Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Селекционная оценка самцов карпа

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Селекционная оценка самцов карпа"

На правах рукописи

ДЕМЕНТЬЕВ ВИКТОР НИКОЛАЕВИЧ

СЕЛЕКЦИОНАЯ ОЦЕНКА САМЦОВ КАРПА

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в лаборатории генетики и селекции рыб Всероссийского научно-исследовательскою и не гиту га пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ)

Научный руководитель - доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Катасонов В.Я.

Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных наук, профессор Привезенцсв Ю.Л.

- док юр биологических наук, старший научный сотрудник Козлов В.И.

Ведущая организация - Федеральный селекционно-генетический

центр по рыбоводству Минсельхозпрода России

Защита состоится "/> " )fcfii%Iji 1998 года в " 11" часов на заседании диссертационного совета Д 117.04.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ) по адресу: 141821, Московская обл., Дмитровский р-н, п.Рыбное

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХ.

Автореферат разослан "/j>" fif^i^jt 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических паук Трямкина С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Основным методом селекции рыб в настоящее время является массовый отбор, то есть оценка и отбор для воспроизводства лучших по фенотипу особей. Индивидуальный отбор в рыбоводстве, особенно в карповодстве, применяется крайне редко, что связано с большими методическими сложностями его осуществления (Кирпичников, 1987). Для надежной оценки генотипа производителей необходимо выращивание полученного от них потомства до достижения товарной массы в многократной повторное™. Даже при наличии мощной экспериментальной базы единовременно можно оценивать лишь ограниченное число производителей, в то время как основная часть селекционного стада при этом остается не охваченной отбором.

Увеличение числа оцениваемых особей возможно достичь с помощью предварительной оценки производителей по каким-либо показателям, коррелирующим с продуктивностью потомства.

Поискам таких корреляций и посвящена настоящая работа.

Цель и задачи работы. Цель исследования состояла в разработке экспресс-метода оценки самцов карпа, позволяющего прогнозировать их селекционную ценность, с последующей оценкой выделенных лучших производителей по потомству.

В связи с этим были выделены для решения следующие основные задачи:

- провести оценку самцов карпа по качеству потомства традиционным способом - с выращиванием потомства до товарного возраста;

- у исследуемых самцов выявить показатели, коррелирующие с продуктивностью потомства.

- разработать тесты, позволяющие оценивать качество потомства на личиночных стадиях.

- разработать интегрированный показатель, позволяющий по комплексу признаков, определяемых у производителей и полученных от них личинок с наибольшей вероятностью прогнозировать селекционную ценность самцов.

Научная новизна. В результате выполненных исследований:

- дана оценка взаимосвязи комплекса признаков, определяемых у самцов карпа и их потомства в разном возрасте (личинки, сеголетки, двухлетки);

- впервые представлена оценка повторяемости ряда селекционных признаков путем двухкратного (сроком через год) исследования одних и тех же самцов;

- разработан интегрированный показатель - селекционный индекс, объединяющий в себе комплекс селекционных признаков и тесно коррелирующий с качеством выращенного потомства;

Практическая значимость. Разработан метод, позволяющий с высокой степенью надежности прогнозировать селекционную ценность самцов карпа по их фенотипическим показателям и качеству потомства в раннем возрасте (на стадии личинок). В процессе выполнения исследований решены также практические задачи по выявлению генетически лучших самцов для их последующего использования в селекции среднерусского карпа. ■

Апробация работы. Результаты исследований, составляющих основу диссертации, обсуждались ежегодно на ученом совете ВНИИПРХ в период с 1994 по 1996 гг., докладывались на международном симпозиуме по генетике и селекции карпа (Венгрия, 1994г.), международном симпозиуме "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре" (Адлер, 1996 г.), на первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997 г.) и конференции молодых ученых в ГосНИОРХ (С.-Питербург, 1998 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура работы. Работа изложена на 118 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания материала и методов исследования, двух экспериментальных глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. В тексте 39 таблиц и 10 рисунков. Библиография включает 136 источников, в том числе 44 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследований послужили самцы четвертого поколения селекции создаваемой породы среднерусского карпа трех племенных групп (отводок): ЗУ-НК, ЗУ-НУиЗ-НК.

Всего провели четыре серии опытов с выращиванием испытуемых потомств до товарного возраста (двухлетков). Во второй и третьей сериях испытывали одних и тех же самцов.

Общая схема исследований, одинаковая в каждой серии, была следующей:

1. Во время весеннего облова самцы определенной племенной группы были подвергнуты индивидуальному мечению и бонитировке. По результатам бонитировки подбирали для последующих исследований 6-8 производителей.

2. Отобранных самцов в период нерестовой кампании оценивали по репродуктивным показателям (качеству спермы, проценту оплодотворения икры, 2

проценту вылупившихся личинок). От каждого самца заводским способом было получено индивидуальное потомство с использованием для скрещивания смеси икры от 8-10 одних и тех же самок.

3. Перешедших к активному питанию личинок, полученных от разных самцов, тестировали по устойчивости к ряду экстремальных факторов (повышенные температура и соленость, пониженный рН и др.), а также по активности питания.

4. Полученные потомства были выращены в прудах до товарного возраста.

5. По завершению цикла исследований проводили ретроспективный анализ полученных результатов с определением связи признаков, оцениваемых у производителей и полученных от них личинок, с качеством выращенного потомства.

Мечение производителей осуществляли активными красителями (Катасонов, Мамонтов, 1974). При бонитировке самцов определяли ряд стандартных показателей (Катасонов, 1987) с последующем расчетом следующих индексов: коэффициента упитанности Ку = Р'100/l3; индекса прогонистости 1/Н; относительной ширины В/1 (в %); относительного обхвата 0/1 (в %) (где Р - общая масса тела рыб, 1 - длина рыбы до конца чешуйного покрова, Н - наибольшая высота, В - наибольшая ширина, О - наибольший обхват тела рыб).

Методика проведения опытов с личинками была следующей:

Влияние повышенной температуры. Эксперименты проводили при температуре 37°С, меняя время экспозиции (30-60 минут). Пределы колебаний уровня фактора отрабатывали в предварительных опытах на смеси личинок от исследуемых самцов.

Для опытов использовали 40 л аквариумы, оснащенные терморегулирующим устройством и микрокомпрессорами. Точность терморегуляции воды в аквариумах находилась в пределах ±0,1 "С. По 10-25 личинок от каждого самца помещали в стаканчики с водой (объемом 200 мл), которые устанавливали в аквариум с подогретой водой. Через определенные (равные для всех исследованных самцов) промежутки времени стаканчики вынимали из аквариума. Воду с личинками переливали в чашки Петри, в которых их выдерживали в течении суток при комнатной температуре. По завершению опытов подсчитывали число живых и погибших личинок.

Влияние повышенной кислотности. Для создания среды с разной рН использовали ледяную уксусную кислоту. В стаканчики с 200 мл воды комнатной температуры помещали равное количество личинок (10-25 шт.) от каждого испытуемого самца .затем добавляли при помешивании 0.16,0.18,0.20 мл кислоты. При этом рН устанавливалась соответственно равной 4.9,4.5,4.1 ед. Через 40 минут воду сливали через

3

трубку с сеткой, а стаканчики заливали свежей водой. Количество живых и погибших личинок подсчитывали через сутки.

Влияние повышенной солености. В опытах использовали растворы NaCl с концентрацией 18,19 и 20 °/оо. Техника постановки опытов была аналогична опытам по влиянию повышенной кислотности.

Все опыты по тестированию личинок проводили в трех-четырехкратной повторности, за исключением первой серии опытов, в которой опыты носили предварительный характер и были проведены по упрощенной схеме - без повторности. По данным проведенных опытов по каждому фактору рассчитывали полулетальную дозу (LD50). Для расчета использовали один из способов обработки кривых "доза-эффект" -пробит-метод(Урбах, 1975).

Активность питания личинок определяли путем скармливания им сухих яиц артемии. Через 1 час после начала кормления личинок фиксировали в 10% этиловом спирте и под бинокуляром подсчитывали количество заглоченных ими яиц. Среднее количество яиц в пищевом тракте, определенное у 200 личинок, считали показателем активности питания данного потомства.

Выращивание потомства от испытуемых самцов осуществляли в прудах экспериментальной базы ВНИИПРХ площадью 0,06-0,16 га. На первом году (сеголетки) рыб разных групп выращивали раздельно, осенью их метили путем подрезания плавников и в дальнейшем содержали совместно.

После завершения выращивания сеголетков учитывали выживаемость и среднюю массу рыб, а также определяли кормовые затраты и рыбопродуктивность. Весной, после зимовки, учитывали выход годовиков. Осенью, после выращивания двухлетков, полностью разделить рыб по группам часто оказывалось невозможным из-за плохой сохранности меток у части рыб, и поэтому в большинстве проведенных опытов была учтена только средняя масса рыб. По данным о средней массе при посадке на выращивание и при облове расчитывали так называемый "коэффициент массонакопления" (Км) (Резников, Баранов, 1978):

3(Мк1/3 - Мо1/3)

Км = - , где:

t

Мк и Мо-значения конечной и начальной массы; t-время выращивания.

Данные опытов обрабатывали статистически по стандартным методикам (Аксютина, 1968; Афифи А.,Эйзен С., 1982;Рокицкий, 1967;Урбах, 1975).

При решении статистических задач использованы пакеты программ для ЭВМ DIASTA и STATGRAPHICS 3.0. 4

ОЦЕНКА САМЦОВ КАРПА ПО ПОТОМСТВУ.

Оценка самцов по потомству проведена на трех группах карпа: ЗУ-НК (I серия опытов); ЗУ-НУ (II и III серии); 3-НК (IV серия опытов). Одни и те же самцы группы ЗУ-НУ были исследованы дважды, что дало возможность проанализировать воспроизводимость полученных результатов.

Оценка самцов ЗУ-НК П серия опытов). Самцы этой группы были отобраны для исследования репрезентативно. Данные проведенных рыбоводных опытов представлены в табл.1.

Таблица 1

Результаты оценки самцов ЗУ-НК (I серия опытов, 1990-1991 гг.)

Результаты выращивания потомства разных самцов

Сеголетки Двухлетки

№ Выход Сред. Рыбопро- Выход Сред. Коэффициент

самца % массг дуктив. ГОДОВИКОЕ масса массонакоп-

г. кг/га % г. ления двух-

летков, Км

38 25±1б 35±20 7 60±18 0 78±2 507+85 0. 121±0.0 04

40 38±13 38±11 1000±70 84±9 505±42 0. 114±0,006

46 50+14 32±15 900+170 93±7 545±86 0. 122+0.004

48 47+10 29±6 1270±190 7 9±7 573±56 0. 132±0.009

62 24+11 51±15 740±350 89±5 4 74±4 9 0. 101+0.004

63 29±7 36+13 870+210 81±3 57 9±81 0. 126±0.003

92 45+10 25+9 1040±150 80+6 554±30 0. 132±0.002

Влияние

самцов

(F) 0.54 0.28 1.04 0 .87 0.47 3.56*

* - влияние самцов достоверно (F0j=3,l 1)

Результаты выращивания сеголетков по группам оказались сильно варьирующими, и ни по одному рыбоводному показателю достоверных различий между потомством разных самцов не выявлено.

Статистически значимых различий не установлено и по выходу годовиков из зимовки.

Достоверное влияние самцов установлено только на показатель скорости роста двухлетков (Км).

Статистически значимые различия по этому показателю обнаружены и при попарном сравнении потомства разных самцов по критерию Стьюдента. Так потомство-.

5

самца 62 имело по сравнению с большинством других потомств достоверно более низкое значение Км.

С учетом результатов первого и второго года выращивания выделены "лучшие" самцы 48 и 92.

Оценка самцов ЗУ-НУ ("II и III серии опытовУ Для опытов по этой группе были отобраны самцы, контрастные по массе тела (от 3,2 до 5,3 кг). Исследование одних и тех же самцов проведено дважды с интервалом в один год.

При первой оценке (табл.2) сеголетков выращивали без повторности (по одному пруду), в последующем - в трех-четырехкратной повторности. В потомстве

Таблица 2

Результаты первой оценки самцов ЗУ-НУ (II серия опытов, 1991-1992 гг).

Результаты выращивания потомства от разных самцов

Сеголетки* Двухлетки

№ Выход Сред. Рыбопро- Выход Сред. Коэффициент

самца % масса дуктов . годовиков масса массонакоп-

г. кг/га Û. г. ления двух-

летков, Км

3 42 38 1410 55±8 3 68116 0 12410 003

6 21 72 1400 47111 296139 0 08210 012

20 73 28 1920 47±12 2 9215 0 11810 001

23 46 34 1800 4 8116 286123 0 11310 008

32 20 54 ' 1120 58±9 380113 0 11910 004

52 74 14 960 45115 - -

67 27 54 1420 56111 250115 0 08 610 006

78 51 21 1140 54112 224+15 0 08710 004

Влияние

самцов

(F) — - - 0.41 7.81** 8 .28 * *

* - сеголетков выращивали без повторности. ** - влияние самцов достоверно (Foi=4,46)

самца 52 после зимовки сохранилось ограниченное количество рыб, и поэтому в опытах по выращиванию двухлетков оно не участвовало.

Установлено достоверное влияние самцов на среднюю массу и показатель скорости роста (Км) двухлетков. Из восьми испытанных производителей по этому показателю выделены самцы 3, 32 и 20, которые при попарном сравнении оказались достоверно "лучшими" по сравнению с самцами 6,67 и 78.

При повторной оценке (табл. 3) потомство исследуемых самцов содержали на всех стадиях опытов в многократной (трех-пятикратной) повторности. Для получения более четких результатов при выращивании сеголетков в этом туре к опытным группам подсаживали так называемый "общий контроль" - цветных карпов одного и того же происхождения. Полученные по опытным группам результаты корректировали с учетом результатов выращивания "общего контроля".

Полученные данные представлены в табл. 3.

Таблица 3

Результаты повторной оценки самцов ЗУ-НУ (III серия опытов,1992-1993 гг).

Результаты выращивания потомства от разных самцов

Сеголетки Двухлетки

№ Выход Сред. Рыбопро- Выход Сред. Коэффициент

самца % масса дукта . годовиков масса массонакоп-

г. кг/га % г. ления двух-

летков, Км

3 55±15 87113 1150180 4914 328160 0 12410.012

6 11±3 4 8±11 790±190 59+13 402120 0 09310.003

20 54118 81±31 910±220 47+14 28 6154 0 11510.012

23 59±1б 51±8 8 90150 42112 261126 0 10810.005

32 53±14 65116 10601190 5516 305132 0 11510.007

52 11+9 59±93 5301120 42116 355113 0 08710.008

67 7±3 36110 4701210 40116 347117 0 08510.007

78 9+3 42+11 550160 4 9124 375177 0 08910.010

Влияние

самцов

(F) 4 .27* 1.46 2 .48* 0.57 0.49 2.49*

* - влияние самцов достоверно (Fos=2,47)

В отличие от предыдущих серий опытов, получены четкие различия между потомством разных самцов уже на стадии сеголетков: по выходу и продуктивности. Связано это, по-видимому, с применением метода "общего контроля" и внесением в рыбоводные данные корректирующих поправок, учитывающих влияние различий между прудами. Статистически значимых различий между разными группами рыб по результатам зимовки не отмечено. У двухлетков выявлено достоверное влияние самцов на скорость роста потомства (Км). "Лучшими", как и при первой оценке, были признаны самцы 3,32 и 20.

Прослеживается четкая связь (г=0,86 при гО1=0,83) между продуктивностью сеголетков и Км у двухлетков (рис. 1).

Км двухлетков 0.12-

0.11-

0.10-

0.09-

0.08-

"20

*32

»23

*6

*78

"52

*67

400

600

-1-

800

1000

1200

Продуктивность сеголетков,кг/га

Рис. 1. Связь продуктивности потомства на первом и

втором годах выращивания (III серия опытов). Цифрами на рисунке обозначены NN самцов

Результаты повторной оценки самцов ЗУ-НУ во многом совпали с результатами первой оценки. По показателю Км двухлетков во II и III сериях опытов коэффициент корреляции составил 0,97.

Оценка самцов 3-НК (IV серия опытов! В опытах были использованы шесть самцов, контрастных по массе тела (от 1,9 до 3,1 кг).

Потомство от разных самцов выращивали на первом году раздельно, на втором совместно. В опытах на двухлетках пруды обловили несколько раньше, чем обычно (примерно на месяц), пока метки сохранились еще у всех рыб. Это далр возможность учесть выживаемость и общую массу выловленных рыб отдельно по группам. Полученные рыбоводные данные представлены в табл. 4.

По результатам первого года выращивания и зимовки достоверного влияния самцов на потомство не выявлено.

По величине общей массы выловленных двухлетков исследуемые потомства можно разделить на две группы: лучшие - потомства самцов 54, 59, 52 и 10, и худшие - 67 и 39..

Таблица 4

Результатах оценки самцов 3-НК (IV серия опытов).

Результаты выраоивания потомства от разных самцов

Сеголетки Выход Двухлетки

№ Вы- Сред. Рыбо- виков Вы- Сред. Общая Коэффициент

сам- ход масса прод. % ход масса масса, массонакоп-

ца % г. кг/га % г. кг/га ления двух-

летков, Км

10 4 9+4 23±2 920+120 59+4 76±4 269115 1490+110 0 .158±0.003

39 5212 21±3 870+270 52±2 73+1 229+31 11801100 0.14010.009

52 58+5 22+2 1000±60 58±5 7 9±7 2 72±13 1550±100 0.15310.004

54 62+5 22+3 1060+100 61+5 8514 2 7715 1800±200 0.15510.004

59 67+5 18±1 1010+80 61±4 81±б 2 69+9 1610+180 0.15410.004

67 60±4 17+3 830+170 60+4 64+4 203+15 1030±150 0.14710.03

Вли-

яние

сам-

цов

(Г) 1.16 0.59 1.72 1.19 0 .74 0.85 3. 60* 1.57

* -влияние самцов достоверно (Г05=2,77)

Продуктивность потомства самца 67 достоверно ниже всех других потомств, кроме потомства самца 39. Потомство самца 39 достоверно хуже потомства самцов 52 и 54. Достаточно четкое влияние самцов на продуктивность потомства на втором году выращивания выявлено и при применении дисперсионного анализа.

По темпу роста (Км) различия между потомством разных самцов оказались менее существенны, чем в других опытах, хотя тенденция разделения на две группы по этому показателю сохранилась. Связано это, по-видимому, с досрочным обловом прудов, что не дало в полной мере реализоваться различиям разных групп рыб в росте.

Связь Км с продуктивностью двухлетков оказалась существенной (г=0,749).

На основании оценки продуктивности потомства в двухлетнем возрасте "лучшими" среди самцов 3-НК признаны самцы 10, 52, 54 и 59, достоверно отличающиеся от самцов 39 и 67.

Таким образом, в результате проведенных опытов выделены проверенные по потомству самцы, которые в последующем использованы в селекционных работах как улучшатели.

Установлено, что различия в продуктивности потомства могут проявляться уже после первого сезона выращивания, то есть на сеголетках (третья серия опытов). Однако в

9

связи с разной выживаемостью рыб в прудах показатели продуктивности на этой стадии часто оказываются сильно варьирующими, что не дает возможности получать достоверные результаты. Более четкими они оказываются при применении метода "общего контроля".

На двухлетках наиболее четкие различия между исследованными группами рыб установлены по показателю скорости роста Км, коррелирующего с продуктивностью (общей массой выловленных рыб) как в возрасте двухлетков, так и сеголетков. Учитывая это, а так же относительную простоту постановки опытов при определении Км, признано целесообразным использование этого показателя в качестве основной характеристики при оценке продуктивного качества исследуемых групп рыб.

При двухкратном испытании по потомству одних и тех же самцов (вторая и третья серии опытов) результаты оценки во многом совпали, что свидетельствует о высокой надежности этого селекционного метода.

ЭКСПРЕСС-МЕТОД СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ САМЦОВ КАРПА.

Целью исследований являлась разработка метода, позволяющего прогнозировать селекционную ценность самцов без проведения громоздких рыбоводных опытов - по собственным фенотипическим показателям производителей или качеству полученного от них потомства в раннем возрасте.

В качестве критерия при подборе таких признаков служила степень их корреляции со скоростью роста выращенного потомства (Км двухлетков).

Материалом для исследований послужили самцы карпа, результаты оценки по потомству которых изложены выше. Всего, как уже отмечалось, выполнено четыре серии опытов, причем в двух из них (вторая и третья серии) участвовали одни и те же самцы.

Оценка самцов по массе тела и экстерьеру. Из экстерьерных показателей учитывали коэффициент упитанности (Ку), индекс высокоспинности (1/Н), относительную толщину (ВЛ) и обхват (0/1) тела. Для обобщающей морфологической характеристики самцов был рассчитан комплексный показатель, так называемый "морфологический индекс" (1т), - как усредненное значение из нормированных значений массы тела и исследованных экстерьерных индексов. Связь этих показателей со скоростью роста выращенного потомства представлена в табл. 5.

Как следует из таблицы, имеется определенная связь между фенотипическими показателями самцов и продуктивностью потомства. Особенно четко это прослеживается при анализе комплексного показателя -1т, коэффициент корреляции которого с Км 10

потомства находится в среднем на уровне 0,7. В двух сериях опытов (II u III) эта корреляция оказалась достоверной.

При оценке повторяемости фенотипических признаков (серии опытов II u III) установлена их относительная стабильность: коэффициент повторяемости колебался по разным признакам в пределах 0,67-0,98.

Таблица 5

Коэффициента корреляции фенотипических показателей, определенных у самцов, с Км потомства.

Признаки I серия II серия III серия IV серия

Масса тела 0.56 0.73 0 86* 0.32

Ку 0.44 0.79* 0 53 0.36

1/Н** -0.42 -0.61 -0 78* -0.70

В/1 0.56 0.28 0 31 0.25

0/1 0.22 - 0 29 0.50

Im** 0.40 0.83* 0 94* 0. 60

* - корреляция достоверна ** - при расчете 1т, использована величина, обратная 1/Н

Оценка самцов по репродуктивным показателям. Из репродуктивных показателей у самцов определяли: объем эякулята, время активного движения сперматозоидов, процент активных (живых) сперматозоидов, процент оплодотворения икры (в опытах на чашках Петри и в аппаратах Вейса), процент выхода личинок (в опытах на чашках Петри)(табл. 6).

Таблица 6.

Коэффициенты корреляции репродуктивных показателей самцов со скоростью роста (Км) потомства.

Признаки I серия II серия III серия IV серия

Объем эякулята 0 -0.21 -0.30 -0.18

Время активного движения

сперматозоидов 0.16 0 0.31 -

Процент оплодотворения в

опытах на чашках Петри 0 -0.46 -0.49 -0.14

Процент оплодотворения а

аппаратах Вейса 0.16 -0.15 0.27 0.14

Процент выхода личинок -0.23 0.17 -0.26 0

Результаты опытов показали, что ни один из исследованных репродуктивных показателей самцов не может служить в качестве критерия для прогнозной оценки продуктивности потомства.

Тестирование личинок. При оценке качества личинок, полученных от испытуемых самцов, определяли их устойчивость к ряду экстремальных факторов: повышенной температуре, низкому рН, повышенной солености, а также активность питания личинок (табл. 7).

В результате проведенных первых трех серий опытов было установлено, что наиболее подходящим из исследованных тестов является устойчивость личинок к повышенной температуре, коррелирующая с показателем продуктивности потомства (Км двухлетков). В четвертой серии опытов использовали только этот тест.

Таблица 7

Коэффициенты корреляции между показателями качества личинок с продуктивностью выращенного потомства (Км двухлетков).

Тест I серия II серия III серия IV серия

Устойчивость к повышенной

температуре 0.70 0.79* 0.81* 0.70

Устойчивость к пониженному

рН 0.08 -0.19 -0.32 -

Устойчивость к повышенной

солености 0.24 0.02 0.25 -

Активность питания - 0. 91* 0. 68 0.74

* - корреляция достоверна

Активность питания личинок в 1-й серии опытов не определяли. При исследовании в последующих сериях опытов этот показатель, как и устойчивость личинок к повышенной температуре, проявил относительно высокую корреляцию с темпом роста потомства (рис. 2).

Как видно из рис. 2, исследованные самцы разделяются на две групы; с относительно высокими (М№ 3,32,20 и 23) и низкими (>Г№ 67, 78 и 6) значениями Км потомства. Первая группа самцов характеризуется также более высокими значениями устойчивости к высокой температуре и активности питания полученных личинок. Оба эти показателя имеют тесную положительную связь со скоростью роста (Км) потомства.

бо:

50

40

67

П.

32 3

23 * - *

_ 20 * - *

* — * - * —

* * * - * -

* — * - * _ * -

* _ * - * - * -

* - * - * - * -

* - * - * - * -

* - * - ★ - * -

* - * - * - *

0.085 0.086 0.088

0.115 0.117 0.118

0.124 Км

Рис. 2. Связь результатов тестирования личинок со скоростью роста двухлетков (Км)(усредненные данные по II и III сериям опытов). Цифрами на рисунке обозначены NNo самцов

* - Активность питания личинок (А) '—' заглоченных яиц артемии, шт.

среднее количество

□

Устойчивость личинок к повышенной температуре (Т) -LDso при температуре 37°С, мин.

Дисперсионный анализ показал достоверное влияние самцов на устойчивость личинок к повышенной температуре (F=5,54, при Fos=3,41 во второй серии, и F=14,5 при F0i=6,27 в третьей) и на активность питания личинок (F=8,5 во второй серии и F=7,8 в третьей при Foi=6,27). По этим тестам выявлены четкие различия и при попарном сравнении потомства разных самцов. Самцы 3 и 32 в большинстве случаев достоверно отличались в лучшую сторону от других. Характерно, что при исследовании одних и тех же самцов (серии опытов И u III) результаты их оценки оказались близки (коэффициент корреляции по устойчивости к высокой температуре составил 0,77, а по активности питания 0,91).

Таким образом, из тестов, проведенных на личинках, наиболее подходящими для селекционной оценки самцов являются устойчивость к высокой температуре и активность питания.

Комплексная оценка самцов. С целью повышения надежности прогнозной оценки самцов была предпринята попытка объединить результаты их оценки по отдельным признакам в единый интегральный показатель, названный нами "селекционным индексом" (Is). При его расчете использованы рассмотренные выше наиболее информативные показатели, коррелирующие с продуктивностью потомства:

5

4

3

морфологический индекс самцов (1т), термоустойчивость личинок (Т) и активность их питания (А).

Расчет индекса Ь произведен двумя способами: 1) как усредненное значение нормированных отклонений по использованным для оценки признакам и 2) с применением одного из методов многомерной статистики - метода главных компонент. Сравнительная характеристика эффективности использования двух способов расчета представлена в табл. 8.

Таблица 8

Коэффициенты корреляции селекционного индекса (18) с продуктивностью потомства (Км двухлетков).

Способы расчета 1Б I серия IX серия III серия IV серия

Усредненное нормированное отклонение по комплексу признаков Анализ главных компонент, 1-я компонента 0.63 0.89* 0.89* 0.90* 0.90* 0.96* 0.98*

* - корреляция достоверна

Расчет индекса двумя разными способами дал практически одинаковые результаты. В обоих случаях связь индекса Ь со скоростью роста потомства (Км двухлетков) оказалась довольно высокой и в большинстве случаев достоверной.

Особый интерес вызывает анализ результатов II и III серий опытов, в которых испытывали одних и тех же самцов с интервалом в один год. Характерно, что ранги самцов по показателю Ь в этих двух сериях оказались практически идентичны, что свидетельствует о высокой степени стабильности этого показателя.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В результате выполненных исследований установлена связь ряда показателей, определяемых как у самих производителей - самцов карпа, так и у полученных от них личинок, с качеством выращенного потомства. Степень этой связи в разных опытах и для разных признаков оказалась различной. Более надежным для селекционной оценки самцов является использование интегрального показателя (Ь), объединяющего в себе комплекс исследованных признаков.

Использование этого показателя дает возможность прогнозировать селекционную ценность самцов. Для окончательной оценки необходимо испытание выделенных лучших

14

производителей по качеству потомства с выращиванием его до товарного возраста. С учетом этого нами предложена следующая схема комбинированного отбора (рис. 3):

На 1-ом этапе исследуется все стадо производителей. Лучшие из них 10-15 самцов оцениваются на основании тестирования полученных от них личинок (этап II). Выделенные по результатам первых двух этапов 4-5 самцов подвергаются испытанию по потомству классическим способом, с выращиванием потомства до товарного возраста (этап Ш).

Изложенная схема позволяет охватить отбором практически все стадо производителей и получить надежную оценку селекционной значимости самцов даже при ограниченном числе используемых для опытов экспериментальных прудов.

Рис. 3. Схема комбинированного отбора самцов карпа с использованием экспресс-метода оценки.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

1. На племенных отводках создаваемой породы среднерусского карпа проведены четыре серии опытов по испытанию самцов по качеству потомства. Во всех опытах установлено достоверное влияние самцов на качество потомства. Выделенные самцы использованы как "улучшатели" при воспроизводстве отводок.

2. При двухкратном испытании по потомству одних и тех же самцов, проведенном с интервалом 1 год, получены близкие результаты, что свидетельствует о высокой надежности используемого метода.

3. Различия между потомствами разных самцов оказались наиболее четко выраженными на двухлетках. На сеголетках при раздельном выращивании потомств в большинстве случаев выявить четких различий не удалось, что связано с существенным влиянием на результаты опытов "фактора пруда", обусловленного, прежде всего, разным выходом рыб из прудов.

4. Показано, что влияние "фактора пруда" может быть существенно снижено при использовании метода "общего контроля", то есть при подсадке к испытуемым группам рыб одной и той же контрольной группы, отличающейся по каким-либо внешним признакам (в проведенных опытах - по окраске). При анализе рыбоводных результатов в этом случае использованы откорректированные данные по испытуемым группам, определенные с учетом различий по прудам рыбоводных показателей контрольной группы.

5. По зимостойкости (выходу годовиков из зимовки) четких различий между сравниваемыми группами рыб не выявлено.

6. Из комплекса рыбоводных показателей, определяемых на двухлетках, наиболее четкие, в большинстве случаев достоверные различия между потомствами разных самцов получены по коэффициенту массонакопления (Км), учитывающему прирост массы рыб за определенный период времени. Показано, что коэффициент массонакопления двухлетков четко коррелирует с продуктивностью (общей массой выловленных рыб) как сеголетков, так и двухлетков.

7. Выявлена корреляция между рядом морфологических признаков, определяемых у самцов, и показателем Км у их потомства. При этом наиболее четкой эта связь оказалась при использовании обобщенного показателя - морфологического индекса, рассчитываемого как усредненное значение нормированных отклонений по отдельным морфологическим признакам.

8. Между репродуктивными свойствами самцов (объем эякулята, время активного движения спермиев, процент живых сперматозоидов, процент оплодотворения и выхода личинок из икры, осемененной спермой испытуемых самцов) и продуктивностью их потомства четкой связи не выявлено.

9. Установлена четкая корреляция между показателями потомства в раннем возрасте - термоустойчивостью и активностью питания личинок с продуктивностью выращенного потомства.

10. Наиболее высокая и устойчивая корреляция с качеством потомства получена при использовании для прогнозной оценки производителей интегрированного показателя, так называемого "селекционного индекса" (¡в), обобщающего данные по наиболее информативным показателям: морфологическому индексу самца (1т), термоустойчивости личинок и активности питания личинок.

Показано, что наиболее простым и достаточно надежным способом расчета этого показателя может быть получение усредненного значения нормированного отклонения учитываемых признаков.

И. На основании результатов исследований предложена схема комбинированного отбора самцов карпа, сочетающего в себе предварительную оценку с определением селекционного индекса (15) с последующим испытанием выделенных производителей по качеству потомства.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Катасонов В.Я., Дементьев В.Н. Селекционная оценка самцов карпа по качеству потомства // Рыбоводство и Рыболовство, - 1995. - N 3-4 - С. 20-21.

2. Катасонов В.Я., Дементьев В.Н. Экспресс-метод селекционной оценки самцов карпа (Методические указания) - М.: ВНИИПРХ, 1996. - 7с.

3. Катасонов В.Я., Дементьев В.Н. Экспресс-методы селекционной оценки производителей карпа. Сообщение 1: связь массы тела и экстерьерных показателей самцов карпа с продуктивностью их потомства // Тез. докл. Международного симпозиума "Ресурсоберегающие технологии в аквакультуре": (Адлер, октябрь 1996 г.) - Краснодар, 1996.-С. 83-84.

4. Катасонов В.Я., Дементьев В.Н. Экспресс-методы селекционной оценки производителей карпа//Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России (Астрахань, сентябрь 1997 г.) - М.:ВНИРО, 1997 - С. 357.

5. Katasonov V. Ja., Dementiev V. N. A Scheme for Selecting of the Common Carp Males for Offspring // Symposium on the Carp (Budapest. September 1993 ). -Session 3 - Poster 32.

6. Katasonov V. Ja., Gmyija I. F., Dementyev V. N., DemkinaN. V., Recubratsky A. V. Approaches to Selection of Middle-Russian Common Carp // Symposium on the Carp

(Budapest. September 1993 ). -Session 3 - Poster 33

7. Katasonov V. Ja., Dementiev V. N. A Scheme for Selecting of the Common Carp Males for Offspring // Aquaculture. -1995, - v. 129 (1-4). - P. 230.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дементьев, Виктор Николаевич, Москва

61 99 - - Г

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО - ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПРЕСНОВОДНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ВНИИПРХ)

На правах рукописи ДЕМЕНТЬЕВ Виктор Николаевич

СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА САМЦОВ КАРПА

ОЗ.. 00. 10. Ихтиология

ДИССЕРТАЦИЯ ^

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук КАТАСОНОВ ВЯЧЕСЛАВ ЯКОВЛЕВИЧ

Москва 1998

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ........................................................ 4

Глава 1. ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР, КАК МЕТОД СЕЛЕКЦИИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР)............................................................6

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.....................20

Глава 3. ОЦЕНКА САМЦОВ КАРПА ПО ПОТОМСТВУ.....................26

3. 1.. Оценка самцов ЗУ-НК (первая серия опытов).........27

3. 2. Оценка самцов ЗУ-НУ (вторая серия опытов).........33

3. 3. Повторная оценка самцов ЗУ-НУ

(третья серия опытов)..............................37

3. 4. Оценка самцов 3-НК (четвертая серия опытов).......45

3. 5. Обсуждение........................................ 49

Глава 4. ЭКСПРЕСС-МЕТОД СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ САМЦОВ КАРПА......52

4. 1. Тестирование самцов карпа по массе тела и

экстерьеру.........................................53

4. 1. 1. Масса тела самцов...............................53

4. 1. 2. Экстерьерные показатели самцов..................55

4. 1. 3. Морфологический индекс самцов...................58

4. 2. Тестирование самцов карпа по репродуктивным

признакам..........................................61

4. 3. Тестирование личинок..............................63

4. 3. 1. Оценка самцов ЗУ-НК (первая серия опытов).......63

4. 3. 2. Оценка самцов ЗУ-НУ (вторая и третья

серии опытов)....................................64

4. 3. 3. Оценка самцов 3-НК (четвертая серия опытов).....71

4. 3. 4. Исследование связи между разными тестами........72

4. 3. 5. Исследование связи между морфотипом самцов и

результатами тестирования полученных от них личино. 73

4. 4. Комплексная оценка самцов карпа...................75

ЗАКЛЮЧЕНИЕ....................................................79

выводы

ЛИТЕРАТУРА ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ.

Рыбоводство является одной из важнейших развивающихся

подотраслей животноводства. Истощение естественных рыбных запасов

t

ставят задачу ее интенсивного развития. Важная роль в решении этой задачи принадлежит селекции, направленной на создание высокопродуктивных пород рыб (Головинская, 1983; Кирпичников, 1987;. Катасонов, 1997).

Ряд биологических свойств рыб и прежде всего высокая плодовитость создают благоприятные предпосылки для разработки и практического применения эффективных методов селекции. Однако, несмотря на существенные достижения в этой области, селекция рыб, в том числе и основного объекта рыбоводства в нашей стране - карпа, остается все еще на сравнительно невысоком уровне (Кирпичников, 1987; Катасонов, 1997). Основными методами при выведении новых пород рыб по-прежнему являются скрещивание и массовый отбор. ,

Главное преимущество метода массового отбора состоит в относительной простоте его проведения. Рыбовод имеет дело с многочисленным материалом, что позволяет достигать очень высокой напряженности отбора, составляющей десятые доли процента от общего числа выращенных рыб (Катасонов, Гомельский, 1991). Этот метод весьма эффективен на начальном этапе селекции, когда генетическая изменчивость объекта еще достаточно велика (Кирпичников, 1987; Moav, 1967). При ее истощении необходимо дополнение массового отбора более эффективными методами индивидуального отбора (семейная селекция, оценка по потомству и др. ), позволяющими оценивать отбираемых на племя особей по их генотипу.

В условиях прудового рыбоводства применение методов индивидуального отбора чрезвычайно сложно из-за необходимости выращивания многочисленных потомств до товарного возраста. В связи с большой паратипической изменчивостью рыб селекционные опыты

необходимо проводить в многократной повторности. Для проведения такого рода.работ требуется большое число экспериментальных прудов, что ограничивает широкое применение этого метода. Даже при наличии довольно мощной экспериментальной базы (40-60 прудов) единовременно можно оценить лишь ограниченное число производителей (10-15), в то время как основная часть селекционного стада остается не охваченной отбором.

Увеличение числа оцениваемых особей можно достигнуть с помощью предварительной оценки и отбора производителей по фенотипу. Важное значение также может иметь оценка полученного от производителей потомства в раннем возрасте, например на стадии личинок. Однако это: возможно только при наличии четких корреляций этих показателей с продуктивностью потомства.

Поискам таких корреляций и посвящена настоящая работа, конечной целью которой являлась разработка экспресс-методов оценки^ самцов карпа, позволяющих прогнозировать их селекционную ценность, с последующей оценкой выделенных лучших производителей по потомству. Выполненные исследования включали следующие вопросы:

1. Оценка самцов карпа по потомству.

2. Выявление фенотипических показателей самцов, коррелирующих с продуктивными показателями потомства в товарном возрасте.

3. Поиск эффективных тестов на личинках, позволяющих в раннем возрасте прогнозировать продуктивность потомства.

4. Разработка интегрированного показателя, пбзволяющего с наибольшей степенью вероятности прогнозировать селекционную ценность самцов по комплексу признаков.

В процессе выполнения исследований решались и чисто практические задачи по выявлению генетически лучших самцов-улучшателей, используемых в селекции среднерусского карпа (Катасонов, 1990а).

Работа выполнена в лаборатории генетики и селекции ВНИИ пресноводного рыбного хозяйства в 1990-95 гг. Являясь

диссертационной, она в то же время входила в тематический план НИР

%

лаборатории.

Автор искренне благодарен своему научному руководителю, доктору биологических наук Катасонову Вячеславу Яковлевичу за предоставленную тему диссертации, за постоянную помощь в проведении экспериментов и при оформлении диссертационной работы. Выражаю глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории за большую практическую помощь при проведении опытов.

Глава 1. ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР КАК МЕТОД СЕЛЕКЦИИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

Селекцией называют комплекс мероприятий, направленных на улучшение качества объектов разведения за счет изменения их генетических свойств (Катасонов, Гомельский, 1991). В точном переводе термин "селекция" означает отбор. Однако в современном понятии этот термин приобрел более широкий смысл, поскольку при селекции наряду с отбором используют и другие приемы.

Сущность отбора заключается в систематическом сохранении для воспроизводства части популяции. В природных популяциях этот процесс протекает стихийно: выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи (естественный отбор). Отбор, осуществляемый » человеком, называют искусственным отбором.

В зависимости от способа оценки отбираемых особей различают два основных метода искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Понятия "массовый" и "индивидуальный" отбор возникли одновременно с появлением и формированием селекции как области естествознания.

Впервые селекционеры стали излагать и обсуждать результаты своих опытов селекционной работы в конце XVIII начале XIX веке (Серебровский, 1969). Однако лишь на рубеже XIX и XX вв. селекция животных начала складываться в серьезную научную теорию (англичане Беквелл, Коллинг, Бэте). В растениеводстве уже с середины XIX в. можно было говорить о существовании различий во взглядах селекционеров на различные методы их работы (Найт, Ширефф, Галлет; цит. по: Серебровский, 1969).

В 1868 г. выходит книга Ч. Дарвина "Изменения домашних животных и культурных растений" (Дарвин, 1899), близко касающаяся вопросов селекции. С этого времени понятия естественного и искусственного отбора стали распространенными, а так как по английски отбор -selection, то таким же распространенным стало и понятие "селекция".

Первоначально наиболее широкое применение получил массовый отбор, при котором из стада или популяции отбирали лучших особей по их фенотипу. Достоинство этого метода - его простота, а отсюда и возможность широкого масштаба селекции (Кисловский, 1926).

В 1886 г. в г. Свайлеф в Швеции открылась опытная станция по селекции злаковых, первоначально созданная для широкого применения методического (массового) отбора. Однако, в ходе исследований учеными станции было отмечено снижение эффективности массового отбора и эмпирически найден так называемый "свалефский метод" селекции растений, по существу являющийся индивидуальным отбором » (Серебровский, 1969). На животных подобный метод был впервые применен в XVIII в. английским селекционером Р. Беквеллом при выведении лейстерской породы овец (цит. по: Катасонов, Гомельский, 1991).

После разработки Иогансеном в начале XX в. учения о фенотипе и генотипе, о популяциях и чистых линиях (Иогансен, 1935) различия двух методов отбора получили теоретическое обоснование. Было

установлено, что массовый отбор может быть эффективным лишь в генетически гетерогенных популяциях, но оказывается бесполезным в гомозиготных чистых линиях до тех пор, пока в них не появятся новые мутации. Поскольку генотипы растений в чистой линии одинаковы, то вполне понятно отсутствие действия отбора. Вместе с тем эти опыты показали, что индивидуальные различия растений, которые появляются благодаря модифицирующиму влиянию внешней среды, не передаются по наследству. Иогансен тщательно провел опыты с чистыми линиями и убедительно показал неэффективность в этих условиях действия массового отбора. С помощью анализа чистых линий были научно определены принципы индивидуального отбора, которые до сих пор являются одной из основ селекционной работы (Дубинин, 1986).

Под индивидуальным отбором подразумевают такую форму отбора, при которой из популяции выбирают генетически наиболее выдающихся особей. От них получают изолированное потомство, по которому судят^, являются ли выдающиеся свойства отбранной особи наследственно обусловленными или средовыми (паратипическими). В современном понимании основной задачей метода является отличие наследственных свойств отбираемых особей от ненаследственных, генотипических от паратипических (Серебровский, 1969).

Следует иметь в виду, что термины "массовый" и "индивидуальный" отбор в русском и иностранном языках различаются по смыслу. В английской литературе массовый отбор, то есть отбор по фенотипу обозначают как "индивидуальный отбор" (individual selection). В русском этот термин, напротив, предполагает отбор по генотипу.

Вопрос об эффективности и целесообразности того или иного метода отбора в селекции растений и животных раньше подвергался широкому обсуждению, вплоть до полного отказа от применения одного*' метода в пользу другого. В этом плане особого внимания заслуживает

классическая работа X. Ф. Кушнера "О соотношениии массового и индивидуального отбора в племенной работе с животными" (Кушнер, 1959).

Как подчеркивает автор, в зоотехнической практике немало убедительных данных о достаточно высокой эффективности метода массового отбора. Однако все чаще появляются сведения о весьма противоречивых результатах массового отбора в животноводстве; встречаются даже указания, что в ряде случаев к этому методу вообще не следует прибегать из-за его непригодности. При детальном ознакомлении с литературными данными Кушнер отмечает важную закономерность - резкое различие в эффективности массового отбора, во-первых, в зависимости от уровня племенной работы с данной группой животных и, во-вторых, в зависимости от признаков, по которым ведется селекция.

Представлена сводка наиболее типичных данных из работ многих^ авторов, в разные годы занимавшихся изучением связи между яйценоскостью кур-матерей и их дочерей (Hall, 1935; Juli, 1947; Гроссман, 1958; Кушнер, 1959). На основании анализа этих материалов делается важный вывод, что лишь в неотселекционированном стаде с очень пестрой яйценоскостью и вообще в стадах с низкой продуктивностью эффективность массового отбора довольно высока. В таких условиях применение этого метода вполне себя оправдывает. В условиях хорошо отселекционированного стада использование при > племенной оценке птиц лишь одного критерия - их индивидуальной яйценоскости - далеко не достаточно для дальнейшего племенного совершенствования птиц. В этом случае гораздо больший эффект дает оценка производителей: петухов или кур по качеству потомства, то есть по яйценоскости дочерей (Бугримов, 1958; Mehner, 1954; Juli, 1947).

Соблюдая довольно простые методические требования при оценки

петухов по качеству потомства, птицеводы получили возможность выявлять и использовать на племя лишь наиболее ценных производителей и своевременно выбраковывать неудовлетворительных (Гроссман, 1958).

Масштабные работы в скотоводстве свидетельствуют о том, что в отношении такого важного признака, как молочность, только оценка производителей по качеству потомства является надежным критерием их племенных достоинств (Turner, 1927; Гаркави, Куменко, 1950; Бугримов, 1958). Правильно оцененный бык-улучшатель при использовании его в сходных условиях и на таких же коровах, как правило, дает не только хороших дочерей, но, что особенно важно, -подавляющее большинство его сыновей также оказываются хорошими производителями (Кушнер, 1940).

Значительное преимущество методов индивидуального отбора перед массовым на определенном этапе селекции подчеркивается различными авторами и в овцеводстве (Глембоцкий и др. , 1947; Стотик, 1959), а^ также в свиноводстве (Craft, 1958).

В 30-х годах наша страна занимала ведущую роль по разработке методов племенного отбора и приложению их к практике (Дубинин, Глембоцкий, 1967). Методы оценки производителей по качеству потомства разработаны: для молочного скотоводства А. С. Серебровским И В. К. Игнатьевым (1932), K.M. Лютиковым (1935), В. Е. Альшуллером и А. Н. Полянским (1935), В. И. Гаркави (1927, 1928), для овцеводства М. Ф. Ивановым (1935), Б. Н. Васиным (1934, 1946), Я. Л. Глембоцким (1935, 1947), P.A. Гарптнером (1945), для свиноводства П. Н. Кудрявцевым (1933). Было признано, что, не отказываясь от более простого в исполнении и достаточно эффективного на начальных этапах селекции метода массового отбора, следует использовать различные методы индивидуального отбора, которые составляют важнейшее звено племенного совершенствования всех видов животных.

С середины XX века методы индивидуального отбора становятся

основными методами селекции почти во всех отраслях животноводства и растениеводства (Серебровский, 1969).

В рыбовотстве основным методом селекции пока оста8тся массовый

t

отбор (Кирпичников, 1987; Катасонов, Гомельский. 1991). Причиной этого является, прежде всего, высокая плодовитость рыб, позволяющая проводить отбор с чрезвычайно высокой интенсивностью, в десятки и сотни раз превышающей возможности отбора на домашних животных. Кроме того селекция рыб еще не достигла уровня, свойственного сегодня домашним животным, в связи с чем достаточно высокой остается генетическая изменчивость, при которой эффективность массового отбора может быть еще сравнительно высокой.

С применением методов массового отбора созданы все существующие отечественные и зарубежные породы карпа (Hofmann, 1927; Кузема, 1953; Кузема, 1961; Кузема, 1962; Кузема, 1966; Moav 1971; Wolfarth, Moav, 1971; Кирпичников, 1972; Кирпичников и др. , 1972;

J

Huet, 1973; Smisek, 1974; Muller, 1975; Зонова, 1976; Владовская и др., 1977; Бакош и др., 1978; Боброва,1978; Боброва, 1979; Цой, 1980; Головинская, Боброва, 1982; Коровин, 1983; Коровин, 1984; Таразевич, 1993).

Попытки применения на карпе индивидуального отбора были предприняты в ограниченном масштабе лишь в последнее время, на чем мы более подробно остановимся ниже.

Селекция радужной форели (Salmo gairdneri), кумжи (S. trutta), американских гольцов (Salvelinus fontinalis), канального сома (Ictalurus punctatus) и других относительно новых объектов'прудового рыбоводства также преимущественно сводилась к проведению в каждом поколении массового отбора, в основном по показателям роста (Hayford, Embody, 1930; Schaperclaus, 1961; Donaldson, 1968; Huet, 1973; Steffens, 1974 и др. ; Савостьянова, 1976; Kato, 1978; Reagan-,' 1980; Dunham, Smitherman, 1983; Симаков, 1984).

Благодаря возможности проводить отбор повышенной интенсивности рыбоводы обладают существенными преимуществами перед животноводами.

Однако проведение чрезмерно жесткого отбора может привести к

%

нежелательным последствиям. Доказана неэффективность отбора так называемых "выскочек" или "рекордистов" - рыб, отличающихся особо крупными размерами (Кирпичников, 1987). Наследуемость скорости роста у них близка к нулю (Антипов, Лавровский, 1989). Крайние, сильно отклоняющиеся по какому-либо признаку особи нередко имеют коррелированные изменения, обуславливающие пониженную жизнеспособность и другие негативные последствия (Hofmann, 1927; Falconer, 1960; Kirpichnikov, 1961; Moav, Wolhlfarth, 1963; Moav, Wolhlfarth, 1967; Цой, 1971; Herschberger et al. , 1976; Ehlinger, 1977; Попов, 1978; Локшина, Андрияшева, 1981; Kinghorn, 1982; Андрияшева и др. , 1983; Gall, 1983; Thorpe at al. , 1983).

Наследуемость плюс-вариантов по весу �