Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Атлантического сектора Южного океана

Кулагин, Дмитрий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Атлантического сектора Южного океана
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Атлантического сектора Южного океана"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. ШИРШОВА РАН

На правах рукописи УДК 574.583

КУЛАГИН Дмитрий Николаевич

ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (СНАЕТС^АТНА) АТЛАНТИЧЕСКОГО СЕКТОРА ЮЖНОГО ОКЕАНА:

ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ МАССОВОГО ВИДА

Специальность 03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2011

1 7 МДР 29:1

4840669

Работа выполнена в Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ Учреждения Российской Академии наук Института океанологи им. П.П. Ширшова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, А.Л. Верещака

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.Ф. Пастернак

доктор биологических наук Л.Б. Кпяшторин

Ведущая организация:

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 25 марта 2011 г. в 12 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 0Q2.239.01 в УРАН Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской Академии Наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИО РАН по адресу: Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан 25 февраля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Г.Г. Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Южный океан является уникальным регионом с разнообразными по своей структуре и продуктивности планктонными сообществами. Обособленность Южного океана от других районов Мирового океана определяется тем, что значительную его часть (пояс шириной 1500 миль) занимает Антарктическое циркумполярное течение (АЦТ) - самый мощный поток Мирового океана (150 Свердрупов), проникающий почти до дна. Исследования последних лет с привлечением, помимо гидрологических, хорошо статистически обеспеченных данных спутниковых наблюдений (температура поверхности, динамический уровень поверхности океана и др.) выявили гораздо более высокую широтную и меридиональную неоднородность в распределении гидрофизических параметров в Южном океане и более сложную структуру АЦТ, чем было принято считать до недавнего времени (Maltrud et al., 1998; Hughes, Ash, 2001; Niiler et al., 2003; Hallberg, Gnanadesikan, 2006; Sokolov, Rintoul, 2002, 2007, 2009). Первые гидробиологические работы (Hunt, Hoise, 2003, 2005), проведенные с учетом современных представлений о структуре АЦТ, показали сильную зависимость состава зоопланктонных сообществ от фронтов/гидрологических зон в поверхностных водах Австралийского сектора Южного океана.

Щетинкочелюстные играют важную роль в морских экосистемах, часто занимая второе место после копепод по численности и биомассе (Reeve, 1970; Longhurst, 1985; Vannier, 2007). Эта группа - основной планктонный хищник в Южном океане, который создает трофический пресс на копепод и составляет значительную конкуренцию другим планктофагам (в том числе рыбам и птицам). Кроме того, многие виды щетинкочелюстных являются хорошими индикаторами водных масс и изменений параметров водной среды, от которых зависит не только распределение хетогнат, но и их рост, интенсивность питания, половое созревание и размножение. Эта группа может служить объектом для исследования влияния пространственно-временной изменчивости гидрофизических параметров на динамику и изменчивость зоопланктонных сообществ. Поэтому изучение закономерностей распределения щетинкочелюстных и размерно-возрастной структуры популяций массовых видов является необходимым и актуальным в формировании современных представлений о высокой структурной неоднородности Южного океана, в частности его Атлантического сектора.

Цель настоящей работы - выявить особенности распределения численности и биомассы щетинкочелюстных, размерной структуры популяции массового вида этой группы и закономерности пространственно-временной изменчивости этих параметров в зависимости от гидрологических условий в Атлантическом секторе Южного океана. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать видовой состав щетинкочелюстных и общие закономерности географического распространения этих видов.

2. Выявить закономерности горизонтального распределения группы щетинкочелюстных и оценить пространственную изменчивость ее численности и

роли в планктонных сообществах в верхнем 200-метровом наиболее биологически активном слое океана.

3. Оценить временную изменчивость общей численности щетинкочелюстных в слое 0-200 м.

4. Выявить характер вертикального распределения общей численности и биомассы щетинкочелюстных до глубины 2000 м.

5. Проанализировать изменчивость размерно-возрастной структуры популяции массового вида Eukrohnia hamata в региональном и временном аспектах.

Научная новизна. Впервые получены материалы по щегинкочелюстным с высоким пространственным разрешением (10-20 миль) в Южной Атлантике. Материалы проанализированы с учетом современных представлений о восьмиструйной структуре Антарктического циркумполярного течения. Это позволило впервые:

1. Показать, что динамические фронты - в том числе северная струя Южного антарктического течения и средняя струя Южного полярного течения, которые не рассматривались в рамках классических представлений о структуре АЦТ - влияют на характер распределения хетогнат; динамические и структурные гидрологические фронты АЦТ определяют изменения количественного распределения щетинкочелюстных до глубины как минимум 1000 м.

2. Выявить в динамически активном районе Полярного фронта высокую мезомасштабную изменчивость в распределении щетинкочелюстных (на расстоянии 10 миль численность может меняться в 5-13 раз) и получить оценки численности и биомассы этой группы в ранневесенний сезон.

3. Оценить величину меридиональной (в 1.5-2.4 раза), мезомасштабной (в 5-13 раз) и сезонной (в 2.5-20 раз) изменчивости численности щетинкочелюстных в Атлантическом секторе Южного океана.

4. Показать различия в сезонной динамике популяции Eukrohnia hamata (Möbius, 1875) по обе стороны от Полярного фронта и дать оценку скорости роста вида в Южном океане в весенний и раннелетний сезоны -1 мм в месяц.

Практическая ценность и теоретическое значение. Полученные оценки изменчивости пространственного и временного распределения щетинкочелюстных вносят вклад в понимание структуры планктонных сообществ и дают представление об уровне неоднородности распределения зоопланктона в целом в связи с выраженной разномасштабной неоднородностью пелагических биотопов в потенциально важной в промысловом отношении области Южного океана. Эти представления необходимы для понимания функционирования региональных экосистем и оценки запасов кормового планктона.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на научных конференциях: Первых международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), 12th International Deep-Sea Biology Symposium (Рейкьявик, Исландия, 2010), на заседании Ученого совета Направления экологии морей и океанов Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, а также на коллоквиумах Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ ИО РАН (Москва, 2008-2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, 3 глав, выводов, одного приложения и списка литературы, включающего 207 наименований, из которых 192 на иностранных языках. Работа изложена на 208 страницах, включает 13 таблиц (из них 1 таблица в Приложении) и 56 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1.Обзор литературы

Рассмотрены факторы, определяющие горизонтальное и вертикальное распределение щетинкочелюстных, дана краткая история изучения распределения щетинкочслюстных в Южном океане, видовой состав и распространение видов в пределах Атлантического сектора Южного океана, а также затронуты вопросы жизненных циклов антарктических видов хетогнат.

2. Материал и методы

Материалом для работы послужили пробы зоопланктона, собранные сетью Джеди в двух экспедициях ИО РАН в Южном океане в 2008-2010 гг. Этот материал включает 154 пробы, полученные на 69 станциях. Сроки проведения работ, районы сборов и количество использованных станций приведены в Табл. 1.

Таблица 1. Материалы экспедиций, использованные в работе

Судно, экспедиция Сроки проведения Район Количество станций Количество проб

«Академик Сергей Вавилов», 25-й рейс 23 октября-3 ноября 2008 Пролив Дрейка 42 84

«Академик Иоффе», 30-й рейс 18-20 декабря 2009 нулевой меридиан между 50° и 54°ю.ш. 11 22

«Академик Иоффе», 30-й рейс 2-10 января 2010 Пролив Дрейка 16 48

Общее количество использованного материала 69 154

Районы сбора материала охватывали западную (пролив Дрейка) и восточную (в районе нулевого меридиана) части Атлантического сектора Южного океана. В проливе Дрейка отбор проб проводили в период антарктической весны 2008 г. между 57° и 60° ю.ш. на полигоне с минимальным расстоянием между станциями порядка 10 морских миль и в период антарктического лета 2009/2010 гг. на разрезе от 56° до 62° ю.ш. с интервалом от 10 (большинство станций) до 50 миль. Также летом 2009/2010 гг. пробы отбирались в районе нулевого меридиана между 50° и 54° ю.ш (разрез 811-2). Расстояние между станциями составляло от 20 до 40 миль (Рис. 1).

Пробы зоопланктона отбирали сетью Джеди 37/50 с площадью входного отверстия 0.1 м2 и размером ячеи сита фильтрующего конуса 180 мкм. Ловы выполнялись со скоростью 0.8-1.0 м/с. Объем профильтрованной воды определяли по длине

вытравленного троса и площади входного отверстия, принимая коэффициент фильтрации равным 100%. В 2008 г. на кавдой станции осуществлялось два лова в пределах слоя 0—200 м. Один лов охватывал верхний перемешанный слой (в среднем 0 -70 м), второй - от нижней границы холодного промежуточного слоя (в среднем от глубины 195 м) до поверхности. В тех случаях, когда не был выражен холодный промежуточный слой и наблюдалась переслоенность, ловы проводили от глубины 200 м до поверхности. В 2009-2010 гг. сбор всех проб осуществляли послойно. В слое 0—200 м отдельно облавливали верхний перемешанный слой и холодный промежуточный слой/переслоеиность. На тех станциях, где нижняя граница холодного промежуточного слоя/пересленности лежала значительно глубже 200 м, ловы ограничивались глубиной 200 м. На разрезе в проливе Дрейка на шести станциях были выполнены серии глубоководных послойных ловов: на одной станции (60.7°ю.ш.) - до 600 м, на трех (59.7°, 57.7° и 56.5°ю.ш.) - до 1000 м и ещё на двух станциях (58.7° и 56.9°ю.ш.) - до 2000 м. Во всех случаях границы слоев облова были не стандартные, а определялись по результатам СТО-зондирования, которое проводилось на каждой станции непосредственно перед сбором материала. Это позволило изучить распределение щетинкочелюстных в пределах каждой гидрологической структуры в отдельности.

Рнс. 1. Положение станций 25-го рейса НИ С «Академик Сергей Вавилов» (1) и 30-го рейса НИС «Академик Иоффе» (2), материал с которых использован в работе. На карту нанесены основные структурные гидрологические фронты: ЮГ АЦТ - Южная граница Антарктического циркумполярного течения, ПФ - Полярный фронт, САФ - Субантарктический фронт, СТФ -Субтропический фронт, а также положение гидрологических зон: АЗ - Антарктическая зона, ПФЗ - Полярная фронтальная зона, САЗ - Субантарктическая зона.

Отобранные пробы зоопланктона концентрировали через сито с ячеей 100 мкм и фиксировали нейтральным 4% раствором формалина. Определение, количественный

учет и измерение животных проводили под бинокуляром в камере Богорова тотально во всех пробах. Для изучения размерно-возрастной структуры популяций массового вида Eukrohnia hamata были исследованы 5431 особь (пролив Дрейка, 2008 г. - 1094 экз.; пролив Дрейка, 2010 г. - 2131 экз.; разрез SR-2, 2009 г. - 2206 экз.). Определение стадий половой зрелости проводилось согласно системе Альвариньо (Alvarifio, 1967).

Для расчета биомассы использованы данные о сыром весе, полученные по номограммам Численко (1968). Статистическая обработка данных проведена с использованием пакетов программ Statistica V6.0, PAST: Paleo. Statistics.

3. Гидрологические особенности района исследования

Южный океан объединяет в себе южные периферии Атлантического, Тихого и Индийского океанов и окружает Антарктический континент. Общность гидрологических условий этих районов, связанная с Антарктическим циркумполярным течением, определяет его выделение в самостоятельный океан. Эта обширная акватория включает в себя большое количество биотопов, что обусловлено значительной пространственной изменчивостью в распределении целого ряда параметров: температуры, солености, плотности вод, содержания в них биогенных элементов, направления и скорости горизонтальных и вертикальных движений воды и др.

Структура течений. Основным течением Южного океана является Антарктическое циркумполярное течение (АЦТ), поддерживаемое сильными западными ветрами в полосе примерно от 40° до 65° ю.ш. (около 1500 миль).

Крупномасштабные океанские течения, в частности АЦТ, имеют тенденцию концентрироваться в струи, с которыми совпадают наиболее резкие градиенты свойств воды - динамические фронты (Бурков, 1994; Orsi et al., 1995). До недавнего времени в зоне АЦТ было принято выделять три динамических фронта (струи) АЦТ -Субантарктический фронт (САФ), Полярный фронт (ПФ) и Южный фронт АЦТ (ЮФАЦТ) (Orsi et al., 1995). На сегодняшний день трехструнная структура АЦТ считается классической (Рис. 2А).

Помимо динамического фронта, в океанографии существует понятие структурного гидрологического фронта. Эти фронты разграничивают различные водные массы с характерными для каждой гидрофизическими, гидрохимическими и т.д. параметрами. Динамические и структурные гидрологические фронты могут не совпадать. Если рассматривать структуру АЦТ с точки зрения гидрологических фронтов, то в классическом варианте также выделяются три главных фронта: САФ, ПФ и Южная граница АЦТ (ЮГАЦТ) (Orsi et al., 1995) (Рис. 2А). Таким образом, САФ и ПФ являются одновременно динамическими и структурными гидрологическими фронтами, ЮФАЦТ -только динамическим, а ЮГАЦТ - только структурным гидрологическим. В дальнейшем для простоты изложения термин «фронт» нами будет применяться только к структурным гидрологическим фронтам, а «струя» или «течение» - к динамическим фронтам. Таким образом, мы принимаем, что ЮФАЦТ - это Южное антарктическое течение (ЮАТ), которое формирует этот фронт.

Рис. 2. Структура Антарктического циркумполярного течения. Показано климатическое положение фронтов (струй) АЦТ согласно (А) классической (трехструйной по Orsi et al., 1995) и (Б) восьмиструйной (по Sokolov, Rintoul, 2009) классификацией АЦТ. I- Субантарктический J фронт, II- Полярный фронт, III- Южный фронт АЦТ , IV- Южная граница АЦТ. I-CCAT, • 2-СрСАТ (то же, что I), 3-ЮСАТ, 4-СЮПТ (II), 5-СрЮПТ, 6-ЮЮПТ, 7-СЮАТ, 8-ЮЮАТ. Расшифровка указана в тексте. l_

В работах последних лет (Pollard et al., 1995; Read et al., 1995; Maltrud et al., 1998; Hughes, Ash, 2001; Niiler et al., 2003; Hallberg, Gnanadesikan, 2006) в зоне АЦТ отмечают большее количество струй, чем это предполагается описанной выше классификацией. Анализируя фронтальную структуру Южного океана, Соколов и Ринтол (Sokolov, Rintoul, 2002, 2007, 2009) предложили более сложную восьмиструйную классификацию АЦТ. Ими выделены (в авторской терминологии): три струи (северная, средняя и южная) Субантарктического фронта, три струи (северная, средняя и южная) Южного полярного фронта и две струи (северная и южная) Южного фронта АЦТ. В соответствии с принятой нами терминологией все перечисленные фронты будут именоваться струями течений: струи Субантарктического фронта соответствуют струям Субантарктического течения (CAT) (северная, средняя и южная струи CAT - соответственно ССАТ, СрСАТ, ЮСАТ), струи Южного полярного фронта соответствуют струям Южного полярного течения (ЮПТ) (северная, средняя и южная - соответственно СЮПТ, СрЮПТ и ЮЮПТ), а струи ЮФАЦТ соответствуют струям ЮАТ (северная и южная - соответственно СЮ AT и ЮЮАТ) (Рис.2Б).

Если сопоставлять восьмиструйную структуру АЦТ с классической, то классический САФ соответствует средней струе CAT в восьмиструйной системе, а классический ПФ - северной струе ЮПТ. В данной работе мы будем придерживаться последней классификации, выделяющей восемь струй в АЦТ. Биологические исследования сопровождались детальной гидрофизической съемкой, что позволило выявить все восемь струй течений, проходившие через районы исследования, и соотнести с ними распределение щетинкочелюстных.

Вертикальная структура вод. Вся толща вод Южного океана может быть разделена на несколько водных масс, обладающих особыми свойствами и сохраняющих их длительное время на больших акваториях. Каждая из них едина по своему происхождению.

Верхние слои океана (от 0 до 150-250 м) в районе исследований занимают поверхностные водные массы: к югу от ПФ в Антарктической зоне - холодная и распресненная Антарктическая поверхностная вода (ААПВ), а к северу от САФ в Субантарктической зоне - Субантарктическая поверхностная вода (САПВ) (Рис. 3). Обе водные массы формируются там же, в зонах своего существования. ААПВ в период летнего прогрева разделяется на более теплый верхний перемешанный слой и подстилающий его холодный промежуточный слой (слой зимней воды), разделенные сезонным термоклином.

Рнс. 3. Схема распространения водных масс в Атлантическом секторе Южного океана до глубины 2000 м (по Patterson, Whitworth, 1990). ААПВ - Антарктическая поверхностная вода, ААПрВ -Антарктическая промежуточная вода, САПВ - Субантарктическая поверхностная вода, САМВ - Субантарктическая модовая вода, ВЦГВ - Верхняя циркумполярная глубинная вода, НЦГВ - Нижняя циркумполярная глубинная вода, ВПС -верхний перемешанный слой, ЗВ - зимняя вода, ПФ - Полярный фронт, САФ -Субантарктический фронт.

Ниже САПВ, выделяют Субантарктическую модовую воду (САМВ), которая формируется в относительно узкой (3-5°) полосе на северной стороне САФ в зимние месяцы, когда в результате охлаяедения поверхностных вод происходит интенсивная конвекция до глубины около 400-700 м (Напа\уа, Та11еу, 2001). Из зоны формирования САМВ распространяется на север.

Между ПФ и САФ в Полярной фронтальной зоне (ПФЗ) протекают сложные процессы взаимодействия ААПВ и САПВ как между собой, так и с подстилающей эти водные массы Циркумполярной глубинной водой. В результате этого взаимодействия формируется Антарктическая промежуточная вода (ААПрВ). В ПФЗ она занимает глубины от поверхности до 200-600 м и в летний период состоит из верхнего перемешанного слоя и зоны переслоенности субантарктических и полярных вод под ним. В Субантарктической зоне эта вода подстилает САМВ, определяется по промежуточному минимуму солености и распространяется на север, за пределы Южного океана.

Под всеми выше перечисленными водными массами в каждой из зон до глубины как минимум 2000 м залегают Циркумполярные глубинные воды, которые

подразделяются на два самостоятельных слоя (Gordon, 1967): Верхняя циркумполярная глубинная вода (ВЦГВ), обедненная кислородом и обогащенная биогенными элементами, и ниже - относительно соленая Нижняя циркумполярная глубинная вода (НЦГВ).

Гидрологическая обстановка в период отбора проб. Полигон, выполненный в проливе Дрейка в 2008 г., пересекали две струи АЦТ: СрЮПТ и СЮПТ. На разрезе в проливе Дрейка в январе 2010 г. в исследованных широтах (от 56° до 62° ю.ш.) отмечено пять струй АЦТ, расположенных в следующем порядке с юга на север: ЮЮПТ, СрЮПТ, СЮПТ, ЮСАТ и СрСАТ. На участке разреза SR-2 между 50° и 54° ю.ш. в декабре 2009 г. выявлено четыре струи АЦТ: СЮАТ, ЮЮПТ, СрЮПТ и СЮПТ. Таким образом, все исследованные районы лежали в области прохождения СЮПТ, которой соответствует Полярный фронт, и, следовательно, захватывали воды ПФЗ к северу от ПФ и антарктические воды к югу.

Проведенный нами детальный анализ гидрологической обстановки (распределения температуры, солености и скоростей течения) в районах исследования позволил выделить три гидрологические зоны, одинаковые для каждого из районов. К северу от ПФ и, соответственно, к северу от СЮПТ, располагалась ПФЗ. К югу от ПФ, в антарктических водах, нами была выделена зона Южного полярного течения (ЗЮПТ). Эта зона была ограничена струями ЮПТ и характеризовалась наиболее высокими скоростями течений (до 0.6-0.9 м/с). Широтная протяженность зоны ЮПТ была различной в районах исследования и зависела от того, насколько близко друг к другу проходили струи ЮПТ. На разрезе вдоль нулевого меридиана (SR-2) её ширина составила около 60 миль, на разрезе в проливе Дрейка - 150 миль, а на полигоне в проливе Дрейка - лишь около 50 миль. К югу от ЗЮПТ располагался более динамически спокойный район, выделенный нами в собственно Антарктическую зону (ААЗ). На разрезе вдоль нулевого меридиана эту зону пересекала СЮАТ, которая делила ААЗ на две области, названные нами северная и южная Антарктические зоны (ААЗ-С и ААЗ-Ю). ААЗ-С и ААЗ-Ю характеризовались различными гидрологическими свойствами Антарктической поверхностной водной массы.

Важно, что гидрологические зоны имели одинаковую структуру вод в каждом из районов, где мы проводили исследования - пролив Дрейка и нулевой меридиан, и были выделены для удобства проведения сравнительного анализа распределения щетинкочелюстных по результатам съемок на разной долготе и разных лет.

4. Горизонтальное распределение щетинкочелюстных

Исследование особенностей горизонтального распределения щетинкочелюстных проведено в пределах поверхностных водных масс (слой 0-200 м), которые испытывают наибольшие пространственные, сезонные и межгодовые колебания гидрологических характеристик.

Видовой состав щетинкочелюстных и географическое распространение видов.

В исследованных широтах Атлантического сектора Южного океана (50° - 62° ю.ш.) зарегистрировано 5 видов щетинкочелюстных: Eukrohnia hamata, Е. bathypelagica,

Pseudosagitta gazellae, P. maxima и Solidosagitta marri. Виды E. hamata и P. gazellae обитают о широком диапазоне глубин, но наиболее многочисленны в эпипелагиали. Виды P. maxima, S. marri и E. bathypelagica предпочитают мезо- и батипелагиаль (Alvarifio, 1964; Тимонин, 1968; Kruse et al., 2009). Во всех обследованных районах доминировала E. hamata. Её доля в среднем составила 89% от общей численности хетогнат (92.0% на разрезе вдоль нулевого меридиана, 87.2% на разрезе и 87.7% на полигоне в проливе Дрейка). В период антарктического лета 2009/2010 гг. в слое 0-200 м встречены все 5 видов на каждом из разрезов. E. hamata, P. gazellae и P. maxima отмечались во всех выделенных нами зонах независимо от динамических (струи АЦТ) и структурных гидрологических фронтов (ПФ и САФ), которые пересекали разрезы. Распространение Е. bathypelagica и S. marri на север на разрезе вдоль нулевого меридиана ограничено северной струей Южного антарктического течения, а в проливе Дрейка - северной струей Южного полярного течения. Таким образом, оба вида отмечены нами только в Антарктических поверхностных водах (т.е. к югу от Полярного фронта), причем исключительно в слое зимней воды (~70-190 м). В центральной части пролива Дрейка ранней весной 2008 г. в слое 0-200 м зарегистрировано только два вида хетогнат, E. hamata и P. gazellae, на географическое распространение которых Полярный фронт и Южное полярное течение влияния не оказывали. Отсутствие других видов в верхнем 200-метровом слое могло быть связано либо с наличием сезонных миграций у этих видов, либо с их очень редкой встречаемостью в поверхностных водах.

Широтная изменчивость в распределении численности щетинкочелюстных. Летом 2009/2010 гг. на обоих разрезах в поверхностных водах к северу от Полярного фронта (и, соответственно, северной струи ЮПТ) в ПФЗ отмечены более высокие значения общей численности щетинкочелюстных, чем в более южных зонах. Средние значения численности по выделенным гидрологическим зонам на разрезе вдоль нулевого меридиана в верхнем 200-метровом слое составили: 11.08±1.84 экз/м3 в южной части ААЗ, 11.32±0.78 экз/м3 в северной части ААЗ, 10.66 экз/м3 в зоне ЮПТ и 18.00 экз/м3 в ПФЗ; а на разрезе в проливе Дрейка - 4.78±3.72 экз/м3, 5.41±2.26 экз/м3 и 23.59±16.31 экз/м3 в зонах ААЗ, ЗЮПТ и ПФЗ, соответственно. Характер распределения численности хетогнат в пределах поверхностных вод (в верхнем перемешанном слое и слое зимней воды/переслоенности) позволяет говорить о том, что с зонами динамических фронтов или акваториями, непосредственно прилегающими к ним, часто связаны максимальные и минимальные значения общей численности хетогнат (Рис. 4). Это может проявляться как в верхнем перемешанном слое, так и в слое области зимних вод/переслоенности. Более того, именно с областями течений связано редко наблюдаемое выравнивание численности хетогнат в верхнем перемешанном слое и подстилающих слоях зимней воды/переслоенности.

ДАЧ ЗЮПТ ПФЗ

ААЧ ЗЮПТ ПФЗ

Рис. 4. Распределение общей численности щетинкочелюстных в верхнем перемешанном слое (пунктирная линия) и в слое зимней воды/переслоенности (сплошная линия) на разрезе вдоль нулевого меридиана (А) и в проливе Дрейка (Б) в декабре 2009 - январе 2010 гг. ААЗ -Антарктическая зона, ЗЮПТ - зона Южного полярного течения, ПФЗ - Полярная фронтальная зона. Заштрихованными областями обозначены динамические фронты, штрих пунктирной линией - структурные гидрологические фронты.

ААЗ ЗЮПТ ПФЗ

61° 60° 59° 58° 57° 56°с.ш.

Рис, 5. Распределение численности щетинкочелюстных в слоях (1) 200-300 м, (2) 300-600 м и (3) 600-1000 м. Обозначения, как на рис. 4.

В проливе Дрейка, по результатам серий глубоководных ловов, исследована широтная динамика численности щетинкочелюстных на глубинах 300-1000 м в летний период. Облавливаемые глубины на разных станциях не всегда точно совпадали, так как границы слоев облова определялись по гидрологическим параметрам с целью обособления друг от друга различных водных масс. Поэтому слои облова условно приняты как 200-300, 300-600 и 600-1000 м, что соответствовало их средним границам.

Одинаковый характер широтной изменчивости численности хетогнат отмечен во всех выделенных слоях (Рис.5). Максимальные значения численности щетинкочелюстных наблюдались к северу от средней струи Субантарктического течения, с которой соотносится Субантарктический фронт. В южном направлении численность хетогнат существенно снижалась, как при пересечении средней струи Субантарктического течения (в 1.3-2.9 раза в разных слоях), так и при пересечении слитых вместе южной струи Субантарктического и северной струи Южного полярного течений (Полярный фронт) (в 1.8-9 раз). Рост численности животных в южном направлении отмечен при пересечении средней струи Южного полярного течения (в 1.64 раза) на глубинах 200-300 и 300-600 м (Рис. 5).

Полученные результаты свидетельствуют о влиянии динамических фронтов - струй течений - на распределение численности щетинкочелюстных не только в поверхностных водах, но и до глубины не менее 1000 м. Некоторые из этих течений (в частности СрЮПТ) не связаны пространственно с основными структурными гидрологическими фронтами.

Меридиональная изменчивость в распределении щетинкочелюстных. Оценки меридиональных различий в распределении общей численности щетинкочелюстных проведены на основе сравнения двух разрезов, выполненных в западной (через пролив Дрейка) и восточной (вдоль нулевого меридиана) частях Атлантического сектора Южного океана. Оба разреза пересекали среднюю струю ЮПТ (Полярный фронт) и были выполнены в период антарктического лета с интервалом 12 дней.

Таблица 2. Средние значения и размах колебаний численности (экз/м3) щетинкочелюстных в верхнем перемешанном слое и слое зимней воды/переслоенности в выделенных гидрологических зонах на разрезах в проливе Дрейка (Дрейк) и вдоль нулевого меридиана (НМ)

в декабре 2009-январе 2010 г.

Антарктическая зона Зона Южного полярного течения Полярная фронтальная зона Весь разрез целиком

Дрейк НМ Дрейк НМ Дрейк НМ Дрейк НМ

верхний перемешанный слой Среднее ±БО 0.61 ±1.06 5.67 ±3.93 3.78 ±2.69 10.11 25.0 20.8 3.95 ±6.78 7.45 ±5.81

пиитах 0.02.75 0.1312.56 1.08.29 10.11 25.0 20.8 0.025.0 0.1320.80

слой зимней воды/переслоенности Среднее ±80 5.81 ±4.41 15.35 ±3.32 5.83 ±2.02 11.15 6.5 14.5 5.86 ±3.18 14.89 ±3.23

тт-тах 0.3810.60 11.2322.31 3.708.29 11.15 6.5 14.5 0.3810.60 11.1522.31

В верхнем перемешанном слое численность хетогнат в каждой из выделенных гидрологических зон на разрезе вдоль нулевого меридиана была практически всегда выше, чем в соответствующих зонах в проливе Дрейка. Только в ПФЗ численность хетогнат на разрезе вдоль нулевого меридиана была ниже, чем в проливе Дрейка (Табл. 2). В среднем по разрезу численность щетинкочелюстных в верхнем перемешанном слое на разрезе вдоль нулевого меридиана в 2 раза превышала этот показатель для пролива Дрейка. При этом их численность в данном слое снижалась к югу на обоих разрезах, что свидетельствует об общей широтной тенденции в распределении хетогнат (Рис. 4).

В слое зимней воды (в зонах ААЗ и ЗЮПТ) или слое переслоенности (в ПФЗ), который располагался под верхним перемешанным слоем и распространялся до глубины в среднем 190 м, наблюдалась примерно такая же картина. Во всех без исключения зонах средние значения численности щетинкочелюстных были выше на разрезе вдоль нулевого меридиана, чем в проливе Дрейка (Табл. 2). А в целом по разрезам численность в данном слое была более, чем в 2.5 раза выше на разрезе вдоль нулевого меридиана.

Температура, °С Температура, °С

Рис. 6. А. Зависимость численности щетинкочелюстных в верхнем перемешанном слое от температуры на глубине 10 м на разрезах в проливе Дрейка (1) и вдоль нулевого меридиана (2). Пунктиром обозначено экспоненциальное выравнивание по каждому из графиков. Б. Зависимость численности в слое зимней воды/ переслоенности от температуры, осредненной по всему слою облова, на тех же разрезах. Пунктиром обозначено линейное выравнивание по каждому из графиков.

Разрез вдоль нулевого меридиана пересекал те же зоны, что и разрез в проливе Дрейка, однако был сдвинут к северу относительно последнего (50°-54° ю.ш. - разрез вдоль нулевого меридиана, 56°-62° ю.ш. - разрез в проливе Дрейка). Средние значения температур для поверхностных вод (как в верхнем перемешанном слое, так и в слое зимней воды/переслоенности) в каждой из выделенных зон были несколько выше на разрезе вдоль нулевого меридиана (на 0.2-1.4°С). Следовательно, причиной существенных различий в численности хетогнат между разрезами могла служить температура. Для проверки этого предположения нами было проведено сравнение значений численности на всех станциях по каждому из разрезов в шкале температур. При одинаковой температуре воды в верхнем перемешанном слое численность хетогнат на разрезе вдоль нулевого меридиана была практически всегда выше, чем в проливе

Дрейка (Рис. 6А). Причем, чем ниже были температуры на станциях, тем обычно больше была эта разница. В слое зимней воды/переслоенности при одинаковых значениях средней температуры слоя численность щетинкочелюстных всегда была выше на разрезе вдоль нулевого меридиана по сравнению с проливом Дрейка. На обоих разрезах наиболее высокие показатели численности отмечались в наименее прогретых водах (Рис. 6Б). Исходя из полученных результатов, можно заключить, что температура поверхностных вод не являлась фактором, определяющим меридиональные различия в численности хетогнат.

В целом в слое 0-200 м численность хетогнат на разрезе вдоль нулевого меридиана оказалась в среднем в 2 раза выше, чем в проливе Дрейка: 11.8±2.3 экз/м3 и 5.6±3.4 экз/м3, соответственно. При этом изменчивость численности в проливе Дрейка была в 3 раза выше, по сравнению с разрезом вдоль нулевого меридиана. Коэффициент вариации на разрезе вдоль нулевого меридиана составил 19.8%, а в проливе Дрейка - 60.9%. Относительно низкая численность щетинкочелюстных и более высокий показатель коэффициента вариации в проливе Дрейка, по всей видимости, являются следствием высокой нестабильности гидрологических условий в данном районе в целом по сравнению с районом вблизи нулевого меридиана. Возможно, именно это и послужило причиной существенных меридиональных различий в распределении численности щетинкочелюстных.

Изменчивость пространственного распределения щетинкочелюстных по широте и долготе. На полигоне размером 50x110 миль в открытой части пролива Дрейка в районе прохождения Полярного фронта впервые с пространственным разрешением 10 миль получены оценки численности и биомассы хетогнат и величины их колебаний в ранневесенний период в слое 0-200 м.

Таблица 3. Средние значения и размах колебаний численности и биомассы щетинкочелюстных в слое 0-200 м в выделенных гидрологических зонах на полигоне в проливе Дрейка в октябре-ноябре 2008 г. (*) - оценки без учета станций 2089 и 2090

Антарктическая зона Зона Южного полярного течения Полярная фронтальная зона

Численность (экз/м3) Среднее ± SD 1.39±1.94 0.78±0.52* 1.17±0.81 2.09±0.93

min - max 0.0-6.95 0.0-1.83* 0.10-3.02 0.48-3.33

Биомасса (мг/м3) Среднее ± SD 0.25±0.23 0.57±1.0* 0.40±0.35 1.25±0.87

min - max 0-0.90 0-3.46* 0.02-1.16 0.42-2.89

Полигон охватывал биотопы с различной структурой и динамикой вод: Полярную фронтальную зону, зону Южного полярного течения с высокими скоростями течений (до 0.6-0.9 м/с) и Антарктическую зону. На основании анализа материалов 42 станций показано, что численность и биомасса хетогнат меняются в широких пределах в каждой из зон (Табл. 3). В целом для полигона численность хетогнат колебалась от 0 до 6.95 экз/м3, а биомасса - от 0 до 3.46 мг/м3. Доля щетинкочелюстных в общей биомассе зоопланктона несколько возрастала к северу от Полярного фронта: от 3.08±2.76% в ААЗ

и 2.72±2.10% в ЗЮПТ до 3.37±1.45% в ПФЗ. На полигоне минимальные значения биомассы хетогнат были связаны с минимальными значениями общей биомассы зоопланктона, а максимальные - с максимальными значениями биомассы зоопланктона (г=0.74, р<0.005). При этом с увеличением биомассы хетогнат возрастала и их доля в общей биомассе зоопланктона: от 0 до 11%. Небольшие изменения доли щетинкочелюстных в общей биомассе зоопланктона (максимальная доля хетогнат менее чем в 3 раза превосходила среднее значение для полигона) позволили предположить, что пространственная неравномерность в распределении хетогнат формируется теми же механизмами, что и пространственная изменчивость в распределении остальных компонентов мезопланктона.

Зона Южного полярного течения являлась наиболее нестабильной по гидрологическим и гидродинамическим параметрам. Однако самая высокая изменчивость численности щетинкочелюстных характерна не для зоны ЮПТ, а для ААЗ, лежащей к югу от нее. Коэффициент вариации в ААЗ (140%) был в 2 раза выше, чем в ЗЮПТ (70%), и в 3 раза выше по сравнению с ПФЗ (45%). Отчасти это связано с двумя станциями 2089 и 2090 в ААЗ, где были отмечены максимальные для полигона значения численности и биомассы хетогнат в слое 0-200 м: ст. 2089 - 6.95 экз/м3 и 3.46 мг/м3, ст. 2090 - 6.79 экз/м3 и 3.41 мг/м3. Эти станции располагались на западной периферии полигона, в области контакта южной границы средней струи Южного полярного течения с циклоническим вихрем. Анализ спутниковых данных по температуре поверхности океана показал, что этот вихрь был долгоживущим и имел квазистационарное положение (он образовался в данном районе за полтора месяца до полигонной съемки и оставался там, ещё как минимум, месяц после съемки). Формирование особых гидрологических условий в районе контакта мощного течения и края долгоживущего вихря могли послужить причиной формирования максимумов численности. К сожалению, краевое положение станций 2089 и 2090 не позволило однозначно выявить причины наблюдаемых пиков. Тем не менее, наблюдаемые особенности распределения свидетельствуют о высокой пространственной неоднородности исследуемой области и о возможности возникновения пиков численности на периферии течений.

На полигоне при исследовании распределения хетогнат с шагом 10-20 миль мезомасштабная изменчивость их численности могла достигать порядка величин (на периферии динамического фронта на расстоянии 10 миль колебания численности могли достигать 5-13 раз) (Рис. 7А). При рассмотрении распределения численности хетогнат по разрезам, которые проходили в рамках полигона на расстоянии 10 миль друг от друга и пересекали Южное полярное течение (Полярный фронт) с юго-востока на северо-запад, нами отмечены разные типы распределения, которые были описаны предыдущими исследователями (Рис. 7Б). Многими авторами отмечался максимум численности (как в слое 0-200, так и 0-500 м) к северу или к югу от Полярного фронта в непосредственной близости от него (Hardy, Gunther, 1935; David, 1958; Тимонин, 1968; Terazaki, 1989). Другие авторы описывали снижение численности хетогнат в области влияния Полярного фронта (или точнее Южного полярного течения) и рост численности, как к югу, так и к северу от фронта (Duró et al., 1999).

Рис. 7. Распределение общей численности (экз/м3) щетинкочелюстных в слое 0-200 м в проливе Дрейка в октябре-ноябре 2008 г. на полигоне в целом (А) и по продольным разрезам в рамках полигона (Б).

;9.в -59.4 -63.2 -59 -58.8 -58.6 -58.4 -58.2 -5В -57.&>

Таким образом, очевидно, что описанные ранее различные типы распределения хетогнат в районе Полярного фронта не противоречат друг другу, а отражают единую закономерность - повышение мезомасштабной изменчивости в зоне фронта. Очевидно, что в динамически активных зонах адекватная оценка запасов планктона возможна только по результатам подробной площадной съемки. Цифры, полученные на основе единичных станций и разрезов, могут давать ошибку, достигающую порядка величин, и искаженные представления о пространственном распределении планктона.

Временная изменчивость распределения щетинкочелюстных. На примере двух съемок в проливе Дрейка, выполненных антарктической весной 2008 г. (23 октября- 3 ноября) и летом 2010 г. (2 - 10 января), нами рассмотрена временная изменчивость распределения хетогнат в слое 0-200 м. В обоих случаях съемка охватывала все три выделенные гидрологические зоны: ПФЗ, ЗЮПТ и ААЗ.

Во всех трех рассматриваемых гидрологических зонах более высокие значения общей численности хетогнат в слое 0-200 м отмечены летом 2010 г. по сравнению с весной 2008 г. (Табл. 4). Наибольшие сезонные различия средних значений численности выявлены к северу от Полярного фронта (2.09 экз/м3 весной и 12.05 экз/м3 летом). В этой же зоне по данным сопутствующих гидрологических наблюдений выявлены наибольшие сезонные различия в основных гидрофизических параметрах (температура и соленость). При этом наибольший размах колебаний численности хетогнат в каждый из сезонов показан для самой южной зоны - ААЗ, где он составил 6.95 экз/м3 весной и 8.63 экз/м3 летом (Табл. 4).

Таблица 4. Средние значения и размах колебаний численности (экз/м3) щетинкочелюстных в слое 0-200 м в проливе Дрейка в выделенных гидрологических зонах в октябре-ноябре 2008 г.

и январе 2010 г.

Антарктическая зона Зона Южного полярного течения Полярная фронтальная зона

Октябрь-ноябрь 2008 г. Среднее ± SD 1.39+1.94 1.17+0.81 2.09+0.93

min - max 0.0-6.95 0.10-3.02 0.48-3.33

Январь 2010 г. Среднее ± SD 4.78+3.72 5.41+2.26 12.05

min-шах 0.29 - 8.95 2.53-8.29 12.05

Интересным представляется сравнить величины сезонной и пространственной изменчивости. Проведенный анализ показал, что пространственная изменчивость численности щетинкочелюстных в слое 0-200 м, оценки которой получены на полигоне при съемке с высоким пространственным разрешением, как правило, ниже сезонной (в 1.3 раза). Вблизи высоко динамичных районов (таких, как Южное полярное течение) пространственная изменчивость может достигать величин сезонной изменчивости и превосходить её в 1.1 раз.

Численность щетинкочелюстных в проливе Дрейка в верхнем перемешанном слое снижалась в южном направлении, как в летний, так и в весенний периоды. В слое отмечена достоверная положительная связь между численностью хетогнат и температурой этого слоя. Например, на разрезе в проливе Дрейка между 56° и 62° ю.ш. в январе численность хетогнат на северных станциях при температуре верхнего перемешанного слоя +5.3 - +6.3°С составляла 19.2-25.0 экз/м3, а на южных станциях при температуре +0.9 - +1.3°С не превышала 0.2 экз/м3. Такая же зависимость наблюдалась летом и на разрезе вдоль нулевого меридиана. Зависимость численности хетогнат от солености не выявлена. Связь численности щетинкочелюстных с температурой в верхнем перемешанном слое, по всей видимости, обусловлена сезонными вертикальными миграциями, которые характерны для массовых видов (Е. Иата1а и Р. gazellae), и широтным сдвигом в сезонном состоянии популяций массовых видов - на юге популяции более «молодые», чем на севере. В результате весеннего подъема зимующих особей ближе к поверхности и появления многочисленной молоди, численность щетинкочелюстных в летний период 2010 г., по сравнению с весенним 2008 г., в верхнем перемешанном слое возросла в среднем в 20 раз.

В слое зимней воды/переслоенности в летний и весенний периоды, на фоне выраженного температурного тренда, наблюдались хаотические изменения численности щетинкочелюстных, не связанные с температурными условиями. Зависимость численности хетогнат от солености также не выявлена. Летом 2010 г. численность щетинкочелюстных в слое зимней воды/переслоенности была в среднем в 2.5-3 раза выше по сравнению с весной 2008 г. Эти различия могли иметь не только сезонную, но и межгодовую составляющую, о чем говорит существенная разница в температуре слоя зимней воды: летом 2010 г. он был в целом холоднее, чем весной 2008 г.

Размерно-возрастная структура массового вида Eukrohnia ham ata. Особи массового вида Eukrohnia hamata на исследуемой акватории в слое 0-200 м отмечены только на I (с неразвитыми или зачаточными гонадами) и II (со зрелыми семенниками и развивающимися яичниками) стадиях созревания, причем доля животных на II стадии составила около 1%. Особенно мало экземпляров стадии II наблюдалось в весенний период (октябрь-ноябрь). Летом размеры особей колебались от 2 до 24.5 мм, весной - от 2 до 16.5 мм.

К югу от Полярного фронта в Антарктических поверхностных водах (зоны ААЗ и ЗЮПТ) на разрезах вдоль нулевого меридиана и в проливе Дрейка отмечены два максимума в размерной структуре популяции Е. hamata. Оба максимума образованы животными на I стадии созревания. 70% особей в проливе Дрейка и 67% на разрезе вдоль нулевого меридиана формировали первый максимум в размерном интервале 3-7 мм. Средние значения размеров для этого пика в разных зонах колебались от 4.4 до 5.5 мм (Рис. 8). Второй максимум отмечен в размерном интервале 9-15 мм со средними значениями пика от 10.3 до 12.4 мм.

181614-

¡12H

«10-S

I н 642

ПФ

п=809 1 п=941

п=519 Антарктическая зона южная* северная*

п=181 11=630 Зона Южного полярного течения

п=275 | 11=590 Полярная фронтальная зона

Рис. 8. Средние значения максимумов в размерном распределении ЕикгоЪта 1шта1а в выделенных гидрологических зонах на разрезах вдоль нулевого меридиана (черным) и в проливе Дрейка (серым). Сплошная линия - первый максимум, пунктир -второй максимум. Ошибка - стандартное отклонение. ПФ - Полярный фронт. (*) - в Антарктической зоне на разрезе вдоль нулевого меридиана по гидрологическим условиям были выделены северная и южная части.

К северу от Полярного фронта размерная структура популяции Е. \iamata имела иной характер. На обоих разрезах был отчетливо выражен только один (первый) максимум. Он состоял из молодых особей размером 3-8 мм со средним значением размера в пике от 5.2 до 5.8 мм. Этот максимум формировали более 95% особей популяции. На разрезе в проливе Дрейка дополнительно отмечался слабо выраженный второй максимум в интервале 14-16 мм (среднее = 14.3±2.1 мм) (Рис. 8). Но этот пик не соответствовал вторым максимумам, наблюдавшимся в водах к югу от Полярного фронта. Он имел более высокие значения среднего и размерного интервала и был целиком образован особями на II стадии созревания, в то время как все остальные

вторые максимумы в других зонах были сформированы животными на I стадии созревания.

Следует отметить следующие черты размерной структуры популяции Е. hamata в исследованном районе: (1) отсутствие зависимости средних размеров особей, формирующих максимумы, от широты на каждом из разрезов и (2) сдвиг в сторону высоких значений средних показателей максимумов на разрезе вдоль нулевого меридиана по сравнению с аналогичными значениями в проливе Дрейка в каждой из зон (Рис. 8), что может говорить о более раннем прохождении популяцией Е. hamata определенных стадий развития на разрезе вдоль нулевого меридиана. Причиной этому могла послужить более высокая температура поверхностных вод на разрезе вдоль нулевого меридиана, который лежал в более низких широтах по сравнению с разрезом в проливе Дрейка. Минимальные региональные различия средних значений особей, формирующих первый максимум, между нулевым меридианом и проливом Дрейка отмечены для ПФЗ (разница составила 0.6 мм), где и различия в температуре, осредненной по слою 0-200 м, были минимальные (0.5°С).

Анализ сезонных изменений размерно-возрастной структуры Е. hamata в поверхностных водах проведен на материалах, собранных в проливе Дрейка в октябре-ноябре 2008 г. и январе 2010 г. На разрезе, выполненном в 2010 г., были использованы только станции, которые располагались в тех же широтах, что и полигон в 2008 г. (между 57.5° и 60.0° ю.ш.).

Мы проанализировали размерно-возрастную структуру популяции Е. hamata весной 2008 г. и летом 2010 г. исходя из предположения, что в оба года календарное развитие сезонов в районе исследования значимо не различалось. Популяция в оба сезона характеризовалась (1) отсутствием особей старше II стадии созревания в слое 0-200 м и (2) наличием двух хорошо выраженных максимумов в размерной структуре популяции (Рис. 9). В оба сезона наиболее многочисленны были особи размером 3-4 мм (43% весной 2008 г. и 28% летом 2010 г. от общего количества), что, очевидно, свидетельствовало об интенсивном размножении Е. hamata как в весенний, так и в раннелетний периоды. В пользу этого говорит и форма первых максимумов в размерной структуре популяции (Рис. 9). Средние показатели размеров особей в максимумах, составленных как мелкоразмерными (первые максимумы), так и относительно крупноразмерными (вторые максимумы) особями, в январе 2010 г. были выше по сравнению с октябрем-ноябрем 2008 г.: сдвиг средних размеров хетогнат в первом максимуме составил 0.5 мм, во втором - 1.6 мм). Допуская, что вторые максимумы, отмеченные в 2008 и 2010 гг., имеют одинаковое происхождение и учитывая разницу между сезонами наблюдений, составляющую два месяца, мы можем оценить скорость роста Е. hamata в проливе Дрейка в весенний сезон примерно в 1 мм в месяц. Немногие имеющиеся оценки скорости роста вида, полученные в прибрежных сообществах (фьорды Норвегии), имеют более высокие величины для весны и лета - 4 мм в месяц (Sands, 1980).

Два пика в размерной структуре популяции Е. hamata говорят о двух периодах интенсивного размножения. Возникает вопрос - когда происходит размножение и формируются эти пики?

Если принять полученную нами скорость роста Е. hamate. 1 мм в месяц для всех сезонов и учесть разницу между средними значениями максимумов в большей и меньшей размерных категориях в каждый из сезонов, которая составила 5-6 мм, то получаем, что размножение хетогнат, сформировавших второй максимум, происходило в осенний период (предположительно май-июнь). Допущение о стабильной скорости роста Е. hamata в ходе смены сезонов основано на том, что основным биотопом вида является зимняя вода (см. ниже), где температура в течение года практически не меняется. Следовательно, для достижения размеров половозрелых особей (обычно более 27 мм) животным потребуется около двух лет, что согласуется с предположениями- других исследователей относительно

продолжительности жизненного цикла вида в Южном океане (0res!and, 1995; Kruse et al., 2009).

Если мы примем согласно предположению Сандса (Sands, 1980), что хетогнаты зимой не растут, и исключим из периода роста шесть зимних месяцев, тогда при скорости роста в остальное время 1 мм в месяц мы получим, что второй пик в размерной структуре популяции, образованный более крупными особями, связан с летним размножением прошлого года. В этом случае для достижения размеров половозрелых особей животным потребуется не менее четырех лет, что противоречит данным других авторов.

5. Вертикальное распределение щетинкочелюстных

5.1. Особенности вертикального распределения общей численности в поверхностных водах (0-~200 м).

В пределах поверхностных водных масс (ААПВ в зонах ААЗ и ЗЮПТ; ААПрВ в ПФЗ) как в летний, так и в весенний периоды наблюдались верхний перемешанный слой и отделенный от него сезонным термоклинном слой зимней воды (в ААПВ) или

300 275250-■|225

ф200-ч

2175 '=150

I™-5юо

Г 75 50 250

п=1094 А

1 uti flw. ,

0 2 4 6 8 10 12 1416 18 20 2224 26 28 размер, мм

Рис. 9. Размерная структура Е. ЬатаШ в слое 0-200 м в проливе Дрейка между 57.5° и 60.0° ю.ш. в октябре-ноябре 2008 г. (А) и январе 2010 г. (Б).

переслоенности субантарктических и полярных вод (в ААПрВ). Вертикальная протяженность верхнего перемешанного слоя в проливе Дрейка весной 2008 г. на станциях в ААПВ составила в среднем 66 м, на станциях в ААПрВ - 77 м, а летом 2009/2010 гг. в ААПВ и ААПрВ - 48 м и 55 м, соответственно. Наибольшей толщины верхний перемешанный слой достигал на станциях разреза вдоль нулевого меридиана (8Я-2), где в ААПВ он составил в среднем 86 м, а в ААПрВ - 100 м. Слабая положительная зависимость между численностью хетогнат в верхнем перемешанном слое и толщиной этого слоя отмечалась только на разрезе вдоль нулевого меридиана.

В вертикальном распределении щетинкочелюстных для региона в целом выявлены две выраженные тенденции. Первая состояла в том, что численность хетогнат в верхнем перемешанном слое на большинстве станций в летний период и на всех без исключения станциях в весенний период была ниже, по сравнению со слоем зимней воды/переслоенности (Табл. 5). В пределах верхней 200-метровой толщи от 70 до 100% численности щетинкочелюстных было сосредоточено в слое зимней воды/переслоенности в оба сезона. Летом на некоторых станциях в ПФЗ численность животных в перемешанном слое была в несколько раз (в 1.4-3.8 раз) выше, чем в подстилающих водах. Следует подчеркнуть, что эти слои повсеместно в период исследований были разделены выраженным термоклином, перепад температуры в котором в более северных районах составлял около 1°С, в более южных - 1.5-2.5°С.

Таблица 5. Величины отношения средней численности щетинкочелюстных в слое зимней воды/переслоености к средней численности в верхнем перемешанном слое в рамках выделенных

зон

Антарктическая зона Зона Южного Полярная

южная северная полярного течения фронтальная зона

Пролив Дрейка, весна 2008 г. 41.5 9.5 5.3

Пролив Дрейка, лето 2009/2010 гг. 9.5 1.5 1.2

Разрез лето 2009/2010 гг. 5.6 1.8 1.1 0.7

Вторая тенденция заключалась в обеднении верхнего перемешанного слоя по отношению к слою зимней воды/переслоенности в направлении с севера на юг, причем в проливе Дрейка эта тенденция была выражена гораздо ярче, по сравнению с разрезом вдоль нулевого меридиана (811-2). Особенно мало животных в верхнем перемешанном слое, по сравнению со слоем зимней воды/переслоенности, отмечено в проливе Дрейка в весенний период, где соответствующее соотношение численностей в самой южной зоне составляло 41.5 (Табл. 5). Вероятнее всего, выявленная особенность распределения щетинкочелюстных связана с сезонными миграциями. С наступлением весны подъем животных начинается раньше в северных (субантарктических) широтах и с прогрессирующим запаздыванием распространяется дальше на юг. Когда на севере хетогнаты уже приступают к размножению и молодь скапливается в поверхностных

слоях, на юге ещё продолжается подъем в подповерхностные слои перезимовавших особей.

5.2. Вертикальное распределение щетннкочелюстных по результатам серий глубоководных ловов в проливе Дрейка.

Вертикальное распределение общей численности и биомассы. Характер изменений вертикального распределения численности и биомассы щетннкочелюстных в проливе Дрейка сохранял общие черты на протяжении всего разреза (от 56° до 61° ю.ш.): хетогнаты были сосредоточены в основном в верхних горизонтах, и с глубиной их количество значительно сокращалось (Рис. 10).

Численность экз/м3

О 2 4 S 8 10 0 2 4 6 8 10 0 10 20 30 40 50

Биомасса, мг/м3

8 12 0 4 8 12 0 10 20 30 40

ААЗ

J_I.

зюпт

J_L_I

ПФЗ

Рис. 10. Вертикальное распределение общей численности и биомассы щетннкочелюстных в проливе Дрейка в январе 2010 г. в зависимости от выделенных зон: Антарктическая зона (ААЗ), зона Южного полярного течения (ЗЮПТ) и Полярная фронтальная зона (ПФЗ).

Максимальные концентрации щетннкочелюстных отмечались в слое 0-300 м, где в среднем было сосредоточено 83% общей численности и 57% всей биомассы популяции, обитающей в диапазоне глубин 0-1000 м. Для слоя 0-200 м (в пределах поверхностных водных масс) эти показатели в среднем составили, соответственно, 64% и 34%. С глубиной снижение биомассы происходило гораздо менее резко по сравнению с численностью, что связано с увеличением средних размеров особей по мере увеличения глубины. Различия в вертикальной структуре водного столба в разных гидрологических зонах не влияли на характер распределения численности и биомассы хетогнат.

Видовой состав и распределение регулярно встречающихся видов. В проливе Дрейка между 56° и 61° ю.ш. нами зарегистрировано 6 видов щетинкочелюстных в слое 0-2000 м: Eukrohnia hamata, Е. bathypelagica, Е. bathyantarctica, Pseudosagilta gazellae, P. maxima и Solidosagitta marri. Все виды, кроме батипелагического Е. bathyantarctica, отмечались регулярно на протяжении всего разреза не зависимо от положения фронтов (структурных гидрологических и динамических). Массовым видом была Е. hamata, чья

доля от общего количества хетогнат по численности составила в среднем 76.1±8.1% (от 62 до 85%), а по биомассе - 76.5±11.8% (от 60 до 91%).

Е. hamata распространена во всей толще от поверхности до глубины 2000 м с максимальными значениям численности от 2.8 до 42.8 экз/м3 в слое 50-200 м. P. gazellae населяла преимущественно эпипелагиаль с максимумами численности обычно в верхнем перемешанном слое 0-50 м (от 0.07 до 2.2 экз/м3). Мезопелагический вид P. maxima отмечен во всем диапазоне глубин от 50 до 2000 м, но максимальных значений численности он достигал в слое 50-300 м (от 0.17 до 0.93 экз/м3). Общая численность всех трех видов возрастала в северном направлении. Другой мезопелагический вид 5. marri встречен на глубинах от 50 до 1800 м с максимумом численности в слое 200-600 м (от 0.05 до 0.24 экз/м3). Численность вида снижалась в северном направлении, а максимум численности заглублялся в пределах указанного диапазона. Если к югу от Полярного фронта вид отмечался в поверхностных и глубинных водах, то к северу от Полярного фронта - только в промежуточных и глубинных водах. Проникновение S. marri, эндемика Антарктики, на север от Полярного фронта, по всей видимости, связано с Антарктическими промежуточными водами, которые формируются в Полярной фронтальной зоне, опускаются на глубины 200-600 м и в Субантарктической зоне на глубинах 600-1100 м распространяются дальше на север. Батипелагический вид Е. batkypelagica отмечен преимущественно на глубинах более 500 м. Максимумы численности вида величиной от 0.02 до 0.08 экз/м3 повсеместно отмечены в слое 6002000 м. Широтные тенденции в динамике численности данного вида отсутствовали. Как и S. marri, данный вид проникал в поверхностные воды к югу от Полярного фронта, а севернее был встречен только в промежуточных и глубинных водах.

Размерно-возрастная структура массового вида Eukrohnia hamata . Оценки получены на материалах сборов в проливе Дрейка до глубины 2000 м. Во всем диапазоне глубин нами были обнаружены особи только на I стадии созревания (размером 2.5-20 мм; более 90% численности) и II стадии созревания (размером от 13.5 мм). Максимальный размер особей составил 22 мм. Анализ вертикального распределения Е. hamata. в зависимости от размера и стадии созревания выявил смену мелких особей более крупными и на более высокой стадии созревания с увеличением глубины. Эта закономерность уже неоднократно отмечалась для Е. hamata рядом исследователей в северной части Тихого океана, в Арктике и Антарктике (Kramp, 1939; David, 1965; Тимонин, 1968; Sullivan, 1980; Hagen, 1985; Oresland, 1995; Timofeev, 1998) и связана с онтогенетическими миграциями вида.

Размерная структура Е. hamata существенно различалась в водах по разные стороны от Полярного фронта. В размерной структуре популяции во всех выделенных зонах отмечено два максимума (Рис. И). Первый и основной максимум, формируемый особями в размерном диапазоне 2-8 мм, характерен для всех станций пролива Дрейка. Второй максимум формировали более крупные особи, размер которых составлял 14-19 мм в зоне к северу от Полярного фронта (ПФЗ) и 8-13.5 мм в более южных зонах -ЗЮПТ и ААЗ. Первый максимум, хоть и был выражен во всех зонах, но имел существенные различия по разные стороны от Полярного фронта. К северу от Полярного

ко 4 -

n=893

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 19 te 17 18 19 20 21 22 23 длина тела, мм

n=274

-ргДуД

î? «

Й12

| 8

3 4 S 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1в 17 18 19 20 21 22 23 длина теля, мм

n=85

lituixj ц. L : 14 д_

фронта он был сформирован более широким размерным диапазоном особей - 2-8 мм, чем к югу - 2.5-6.5 мм. Это свидетельствует о более раннем начале размножения вида севернее фронта, примерно на 1.5-2 месяца, если принять полученную нами скорость сезонного роста 1 мм в месяц. Кроме того, первый максимум в водах к северу от Полярного фронта составляли около 80% особей, а в водах к югу - в среднем 54%; аналогичные цифры для второго максимума составили 10% и 34%, соответственно. Второй максимум в ПФЗ образован в основном особями на II стадии созревания, а в зонах к югу от Полярного фронта оба максимума образовывали животные исключительно на I стадии (Рис. 11), что свидетельствует о региональных различиях в сезонном ходе процесса размножения. Это позволяет нам говорить о существовании различий в сезонной динамике популяции Е. катШа, связанных с Полярным фронтом, то есть различиях субантарктической и

антарктической популяций Е. /гатаШ..

2 3 4 8 в 7 в 9 10 11 12 13 14 15 1в 17 18 19 20 21 22 23 длина тела, мм

Рис. 11. Размерно-возрастная структура Е. ката1а в проливе Дрейка в январе 2010 г. в Полярной фронтальной зоне (А), зоне Южного полярного течения (Б) и Антарктической зоне (В). Светлосерым залита I стадия созревания, темно-серым - II стадия созревания.

Выводы

1. В Атлантическом секторе Южного океана между 50° и 62° ю.ш. зарегистрировано 6 видов щетинкочелюстных: Eukrohnia hamata, Е. bathypelagica, Е. bathyantarctica, Pseudosagitta gazellae, P. maxima и Solidosagitta marri. Доминирующим видом является Eukrohnia hamata, чья доля в общей численности хетогнат составляет 62-85%, а в биомассе-76.5±11.8%.

2. Динамические и структурные гидрологические фронты не влияют на географическое распределение (встречаемость) пяти наиболее распространенных видов щетинкочелюстных: Е. hamata, Е. bathypelagica, P. gazellae, P. maxima и S. marri. Глубины обитания мезо- и батипелагических видов Е. bathypelagica и S. marri меняются в зависимости от вертикальной структуры вод: верхняя граница их распространения опускается с 50-100 м до 300-600 м с появлением прослойки промежуточных вод к северу от Полярного фронта.

3. В гидрологически более стабильном районе нулевого меридиана (восточная часть Атлантического сектора Южного океана) численность щетинкочелюстных в поверхностных водах (0-200 м) в среднем в 2 раза выше, чем в районе пролива Дрейка. Различия в численности наблюдались во всех гидрологических зонах и возрастали от 1.5 раз на севере (Полярная фронтальная зона) до 2.4 раз на юге (Антарктическая зона).

4. Динамические фронты влияют на количественное распределение щетинкочелюстных: в областях фронтов наблюдались локальные максимумы и минимумы численности; севернее Полярного фронта обилие щетинкочелюстных резко возрастало; в зонах динамических фронтов нивелировались различия между численностью хетогнат в верхнем перемешанном слое и подповерхностном слое зимней воды, характерные для большей части района наблюдений. Влияние фронтов отчетливо прослеживалось до глубины 1000 м.

5. Сезонные изменения численности щетинкочелюстных при переходе от весеннего к летнему сезону были максимально выражены в верхнем перемешанном слое толщиной 50-90 м - увеличение в среднем в 20 раз; в слое зимней воды/переслоенности (глубины 100-200 м) рост численности не превышал 2.5-3 раз.

6. Для района Полярного фронта, одного из наиболее активных динамических фронтов, характерна выраженная мезомасштабная изменчивость в количественном распределении хетогнат. Колебания их численности на расстоянии 10 миль могли достигать 5-13 раз. Мезомасштабная пространственная изменчивость численности хетогнат соизмерима с сезонной изменчивостью (возрастанием) численности группы, характерной для перехода от весеннего к летнему сезону.

Синхронность мезомасштабных изменений количества хетогнат и биомассы остального мезопланктона говорит об общности механизмов, формирующих мезомасштабную изменчивость в динамически активных областях.

7. В слое 0-200 м в летний сезон сосредоточено 2/3 численности и 1/3 биомассы щетинкочелюстных от их общего количества на глубинах 0-1000 м. В пределах верхней 200-метровой толщи вод в большей части района исследования от 70 до 100% численности хетогнат сконцентрировано в слое зимней воды/переслоенности. Верхний перемешанный слой существенно обеднен как в весенний, так и в летний сезоны.

8. На основании анализа размерной структуры выявлены два максимума размножения в популяции Е. hamata. С учетом полученных оценок скорости роста - 1 мм в месяц - эти максимумы размножения могут быть отнесены к весне - началу лета и осени в Южном полушарии.

Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Кулагин Д.Н. Распределение щетинкочелюстных в центральной части пролива

Дрейка // Океанология, 2010. Т. 50 (4). С. 548-555.

2. Kulagin D.N. Vertical distribution of chaetognaths in the Drake Passage // 12th International Deep-Sea Biology Symposium Reykjavik, Iceland 7-11 June, 2010. Symposium Program and Book of Abstracts. P. 43.

3. Кулагин Д.Н. Видовой состав и распределение щетинкочелюстных (Chaetognatha) в районе Антарктического полярного фронта // Первые международные Беккеровские чтения, Волгоград 27-29 мая, 2010. Часть I. С. 426-429.

Заказ № 175/02/2011 Подписано в печать 24.02.2011 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; е-таП: info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулагин, Дмитрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения и фауна щетинкочелюстных Южного океана

1.2 Особенности горизонтального распределения щетинкочелюстных и факторы его определяющие

1.3 Особенности вертикального распределения щетинкочелюстных и факторы его определяющие

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 .Районы сбора материала

2.2. Сезон сбора материала

2.3. Орудия и методика ловов

2.4. Лабораторная обработка материала

2.5. Ограничения метода

Глава 3. ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Структура течений

3.2. Вертикальная структура вод

3.3. Гидрологическая обстановка в период сбора материала

3.3.1. Полигон в проливе Дрейка 2008 г.

3.3.2. Разрез в проливе Дрейка 2010 г.

3.3.3. Разрез вдоль нулевого меридиана (8Я-2) 2009 г.

Глава.4. ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫХ

4.1. Широтная изменчивость в распределении ^ щетинкочелюстных

4.1.1. Разрез вдоль нулевого меридиана (8Я-2)

4.1.1.1. Распределение общей численности щетинкочелюстных

4.1.1.2. Видовой состав и распределение отдельных видов

4.1.1.3. Размерно-возрастная структура видов 70 4.1.2. Разрез в проливе Дрейка

4.1.2.1. Распределение общей численности щетинкочелюстных в 78 поверхностных водах (0-200 м)

4.1.2.2. Распределение общей численности щетинкочелюстных на 84 глубинах 200-1000 м

4.1.2.3. Видовой состав и распределение отдельных видов

4.1.2.4. Размерно-возрастная структура видов

4.2. Меридиональная изменчивость распределения 97 щетинкочелюстных

4.2.1. Распределение общей численности щетинкочелюстных

4.2.2. Видовой состав и распределение отдельных видов

4.2.3. Размерно-возрастная структура видов

4.3. Изменчивость пространственного распределения 111 щетинкочелюстных по широте и долготе

4.3.1. Распределение общей численности и биомассы 113 щетинкочелюстных

4.3.2. Видовой состав и распределение отдельных видов

4.3.3. Размерно-возрастная структура видов

4.4. Временная изменчивость распределения щетинкочелюстных

4.4.1. Распределение общей численности щетинкочелюстных

4.4.2. Видовой состав и распределение отдельных видов

4.4.3. Размерно-возрастная структура массового вида

Введение Диссертация по биологии, на тему "Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Атлантического сектора Южного океана"

Экосистемы пелагиали Южного океана относятся к числу высокопродуктивных (Воронина, 1984). Занимаемые ими акватории использовались и используются для промысла, причем добываются не только конечные звенья пищевой цепи (морские млекопитающие, рыба), но и организмы низших трофических уровней (консументы первого порядка, такие как эуфаузииды). Южный океан объединяет в себе южные периферии Атлантического, Тихого и Индийского океанов и окружает Антарктический континент. Общность гидрологических условий этих районов, обусловленная Антарктическим циркумполярным течением (АЦТ), определяет его выделение в самостоятельный океан. В нашей работе, говоря о Южном океане, мы будем придерживаться общепринятых границ: на юге его ограничивает Антарктический континент, а на севере - Субтропический фронт (Deacon, 1937; Воронина, 1984; Foster, Middleton, 1984; Бурков, 1995). Эта обширная акватория обладает пространственной и временной (как сезонной, так и межгодовой) неравномерностью распределения гидрофизических параметров. Исследования последних лет с привлечением, помимо гидрологических, хорошо статистически обеспеченных данных спутниковых наблюдений (температура поверхности, динамический уровень поверхности океана и др.) выявили гораздо более высокую широтную и меридиональную неоднородность в распределении гидрофизических параметров в Южном океане и более сложную структуру АЦТ, чем было принято считать до недавнего времени (Maltrud et al., 1997; Hughes, Ash, 2001; Niiler et al., 2003; Hallberg, Gnanadesikan, 2006; Sokolov, Rintoul, 2002, 2007, 2009). Первые гидробиологические работы (Hunt, Hoise, 2003, 2005), проведенные с учетом современных представлений о структуре АЦТ, выявили зависимость состава зоопланктонных сообществ от фронтов/гидрологических зон в поверхностных водах Австралийского сектора Южного океана.

Щетинкочелюстные играют важную роль в морских экосистемах, часто занимая второе место после копепод по численности и биомассе (Reeve, 1970а; Longhurst, 1985; Vannier, 2007). Эта группа - основной планктонный хищник в Южном океане, который создает трофический пресс на копепод и составляет значительную конкуренцию другим планктофагам. В частности, хетогнаты могут оказывать существенное влияние на популяции рыб, главным образом посредством конкурентного выедания их кормовой базы (копепод), а не прямым хищничеством на личинок рыб (Baier, Purcell, 1997).

Кроме того, многие виды щетинкочелюстных являются хорошими индикаторами водных масс и изменений параметров водной среды, от которых зависит не только распределение хетогнат, но и их рост, интенсивность питания, половое созревание и размножение (Bieri, 1959; McLaren, 1963; Sullivan, 1980; Feigenbaum, 1982; Terazaki, Miller, 1986; Terazaki, 1992; Ulloa et al., 2000; Johnson, Terazaki, 2003; и др.). Эта группа может служить объектом для исследования влияния пространственно-временной изменчивости гидрофизических параметров на динамику и изменчивость зоопланктонных сообществ. Поэтому изучение закономерностей распределения щетинкочелюстных и размерно-возрастной структуры популяций массовых видов является необходимым и актуальным в формировании современных представлений о высокой структурной неоднородности Южного океана, в частности его Атлантического сектора.

Цель настоящей работы — выявить особенности распределения численности и биомассы щетинкочелюстных, размерной структуры популяции массового вида этой группы и закономерности пространственно-временной изменчивости этих параметров в зависимости от гидрологических условий в Атлантическом секторе Южного океана. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

2. Выявить закономерности горизонтального распределения группы щетинкочелюстных и оценить пространственную изменчивость ее численности и роли в планктонных сообществах в верхнем 200-метровом наиболее биологически активном слое океана.

3. Оценить временную изменчивость общей численности щетинкочелюстных в слое 0-200 м.

5. Проанализировать изменчивость размерно-возрастной структуры популяции массового вида Еикгокта катШа в региональном и временном аспектах.

Научная новизна. Впервые получены материалы по щетинкочелюстным с высоким пространственным разрешением (10-20 миль) в открытых водах Южной Атлантики. Материалы проанализированы с учетом современных представлений о восьмиструйной структуре Антарктического циркумполярного течения. Это позволило впервые:

1. Показать, что динамические фронты — в том числе северная струя Южного антарктического течения и средняя струя Южного полярного течения, которые не рассматривались в рамках классических представлений о структуре АЦТ — влияют на характер распределения хетогнат; динамические и структурные гидрологические фронты АЦТ определяют изменения количественного распределения щетинкочелюстных до глубины как минимум 1000 м.

2. Выявить в динамически активном районе Полярного фронта высокую мезомасштабную изменчивость в распределении щетинкочелюстных (на расстоянии 10 миль численность может метаться в 5-13 раз) и получить оценки численности и биомассы этой группы в ранневесенний сезон.

Благодарности

Я приношу глубокую благодарность за постоянную помощь и поддержку при выполнении данной работы своему научному руководителю д.б.н. A.JI. Верещаке, а также зам. директора ИО РАН д.б.н. М.В. Флинту. Я искренне признателен к.ф-м.н. Р.Ю. Тараканову за бесценные и многочисленные консультации по вопросам гидрологии, к.г.н. C.B. Гладышеву за предоставление гидрофизических данных. Я благодарен к.б.н. В.О. Мокиевскому за полезные советы в обработке и представлении материала; А.Н. Ступниковой за любезно предоставленные неопубликованные данные по общей биомассе зоопланктона; д.г.н. М.М. Доманову за помощь в получении спутниковых данных.

Выполнение данной работы было бы невозможным без участия моих коллег к.б.н. В.И. Гагарина, А.Н. Ступниковой, A.A. Луниной, помогавших мне в сборе материала. Я благодарен всему коллективу лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ ИО РАН, в особенности к.б.н. Э.И. Мусаевой и к.б.н. Д.Н. Засько, сотрудникам лаборатории экологии планктона ИО РАН, а также друзьям и близким за внимание, терпение и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Кулагин, Дмитрий Николаевич

Выводы

2. Динамические и структурные гидрологические фронты не влияют на географическое распределение (встречаемость) пяти наиболее распространенных видов щетинкочелюстных: Е. hamata, Е. bathypelagica, Р. gazellae, P. maxima и S. marri. Глубины обитания мезо- и батипелагических видов Е. bathypelagica и S. marri меняются в зависимости от вертикальной структуры вод: верхняя граница их распространения опускается с 50-100 м до 300-600 м с появлением прослойки промежуточных вод к северу от Полярного фронта.

8. На основании анализа размерной структуры выявлены два максимума размножения в популяции Е. катШа. С учетом полученных оценок скорости роста — 1 мм в месяц — эти максимумы размножения могут быть отнесены к весне — началу лета и осени в Южном полушарии.

5.3. Заключение.

В данной главе мы рассмотрели особенности вертикального распределения щетинкочелюстных в Атлантическом секторе Южного океана. Ниже приведем основные заключения, полученные при анализе имевшегося материала.

• В проливе Дрейка между 56° и 61° ю.ш. нами зарегистрировано 6 видов щетинкочелюстных в слое 0-2000 м: Eukrohnia hamata, Е. bathypelagica, Е. bathyantarctica, Pseudosagitta gazellae, P. maxima и Solidosagitta marri. Все виды, кроме батипелагического Е. bathyantarctica, отмечались регулярно на протяжении всего разреза, не зависимо от положения фронтов (структурных гидрологических и динамических). Массовым видом была Е. hamata, чья доля от общего количества хетогнат в столбе 0-1000 м по численности составила 76.1±8.1%, а по биомассе -76.5±11.8%.

• В пределах поверхностных водных масс Атлантического сектора Южного океана численность щетинкочелюстных в верхнем перемешанном слое ниже, чем в слое зимней воды/переслоенности. В слое зимней воды/переслоенности сосредоточено от 70 до 100% численности хетогнат в большей части района исследования. Эта закономерность сохранялась как в летний, так и в весенний сезоны.

• В южном направлении отмечено обеднение верхнего перемешанного слоя по отношению к слою зимней воды/переслоенности, которое особенно ярко выражено в весенний сезон, что, по всей видимости, связано с сезонными миграциями хетогнат.

• Максимальные концентрации щетинкочелюстных отмечены в слое 0300 м, где в среднем было сосредоточено 83% общей численности и 57% всей биомассы хетогнат. В слое 0-200 м (в пределах поверхностных водных масс) эти показатели в среднем составили 64% и 34% соответственно. С глубиной снижение биомассы происходило гораздо менее резко по сравнению с численностью.

• Eukrohnia hamata распространена во всей толще от поверхности до глубины 2000 м с максимальными значениям численности в слое 50-200 м. Pseudosagitta gazellae населяла преимущественно эпипелагиаль с максимумами численности в верхнем перемешанном слое (0-50 м). Мезопелагический, вид P. maxima отмечен на глубинах 50-2000 м, но максимальных значений численности достигал в слое 50-300 м. Численность всех трех видов возрастала в северном направлении. Другой мезопелагический вид S. marri встречен на глубинах от 50 до 1800 м с максимумом численности в слое 100-600 м. Численность вида снижалась в северном направлении, а максимум численность заглублялся. Проникновение

S. marri на север от Полярного фронта, по всей видимости, связано с Антарктическими промежуточными водами. Батипелагический вид Е. bathypelagica отмечен преимущественно на глубинах более 500 м с максимумами численности в самых глубоких слоях на каждой станции (6002000) м. Широтные тенденции в динамике численности данного вида отсутствовали. Вертикальная структура вод влияла на распределение двух последних видов. Они отмечались в поверхностных водах (0-200 м) только к югу от Полярного фронта, где отсутствует прослойка промежуточных вод, и Верхняя циркумполярная глубинная вода подстилает Антарктическую поверхностную воду. Из этой глубинной воды мезо- и батипелагические виды S. marri и Е. bathypelagica, вероятно, проникают в поверхностные воды, причем только в слой зимней воды. К северу от Полярного фронта эти виды регистрировались только в глубинных водах и расположенных над ними промежуточных водах. В поверхностные слои S. marri и Е. bathypelagica в этом районе не поднимались.

• В размерно-возрастной структуре Е. hamata выявлены существенные отличия в водах по обе стороны от Полярного фронта, на основании чего предполагается существование различий в сезонной динамике субантарктической и антарктической популяций Е. hamata. Для вида выявлены два периода интенсивного размножения (весна-начало лета и осень) по обе стороны от Полярного фронта. В слое 0-2000 м в летний сезон отмечены особи только на I и II стадиях созревания (размером до 22 мм), причем доля первых составила более 90% численности хетогнат.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулагин, Дмитрий Николаевич, Москва

1. Богоров В.Г. К биологии Euphausiidae и Chaetognatha Баренцева моря // Бюллетень Московского общества испытателей природы, 1948. Т. 14. С. 3-18.

2. Ботников В.Н. Сезонные и многолетние колебания зоны Антарктической конвергенции // Информационный бюллетень Советской Антарктической экспедиции, 1964. № 45. С. 17-22.

3. Бурков В.А. Антарктические струи // Океанология, 1994. Т. 34, № 2. С. 169-177.

4. Бурков В.А. Водные массы Атлантического сектора Южного океана / Экосистемы пелагиали Атлантического сектора Антарктики, JI.A. Пономарева, ред. М.: Институт океанологии им П.П. Ширшова РАН, 1995. С. 14-23.

5. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968. 320 с.

6. Воронина Н.М. Экосистемы пелагиали Южного океана. М.: Наука, 1984. 208 с.

7. Гейнрих А.К. Размерный состав Chaetognatha и сроки их размножения в западных районах Берингова моря // Доклады Академии наук СССР, 1956. Т. 110. С. 157-161.

8. Голивец C.B., Кошляков М.Н. Синоптические вихри Субантарктического и Агульясского фронтов и формирование Антарктической промежуточной воды в Атлантическом океане // Океанология, 2009. Т. 49, № 2. С. 165-180.

9. Демидов А.Н., Тараканов Р.Ю., Морозов Е.Г., Гангнус И.А. Антарктические воды в придонном слое Атлантического океана / Труды научной конференции Водные массы океанов и морей, С.А. Добролюбов, А.Н. Косарев, ред. М.: МАКС Пресс, 2007. С. 55-91.

10. Ю.Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1982. 136 с.

11. Н.Кошляков М.Н., Тараканов Р.Ю. Промежуточные воды южной части Тихого океана // Океанология, 2005. Т. 45, № 4. С. 455-473.

12. Кошляков М.Н., Гладышев С.В., Тараканов Р.Ю., Федоров Д.А. Течения в западной части пролива Дрейка по данным наблюдений в январе 2010 года // Океанология, 2011. Т. 51, № 2. С. 197-209.

13. Тимонин А.Г. Распределение щетинкочелюстных в Южном океане // Океанология, 1968. Т.8, № 5. С. 878-887.

14. Чиндонова Ю. Г. Chaetognatha Курило-Камчатской впадины // Труды Института океанологии АН СССР, 1955. Т. 12. С. 298-310.

15. Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерами форме тела. Л.: Наука, 1968. 107 с.

16. Alvarino A. Two new Pacific chaetognaths, their distribution and relationship to allied species // Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography, 1962. Vol. 8, № 1. P. 1-50.

17. Alvarino A. Quetognatos epiplanctonicos del mar de Cortes // Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural, 1963. Vol. 24. P. 97-203.

18. Alvarino A. Bathymetric distribution of chaetognaths // Pacific Science, 1964a. Vol. 18, № l.P. 64-82.

19. Alvarino A. The chaetognatha of the "Monsoon" Expedition in the Indian Ocean // Pacific Science, 1964b. Vol. 18, № 3. P. 336-348.

20. Alvarino A. Chaetognaths / Oceanography and Marine Biology: an annual review 3, H. Barnes, ed. London: George, Allen and Unwin, 1965. P. 115194.

21. Alvarino A. The Chaetognatha of the NAGA Expedition (1959-1961) in the South China Sea and the Gulf of Thailand // Reports of the NAGA Expedition, 1967. Vol. 4. P. 1-197.

22. Alvarino A. Egg pouches and other reproductive structure in pelagic Chaetognatha // Pacific Science, 1968. Vol. 22, № 4. P. 488-492.

23. Alvariño A. Los Quetognatos del Atlántico. Distribución y notas esenciales de sistemática // Trabajos Instituto Español de Oceanografía, 1969. Vol. 37. P. 1-290.

24. Alvariño A. Predation in the plankton realm; mainly with reference to fish larvae // Investigaciones Marinas CICIMAR, 1985. Vol. 2. P. 1-122.

25. Alvariño A. Chaetognatha / Reproductive biology of invertebrates -Fertilization, development and parental care, K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi, eds. New York: John Wiley and Sons, Ltd., 1990. Vol. 4. P. 255-282.

26. Alvariño A, Hosmer S.C., Ford R.F. Antarctic Chaetognatha: United States Antarctic Research Program Eltanin Cruises 8-28, Part 1 // Antarctic Research Series, 1983a. Vol. 34. P. 129-338.

27. Alvariño A, Verfaillie D.F., Ford R.F. Antarctic Chaetognatha: United States Antarctic Research Program Eltanin Cruises 10-23, 25 and 27, Part 2 // Antarctic Research Series, 1983b. Vol. 39. P. 69-204.

28. Ansorge L.J., Froneman P.W., Pakhomov E.A., Lutjeharms J.R.E., Perissinotto R., van Ballegooyen R.C. Physical-biological coupling in the waters surrounding the Prince Edward Islands (Southern Ocean) // Polar Biology, 1999. Vol. 21. P. 135-145.

29. Atkinson A., Sinclair J.D. Zonal distribution and seasonal vertical migration of copepod assemblages in the Scotia Sea // Polar Biology, 2000. Vol. 23. P. 46-58.

30. Baier C., Purcell J.E. Trophic interactions of chaetognaths, larval fish, and zooplankton in the South Atlantic Bight // Marine Ecology Progress Series, 1997. Vol. 146. P. 43-53.

31. Banse K. On the vertical distribution of zooplankton in the sea // Progress in Oceanography, 1964. Vol. 2. P. 53-125.

32. Bielecka L., Zmijewska M.I. Chaetognatha of Drake Passage and Brandsfield Strait (December 1983-January 1984, BIOMASS-SIEBEX) // Polish Polar Research, 1993. Vol. 14. P. 65-74.

33. Bieri R. The distribution of the planktonic Chaetognatha in the Pacific and their relationship to the water masses // Limnology and Oceanography, 1959. Vol. 4, № l.P. 1-28.

34. Blachowiak-Samokyk K., Bielecka L., Zmijewska M.I. Population structure of Chaetognatha in the Atlantic sector of the Southern Ocean (BIOMASS-SIBEX, December 1983-January 1984) // Polish Polar Research, 1995. Vol. 16. P. 163-174.

35. Bollmann A. Die Chaetognathen der deutschen Antarktischen Expedition, auf 1er "Deutschland", 1911-1912 // International Revue gesamten Hydrodiologie und Hydrographe, 1934. Vol. 30. P.251-305.

36. Boltovskoy D., Mostajo E. Quetognatos del Mar Argentino y adyacencias. Consideraciones acerca de su utilización en calidad de indicadores hidrológicos // Physis (Buenos Aires). Secc. A, 1974. Vol. 33. P. 239-255.

37. Bone Q., Kapp H., Pierrot-Bults A.C. (eds.) The biology of chaetognaths. Oxford: Oxford University Press, 1991. 173 p.

38. Burfield S.T. Chaetognatha. British Antarctic "Terra Nova" Expedition // Zoology, 1930. Vol. 7. P. 203-228.

39. Casanova J-P. Deux nouvelles especes d'Eukrohnia (Chaetognathes) de l'Atlantique sud-tropical africain // Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle, 1986. Vol. 8. P. 819-833.

40. Casanova J-P. Chaetognatha / South Atlantic Zooplankton, D. Boltovskoy, ed. Leiden: Backhuys Publishers, 1999. P. 1353-1374.

41. Cheney J. Spatial and temporal abundance patterns of oceanic chaetognaths in the western North Atlantic—I. Hydrographie and seasonal abundance patterns // Deep Sea Research Part A, 1985a. Vol. 32. P. 1041-1059.

42. Cheney J. Spatial and temporal abundance patterns of oceanic chaetognaths in the western North Atlantic—II. Vertical distributions and migrations // Deep Sea Research Part A, 1985b. Vol. 32. P. 1061-1075.

43. Choe N., Deibel D. Seasonal vertical distribution and population dynamics of the chaetognath Parasagitta elegans in the water column and hyperbenthiczone of Conception Bay, Newfoundland // Marine Biology, 2000. Vol. 137. P. 847-856.

44. David P.M. The distribution of Sagitta gazellae Ritter-Zahony // Discovery Reports, 1955. Vol. 27. P. 235-278.

45. David P.M. Sagitta planctonis and related forms // Bulletin of the British Museum Natural History, 1956. Vol. 4. P. 435-451.

46. David P.M. The distribution of the Chaetognatha of the Southern Ocean // Discovery Reports, 1958a. Vol. 29. P. 199-228.

47. David P.M. A new species of Eukrohnia from the Southern Ocean with a note on fertilization // Proceedings of the Zoological Society of London, 1958b. Vol. 131, № 4. P. 597-606.

48. David P.M. Chaetognatha // Reports of the B.A.N.Z. Antarctic Research Expedition, series B, 1959. Vol. 8. P. 73-79.

49. David P.M. The distribution of Antarctic chaetognaths / Biologie Antarctique, R. Carrick, M. Holdgate, J. Prevost, eds. Paris: Hermann, 1964. P. 253-256.

50. Deacon G.E.R. The hydrology of the Southern Ocean // Discovery Reports, 1937. Vol. 15. P. 1-124.

51. Dinofrio E.O. Resultados planctolodicos de la "Compana Oceantar" 1-1. Quetognatos // Contribucion del Instituto Antartico Argentino, 1973. Vol. 154. P. 1-62.

52. Donaldson H.A. Vertical distribution and feeding of sergestid shrimps (Decapoda: Natantia) collected near Bermuda // Marine Biology, 1975. Vol. 31. P. 37-50.

53. Ducret F. Les especes du genre Eukronia dans les eaux equatoriales et tropicales africaines // Cahiers ORSTOM-Oceanographiques, 1965. Vol. 3. P. 63-78.

54. Duncombe Rae C.M. Frontal systems encountered between Southern Africa and the Prince Edward Islands during April/May 1987 // South African Journal of Marine Science, 1989a. Vol. 19. P. 21-25.

55. Duncombe Rae C.M. Physical and chemical marine environment of the Prince Edward Islands (Southern Ocean) during April/May 1987 // South African Journal of Marine Science, 1989b. Vol. 8. P. 301-311.

56. Duro A., Gili J-M. Mesoscale spatial heterogeneity in chaetognath populations during upwelling abatement in the northern Benguela region // Marine Ecology Progress Series, 1996. Vol. 140. P. 41-58.

57. Duro A., Gili J-M. Vertical distribution and abundance of juvenile chaetognaths in Weddell Sea (Antarctica) // Polar Biology, 2001. Vol. 24. P. 66-69.

58. Duro A., Saiz E. Distribution and trophic ecology of chaetognaths in the western Mediterranean in relation to an inshore-offshore gradient // Journal of Plankton Research, 2000. Vol. 22. P. 339-361.

59. Duro A., Gili J-M., Andreu P. Influence of the pycnocline on the vertical migration of the chaetognaths in the northern Benguela // Journal of Plankton Research, 1994. Vol. 16. P. 1149-1165.

60. Duro A., Sabates A., Gili J-M. Mesoscale spatial distribution of chaetognaths along hydrographic gradients in the South Scotia Sea (Antarctica) // Polar Biology, 1999. Vol. 22. P. 195-206.

61. Fagetti G.E. Quetognatos presentes en muestras Antarcticas y subantarcticas // Revista de Biologica Marine, Valparaiso, 1959. Vol. 9. P. 251-255.

62. Fagetti G.E. New record of Eukrohnia bathyantarctica David, 1958, from the Gulf of Mexico and Caribbean Sea // Bulletin of Marine Science, 1968. Vol. 18, №2. P. 383-387.

63. Fagetti G.E. Bathymetric distribution of chaetognaths in the South Eastern Pacific Ocean // Marine Biology, 1972. Vol. 17. P. 7-29.

64. Farran G.P. Vertical distribution of plankton {Sagitta, Calanus and Metridia) off the South coast of Ireland // Proceedings of the Royal Irish Academy, series B, 1947. Vol. 51. P. 121-136.

65. Feigenbaum D.L. Nutritional ecology of the Chaetognatha with particular reference to external hair patterns, prey detection, and feeding / Ph.D. Dissertation. University of Miami, 1977. 106 p.

66. Feigenbaum D.L. Daily ration and specific daily ration of the chaetognath Sagitta enflata II Marine Biology, 1979. Vol. 54. P. 75-82.

67. Feigenbaum D.L. Feeding by the chaetognath, Sagitta elegans, at low temperatures in Vineyard Sound, Massachusetts // Limnology and Oceanography, 1982. Vol. 27, № 4. P. 699-706.

68. Feigenbaum D.L. Food and feeding behaviour / The biology of chaetognaths, Q. Bone, H. Kapp, A.C. Pierrot-Bults, eds. New York: Oxford University Press, 1991. P. 45-54.

69. Feigenbaum D.L., Maris R.C. Feeding in the Chaetognatha // Oceanography and Marine Biology. An Annual Review, 1984. Vol. 22. P. 343-392.

70. Foster T.D., Middleton J.H. The oceanographic structure of the Eastern Scotia Sea. I. Physical oceanography // Deep Sea Research Part A, 1984. Vol. 31. P. 529-550.

71. Fowler G.H. Biscayan plankton collected during a cruise of H.M.S. RESEARCH, 1900, Part 3. The Chaetognatha // Transactions of the Linnean Society of London, series 2. Zoology, 1905. Vol. 10. P. 55-87.

72. Fowler G.H. Chaetognatha with note on those collected by H.M.S. "Challenger" in Subantarctic and Antarctic waters. National Antarctic Expedition 1901-1904 // Natural History Reports, Zoology and Botany, 1907. Vol.3. P. 1-6.

73. Froneman P.W., Pakhomov E.A. Trophic importance of the chaetognaths Eukrohnia hamata and Sagitta gazellae in the pelagic system of the Prince

74. Edward Islands (Southern Ocean) I I Polar Biology, 1998. Vol. 19. P. 242249.

75. Froneman P.W., Pakhomov E.A., Perissinotto R., Meaton V. Feedings and prédation impact of two chaetognath species, Eukrohnia hamata and Sagitta gazellae, in the vicinity of Marion Island (Southern Ocean) // Marine Biology, 1998. Vol. 131. P. 95-101.

76. Froneman P.W., Ansorge I.J., Pakhomov E.A., Lutjeharms J.R.E. Plankton community structure in the physical environment surrounding the Prince Edward Islands (Southern Ocean) // Polar Biology, 1999. Vol. 22. P. 145155.

77. Germain L. Chétognathes / Deuxième Expédition Antarctique Française (1908-1910). Sciences naturelles: Documents scientifiques, Zoologie, J. Charcot, ed. Paris: Masson, 1913. P. 87-104.

78. Germain L., Joubin L. Chétognathes provenant des campagnes des yachts Hirondelle et de la Princesse-Alice (1885-1910) // Résultats des Campagnes Scientifiques du Monaco, 1916. Vol. 49. P. 1-118.

79. Ghirardelli E. Chetognati. Echantillons rapportés par les docteurs J. Sapin-Jaloustre et G.Cendron Médecins Biologistes des Deux-Expeditions en Terre Adelie: 1949-1951 // Bollettino di Zoologia, 1953a. Vol. 20. P. 39-43.

80. Ghirardelli E. L'accoppiamento in Spadella cephaloptera // Pubblicazioni délia Stazione Zoologica di Napoli, 1953b. Vol. 24. P. 345-354.

81. Giesecke R., Gonzalez H.E. Feeding of Sagitta enflata and vertical distribution of chaetognaths in relation to low oxygen concentrations // Journal of Plankton Research, 2004. Vol. 26. P. 475-486.

82. Gordon A.L. Structure of Antarctic Waters between 20°W and 170°W / Antarctic Map Folio Series, V.C. Bushell, ed. New York: American Geographic Society, 1967. Folio 6. P. 1-10.

83. Hagen W. On distribution and population structure of Antarctic Chaetognatha//Meeresforsch, 1985. Vol. 30. P. 280-291.

84. Hagen W., Kapp H. Heterokrohnia longicaudata, a new species of chaetognatha from Antarctic waters // Polar Biology, 1986. Vol. 5. P. 181183.

85. Hanawa K., Talley L. Mode waters / Ocean circulation and climate, G. Siedler, J. Church, eds. New York: Academic Press, 2001. P. 373-386.

86. Harder W. Reactions of plankton organisms to water stratification // Limnology and Oceanography, 1968. Vol. 13, № 1. P. 156-168.

87. Hardy A.C., Gunther E.R. The plankton of the South Georgia whaling grounds and adjacent waters, 1926-1927 // Discovery Reports, 1935. Vol. 11. P. 1-456.

88. Hopkins T.L. The zooplankton community of Crooker Passage, Antarctic Peninsula//Polar Biology, 1985. Vol. 4. P. 161-170.

89. Hughes C.W., Ash E.R. Eddy forcing of the mean flow in the Sothern ocean //Journal of Geophysical Research, 2001. Vol. 106. P. 2713-2722.

90. Hunt B.P.V., Hosie G.W. The continuous plankton recorder in the Southern Ocean: a comparative analysis of zooplankton communities sampled by the CPR and vertical net hauls along 140°E // Journal of Plankton Research, 2003. Vol. 25. P. 1561-1579.

91. Hunt B.P.V., Hosie G.W. Zonal structure of zooplankton communities in the Southern Ocean South of Australia: results from a 2150km continuousplankton recorder transect // Deep Sea Research Part I, 2005. Vol. 52. P. 1241-1271.

92. Jameson A.P. The Chaetognatha of the Scottish National Antarctic Expedition 1902-1904 // Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 1914. Vol. 49. P. 979-989.

93. Johnson T.B., Terazaki M. Chaetognath ecology in relation to hydrographic in the Australian sector of the Antarctic Ocean // Polar Bioscience, 2004. Vol. 17. P. 1-15.

94. Johnson T.B., Nishikawa J., Terazaki M. Community structure and vertical distribution of chaetognaths in the Celebes and Sulu Seas // Coastal Marine Science, 2006. Vol. 30. P. 360-372.

95. Johnston T.H., Taylor B.B. The Chaetognatha. Australian Antarctic Expedition, 1911-1914 // Scientific Reports Series C, 1921. Vol. 6. P. 1-17.

96. Kapp H., Hagen W. Two new species of Heterokrohnia (Chaetognatha) from Antarctic waters // Polar Biology, 1985. Vol. 4. P. 5359.

97. Kehayias G., Fragopoulu N., Lykakis J. Vertical community structure and ontogenetic distribution of chaetognaths in upper pelagic waters of the Eastern Mediterranean // Marine Biology, 1994. Vol. 119. P. 647-653.

98. Kehayias G., Lykakis J., Fragopoulu N. The diets of the chaetognaths Sagitta enflata, S. serratodentata atlantica and S. bipunctata at different seasons in Eastern Mediterranean coastal waters // Journal of Marine Science, 1996. Vol. 53. P. 837-846.

99. Kimmerer W.J. Selective predation and its impact on prey of Sagitta enflata (Chaetognatha) // Marine Ecology Progress Series, 1984. Vol. 15. P. 55-62.

100. King K.R. The life history and vertical distribution of the chaetognath, Sagitta elegans, in Dabob Bay, Washington // Journal of Plankton Research, 1979. Vol. l.P. 153-167.

101. Kitou M. Distribution of Eukrohnia hamata (Chaetognatha) in the western North Pacific // Information Bulletin on Planktology in Japan, 1967. Commemoration number of Dr. Y. Matsue. P. 91-96.

102. Kittel W., Sicinski J., Zmijewska M.I., Bielecka L., Blachowiak-Samolyk K. Antarctic neritic zooplankton community (Admiralty Bay, King George Island, South Shetland Islands) // Polish Polar Research, 2001. Vol. 22. P.ll-33.

103. Kosobokova K.N., Hopcroft R.R. Population structure and reproduction of the chaetognath Eukrohnia hamata in the Canada Basin, Arctic Ocean // Abstracts 4th Zooplankton Production Symposium. Hiroshima, 2007. P. 141.

104. Kotori M. Chaetognath populations and their seasonal change in the Northwestern Pacific Ocean (CSK International Collection) // Bulletin of Plankton Society of Japan, 1985. Vol. 32, №1. P. 15-22.

105. Kramp P.L. Chaetognatha collected by the "Tjalfe" expedition to the west coast of Greenland in 1908 and 1909 // Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening, 1917. Vol. 69. P. 17-55.

106. Kramp P.L. The Godthaab Expedition 1928. Chaetognatha // Meddelelser om Gronland, 1939. Vol. 80. P. 3-40.

107. Kruse S. Population structure and reproduction of Eukrohnia bathyantarctica and Eukrohnia bathypelagica, deep sea chaetognaths in the Lazarev Sea, Southern Ocean // Polar Biology, 2009. Vol. 32. P. 1377-1387.

108. Kruse S., Bathmann U., Brey T. Meso- and bathypelagic distribution and abundance of chaetognaths in the Atlantic sector of the Southern Ocean // Polar Biology, 2009. Vol. 32. P. 1359-1376.

109. Liang T.H., Vega-Pérez L.A. Studies on chaetognaths off Ubatuba region, Brazil. Distribution and abundance // Boletim do Instituto Oceanógrafico Sao Paulo, 1994. Vol. 42. P. 73-84.

110. Longhurst A. The structure and evolution of plankton communities // Progress in Oceanography, 1985. Vol. 15. P. 1-35.

111. Lukac D. Community structure and predation impact of carnivorous macrozooplankton in the Polar Frontal Zone (Southern Ocean), with particular reference to chaetognaths / Masters of Science Dissertation. Rhodes University, 2005. 135 p.

112. Lutjeharms J.R.E., Valentine H.R. Southern Ocean thermal fronts south of Africa // Deep Sea Research Part A, 1984. Vol. 31. P. 1461-1475.

113. Mackintosh N.A. The seasonal circulation of the Antarctic macroplankton//Discovery Reports, 1937. Vol. 16. P. 365-412.

114. Mackintosh N.A. Distribution of the plankton in relation to the Antarctic Convergence // Proceedings of the Royal Society of London, 1964. Vol. 281. P. 21-38.

115. Maltrud M.E., Smith R.D., Semtner A.J., Malone R.C. Global eddy-resolving ocean simulations driven by 1985-1984 atmospheric winds // Journal of Geophysical Research, 1997. Vol. 103. P. 30825-30853.

116. Marazzo A., Nogueira C.S.R. Composition, spatial and temporal variations of Chaetognatha in Guanabara Bay, Brasil // Journal of Plankton Research, 1996. Vol. 18. P. 2367-2376.

117. Mauchline J., Fisher L.R. The biology of euphausiids // Advances in Marine Biology, 1969. Vol. 7. P. 1-454.

118. McLaren I. A. Effects of temperature on growth of zooplankton, and the adaptive value of vertical migration // Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1963. Vol. 20. P. 685-727.

119. McLaren I. A. Adaptive significance of large size and long life of the chaetognath Sagitta elegans in the Arctic // Ecology, 1966. Vol. 47. P. 852855.

120. Merrett N.R., Roe H.S.J. Patterns and selectivity in the feeding of certain mesopelagic fishes // Marine Biology, 1974. Vol. 28. P. 115-126.

121. Michael E.L. Vertical distribution if the Chaetognatha of the San Diego region in relation to the question of isolation vs. coincidence // American Naturalist, 1913. Vol. 47. P. 17-49.

122. Moraes M.A., Kurtz F.W., Valente M.H. Species composition and distribution of chaetognaths along Antarctic Brasilian campaign XXV on Southern Ocean // VI Argentine and III Latin-American Symposium on Antarctic research. Buenos Aires, 2007. 4 p.

123. Mulkana M.S., McDwain T.D. The seasonal occurrence and abundance of Chaetognatha in Mississippi Sound // Gulf Research Reports, 1973. Vol. 4. P. 264-271.

124. Murakami A. Marine biological study on the planktonic chaetognaths in the Seto Inland Sea // Bulletin of Naikai Regional Fisheries Research Laboratory, 1959. Vol. 12. P. 1-186.

125. Nagata Y., Michida Y., Umimura Y. Variations of positions and structures of the oceanic fronts in the Indian Ocean sector of the Southern

126. Ocean in the period from 1965 to 1987 / Antarctic Ocean and resources variability, D. Sahrhage, ed. Berlin: Springer, 1988. P. 92-98.

127. Nair V.R. Bathymétrie distribution of chaetognaths in the Indian Ocean // Indian Journal of Marine Sciences Indian, 1978. Vol. 7. P. 276-282.

128. Niiler P.P., Maximenko N.A., McWilliams J.C. Dynamically balanced absolute sea level of the global ocean derived from near-surface velocity observations // Geophysical Research Letters, 2003. Vol. 30, № 22. P. 71-74.

129. Nishihama S., Hirakawa K. Diel vertical migration of chaetognaths in the Tsushima Current of the Japan Sea // Bulletin of the Japan Sea National Fisheries Research Institute, 1998. Vol. 48. P. 71-83.

130. Omori M. The biology of the pelagic shrimps of the ocean // Advances in Marine Biology, 1974. Vol. 12. P. 233-324.

131. Oresland V. Feeding and prédation impact of the chaetognath Eukrohnia hamata in the Gerlache Strait, Antarctic Peninsula // Marine Ecology Progress Series, 1990. Vol. 63. P. 201-209.

132. Oresland V. Winter population structure and feeding of the chaetognath Eukrohnia hamata and the copepod Euchaeta antarctica in Gerlache Strait, Antarctic Peninsula // Marine Ecology Progress Series, 1995. Vol. 119. P. 77-86.

133. Orsi A.H., Whitworth T., Nowlin Jr. W.D. On the meridional extent and fronts of the Antarctic Circumpolar Current // Deep Sea Research Part I, 1995. Vol. 42. P. 641-673.

134. Ortner P.B., Wiebe P.H., Cox. J.L. Relationships between oceanic epizooplankton distributions and the seasonal deep chlorophyll maximum inthe Northwestern Atlantic Ocean // Journal of Marine Research, 1980. Vol. 38. P. 507-531.

135. Owre H.B. Plankton of the Florida Current. Part VI. The Chaetognatha // Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean, 1960. Vol. 10. P. 255-322.

136. Owre H.B. Some temperatures, salinities and depths of collection of Eukrohnia bathyantarctica (Chaetognatha) in the Caribbean Sea // Bulletin of Marine Science, 1972. Vol. 22, № 1. P. 94-99.

137. Pakhomov E.A. Diurnal vertical migrations of Antarctic macroplankton: Salpidae Ctenophora, Siphonophora, Chaetognatha, Polychaeta, Pteropoda // Oceanology, 1994. Vol. 33. P. 510-511.

138. Pakhomov E.A., Froneman P.W. Zooplankton dynamics in the eastern Atlantic sector of the Southern Ocean during the austral summer 1997/1998 -Part 1: Community structure // Deep Sea Research Part II, 2004. Vol. 51. P. 2599-2616.

139. Pakhomov E.A., Ansorge I.J., Froneman P.W. Variability in the interisland environment of the Prince Edward Islands (Southern Ocean) // Polar Biology, 2000a. Vol. 23. P. 593-603.

140. Park C., Wormuth J.H. Distribution of Antarctic Zooplankton around Elephant Island during the austral summers of 1988, 1989, and 1990 // Polar Biology, 1993. Vol. 13. P. 215-225.

141. Patterson S.L., Whitworth T. Physical Oceanography. Antarctic Sector of the Pacific // Elsevier Oceanography Series, 1989. Vol. 51. P.5 5-93.

142. Pearre S Jr. Vertical migration and feeding in Sagitta elegans Verrill // Ecology, 1973. Vol. 54. P. 300-314.

143. Pearre S.Jr. Ecological studies of three West-Mediterranean chaetognaths // Investigación Pesquera, 1974. Vol. 38. P. 325-369.

144. Pearre S.Jr. Feeding by Chaetognatha: the relation of prey size to predator size in several species // Marine Ecology Progress Series, 1980. Vol. 3.P. 125-134.

145. Pearre S.Jr. Feeding by Chaetognatha: energy balance and importance of various components of the diet of Sagitta elegans II Marine Ecology Progress Series, 1981. Vol. 5. P. 45-54.

146. Pearre S.Jr. Growth and reproduction / The biology of chaetognaths, Q. Bone, H. Kapp, A.C. Pierrot-Bults, eds. New York: Oxford University Press, 1991. P. 61-75.

147. Pierce E.L. The Chaetognatha of the West Coast of Florida // Biological Bulletin Woods Hole, 1951. Vol. 100. P. 206-228.

148. Pierrot-Bults A.C. Taxonomy and zoogeography of Sagitta planctonis Steinhaus, 1896 (Chaetognatha) in the Atlantic Ocean 11 Beaufortia, 1975. Vol. 23. P. 215-234.

149. Pierrot-Bults A.C. Vertical distribution of Chaetognatha in the central northwest Atlantic near Bermuda // Biological Oceanography, 1982. Vol. 2. P. 31-61.

150. Pierrot-Bults A.C. A short note on the biogeographic patterns of the Chaetognatha fauna in the North Atlantic // Deep Sea Research Part II, 2008. Vol. 55. P. 137-141.

151. Pierrot-Bults A.C., Nair V.R. Distribution patterns in Chaetognatha / The biology of chaetognaths, Q. Bone, H. Kapp, A.C. Pierrot-Bults, eds. New York: Oxford University Press, 1991. P. 86-116.

152. Pollard R.D., Read J.F., Allen J.T., Griffithst G., Morrison A.I. On the physical structure of a front in the Bellingshausen Sea // Deep Sea Research Part II, 1995. Vol. 42. P. 955-982.

153. Rakusa-Suszczewski S. The use of chaetognath and copepod population age-structures as an indicator of similarity between water masses // Journal du Conseil, 1967. Vol. 31. P. 46-55.

154. Rakusa-Suszczewski S. The food and feeding habits of Chaetognatha in the seas around the British Isles // Polskie Archiwum Hydrobiologii, 1969. Vol. 16. P. 213-232.

155. Read J.F., Pollard R.T., Morrison A.I., Symon C. On the southerly extent of the Antarctic Circumpolar Current in the southeast Pacific // Deep Sea Research Part II, 1995. Vol. 42. P. 933-954.

156. Reeve M.R. Feeding of zooplankton, with special reference to some experiments with Sagitta II Nature, 1964. Vol. 201. P. 211-213.

157. Reeve M.R. Observations on the biology of a chaetognath / Some Contemporary Studies in Marine Science, H. Barnes, ed. London: George Allen and Unwin Ltd., 1966. P. 613-630.

158. Reeve M.R. The biology of Chaetognatha. I. Quantitative aspects of growth and egg production in Sagitta hispida / Marine food chains, J.H. Steele, ed. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1970a. P. 168-189.

159. Reeve M.R. Complete cycle of development of a pelagic chaetognath in culture // Nature, 1970b. Vol. 227. P. 381.

160. Reeve M.R. Comparative experimental studies on the feeding of chaetognaths and ctenophores // Journal of Plankton Research, 1980. Vol. 2. P. 381-393.

161. Reeve M.R., Baker L.D. Production of two planktonic carnivores (chaetognath and ctenophore) in south Florida inshore waters // Fishery Bulletin, 1975. Vol. 73. P. 238-248.

162. Reeve M.R., Cosper T.C. Chaetognatha / Reproduction of marine invertebrates. Vol. II, A.C. Giese, J.S. Pearse, eds. New York: Academic Press, 1975. P. 157-184.

163. Ritter-Zahony R. Die Chaetognathen der "Gazelle" Expedition // Zoologische Anzeiger, 1909. Vol. 34. P. 787-793.

164. Ritter-Zahony R. Die Chaetognathen // Fauna Arctica, 1910. Vol. 5. P. 251-288.

165. Ritter-Zahony R. Revision der Chaetognathen // Deutsche Sudpolar Expedition, 1911. Vol. 13. P. 1-71.

166. Russell F.S. The vertical distribution of marine macroplankton. X. Notes on the behavior of Sagitta in the Plymouth area // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1931. Vol. 17. P. 391-407.

167. Russell F.S. On the biology of Sagitta. The breeding and growth of Sagitta elegans Verrill in the Plymouth area 1930-1931 // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1932. Vol. 18. P. 147-160.

168. Sameoto D.D. Annual life cycle and production of the chaetognath Sagitta elegans in Bedford Basin, Nova Scotia // Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1973. Vol. 30. P. 333-344.

169. Sameoto D.D. Vertical distribution and ecological significance of chaetognaths in the Arctic environment of Baffin Bay // Polar Biology, 1987. Vol. 7. P. 317-328.

170. Sands N.J. Ecological studies on the deep-water community of Korsfjorden, western Norway. Population dynamics of the chaetognaths from 1971-1974 // Sarsia, 1980. Vol. 65. P. 1-12.

171. Schilp H. The Chaetognatha of the SNELLIUS Expedition // Temminckia, 1941. Vol. 6. P. 1-99.

172. Silas E.G., Srinivasan M. A new species of Eukrohnia from the Indian seas with notes on three other species of Chaetognatha // Journal of the Marine Biological Association of India, 1968. Vol. 10. P. 1-33.

173. Sokolov S., Rintoul S.R. Structure of Southern ocean fronts at 140°E // Journal of Marine Systems, 2002. Vol. 37. P. 151-184.

174. Sokolov S., Rintoul S.R. Multiple Jets of the Antarctic Circumpolar Current South of Australia // Journal of Physical Oceanography, 2007. Vol. 37. P. 1394-1412.

175. Sokolov S., Rintoul S.R. Circumpolar structure and distribution of the Antarctic Circumpolar Current fronts: 1. Mean circumpolar paths // Journal of Geophysical Research, 2009. Vol. 114. P. 1-19.

176. Stadel O. Die Chaetognathen Ausbeute Deutsche Antarctische Expedition (1938-1939) // Deutsche Antarctische Expedition, 1958. Vol. 2. P. 208-244.

177. Steinhaus O. Chatognathen // Ergebnisse der Hamburger Magalhaensischen Sammelreise, 1900 Vol. 3. P. 1-10.

178. Stone J.H. The Chaetognatha community of the Agulhas Current: its structure and related properties // Ecological Monographs, 1969. Vol. 39. P. 433-563.

179. Stuart V., Verhreye H.M. Diel migration and feeding patterns of the chaetognath, Sagitta friderici, off the west coast of South Africa // Journal of Marine Research, 1991. Vol. 49. P. 493-515.

180. Sullivan B.K. In situ feeding behaviour of Sagitta elegans and Eukrohnia hamata (Chaetognatha) in relation to the vertical distribution and abundance of prey at Ocean station "P" // Limnology and Oceanography, 1980. Vol. 25, № 2. P. 317-326.

181. Szyper J.P. Feeding rate of the chaetognath Sagitta enflata in nature // Estuarine and Coastal Marine Science, 1978. Vol. 7. P. 567-575.

182. Terazaki M. Distribution of chaetognaths in the Australian sector of the Southern Ocean during the BIOMASS SIBEX cruise (KH-83-4) // Proceedings of the NIPR Symposium on Polar Biology, 1989. Vol. 2. P. 5160.

183. Terazaki M. Horizontal and vertical distribution of chaetognaths in a Kuroshio warm-core ring // Deep Sea Research Part A, 1992. Vol. 39. P. 231-245.

184. Terazaki M. Vertical distribution of pelagic chaetognaths and feeding of Sagitta enflata in the Central Equatorial Pacific // Journal of Plankton Research, 1996. Vol. 18. P. 673-682.

185. Terazaki M., Miller C.B. Reproduction of meso- and bathypelagic chaetognaths in the genus Eukrohnia II Marine Biology, 1982. Vol. 71. P. 193-196.

186. Terazaki M., Miller C.B. Life history and vertical distribution of pelagic chaetognaths at Ocean station "P" in the subarctic Pacific // Deep Sea Research Part A, 1986. Vol. 33. P. 323-337.

187. Thiel M.E. Die Chaetognathen-Bevolkerung des Sudatlantischen Ozeans // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Atlantischen Expedition, 1938. Vol. 13. P. 1-110.

188. Thomson J.M. The Chaetognatha of South-Eastern Australia // Bulletin Council of Scientific Indian Research, 1947. Vol. 222. P. 4-43.

189. Timofeev S.F. Reproduction of the chaetognath Eukrohnia hamata (Mobius 1875) in the Arctic Ocean // Reports on Polar "and Marine Research, 1998. Vol. 287. P. 70-73.

190. Ulloa R., Palma S., Silva N. Bathymetric distribution of chaetognaths and their association with water masses of the coast of Valparaiso, Chile // Deep Sea Research Part I, 2000. Vol. 47. P. 2009-2027.

191. Vannier J., Steiner M., Renvoise E., Hu S-X., Casanova J-P. Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms II Proceedings of the Royal Society Series B, 2007. Vol. 274. P. 627-633.

192. Villenas F., Palma S., Soto D. Chaetognath spatial distribution and how egg-carrying affects the vertical distribution of Sagitta tasmanica off southern Chile // Scientia Marina, 2009. Vol. 73. P. 29-38.

193. Voronina N.M., Kosobokova K.N., Pakhomov E.A. Composition and biomass of summer metazoan plankton in the 0-200 m layer of the Atlantic sector of the Antarctic // Polar Biology, 1994. Vol. 14. P. 91-95.

194. Wiborg K.F. Investigations on zooplankton in coastal and offshore waters of Western and North-western Norway, with special reference to the Copepods // Report on Norwegian Fishery and Marine Investigations, 1954. Vol. 11. P. 79-169.

195. Witek Z., Kittel W., Czykieta H., Zmijewska M.I., Presler E. Macrozooplankton in the southern Drake Passage and in the Bransfield Strait, Antarctica, during BIOMASS-SIEBEX, Dec. 1983-Jan. 1984 // Polish Polar Research, 1985. Vol. 6. P. 95-116.

Информация о работе

Кулагин, Дмитрий Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.10

Диссертация

Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Атлантического сектора Южного океана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы