2 +2 +4 -6*1. Продолжение приложения 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
432. НИИСХ Юго-Востока, 1995 г.
433. Температура воздуха, °С 18,9 12,0 17,6 22,8 20,6 25,4 23,8 23,7 20,8 22,6 21,1
434. Отклонение от нормы, °С +8,4 -0,7 +1,8 +6,5 +2,9 +5,7 +3 +2,7 -0,9 +1,2 -0,3
435. Количество осадков, мм 1 4 9 1 11 12 19 0 1 20 12
436. Отклонение от нормы, мм -9 -10 -5 -14 -4 -3 +4 -17 -16 +3 -3
437. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 14* 10 7 11 4*
438. Отклонение от нормы, дни +6* -6 -1 +4 4*
439. НИИСХ Юго-Востока, 1996 г.
440. Температура воздуха, °С 9,6 19,3 21,1 16,6 18,2 19,3 24,5 23,8 24,6 22,0 21,9
441. Отклонение от нормы, °С -0,9 +6,6 +5,3 +0,3 +0,5 -0,4 +3,7 +2,8 +2,9 +0,6 +0,5
442. Количество осадков, мм 21 0 1 34 39 10 5 4 21 1 0
443. Отклонение от нормы, мм +11 -14 -13 +19 +24 -5 -10 -13 +4 -16 -15
444. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 2* 17 8 13 19*
445. Отклонение от нормы, дни -6* +1 0 +6 +11*
446. НИИСХ Юго-Востока, 1997 г.
447. Температура воздуха, °С 9,1 14,9 15,4 14,0 21,0 22,3 22,5 22,4 17,7 21,1 21,4
448. Отклонение от нормы, °С -1,4 +2,2 -0,4 -2,3 +3,3 +2,6 +1,5 +0,7 -4 -о,з 0
449. Количество осадков, мм 9 11 11 54 10 26 0 32 28 14 0
450. Отклонение от нормы, мм -1 -3 -3 +39 -5 +11 -15 +15 +11 -3 -15
451. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 1* 6 0 1
452. Отклонение от нормы, дни 7* -10 -8 -6 +1*1. Продолжение приложения 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
453. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 4* 7 6 7 2
454. Отклонение от нормы, дни -2* -5 -5 -5 -11*
455. Краснокутская СОС, 1984 г.
456. Температура воздуха, °С 9,0 14,3 21,1 23,2 21,2 18,2 22,8 23,6 26,9 23,2 19,4
457. Отклонение от нормы, °С -1,5 +0,8 +5,7 +6,0 +2,5 -1,8 +1,5 +1,4 +4,4 +0,8 -2,6
458. Количество осадков, мм 0 0 0 1 5 9 7 4 21 22 22
459. Отклонение от нормы, мм -8 -9 -10 -9 -7 -3 -6 -9 +8 +9 +12
460. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 7* 29 21 22 0*
461. Отклонение от нормы, дни +1* +17 +10 +10 -13*
462. Краснокутская СОС, 1985 г.
463. Температура воздуха, °С 10,9 18,4 14,8 17,9 18,6 19,2 19,9 20,2 20,4 20,2 24,2
464. Отклонение от нормы, °С +0,4 +2,9 -0,6 +0,7 -од +0,8 -1,4 -2,0 -2,1 -2,2 +2,2
465. Количество осадков, мм 6 2 5 21 4 8 66 7 6 6 0
466. Отклонение от нормы, мм -2 -7 -5 +11 -8 -4 +53 -6 -7 -7 -10
467. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 4* 25 13 1 6*
468. Отклонение от нормы, дни -2* +13 +2 -11 7*
469. Краснокутская СОС, 1986 г.
470. Температура воздуха, °С 16,4 9,3 13,7 19,1 24,8 18,7 20,0 22,4 20,5 22,6 22,8
471. Отклонение от нормы, °С +5,9 -4,2 -1,7 +1,9 +6,1 -1,3 -1,3 +0,2 -2,0 +0,2 +0,8
472. Количество осадков, мм 0 35 7 5 0 5 25 1 1 1 36
473. Отклонение от нормы, мм -8 +26 -3 -5 -12 -7 +12 -12 -12 -12 +26
474. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 13 16 19 6*
475. Отклонение от нормы, дни +3* +1 +5 +7 7*1. Продолжение приложения 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
476. Краснокутская СОС, 1987 г.
477. Температура воздуха, °С 5,7 14,6 17,6 18,0 18,2 26,3 25,3 19,0 22,3 24,2 21,4
478. Отклонение от нормы, °С -4,8 +1,1 +2,2 +0,8 -0,5 +6,3 +4,0 -3,2 -0,2 +1,8 -0,6
479. Количество осадков, мм 6 2 8 1 6 27 17 10 8 8 4
480. Отклонение от нормы, мм -2 -7 -2 -9 -6 +15 +4 -3 -5 -5 -6
481. Количество дней с относительной влажностью воздуха 30% и менее 0* 11 15 5 4*
482. Отклонение от нормы, дни -6* -1 +4 -7 9*
483. Примечание. * среднемесячная величина.и)
-
Лобачев, Юрий Викторович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Саратов, 2000
-
ВАК 06.01.05
- Селекционная ценность доноров короткостебельности яровой мягкой пшеницы для Среднего Поволжья
- Изучение исходного материала для селекции короткостебельных сортов интенсивного типа яровой мягкой пшеницы в условиях Нижнего Поволжья
- Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и устойчивость к болезням в степном Заволжье
- Исходный материал для селекции сортов яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепной зоны Среднего Поволжья
- Селекционная ценность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья
