Экология и возможности промыслового использования светящихся анчоусов (Myctophidae) в южной части Атлантического океана

Константинова, Мария Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и возможности промыслового использования светящихся анчоусов (Myctophidae) в южной части Атлантического океана
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экология и возможности промыслового использования светящихся анчоусов (Myctophidae) в южной части Атлантического океана"

На правах рукописи

РГй ОД 1 8 Д£К Ш

Константинова Мария Петровна

ЭКОЛОГИЯ И ВОЗМОЖНОСТИ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СВЕТЯЩИХСЯ АНЧОУСОВ (МУСТОРНЮАЕ) В ЮЖНОЙ ЧАСТИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА

Специальность 03.00.10 Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград-2000

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) в лаборатории рыбных ресурсов

Научный руководитель:

доктор биологических наук Доманевский Л.Н.

Научный консультант:

кандидат биологических наук Букатин П.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Никитина С.М.

кандидата биологических наук Неелов А.В.

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО).

Защита состоится " "¿7 вка'Сря 2000 г. в 15 — часов на заседании диссертационного совета К 117. 05. 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Калининградском государственном техническом университете

236000, г. Калиниград, Советский проспект, 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калининградского государственного технического университета

Автореферат разослан " 2? " нС-Я 6РЯ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук доцент

Евзг. тшк емаж/ЗЩ о

/7 у¿4-2 ал/ссу*-, ¿>

Серпунин Г.Г,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Существующий мировой вылов морепродуктов (в результате введения экономических зон) может быть сохранён на достигнутом уровне и увеличен за счет более интенсивного промысла эпипелагических рыб (ставрид, скумбрий и др.) и освоения новых, практически не используемых ресурсов мезо-батипелагиали и талассо-батиали открытых районов Мирового океана (Моисеев, 1985). Возможности освоения биоресурсов открытой части океана должны учитываться в стратегии развития рыбной отрасли России, поэтому наше внимание было обращено на мезопелагических рыб, биомасса которых в целом по Атлантике по отечественным данным была оценена на уровне 156, по данным ФАО - 185 млн.т (Gjosaeter, Kawaguchi, 1980; Цейтлин, 1982; 1986). Максимальные её значения отмечены в районах к югу от 40°ю.ш, где находится около 30% площади продуктивных зон (Парфенович, 1986). Основные представители мезопелагиче-ской ихтиофауны Субантарктики и Антарктики - светящиеся анчоусы-миктофиды (семейство Myctophidae). Они выделены, с точки зрения рыбохозяйственного освоения ресурсов и по результатам обобщения эколого-биологических и количественных характеристик, в "циркумантарктический ихтиогеграфический комплекс с видом индикатором Electrona carlsbergi", а общая биомасса их оценена в зоне Антарктического циркумполярного течения (АЦТ) в 70-200 млн.т, в том числе на акватории юго-западной части Атлантики 15-17 млн.т (Любимоваи др., 1987; Цейтлин, 1986; Шуст, 1998).

Результаты поисковых и промысловых экспедиций в Юго-Западную Атлаптику (ЮЗА) и Антарктическую часть Атлантики (АчА) показали перспективность облова скоплений светящихся анчоусов, технохимическне исследования - возможную дальнейшую переработку этих рыб, а экономические расчеты - эффективную работу судов. Это подтвердил специализированный промысел Electrona carlsbergi в 1987-1992 гг. у скал Шаг (к западу от острова Южная Георгия), когда общий вылов за промысловый сезон (3-4 месяца) достигал 30-70 тыс.т и ограничивался только возможностью переработки сырья.

Многочисленные исследования установили, что изъятие миктофид, занимающих, как потребители планктона, низшие звенья в пищевой цепи в океапе и являющихся объектом питания хищных рыб и беспозвоночных, может отрицательно повлиять на состояние запасов выше стоящих уровней и привести к нарушению структуры всей экосистемы. Современный технический уровень промышленного рыболовства может оказать это воздействие достаточно быстро. В этой связи широкомасштабный промысел должен бытьорга-

нияован после всестороннего комплексного изучения особенностей биологии и распределения основных массовых видов семейства МуйорЫйае и научного обосновании возможности расширения рыбопромысловой деятельности флота (Кашкин, 1989).

Обширный материал из субантарктических и антарктических районов Атлантики, позволил подробнее рассмотреть различные стороны биологии видов, перспективных в промысловом отношении, которые до настоящего изучены не достаточно полно, а отдельные вообще не рассматривались.

Цель и задачи исследований. Цель представляемой работы: изучение видового состава рыб семейства МуйорЫёае, их географического распространения, экологии и жизненных циклов массовых видов в южной части Атлантического океана для определения возможности их промыслового использования.

Основные задачи: уточнение видового состава семейства МусШрЫске в потальной и антарктической зонах и влияния абиотических факторов среды на их распространение и распределение; обобщение данных по популяциошюму составу и функциональной структуры ареалов, особенностям роста и возраста, репродуктивной биологии и питания наиболее массовых видов; обобщение данных по промыслу и разработка предложений по возможному использованию ресурсов светящихся анчоусов в субантарктических и антарктических районах Атлантического океана.

Научная новизна. Уточнен видовой состав семейства МуйорЫске (дополнительно обнаружены 14 тепловодно-тропических и 7 умеренно-холодноводных вида), по многолетним материалам определены границы распространения 56 видов (для большинства -впервые) в субантарктических и антарктических районах, впервые прослежена зависимость распределения 40 видов от структуры и динамики вод и приуроченность их к определенным водным массам, показана изменчивость морфометрических признаков у наиболее массовых видов, дополнены данные по функциональная структуре их ареалов, впервые разработана методика определения возраста 3-х видов и получены размерно-массовые характеристики, определены параметры весового и линейного роста, возрастной состав уловов, уровень естественной смертности, рассмотрены особенности репродуктивной биологии, питания и пищевых отношений видов, по результатам поисковых и промысловых работ даны рекомендации по возможности промыслового использования светящихся анчоусов южных районов Атлантического океана.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при изучении ихтиофауны и особенностях распределения видов, при изучении общих вопросов

биологии и межвидовых отношений светящихся анчоусов и других обитателей региона, при разработке рекомендаций и мер по сохранению запасов светящихся анчоусов южных районов Атлантики и Антарктики в целом; в рыбопромысловых прогнозах и промысловых пособиях при организации промысла.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись на научных Всесоюзных, Всероссийских и Международных конференциях и совещаниях в городах: Москве (1984; 1988), Калининграде (1985; 1987; 2000), Керчи (1987; 1991), Мурманске (1988; 1998), Ленинграде (1990), Астрахани (1997); в Рекомендациях по возможностям промысла мезопелагических рыб; в прогнозах (месячных, квартальных, годовых) Атлантического НИИ рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) по возможным уловам рыбы и нерыбных объектов в Атлантическом океане; в годовых отчетах и на отчетных сессиях АтлантНИРО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Основной текст изложен на 145 страницах с 44 таблицами и 44 рисунками. В списке литературы 156 названий, из которых 27 на иностранных языках

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор и обработку биологического материала осуществляли в соответствии с "Методическими указаниями по сбору и первичной обработке ихтиологических материалов в водах Антарктики" (Шуст и др., 1983), "Инструкцией по производству и обработке биологических данных на судах Управления "Запрыбпромразведка" в ЮЗА и АчА" (1988) и по общепринятым вариационно-статическим методам (Правдин, 1966; Плохинский, 1970)

В работе использованы материалы 54 научных и поисковых экспедиций 19722000 гт. АтлантНИРО, НПО Промрыболовства и Управления "Запрыбпромразведка" в южные районы Атлантического океана, включая 4 траловых съемки в Юго-Западную (ЮЗА), Юго-Восточную (ЮВА) и 10 в западную часть Антарктическую часть Атлантики (АЧА) (район острова Южная Георгия и Южные Сандвичевы острова) (рис. 1). Материал собран пелагическими разноглубинными тралами в разное время суток, преимущественно, в верхнем 700, в отдельных случаях 1200-метровом слое, на горизонтах - 0, 50, 100, 150, 200, 300 и т.д. метров. Пелагическая съемка 1985 г. в различных водных массах проводилась на полигоне 40°30'-47°00'ю.ш., 43°00'-60°00'з.д. на широтных разрезах через 60

миль. На каждом разрезе через 40 миль выполнялись контрольные траления - в светлое время на глубинах 150-420 м, в темное также включая верхний 150-метровый слой. Продолжительность тралений, в основном, 30 минут, скорость судна 2,5-3,5 узла в час. По океанологическим характеристикам выделены типы вод и их модификации

70°1д. 60° 50° 40° 30° 20° 10° 0° 10° 20°в.д.

• - места взятия проб ^тш - районы ФАО — - районы траловых съемок

Рис. 1. Схема районов сбора биологических материалов и районов проведения траловых съемок

Объем биологического материала: для определения видового состава использовано 823 траловых улова, в 56 из них рассмотрено распределение видов в восьми типах вод, массовый промер выполнен для 21000 экземпляров, биологический анализ - 17900, мор-фометрический анализ - 1300; возраст определеп у 3310, гонадосоматический индекс (ГСИ) у 1800, индивидуальная плодовитость у 20 и анализ состава питания у 815 экз. рыб.

Видовой состав миктофид идентифицировали по описаниям Андрияшева (1962), Халли (Hulley, 1981), Бсккера (1983), типы ареалов приняты по Беккеру, Евсеенко (1986).

При измерении рыб определяли общую (от вершины рыла до конца хвостовых лучей) и стандартную (до основания средних лучей хвостового плавника) длину тела. Измерения проводили с точностью до 1 мм. Массовому промеру подвергалось 150-200 особей.

Биологический анализ проводили у 50-100 экземпляров рыб. Массу рыбы и массу яичников самок взвешивали с точностью до 0,1 г, стадии зрелости гонад определяли по 6-бальной шкале и с учетом особенностей созревания мезонелагических рыб, ГСИ и инди-

видуальную плодовитость - по общепринятым методикам (Сахун, Буцкая, 1963; Инструкцией по производству и обработке биологических данных ..., 1988).

Степень наполнения желудков определяли по 5-бальной шкале, кормовые организмы по возможности идентифицировали до вида, материалы по питанию (15-50 экземпляров) обрабатывали по стандартной методике (Методическое пособие..., 1974).

При морфометрическом анализе измеряли 13 пластических и просчитывали 7 мери-стических признаков (Беккер, Бородулина, 1971).

Возраст определяли по отолитам рыб по методике, разработанной на основе положений, изложенных в работах Мина (1973) и Эверсона (Everson, 1979). Выделение возрастных групп, преимущественно годовиков и двухгодовиков, подтверждали размерной ("петерсеновской") кривой (Куликова, 1957). Относительный линейный прирост - по фор-L„ - L. ,

муле С=—т- (Брюзгин, 1969), где С относительный прирост, L„ - длина в данном году, Ln-i - длина рыбы в предыдущем году. Для математического описания роста использовали уравнение Берталапфи, оценки параметров роста выполнены по размерному составу уловов методом Хоендорфа (Hohendorf, 1966). Естественную смертность определяли методами Рихтера, Ефанова, Альверсона, Карни, Паули.

Глава 2. ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУБАНТАРКТИЧЕСКИХ И АНТАРКТИЧЕСКИХ РАЙОНОВ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА.

Представители семейства Myctophidae приурочены к определенным водным массам, грапицы ареалов которых достоверно отражают биогеографические зоны океана (Беккер, 1964; 1985; Беккер, Евсеенко, 1986). Благоприятные условия среды обусловливают существование организмов в течение длительного периода, а при неблагоприятных условиях процессы их жизнедеятельности нарушаются. Знание особенностей гидрологии в районах южной части Атлантики и влияния их на распространение, видовой состав, экологию миктофид представляется необходимым при организации промысла этих видов.

Общая циркуляция и динамика вод. Мощная и устойчивая замкнутая циркуляционная система движения вод с запада на восток между 40 и 60-65°ю.ш. вокруг Антарктиды, основным элементом которой является АЦТ, объединяет южные районы Атлантического, Индийского и Тихого океанов в самостоятельную физико-географическую область, названную Южным океаном. АЦТ представляет собой систему нескольких потоков восточного направления, поступающих в море Скотия через пролив Дрейка. На меридиапе

55°з.д. между 57-58°ю.ш. происходит их разделение. Течение мыса Горн и ближайшая к нему северная ветвь основного потока АЦТ осуществляют перенос вод на север и при подходе к Фолклендским (Мальвинским) островам дают начало холодному (с субантарк-тическми водами) Фолклендскому течению. Часть вод северной ветви основного потока АЦТ выносится через глубоководные проходы в Южно-Антильском хребте на 54-48°з.д. Южная ветвь основного потока выходит за пределы моря Скотия в районе 40°з.д., достигая района острова Южная Георгия, поворачивает на север. Южная граница северной ветви АЦТ совпадает с северной границей Полярной фронтальной зоны (ПФЗ), а северная граница южной ветви основного потока АЦТ с южной границей ПФЗ. Течение из моря Беллинсгаузена взаимодействует с водами моря Уэдделла, распространяется в восточном направлении и участвует в образовании "фронтальной зоны моря Скотия" (Иванов, Камен-кович, 1959; Нейман, 1961; Степанов, 1983; Саруханян, Смирнов, 1986).

У побережья Южной Америки пространственная циркуляции определяется взаимодействием вод Фолклендского и теплого Бразильского течений. При их встрече образуются циклонические круговороты и вихревые образования. Наиболее обширный круговорот, вьггянутый в меридиональном направлении, простирается от 39 до 47°ю.ш. Часть трансформированных вод Бразильского течения проникает до 46-48°ю.ш., а иногда и до 49°ю.1п., другая следует в общем направлении на восток, формируя Южно-Атлантическое течение (Legeskis, Gordon, 1982; Саруханян, Смирнов, 1986).

В открытых районах Антарктической части Атлантики движение вод осуществляется в зональном широтном направлении. Между 44-47°ю.ш. на восток следует Фолклендское течение с частью вод северного потока АЦТ. Центральный поток АЦТ находится между 48-52°ю.ш„ а южный граничит с северной периферией круговорота Уэдделла. На нулевом меридиане АЦТ смещается на 1-2° к северу, в районе Африки северная граница АЦТ проходит по 43-44°ю.ш. На 44-45°ю.ш. обнаруживается северный, на 4б-51°ю.ш. -центральный, делящийся на две ветви и совпадающий с северной и южной границами ПФЗ, на 52-53 °ю.ш - южный потоки АЦТ (Саруханян, Смирнов, 1986).

ПФЗ или зона антарктической конвергенции (АК) формируется в основном потоке АЦТ между 48-52°ю.ш. на западе и 46-51°ю.ш. па востоке. Внутригодовая и сезонная изменчивость не выходят за пределы 130-160 км. АК является зоной взаимодействия субантарктических и антарктических поверхностных вод, предел распространения которых совпадает с положением Полярного фронта и принимается за естественную границу Антарктики.

• г

Водные массы представлены 12 типами, объединенными в четыре структурные зоны (Саруханян, Смирнов, 1986).

Поверхностная структурная зона располагается до глубин 500-700 м, включает 4 однородных типа, - субтропическую (СТПВ), субантарктическую (САПВ), антарктическую (АПВ) поверхностные и антарктическую шельфовую (около материка) (АШВ) водные массы. В Фолклендско-Патагонском районе при взаимодействии СТПВ и САПВ образуются 5 смешанных типов - воды склона (ВС), зоны субтропической конвергенции (СТК), трансформированные субантарктические (ТСАВ) и воды ядра (ЯВ) и периферии (ПВ) антшхиклонического фронтального вихря Бразильского течения (Константинова и др., 1994). АПВ распространяются от зоны АК до шельфа Антарктиды тонким верхним 100-150-м слоем при общей глубипе океана 3000-3500 м. В гидрологическом режиме выделяются два периода: продолжительный осешге-зимний (около 6 месяцев на севере и 9-10 к югу от 60-65°ю.ш.) и весенне-летний. К югу температура уменьшается в среднем от 20 до 0°С, соленость от 36 до 34%о.

Промежуточная структурная зона Южного океана образуется в зоне АК в результате перемешивания АПВ и теплых, более соленых САПВ и характеризуется преобладанием антарктической промежуточной водной массы (АПРВ), располагающейся под субантарктическими водами на глубинах более 200 м и опускающейся в районе субтропической конвергенции до 500-1800 м. Её средняя температура 2,0-4,0°С, соленость 34,02-34,20%о.

Циркумполярные глубинные воды находятся под АПРВ и АПВ. их верхняя граница на севере совпадает с нижней границей АПРВ, в Антарктике - с АПВ. К югу глубины ее залегания уменьшаются. В районе АК подъем их происходит до горизонтов 400-600 м. Температура в северных районах не превышает 2,6°С, соленость 34,77%о, в южных соответственно 1,5°С и 34,75%о. Придонные воды, с температурой - "-"0,2-"+"0,6°С, соленостью 34,66-34,71%о, располагаются между глубинными водами и дном.

Биологическая продуктивность вод в Южном океане определяется циркуляцией глубинных водных масс с преобладающим подъемом вод, богатых биогенными элементами. Субан-таркгака значительно беднее Антарктики по количеству биогенов, но концентрация их остается достаточно высокой за счет постоянного обновления и пополнения. Районы максимальных количеств биогенных элементов в общем совпадают с районами повышенной биологической продуктивности океанических вод. Распределите фосфатов, нитратов, кислорода, фитопланктона и зоопланктона во многом аналогичны друг другу (Воронина, 1977).

Антарктические воды наиболее богаты биогенами, количество фосфора достигает 2,0, нитратов 23, кремния 50 (в циркумполярных глубинных водах 110) мк моль/л. В субантарктических водах по мере продвижения с юга на север содержание питательных солей сокращается - фосфатов до 0,7-1,5, нитратов до 15-20, а кремнекислоты почти до 6-21 мк моль/л. В субтропических районах количество фосфора не прсвышает1,6 и кремния 8 мк моль/л (Саруханян, Смирнов, 1986).

Уровень первичной продукции вод характерен для высокопродуктивных районов и составляет, в основном, 200-500 мгС/м2 в день, в антарктических водах атлантического сектора - 8,31 млрд.т С/год (Кобленц-Мишке, 1977; Гершанович и др., 1990).

Максимальная численность фитопланктона в водах Антарктики и Субантаркшки в среднем 105-104 кл/д. По среднегодовому количеству растительных пигментов южная зона на 20% беднее, а северная на 20% богаче, чем средняя. При высокой стабильности поверхностного слоя, водоросли максимально приурочены к верхнему горизонту. На численности диатомовых водорослей, преобладающих в Южном океане, это влияние оказывается только в верхних слоях воды, затем оно понижается. В Субантарктике наблюдается два пика максимума фитопланктона: в октябре-ноябре и в марте-мае, на севере Антарктики первый максимум отмечается в декабре (в море Скотия в январе), второй, значительно меньший, в апреле-мае. С севера на юг длительность вегетации сокращается и второй максимум совсем исчезает в южной части (Семенова и др., 1985; Воронина, 1977).

В среднем биомасса зоопланктона достигает 500 мг/м3, в сезонных изменениях общего количества в верхнем 100-метровом слое отмечено два максимума. Первый, меньший, связан с весенним подъемом организмов в эвфотический слой, второй с развитием новых генераций. На севере Антарктики летний максимум наблюдается в феврале, в средней и южной -в марте, то есть на 1-2 месяца позже. Осенний максимум меньше, а на юге он практически отсутствует (Винмрадов, 1977).

Таким образом, акватория южной части Атлантического океана представляет собой часть замкнутой системы вод АЦТ. К северу располагаются субтропические воды ЮжноАтлантического и Агульяского течений, южные периферии которых совпадают с зоной СТК, разделяющей субтропические и субантарктические поверхностные воды. Северная граница АЦТ проходит в среднем по 42-44°ю.ш. Антарктическая конвергенция разделяет субантарктические и антарктические воды. В областях взаимодействия различных по происхождению водных масс происходит образование новых смешанных типов вод. Благоприятные условия способствуют формированию значительной биомассы зоопланктона, обеспечивающего устойчивой кормовой базой зоопланктофагов, в частности миктофид. В

районах повышенной биологической продуктивности высокая биомасса зоопланктона в слое 0-300 м (более 300 мг/м3), соответствует максимальной биомассе и плотности светящихся анчоусов (57-ЗОхЮ"4 г/м3 и ЗбхЮ"4 экз./м3) (Кашкин, 1967). Для океанического сообщества южных широт, характеризующегося короткими пищевыми цепями, это имеет существенное значение, так как светящиеся анчоусы служат пищей другим обитателям, отдельные из которых относятся к ценным промысловым объектам, - китам, птицам, рыбам (клыкач, путассу, макрурус и т.д.) и кальмарам (Наумов, 1985; Парин, Тимонин, 1985).

Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ СВЕТЯЩИХСЯ АНЧОУСОВ В РАЙОНАХ СУБАНТАРКТИКИ И АНТАРКТИКИ

В зависимости от существующих в южной части Атлантики водных масс (антарктических, включающих зону АК, субантарктических и зоны СТК), ареалы светящихся анчоусов этих районов отнесены к умеренно-холодноводному комплексу и представлены соответствующими биотогогческими типами. Обитая преимущественно в какой-то одной водной массе, многие светящиеся анчоусы проникают в соседнюю и образуют промежуточные типы (или подтипы). К южной группировке относят 6 эндемичных родов и подродов и около 40 видов, имеющих, преимущественно, циркумполярное распространение в южных частях трех океанов (Бекхер, 1964; Парин и др., 1974).

В Атлантическом океане южнее 40°ю.ш. нами обнаружено 56 видов светящихся анчоусов из 18 родов, относящихся также и к тепловодно-тропическому комплексу, представители которого типичны для более теплых районов к северу от 40°ю.ш (табл. 1).

Таблица 1

Встречаемость светящихся анчоусов в Атлантическом океане к югу от 40°ю.ш.,

(родов/видов)

Тип ареала Всего Западная Восточая

(Бсккер, Евсеенко, 1986) ЮЗА АчА ЮВА АчА

ТЕПЛОВОДНО-ТРОПИЧЕСКИЕ ПИЛЫ

Центральный-бицемтральный (Ц-Б) 3/5 3/4 2/3

Периферический (ПФ) 6/9 6/7 3/3

Широкотропический (Ш) 5/6 5/6 1/1

Переходно-периферический (П-П) 3/4 3/4 1/1

Переходный (ПР) 4/4 3/3 4/4

УМЕРЕННО-ХОЛОДНОВОДНЫЕ ВИДЫ

Нотально-переходный (Н-П) 5/8 5/8 1/1 3/3 1/1

Нотальный (Н) 4/13 4/12 2/8 3/5 2/3

Нотально-антаркгический (Н-А) 3/5 3/5 3/4 4/5 2/4

Антарктический (А) 1/1 1/1 1/1 1/1 1/1

Всего родов/видов 18/56 18/50 4/15 15/26 4/9

Среди тепловодно-тропических общими для ЮЗА и ЮВА были 7 видов, дополнительно в ЮЗА отмечены представители родов Electrona, Hygophum, Diaphus, Taaningichthys, Diogenichthys, Lanipanyctus, Lepidophanes, Notoscopelus, Symbolophorus, а в ЮВА. Lampadena, Diaphus и Hintonia. Некоторые из них в ЮЗА (Е. risso, Н. hygomi, Myctophum phengodes, L. dea, D. andersseni) и практически все в ЮВА (кроме L. intricarius, D. ostenfeldi, Н. candens) облавливались впервые в этих широтах и южнее, чем указано ранее (Беккер,1983; Hulley,1990). Виды этого комплекса доминировали на 40-43 °ю.ш. (рис. 2), но присутствовали не более чем в 10% выполненных в районе тралений. Центральный (бицентральный) Н. hygomi, широкотропические (D. dumerilii, Lepidophanes gucntheri, Ceratoscopelus warmingii, Notoscopelus resplendens, T. bathyphilus), периферический, nepe-ходно-периферический и 2 переходных (Scopelopsis multipunctatus, L. intricarius, H. hanseni, Lampichthys procerus) вида встречались южнее, некоторые до 47-49°ю.ш.; в разные годы - в 20-60% уловов.

ю.ш. 40"

50'

60' 40'

Цеатоад!

ьно-бицентральн ый (Ц-Б)

50^

60'

в» >

40'

60'

40'

50'

60° 60'

" -----"Ч

Широкотропический (Ш)

V >

ш ' 44

W •Щ. >

ПепиФеР1ЩССТ1^(ТГФ)

E.cartsbergi

4\\\s

50"

60° 40°

50°

Щ WÁ 'Ш Ш ' C.nicholsi/

WÁ Ш Ш W/,

40°

20°

20° 60'

Рис. 2. Границы встречаемости светящихся апчоусов разных типов ареалов в южной части Атлантического океана

з.д.

Среди умеренно-холодноводных светящихся анчоусов 14 видов - общие для ЮЗА и ЮВА. В этих районах обнаружены известные по единичным уловам в потальной зоне глубоководные виды - в ЮЗА Protomyctophum luciferum (Н), P. gemmatum (Н), L. achiras (Н-А) и в ЮВА - P. subparallelum (Н). К районам преимущественного обитания для но-тально-переходных S. boops и Е. ventralis (присутствие в 30-40% уловов, южнее, не более 10%) можно отнести 40-43°ю.ш., для нотальных (в ЮЗА - P. choriodon, P. tenisoni, Е. subaspera, G. piabilis и в ЮВА - Е. carlsbergi) и нотально-антарктических (в ЮЗА -P. bolini и в ЮВА - К. anderssoni) - 44-48°ю.ш. Е. carlsbergi в этих широтах отмечается почти в 45% уловов, но на 48-53°ю.ш. чаще (в 64%). Кроме неё, в уловах в восточной части АчА присутствуют L. australis (Н-П), G. bolini (Н), G. nicholsi (Н-А), G. braueri (Н-А) и G. piabilis, отмеченный южнее, чем в ЮЗА. В западной части АчА облавливаются P. choriodon, Р. tenisoni, К. anderssoni и G. nicholsi (распространен повсеместно) (рис. 2). В высокоширотных антарктических районах (54-63°ю.ш) число видов уменьшилось в западной части до 3 (G. nicholsi, Е. antarctíca, Е. carlsbergi), в восточной - до 5 (дополнительно встречаются G. braueri и G. opisthopterus).

В районе острова Южная Георгия в пелш-ических съемках семейство Myctophidae представлено 9 потальными, нотально-антарктическими и антарктическими видами (К. andersoni, P. bolini, P. choriodon, P. normani, Е. carlsbergi, Е. antarctíca, G. nicholsi, G. bolini, G. braueri), а в донных - только четырьмя: P. choriodon, E. carlsbergi, E. antarctíca, G. nicholsi. Наиболее многочисленными в тех и других были P. choriodon, Е. carlsbergi, G. nicholsi.

Распределение отдельных видов. В 1985 г. в ЮЗА в 8 типах водных масс обнаружены 40 видов светящихся анчоусов, в том числе 17 тепловодно-тропических и 23 умеренно-холодноводных. Всего - 34296 экземпляра, общей массой - 116460 г. Большинство тепловодно-тропических видов обловлено в теплых СТПВ и ЯВ, а также в СПС, где соотношение теплых и холодных вод практически равное (Константинова и др., 1994). В ТСАВ, близких по своим характеристикам к СТК, число умеренно-холодноводных видов больше, но преобладают они в холодных САПВ, АПРВ, ПВ и ВС, в которых отмечаются только потальные и нотально-антарктические миктофиды (табл. 2).

В СТК в каждом из уловов отмечено максимальное число видов 9-14, редко 17. Только в этом Time вод встречаются все тепловодпо-тропические миктофиды, в том числе Е. risso, Н. hygomii (Ц-Б) и L. dea (ПФ), кроме отмеченного в СТПВ Н. reinhardtii (Ц-Б). В СТПВ в значительном количестве встречены переходно-периферические, переходные и широкотропические виды, доминировали S. barnardi (П-П), Н. hanseni (ПР), L. procerus (ПР), а в СТК - L. intricarius (П-П) и L. procerus (ПР). Из умеренно-холодноводных микто-

фид наиболее многочисленным в СТК был Р. поппаш (Н-П). Нотально-псрсходные

Р. погтпаш, Е .усШгаПз и Е. раиспая^а чаще отмечались в СТК, чем в СТПВ (рис. 3).

Таблица 2

Встречаемость светящихся анчоусов в различных типах вод а августе-октябре 1985 г.

Количественные данные Типы вод

СТПВ СТК яв ТСАВ САПВ АПРВ ПВ ВС

Всего видов; 16 25 16 24 24 23 18 3

тепловодно-тропических 13 16 9 11 5 3 2 -

умеренно-холодноводных 3 9 7 13 19 20 16 3

Численность видов (%) 8,6 27,5 8,0 5,3 2,2 31,9 6,2 10,3

Масса видов (%) 6,2 24,6 6,3 5,0 4,8 33,2 8,2 11,7

Всего тралений 3 10 2 6 20 7 4 4

0 80

40 0 80 40 0 80 40 0 80 40 0 80 40 О 80 40 О

Субтропическая поверхностная - СТПВ

Зона субтропической конвергенции - СТК ■ п_п1П-п

Ядро вихр; Бразильского течения - ЯВ ... „ ■ П

Трансформированная субантарктическая - ТСАВ „ ■ П ■ П I п

_ Субантарктическая поверхностная II -САПВ

Антарктическая промежуточная ■ П I -АПРВ

1 Периферия вихря Бразильского тeчe^ ■ п 1 жя-ПВ

Во. 1Ы склона - ВС -4-пц—,

Ц-Б ПФ III П-П ПР Н-П Н Н-А А Типы ареалов Н - численность; □ - масса

Рис. 3. Встречаемость светящихся анчоусов разных типов ареалов в водных массах

В ЯВ виды обоих комплексов, кроме доминирующего L. procerus, представлены 3-4 десятками особей. Относительно высокая численность и масса отмечены для нотальных D. hudsoni и G. piabilis. В ПВ встречались только 2 тепловодно-тропических вида - L. mtricarius (П-П), L. procerus (ПР), все нотально-переходные (6), около половины потальных (7 из 12) и 3 из 4 нотально-антарктичсских. Наиболее массовый из mix - G. nicholsi (Н-А) (рис. 3).

В ТСАВ чаще других встречаются L. procerus (ПР), S. boops (Н-П), P. tenisoni (Н) и G. piabilis (Н). В САПВ и АПРВ, несмотря на разное число тралений, отмечено такое же число видов, как и в ТСАВ, но максимальная численность принадлежит нотально-антаркгическим и крайне низкая - тепловодно-тропическим. В САПВ, кроме L. procerus, преобладали P. tenisoni (Н), G. nicholsi (Н-А) и G. brauen (Н-А), в АПРВ нотально-антарктические Р. bolini, G. nicholsi, G. brauen. В ВС в целом доминировал P. choriodon (рис. 3).

Видовой состав миктофид находится в тесной связи с гидрологической структурой и динамикой вод района. Соотношение перемешивающихся вод в выделенных типах определяло степень смешения фаун. Так, в ядре антициклонического фронтального вихря Бразильского течения тепловодно-тропические виды составили 56%, умеренно-холодно-водные - 44%, что соответствует количественному соотношению СТПВ и САПВ, из которых сформировано ядро вихря. Максимальное видовое разнообразие характерно для СТК, ТСАВ, САПВ и АПРВ. В зоне СТК от субантарктической периферии к субтропической возрастает до 85% число тепловодно-тропических миктофид, а число умеренно-холодноводных - уменьшается до 15%. В ТСАВ тепловодно-тропические виды составляют 46%, в САПВ - 21%, что также соответствует степени проникновения субтропических вод в ТСАВ и САПВ. Траления в АПРВ выполнены в большинстве случаев в верхних слоях и, вероятно, размытая граница между АПРВ и САПВ не препятствовала вертикальному перемещению видов, чем объясняется сходство их состава.

Практически во всех типах водных масс в широком диапазоне температуры и солености встречаются переходный L. procerus, нотально-переходные Е. ventralis, P. normani и нотальный G. piabilis, которые можно отнести к эврибионтным. Из централышх-бицентральных видов в четырех типах вод встречен только D. anderseni. Другие виды типичны для определенных вод: P. choriodon абсолютно доминирует в ВС, G.nicholsi в САПВ, широкотропические и периферический S.multipunctatus в СТПВ, переходно-периферический L.intricarius преобладают в СТК и ЯВ.

Система западных пограничных течений в ЮЗА нарушает широтную зональность. Генерация антициклонических фронтальных вихрей и их дальнейшее перемещение в юж-

ном направлении приводит к выносу теплолюбивых форм из субтропической широтной зоны в субантарктическую. Смешение фауны тепловодно-тропических и умеренно-холодноводных видов миктофид, определяемое интенсивным взаимодействием и изменчивостью вод разного происхождения, затрудняет четкое проведение ихтиогеографиче-ских границ для большинства видов, и поэтому типичные тепловодно-тропические виды встречаются значительно южнее. Субтропическая конвергенция, являясь главным фронтальным разделом в регионе, определяет северную границу ареала нотальных и нотально-антарктических видов.

Таким образом, распространение большинства видов светящихся анчоусов с разными ареалами тесно связано с генетически разными водами, а в районах взаимодействия состав фауны определяется их соотношением. Изменчивость условий окружающей среды влияет на распространение видов и на их разнообразие в том или ином районе. Частота встречаемости видов позволяет отнести к наиболее массовым в Субантарктике -Р. сЬопос!оп, Б. Ьоорв, в. шсИоЫ, в. р1аЬШБ, а в Антарктике - Е. сагЬЬегцд, Е. аЩагсиса, Р. сЬопоёоп, в. шсЬоЫ.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА МУСТОРНГОАЕ ИЗ РАЙОНОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ АТЛАНТИКИ

Рассмотрены экологические особенности Е. саНэЬе^, в. шсЬоЫ, 8. Ьоорз, Р. сЬопоёоп и в. р1аЫНз, наиболее массовых и широко распространенных в южных районах Атлантического океана представителей семейства МуйорЫске (рис. 2). Длина более крупных из них - в. шсЬоЫ, в. р1аЫ11з и Б. Ьоорз достигает 20 см, масса 48 г, а более мелких - Е. сагкЬег^ и Р. с!юпо(к>п - 10 см и 16 г соответственно. Уловы на значительной части акватории представлены близкими размерными группами - Е. сагЬЬе^ и Р. сЬопоёоп 6-9 см, а в. шсЬоЫ, О. р!аЬ1Пк и Э. Ьоорз 7-15 см. В более южных широтах (для в. р^аЬШэ, Б. Ьоорэ и Р. сЬопоёоп участки субантарктических, а для в. ш^юЫ и Е. сагЬЬег§1 также и антарктических районов) длина облавливаемых рыб увеличивается. Это неполовозрелые, созревающие, в редких случаях отнерестившиеся особи. Нерестовые или близкие к нересту самки (гонады в IV стадии зрелости) встречаются в северных районах Субантарктики (Овен и др., 1990; Земский, Зозуля, 1991). В этих же районах отмечается икра, личинки и молодь длиной 3-4 см - в западной - в. шсЬоЫ, в. р1аЫП5, Б. Ьоорз и Р. сЫтоскиг, а в центральной и восточной частях океана - Е. сагкЬещь

Пространственная разобщенность распространения мелких и крупных нерестовых и нагульных особей, выраженная наиболее отчетливо у Е. сагЬЬе^ и в. п1сЬоЫ, обитающих в районах с разными океанологическими характеристиками, предполагает их взаимосвязь и взаимозависимость. Особенностью распределения Е. сагЫзе^ является дрейф скоплений с водами АЦТ с запада на восток (Шуст, 1998). В результате часть рыб попадает в северные районы, благоприятные по своим условиям для нереста, а другая часть с водами АЦТ переносится в тихоокеанский сектор Антарктики, куда из районов нереста в южной части Атлантики могут быть вынесены и личинки. В Атлантический океан рыба возвращается уже во взрослом состоянии. С водами АЦТ из Тихого океана в Атлантический попадает, возможно, в высоких широтах и в. шсЬоЫ (1лпко\У51а, 1985). Существование видов в замкнутой циркуляционной системе АЦТ свидетельствует о наличии единых популяций не только в пределах Атлантического сектора, но и Южного океана в целом (Беклемишев, 1969). Различия некоторых морфометрических признаков свидетельствуют о пластичности видов и их адаптации к условиям окружающей среды (Константинова, Константинов, 1985).

Для определения возраста у Е.сагЬЬе^, в. шсЬоЫ и О.ргаЬШв разработана методика, в основе которой учтены следующие положения: у антарктических рыб при нересте в зимне-весенний сезон южного полушария (июнь-ноябрь) в течение нескольких первых месяцев жизни, приходящихся на летний период, формируется опаковое (белое, непрозрачное) ядро отолита, а прозрачный (гиалиновый) материал откладывается в период наступления поздней осени или в пачале зимы; опаковая (белая, непрозрачная) и гиалиновая (темная, прозрачная) зоны относятся к годовым элементам, которые образуются регулярно и их значения группируются около наиболее вероятных модальных значений на полимодальной кривой, аналогичной кривой Петерсена; опаковая и примыкающая к ней гиалиновая зоны включают 320-390 суточных колец и закладываются в течение года (данные Линьковского(1лпко\У8к1, 1987) по Е. сагЬЬе^).

На полимодальной кривой значения регистрирующих элементов показывают несколько возрастных групп. Первая из них у всех трех видов относится к мальковому кольцу и отмечается при длине у Е. саг^Ьег^ менее 2 см, в. шсЬоЫ - 3 см и О. р!аЬ[ 1 ]' э - 4 см, что соответствует размеру личинок (Белянина, Ковалевская, 1979; Перцова-Остроумова, 1964; Ефременко, Шиганова, 1986). У особей Е.саг^Ье^ и у большинства в. р^аЬШэ это кольцо имеет опаковый центр, окруженный гиалиновой зоной. У в. шсЬоЬт отмечены отолиты как с гиалиновым (темным), так и с опаковым (белым) центрами. Анализ показал, что у в. шсЬоЫ при длине 4-5 см образуется сезонное полугодовое кольцо, которое про-

сматривается как зона с менее интенсивной светлой окраской и не такой темной, как гиалиновая зона на отолитах рыб длиной до 13 см, а у более крупных особей его нет. При определении возраста мальковое и полугодовое сезонное кольца не учитывались. Максимальный возраст видов составляет 5-6 лет. Наши данные соответствуют результатам определения возраста Е. carlsbergi и G. nicholsi из Тихоокеанского сектора Южного океана (Linkowski, 1985; 1987). Наибольшие приросты длины наблюдались в первые годы жизни, у старших возрастных рост замедлялся (табл. 3).

Таблица 3

Темп роста светящихся анчоусов в южных районах Атлантики, см

Воз- Е carlsbergi (ЮВА) G. nicholsi (ЮЗА) G. piabilis (ЮЗА)

раст, сред- коле- при- сред- коле- при- сред- коле- при-

лет няя бания рост, % няя бания рост, % няя бания рост, %

1 4,3 3,5-5,4 100,0 5,6 3,2-7,8 100 5,6 4,3-6,0 100

2 6,1 4,9-8,0 41,8 9,0 6,9-12,4 60,7 8,4 5,7-10,6 50,0

3 7,6 7,1-9,0 24,5 12,1 10,2-14,3 34,4 11,1 9,2-12,8 32,1

4 8,6 8,3-9,7 13,1 14,1 11,9-16,7 16,5 13,1 10,9-15,5 18,0

5 9,5 9,2-10,3 10,4 15,5 13,8-17,2 9,9 14,5 12,8-16,2 10,6

6 - - - - - - 15,6 14,7-16,5 7,5

Рост рыб близок к изометрическому, в формуле W= aLb численное значение коэффициента "Ь" - у Е. carlsbergi 3,16; у G. nicholsi - 2,76; у G. piabilis - 3,22. В уравнении Бер-таланфи (Hohendorf, 1966) показатели "Loo" и "к" составили у Е. carlsbergi, 12,48 см и 0,25; G. nicholsi 20,35 см и 0,28; G. piabilis 20,31 см и 0,23.

В уловах в 1984-1991 годах представлены рыбы в возрасте от 2 до 5 лет, средний изменялся у E.carlsbergi в районе скал Шаг от 2,9 доЗ,6 лет (средняя длина 7,5-8,5 см), у G.nicholsi в районе ЮЗА - от 2,0 до 2,3 лет (средняя длина 9,1-12,3 см ). Число рыб в возрасте 5 лет у обоих видов не превышало 7-8% численности от всех обловленных рыб.

Коэффициент мгновенной естественной смертности у Е. carlsbergi, рассчитанный методами Баранова, Альверсона-Карни, Паули, Рихтера-Ефанова изменялся от 0,50 до 0,96 (при среднем значении 0,67), у G. nicholsi- 0,63, у G. piabilis - 0,80 .

Замедление прироста длины на 3-4 годах жизни обусловлено, вероятно, половым созреванием рыб. Данные расчетов (Hohendorf, 1966) показали, что возраст и длина половозрелой Е. carlsbergi составляют 3,3 года и 7,8 см, G. nicholsi 3,4 года и 12,8 см, G. piabilis 3,9 года и 12,8 см. В субантарктической зоне половозрелые особи Е. carlsbergi отмечаются при длине свыше 7,0 см, а длина послснерестовых самок близка к максимальной. Длина

обловленных впервые за несколько лет самок G. nicholsi с гонадами в начальной четвертой стадии превышает 9 см. У G. piabilis и S. boops третья стадия отмечается при длине более 7 см и переход в четвертую стадию зрелости происходит у самок длиной более 10 см у первого вида и 12 см у второго. Минимальная длина самок Р. choriodon с гонадами в четвертой стадии зрелости 7-8 см.

Коэффициенты зрелости гонад Р. choriodon, G. piabilis и S. boops в третьей стадии не превышают 7-8%, в четвертой 16-18% у первого и 10-12% у двух следующих видов; у G. nicholsi в третьей - 3,7% и в четвертой - 9,3%. Самки с гонадами в четвертой стадии зрелости встречены в течение всего года, но наибольшее их число (80-100%) было у Р. choriodon весной, у G. piabilis осенью, у S. boops осенью и весной, у G.nicholsi летом и зимой. Нерест видов круглогодичный, но происходит с разной степенью интенсивности. Результаты гистологического анализа подтверждают круглогодичный нерест Р. choriodon (Овен и др., 1990).

В гонадах самок одновременно присутствует несколько генераций ооцитов диаметром - 0,1 мм, 0,1-0,4 мм и 0,4-0,6 мм. Число ооцитов протоплазматического роста (диаметр 0,1 мм) у G. nicholsi и S. boops достигало 58%, у G. piabilis и Р. choriodon 43%, что позволяет высказать предположение о принадлежности видов к моноцикличным рыбам (у полицикличных ооциты протоплазматического роста составляют более 80% от общего числа (Овен, 1976)), имеющим один нерестовый период в жизни. Нерест порционный и в нерестовый сезон выметывается более 3 порций.

Абсолютная плодовитость, рассчитанная по всем имеющимся ооцитам, составляет у S. boops 24-39, у G. nicholsi 24-34 и у G. piabilis 10-34 тыс. икринок. Рассчитанная по двум группам ооцитов (0,1-0,4мм, 0,4-0,6мм) плодовитость Р. choriodon достигает 24-37 тыс. икринок, в одной старшей группе - 4,5-5,5 тыс. Абсолютная плодовитость у более крупных самок увеличивается. Относительная плодовитость G. piabilis изменяется в пределах -1000-1500, S. boops - 2700-3500 и Р. choriodon - 1700-2200 ооцитов.

В питании отмечено около 80 видов беспозвоночных, преимущественно представителей отрядов Copepoda (Euchaeta austrina, Eucalanus elongatus, Rhicalanus gigas, Metridia gcrlachei) и Euphausiacea (Thysanoessa gregaria, Euphausia frígida, E. superba, E. vallentini), заметно меньшая доля принадлежит Amphipoda, Mollusca, Chaetognatha, Tunicata и другим. Внутривидовые различия определялись доминированием различных видов в составе пищи в разные сезоны, в разных районах, у рыб разных размеров. У S. boops осенью

основными объектами питания были Mollusca и Tunicata, зимой Protozoa. В западной части Атлантики у Е. carlsbergi длиной до 7 см основу питания составляют Copepoda и Euphausiacea, на втором месте - Amphipoda, Chaetognatha, a Ostracoda, Nemertini и Tunicata встречаются единично. У рыб длиной выше 7 см доминируют Euphausiacea и у самых крупных экземпляров возрастает потребление Amphipoda. В юго-восточной части в пище рыб, даже при длине близкой к максимальной, основу составляют Copepoda. Средние баллы наполнения желудков рыб в западной части уменьшаются с увеличением размеров с 3,05 до 2,28. Интенсивность питания в восточной районах южной Атлантики выше - средние баллы наполнения желудков рыб увеличиваются от 3,53 до 3,79.

Межвидовая пищевая конкуренция наименьшая за счет селективности потребления пищевых объектов, а также за счет различий в интенсивности питания в течение суток и, возможно за счет вертикального распределения разных видов. У близких по длине рыб размер жертв определялся их видовым составом, для Е. carlsbergi в среднем он составил 4 мм за счет преобладания Copepoda, у P. choriodon - 6 мм за счет преобладания Euphausiacea. У Е. carlsbergi и P. choriodon из одного тралового улова состав объектов питания не различался, но у первого преобладали Copepoda и Hyperiidae, у второго - Euphausiacea. У S. boops и G. nicholsi, пойманных одновременно, состав пищевых объектов был различен: у первого основу составляли Protozoa, у второго - Copepoda и Euphausiacea. У Е. carlsbergi потребление пищи возрастало днем и в начале ночи, а у G. nicholsi вечером и утром.

Глава 5. ВОЗМОЖНОСТИ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СВЕТЯЩИХСЯ АНЧОУСОВ

В 1972-1973 гг. в первых экспедициях в Юго-Западную Атлантику были выявлены скопления светящихся анчоусов на участке 39-43°ю.ш., 53-58°з.д. Общая площадь их превышала 4 тыс. кв. миль и уловы составляли 5-15 т за кратковременное траление. С 19801981 гг. исследованиями была охвачена практически вся акватория к югу от 40°ю.ш. Плотные концентрации светящихся анчоусов отмечались над материковым склоном и в открытых водах, главным образом, в зонах взаимодействия Бразильского и Фолклендского течений (40-48°ю.ш.), Антарктической конвергенции (48-52°ю.ш.) и Вторичной фронтальной зоны моря Скотия (59-61°ю.ш.). Биомасса миктофид в обнаруженных и обловленных скоплениях на акватории к югу от 40°ю.ш. в субантарктической и антарктической частях Атлантики достигала нескольких миллионов тонн, средняя плотность 40 т/км2 (Любимова и др., 1987; Шуст, 1998).

Результаты научно-исследовательских и поисковых работ 1974-1991 гг. в ЮЗА и АчА показали, что перспективными для промысла могут быть пять видов - G. nicholsi, G. piabilis, Р. choriodon, Е. carlsbergi, S. boops. Плотные скопления G. piabilis и S. boops создавали только в ЮЗА, Р. choriodon в ЮЗА и на северных участках западной части АчА, G. nicholsi в ЮЗА и АчА, Е. carlsbergi в ЮВА и АчА. В ЮЗА над материковым склоном в июле-октябре на 38-43°ю.ш скопления образовывали G. piabilis и S. boops, а на 44-50°ю.ш G. nicholsi; в январе-феврале на 42-48°ю.ш. G. nicholsi отмечался над материковым склоном, а Р. choriodon в открытых районах. На севере АЧА, в районе острова Южная Георгия, в январе-мае к северу располагались скопления Р. choriodon, с мая по январь восточнее и западнее острова Е. carlsbergi, в ноябре-марте южнее G. nicholsi. Е. carlsbergi образовывала плотные концентрации у скал Шаг в августе-ноябре, в восточной части АчА в декабре-феврале. В южных районах моря Скотия G. nicholsi облавливался в декабре-феврале.

В ЮЗА и АчА Е. carlsbergi, Р .choriodon и G .nicholsi создавали одновидовые скопления, составляли в уловах 70-90%, a S. boops и G. piabilis облавливались одновременно и доля каждого менялась от 35 до 70%. В ЮВА в летний период отмечались преимущественно смешанные скопления, состоящие из Е. carlsbergi, G. nicholsi, К. anderssoni и Е. antartica. В отдельных случаях до 70% улова приходилось na G .nicholsi, более половины выполненных тралений на 95-100% были представлены E.carlsbergi.

При облове скоплений Е. carlsbergi суточный вылов изменялся от 40 до 120 т, а Р. choriodon и G.nicholsi отЮ до 40 т. В ЮВА уловы на смешанных скоплениях не превышали 1 т на час траления, при облове Е. carlsbergi 3-5 т на час траления.

В ЮЗА условия среды в районах образования концентраций отличались незначительно. Виды встречались в водных массах с температурой 2-15°С, соленостью 33,9-35,3%о, но лучшие уловы G. piabilis и S. boops получены при 6-10°С, G. nicholsi и Р. choriodon при 4-8°С, солености вод -34,0-34,2%о. В ЮВА светящиеся анчоусы облавливались в водных массах с температурой от 8 до12°С. В зоне АК и южнее рыба преобладала в водных массах с температурой, не превышающей 7°С, и соленостью 34,2-34,7%о. Наиболее устойчивые и плотные концентрации Е. carlsbergi наблюдались при 4-5°С в западных и 0,6-1,8°С в восточных районах. В южных районах АчА G. nicholsi облавливался при низких от 0 до 0,2°С положительных температурах.

В дневное время их плотность наибольшая и уловы наиболее высокие. Скопления Е. carlsbergi и Е. antarctica располагались на горизонтах 100-350 м, G. nicholsi - 350-700 м,

Р. choriodon - 250-300 м, G. piabilis и S. boops - 50-200 м. В холодный период рыба встречалась на больших глубинах.

Целенаправленный промысел светящихся анчоусов в районах южной части Атлантики, кроме Е. carlsbergi у скал Шаг в подрайоне Остров Южная Георгия, не проводился. Площадь, на которой отмечались её значительные концентрации, изменялась от нескольких квадратных миль до нескольких сотен (до 640 кв.миль), производительность судов типа БМРТ при облове составляла 70-100 т на судосутки лова и ограничивалась возможностью переработки сырья. Промысловые скопления отличались устойчивостью, плотность их на отдельных участках достигала 300 т на квадратную милю (Шуст, Козлов, 1991). По данным тралово-акустических съемок, оценка биомассы изменялась от 800 до 1000 тыс.т, возможный улов (ВУ) - от 280 до 320 тыс.т. В последние годы промысла биомасса составила 850 тыс.т и ВУ 245 тыс.т.

В 1987-1992 годах концентрации Е. carlsbergi в зимний период (июль-август) отмечались на восточных (северо-восточных, юго-восточных) склонах у скал Шаг в слое 350450 м над глубинами 400-1200 м. С сентября до начала ноября наблюдался переход скоплений на южные (юго-восточные, юго-западные) склоны на горизонты 150-400 м над глубинами до 500 м. Они находились на ограниченной площади были устойчивы во времени, уловы достигали максимальных значений - 70-120 т на сутки (10-15 т на час траления). В конце ноября - начале декабря рыба распределялась на значительной акватории в открытых районах к западу, юго-западу от скал Шаг в верхнем 200-метровом слое. В дальнейшем эта схема распределения скоплений может быть использована в прогностических целях.

Рекомендации по организации промысла. Для ведепия промысла светящихся анчоусов рекомендуются районы ЮЗА, Антарктической конвергенции (48-52°ю.ш.) и зоны открытых вод у островов Южная Георгия, Южных Шетландских и Буве. В ЮЗА облов мик-тофид может осуществляться на участках 38-45°ю.ш., 49-57°з.д. весной и осенью, на 44-51°ю.ш., 55-62°з.д. летом и зимой, на 40-48°ю.ш., 50-60°з.д. летом. В ЮВА промысел может быть организован в летний период года на 46-50°ю.ш., 7-9°в.д. В западной АчА скопления возможны в январе-мае севернее, в июле-декабре западнее от острова Южная Георгия, в августе-ноябре к востоку и югу от скал Шаг, в декабре-феврале севернее Южных Шетландских и Южных Оркнейских островов, а в восточной АчА - в летний период на участке 50-54°ю.ш., 5-20°в.д.

Плотные концентрации рыб в Юго-Западной Атлантике возможны в течение всего года, кроме осеннего периода, днем на глубинах 100-300 м и ночью - у поверхности. Осе-

пью глубина нахождения рыб увеличивается до 500 м. На северных участках моря Скотия результативный облов скоплений возможен на горизонтах 150-400 м. В южной части моря Скотия оптимальные глубины лова 100-350 м.

В 1993 г. мерами по сохранению одного из массовых видов Е. сагЫзе^ Рабочей группой АНТКОМа для подрайона Остров Южная Георгия рекомендован ВУ на уровне 245 тыс.т и квота для скал Шаг 53 тыс.т. В последующих 1995-1996 гг., АНТКОМом на основании экспертных оценок указанные параметры были резко уменьшены, соответст-вешю до 109 и 14,5 тыс.т.

ВЫВОДЫ

1. Высокая биологическая продуктивность вод в антарктических районах Атлантического океана, определяющаяся содержанием биогенов и гидрологическими условиями, способствует формированию значительной биомассы фито- и зоопланктона. Устойчивая кормовая база создает благоприятные условия для существования рыб-планктофагов, в частности светящихся анчоусов, и обуславливает их видовое разнообразие и громадную численность.

2. В Атлантическом океане к югу от 40°ю.ш. отмечено 56 видов, светящихся анчоусов (сем. МусЮрЫс1ае) из 18 родов, относящихся к тепловодно-тропическому и умерен-но-холодноводному комплексам. Наибольшее разнообразие видов (50 из 18 родов) характерно для юго-западной части, в юго-восточной их число уменьшилось до 26, в антарктических районах (в западной и восточной частях) соответственно до 15 и 9, в высоких широтах Антарктики - до 5.

3. Границы распространения видов определяются системами течений и расположением существующих в южных районах Атлантики водных масс, в районах их взаимодействия соотношение вод определяет степень смешения фаун. Районы преимущественного обитания большинства из рассмотренных видов (присутствие в более чем 40% выполненных тралений) отличаются по океанологическим характеристикам. Для 40 видов района Юго-Западной Атлантики определены наиболее характерные для обитания водные массы.

4. К наиболее многочисленным и широко распространенным в южных районах Атлантического океана относятся 5 видов, перспективных также и для промыслового использования. Районы массового распространения в. шсИоЫ находятся на - 40-53°ю.ш., в. р1аЫНя - 44-50°ю.ш., Б. Ьоорэ - 40-43°ю.ш., Е. сагЬЬепи и Р. с1югю(1оп - 44-53°ю.ш.

5. Длина наиболее крупных миктофид Субантарктики и Антарктики G. nicholsi, G. piabilis и S. boops достигала 20 см и масса 48 г, а Е. carlsbergi и P. choriodon не превышала 10 см и масса 16 г. В южных субантарктических и антарктических районах встречались преимущественно неполовозрелые, созревающие, в редких случаях отнерестившиеся особи, а молодь длиной менее 5 см и половозрелые севернее 43°ю.ш. - G. nicholsi, G. piabilis, S. boops и P. choriodon в западной, a E. carlsbergi - в центральной и восточной частях океана.

6. Максимальный возраст, определенный по разработанной методике, составил у Е. carlsbergi и G. nicholsi - 5, а у G. piabilis - 6 лет. В первые годы жизни отмечен высокий темп роста рыб (4-5 см), в последующие он уменьшается, не превышая 1 -2 см. В уловах в районе скал Шаг средний возраст Е. carlsbcrgi составил 2,9-3,6 года, при средней длине 7,5-8,5 см, G. nicholsi в районе ЮЗА соответственно - 2,0-2,3 года и 9,1-12,3 см.

7. Половозрелыми самцы и самки G. nicholsi, G. piabilis, S. boops остановятся при длине более 9 см, а Е. carlsbergi и Р .choriodon более 5 см. Область размножения видов приурочена к северным субтропическим районам. Нерест порционный, число порций может превышать 4-5, и возможен один раз в жизни. Абсолютная индивидуальная плодовитость достигает 40 тыс. и увеличивается у более крупных самок. Относительная плодовитость составляет у G. piabilis 1000-1500, у S. boops 2700-3500 и у P. choriodon 1700-2200 ооцитов.

8. Основу питании составляют Copepoda и Euphausiacea, заметно меньшая доля принадлежит Amphipoda, Mollusca, Chaetognatha, Tunicata (всего в пище отмечено около 80 видов). У более крупных экземпляров увеличиваются размеры пищевых организмов, у одноразмерных особей размер потребляемых пищевых организмов определяется их видовым составом. Межвидовая пищевая конкуренция при совместном обитании уменьшается за счет потребления других пищевых объектов и за счет различий в течение суток интенсивности питания и вертикального распределения рыб.

9. В результате поисковых работ установлены районы и периоды, благоприятные для промысла: в Юго-Западной Атлантике максимальные уловы G. piabilis и S. boops получены при температуре воды 6-10°С, G. nicholsi и P. choriodon - 4-8°С, в Юго-Восточной Атлантике -8-12°С. Концентрации E.carlsbergi в западных районах Антарктика наблюдаются при 4-5°С и в восточных - 0,6-1,8°С. В высоких широтах Алтарктики G. nicholsi встречается при при низких от 0 до 0,2°С положительных температурах.

10. Промысел светящихся анчоусов возможен в районах Юго-Западной Атлантики в течение всего года, днем на глубинах более 200 м и ночью - у поверхности; в зонах Антарктической конвергенции (48-52°ю.ш.) и открытых водах у Южных Шетландских островов и Буве результативный облов скоплений возможен в разные сезоны на горизонтах 150-400 м на северных участках, на южных - на 100-350 м. Возможный улов Е. carlsbergi, рекомендованный АНТКОМом для подрайона Остров Южная Георгия состаатяет 109 тыс.т., в том числе квота для скал Шаг 14,5 тыс.т.

Основное содержание диссертации изложепо в следующих работах:

1.Константинова М.П. Рост и естественная смертность трех видов, светящихся анчоусов Южной Атлантики // Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования: Тез. докл. II Всесоюз. совещ., Керчь, 22 - 24 сент. 1987. -Керчь, 1987.-С. 117-118.

2.Константинова М.П. Трофические взаимоотношения светящихся анчоусов Южной Атлантики // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. конф., Мурманск. 12-14 апр. 1988 г. -Мурманск, 1988. - С. 18-19.

3.Константинова М.П. О биологии Electrona carlsbergi (Taning) (Myctophidae) из талассобатиальной зоны Юго-Восточной Атлантики // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана: Тез. докл. Всесоюз. совещ. по изучению рыб талассобатиали Мирового океана, пос. Рыбное, нояб. 1988. - М., 1988. - С. 27-28.

4.Константинова М.П. Распространение и биология светящихся анчоусов (сем. Myctophidae) талассобатиали субантарктической и антарктической зон Юго-Восточной Атлантики // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана: Сб. науч. трудов / Всесоюз. НИИ мор, рыб. хоз-ва и океанографии. - М. 1991. - С. 115-125.

5.Константинова М.П. Рост, возраст, естественная смертность Electrona carlsbergi района острова Южная Георгия // Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования: Тез. докл. Всесоюз. совещ., Керчь, 16-18 апр. 1991 г. - М., 1990. - С. 68-69.

6.Константинова М.П. Видовой состав и распространение миктофид (сем. Myctophidae) в Южной части Атлантического океана // Сырьевые рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана: Сб. науч. трудов / Атлант НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1993. - С. 154-176.

7.Констамтинова М.П. Распределение перспективных для промысла скоплений миктофид (Myctophidae) Южной Атлантики и факторы его определяющие // Тез. докладов VII Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. 7-9 октября 1998 г., г. Мурманск. / Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998,- С. 118-119.

8.Коистантинова М.П. Репродуктивная биология массовых видов миктофид южных районов Атлантического океана (Субантарктика и Антарктика) // Международная Научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания КГТУ: Тез. докл. 4.1 -Калининград, 2000.-С.55-57.

9.Константинова М.П., Константинов В.В. Некоторые сведения по биологии массовых видов миктофид (ce.M.Myctophidae) восточной части Атлантического сектора Южного океана // Комплексное изучение биопродуктивности вод Мирового океана: Сб.науч.трудов / М., 1985. - Т. 3. С. 35-52.

Ю.Константинова M.II., Ремесло A.B., Федулов П.П. Распределение миктофид (Myctophidae) в Юго-Западной Атлантике в зависимости от структуры и динамики вод // Вопросы ихтиологии. - 1994. - Т. 34, вып. 3. - С. 336-342.

11.Константинова М.П., Федулов П.П. Биология и распределение светящихся анчоусов в Юго-Западной и Антарктической частях Атлантики // Изучение и рациональное использование биоресурсов открытого океана (рыбы мезопелагиали): Сб. науч. трудов / Всесоюз. НИИ мор, рыб. хоз-ва и океанографии. - М. -1985. - С. 81-87.

12.0вен Л.С., Константинова М.П., Шевченко Н.Ф. Некоторые аспекты размножения и питания миктофид (Myctophidae) Юго-Западной Атлантики // Вопросы ихтиологии. -1990. - Т. - 30. - Вып. 2. - С. 229-237.

1 З.Нестеров A.A., Константинова М.П. Нигматуллин Ч.М. Исследования рыб-планктофагов открытого океана // История развития рыбохозяйственных исследований АтлантНИРО: Сб. науч. тр. / Атлант НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1999.-С. 91-99.

14.Frolkina G.A., Konstantinova М.Р., Trunov I.A. Composition and characteristics of ichthyofauna in pelagic waters of South Georgia (Subarea 48.3) // CCAMLR Science. 1998, vol. 5. D. 125-164.

Заказ 756 Подписано к печати 23.11.2000 г. Формат 60x84 1/16 Объем 1 печ.л. Тираж 100_

Ризограф ОНТИ

АтлантНИРО

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Константинова, Мария Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 2. ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУБАНТАРКТИЧЕСКИХ И АНТАРКТИЧЕСКИХ РАЙОНОВ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА.

2.1. Общая циркуляция и динамика вод.

2.2. Биологическая продуктивность вод.

Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ СВЕТЯЩИХСЯ АНЧОУСОВ В РАЙОНАХ СУБАНТАРКТИКИ И АНТАРКТИКИ.

3.1. Видовой состав и распространение миктофид.

3.2. Распределение отдельных видов в районах Субантарктики и Антарктики.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА МУСТОРНГОАЕ ИЗ РАЙОНОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ АТЛАНТИКИ.

4.1. Экологическая характеристика Е1ес1гопа сагЬЬе!^.

4.2. Экологическая характеристика Оутпосзоре1ш тсЬюЫ.

4.3. Экологическая характеристика трех массовых видов.

4.4. К вопросу о межвидовых взаимоотношениях.

Глава 5. ВОЗМОЖНОСТИ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и возможности промыслового использования светящихся анчоусов (Myctophidae) в южной части Атлантического океана"

В 1982 г. решениями "Конвенции ООН по морскому праву" были закреплены исключительные права прибрежных государств на использование биологических ресурсов в пределах экономических (200-мильных) зон, которые изменили международно-правовые нормы добычи рыбы и вызвали необходимость расширения исследований в открытых районах Мирового океана (Икрянников, 1985). Последующие поисково-промысловые работы показали, что объемы вылова можно сохранить на достигнутом уровне и увеличить за счет более интенсивного промысла уже известных эпипелагических рыб (ставрид, скумбрий, тунцов и др.) и освоения новых, практически не используемых ресурсов мезо-батипелагиали и талассобатиали (Полонский, 1979; Моисеев, 1985; Пшеничный и др., 1986).

В настоящее время вопрос об использовании биоресурсов открытой части океана рассматривается в стратегии развития рыбной отрасли России, поэтому наше внимание было обращено на мезопелагических рыб, биомасса которых в Атлантическом океане по отечественным данным была оценена в 156 млн.т, по данным ФАО - 185 млн.т (Gjosaeter, Kawaguchi, 1980; Цейтлин, 1982; 1986). Распределение мезопелагических рыб в целом соответствует широтной и циркумконтинен-тальной зональности, а районы их повышенной плотности приурочены к районам повышенной биологической продуктивности вод открытого океана. К югу от 40°ю.ш , где находится около 30% площади продуктивных зон, были отмечены максимальные значения биомассы этих видов (Кашкин,1967; Парфенович, 1986). Основные представители мезопелагической ихтиофауны Субантарктики и Антарктики - светящиеся анчоусы - миктофиды (семейство Myctophidae). Большинство из них обитают в водах Антарктического циркумполярного течения (АЦТ) и на его северной периферии и имеют циркумполярное распространение. С точки зрения рыбохозяйственного освоения ресурсов и по результатам обобщения фаунистиче-ских, зоогеографических, эколого-биологических и количественных характеристик, светящиеся анчоусы отнесены к "пелагическому ихтиогеографическому комплексу с видом-индикатором Е1ес1:гопа саг^Ье^Г' (Любимова и др., 1983; Шуст, 1998). Общая биомасса их в зоне АЦТ оценивается в 70-200 млн.т, в том числе на относительно небольшой акватории юго-западной части Атлантики 15-17 млн.т (Цейтлин, 1986; Любимова и др., 1987).

Результаты поисковых экспедиций в Юго-Западную (ЮЗА) и Антарктическую часть Атлантики (АчА) показали, что скопления миктофид отмечаются на значительной акватории. Экспериментальные уловы поисковых судов достигали 5 т на час траления и были получены в пределах Аргентинской котловины и островных шельфов моря Скотия (Южная Георгия, Южные Шетландские, Южные Оркнейские), а также в восточных районах (подводные горы Дискавери, Метеор и остров Буве). Технохимическими исследованиями установлена перспективность использования этих рыб для дальнейшей переработки на кормовую и пищевую продукцию, медицинские и химические препараты (Быков, Ионас, 1990; Двинин, Константинова, 1990). Экономическими расчетами определен уровень рентабельной работы судов при облове светящихся анчоусов (Изотова, Кузикова, 1990). Специализированный облов Е1есйюпа сагЬЬе^ в 1987-1992 гг. в районе скал Шаг (остров Южная Георгия) подтвердил эффективность промысла. Ежегодные выловы вида за промысловый сезон (3-4 месяца) достигали 30-70 тыс.т и часто ограничивались возможностью судов по переработке сырья.

Многочисленные исследования установили, что изъятие миктофид, занимающих, как потребители планктона, низшие звенья в пищевой цепи в океане и являющихся объектом питания хищных рыб и беспозвоночных, может отрицательно повлиять на состояние запасов выше стоящих уровней и привести к нарушению структуры всей экосистемы (Юхов, 1982; Наумов, 1985). Современный технический уровень промышленного рыболовства может оказать это воздействие достаточно быстро. В этой связи широкомасштабный промысел должен быть организован после всестороннего комплексного изучения особенностей биологии и распределения основных массовых видов семейства Мус1:орЫс1ае и научном обосновании возможности расширения рыбопромысловой деятельности флота (Кашкин, 1989).

Обработка обширного биологического материала из субантарктических и антарктических районов Атлантики, позволила подробнее рассмотреть различные стороны биологии видов, перспективных в промысловом отношении. До настоящего времени многие вопросы освещены не достаточно полно, а отдельные вообще не рассматривались.

Цель и задачи исследований. Цель представляемой работы - изучение видового состава рыб семейства Мус1;орЫс1ае, их географического распространения, экологии и жизненных циклов массовых видов в южной части Атлантического океана для определения возможности их промыслового использования.

Для реализации этой цели определены следующие основные задачи исследований:

- уточнить видовой состав светящихся анчоусов в субантарктических и антарктических районах восточной и западной частей Атлантического океана;

- рассмотреть зависимость распределения рыб от абиотических факторов среды и их географическое распространение;

- обобщить данные по особенностям популяционного состава и функциональной структуры ареалов наиболее массовых видов;

- изучить особенности роста, возраста, репродуктивной биологии и питания наиболее массовых видов;

- обобщить данные по промыслу светящихся анчоусов в южной части Атлантического океана;

- разработать предложения по возможному использованию ресурсов светящихся анчоусов в южной части Атлантического океана и их сохранению.

Научная новизна. Уточнен видовой состав семейства Му^орЫёае (дополнительно обнаружены 14 тепловодно-тропических и 7 умеренно-холодноводных вида), определены границы распространения 56 видов (для большинства впервые) в субантарктических и антарктических районах, впервые прослежена зависимость распределения 40 видов от структуры и динамики вод, показана изменчивость морфометрических признаков у наиболее массовых видов, уточнена функциональная структура их ареалов, впервые разработана методика определения возраста 3-х видов и получены данные по размерно-массовым характеристикам, определены параметры весового и линейного роста, уровень естественной смертности, впервые рассмотрены особенности репродуктивной биологии, питания и пищевых отношений видов, по результатам поисковых и промысловых работ оценена возможность промыслового использования светящихся анчоусов южных районов Атлантики.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы:

- при изучении ихтиофауны и ихтиогеографическом районировании океана;

- при изучении особенностей распределения рыб в южных районах Атлантики и Антарктики в целом;

- при изучении общих вопросов биологии и межвидовых отношений обитателей региона;

- при определении возможности использования сырьевой базы в этих районах отечественной рыбной промышленностью;

- при подготовке промысловых описаний и промысловых атласов и разработке рыбопромысловых прогнозов при организации промысла;

- при оценке запасов и разработке рекомендаций и мер по их сохранению и регулированию.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлены:

- на научных и научно-практических Всесоюзных, Всероссийских и Международных конференциях и совещаниях в городах: Москве по изучению биологических ресурсов открытого океана и талассобатиальной зоны (1984; 1988), Калининграде по изучению природы Атлантического океана (1985; 1987; 2000), Керчи по сырьевым ресурсам Южного океана (1987; 1991), Мурманске по проблемам промыслового прогнозирования (1988; 1998), Ленинграде по проблемам промысловой океанологии (1990), Астрахани на Первом конгрессе ихтиологов России (1997);

- в годовых отчетах и на отчетных сессиях Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО);

- в рекомендациях по возможностям промысла мезопелагических рыб Гос-комрыболовству и предприятиям рыбной промышленности Калининградского региона;

- в месячных, квартальных, годовых и долгосрочных прогнозах АтлантНИРО по возможным уловам рыбы и нерыбных объектов в Атлантическом океане.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Константинова, Мария Петровна

ВЫВОДЫ

2. В Атлантическом океане к югу от 40°ю.ш. отмечено 56 видов, светящихся анчоусов (сем. Мус1орЫс1ае) из 18 родов, относящихся к тепловодно-тропическому и умеренно-холодноводному комплексам. Наибольшее разнообразие видов (50 из 18 родов) характерно для юго-западной части, в юго-восточной их число уменьшилось до 26, в антарктических районах (в западной и восточной частях) соответственно до 15 и 9, в высоких широтах Антарктики - до 5.

4. К наиболее многочисленным и широко распространенным в южных районах Атлантического океана относятся 5 видов, перспективных также и для промыслового использования. Районы массового распространения в. шс1юЫ находятся на - 40-53°ю.ш., в. р1аЬШз - 44-50°ю.ш., Б. Ьоорз - 40-43°ю.ш., Е. саНзЬе^ и Р. с1югюс1оп - 44-53°ю.ш.

5. Длина наиболее крупных массовых миктофид Субантарктики и Антарктики в. ii.ich.olsi, в. р1аЫНз и 8. Ьоорз достигала 20 см и масса 48 г, а Е. сагкЬе^ и Р. сЬогюс1оп не превышала 10,5 см и масса 16 г. В южных субантарктических и антарктических районах встречались преимущественно неполовозрелые, созревающие, в редких случаях отнерестившиеся особи, а молодь длиной менее 5 см и половозрелые севернее 43°ю.ш. - О. шсЬоЫ, в. р1аЬШз, Б. Ьоорз и Р. сЬогюёоп в западной, а Е. сагЬЬе^ - в центральной и восточной частях океана.

6. Максимальный возраст, определенный по разработанной методике, составил у Е. carlsbergi и G. nicholsi - 5, а у G. piabilis - 6 лет. В первые годы жизни отмечен высокий темп роста рыб (4-5 см), в последующие он уменьшается, не превышая 1-2 см. В уловах в районе скал Шаг средний возраст Е. carlsbergi составил 2,9-3,6 года, при средней длине 7,5-8,5 см, G. nicholsi в районе ЮЗА соответственно - 2,02,3 года и 9,1 -12,3 см.

7. Половозрелыми самцы и самки G. nicholsi, G. piabilis, S. boops остановятся при длине более 9 см, а Е. carlsbergi и Р .choriodon более 5 см. Область размножения видов приурочена к северным,субтропическим районам. Нерест порционный, число порций может превышать 4-5, и возможен один раз в жизни. Абсолютная индивидуальная плодовитость достигает 40 тыс. и увеличивается у более крупных самок. Относительная плодовитость составляет у G. piabilis 1000-1500, у S. boops 2700-3500 и у Р. choriodon 1700-2200 ооцитов.

9. В результате поисковых работ установлены районы и условия, благоприятные для промысла: в Юго-Западной Атлантике максимальные уловы G. piabilis и S. boops получены при температуре воды 6-10°С, G. nicholsi и Р. choriodon - 4-8°С, в Юго-Восточной Атлантике -8-12°С. Концентрации E.carlsbergi в западных районах Антарктика наблюдаются при 4-5°С и в восточных - 0,6-1,8°С. В высоких широтах Антарктики G. nicholsi встречается при низких положительных температурах.

10. Промысел светящихся анчоусов возможен в районах Юго-Западной Атлантики в течение всего года, днем на глубинах более 200 м и ночью - у поверхности; в зонах Антарктической конвергенции (48-52°ю.ш.) и открытых водах у Южных Шетландских островов и Буве результативный облов скоплений возможен в разные сезоны на горизонтах 150-400 м на северных участках, на южных - на 100-350 м. Возможный улов Е. carlsbergi, рекомендованный АНТКОМом для подрайона Остров Южная Георгия составляет 109 тыс.т., в том числе квота для скал Шаг 14,5 тыс.т.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Константинова, Мария Петровна, Калининград

1. Андрияшев А.П. Батипелагические рыбы Антарктики. I. Семейство Myctophidae // Результаты биологических исследований Советской Антарктической экспедиции (1955-1958 гг.). (Исследование фауны морей).-М.-Л.: Изд-во АН СССР.-1962 -Т.1(9).-С .216-294.

2. Атлас Антарктики. Л.: Гидрометеоиздат.-1966.-Т.1.- 225с.

3. Атлас гидрометеорологических и промысловых данных.-Л.: Гидрометеоиз-дат.-1975 .-Ч.2.- 198с.

4. Афанасьев Б.В., Саруханян Э.И., Смирнов Н.П. Антарктический полярный фронт в проливе Дрейка в море Скотия в летний период // Докл. АН СССР.-1979.-Т.244.-№3.-С,731-734.

5. Багрянцев Н.В., Саруханян Э.И. Полынья Уэдделла как следствие гидрофизических процессов в круговороте Уэдделла // Докл. АН СССР.-1984.-Т.276.-№5.-С. 1238-1242.

6. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали // М.: Наука.-1969.291с.

7. Беккер В. Э. Об умеренно холодноводном комплексе миктофид (Myctophidae, Pisces) // Океанология.-1964.-Т. 14.-Вып.З .-С.469-476.

8. Беккер В.Э. Светящиеся анчоусы (сем. Myctophidae) из сборов трех атлантических экспедиций э/с "Петр Лебедев" 1961-1964 гг. // Тр. ИО АН СССР.-1967.-Т.84-С.84-124.

9. Беккер В.Э. Миктофовые рыбы Мирового океана. М.: Наука.-1983.-С.1248.

10. Ю.Беккер В.Э. Распределение миктофид (сем. Myctophidae) и положение биогеографических границ между островами Сен-Поль и Кергелен // Вопр. ихтио-логии.-1985.-Т.25.-Вып.2.-С.348-352.

11. П.Беккер В.Э., Бородулина О.Д. Новые виды светящихся анчоусов рода. Myctophum (Myctophidae, Pisces) // Вопр. ихтиологии.-1971.-Т. 11.-Вып.З.-С.418-426.

12. Беккер В.Э., Евсеенко С.А. 1986. Распределение мезопелагических рыб и биогеографические границы в южной части Тихого океана в январе феврале 1985 г. // Вопр. ихтиологии.-Т.26.-Вып.6.-С.890-901.

13. Белянина Т.Н., Ковалевская Н.В. Материалы по развитию и распространению личинок светящихся анчоусов (сем. Myctophidae) нотальных вод австрало-новозеландского региона // Тр. ИО АН СССР.-1979.-Т.106.-С.69-96.

14. Богоров В.Г., Виноградов М.Е., Воронина Н.М., Канаева И.П., Суетовас

15. И.А. Распределение биомассы зоопланктона в поверхностном слое Мирового океана//Докл. АН СССР.-1968.-Т.182.-№5.-С. 1205-1208.

16. Болтачев А. Г. Особенности распределения слоевых миктофид Юго-Восточной Атлантики // Комплексное изучение природы Атлантического океана: Тез. докл.-Калининград.-1985.-С.63-64.

17. Болтачев А.Г. О видовой структуре сообщества миктофид (Myctophidae) некоторых районов Атлантического океана. // Вопр. ихтиологии.-1987.-Т.27.-Вып.4.-С.539-547.

18. Брюзгин B.JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам // Киев: Наукова думка.-1969.-186с.

19. Быков В.П., Ионас Г.П. Некоторые результаты технологических исследований мелких мезопелагических рыб // Резервные пищевые ресурсы открытого океана и морей СССР: Тез. Докл. Всесоюз. совещ.-М.,1990.-С.184-185.

20. Васильев В.П. Значение, характер и вероятные причины ритмичности в росте рыб // Вопр. ихтиологии.-1979.-Т. 19.-Вып.4(117).-С.539-547.

21. Виноградов М.Е. Зоопланктон // Биология океана.-М.: Наука.-1977.-Т.1.-С.65-68.

22. Виноградов М.Е., Наумов А.Г. Количественное распределение планктона в антарктических водах Индийского и Тихого океанов // Океанологические иссле-дования.-М.:АН СССР,-1961 .-№3.

23. Виноградов М.Е., Парин Н.В., Тимонина А.Г. Трофические отношения в пелагиали.- Биология океана.-М.: Наука.-1977.-Т.2-С.34-43.

24. Виноградов М.Е., Шушкина Э.Л. Продукция зоопланктона и распределение его биомассы по акватории океана // Биологические ресурсы океана.-М.: Агро-промиздат.-1985.- С.86-107.

25. Воронина Н.М. Годовой цикл планктона в Антарктике // Основы биологи-чекой продуктивности океана и её использование.-М.: Наука.-1971.-С.61-71.

26. Воронина Н.М. Сообщества умеренных и холодных вод южного полушария. Биология океана.-М.: Наука.-1977.-Т.2.-С.68-90.

27. Гершанович Д.Е., Елизаров A.A., Сапожников В.В. Биопродуктивность океана.-М.: Агропромиздат.-1990.-237с.

28. Ефременко В.Н. О вертикальном распределении рыб семейства Myctophidae в Южной Атлантике // Океанология.-1976.-Т.16.-Вып. 4.-С.705-707.

29. Ефременко В.Н. Морфологические особенности личинок Gymnoscopelus opisthopterus Fraser-Brunner (Myctophidae, Pisces) // Вопр. ихтиологии.-1977.-Т. 17.-Вып.5.-С.943-945.

30. Ефременко В.H. О результатах исследований ихтиопланктона моря Ско-тия // Эколого-биологическая характеристика массовых промысловых видов антарктических и нотальных рыб.-М.: ВНИРО.-19БО.-С.29-33.

31. Ефременко В.Н. Особенности распределения икринок и личинок мезопе-лагических рыб Западной Антарктики // Характеристика особенностей воспроизводства массовых мезопелагических рыб Западной Антарктики.-М.: ВНИРО.-1983.-С.3-16.

32. Ефременко В. Н. Особенности распределения икринок и личинок рыб семейства Myctophidae в Южной Атлантике // Вопр. ихтиологии.-1986.-Т.26.-Вып.5.-С.820-826.

33. Биологические аспекты существования и распределения: Сб. научных тр.-М.: ВНИРО.-1991г.-С.34-58.39.3ырянов В.И., Северов Д.Н. Циркуляция вод Фолклендско-Патагонского района и её сезонная изменчивость // Океанология.-1979.-Т.19.-Вып.5.-С.782-791.

34. Иванов Ю.А., Каменкович В.М. Рельеф дна как основной фактор формирующий зональность Антарктического циркумполярного течения // Докл. АН СССР.-1959.-Т.128.-№6.-С.205-208.

35. Икрянников В.И. Правовой режим использования биоресурсов Мирового океана (К итогам III Конференции ООН по морскому праву // Биологические ресурсы океана.-М.:Агропромиздат, 1985.-С.278-288.

36. Кашкин Н.И. О количественном распределении светящихся анчоусов (сем. МуйорЫёае) в Атлантическом океане // Пелагические и батипелагические рыбы Мирового океана: Тр. ИО АН СССР.-1967.-Т.84-С.125-158.

37. Кашкин Н.И. О последствиях широкомасштабного промысла мезопелаги-ческих рыб и антарктического криля // Рыбное хозяйствою-1989.-№2.-С.41-43.

38. Коленц-Мишке О.И. Первичная продукция М.: Наука.-1977.-Т.1.-С.6264.

39. Ковалев А.Д., Федосе А.Ф. Геострофическая циркуляция вод Фолклендско-Патагонского района // Тр. АтлантНИРО.-Калиниград.-1976.-Вып.63.-С.136-139.

40. Константинова М.П. Распространение и биология светящихся анчоусов (сем. Myctophidae) талассобатиали субантарктической и антарктической зон Юго

41. Восточной Атлантики // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана: Сб. науч. тр. / Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии.-М.-1991.-С.115-125.

42. Константинова М.П. Характеристика промысловых объектов, светящиеся анчоусы // Промысловое описание подрайона остров Южная Георгия (Атлантический сектор Антарктики): Калининград, 1991 .-С.47-50.

43. Константинова М.П., Белякова Н.В. Биологическая характеристика миктофид рода Electrona // Биологические ресурсы больших глубин и пелагиали открытых районов мирового океана: Тез. докл. Научно-практ. конф.-Мурманск.-1981.-121-122.

44. Константинова М.П. Характеристика промысловых объектов, светящиеся анчоусы // Промысловое описание подрайона Южно-Оркнейских (Атлантический сектор Антарктики): Калининград.-1986.-С.49-51.

45. Константинова М.П., Константинов В.В. Некоторые сведения по биологии массовых видов миктофид (ceM.Myctophidae) восточной части Атлантического сектора Южного океана // Комплексное изучение биопродуктивности вод Мирового океана.-М.: 1985.-T.3.-C.35-52.

46. Константинова М.П., Ремесло А.В., Федулов П.П. Распределение миктофид (Myctophidae) в Юго-Западной Атлантике в зависимости от структуры и динамики вод // Вопр. ихгпиологии.-1994.-Т.34.-Вып.З.-С.336-342.

47. Константинова М.П., Трунов И.А. К видовому составу и распространению миктофид (Myctophidae) атлантических вод Южного океана // III Всесоюзная конференция по морской биологии: Тез. докл., Севастополь, 18-20 окт. 1988 г.-Киев.-1988.-Ч.1.-С.276-277.

48. Константинова М.П., Федулов П.П. Биология и распределение светящихся анчоусов в Юго-Западной и Антарктической частях Атлантики // Изучение и рациональное использование биоресурсов открытого океана (рыбы мезопелагиали).-М.: ВНИРО. -1985.-С.81-87.

49. Корнилова Г.Н. Условия образования скоплений светящихся анчоусов рода электрона Electrona // Сырьевые ресурсы Южного океана проблемы их рационального использования: Тез. докл. II Всесоюз. совещ., Керчь, 22-24 сентября 1987.-Керчь.-1987.-С.118-120 .

50. Корнилова Г.Н. Светящиеся анчоусы // Биологические ресурсы Индийского океана.- М.: Наука.-1989.-247-251.

51. Куликова Е.Б. Рост и возраст глубоководных рыб // Тр. ИО АН СССР.-1957.- Т.20.- С.347-355.

52. Любимова Т.Г. Исследование экосистем Антарктики. // Биологические основы промыслового освоения открытых районов океана. М.Наука.-1985.-С.21-28.

53. ЛюбимоваТ.Г., Шуст К.В., Попков В.В. Особенности экологии мезопелагических рыб сем. Му^орЫёае Южного океана // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики.-М.: Наука.-1987.-С.320-337.

54. Любимова Т.Г., Шуст К.В., Трояновский Ф.М., Семенов А.Б. К экологии массовых видов миктофид атлантического сектора Антарктики // Антарктика.-М.: Наука.-1983.- Вып.22.-С.99-106.

55. Мажирина Г.П. Созревание половых продуктов у самок Рго1отус1:ор1тт сИопоскт (МуйорЫёае) // Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования: Тез. докл. Всесоюзн. Совещ.-М.-Керчь.-1990.-С.92-94.

56. Макеров Ю.В. Основные черты гидрологического режима антарктических вод Антарктики.-Л.: Гидрометеоиздат.-1956.-Ч.2.-125с.

57. Масленников В.В., Парфенович С.С. Некоторые черты динамики вод в районе Фолклендских островов // М.: ВНИРО.-1979.-Т.86.-С.57-60.

58. Масленников В.В., Зозуля С.А., Полонский В.Е. Роль океанологических факторов в распределении электроны Карлсберга // Биологические ресурсы: состояние, перспективы и проблемы их рационального использования.-Электрона

59. Карлсберга в Южной Полярной фронтальной зоне. Т. 2. Биологические аспекты существования и распределения: Сб. научных тр.-М.: ВНИРО.-1991г.-С.Ю8-126.

60. Масленников В.В., Зозуля С.А., Полонский В.Е. Рекомендации по поиску скоплений электроны Карлсберга в пределах Южной Полярной фронтальной зоны (океанологическое обоснование)- М.: ВНИРС).-1990г.-С.31.

61. Методические рекомендации по применению математических методов для оценки запасов и возможного вылова промысловых объектов.-Калиниград.-1980.-104с.

62. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.Наука.-1974.-С.1-254.

63. Методические указания по сбору и первичной обработке ихтиологических материалов в водах Антарктики.-Москва.-1983.-53с.

64. Мина И.В. Способ объективизации и уточнения оценок возраста рыб, в частности микижи реки Камчатки // Вопросы ихтиологии.-1973.-Т.13.-Вып. 1(78).-С.109-118.

65. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных.-М.: Наука.-1976.-291с.

66. Моисеев П. А. Биологические ресурсы Мирового океана и перспективы их использования// Проблемы исследования и освоения Мирового океана. Л.: Судо-строигельство. 1979. С. 287-296.

67. Моисеев П.А. Рыбопродуктивность Мирового океана// Биологические ресурсы океана. М.:Агропромиздат.-1985.-С.153-165.

68. Наумов А.Г. Системный анализ структуры сообщества антарктических вод // Биологические основы промыслового освоения открытых районов океана.-М.: Наука.-1985.-С.57-80.

69. Наумов А.Г., Светлов М.Ф., Козлов А.Н., Пинская И А. Некоторые особенности распределения и питания Е1ес1гопа сагкЬе^ Тап^ ( Мус1орЫ<1ае) // Вопр. ихтиологии,- 1981 .-Т.21 .-Вып.З .-С.467-472.

70. Нейман В.Г. Динамическая карта Антарктики // Океанологические исследования,-1961.-№3. С. 117-123.92.0вен Л.С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб // Киев: Наукова думка.- 1976.-131с.

71. Парин Н.В., Андрияшев А.П., Бородулина О.Л., Чувасов В.М. Пелагические глубоководные рыбы Юго-Западной части Атлантического океана // Биологические исследования в Атлантическом секторе Антарктики.-М.: Наука.-1974.-Т.98.-С.76-137.

72. Парин Н.В., Тимонин А.Г. Трофические отношения в пелагиали // Биологические ресурсы океана.-М.: Агропромиздат.-1985.-С.132-145.

73. Парфенович С.С. Общие черты природной организации размещения биопродуктивных районов мезопелагиали // Океанологические условия мезопелагиали Мирового океана: Сб. науч. тр. / Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии.-М.-1986.-С.4-26.

74. Перцова-Остроумова Т.А. Некоторый особенности строения личинок рыб сем. Мус1орЫс1ае // Тр. ИО АН СССР.-1964.-Т.73.-С.76-92.

75. Перцева-Остроумова Т. А. О развитии некоторых видов рода Gymnoscopelus Gunther (сем. Myctophidae) // Вопр. Ихтиолоши.-1977.-Т.17.-Вып.1(102).-С.64-71.

76. ЮО.Плохинский H.A. Биометрия.-М.: МГУ.-1970.-С.171-305.

77. Полищук М.И., Горчаков В.В. Метеорологическая характеристика вое точной части Атлантического сектора Южного океана летом 1983г. // Комплексное изучение биопродуктивности вод Южного океана.-М.-1985.-Т.З.-С.53-59.

78. Полонский A.C. Рыбные ресурсы батиали Мирового океана // Биологические ресурсы Мирового океана.-М.: Наука.-1979.-С.138-150.

79. Промысловое описание района острова Южная Георгия // Изд. ГУН и МО СССР.-1977.-С.

80. Ю5.Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб.-М.: Пищевая промышлен-ность.-1966.-376с.

81. Юб.Пшеничный Б.П., Котляр А.Н., Глухов А.А. Рыбные ресурсы талассоба-тиали Атлантического океана // Биологические ресурсы Атлантического океана.-М.:Наука.-1986.-С.230-252.

82. Ю7.Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника.-М.: Советская наука.-1957.-467с.

83. Ю8.Сакун О.Ф., Буцкая И.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб // М.-1963 .-С. 1 -35.

84. Ю9.Саруханян Э.И. Структура и изменчивость Антарктического циркумполярного течения.-Л.: Гидрометеоиздат.-1980.-120с.

85. ПО.Саруханян Э.И., Смирнов Н.П. Водные массы и циркуляция Южного океана. JL: Гидромеиеоиздат.-1986.-287с.

86. Ш.Семина Г.И. Фитопланктон // Биология океана.-М.: Наука.-1977.-Т.1.-С.117-124.

87. ПЗ.Сенюков B.JI. Гидрологические условия в районе скал Шаг и их влияние на особенности промысла электроны Карлсберга в зимний период 1988г. // Научно-технический прогресс в рыбохозяйственных исследованиях океана.-Мурманск.-1990.-С.26-36.

88. Степанов В.Н. Мировой океан. Динамика и свойства вод // М.: Знание.-1974.-256С.

89. Степанов В.Н. Океаносфера.-М.: Мысль,-1983.-271с.

90. И6.Трунов H.A. Ихтиофауна в районе океанических поднятий восточно-атлантической части Субантарктики и Антарктики // Комплексное изучение биопродуктивности вод Южного океана.-М.: ИО АН СССР.-1985.-Т.2.-С.287-315.

91. Ш.Трунов И.А. Новые сведения о рыбах субантарктических и антарктических вод Атлантики // Вопр. ихтиологии.-1999.-Т.39.-Вып.4.-С.460-468.

92. Трунов И.А., Ломова С.А. Сведения по фауне и биологии рыб Восточно атлантического и Западно-Индоокеанского секторов Южного океана // Комплексное изучение биологической продуктивности вод Южного океана.-М.:1985.-Т.З.-С.309-333.

93. Тюрин П.В. Нормальные кривые переживания и темпов естественной смертности как теоретическая основа регулирования рыболовства // Научные основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах СССР.-Изв. ГОСНИОРХа.-Л.: 1972.-Т.2.-С.71-125.

94. Федулов П.П., Ремесло A.B. 1989. Структура и динамика фронтальных антициклонических вихрей Бразильского течения // Океанология.-Т.29.-Вып.З,-С.389-394.

95. Ш.Федулов П.П., Чернышков П.П., Яковлев В.Н. Промыслово-биологические исследования в атлантическом секторе Антарктики // Обзорная информация. / ВНИЭРХ.-М.-1990.-Вып.2.-С.1-68. (Сер. Рыбн. хоз-во СССР. Рыбо-хоз.использ.ресурсов Мирового океана).

96. Шуляковский Ю.А. Первичная продукция и зоны повышенной биологической продуктивности Атлантического сектора Южного океана // Комплексное изучение биопродуктивности вод Южного океана.-М.: ИО АН СССР.-1985.-Т.2.-С.237-245.

97. Шуляковский Ю.А. Первичная продукция // Промыслово-биологические исследования в атлантическом секторе Антарктики / Обзорная информация ВНИ-ЭРХ.-М.-1990.-Вып.2.-С.31 -34. (Сер. Рыбн. хоз-во СССР. Рыбохоз.использ.ресурсов Мирового океана).

98. Шуст К.В., Пинская И.Д. Отчет XIII научно-исследовательской экпедиции ВНИРО на БМРТ"Возрождение"в район Южной Атлантики, 5 марта 26 июля 1988 г.

99. Цейтлин В.Б. Оценка биомассы и продукции мезолелагических рыб в Мировом океане // Докл. АН СССР,-1982.-Т.264.-№4.-С. 1018-1021.

100. Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ // М.: Наука.-1986.-112с.

101. Юхов B.JI. Антарктический клыкач // М.:-1982.-113с.

102. Bertalanfffy L. A. quantitative theory of organic growth (Inguiries jn Growth Laws) // Human biology.-London.-1938.-№10(2).-P.23-32.

103. Boltovskoy D. Biogeografy of the Southwestern Atlantic: overview, current problems and prospects // Unesco technical papers in marine science.-Netherlands.-1986.-Vol.49.-P. 14-24.

104. Deacon G.R. A general account of the hydrology of the South Atlantic Ocean //Discoveri Reports.-1933.-Vol.7.-P. 171-238.

105. Fedulov P.P., Remeslo S.V., Burykin S.N., Polishchuk J.A. Variabilidad de la corriente de Malvinas // Comigion technica mixta del Frente Marítimo.-1990.-V.6.-P. 121127.

106. Foxton P. The distribution of the standing crop of zooplankton in the Southern Ocean // Discoveri Rept.-1956.-№28.

107. Frolkina G.A., Konstantinova M.P.,Trunov I.A. Composition and characteristies of ichthyofauna in pelagic waters of South Georgia (Subarea 48.3) // CCAMLR Science. 1998, vol. 5. P. 125-164.

108. Gjosaeter J., Kawaguchi K. A review of the world resources of mesopelagic fish. //FAO Fish. Techn. Pap.-1980.-N193.-151p.

109. Gerasimova O.V. Feeding and food intake of Electrona carlsbergi (Taning, 1932) Myctophidae // CCAMLR Science.-1990.-P.411-416.

110. Hart T.J. Phytoplankton periodicity in Antarctic surface waters // Discovery Rep.-1942.-Vol.21.-P.261-356.

111. Hulley P.A. Results of the research cruises of FRV Walther Herwig to South America. LVIII. Family Myctophidae. (Osteichthyes, Myctophiformes) // Arch. Fisch. Wiss.-1981 .-Bd.31 .-Reih. 1 .-P. 1-300.

112. Hulley P.A. Order Myctophiformes // In Gon O., Heemstra P.C. Fishes of the Southern Ocean. / J.L.B. Smith Instituts of Ichthyologe. Grahamstown.-1990.-P.146-178.

113. Hohendorf K. Eine Diskussion der Bertalanfy-Funktionen und ihre Anwendung Charakteristerung des Wachstums von Fischen // Kieler Meerforschung.-1966.

114. Everson A. Antarctic fish age determinanation methods // Biomass Handbook.-1979.-№8.-P. 1-22.

115. Legeskis R., Gordon A.L. Satellite observations of the Brasil and Falkland currents-1975 to 1976 and 1978 //Deep-Sea Res.-1982.-Vol.29-№3A.-P.375-401.

116. Linkowski T.B. Population biology of the myctophid fish. Gymnoscopelus nicholsi (Gilbert, 1911), from the western South Atlantic // J. Fish. Biol-1985, №27.-P.683-698.

117. Linkowski T.B. Age and growth of species of Electrona (Teleostei, Myctophi-dae) // Proc. V Congr. europ. Ichthyol.-Stockholm 1985 / Sea Fisheries Institute.-Gdynia, Poland.-1987.-P.435-432.

118. Marshall N.B. Egg size in arctic, antarctic and Deepsee Fishes // J. Organic evcolution.-Chicago.-1953. Vol.VII.-4.-P.328-340.

119. Mazhirina G.P. On reproduction of Electrona carlsbergi (Taning) // CCAMLR Science.-1990.-P.397-410.

120. McGinnis R.F. Evolution within pelagic ecosystems aspects of the distribution and evolution of the family Myctophidae. //Proc. Third SCAR Symp. Antarctic Biol.Houston Gulf. Publ.Co.-1977.-P.547-556.

121. Rowedder U. Feeding ecology of the myctophid Electrona antarctica (Gunther,1878 ) (Teleostei) (Family Myctophidae) // Meeresforschung (Reports on Marine research).-1979.-Vol.27.-№4.-P.252-263.

122. Sabourenkov E.N. Mesopelagic fish of the southern ocean-summary results of recent soviet studies // CCAMLR Science.-1990.-P.433-458.

123. Papadopol N.C. Raport asupra resultatelor cercetariler halieutice intreprinse in zona subantarctica a Oceanului Atlantic de zudest, perioda ianuaria-februaria 1982 // Ha-lieutika.-Constanta, RSR. -1982. -№2 3 (3). -P. 5 -72.

124. Zemsky A.V. ana Zozulya S.A. A functional division of Electrona carlsbergi (Taning, 1932) area of habitat in relationto the latitudinal zonation of the southrn ocean // CCAMLR Science.- 1990.-P.369-396.

125. Zurbrig R.E., Scott W.B. Evidence for expatriate populations of the lanternfish Myctophum punctatum in the Nortwest Atlantic// J. Fish. Res.-1972.-Bd Can.29.-P/1979-1983.

Информация о работе

Константинова, Мария Петровна
кандидата биологических наук
Калининград, 2000
ВАК 03.00.10

Диссертация

Экология и возможности промыслового использования светящихся анчоусов (Myctophidae) в южной части Атлантического океана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы