Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические комплексы миктофид (Myctophidae) звукорассеивающих слоев (ЗРС) тропической зоны Индийского океана

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические комплексы миктофид (Myctophidae) звукорассеивающих слоев (ЗРС) тропической зоны Индийского океана"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ КМ. П.П.ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 597.556.4.(267)

ЦЛРИН Сергей Анатольевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ МИКТОФВД (МУСЮРНЮАЕ)

ЗВУКОРЛССЕИВАВЩИХ СЛОЕВ (ЗРС) ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ ИНДИЙСКОГО ОКЕАНА

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992 г.

Работа выполнена в отделе ихтиологии Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского АН Украины

Научный руководитель: доктор биологических наук

Г. В. Зуев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Э. 3. Самышев

кандидат биологических наук В. Э. Беккер

Ведуцоо учргздзниг: ВсероссшЪкий научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанограф ' (ВНИРО) (г. Москва)

Защита диссертации состоится " .МС1& 1992 г., в11 часов на заседании специализированного совета К 002. 86. 01 защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата на при Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: .117218, Москва, Красикова, 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институ океанологии им. П.П. Жнршова РАН.

Автореферат разослан "10 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

канд. биол. наук Г.Г.Николаева

Актуальность птоЗ.тедетое- ярзгл псгтгащзда* ппучпкэ негодования биологических ресурсов ISspor.oro скрапа, з том чисгэ, и эвЗиых, проводились в основном s прябрзгнк-.-содга. ото было свя-$ано с наивьюпвй продуктивностью этих paf.oron, с иг доступность* да проггысла и мониторинга

В настоящий гакент в связи с введением 200-кишшх зкономи-геских зон подавляющим большинством прибреггньк государств, оте-хэственный рыболовный флот утратил доступ во кеогкэ традиционные >айоны промысла. Крокэ того, наблюдается устойчивая тенденция шжэния запасов про'гкеловых видов. ЕеоОзгодгго шттъ еоп^э райо-ш и объекты промысла. Полигоном таких помогав стали открктш во-\и океана, а объектами в числа прочих líoryr стать ».элвс® кззопв-1агические рыбы, наиболее кассор.и-гл ив которых яшшзгая прэдета-нотели семейства ьоосгофовых иди светящихся анчоусов (Uyctophi-iae). Это семейство насчитывает свез 200 ввдоэ, а запасы их в Мировом океане оценены в величину около 1 мед. т. (1йисеев, 1984).

Обобщая суушу знаний о никтофовых, иогзго сказать, что они федставлякм самостоятельный интерес для различных исследований. Зо-первыя, далеко не завершна видовая ревизия сеиэйства; во-вто->ых роль светящихся анчоусов в трофической структуре огазаиа труд-ю переоценить; многие виды служат индикаторами водных касс; их жология, связанная с вертикальными миграциями, представляет фезвычайньй интерес; открытыми остаются вопросы их биологии; они удобный объект для исследования популяционной струютуры факети-гескими методами; данных по запасам миктофзд в целом по океанам и ю отдельным районам очень шло и они противоречивы и т.д.

Представителелей семейства делят на две биотопичоские груп-ш; пелагические и батиально-пелагические. Ийгрируюдая часть первых подразделяется на приповерхностных (никтозпнпелагических) и жэопелагических (слоевых) в зависимости от достижения верхнего фева воды (Веккер, 1967, 1983; Парин, 1968). Эта классификация ресно связана с понятием эпипелагиали, под которой понимается iepxHKñ наиболее продуктивный слой океана толщиной обычно 150200 м (Ekman, 1953; Парин, 1968, 1987). Исходя из структуры вод, з тропической зоне океана эпипелагиалыо, по нашему мнению, следу-)т считать верхнею квазиоднородную зонуи- верхнш часть термокли-ia ("слой скачка"). Ниже предлагается следующая схема биотопкчес-сого деления микгофид, в которую включены тага® и представления Э. Барэма (Barham, 1970) об эколого-морфологических типах миктофид.

В работе рассмотрены преимущественно экологические группи-

Cxewa

Биотопнчэское и экоюго-шрфологическое деление сеы. tóyctophidae

ровки миктофид, большая часть молоди и взрослых особей которых локализуется в темное время суток в терьюклине, входя в состав фауны ЗРС. Это слоевые и никтоэпипелагические виды.

Цель исследования. Изучение основных черт экологических комплексов миктофид звукорассеивающих слоев (ЗРС) в эпипелагиали тропической зоны Индийского океана, как одного из важнейших элементов пелагических сообществ.

Задачи исследования. 1. Изучить видовой состав, особенности распространения и ареалы миктофид ЗРС. 2. Выделить комплексы миктофид и виды, доминирующие в них. 3. Исследовать характер агреги-рованности и вертикального распределения. 4. Изучить размерно-массовые характеристики, особенности рапродуктивной биологии, питания, продолжительность жизни, темпы роста и продукционные параметры tнаТфЙ&ере массовых видов). 5. Ориентировочно оценить запасы слоевых миктофид в тропической зоне Индийского океана

Научная новизна. В ходе настоящих исследований вы,целен ряд $аункстических комплексов миктофид, впервые указан для Индийского экеана Myctophum lunatum, установлен видовой статус индоокеанской экваториальной формы M. asperum. Уточнены ареалы и есть новые точ-*и 25 находок видов, дополнен видовой ключ определения миктофид. Исследовано вертикальное распределение слоевых видов в темное зремя суток и особенности агрегированности миктофид. Определен возраст модельного вида Ceratoscopelus warmingii, продолжитель-юсть жизни., темпы роста, рассчитаны величины удельной продукции. Зыявлен тип оогекеза и характер нереста модельных видов, просчи-?ано число желтковых ооцитов. Рассмотрено биологическое состояние )Ыб в скоплениях и предложены гипотезы об их формировании. С зко-югической точки зрения изучена паразитофауна миктофид разных жологических групп и в пределах одного вида Показано, что мно-■ообразие видов в ЗРС возможно в связи с их экологическими отли-мями. По траловым сборам определены запасы слоевых миктофид тро-[ической зоны Индийского океана и сопоставлены с гидроак/стичес-ими данными ФАО. Изучена сезонная измечивость колебания биомассы.

Практическая ценность. Все теоретические данные по одному из ажнейшх звеньев трофической цепи океана и одновременно потенци-льно промысловым объектам необходимы для разработки научных особ освоения биоресурсов открытого океана и решения ряда экологи-еских проблем. Выявлена возможность районирования океана не олько по отдельным видам и сообществам, но и конкретно по таксо-енам миктофид ЗРС. Произведена предварительная оценка запасов

я» 6 ■

ссэевьс: мкктсСэд во воой Ерошгчэокои воне индийского океана. За пеон ссоги1о1ъз реально использовати при получении

их в качестве прилова к другим объектам про\акла. иредлогкана ме тодина определения Еозрззта тропических уыи.

Апройацкя диссертации. основные результаты работы докладьга лись на 11 (Ята, 198с г.; а ш (Ленинград, 1987) Всесоюзных съездах океанологов, на 111 оолаекюй-конференции по изучению природы Атлантичоского океана (Калининград, 1985), на Всесоюзно конференции "Изучение и рациональное использование биоресурсов открытого океана (рыбы меэопелагиали)"( Москва, 1984), на V съеэ ВГЕО (Тольятти, 1986), на конференции ЬЬлодых ученых (Владивосток, 1988). Кроме того, материал докладывался на расширенных зас даниях лаборатории открытого океана ЮгШЮ (1984-1987 гг.), дог кэн в отделе ихтиологии ИнБШ АН УССР.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 14 печатных работах..

Объем работу. Диссертация состоит из введения, 8 глав, внес дов и описка литературы (232 источников, в том числе 64 инострг кых). Она содержит 122 страниц машинописного текста, 55 шиюстр ций, 15 таблиц п 54 приложений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

География исследований

Основное внимание в работе уделялось открытым водам'тропической гоны Индийского океана (до шного тропика). Наиболее по; робно рассшэтрена северо-западная часть океана. В сравнительно] плане использованы отдельные сборы из Аденского залива и район; континентального склона Индостана, а для некоторых "бывших энд< шпеов" - и Тихий океан, фи уточнении ареалов к оценке запасов ^светящихся анчоусов привлекался и субтропический регион. При р; чоте запасов С. «апшоди брался весь его ареал (до 50 °ю. ш.). В росы биологии изучалась преимущественно для зкзаториальной зон!

15атериал

Методологией работы является идея сочетания комплексного подхода к проблемам с изуч&кдам ряда вопросов на шдельныЗг вид.

Основной шгериал, цсаоль8уешй в работе, собран сотрудни ыи отдела ихтиологи» ЛяЕШ АН Украины £ 4-х рейсах нис "Профес Водяницкий" (ПВ) с 1979 по 1984 гг. Часть материалов была любе предоставлена сотрудкикаш ЕгНИРО Г. Е Корниловой и Е Г. Прут ь ко Для ревэния некоторых вопросов привлечены коллекционные матери

йютитута океанологии, Института еоологии к базы "Гидронавт", 'шуге использованы данные рейсовых отчетов и ихтиологических дур-[алоз судов ЮгНИРО и Управления "КгрыОпоиск". Материал был собран тралящими орудиями лова различного типа.

Методика количественного учета

Данные по количественному распределению миктофид были полу-юны на основании траловых сборов выполненных в 8-м и 16-м рейсах Ш, и 20-ти рейсах судов МРХ СССР. Это составило 556 тралений юлностыо или частично выполненных в ЗРС, по С. *агп)1пгп исполь-юван материал 374 тралений.

Коэффициент уловистости (КУ) исследовательских разноглубин-1ых тралов (РТ) был получен при сопоставлении с уловами ЕДО, ис-содя из размеров облавливающих частей трала, формы ячеи в работе, размеров тела рыб с учетом их поведенческих особенностей. Для ■шктофид размером свыше полутора сантиметроЭ'^составил 0,2, для 5олее мелких - 0,01. Для промысловых тралов КУ по миктофидам 5рался 0,3.

С помощью специально разработанной шкалы ранговых оценок гловов на час траления были построены карты распределения по каждому из четырех сезонов. Макромасштабное распределение миктофид изучалось по осредненным данным по 5-градусным квадратам на полугодовых картах. Все аспекты количественного распределения исследованы для представителей семейства в целом и отдельно для С. ¥аг-зчпеи.

Методы биологической обработки

Вйдовое определение светящихся анчоусов выполнено в основном ю определителю ЕЭ. Беккера (1983а) "Ыиктофовые рыбы Мирового экеана". Всего проведено свыше 100 тыс. видовых определений. Про-иеряна стандартная длина (БЬ) около (30 тыс. рыб, свыше 30 тыс. экз. взвешено на электронных весах ВЛКГ-500 и торсионных весах >1000 те. Выполнено 1200 биологических анализов М. 1ипа1шп, М. ov-з1тагоу1, Б1арЬиз регзр1с111а1из, С. игагштеИ.

Изучение внутривидовой структуры приводилось фенетическими методами. В качестве фенов была выбрана топография светящихся органов, у С. *агш1пгп также использовано число жестких краевых лучей хвостового стебля. Было взято 258 экз. С. *агт1пви, 825 экз. НуеорЬшп ргохштшп, 402 экз. Б. регерЮШаи^. Статистическая обработка данных проводилась по методике Л. А. Животовского (1982).

Визуальное определение стадий зрелости половых продуктов выполняли по общепринятой б-бальной шкале (Сакун, Буцкая, 1968) с

3

учетом изменений Б. Е Кошелгва (1984). Измерение и подсчет икры проводили с помощью рэндом камеры по методике Медникова-Староба-гатова (1961). Для подсчете, ооцитов обработано по .100 гонад D. per-spioiliatuH и С. »armingii. Гистологическим методом исследованы гонады 8 самок и 2 самцов С. warmingii, 5 самок и 2 самцов. Питание D. perspicillatus изучалось на данных содержимого 153 желудков, где видовое опое деление организмов производилось Э. М. Калининой, ...... " Для определения возраста С. war-

mi ngii просмотрены отолиты 450 рыб размером 1,5-9,1 см с исследованием микро- и макроструктуры отолитов. Для подсчета суточных отметок роста изготовлено 10 шлфсв отолитов по усовершенствованной методике П. Ф. Федорова (1931). Визуальный просмотр и промер отолитов с параллельным контрольным изготовлением их шлифов позволяет определять возраст тропических рыб с месячной точностью.

ФАУНА МИКГОФИД ЗРС ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ ИНДИЙСКОГО ОКЕАНА

Под фауной основных ЗРС (в пределах зпилелагиали) в наших ис следованиях понималась совокупность Есех животных организмов (независимо от их способности рассеивать звук на данной рабочей частоте эхолота), пойманных с глубины залегания звукорассеиващего слоя в момент его регистрации.

Всего для тропической и субтропической зон Индийского океана указано 108 видов миктофид, а для собственно тропической зоны 94 вида (Беккер, 1983). Через руки автора прошло 80 видов. В сборах 8-го и 1б-го рейсов ПВ отмечено 54 вида светящихся анчоусов в составе фауны ЗРС в темное время суток.

В работе сделано ряд дополнений к систематике некоторых би-доь миктофид тропической зоны Индийского океана По строению ка-удальных желез, модальному числу АО-фотофоров, характеру вертикальных миграций, типу оогенеза, относительной изолированности ареала Индоокеанскую экваториальную форму "M. asperum" следует считать самостоятельным видом. Вид назван M. ovcharcvi в честь 0. Е Овчарова ( ИнБЮМ АН Украины), специалиста по миктофлдам, впервые отметившего полное отсутствие №. asperum на поверхности Индийского океана. В точке 4'13'с. ш. , 59е 59'в. д. на глубине 70-75 м 2.04.1980г. пойман Diaphus, относящийся к комплексу ьидов D. ful-gere-D. thêta (Nafpaktitis, 1978), который возможно яелейтся новык видом. H. proximuri и D. perspici] l3tàs представляют собой, по-видимому, сборные группы. Предлагается считать что в тропиках Индийского океана существует один вид Tnphoturus rngrescens, а-„не од-

гоименная группа видов. Имеются также некоторые дополнения к клю-iy определения миктофид В. Э. Беккера (1983а).

В ходе настоящих исследований уточнены ареалы некоторых мик-■офид. M. 1 unat um Becker et Borodulina считавшийся эндемиком морей ¡ндс-Малайского архипелага и описанный наш M. ovcharovl по нашим [анным имеют экваториальный индо-вестпацифический тип ареала. До [едавнего времени в Индийском океане все находки M selenops были вязаны с экваториальными годами (Беккер, 1983а; Болтачев, Царин. 989). Однако, этот вид обычен и в центральных водах. Об этом видетельствуют и последние материалы В. Э. Беккера и Ю. Е Щербачева 1990). Очевидно, M. selenops является в Индийском океане эквато-иально-центральным видом. По нашим материалам Benthosema ptero-um обитает и южнее южного тропика. В. fibulatum в отличие от пер-ого вида встречалась и в открытых водах северо-западной части кеана преимущественно севернее 4-5'с.и., южнее же она замещалась кеаническим видом В. suborbitale. По-видимому В. pterotum более ривязана к материковому склону чем В. fibulatum. Diaphus níelseni 5наружвн в ряде точек юго- и северо-западной и северо-восточной ютях экваториальной зоны Индийского океана, где не был известен шее, он является здесь типичным экваториальным видом. Отмечена звая точка поимки D. antonbruum. Видимо, у этих видов не сущест-гет западных и восточных популяций, а ареал

гастираьтся через весь океан. Ареал D. gar man i, вероятно, описан i смешанном с D. nielsenl материале и в основном точки находок garmani относятся к D. nielsem. D. garmani же тесно связан с ма-¡риковым и островным склонами. В наших сборах в открытой части ;еана его не было совсем. Ареал D.fras)lis в восточной части :еана простирается на юг значительно дальше, чем считал В.Э.Бек-р (1983а), по крайней мере до 19е ю.ш. D. perspicillatus в запад-й части океана распростнен несколько севернее, чем было извест-ранее. D. coeruleus был обнаружен вдоль всего северного побе-жья Аденского залива, вблизи о.Соютра и у западного побережья достана. Батиально-пелагический вид D. bas i leus i, известный лько из района г. Экватор, найден и в Тихом океане в районе эбта Кюсю Палау. Один иг наиболее многочисленных видов тропиче--эй зоны Индийского океана T. nigres^ens, известный только из его задной части в значительных количествах отмечен и в восточных пастях. Он имеет, очевидно, экваториальный тип ареала. Есть но; точки находок Electrona risso, Hygophum hygomi, H. hanserú, sverminnï, Diaphus parrl, D. neadi, D. fragilts, Lampanyctus no-

- то

bilis, L. festlvus, Notosoopelus'resülendens.

Районирование экваториальной провинции

Китайского океана по миктофидам ЗРС

Во всей экваториальной провинции Индийского океана наиоолее многочисленными о гражшых соорах в ЗРС и непосредственно над кш были: Н-ргохизадп (10,62), Diaphus jenseni (Q.QZ), Dlogenichthys panurgus (8,92), Т. nlgresoens (8,81), Notolychnus valdivias (8.8X). При этом H. ргохшпшп и D.panurgus имели 98-Z частоту встречаемости.

С целью изучения целостности экваториальной провинции Индийского океана, а также возможности районирования океана по таксо-ценам миктофид ЗРС материал проанализирован по числу видов, юс частоте встречаемости, по наличию редких видов, по доминирующим формам^ кластерным методом по индексам Чэкановского-Сьеренсена и процентному соотношении видов. Кроме того, -методом ранговой корреляции изучена совместная встречаемость видов. В последнем случае на уровне самых сильных связей (/>-0,732) выделено 3 ассоциации видов (2-3 вида). На следующем уровне связей (ij -0,632). первые две ассоциации объединились в одну включившую 15 видов (из 5Е проанализированных)(рис. 1). Доля каждой из ассоциаций была подсчитана в каждом из уловов. Учитывалось также лимитирующее влияние лунной освещенности на диапазон вертикальных миграций видов.

В результате всех этих операций в пределах исследуемого района выделено ряд подрайонов: южно-аравийский (54°-68° в. д.), севернее 4" с. ш., включающий 31 вид миктофид из 14 родов; приэкваториальный (южнее 4° с. ш., до 91° в. д. через весь океан) в котором отмечено 52 вида из 14 родов; юго-восточный подрайон (б-10°ю. el, 79-83 в. д.) поймано 24 вида миктофид из 12 родов. Возможно заслуживает выделения в самостоятельный подрайон и область близ б. Сая-де-Мадья, для которой указано 24 вида из 10 родов.

Отличие фауны южно-аравийского и приэкваториального подрайонов возможно связано с наличием Северного тропического фронта. Некоторая изолированность юго-восточного подрайона связана с более северным положением Муссонного течения. Поверхностное Южное пассатное течение оказывает существенное влияние на перенос видое в область б. Сая-де-Малья. Не менее велико и значение восточной периферии Сомалийского течения в обмене между областью б. Сая-де-Малья и южно-аравийским подрайоном. Высокое сходство видового состава в подрайонах объясняется динамикой вод и, в первую очередь, муссонными течениями, сезонно меняющими направление.

Рис.I Граф ранговых оценок взаимосвязей распределения видов миктофид: 1 - Díaphus fulgens, 2 - Triphoturus nisrres-cens, 3 - Bolinichthys longlpes, 4 - Diaphus mlayanus, S - D. sigriatus, 6 - Lajrpanyctus macropterus, 7 - L. nobi-lls, 8 - Diaphus probiematicus, 9 - D. richardsoni, 10 -D. luetkent, 11 - D, lucidus, 12 - Lanpanyctus alatus,13 -Diaphus diademophillus, 14 - 0. splendldus, 15 -Myctophum nitldulum, 16 - Centrobranchus andreae, 17 - LampanyctUj tenulformis, 18 - Lampadena luminosa, 19 - Notolychnus valdiviae, 20 - Ceratoscopelus warmingii, 21 - Diaphus perspicillatus, 22 - D. fra^ilis, 23 - Myctophum lunatum, 24 - Symbolophorus evermanni, 25 - Myctophum obtusi rostre, 26 - Diaphus parri, 27 - Kotoscopelus candispinosus, 28 - Lampanyctus 1 meatus. Толвдна соединительных линий указывает на силу связей, коэффициенты ранговой корреляции: а - 0,732, б - 0,632, в - 0,532.

Вообще ке ЗРС тропической воны Индийского океана- в свявк с обилием видовых форы характеризуются относительно низкой степенью доминирования отдельных видов. 5та всеобщая для тропических широт особенность еще более усиливается сильным перемешиванием водных масс в сеязи со сиеной муссонив.

ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Вертикальное распределение

В исследуеюм районе Индийского океана исследуемые ЗРС лежат в верхнем горизонте термоклина или непосредственно над ним. Положение же слоя скачка температуры в разных частях океана можеа быть различным. В связи с этим, при изучении вертикального распределения компонентов ЗРС, необходимо учитывать не только абсолютную глубину обитания видов, не и их вертикальную структуру внутри звукорассеивающих слоев.

Во всей экваториальной провинции основу видового комплекса над ЗРС составляли H. proxlmon и D. panurgus, значительна и доля S. evermanni и S. ruflnus. В различных подрайонах к этим видам присоединялись и некоторые другие. Например, в шно-аравийском подрайоне это D. nielseni, а в приэкваториальном в безлунные ночи L. nob Ills, L. meropterus.

В самом se ЗРС, хотя и нет строгого распределения видов по горизонтам, но имеются определенные закономерности, которые удалось получить при сопоставлении уловов незаыыказощихся и замыкающихся орудий лова. У многих представителей семейства более крупные экземпляры держатся в более глубоких горизонтах (табл.1). Б

Таблица 1.

Изменение размеров некоторых массовых видов миктофид в зависимости от горизонтов ЗРС

Средняя, длина, см

Вид

Верхние горизонты ЗРС : Средние горизонты ЗРС

D. frag Ш s D. perspicillatus

D. signatus C. warming! 1

2-7 3,6 2.6 2,2

6,8 4,3 4,0 5,0

связи с этой особенностью распределения миктофид более четкая

картина вертикальной структуры прослеживается по биомассам, а не по численности отдельных видов.

Б верхних горизонтах ЗРС к видам Н. proximum и D. panurgus присоединяются к особи собственно слоевого таксоцена соответствующего региона (в основном молодь). Обычно это N. valdlvlae, Т. nig-rescens, С. tfarmingil, D.'nielsenl. п. err. "fultrens". D. fragilis, L. nobllis, L. macropterus. Для средних горизонтов типичны представ?: те ли родов Dlaphus и Lampanyctus, а также С. warming i l, В. lcngi-pes. В нижних горизонтах, наряду с крупными особями характерных для всего ЗРС видов, появляются другие виды рода Lampanyctus, Lampadena lumlnosa, половозрелые N. candlsplnosus М. selenops.

Вертикальное распределение личинок миктофид в темное время суток может быть отлично от распределения молоди и взрослых. В юж-но-аравийскои подрайоне над ЗРС наряду с D. panurgus наиболее многочисленными были личинки В. ionglpes (взрослые формы держатся в пределах ЗРС). В средних и нижних горизонтах преобладали личинки Н. proximum (взрослые - в верхних частях и над ЗРС) и рода Syrnbo-lophorus. В районе г. Экватор личинки D. panurgus держались преиму щественно в ЗРС, а молодь и взрослые - над ЗРС. Аналогичная тенденция наблюдалась и для Н. proximum. Личинки Т. nigrescens встречались над ЗРС, а молодь и взрослые - в ЗРС. Такого же характера вертикальная разобщенность была и близ б. Сая-де-Малья.

В целом же выявлена тенденция приуроченности разных видов светящихся анчоусов к определенным горизонтам ЗРС. фи этом одни виды держатся в широких вертикальных диапазонах, иногда выходя за пределы ЗРС, другие же локализуются в сравнительно узком его горизонте. Некоторые виды в одной и той лае части ЗРС представлены особями, находящимися на всех стадиях развития, у других же личинки, мальки и взрослые особи в значительной мере разобщены вертикально. Поэтому часто имеет смысл говорить о вертикальном распределении лишь одновозрастных (одноразмерных) особей данного вида. Есобще ЗРС представляет собой слоююе образование, структура которого может быть объяснена биотическими взаимоотношениями к ь первую очередь пищевыми связями организмов.

С помощью ранговой оценки корреляционных связей исследовано влияние интенсивности лунного освещения на миктофид. разных экологических групп. При большой интенсивности лунного света приповерхностные миктсфиды и рыбы рода Lampanyctus имеют меньший размах вертикальных миграций (заглубляются) и первые из них локализуются в ЗРС, а вторые - под ним. На "активных" слоевых миктофид эгот

фактор не оказывает заметного влияния. Вероятно, эти данные свидетельствуют о Оольшой роли зрении в жизни миктоцид.

Характер агрегитэованности миктофид

При обраоотке проо, ввитых малогабаритным орудием лова (БШ) привлекла внимание высокая чжлига встречаемости в каадоы конкретном улове особей микгофид одного вида близких размеров относительно обшего количества пойманных рыб. Это косвенно говорит об агрегированности миктофид. В уловах крупногабаритного РТ такая картина не наблюдалась.

Индексы агрегированности (ИА) для массовых видов по исследуемым районам (О.рапиггиз, 0.п1е15еп1, N. уа1с!1у1ае, Т. гиггезсепз) расчитаны по формулам, предложенным Ю. А. Романовским и А. В. Сыуро-вым (1975; 1976). Кроме того, вычислялся индекс Морисита, используемый в экологических исследованиях и показывающий во сколько раз размеры скопления меньше размеров исследованной акватории.

ИА оказались сходными для разных видов во всех районах как во всем исследованном слое воды, так и на различных его горизонтах. Значительные величины индексов, полученных способами позволяют утверждать, что рассматриваемые виды миктофид в районе исследований в темное время суток распределены в виде агрегаций. Высокое сходство ИА для разных видов в различных по продуктивности районах дает возможность говорить о всеобщности явления агрегированности.

Расчетное среднее растояние между ыикгофидаыи в агрегациях, составило 3,3-5 м, горизонтальный диаметр агрегаций - 220-500 м, а среднее расстояние между ними 1000-3000 м. Но, исходя из принципа минимальной упаковки, в исследованном слое воды расстояние между агрегациями, видимо, меньше этих величин. Если брать во внимание только толщину ЗРС, при данной методике, сбора проб о вертикальном развитии агрегаций можно сказать только, что оно гораздо меньше горизонтального. Очевидно, агрегированность миктофид не исключает взаимопроникновения агрегаций.

Тагам оСразом: 1. Все слоевые ыиктофиды, хотя и не являются стайными рыбами, в темное время суток образуют агрегации, состоящие из особей преимущественно одного вида близких размеров. 2. Размеры агрегаций и расстояние между ниш сходны у разных видое и, очевидно, не зависят от продуктивности района. 3. Расстояние меаду особями в агрегациях связано с продуктивностью районов.

РАЗМЕРЫ, МАССА ТЕЛА И СООТНОШЕНИЕ LüjwB Размерно-массовый состав и половая структура населения относятся к числу основных биологическил характеристик. Эти паиаметры сведены в таблице 2. Данные зависимости массы от длины для ряда видов слоевых миктофид приводятся ниже: D.panurgus хг - 0,0125 I3'08 г -'0,98 + 0,01 Н. proxlmum w - 0,0087 I3'40 г - 0,96 + 0,02 D. Jensenl w - 0,0166 l2'98 г - 0,97 0,02 D.malayanus v » 0,0121 13>1° г - 0,95 + 0,02 D. fragilis v - 0,0137 l3'00 г - 0, 93 +• 0,02 L.macropterus iя - 0,006?. I3'06 г - 0,92 + 0,03 T.nigrescens v = 0,0065 l2'97 - г - 0,96 + 0,01

B. longipes v - 0.0083 l3'35 г - 0,95 + 0,02

C. varmingi i v = 0,0085 l3,21 г - 0,93 + 0,03

где 1 - стандартная длина, см; м - масса тела, г; г - коэффициент корреляции. Соотношение полов в целом по океану у исследуемых видов близко один к одному.

ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЭДИОННОЙ СТРУКТУРЫ ВИДОВ С целью определения возможности изучения биологии массовых видов была исследована популяционная структура D. perspicillatus, С. viarmingii и H. prcximum фенетическими методами. Получены следующие результаты: 1. Онтогенетической изменчивости у исследуемых видов по выбранным признакам на стадиях формированный малек-поло-воерелая особь не обнаружено. 2. Половой изменчивости по этим же признакам не отмечено. 3. Заметной временной изменчивости фено-фондов не выявлено. 4. Несмотря на некоторые отлцчия отдельных выборок по каждому из трех видов, в изучаемом регионе каждый вид был представлен сдной популяцией. Это облегчает изучение биологии видов на фрагментарном материале.

БИОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ Репродуктивная биология

Черты репродуктивной биологии, типичные для большинства представителей тропической ихтиофауна - непрерывный тип оогенеза, круглогодичный нерест, порционное икрометание, низкие значения гонадосоматического индекса (ГСИ)(0вен, 1985) - характерны для шктофид слоевого комплекса тропической зоны Индийского океана Самки D. perspicillatus с готовой к вымету 1-й порцией икры шели длину тела от 4,8 до 5,8 см, самцы начинали созревать при

Таблица 2

Размерно-массовая структура доминирующих бидов слоевых миктофид из траловых уловов

Вид

Длина, см

Масса, г

Мини- : Максимальная : мальная (мальков):

Средняя: Мини- : : мальная : :(мальков):

Макси- :Средняя мальная:

Модальные классы, см

Б. рапогдиБ 0,9 2,3 1,7 0,01 0,16 0,06 1,0-1,5

Н. ргохШит 1.0 5,2 о 7 0,01 1.90 0,46 1.0- -1,5; 3,5- -4,0

М. 1ипа1ит 1,1 5,7 3,8 0,02 3,39 1,52 1.0- -2,0; 5,0- -6,0

д. ^пБеШ 1.0 4,3 2,4 0,07 1,30 0,21 2,0-2,5

Б. ша1аупиз 1.0 3,7 2,2 0,02 0,69 0,15 2,0-2,5

0. Ше15еп1 1.0 4,0 2,2 0,01 0,72 0,19 2,0-2,5

Б. з1гпа1;из 1.2 3.7 3,7 0;01 3,72 0,66 2,0- -2,5; 4,5- ■5,0

ЦгрегзрЮШа^з 1,8 6,3 4,2 0,09 3,41 1,05 3,0- -3,5; 4,5- •5,0

И. ПгавШэ 1.5 10,0 5,6 0,12 12,80 2,74 5,5-6,0

Ь. шасгор1егиБ 1,4 6,5 1.8 0,01 1,93 0,09 1,0-1,5

Т. п1ггезсепз 0,9 3,5 1.8 0,01 0,40 0,04 1,5-2,0

С. *агт1г®11 1.2 7,6 3.3 0,03 5,0 0,87 1,5- ■2,0; 5,5- ■6,0

о

меньших размерах - 4,6-4,7 см. Различия в строении гонад самок и самцов заметны у особей длиной свыше 2,0 см. Максимальные темпы роста ГСИ отмечены непосредственно перед завершением полового созревания. Ери этом ГСМ находился в прямой зависимости от размеров ооцитов. Оогенез вида непрерывен. Имеет промежуточный тип между стабилизированным и волновым. Диаметр клеток, достигших дефинитивных размеров - 0,45 мм. После вымета очередной порции икры гонады переходят в стадии зрелости Vl-(lll-lV), V1-1V. Коэффициент, порционности - КП (отношение числа икринок в порции к общему числу желтковых ооцитов) составил около 35%.

Самки С. warmingи в экваториальной провинции Индийского океана достигали половой зрелости при длине 5,0-6,4 см. Однако уже среди рыб длиной 5,1-5,5 см 55% были зрелыми. Максимальные темпы увеличения ГСИ в период завиаёния полового созревания. Самцы начинали созревать при размерах от 4,5 см. Четвертая стадия зрелости гонад у самок начиналась при ооцитах размером 0,25 мм. Она очевидно непродолжительна Самок с гонадами Y-стадии зрелости поймано не было, вероятно, эта стадия длится всего несколько часов. КП составил немногим белее 50%. Отсутствие разрывов в размерном ряду ооцитов между безжелтковыми и желтковыми клетками дает возможность считать С. .varmingi i видом с непрерывным волновым оогенезом.

Величины плодовитости для этих видов установить не удалось. Единственное, что можно сказать с уверенностью, это то, что она превышает число желтковых ооцитов единовременно находящихся в яичнике за счет резервного фонда.

У сами,ob D. perspici 1 latus созревание сперматозоидов, очевидно, происходит ближе к задней части гонад, которые расширены кпереди и сужены сзади. У самцов же С. warmingi i созревание спермы протекает относительно равномерно во всем объеме гонад, имеющих вид нитевидных тяжей.

Несмотря на общие черты биологии размножения, виды ЗРС отличаются друг от друга по типу оогенеза, размерам ооцитов на разных стадиях зрелости, по абсолютной плодовитости и частоте икрометания. Эти отличия, вероятно, наряду с другими дают возможность одновременно сосуществовать в ЗРС столь значительному числу видов семейства.

Исследованные виды, а также М. lunatum, Н. proximum, D. fragi-lis, D.signatus, D. ruelseni, D. Jensen! и др. при поимке в одром грале больших количеств особей крупных размеров обычно имели

позднюю четвертую или переходную к пятой стадии зрелости, т.е., вероятно, образовывали преднерестовые скопления. Это подтверждалось тем, что некоторое время спустя в близлежащих районах наблюдалось большое количество их ранней молоди. Механизм этого явления до конца не ясен: Возможно, что жизненный цикл миктофид сбалансирован таким образом, что созревшие особи попадают з течения (круговороты), способствующие образованию их скоплений, а также, что в столь динамичной среде как открытые воды океана при случайном скоплении рыб они каким-то образом взаимно влияют на ускорен ние полового ооэревания.

Питание

В круговороте органических веществ и трансформации энергии в океане миктофиды являются промежуточными звеньями трофической цепи, располагающимися меэду мезо- макропланктонными и нектонными животными. Поедая представителей почти всех групп зоопланктона они, в свою очередь, составляют пищу нектонных океанических кальмаров и многих крупных пелагических хищников.

При анализе наших данных и литературных сведений по питанию миктофид были выявлены общие для миктофид ЗРС закономерности. В их пищу входят как эпипелагические, так и в большей степени ик-терзональныэ формы зоопланктона Рыбы мелких размеров (до 3-5 см) питаются в основном копеподами. В тропической зоне Индийского океана это чаде всего были представители родов Опсаеа и Р1еиго-татгга. В пищевом спектре более крупных миктофид по биомассе доминируют уже эуфаузииды, причем размеры этих рачков также больше. Существенных отличий в питании самцов и самок не обнаружено. Наиболее широкий спектр питания был у вида многочисленного не только в ЗРС, но и над ним - Н. ргохИпит. По особенностям питания С. «аг-шШ^и стоял несколько особняком. Он чаще прочих слоевых представителей семейства проявляет хищничество может быть растительноядным и известен как сальпоед. Пищэвой спектр неактивных миктофид существенно уже, чем активных тех же размеров.

Хотя миктофиды и питаются любой животной пищей доступной им по размерам, они могут проявлять и определенную избирательность. С этим явлением, очевидно, и связана тенденция приуроченности к определенным горизонтам ЗРС. При этом вертикальная разобщенность есть как между разными видами, так и между разноразмерными особями одного вида. Последняя даже выражена более сильно. Эта разобщенность направлена на ослабление внутривидовых пищевых отношений в онтогенезе вида.

Все эти закономерности питания допускают многообразие фауны миктофид ЗРС тропической зоны Индийского океана.

Паразитофауна

Важным направлением исследования биологии видов, помогающим решать целый ряд проблем, является экологическая паразитология.

У D. perspiclllatus были обнаружены паразиты, относящиеся к восьми таксонам. Чаще всего он поражался неполовозрелыми нематодами Anisakis spp.larvae (2 вида) и Spirurata gen. sp. larvae. Очевидно, миктофиды являются их промежуточными хозяевами. Нематоды рода Anisakis обычно были локализованы в полости тела в области пилорических придатков кишечника и гонад, иногда внедряясь в эти органы, реже в печени. Они встречены у рыб размером от 3,5 см и более, а у особей длиной свыше 4,5 см довольно обычны. Экстенсивность инвазии и индекс обилия Anisakis spp. у рыб длиной более 3,5 см в районах близ Санок Сая-деМалья, Сентьюрион и Спикере была значительно выше, чем в открытом океане.

У С. warmingИ нематоды рода Anisakis в основном локализовались в печени (79% случаев), гораздо рея® - в полости тела или внедрялись в кишечник. Эти нематоды отмечены у рыб длиной свыше 3,3 см, а обычны у особей от 5,0 см и более. Экстенсивность и интенсивность инвазии нематодами рыб обоих видов четко возрастала с увеличением их размеров, последняя у D.perspiclllatus возрастала более резко. Вероятно, зто связано с изменением спектра питания рыб по мере их роста.

В пределах одного вида зараженность нематодами выше у особей обитающих ближе к побережью или к океаническим поднятиям. Она как и зараженность усоногими раками существенно выше у батиально-пелагических видов. Пилорические придатки кишечника слоевых миктофид, в отличие от приповерхностных видов почти не инвазированы скребнями. Интенсивность инвазии нематодами была выше у слоевых видов мигрирующих днем на меньшие глубины.

Возраст, рост, продукционные характеристики

В качестве модельного вида для изучения возраста взят С. war-mi ngii. Его возраст исследовали двумя методами: по анализу размерного состава вида и по регистрирующим структурам на отолитах. Отолит зрелых особей С. varmingii подразделяется на три зоны: наиболее оптически плотное опаковое мальковое кольцо с просматривающимся в центре у некоторых особей личиночным образованием; широкая опаковая зона, часто состоящая из областей различной оптической плотности, но настоящих гиалиновых колец в этой зоне нет;

простирающаяся до края отолита гиалиновая а она.

У самых мелких мальков (длиной 1,3-1,5 см; расстояние от центра до края отолита (вдоль его большой оси до края без ростру-ма) было 0,35 мм, что совпадало с расстоянием до внешнего края малькового кольца у более крупных особей. Закладка малькового кольца завершается с окончанием метаморфоза личинок, при этом мальки начинаюг совершать ежесуточные протяженные вертикальные миграции и переходят на другой тип и ритм питания. Опаковая зона образуется при интенсивном росте рыбы. Несмотря на разнообразие этой эоны у разных особей вида из экваториальной провинции, она заканчивалась и переходила в гиалиновую примерно на одинаковом расстоянии от центра отолита (1,4-1,6 мм). Образование гиалиновой зоны у миктофид связывают с использованием подавляющего большинства поступающих в организм вещэств непосредственно на репродуктивные нужды и, как следствие, резким замедлением роста при завершение созревания и начале нерестового периода (Прутько, 1987).

.Для детального изучения возраста на шлифах отолитов в опаковой и гиалиновой зонах было подсчитано число самых тонких темных линий, являющихся суточными отметками роста Эти отметки у миктофид, помимо внутренних циркадных ритмов, возможно отражают изменения скорости обмена вещэств вследствие перепада температур при вертикальных миграциях и поэтому выражены хорошо. Установлено, что эти линии образованы преимущественно мощными плотно расположенными белковыми Болокнами (Maglya, 1965; Brothers et al. ,1976). В опаковой зоне у С. warmingli они существенно толще, но расположены значительно дальше друг от друга, что также свидетельствует в пользу образования опаковой зоны в нагульный период. Большая оптическая плотность этой зоны достигается, видимо, не только толщиной суточных отметок, но и явлением интерференции. После суточной экспозиции в 25% растворе аммиака, в центре отолита образуется небольшая выемка радиусом 0,1 мм. Несомненно, что эта часть отолита отлична по химическому составу остальных зон и, очевидно, она была заложена на наиболее ранних этапах развития .дичинки. В опаковой зоне насчитывалось 69-89 суточных отметок, в гиалиновой зоне рыб размером 5,6-6,4 см - около 60-100, а в мальковом кольце эти линии практически не просматривались. Нагульный период от мальковой стадии до первого нереста по подсчетам суточных отметок таким образом составлял 2,5-3 месяца За это время рыбы вырастали от 1,5 до 4,7-5,5 см. При сопоставлении полученных данных с кривыми размерного состава, и принимая период лкчиночно-

го развития в один меояи (по Петерсеногским кривым и аналогии с другими тропическими рыбами;, можно предположить, что основная масса зрелых особей вида (5,5-6,0 см) имеет возраст около полугода, и лишь незначительное их количество доживает дс 8-10 месяцев, достигая максимальные размеров около ?,ü см. Таким образом, жизненный цикл С. warmingii в экваториальной провинции Индийского океана составляет чуть более полугода

Была предпринята попытка расчета удельной продукции популяции С. warmingii с использованием методического подхода, примененного В. Е Никольским при изучении М. nitidulum из экваториальной Атлантики (Макропланктон—, 1988). Величины удельной суточной продукции составили 0,013, а годовой Р/В коэффициент - 4,7 что характеризует С. warmingii как высокопродуктивный вид.

КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Макромасштабное распределение

В мачромасштабном распределении слоевых миктофид наблюдается ряд закономерностей. Уже по ранговым оценкам численности и биомассы миктофид северо-западная часть океана выделялась как наиболее продуктивная. По нашим данным в открытых водах северо-запзд-юй части океана в период действия северо-восточного муссона биомасса слоевых миктофид составляла 1,8 г/м2", а во время юго-запад-юго муссона - 0,8 г/м2". Удельная биомасса миктофид в течение ¡сего года.на западе океана примерно в пять раз больше чем на юстоке (по данным ФАО в 2,5 раза). В целом по океану биомасса :уцественно варьирует по сезонам - 0,7 г/м2"в летний период и 1,4 7мя - б зимний, что связано, очевидно, с муссодной перестройкой истемы течений. В период действия зимнего муеона ветры дугст пре-.мущественно с северо-востока и наиболее продуктивные и богатые иогенами, а, следовательно, и кормовым зоопланктоном, воды с-е-ерной части Аравийского моря выносятся на юг в открытые районы. : этом же направлении сдвигаются северный и южный тропические ронты. В летнее время имеет место обратный процесс. Возможно акже, что для более полного развития сообществ существенное зна-ение имеет меньшая интенсивность муссонного течения в зимнее ремя. По данным ФАО (Gjosaeter, Kawaguchi, 1980) получается редняя биомасса мезопелагических рыб несколько выше, чем наши ценки (4,9 против 1,1- г/м8). В наших оценках не учитывались ник-ээпилелагические миктофиды и мезопелагические рыбы других ое-зйстб, кроме того, у нас не было материала из наиболее продук-

тивных частей Аденского и Оманского эадивов. Не исключено, что оценки ЗАО несколько завышены, к тому ж? в них не учтена сезонность. Во всяком случае можно считать, что наши оценки вполне со-поставим^ с данными ФАО по океану в целой.

По С. »агттги получается более близкая средняя удельная биомасса в западной и восточной частях океана с незначительным преобладанием ее величин на западе в летний период, 0,20 против 0,13 г/мг и с более выраженным сдвигом на запад значений биомассы в зимнее полугодие, 0,28 против 0,12г/м2'. В целом по океану в течение года биомасса примерно одинакова и составляет около 0,2 г/м*.

Выделение продуктивных зон

По многолетним данным распределению слоевых миктофид Индийского океана при критериях биомассы гвьше 1,0 г/м2, (для С. игаггпт-ви - 0,1 г/м2") в период юго-западного муссона выделяется макро-масштабная продуктивная зона архипелага Чагос (5-10°ю. ш., 50-?5° в. д.). В зимний перид она сливается с продуктивной зоной циклонической циркуляции Аравийского моря и экваториального противотечения. Таким образом, в зимнее полугодие продуктивная зона охватывает почти всю северо-западную часть океана, простираясь на юг местами до 10°¡о. ш. Как продуктивная зона выделяется область южнее о. Цейлон, в зимний период в районе О-Б °с. ж., 75-85°в.д. в летний - 0(5) с. ш. , 80-90* в. д.

По распределению С.*агш1пги есть ряд отличий. В зимний период существует самостоятельная продуктивная зона циклонической циркуляции Аравийского моря, которая отделена от остальной продуктивной зоны западной части океана более низкими показателями биомассы в районе 5-10° с. ш. и 50-60°в. д. Также существует продуктивная зона южнее о.Цейлон. Помимо нее, в восточной части океана выделяются две продуктивные зоны (20-25°ю.ш. , 100-110° в. д. и 10-20°ю. ш., 90-95°в. д.). В период летнего муссона продуктивная зона лежит от 5°с. ш. до южной субтропической конвергенции почти по всей восточной акватории океана, во всяком случае, до 100°в. д. В западной части океана в это время года выделяются две продуктивные зоны: одна западнее г. Экватор, другая охватывает район архипелага Чагос и б. Сая-де-Малья.

Ыакромасштабное распределение слоевых миктофид в тропической зоне Индийского океана и, в частности, выделение продуктивных зон довольно хорошо согласуется с потенциально-продуктивными зонами, выделенными В. А. Брянцевым, Н. П. Помазановой и ЕА.Химицей (1986) по гидрологическим и гидрохимическим показателям.

Запасы слоевых миктофид в тропической зсие Индийского океана (до 40°ю.ш.) оценены наш в su млн.тонн. А по потенциально-промысловому виду D. coeruleus только в территориальных водах Йемена запас ориентировочно оценен в величину не менее 30 тыс. тонн.

ВЫВОДЫ

1. В тропической зоне Индийского океана в комплексах ЗРС нами отмечено 80 видов светящихся анчоусов. В том числе 55 видов в экваториальной провинции, один из них является новым для науки.

2. По видовой структуре слоевых миктофид, степени доминирования отдельных видев с помощью различных иатеттических методов в экваториальной провинции океана выделено ряд подрайонов, связаных с гидрологическим режимом региона: Южно-аравийский, Приэкваториальный, Юго-воеточный. Есть новые точки находок 25 видов.

3. Положение ЗРО, большой вклад в формирование которых еносят миктофиды, положительно коррелирует с глубиной залегания термоклина, являгазегося экологической границей для некоторых видов. Слоевые миктофиды в темное время суток ишют тенденцию держаться агрегациями, состоящими преимущественно из особей одного вида близких размеров. Кроме того, у миктофид ЗРС есть тенденция приуроченности к определенным его горизонтам, часто различным для разных видов, а иногда и для разновозрастных особей одного вида.

4. Большинство миктофид, формирующих ЗРС в тропической зоне Индийского океана, имеют мелкие размеры - в среднем в уловах 3-5см. В размерной структуре видов обычно один или два модальных класса. В последнем случае, первый из них образован ювенальными, а второй

- зрелыми особями. Соотношение полов у исследуемых объектов в целом близко 1:1, но среди зрелых рыб чащэ преобладают самки, средний размер которых несколько крупнее. Уточнены максимальные размеры б видов.

5. Исследованные виды миктофид представлены в экваториальной провинции океана одной популяцией.

6. Тропическая зона Индийского океана в связи с обилием видов слоевых миктофид характеризуется относительно низкой степенью доминирования отдельных видов. Видовое многообразие миктофид в ЗРС достигается различиями в их биологии.

- Виды фауны ЗРС характеризуются разным типом оогенеза, различной кратностью и частотой икрометания, величиной плодовитости, нерест равных видов ыоякт происходить в равное время суток на различных глубинах, хотя икра у всех видов пелагическая.

- Помимо питания любой пищей, доступной по размерам раэнш виды миктофид могут проявлять некоторую избирательность' в питании, с чем и связана их приуроченность к определенным горизонтам ЗРС.

- В паразитофауне видов разных экологических групп есть отличия по зараменности нематодами, скребнями и усоногими ракаш.

7. Продолжительность лизни невелика, С. warmingü - менее года, вероятно и других видов близко к этому. Удельная продукция имеет соответственно высокие значения.

8. По распределению слоевых миктофид выделено ряд крупномасштабных продуктивных зон: в северо западной части океана (5-0°с.пи, Б5-60°в. д.), в районе архипелага Чагос (5-10°ю.ш., 60-75°в. д.) и южнее о.Цейлон (5° с. ш.-5°ю. ш. , 80-90°в. д.). В период зимнего муссона две первые зоны сливаются в одну обширную продуктивную область (от северного побережья океана до 10°ю. ш., от западного побережья до 70° в. д.).

9. Плотность биомассы слоевых миктофид в пять раз выше на западе океана, чем на востоке. В период зимнего муссона их удельная биомасса в тропической зоне Индийского океана в два раза выше, чем в период летнего.

10. Запасы миктофид, полученные по траловым съемкам, близки к оценкам ФАО по гидроакустическим данным. По слоевым представителям семейства в тропическом регионе (до 40 ю. ш.) они оценены нами в 60 млн. тонн.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Царин С. А. Светящиеся анчоусы (Myctophidae, Pisces) звуко-рассеивающих слоев в эпипелагиали северо-западной части Индийского океана//2-й съезд советских океанологов: Тез. докл.-Севастополь, 1982. -Секция Биология океана. Вып. 6. -С. 65-66.

Царин С. А. $ауна светящихся анчоусов (Myctophidae, Pisces) эвукорассеивающих слоев в эпипелагиали северо-западной части Индийского океана // Экология моря.-1983.-Вып. 14.-С. 11-17.

Царин С. А., Чесалин Ы. В. О питании кальмаров-стенотевтисов// Систематика и экология головоногих моллюсков.-JL , 1983.-С. 103.

Царин 0. А., Белоиваненко Т. Г. Новые данные по систематике и распределению мезопелагических светящихся анчоусов//Изучение и рациональное использование биоресурсов открытого океана (рыбы ме-зопелагиали): Тез. дога- -Ы., 1934. -С. 36.

Царин С. А., Белоиваненко Т. Г. Жизненные формы и фауна мезо-

пелагических миктофид тропической гоны Индийского окэана//Там ж&. -С. 37.

Гордина А.Д., Овчаров О.П., Царин С.А. Видовой состав, структура и особенности распределения светящихся'анчоусов (МусЬорМ-Гогтен, МусЬорМйае) северо-западной части Индийского океана// Экология моря. -1985. -Вып. 19. -С. 78-87.

Царин С. А. Новые данные о распространении видов группы Мус-ЬэрЬит азрегитя (Мус^рЫйаае) в экваториальных водах западной части Индийского океана // Вопр. ихтиологии.-1985.-Т. 25,-вып. 4.-2. 680-682.

Гирагосов Е Е., Белоиваненко Т. Г., Царин С. А. Экваториальные Ъорт Мус1орЬит агрегат из Атлантического и Индийского океанов// Комплексное изучение природы Атлантического океана: Тез. докл.-Калининград, 1985. -Ч. П. -С. 61-62.

Игнатьев С. М. , Амелехина А. М., Калинина Э. М., Мельников Е Е ,

Царин С. А. Фауна и вертикальная структура ЗРС в эпипелагиади тропической зоны Индийского океана//5-й съезд всесоюзного гидро-5иологического общества: Тез. докл. -Куйбышев, 1986. -Секция Еиопро-1уктивность океана и его рациональное использование.-Ч. 1.-С. 12-14.

Гордина А. Д. , Климова Т. К , Царин С. А. Распределение личинок I взрослых рыб семейства Мус1ор1-^ае в районе океанических поднятий Индийского океана АН УССР Ин-т биологии юж. морей им. А. 0. Ко-¡алевского. -Севастополь, 1987.-38с.-Деп. в ВИНИТИ 24.04.87, I 2952-В 87.

Царин С. А. Зоогеографическое деление экваториальной провин-ии Индийского океана по сообществам слоевых миктофид //3-й съезд юветских океанологов: Тез. докл. - Л., 1987. -Секция Биология океана I 3. -С. 149-151.

Царин С. А. Исследование возраста и роста СегаЬозсоре1иэ теаг-11п£П (сем. МусЬорМйае) в тропической зоне Индийского океана// ценка и освоение ресурсов океана: Тез. докл. конференции молодых ченых. -Владивосток, 1988. -С. 27-28.

Болтачев А. Р., Царин С. А. Дополнительные сведения о морфоло-ии и распространении МусЬорЬиш зе1епорз в Атлантическом и Индий-ком океанах//Вопр. ихтиологш. -1989. -Т. 29,-вып. 2. -С. 257-262.