Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рыбоводно-биологическая эффективность внутривидового скрещивания растительноядных рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поляруш, Вячеслав Петрович

Введение.

I. Обзор литературы.

1. Основные черты биологии и методы разведения растительноядных рыб.

2. Скрещивание и его роль в рыбоводстве.

П.- Материал и методика.

Ш. Рыбоводно-биологическая характеристика производителей белого амура и белого толстолобика амурского и китайского происхождения.

1У. Характеристика потомства белого толстолобика и белого амура, полученного при двухлинейном скрещиваний. а) Подращивание и выращивание рыбы в садках. б) Выращивание сеголетков в прудах. в) Физиологическое состояние исследуемых рыб. . . 64 У. Гетерозис при внутривидовом скрещивании растительноядных рыб амурского и китайского происхождения.

У1. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рыбоводно-биологическая эффективность внутривидового скрещивания растительноядных рыб"

Основной задачей современного рыбоводства является повышение биологической продуктивности прудовых хозяйств и внутренних водоемов нашей страны.3

Растительноядным рыбам дальневосточного комплекса отводится важная роль в решении проблемы рапионального использования природных ресурсов внутренних водоемов Советского Союза, Перспективность использования рыб-фитофагов в прудовых хозяйствах и в естественных водоемах определяется тем, что они питаются в основном той пищей, которая не используется нашими традипионны-ми объектами выращивания и являются главными потребителями первичной продукции^ К тому же растительноядные рыбы - это не только источник получения пищевой продукции'.' Особое внимание привлекает возможность использования их для биологической мелио-рапии водоемов различного назначения: для борьбы с излишним зарастанием, улучшения санитарного состояния водоемов.

Практика показала, что за счет растительноядных рыб моано получать в прудовых хозяйствах южных районов дополнительно к карпу не менее 10-15 п/га, а в средней полосе - 3-5 п/га^ В рыбхозах Краснодарского края, Узбекистана и других южных районах СССР растительноядные рыбы дают уже более 5($ товарной рыбы.

Растительноядным рыбам принадлежит важная роль в решении проблемы повышения продуктивности прудового рыбоводства и рапионального использования внутренних водоемов в пелом.' При всем разнообразии отечественной ихтиофауны и больших возможностях освоения новых зарубежных объектов растительноядные рыбы являются на обозримую перспективу наиболее эффективным резервом увеличения производства рыбной продукпии во внутренних водоемах южной и умеренной зон СССР.

В годы IX пятилетки производство товарной продукпии растительноядных рыб возросло втрое.5

Однако в последние годы темпы хозяйственного освоения этих объектов заметно снизились: в 1979 году производство товарной продукпии оказалось на уровне 1975 года^ Несомненно, здесь сказались неблагоприятные погодные условия ряда лет; но решающую роль играли организационно-технические недостатки.^

Основная причина медленного освоения растительноядных рыб -острый недостаток посадочного материала, прежде всего - белого толстолобика.^

Перспективы в масштабы работ с растительноядными рыбами на XI пятилетку намечены в комплексной целевой программе "АМУР", разработанной в соответствии с Постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР от 12 июля 1979 года "Об улучшении планирования и усилении воздействия хозяйственного механизма на повышение эффективности производства и качества работы"1.'

Достижения в ходе хозяйственного освоения растительноядных рыб привели к быстрому увеличению их товарного выращивания, что потребовало увеличения численности маточных стад, которые выращиваются из искусственно полученных личинок^' Большая плодовитость самок приводит к тому, что иногда выращивают производителей от потомства 1-2 самок, что повышает степень инбридинга и уменьшает генотипическую изменчивость. Это приводит в итоге к снижению плодовитости и жизнеспособности, ухудшению других рыбоводных показателей^

При работе с маточными стадами растительноядных рыб в первую очередь необходимо разработать более совершенную систему разведения, отвечающую требованиям современного производства.

Основой такой"системы" может служить двухлинейное разведение с использованием эффекта гетерозиса промышленных гибридов.;

Для создания двух линий белого толстолобика и белого амура могут быть использована производители амурского и китайского происхождения.' Они представляют собой изолированные популяиии, которые длительное время находились в различных климатических условиях,

Амуры и толстолобики, в отличие от карпа, являются пока еще "дикими", взятыми из природы объектами, поэтому необходимость и важность проведения селекционно-племенной работы в целях быстрейшей их доместикапяи и повышении породных качеств совершенно очевидна.1

Исследования гибридных форм разной степени родства имеют большое теоретическое значение, так как они необходимы для вскрытия закономерностей, лежащих в основе явления наследственности и создают предпосылки для управления этим явлением;'

Весьма интересным являлось изучить рыбозодно-биологические показатели потомства белого толстолобика и белого амура, полученного от диаллельного скрещивания производителей амурского и китайского происхождения.'

Нам было предложено установить рыбоводно-биологический эффект, получаемый при использовании метода двухлинейного разведения растительноядных рыб. В качестве "линий" использовали произвонигелей белого толстолобика и белого амура амурского и китайского происхождения. В связи с этим, нашей задачей являлось определить: I) морфометрическую характеристику производителей белого амура и белого толстолобика амурского и китайского происхождения; 2) оплодотворяемость, выживаемость на ранних стадиях развития и выход деловых личинок исходных форм и помесей; 3) выживаемость и темп роста мальков и сеголетков амурского и китайского происхождения и помесей в прудах и садках; 4) наличие и величину гетерозненого эффекта при внутривидовом скрещивании растительноядных рыб и возможность использования этих популяций для организаций двухлинейного разведения.

Работа является составной частью в рамках комплексной целевой программы "Амур".1

Автор приносит свою искреннюю благодарность научному руководителю работы кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику ВЖВиноградову, сотрудникам лаборатории акклиматизации ВНИИПРХ-, руководству и сотрудникам Краснодарского филиала ВШИПРХ, рыборазводного завода "Горячий Ключ", Еессергеневского рыборазводного завода, Новочеркасского опытно-показательного рыбокомбината оказывающим помощь при работе над диссертацией.1

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I, Основные черты биологии и методы разведения растительноядных рыб.

Растительноядные рыбы - белый толстолобин//НХРОЭДШЖЕСНТНХВ МОЫТВ1Х (Уа1епс1еш18) / и белый амур /СТЕЖ>

РНДКЕШЖЖ 1ШТ.Т.А (Уа1епс1ешш ) / относятся к семейству карповых рыб. Основной район их обитания - равнинные реки

Центрального и Южного Китая, Северной гранипей обитания расти тельноядных рыб и единственным районом естественного распространения в СССР является бассейн реки Амур. Формирование биологических особенностей обоих видов происходило в условиях этих рек, расположенных в зоне муссонного климата и характеризующихся в отличие от большинства наших рек очень слабым весенним паводком и наличием мощного летнего паводка, обусловленного началом сезона дождей и имеющего несколько пиков (Никольский, 1956; Веригин, 1961). Характерным для этих рыб является нерест в русле реки на течений. Сроки икрометания растянуты. Икра батипелагическая и поддерживается в плавучем состоянии турбулентностью водного потока ( Макеева, 1974).

Оба вица относятся к пенным промысловым объектам, обладают быстрым темпом роста и достигают весьма крупных размеров. Так, в Амуре белый толстолобик вырастает до 16 кг, белый амур - до 32 кг и более. В реках Китая встречаются и более крупные особи (Берг, 1949).

Вэлый амур питается высшей водной растительностью. Питаться растительностью молодь начинает на первом году жизни по достижении длины 2,5-3 см. До достижения этого размера она питается главным образом животной пищей (Строганов, Веригин, 1954;Стро-ганов, 1955; Вовк, 1957, 1962 и т.е.);

БЬлый толстолобик питается низшей воцной растительностью, которую он отцеживает благодаря особому устройству жаберного аппарата^ В отдельные периоды, когда цветение отсутствует, он может переходить на питание растительноядным детритом и перитоном." (Борупкий, 1950; Веригин, 1957; Савина, 1968 и др.).

Согласно сведениям И Бзй-лу и Лян Чжи-синь (1964), размножение этих видов в реках Китая происходит в тех участках реки, где хорошо выражен водоворот и наблюдается турбулентность течения, создаваемая неправильностями берега реки.' Скорость течения во время размножения колеблется от 0,33 до 0,9 м/сек. При скорости * превышающей 3 м/сек, которая наблюдается в верхних участках реки Янцзы или отмечается при сильных ливнях, нерест прекращается. Не происходит нереста и во время низкого уровня воды на нерестилищах.- Температура воды в нерестовый сезон колеблется от 19 до 29° и она не является фактором, прерывающим нерест.' Нерест амура и толстолобика в Амуре начинается позже, чем в реках Китая.' Икрометание в Амуре не обязательно связано с повышением уровня воды и выпадением дождей, оно происходит как при его повышении, гак и при падении.' Температура воды колеблется во время ската икры и зародышей от 15 до 26°.(Крыжа-новский, Смирнов, Соин, 1951; Егорова, 1951).1

Бзлый толстолобик и белый амур на протяжении многих веков являются основным объектом рыбоводства в Китае (Ни Да-Шу, 1959). Бйстрнй рост, высокие товарные качества, а главное -растительноядность были причиной того, что на белого толстолобика и белого амура давно было обращено внимание русских исследователей, как на весьма интересные объекты для акклиматизации и использования в прудовом рыбоводстве (Солдатов,1915;

Михайлов, 1937; Державин, 1938; Анищенко, 1939).

Широкое промышленное освоение растительноядных рыб было начато в СССР в 1961-1963 г.г. после разработки методов искусственного получения потомства при помощи гипофизарных инъекшй (Алиев, 1961; Конрадт,196Г; Конрадт, Виноградов, 1961; Приходь-ко, Носаль, 1963; Вовк, Приходько, 1963).

Освоение биотехники искусственного разведения растительноядных рнб и получение большого количества посадочного материала позволило перейти от традиционной монокультуры - к поликультуре

Сущность поликультуры заключается в выращивании в прудах нескольких пенных видов рыб, подобранных по характеру их питания с таким расчетом, чтобы наиболее полно использовать естественную пищу и получить максимально высокую естественную рыбопродуктивность, при этом не исключается стимуляция для естественной рыбопродуктивности посредством удобрения и иных видов мелиорации и не умаляется значение кормления рыбы (Суховерхов,1966). Особое значение придается рыбам-фитофагам, как непосредственным потребителям первичной продукции (Веригин, 1973).

Опыт отечественного рыбоводотва показал, что наиболее высокая рыбопродуктивность достигается в тех водоемах, где выращивается комплекс рыб, способный в течение всего вегетационного периода потреблять все кормовые ресурсы.'

Растительноядные рыбы составляют основу полакультуры в прудовом хозяйстве.' В настоящее время завершается первый этап освоения поликультуры - получение дополнительной продукции за счет использования фитофагами "свободных" кормовых ниш без коренной ломки биотехники, применяемой при монокультуре карпа. При этом удалось удвоить продуктивность прудов. В целом по стране растительноядные рыбы дают более 20$, а в южных районах 50-70 процентов товарной продукции прудовых хозяйств (Виноградов;

Ерохина,1978). Следующий этап - переход к более совершенной форме поликультуры, обеспечивающей значительное увеличение продуктивности, получаемой за счет растительноядных рыб - до 30-50 ц/га (Милановский,1974).- Применяемая здесь биотехника должна учитывать биологические особенности растительноядных рыб и ориентироваться на максимальное удовлетворение их пищевых потребностей (Веригин, 1973).

Растительноядных рыб можно выращивать не только в прудах, но и в озерах, водохранилищах и других естественных водоемах.

Площадь водоемов, намеченных для первоочередного заселения ими, превышает 2 млн.га. Многолетний опыт эксплуатации ряда оросительных водохранилищ Северного Кавказа и Молдавии, где ежегодно получают от 3 до 10 и/га товарной продукции растительноядных рыб без каких-либо дополнительных мер интенсификации, свидетельствует о высокой эффективности применения их для водоемов комплексного назначения. Расчеты показывают, что из водохранилищ, расположенных в европейской части Советского Союза, можно получить не менее I млн. нентнеров товарной продукции растительноядных рыб (Виноградов, 1976).

Однако, введение растительноядных рыб в практику народного хозяйства не ограничивается их рыбохозяйственным значением. Не менее выгодны эти рыбы при использовании предотвращения зарастав ния водоемов и цветения воды.

Чрезмерное развитие во многих наших водоемах высшей водной растительности и фитопланктона нередко создает большие затруднения в эксплуатации этих водоемов, а в ряде случаев приводит к ухудшению их санитарного состояния. Наиболее эффективным и экономичным методом борьбы с зарастанием водоемов является биологический, основанный на использовании полезных для человека жи-вртных, питающихся водной растительностью (Веригин, 1963;Алиев,

1963; Вовк, 1966; Золотова, 1970, 1971 и др.) .

Способность белого толстолобика отфильтровывать фитопланктон и детрит послужила основанием для предложений по использованию этих рыб для биологической очистки воды.' Предполагается, что.толстолобики, вселенные в водохранилище, потребляя значительное количество фитопланктона и детрита будут способствовать улучшению санитарного состояния водоемов (Вовк, 1974).

Широкое расселение растительноядных рыб по разнообразным водоемам позволило установить, что в различных климатических зонах созревание растительноядных рыб происходит в разном возрасте. Половой зрелости в Амуре белый толстолобик достигает в возрасте 6-8 лет при длине 55-62 см, белый амур - в возрасте 8-10 лет при длине 66-73 см (Константинова, 1958; Макеева,1963, 1974; Веригин, 1963). В районах с более теплым климатом половое созревание происходит раньше. На юге Китая толстолобик созревает в возрасте 2-3 лет, белый амур - 3-4, при значительно меньших, чем в Амуре, размерах (с&еп , Lin ,1935). В пределах СССР ранее всего наступает половое созревание у амура в Туркмении -в 3-5 годовалом возрасте (Алиев, 1961, 1968; Макеева, 1968). В Узбекистане и Краснодарском крае амур созревает в 4-5 годовалом возрасте, на Украине несколько позже - в 8-9 годовалом. В Московской области он созревает в 8-10 годовалом возрасте(Строганов, 1964; Боброва, 1972). Самки белого толстолобика в Туркмении созревают в возрасте 3, а самта - 2 года (Алиев, 1961), в таком же возрасте в хороших условиях выращивания созревает толстолобик и в Краснодарском крае (Виноградов, Ерохина,1973). В Подмосковье толстолобик созревает лишь в 7-8 годовалом возрасте, достигнув веса 4 кг. (Макеева, 1958,1963; Крыхтин,Горбач, Юхименко, 1966; Виноградов, Ерохина, 1973).

Белый амур и белый толстолобик за последние 20 лет были широко расселены по многим естественным и искусственным водоемам. В настоящее время в СССР имеется несколько самовоспроизводящихся стад растительноядных рыб. Естественный нерест с 1962 года происходит в реке Кубань. Нерест белого толстолобика происходит в июне и в июле при температуре 20,8-22,2° на участках реки с каменистым дном. Глубина на нерестилищах 1,5-2,7 м, скорость течения 1,3-2,15 м/сек (Бизяев,1968; Бизяев,Мотенков,1964; Мотенков, 1966,1969).

С 1963 года интенсивный нерест этих рыб наблюдается в бассейне Амударьи и Каракумском канале (Алиев, 1965,1965а).

Молодь растительноядных рыб выпускали в дельту Волги, в бассейны рек Или, Терека и некоторых других. В Волге уже в 1959 году была поймана зрелая самка амура длиной 70 см и весом 6 кг. (Танасийчук, 1961).' В последующие годы было отловлено несколько самок, в ооцитах которых происходит вакуолизапия и вителлогенез (Павлов,1968). Недавно появилось сообщение о поимке не только зрелых самок в возрасте 6+ - 7+, но и одной личинки (Мартино, 1972)^ Эти данные позволяют говорить о естественном нересте в Волге. Самовоспроизводящееся стадо толстолобиков имеется также в Тереке, где в 1970 году была отловлена молодь, а в 1971 году-даже скатывающаяся икра (Омаров,1972). На возможный нерест амура в бассейне реки Или указывают поимки самок во П посленере-стовой стадии зрелости (Дук равен, 1967,1972).'

Возможность эффективного естественного размножения растительноядных рыб в большинстве водохранилищ, озер и других водоемов мало реальна в силу их биологических особенностей.Основным источником получения посадочного материала растительноядных рыб является искусственное воспроизводство.

В XI пятилетке необходимо обеспечить массовое воспроизводство растительноядных рыб в искусственных заводских условиях, а это требует организации селекционно-племенной работы. Без этого организация промышленности по производству посадочного материала невозможна.

В настоящее время проводятся работы по формированию маточных стад растительноядных рыб в Молдавии (Лобченко, Стороженко, 1980), на Украине (Гречковская, Кучеренко, Прокопенко, 1975), в пентральной зоне РСФСР (Боброва, 1972,1975). Начаты работы по применению химических мутагенов в селекции растительноядных рыб в Казахстане (Кормилин, Цой, Сарсембаев, Артыгалиев, 1978).

Большое внимание проведению селекционно-генетических исследований с растительноядными рыбами уделено в комплексной целевой программе "Амур".'

По мнению Е.С.Слуцкого (1973) селекция растительноядных рыб, взятых непосредственно из естественных водоемов, должна состоять из двух этапов - подготовительного (исследование изменчивости рыб и создание исходного маточного стада) и этапа собственно селекции.1 При этом, создавая исходное маточное стадо,следует отбирать рыб уже в половозрелом состоянии; в то время, как при дальнейшей селекции, отбор обычно проводится, начиная с ранних периодов онтогенеза;

Работы по созданию пород растительноядных рыб, приспособленных к различным климатическим условиям продолжительны по времени. Задача сегодняшнего дня - максимальное получение посадочного материала, то есть реализация уже имеющихся знаний.

По данным некоторых авторов (Конрадт,1973:; Ненашев,1975), массовое получение личинок растительноядных рыб во многих местах базируется почти исключительно на местных поколениях производителей, выращенных из искусственно полученных личинок от производителей исходного "родительского поколения", что может привести к резкому снижению гетерогенности получаемого потомства и особенно с той частью, которая предназначается для выращивания производителей. Успех селекшонной работы зависит от наличия исходного племенного фонда. Таким быстро редеющим фондом являются сохранившиеся кое-где производители, выращенные из естественных популяций этих рыб из бассейнов Амура и Янпзы.

У растительноядных рыб (как и у карпа) наибольший селекционный эффект может быть получен за счет линейного разведения и межлинейного скрещивания при сочетании массового и индивидуального отбора (Кирпичников, 1979). руководством по биотехнике выращивания производителей и эксплуатации маточных стад растительноядных рыб (Виноградов, Ерохина,1977) рекомендовано при формирований маточных стад практиковать двухлинейное разведение: воспроизводство двух неродственных групп рыб для выпуска производителей с подбором самок и сампов различного происхождения. Это дает возможность избежать близкородственного скрещивания и позволяет рассчитывать на получение эффекта гетерозиса.

Для создания двух линий белого амура и белого толстолобика могут быть использованы производителями амурского и китайского происхождения (Андрияшева, 1973; Поляруш, 1978).

С.Г.Крыжановский (1948) считает, что растительноядные рыбы проникли в Амур из китайских рек. По классификации Л.С.Берга (1949) район рыб, живущих в реке Амур относится к амурской(манд-журской) переходной области, в то время как реки Китая относятся к сино-инцийской области. По данным Г.В.Никольского и В.Д. Лебедева (1951) отмечается, что белый толстолобик и белый амур обнаружены на Амуре при раскопках неолетической стоянки, т.е. датируется примерно вторым-третьим тысячелетием до нашей эры.

Все это указывает на то, что эти рыбы могут представлять изолированные популяши, которые длительное время находились в различных климатических условиях. Амурские виды приспособились к довольно суровому климату, китайские - жили и размножались в условиях муссонного климата, более мягкого и теплого.

Изучение гибридов белого амура проведено М.А.Андрияшевой (1973). Она показала, что гибридные линии обладают повышенной жизнеспособностью по сравнению с личинками китайского происхождения. Это указывает на существование различий между данными популяциями.

При получении гетерозиса от географически отдаленных форм (гетероэкологическое скрещивание) большое значение имеют генетические различия между этими популяциями, образовавшиеся благодаря изоляции и различной направленности отбора.

Работами А.Н.Яаюсовой (1980,1981) удалось выявить значительные различия между рыбами китайского и амурского происхождения, не только по частотам полиморфных генов, но и по высоко видоспешфичным спектрам миогенов. Так, спектры миогенов белого амура отличаются числом фракпий (2 фракции парвальбулинов имеется у китайского амура, но отсутствует у амурского), их подвижностью окрашивания, а, следовательно, и количеством содержащегося в них белка ( 3 фракция интенсивнее окрашена у амурских рыб).

Спектры миогенов белого толстолобика также отличаются количеством фракпий, подвижностью и интенсивностью их окрашивания.

Различия по полиморфным белкам и особенно по мономорфным спектрам миогенов говорят о далеко зашедшей дивергенпии амурской и китайской линий растительноядная рыб.

Существование генетических различий между белыми амурами и белыми толстолобиками амурского и китайского происхождения дает возможность использовать их для промышленного скрещивания, т.е. получения гетерозисного потомства в первом поколении.

В связи с тем, что хозяйственная пенность гибридов во многом определяется их биологическими качествами (выживаемость, скорость роста и развития), изучение этих особенностей имеет большое практическое значение. Более того, только на основании таких исследований могут быть даны рекомендации для промышленного использования новых гибридных форм (Андрияшева,1973).

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Поляруш, Вячеслав Петрович

выводы

1.' Опенка рыбоводно-биологических показателей потомства белого толстолобика и белого амура, полученного при диаллельном скрещивании производителей амурского и китайского происхождения, показала, что рыбы помесных форм обладают повышенной жизнеспособностью, скоростью роста и развития по сравнению с исходными формами.

2. При подращиваний личинок белого толстолобика и белого амура в садках, помеси имели более высокую выживаемость и массу«Гетерозис по массе начал проявляться в месячном возрасте и колебался от 12,0 до 26,6$. По выживаемости он начал проявляться несколько раньше и с возрастом увеличивался от 3,0 до 15,0$.

3. Сеголетки белого толстолобика и белого амура, полученные при скрещивании исходных форм и выращенные в отдельных и "коммунальных" садках, превосходили исходных по массе. Индексы гетерозиса по массе сеголетков белого толстолобика, выращенных в отдельных садках колебались от 8,9 до 27,9$, у белого амура - 12,4$, в "коммунальных" садках - от 15,3 до 40,8$ и от

14.5 до 27,9$.

4.; Выращивание сеголетков растительноядных рыб в отдельных и "коммунальных" прудах выявило преимущество помесных форм над исходными по выживаемости, массе и другим морфометрическим показателям. Индексы гетерозиса сеголетков белого толстолобика, выращенных в "коммунальных" прудах, у помесной формы АхК по массе колебались от 11,3 до 23,0$, а по выживаемости - от

14.6 до 27,5$, у КхА они были равны 54,0 и 33,3$ соответственно." 7 белого амура: АхК - по массе 10,3$, по выживаемости

16,8$, КхА - 43,3 и 23,9$. ' 5.- Конкурсный гетерозис превосходит гипотетический как при выращивании в прудах, так и при подращивании в садках. 6.^ Амурская и китайская популяпия белого толстолобика и белого амура могут быть использованы для двухлинейного разведения растительноядных рыб, что позволит увеличить выход посадочного материала на 15-20$.