Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рукокрылые Восточного Закавказья (фауна, экология, зоогеография)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Рукокрылые Восточного Закавказья (фауна, экология, зоогеография)"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИ И ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

РАХМАТУЛ И НА ИРИНА КАСИЛ10ВНА

РУКОКРЫЛЫЕ ВОСТОЧНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ)

03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 19 9 1

Работа выполнена в Институте зоологии АН Азербайджанской Республики.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. И. КОНСТАНТИНОВ

доктор биологических наук, профессор Э. В. ИВАНТЕР доктор биологических паук М. Ф. КОВТУН

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных УрО АН СССР.

Защита диссертации состоится « /3 » РФ А У) 1992 г. в/5.-36 часов на заседании специализированного совета Д.063.57.22 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном Университете: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке имени А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного Университета.

Автореферат разослан «<$5 » 1991 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

А. Г. ДЕСНИЦКИЙ

¡'ficrra:;!.;:/ - 3 -

" 1 j в в E л I H ï:e

Актуальность дроблецц. Экологические исглгдоваянк, изучение гшамзрд ¿аселешм, сгрухтурк допулкцгй, ее хрэно- хоролоштаспи гаменеМгЬ; шшзоэеолшноннкг преобразований ездоз остаптся на суп,— шег проблеиаии зоологам, способствуй создании теораи и методов юшгаоринга, прогнозирования и управления оиояогячгсивк цропессэ— Е (Шварц, 1959; Еауглов, 1971?; Тшо&зв-Рзсоеспей и др., 1373; Шз-;ов, 1977). Наэемнке псзвоЕочзке служа? дарошмя Ендншторагз эко-:оптге спого благсполутот бдопенозов. Однако интерпретация состояла фаунн в современных условняг сдергивается ограниченности: зе»-пй о её компонентах. На случайно, в последнез годы во всей гире делается больпос вшглзнгг ЕаучЕна сшеяаншп по пздзстру, создг-

еш "книг 2нвотныг".

Агтуадьнссть подобных: псследоваЕпЗ ооусловлзнг ксреншаз,, глзо-тз&пмп s зо^ггстул несбратпиглп трзнсгорцадглнд экзегете:!, глубс— n'z гзцэЕЕЕзлып экодогзчзсхой слещйзп организмов, ¿лоаенот^зг-2s си.тзс5, ензеенннх глобальный вторзендец Ч2ЛОЗеЧ2СТВЗ в бдосЗз-Г. Es изучив закономерностей едтрспсггнЕьз: преобразований злзсг-» ïto глпрз, нельзя предусмотреть ех радпональпее дспользовзние, боо-зоезводство 2 охрану.

Рукокрыла - одял дэ изсгочдслзннЕх иазестз: позвоночнпд, да шз ко тер™ в. Восточное Закавказье дрсдсдагся около 60-? вддового !стпгз ег ез всей crpcsoS территория нечего государства п 25> icz пиекопгтаззгж рзгасна. 15х роль' в. природа я хозяйстве человека скса суаествзнна. Будучи энтамофагаад, енп ушптсгЕгт Сальтое кр-■"гество растательяояяянх н кровососуща насекомых 2 с этог точкг енвя когут быть использовали дде бдолсгнчесгс£ борьбы с шт.tu.

3 епду ряда п]1ич»н, в том 'чделг otokecctsS наблзщешй s добычи zx еочшгг зверьков, доселлгляхся в труднодоступннх z угрогзнпх стах, рукскрндые остаотся одной гз иажшзучгнннх груш лгвотных. огх пор ес ннотгх странах гщрв и в СССР не завгрЕенк лага фау-ZTirzeczss пселсдозанЕя rx. Такте элементарные сведгнгн о летучдх зах, как особенности раопрсстранвндя, чгслгяность, ннотгз сторо-ЭЕОХОГ2Е иззеогнн еде в сшыг обзег черта1,ел2 вообще се 23в«-1Ы.

Закавказье, раслодозензог па стыке ряда подобластей Палеаркта-, nissr слсЕяуа геологзчзедув дстордю я срограЬзс, разнообразны£ гродзые условия, хзрздтергэуе^ся богатая фаузгекгаелдая коап-ягиг. Но п здесь еггдепзя о pyzojgïHSHS сгракичгваддсь дгречвеа т находок s Фр2гаент5рп2гс1 лпчнялга об гг образе агзвз. Учгапаа

с? пробел, больдую роль з бносзяозаа, паучнузз актуальность проб-л^-г-х, занг более 23 лгт проводятся регулярные исследования руяоярн-лнх на терреторяз Зое-очного Закавказья. Полученные результата позволяет конкреткззрогатъ мероприятия, втекающие гз Законе СССР "Об охрана 2 рапвенальаоа гспользсБангп кгвотного мнра'ЦЗЗО) и постановления Совета ^¡¿нкогров СССР об учёте и веденна государственного кадастра ззвотного игра.

'Ле.т '• ^а"пчтт тасле^та-тн.гй. Црянзаая во вягманге вкезиздозенное, главная цель псследсБаялй - усгаловлеяиз ззкозоиерносгей яространо— г 2а гш о— =рс м г ан от о разаагензя рукокрылых в неоднородных условиях Восточного Закавказья, анализ дгмографаласких, экологических Е мор-^сие троте стоа особенностей разлнчанх популяций, ролл зх в экосистемах 2 хозяйстве человека, зоогеографдческая характеристика харопте-рофауны данной тгрриторги.

Для 'дсстзгенгя поставленной цела выполнялись сладуюлпа задача:

- олргдглоть вгдогой л долэтестгеаный состав населенна рунощш-Л2Х В ОСНОВНЫХ фЛЗЛлО-ГеОГСафДЧ2СЕ2Х областях, ВЫСОТНЫХ поясах 2 ландшафтах Восточного Закавказья;

- ссстазять хадастро5ыа карта, отоаяпаиа зремйннсз я просгран-стге;шое сазмекенла всех замгастрпрованних влдов за исследование!! теорзторяг;

- изучить основные убегтая ругокрнлнх а различных областях а ланягафтаха

• - проелгдгть за суточной активность», характером Еребывангя а сезонных перемгцгягЗ ззвотнше мае льнах вздов, азучзтъ гх агмовяг;

- установить ксагснеяты етя зверьков фоновых задов, нх зла»- ■ наг на чгслензость насешгнх;

- гсследошть оссбеняостх разинсгазшя а постнатальЕОго развитая;

- ахараятергзозать основные демографические показателя легучве икгей: пплово* г возрастной состав отдельных групп я пояуллцЕЗ, гтр&» долзнтельность жязнз, смертность, скорость обновления население

- оцеягть морфсыетрэтгсяде показателя, их нзменчгзость на под« тзззовои уровне, пигаэть тахсснсштчесям полажена зарагастриро-чгатд влдзв;

- представить сведения о мыиздовкх сообществах, врагах я паразитах рухогрялЕх;

- дать аоогеографвчвеяяв аналаз я раЗонаровааае регзона, исходя а особенностей гаролтерофаушц

- проеле^гть за антропогенное воздействаеи за фауну рупохпалых Зосточнсгс Закавказья, Ерззтгтаскаг значенгея ах в основнзх яанзеи-¿тах г агрспгнззах, гредегавгть соатзетствуЕгиа решгендацга ш>

охране и привлечении, созданию отдельных закаэникоБ.

Научная новизна. Ьзервш; монографически исследованы рукоггошал: одного из слоеных и неоднородных регионом Палеарктини - Восточного Закавказья, уточнен ендовой состав Сдсполненннй однем злдоы - ноч-ишеи Бехптейна), устакоякн таксономическии статус жх на ьо¿пади-ми уровне. Пред^а-аьлен кадасгр 27 видов.

Изучены закономерности пространственного, высотео-пояснаго рао-гоедедгения и численности летучих авкйк, тенденции ах изменений не 1Т0й территории. С привлечением собственны и литературных ыатериа-:оз дан всесторонний демографический анализ отдельных .популяпкй ру-:окршшх мировой фауны. Выявлена популяпионкая н внутривидовая нь-енчивоеть массовых видов, что дает илвч к понимаша начальной стезе ыикроэволшзонных процессов.

Прослежено влияние антропогенной трансформация ландшафтов на укокршнл, обусловивпей варьирование фаунистнчесних комплексов их, груктуры ареалов и плотности населения различных видов, в частное- цропветавие синантропной группы. Последний фактор усваивает регионе определшцую роль летучих шиеЗ в снизеншг численности зовососупих двукрылых, растительноядных чешуекрылых и гесткскрылнх.

На основании зоогесгра£гческого анализа установлено преобладэ-к в состеез современной хироптерофэунк транспалеарктических в пе-щнеазиатских. видов, дано районирование Восточного Закавказья.

Практическое значение. Всесторояниа гшоголетние исследования зезледи определить роль рукокрылых в естественных и антропогенны: Едвафтах, динамику населения и изменений, происходящих в пропсссг ансформаниЁ природных ценозов. Знание экологических и деиогрэй-ских закономерностей этих ылекопитажикх способствует более пеле-ггравлевному использованию их в комплексе биологически: методов эьбы с вредными насекомые.

Научные разработки и рекомендации по мерам охрены г. ах соверле-гвованив, по созданию и ведению государственного учета и кадастра, 'анизпшпт Оиоыониторинга регулярно представляется в соответсгвуг-

учреждения и ведомства. Результаты исследований использованы : создании ряда Азербайджанских заказников. Полученные данные использованы при составлении сводки "Фауна рбаЕдаааа'ЧилекааЕтавзие, том 10), Красных книг СССР (оба кзда-) а Азерб.ССР, соотнетстзуютго тома "Зизиь хзвотнкх"'. Материа-ааших исследований будут тжлттанн в готсвздееся второе издание вотнсго аира Азербайджана1'.

Адробашгя работы. Результаты исслгдовапкй представлены а даго-

sess sa научных cemsapaz лаборатории териологии, отдела наземных позвоночные животных, Института зоология АН Азерб.ССР, на совещании по поггуляплонной структуре вида у ылекопитаюцих (Москва, 1970), на 1-Ц совесазиях по редким видам {¿лекошггагшх фауны СССР г иг охране (Москва, 1973, 1977), I международном териологическом конгрессе (Москва, 1974), 1-У Всесоюзных совещаниях по рукокрылый (Ле-лглгрзд, 1974; Приэльбрусъе, 1977; Москва, 1979; Киев, 1985; Пенза, 1989), II-III Всесоюзных школах-семинарах по экологии млеколи-«аиах горных областей (Нальчик, 1977, 1984), II Закавказской конференция морфологов (Баку, 1978), на П, 17, У съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1978, 1986, 1990), Всесоюзной конференция "Регистрирушше структуры и определение возраста млекопитающих "(Москва, 1964), 17 Европейском симпозиуме по рукокрылым (Прага, 1987), II Всесоюзном совещании по проблеме кадастра (Уфе, 2989).

. ¡¡2Î3322222» По материалам диссертации опубликована 31 работа.'

Объем и сттггетгеа диссястзяяи. Дзссертаяия состоит из введения, аеста глав а выводов. CSïeis работы 6Е6 страниц машинописного текста, з тем числе 75 рисунков и 144 таблиц. Список цитируемой литература содержит 330 отечественных и 419 иностранных названий. .

I. ИСТОПИ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЗШШАЗЬЯ

Изучение ылекошггазщих Кавказа началось с Ш столетия. Большой вклад в исследование рукокрылых Закавказья внесли К.А.Сатунин CI9I-5), Е.Х.Верещагин (1942, 1959), А.П.Кузяиш (I95Q), С.К.Даль (1954). Сведения о летучих мышах носили преимущественно ^ауянстиче-ский характер. В обеих чертах был выявлен их видовой состав, более подробно - паразито^ауна, кариология некоторых видов (Мусаев, 1957; Дубовченко, I96S; Гадгиев, Дубовченко, 1972, 1976; Садцхов, 1978; Заттзев, 1978; Кураазкяа и др., 1989 z т.д.).'

II. ЖЕРШ И МЕТШИ

Настоящая работа есть результат систематических исследований, проводимых с 1966 г. з основных физико-географических областях а ллй—а^тах Восточного Закавказья. Общая продолжительность нолевых работ зо все сезоны составила около 1500 дней.

Всего отловлено саьге 7500 зверьков 23 видов, аз которых околь-SOS3HO 6532. Просмотрено а учтено более 1700 экземпляров рувдгг^лах аз коллэкпи! Института зоологии АН Азерб,СОР, ¡Института зоологии

АБ Грузии, ЗИН АН СССР, гос. ^тзея Грузии, зоомузея Московского Университета и т.д.

При сборе материалов и их обработке, полевых ЕаблЕденпях применялись общепринятые метода исследований (Кузякин, 1950, 1961, 1974; Еобикоб, 1953; Наумов, 1933; Макфедьеи, 1955; Одуы, 1936).

Значительное внимание уделялось учёту численности летучих мышей. ЗверышЕ подсчитывали непосредственно в укрытиях и во время „ вылета иэ них. Относительная плотность в пересчете на I га или кк определялась по комплексу приёмов: по числу выявленных скоплений и обилии в них особей разных видов, по количеству зверьков, коренастая на отдельных участках и цзргрутах на плстади около 0,5 га. Очень многочисленным мы считаем вид при плотности более 100 особей на I на , нногочисленкнм - более ТО, обычным - 1-10, редкиа - менее X.

При составлении кадастровых карт отдельных видов указаны временная градация находок по трёй периодам (Щ век, первая половина И в., Еторая половина И в.), сезоны сборов (ангинная жизнедеятельность и спячка), относительное обилие (скопления или одиночки), источился сведений (коллекционные, литературные ели собственные данные).

Коэффишгнт сходства фаун вычислен по индексу Чекановокого-

^ъеренсена х= . трг^, где С - число остах видов, А а 3 - число 'А + В' '

гидов в яаздоы пз сравниваемых районов или лаздсагтов ( СгаЬцкжя-1, 1913; Зегегшеп,*1?ад). " ~

Норфоиетрическне измерения проводили по методике А.П.Кузякин£ 1950) и П.П.Стрелкова (1953). При вяепних осмотрах и кольцевзнше читывали следупзие показатели: пол, масса, улитанзость, длине редплечья, возраст по внешним признакам, генеративное состояние, гёртость зубов, сноиенность и окраска волос, линька. При изучении зстнатального развития в первые дни после родов детёнкгей осаат-1вали и измеряли ежедневно, затем - через 2-5 дней. При этом отме-1ли степень их развития (прогревание, состояние волосяного покрова, гбов), массу, длпну предплечья, сроки первых полётов, окончания рмления, линьки, доведение и пр. Взаиыоотноаедия детёнкпей и царей прослеасены преимущественно в естественных условиях.

Возраст хавых зверьков устанавливали по комплексу признаков: зыераи, степени окостенения ыетакарпалий, состояние зубов, гене-гввннх органов, перепонок, окраске волос и частей тела (Рахиату-1а, 1990). Возраст взрослых летучих гелей определяли главны* ос5— юа по дентину зубов 13^..

- а -

1957; Рахматулина, 1970, 1980). Для подсчета годовых слоев зон ель-зова лж поперечина срезы средней части верхних клыков (как более крупных зубов, меньше лодвераенных со временем функциональным переменам). Объем выборок из различных скоплений варьировал в зависимости от их численности (в среднем около 20 особей). Всзго по этому методу исследовано более ПСО зверьков 12 видов, в том числе и 23 коллекций других фондов.

После установления возраста всех животных группировали по возрастали классам. Средний возраст (возрастной индекс) определяли по

дариуавг ♦ Уг + ш ^^

где t - возрастной класс, а - число живойых в каждом ьозрастном классе, 2а - численность аноорюи

Средзегодовуп уоыдь (<3х ) определяли только длн з-иерысов старше года по формуле: где ~ ирадеит о?и«ьа особей мйлду ¿маалитяшн возрастными классами, а — число найденных классовых промежутков.

Состав кораоз выявляли по остаткам зеспозвовочннх в содераимои лизеЕарительных трактов и экскрементов (при содействии соответствуть хгх специалистов), г такае путем непосредственных наблюдений в природе з неволе. Параллельно изучали видовой и количественный состав массовых насекомых на кормовых участках летучих икшей. Этот учёт проводили в основном с поиошью ионической и засасывающей светолозу-шек (¡¿азохин-Порпшяков, 1358, 1965).

Цифровые данные обработаны статистически с вычислением основных элементов вариационного ряда (Ечохинский, 1970; -Наказ, 1980). Стелеяь достоверности (?) определена по Д.Сяедекору (1961). Различие достоверно, если Р'<0,05. Таксономия и латинские'названия рукокрылых приводятся согласно определителя "¿кекопитавдие фауны СССР" (Громов и др., 1963).

результаты шследсзаниЗ

Ш. 2АУПА И экодопм ОХЗЕДЫШГ ЕЩСВ РУНОКРШЗХ восточного ЗАКАВКАЗЬЯ ¿редстзвлены сведения о 27 злах по следухлзму плану: о&ций ареал, распространение а пределах СССР и Восточного Закавказья с приложением кадастровых карт, лнндгайно-соясная приуроченность в различных природных областях, численность в разных ландшафтах а тенденции ее изменения, характер сребызания, ¡¿играгзз и зимовки, убегта и нх ыккрохдаа*, питание (аеста г греия когмёгег, состав

ищи), суточная активность, размножение и псстнатальнсе развитие, шнька, половой и возрастной состав отдельных пзупл и популяций, фодолжительнооть жизни, среднегодовая убыль, масса и морфометрг-шские показатели, _подвидовые и яопудяыионяые отличия (если они выражены), таксономические замечания, враги к паразиты'.

17. СРАВШГСГДШО-ЭдОДГОДЯВСКИЕ И ДЩОГРАКПЕСШЕ ОСОБЕННОСТИ РУКОКРЫЛЫХ

4.1. Зякономерностк эзопределения и чтгсленностп Во-

сточного Закавказья ъ связи о егс природными условиями.

Видовой и количественный состав исследуемых зевотных ь сравет-ельио небольшом по площади регионе разнообразен и богат, чему во нсгом способствуют географическое расположение его кя северной ранице субтропиков, на стыке ряда формообразовательных очагов, рографическое своеобразие ( RaVhffiatuliaa, 19°Э)«

Как зидно из табл. I и 2, наибольшие евдовой состав и числен-эсть рукокрылых характерны для Малого Кавказа (Закавказское наготе), где из 23 видов свыше половины многочисленны зли обычны. То-зКо здесь найден новый для СССР вид - ночница Шауби (Даль, 194?, 354; Horneéis, Eanüi, 1964), взный подковонос, варохоузаЗ складча-¡губ. Такому обилии летучих мышей этого северного форпоста Иеред-!Й Азии способствувт разнообразие и преобладание аридных лаядша^-IB с богаты:.! животным миром, высокая урбанизация, лучшая ёмкость ■одий в различных высотных поясах,'широкий выбор естественных и кусствеиных убегпщ.

Именно на Малом.Кавказе хорошо развит карст, в пещерах которого наружены многочисленные скопления летучих мышей (Разкатудта, 74, 1930, I9S9; Лвруян, 1990). В вертикальном отношении наиболее гата хироптерофауна среднегорья (табл. I). Индикаторными видами гсь, как нигде в других областях"Восточного Закавказья, являет— все подковоносы, остроухая ночница, обыкяовешшй длиннокрыл, голыри (кроме Натузиуса). Плотность населения рукокрылых в от— пьных районах составляла от 350 до 1000 особей на як? будучи сп-ильной в поясах нагорЕш: ксерофитов и лесов, герекенасщихсл с атурнымл ландшафтами.

Второе место со составу рукокрылых запишет область Большого каза, где из 22 зарегистргоованных видов многочисленны з сйыч-8. К числу фоновых относятся такие экологически пластичные никак нетопыря карлик х Кула, поздней ксхав, усатая ночнхаа.

s

о

a

&

о

ы >>

с. л

H

о о S

о й К

ш

«

«U

о,

с:

э ■з

е-

к Si-

£ а J M m ■4« M + tî —

t-l y- trj я

n Cl H * + +•+••+

g X с 1 P-. t-i M W +

»-I V-H n о M -»-■».-(-++-+-I- + + + ■*■♦ +

t-i и a t + f-1- + + ++ t + + + + + -)-+•+' + * * + * 4.

С. n со + + + + + + -t- +

OJ P3 C«-' OJ + f

§ I tû r- CJ—• { Î + ÎÎ + î * * +

i г: о с" о Он <ß о*«—* Ю + + - +

£ S 8 С О л + '+ + +

i g Stí R te ífi ig о » R en + + + + + + +

3 « (S <M 5 I » g d Л E 3 T» » « 2 r-t ¡a и 2 3- -5 a % Л s -a tí» s s § s g -i -ï й p » о 3 3 3 ® о • q tl s a § a зздяз-езЦ Jî ä .2 5 „ ° ° 3 И î ! ' 5 « m ^ " -< « «~i Ю r-i -U U ¡3 q а, й Л S 3 ^ ~ S S Tl 2 £ 3 ^ |

Ш g i-4 г- т- г- т- — "Г- т-

Продолжения табл. I

Ï 2 3 4 S 6. 7 8 9 10 II

17 Plpletrolluo eavli t + + -H- +

18 Uyotie natfcsreri. t + ■+ + ♦

19 Bptesloun bottse + + + +

20 Rblflolophua bJLagll + + ,t

21 KL»ootrue «ustriacua + t ++

22 Nyotalus leioleri + t .t

23 Rbloolopbus eurjale - + ++

24 Sptïaicua nlle<m)i + *

25 Ityotia beohateln.t +

2С Ujotla seh»ubl, +

27 Tadaxlda teniotia t ¡ +

Всего гадов 20 19 17 10 2 16 21 22 3

12

12

13

14

15

I

д

I

Примечая®!: -и-f мяоготгелен, +4 обнчап, -f редок, ? на пойман»

Таблица 2

Ксмилекоиая характеристика хироптерофауны основных природных облаетеII и ландшафтов Восточного Закавказья

Пара-МОТрЫ* Вось регион исследований Большой Кавказ Малый Кавказ Куринская впадина ГирКЗНЪ Полупустыня Низинные леса Нагорные коеродить Горные леоа ГорНЦ! луга

I 27(100.0) 22(81.5) 23(05,2) 20(74.1) 14(51.8) 18(66.7)' 15(55.6) »3(05,2) 22(81.5) 3(29,в)

2 3(11.1) 3(13.6) 5(21,7) 1(5.0) 2(14.3) 1(5,6) 1(6.6) 4(17.4) 2(9.1)

3 6(10,5) 5(22.8) 8(34.0) 4(20.0) 1(7.1) 4(22.2, 4(26.7) 6(26.1) 6(27,3) 1(12.5)

4 19(70.4) 14(63.6) 10(43.5) 15(75.0) 11(78.6) 13(72.2) 10(66.7) 13(56.5) 14(63.6> 7(67,6)

б 11(40.7) 9(41.0) 15(65.2) 9(45,0) 5(35.7) 12(66.7) 9(60*0) 12(52.2) 11(50.0; 2(25,0)

6 895(100.0) 318(35.5) 247(27.6) 246(27.5) 84(9.4) ¿48(27.7) 148(16.5 247(27.6) 335(26.2) 17(2,0)

7 10(37.0) 6(27,3) 5(21.7) 4(20,0) 1(7.1) 3(16.7) 3(20.0) 4(17.4) 4(18.2) 1

6 7(26.0) 1(4.5) 4(17.4) 2(10.0) 1(7,1) 2(11.1) Г(6.7) 5(21,7) з(1з.б:

9 6(18.5) 4(18.2) 4(17.4) 5(25.0) 3(21.5) 7(38.9) 4(25.7) 2(8.7) 4(18.2' 1(12,5)

10 5(16.5) 11(50,0) 10(43.5) 9(45.0) 9(64.3) 6(33.3) 7(46.6) 12(52.2) 11(50,0 7(87.5)

Примечание. Сравниваются следующие параметры: I - число ьидов (в скобках здесь и далее приводитоя процентный состав), 2 - многочисленные вндн, 3 - обычные, 4 - редкие, 5 -- ишрокораспространенные, б - общее число известных пунктов находок, 7 - число видов, для которых известно более 20 пунктов находок, 8 - чиоло ьидов, для которых известно 10-20 находок, 9 - число видов, для которых известно 5-9 Находок, 10 - число видов, для которых известно менее Б находок.

¿аксиальное число видов (19) приходится на равнины и предгорья [совмещение разнообразных' ландЕзфгов), наибольиая плотность насе-хения (свше 1000 ос/км") - на высоты 600-1000 м к.ур.м.Смозаич-юсть биотопов, антропогенная освоенность территории, дакзая воз-югность для расселения зверьков).

В Еуринской ыеггорнои впадине - самой обдирной по плоиади,из 10 видов многочислен в'настоящее вреия только нетопырь Куля. Большинство зверьков тяготеет к поселениям человекам В псевдокарсто-ых подземельях третичных всхолмлений обитаят подковоносы, трехпутная ночница, азиатская широкоукка, пустынный козан. В отдель-ых населенных пунктах плотность населения составляла от 400 до 200 ос/ни2.

Наименьзэе число видов (14) известно в самой малой по плосздя Егрканской (Лекксранской) области, где основу населения образует гтспцрк (крема Cans). Максимум разнообразия (12 взлов) н плогнсс-I (более'1000 о с/г™ "2) отмечено в низменных и'предгорных районах Рахкатулпнз, I3S9).

Вертикальное распределепге рукокрзлых в регионе нерашомерно. ;его на высоте до 2000 м зарегистрировано 24 вида, ekes - 3. Еа-'лльаее число находок приходится на ргпшш и предгорья. Распро-фаненге 10 впдов не ограничено высотой, но многочисленны или ¡ычек окп лпщ> в предгорьях л срзднегорье. На равнинах основу (ятерофауны образуют 5 видов, з горах - 13 (табл. I). 7 15 видов ■едншг высота обитания превысила 700 a.. Bisé всех сяаечвшг «алый дг.овонос, остроухая н усатая ночницы, бурый и серы£ унзны, не-пырь-карлш:.

Установлены отличия по составу рукокрылых в основных лаядаа?-х региона (табл. 2). В полупустынях, ззнимзеких почти половину ориторпп Восточного Закавказья, из 18 видов многочислен нетопырь т, обычны нетопырь-карлик, поздний коаан, усатая ночница, йотой подковонос. В мозаично сохранившихся участках низменных и ту-Ьшх лесов из 15 видов многочислен нетопырь-карлик, обычны нето->ь Куля, поздний козан, усатая ночница, рыная вечернипа. Плотно-■ населения здесь - одна из высоких (более 1000 ос/км^), что ■словлено благоприятными климатическими условиями и разнообрази-биотолов.

В предгорных ж нагорных степях (пли нагорных етеро*г?ох), с отой сменякдих полупустынные формации, отмечена самая богатая на рукокрылых. Из 23 видов основу населения составляет такие олибпвыс представители, как подковоноса, ocijoyxaa ночница, •

дупшЕокрыл, Еетопнрь Куля, а из мезсфолов - нетопырь-карлик и поздний Коган. В нагорных степях Армении обычны бурый и серый уланы (Явруян, 1583). Наименьшая плотность рукокрылых зтого ландшафта приходится на Гобустая, Дзайранчёль, Адашгоур, Иорское плоскогорье Спреобладание зимн:э: пастбищ и дефицит убегиц), наибольшая - Закавказское нагорье (высокая хозяйственная освоенность, разнообразие

В горных лесах из 22 видов многочисленны только нетопырь-карлик и поздний ксзан, обычны на Малом Кавказе подковоносы, усатая и остроухая ночница, на Большом Кавказе - большой и малый подковоносы, усатая и трёхцветная ночшшн, в Талыше - нетопыри.

Наименьшая плотность населения (из S видов обычен лишь нетоп-ырь-карлдк) приходится на суб- и альпийские луга, что обусловлено беднссты) зктс.мофауЕН е сурош:.".п климатическими условия:,'^«

Tb 395 изЕестных для решена пунктов находок рукокрылых одлна-ковоз число (почти до трети) прппяось на полупустыни, йагорвие хеи-рофхты и горние -теса, 15,52 - низовые леса, всего 2% - горите луга (табл. 2). Более всего выявлено нетопырей Куля (178 пунктов) и карлика (172), далее следуют создай хояая (S3), большой подковонос (£7), усатая ночница (64) и т.д. Всего кз 10 и более мест обнаружено 63£ видов, от 5 до 9 - 14,8Х, менее 5 - 22,2$. Лапь из одного изстообзтасия пзезстнц ночниш Езхатайна к Eayds. Небольшое число находок - спо не свидетельство низкой чпслешсста вида. Это касается сапз высокоиологиальЕцх сиоргдгчгска: встрсчагщпхся рукокрыла, как длиннокрыл (обнаружен в 12 пунктах, ко численность в скоплениях доходила до 10000), подковонос Негели (соответственно 23 с 2000), трёхцветная ночница (II и 1200).

4.2» Типы убежг: ж привязанность к ним.

Рукокрылые региоЕа обнаружены во всех свойственных игл убекншэх (Корелоа, 1950; Кузякия, 1950; Абеленцев и др., I95S). В особый тип мы выделили разнообразные трещины и сели скал, обрывов, относительно обильных в горных областях.

3 условиях Восточного Закавказья отмечено наибольшее тяготение этих КЛБСТННХ з постройка« человека, на долг которых пришлось свыше 70S находок 25 видов. По степени привязанности к ним мы группа-руеа летучих мышей на синантропных (почти 1003 обнаружения), куда относятся нетопырь Нуля и поздний хозан, преимущественно сянантро-пенх (70-85J) - усатая и трёхцветная ночницы, нетопыри кэтизк я Натузиуса, пелуезнвнтропных (свыше 50?) - малый г большой" подкево-

юсы, бурый и серый усаны. Освоение разнообразных сосругешй чело-шка позволило рукокрылым заселясь в регионе обпирные ооластп, гд-: гх естественные уОеггтт представлены слабо.

Второе место по числу выявленных видов (55,5?) г об^пх находок верьков (около 15%) зашагают подземелья. Из 15 обиаругенныг в ня илов к типичным спелеойллам относится линь подковонос Елазгтусс, реимуществеиных спелесйштов'{ свыше 7С£ пзходск) - подковоносы гний п Мегёли, азиатская ппсопоуска, обыкновенный длиннокрыл. Их ие— тообптгнкя в Закавказье приурочены к областям с вырзкеняым карстом.

Часто встречается з подземельях большой подковонос »более АС7" зходоп), остроухая ночница (около 20), калл?: подковонос Г.?

гдких вгдоз па эти убе.тлла пришлось около 30? находок упзнов г гстынного когана. .Малы!! я большой подковоносы обнаружены в педзеые-'зях часе весной, осень» и зимой, нечнппы остроухая, трёхцветная и гттерера - во 'все сезоны, креме зпмы (за едишгшгх ^кягсгнетмп я остроухо? ночннпк, найденной и зпмо2).

В треетгах и селях скал, стличзетася разнообразной уормоЗ, убпноЯ и зкспозлгте2, обнаружено 14 видов, из которых спепк'йгсен лько сирокоухий складчатогуб. Зимой в нлх чэзе всего встречается топыри карлик и Соей, с весны до поздпеЗ осени - одиночные кочня-сстроухая, Наттерерз, усатая, бурыЗ упзн, названные нетепцрп, здтптй и пустынный яояапи. 3 отличие от подземелий, те'лгерзгурп здуха в трегшпах я телпх подвергает суточппи и сезонным колебатш-, ввиду чего зимой при значительных поппзешта её наблэдзетея $ель зверьков.

Меньпе всего рукокрылых (ГО видов) найдено в полостях деревьев, ячных дездро$плов здесь мало и к ним относится только вечернипг ;слера. Больше всего паходок из других видов прпплось на рыяуп ерницу (свыше 70^), значительно меньше (ТОЙ) - усотуз ночницу, ош/ре£ Натузиуса и карлика.

Для изученных зверьков отмечена высокая привязанность к конк-вым местам обитания. Отдельные скопления из года в год селятся гсенне-летний период в одних и тех ие убезнзах, а на зигу отко-1ВЭЕТ в определенные места езячкя. Окольцованных летучих ккзе2 шо выпускали с различных расстояний (по 120 км) от иг тбегип*,

говторно всегда отмечали тем ге или недалеко. 4.3. Сезонные перемещения.

Характер пребывания рукокрылых на территории Восточного. Згкээ-я болге яа менее выяснен путем кольдгвапия. Всего с 1?оо по_

1990 годы домечено сшае 5600 ззерьков 16 вадов, из язх более всего - нетопырей аарлаха и Кула (26 и 17£), длиннокрыла (14), остроухой ночница (13), позднего неявна (П), подковоносов йегеди и большого (7 и 6).

Повторные отловы показали, что в условиях субтропического климата с мягкой зимой (за иеклзчвнием горных областей) многие рукокрылые ссверааст лазь местные переыеаеншг между летзши и зшшш уСгзлгдап, тс есть является оседго-яочуэдши. Я ним относятся под-коеоеосн йегелг, мдтп^ и большой, остроухая ночница, длиннокрыл,1 н топыря Куля, карлик, Сани. Зела рассматривать найденных зимой и по здкей осеньи зверьков, как относительно оседлых (Стрелков, 1970), то к ним следует отнести такге подковоносов нкного и Нлазиуса, уса-туп ночндпу, бургго и серого упаасв, азиатскую и европейскую широк! ушек, псаднего ждана.

Дальние ютрапгп свойственна, по-видимому, только ркхей вечеря) це, "Етспирз Еатуззуса и ¿ыуидетншу казану, косвенным свидетельством чего слузгат пх Брекензые появления вдоль Каспийского побережья з весенние и осенние месяац (а татзе зимние находки второго вида).

Зтаозки.

Хами и другими всследстат?этма на территории Восточного Закавкг зья в зимний период обнаружены зэерыш 17 видов (Рахматулина, 1971, 1989; Шагоян, Явруян, 1974 а др.). Значительные скопления из веста на Мллсы Кавказе, где осношув касс? составляли длиннокрылы, подковоносы Мегеяв г большой. Всего в подземельях найдено 8 видов (подковоносы малый, Мегеля» гаввй г боваоЯ, остроухая ночняпа, азиатская широкоушка, длиннокрыл, бурый упян), в надземных сооружениях че ловека - 9 (малый ж большой подазсвосн, бурый ушан, европейская шт. рокоушка, рыжая вечерница, нетопнра), трещинах и щелях скал - 2 (не тспыри карлик и Сави).

Сравнительно стабильный мгкроклаат характерен для зиыовок спе-леофилов, из которых макезагадавая тевпгратура воздуха отмечена в убектяах подковоносов Мегеди (12^-15°С), несколько тти*» (3-9) -•¿злых я бсльшх подковоносов, ддиякактЕлав. В постройках и трещинах охал, н глппхсдспкх отделах пещер тегиграттра колебалась в широких пределах з зависимости от погоды.

П.-реселенпе летучих ныоей в зиияж уйеява происходило постепен ао з сентябре-ноябре, весенний вылет - -со зттоой половины марта по апрель. Первый прилетали и улетали ззриаи окйа (лрешугаеггеевно

4.5. Питание.

Рукокрылые - существенное звено естественны: и культурных пе-нозов, активно участвующих в подавлении многих вредных беспозвоночных. Рацион зверьков 10 исследованных вдпов значительно варьировал. Очень широк спектр его у поздних коганов, который составили насекомые 14 отрядов и 54 семейств. Из них наиболее богато представлены яуки (17 семейств). Во всех ооластях и во вес иезоны активной жизни свыше половины объема их пили приходилось нз хитин. 10О? встреч составили жуки и бабочки, по. 452 - двукрылые, прямокрылые и сетчатокрылые» по 30£ - равнокрылые и перепончатокрылые, по -стрекозы, таракановые, уховертки. В гуано поздних кензяов отмечены и нелетаюзие беспозвоночные (паукообразные, богомоловые, таракановые, муравьи, личинки бабочек и яуков, имаго чернотелок).

На втором месте по нзскпезшостп рацнеяа стоят трёяяетзае ночницы, у которых выявлены паукообразные и насекомые зз II отрядов и 27 семейств. Наиболее часто встречались остатки пауг.эз, дпкадсх, долгоносиков, совок, пядениц. 7 нетопыря-карлика обнаружены представители II отрядов л 31 семейства, из которых чапе других встречались мелкие насекомые типа цикадовых, молеЗ, пядениц, комаров а т. д. Благодаря высокой плотности населения нетотля-карлика, особенно в культурных и лесных лаядса?тах, участие его в изъятии многих вредных насекомых чрезвычайно велико (Рахматулина, 1534).

В рацпене больного подковоноса пэ 30 выявленных семейств других встречались долгоносики, совки, огневки, плденпцн, музп:, комары. Почти таков ге состав кормов у малого подковоноса, усг?тоГ ночницы, нетопыря Натузиуса.

Характерные компоненты питания почти всех изученных ецдов летучих мьпгеГ: - пяденпцы» совки, листовертки, моли, огневки, медведицы, цикадовые, клопы, жужелицы, листоеды, глухи, долгоножки, комары, мопки. Большинство этих насекомых вредят культурным и дикорэ-студпм растениям, диким и домашним животным, переносят возбудителей заболеваний. Эта сторона .жизнедеятельности рукокрылых додгна широко использоваться в комплексе биологической борьбы с вредными насекомыми.

4.5. Суточная активность.

Лицевая специализация млекопитангдх во многом определяет ритм их гизнедеятельностп (Слоним, 1976; Ка лабухов, 1985 и др.). У рукокрылых, ведущих сумеречно-ночной образ зизни, суточная активность зэеисит от метеорологических условий, йиэиологического состояния

зивотных, характера лёта насекомых и прочих факторов.

По езепм наблюдениям, з Восточном Закавказье к числу видов с относительно равномерной ночной активностью повсеместно относятся подковоносы, нсчклды, длиннокрыл, уланы. Болнзиистао их покидает укрытия поздно, з густых сумерках или тег,-лоте и летает на протяже-;гии ночи без заметных пиков. Наиболее поздно, в летние месяцы иногда в 22-23 часа, покидали убезпш ночницы Еехгтейна, Наттерера, трёхцветные.

К группе с двухфазной активность», протекающей преимущественно з сумерках (вечере:,; и на рассвете) относятся рыгая вечерница, нетопыри, поздний хозая. Вылетают они чевез 5-60 мин после захода солнца, при освещенности от 500 до 0,5, чаде 30-50 лаке. Весной и осе-дье леявдязтея в _оздухе рано, иногда за час до наступления темноты, летом - за 15-45. Как правило, максимальная активность протекает з первые 2-3 часа, мпнимзль" ?я - в середине ночи. Утренняя охота длится 1,5-2 часа. Утром скрывается поздно, за 15-50 мин до восхода солила почти при такой ге освещенности, как в начале вылета из убе-ппз. Только для летучих ;.слей с дву^азной активностью характерно утреннее роение близ укрытий.

3 горных районах, в уиельях, лесах появлялись э воздухе раньше, чем на равнинах и в открытых биотопах. Раньше обычного начинали охотиться в пасмурные дни, а такзе на следузций вечер после непогоды, задеркавсей кормё'гку. Яри температуре воздуха около 5°С и менее не вылетали, впадая в оцепенение. Нормальный ритм жизнедеятельности наругался во время porsoB т. лактации, первых вылетов детёнкпей.

4.7. Особенности .размножения и постнзталъного гипвития. Дости-ленке половозрелости.

Спаривание у. рукокрылых региона протекает в основном осенью. Ярко эыракен гон у остроухой ночницы, нетопырей карлика и Куля (Рэхма-тулпнз, I°eO, 1983). Нзчало эмбрионального развития, как я у большинства летучих мыле2 умеренных сирот, происходит после пробуждения из зимней спячки, чаце всего на протяжении апреля. Б различные годы з кспу.-лциях одного и того se вида наблюдались отклонения в сроках

оплодотворения, что определялось темпеозтутэными условиями сэеды обл-тэння.

Узссовое появление детёнызей змеет глесто в течение изжя, ранее зсех (конец мая - начало агая) - у остроухой ночницы, чапе в первой пелоглне пгкя - у большого подковоноса, рыцей вечерницы, нетопыря-карлика, позднего кэлана, в середине месяца - у но'чниц трёхцветной

.и Наттерера, нетопыря Кулл, в конце коня - начале ишли - г подковоносов малого к Мегели, ночяпс Бехпте£на :: усато;":, длиннокрыла.

Яловых самок мало у нетопыре»: (в среднем для тссх видов - 0-Ъ,2%), больше у позднего кокана (3.85 и трёхцветно;: ночницы (9,3), около 15% - у большого подковоноса, ночниц Бехштейна г. усатой. Вн-сон этот показатель у остроухой ночнгсы (33,12), малого подковоноса (37,5) и длиннокрыла. (42,0).

Количество эмбрионов или детёныше*: у исследованных видов не таевышло двух,составляя менее одного на взрослую самку у псдково-юсов, ночниц, длиннокрыла, позднего коейяс, более одного - у рыгт-!й вечерницы (в средне:.: 1,3), нетопыря-кзрликз (1,5), дза -ырей Куля и Еатузкуса. Для такого ширскорзспрсстрзкенпсго апдз.пэг. етспкрь-карлнк меньше всего дететпзй (1,05-1,3) отмечено в срз-пительно холодно? северо-яэсточяой части Закавказья» Солее всего около 1,5) - субтропических районах. 3 пределах одной колонии га величина менялась по годз;%

Летзгвте мыши, зимуздпе з убгяках с отеосительпо стзбилыплг ГКрОКЛГТ.ТЗТС?,! (псдкояозосы, осгроухзг почнизз, ззипгакзя шпрохоуз-, джняозк:л) пяяя в приплоде одного дет?тггз, з ялопость у .чих евшгае? 105. Наоборот, сзмкп жоа, гтрозодягпг спячку з укрытиях нестсбилы-д?! микроклиматом (постройки, трелили скзл, дупла) п ззерхешкэс гибели от пересхляг^-злпя, принося? белее одного дет(— за, а яловость их менее 10? (вое нетопыри).

ПсстнзтшЕыай рост и развита? прослежены у ряда екнов (Рэх'?~ пяа, 1971, 1933. 1539). У яоторетзгягпя: 5 видов мзеез составлю в среднем 19,4-25,9. яяздз предплечья 22,9-41ст тзкогых ерей. Зависимости эти?: зсличи: от рагмеров самок не кыявляется. орокдекные отличаются по степени волосатости и пигментации тела, зревали быстрее всех нетопыри и катаны (1-9 дней), поздно - по-зоносы (кроме малого), некоторые ночницы (8-15). Полностью искались короткой густой перстью в возрасте оката 10 дней. Посто-¡6 зубы начинали прорезаться на кизней челасти нз 7-12 день, ней - 10-17. Полная заиена молочных зубозз. завершалась на 20-ень.

Интенсивный рост происходил в течение первого месяца хкзни до па полётов, а массы тела и длины предплечья - в первые Ть , Среднесуточный прирост последнего у трёхцветной ночяиек т :е 15 дней равнялся 1,П иг, кассы - 0,23 г, в последующие 15 - 0,46 км и 0,07 г; у нетопыпя-кзрлика соответственно 0,62 0,П г 2 0,48-0,05; позднего ко-ана - 1,30-0,44 л 0,55-0,23. алом полетов нарастание массы дерзые 10-15

или дате уменьшалось. В течение первого года еизни большинство молодых особей легче взрослых.

ПерЕке полёты летучке мыши совершали в возрасте 20-25 дней,. раньше всех - малые подковоносы, трёхцветные ночншы и нетопыри-карлики. Регулярно вылетали на охоту через месяц.

Самки при вылете всегда оставляли детёнышей в убеяжшах. Каждая самка отличает и кормит только своего малыша, проявляет инициативу но его отыскании, руководствуясь при этом пространственной памятью, обонянием, а в дальнейшем - и акустикой.

Сроки достигения половозрелости варьируют у разных видов. На следующий после рождения год приносили потомство почти вое нетопыри и поздний кожан, 20-45% трёхцветной и остроухой ночниц. Большинство самок подковоносов, длиннокрыла рожали в возрасте два года.

4.8. Основные демографические показатели популяций путсокрнлнх.

По сравнению с другими мелкими млекопитающими рукокрылые отличаются значительной продолжительностью зшзни. Численность их изменяется относительно медленно, без резких подъемов и депрессий (Ку-зякин, 1950). Литературные сведения о возрасте летучих мышей осно-• заны лреимусествеяно на отловах меченых особей. Чемпионами-долго-зителлкл пс настоящее время являются Муо-Ыз 1ис1£ш5иэ , пойманная спустя 32 года, Hh.inoloph.ua £егт^таqu.in.-jn. - 30,5 и М.ЫуЬЫ- 30 (СаиЬеге вЪ а!., 1984--, ТЬоарзоп, 1987; НаааЬ, 1989). Нами два самца большого подковоноса обнаружены через 20 лет, самка позднего каеана - 12.

Максимальный возраст, установленный по срезам зубов, значительно меньше, что объясняется, скорее всего, меньшим числом исследованных гиэотных (табл. 3). Наибольший возраст (21 год) выявлен у. позднего кагана. Этот показатель для 12 видов составил 7,9, будучи высоким у. ныпо!орыалв(9 дет ддя трёх видов), меньше - у V«-арег$;113.оп1<1а*(7,4 - для 9 видов).

Наибольшая продолзятельность жизни характерна для видов с од-:'.пм детянклем в помёте. О различии.полов.по этому показателя судить трудно, но рекордные цифры обычно касаются самцов. Теоретически, с учетом того, что самки расходуют много энергии зо время беременности и выкармливания детёнышей, продолжительность их" гъгз-ни долзнэ быть меньше.

Средняя продолжительность аизни у летучих мышей 7 видов колебалась от 1,3 до 7,4 (табл. 3). По литературно и нашим данным, у 21 вида мировой Фауны возрастной индекс особенно высок у ночниц

Таблица 3

Некоторые демографические показатели рукокрылых Восточного Закавказья (по дентину зубов)

Виды Пол а Максимальный возраст в годах Средний возраст в годах Среднегодовая убыль в %

Число выборок Колебания и Чполо виборо! Колебания Ы +и

Н.твИо1у1 « 119 11 6 2,2-6,6 3,6 ' 0,ьг< 4 24,0-47,5 35,2 6,70

92 12 б 2,0-4,2 " 2,7 0,41 4 26,6-34,6 30,0 2,18

* 69 12" 4 3,1 0,79 4 17,1-36,1 24,6 4,68

3» 49 10 2 3,1-4, а 4,0

« 94 13 3 3,5*3,7 3,6 0,0', 3 22,6-42,7 30,7 7,51

М»айЬг«1Ъвгв1 ? 76 7 4 1,3-2,3 2,1 0,26 4 18,3-50,0 32,0 7,60

9 аз а 4 2,4-3,2 2,7 0,22 4 20,0-33,3 29,3 3,67

Р,р1р1зйгй11иа * 62 а 5 2,0-2,9 2,3 0,17 5 20,9-46,8 38,1 4,53

Р.киШ * а 10 1,3-4,0 2,0 0,26 10 20,0*71,5 46,3 5,55

а» 57 7 4 2|От2,9 2,3 0,23 4 21,7-49,2 31,7 6,96

В,авго41пца * 1С» 21 6 3,7-7,4 5,3 0,53 1 26,7

г подковоносов, низок у вечерниц и нетопырей. В пределах ареала этот показатель колебался. Например, у нетопыря-карлика в Казахстане он равнялся 1,6, Англии - 1,7, в Азербайджане - 2.3.

Между средней продолклтельностыз еезнк и плодовитостью такке имеется тесная связь: у видов с одним детёнышем в помёте возрастной ицдекс чаае более 3-х, а у плодовитых - менее 2,5. Коэффициент корреляции мецду средней и максимальной продо.гютельностыз низни изученных нами и другими исследователями видов оавен 0,70 (Р < 0,001).

Уровень смертности млекопитазцих и лтпц достигает.40-50£ населения в год (Кузккин, IS50; Северцов, 1951; Лэк, 1957; Паевский, 1925). Еами за период исследований заметной гибели летучих мышей пе отмечено. В летние месяцы мы регулярно осматривали их убегпца, но находили единичные трупы, в основном детёнышей. Гибель молодых резко увеличивалась ко времени поднятия ка крыло, но редко превышала 25%. Отход молодых больше у зверьков с двумя детёнышами в помёте. Болышнство исследователей сходятся во мнении, что убыль молодых намного превышает таковую взрослых.

Смертпссть зверьков старта года варьирует в широких предела::. По е£2пп.: гдтергзлам, исходя ез возрастного состава отдельных выборок, ередаегодютнй отход самый высокий (более 35%) среда самок нетопырей карлика с Куля, подковоноса Негели, несколько низе (ме-. нее 30?) у длиннокрыла, а самый кпзкп£ (около 25%) у самок больного подковоноса, остроухой ночкицы е позднего кована (табл. 3). Еа-•ейольппё отход чапе шблэдался иегду первым к вторы:,' годами zksee. Помэло естсствгнноГ: саергг в период первой зимовки, причина этого кроется, по-впдклому, е б расселении молодых в другие убекища и раДоны,

?яд исследователей в результате многолетнего кольцевания приз-лк к выводу, что енегодная убыль популяций многих ендов рукокрылых составляет около 4С% ( Eisentraut, 1950; Boer, 1955} Brenner, 1?68| Soer, 1974)« На основании наших и литературных сведет^; водно, что среднегодовая убыль взрослых колеблется в пределах 14,3 • - 71,5составив в среднем для 21 вида 23,9*1,41. У 13 видов с одним детёнышем в помёте этот показатель близок к S05, у 5 видов с 1-2. детёнышами - около 405, у 4 видов с двумя детенышами - свыше 455. Следовательно, у менее плодовитых видов выживаемость наиболее высока.

Коэффициент корреляции между среднегодовой убылью и максимальный возрастом отрицательный и составляет -0,53 (Р ¿0,005), а между

первым показателе!! я средней, продолжительности жизни -0,73 (Р< 0,001).

ВнЕИзаемость летучих мышей зависит от многих факторов: типа убениц, скученности и численности животных, характера оседлости, цальностп миграций, близости кормовых угодай, изменения клиглати-тесплх условий и экологической ситуации, врагов, парпэтгтоэ, ззми-зеской загрязненности среда, беспокойства и уничтожения со сторо-ш людей я т.д.

Структура популяций животных складывается как итог размяо-е-;пя и гибели, зависит от времени достижения псловозрслостя, сбпеЛ ¡рододяптельиссти яизпз, смертности а разнкх всзрасг:Г?:х ti полотых ■руппзх (Наумов, I9S7; Яблоков, IS87). Возрастная структура отде-зных популяций летучих мышей Восточного Закавказья изменялась и о годам и по областям. Средние показателя её отрагепа в тзбл. 4. ' целом, для изученных видов характерно до?'.пнп?оза:тэ особей з озрасте однсго-трёх лет. Среди однолетен чаше преобладала самцы, реди двух- и трёхлеток - самки, а начиная с четырёх лет - вновь ".raí. Наличие большего числа молодых свидетельствует о ¿лагопрая-яой экологической ситуации, способствующей рэзшюзеяга рукокрылых исследованных нами районах.

Таблица'4

Средний возрастной состав (в ;Т) некоторых популлшЗ

3 л д ы Пол а Около Г 2-3 4-5 б з бо-

года года лет лее лет

.nehslyi ? 119 41,2 3^,5 12,6 11,7

<? 92 50,0 21,7 15,3 13,0

, t ernaequinua ? 53 26,4 41,6 15,0 17,0

Ö* 28 32,2 14,2 25,0 23,6

.biythi я as 38,6 23,9 14,7 22,3

schrsibergi % 7* 39,2 50,0 9,5 " 1,3

? 32 29,3 41,5 23,1 6,1

pipiatrell-из я 32 35,4 41,4 1з,з

Jcuhli я 144 50,7 35,4 и ,1 2,3

# 34 35.3 33,2 20,6 5,9

serótinas г 106 23,2 19,2 1з,з 35,3

С учётса основных демографических параметров я всзрзстпсгэ ста га, период оборота популяций различных рукокрылых должен со-■азлять у одной группл 8-10 лет (большой поцгазснос, многие по-

чнкцы, бурый ушан, поздний кожан), у второй - 3-5 лет (малый подковонос, длиннокрыл, некоторые ночницы, рыжая вечерница, нетопыри

Половая структура варьирует в разных возрастных группах и в популяциях дазсе одного вида. Среди эмбрионов или новорожденных, и нашим данным, самцы преобладали у большого подковоноса и трёхцветной ночницы, сайки - у подковоноса Мегели, ночницы Бехштейна, равное соотношение был о у остроухой ночницы, длиннокрыла, нетопырей карлика и Куля, позднего кскана. У молодых этот показатель оставался чаде всего такизл же. Для взрослых характерна большая изменчивость состава иолов, что обусловлено главным образом сезонной спе-.щйикоё их жизнедеятельности. Б зимний период среди зверьков разных видов соотнесение полов нередко сдвигалось в пользу самцов, летний - самок.

4.5, Ц^ТУГ*?*'"'"';I-'дк^лГ изменчивости,„тг^рк^'^щ^ ^Kf-—

зказья.

Приспособление к широким экологическим градиентам приводит к географической и клинальной изменчивости организмов - основному фактору видообразования. Различия з размерах - одно из распространенных проявлений мешосудяппонпых отличий (Шварц, I9SG).

Среди рукокрылых региона установлены различия по размерам тела и черепа как среди зверьков разного пола (у 12 видов езмж доминировали по ыпогиа особенно телесным показателям, самцы редко - по черстпт",;), так хг срсди популяций (Рахматулина, IS38). Б частности, до ст о парно разнятся популяции трёхцветно?: ночницы из Ленкоранской звзменносот и Куриасхой впадшш (по 9 из П показателей), самки нетопыря-карлика из Малого Кавказа, северо-запада Большого Кавказа,. Ленкоранской и Семур-Дивичинской низменностей (по 5-2 показателям), нетопырь Куля из различных равнин (самки по 2-6, самцы - 1-3), самки позднего искана из Нагорного Карабаха и северо-востока Большого Кавказа (2-6). Сайки большого подковоноса с 1.5алого' Кавказа достовер но 1фупнее по длине предплечья, хвоста и ширине подковы, чем таковые с Большого Кавказа.

Во ьшогих случаях вариабельность размеров самцов меньше, чем санок, -гго uczHO объяснить иг большей псдвикность». Известно, что оседлые виды енвотных подвержены значительной изменчивости, по сра-ааениг с перелетными. Оседлость способствует возникновению и.закре-пленки Генетических различий ыевду популяциями (Наумов, 1967, 1971; ИаЗр, I9S8). В результате адаитаций к местным экологическим, условиям формируется определенный фенотип (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Шагагав» i960, 1967).

-25 -

4.10» Межвидовые , сообщества^ тгззгх. паразиты.

Излагаются свгдвншг о сообществах рукокрылых да исследованной, территории в различные периода яизни (среда них крупные иногозздо-зые скопления характерны для подземелий), о врагах (серьезных з . опасных не выявлено), паразитсфаузе фусаез, ВеЗсов, 1961; !1усаез, 1967; Дубовченко, 1958; Шахтахтинския.и др., 1971; Мацабериззе, 1975, 1983, 1985; Гадаиев и др., 1378; Садихов, 1978; Хурашзада а ■ др., 1989 и т.д.).

7. ЗООГЕОтШТЧЕСКРЙ АНАЛИЗ 5А7ПН РТКСКРНГЫ! 5СОТОЧНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

Хироптерофаунз региона гетерогенна. 27 зарегистрированных здесь зидов относятся преимущественно к четырём фаунястическим комплексам: I. Широксраспространенные (транспалеаркты) - самая больпая группа, вклвчаяцая П зидов ( Иуо-Ыз па*;£егвг1, М.луз'Сасигаз, РХэсотил аи-г!1л1з, 'ЛХлХор-Сэтз зс!ггв1Ь9гзг, Лу^аЛиз пас^гаДл, Р1р1зЪге11из р1-р1з'Ъге11ия, ?. залгИ, УеарвгйШо гаигХпиа, Зр^эз1сиз зего-Ыпия, 3. -

пИзэоп!, т.ЪепАо^з ), 2. Иередяеазватские сухо- я теплолюбивые -10 видов (Н.Ми>оа14вгоа, Д.ештга1®, 2.Ъ1аа11, Е.аоЬе1у1, В.£аггия-е<;и±тЕп, 11уоС1з Ыу^Ы, а.зсЬаиЫ, И.ег1аг?11па4иа, 2Чесо£из аиз1гг1-. асиз, Р1р1з1;ге11из 2гиЫ1 ), 3» Т^рзяскдз цустняша 3 полупусты» нные - 2 (Baxhaзtвlla 1аисазе1ал, ЗрЪва1аил ЬоЪ-Ьаа ) , 4. Европейские лесные - 4 ( Цуо'М.з ЪесЬз1с1а1, 3arfca3ta.Ha ЬагЬаа'ЬаИаа, Яус-ta2.ua 1в1з1ег1, р.аа№аз11). Согласно генетической ксшхеппяа Н.К» Верещагина (1959), первые три комплекса плиоценового возраста, последний - плейстоценового. Принадлежность к типу фауны определялась по геометрическому центру ареалов, экологической специфике.

Доля указанных комплексов в состава основных природных областей и ландшафтов региона неравномерна (рис. I). Транепалеарктичемшг .. виды доминируют в КуринскоЗ а ГнрквнскоЯ областях а ас всех дандда-^-?тах, кроме горных лугов, лередяеазштсшга - на Нале« Кавказе а а поясе горных лугов. Турэнские представителя редка (1,8? ойззх находок) , отсутствует в ЛеякораяскоЗ ойлэста н лэспыг лзпдизфгаг, Гпро-:ейсиие лесные вида отмечена преияусггстзеняо в зосточной яолсване зеглояа, '¡алочисленны (около 5? всех находох).

Согласно индексам сходства, наибольпая близость (79,0-35,7?) иеется метлу хярептерофэузой Курпяской зпздетг ж остальных ойдас--ей, наименьшая (59,4) - Малого Кавказа и Гиркапз. Псслвннее сйтс-:овленс преобладанием з первом сухолюбивых зздоз (э снязг с агицно-!тьл ландшафтов), зо вторса - мезобильных (з связа с наибольшей "злакнензостьэ).

Малый Кавказ Большой Кавказ "шалина"*

Гпркань

И

„ __Нагошые

ислупустыня Низовые леса ксерофиты Горные леса

юрные луга

Рис. I. Фаунистическке комплексы основных природных областей п ландшафтов Восточного Закавказья: I - шщюкораспространешые виды, 2 - переднеазпатскпс, 3 - европейские, 4 - тураыские.

Рае. 2, Схеив географического районирования Восточного Закавказье по особенностям хгроптерофаувы: I - Кавказский округ с районами а) Больного Кавказе, б) Лесного Ыалого Кавказа, в) Гиркапского; 2 — Передававиатский округ с районами г) Курин скин или Центральный, д) Закавказского нагорья; 3 - граница округов, 4 - граница районов.

- 27 -

Индекс сходства фауны летучих тдззей наибольший (выше Stfé) меэду аридными ландшафтами л горным лесом, наименьший (43,561,5) - высокогорными лугзмп и остальными ландшафтами. Хпроптеро-фауна всей территории Восточного Закавказья змеет' ceses сходства со смегшга регзсзз'пт, ззнсй Европой, юго-западной Туркменией. К востоку, северу и згу сходство уменьшается в связи с добавлением видов других зсогеограйгчэсклх комплексов.

Восточное Зэкзвггазьа является зиноЛ грзяипей ареалов нсчптгцы Bexnrreiia, европейской знрспоугкя, бурого уггзна, нетопыря Натузи— yon, северно;: границей - псдиозоносоз "егелл, зззого, Бдззгггсз, зочнзцы !?зубпт ззгзтсзсй ззрс::о:~:зт, пустынного хог.зна. По Главному Казкззсксму хребту лзиит линия сгрзпичепгн ареалов, резкого еппг.енхя чпслгчс-сст:: зочлип зодяпсй з Бззгпггз, сзверяого ксганаа.

лтзго^зупг, чзсл?нлостп г: зкелзггз зтззлз~г.т зпдоз, '"t гл:: з Н.З.Взрзззгзп (1~5Э;, зцдэжш'з з гпгзезз 5 рзйогез, 3 та относятся :: Кавказскому, 2 - Передпзаззатезсму скрутил Срздззгз.по-мосскс:* подобласти (рис. 2).

Кав-ззспий округ зззззззз вез плозздь, зг&птэ гоз:зз.:з :: ззз-ме:!Н!?.з1 лесами, Иллззатсргзгз: пзззмг: здзев ззз.'зг.гсл тзззз гзззезз-лезрктн, кг:: нетотырь-х-рлх:, создай дозап, уезезя иочигпл, л ::з перзднепзптзгзз: - малый л болззой подковоноса, зетознрь Зудя, "se 603 фзутз: озругл сссзззлззз м-ззо^згш. По сос:йс=енгэ рззлпч-'шх ксмплехссз хпролгзро^ауна ¿йзззззеззй округ раздгляезся аз рз~ Зопы: Еольсого Кавказа (наряду со спеидс^нздлл здда'лз, хорезо ырз— истоплены нсэ 4 европейских), Малого Кзксзза (к фзузг добавляйся эбшаовеинвЛ догшшокрыл а шпроноухиЗ складчатогуб , очень редка ;врспейскпе виды), Гтокань (самое высокое еодергкштг гшроксраспро-¡траненнкх и европейских видов).

Переднеазиатскпй округ охватывает аридные районы Курпнской ладпны и Закавказского нагорья. По численности здесь доминирует " :ухолэбяБые виды ггогого происхождения.

71. ЛНТРСПОГГНГЛЯ Т?АЕСетР"ЛГГ1Я ЗИРОПТРРОЗАТЕЗ ВОСТОЧНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ. ГПШЕН1Ш 12 ИЗЯЕНЕШЙ

Рукокрылые - одна из групп лизотных, для которых человеческая ;еятельность была до недавнего времени благотворно?.. Иногне ревратились з постоянных обитателей культурных лэяд=з±тов. Haz-ольсуэ плотность населения образует именно сииаятрспные пзедегз-ителз_зтих азотных. Ззиду того, что большая часть псследозаяно-о ре--она, яреме Малого Кавказа, характеризуется де^игпгтеа se?«-

ственных yóemcz летучих кшей, можно считать, что массовое заселение miz центральных иехгорных равнин, Большого Кавказа и Талы-ша началось одновременно с развитием цивилизации.

Обширная арЕДИзацгя Закавказского нагорья, юяных склонов Большого Кавказа, Лиябарской котловины Талыша обусловила расширение ареалов ксерофильних видов рукощзылых, продвижение их на север и в горы, Ярким подтверждением этого служат подковонос Мегели, азиатская широкоушка, нетопырь Куля (Рахматулика, 1983, 1984, 1989). По мере орошения земель, расширения садоводства, создания новых оазисов кабдвдалось увеличение ареалов и численности многих мезо-фигакнт видов, которые в настоящее время встречаются во всех культурных ландшафтах полупустыни, предгорных и горных степей. По нашим материалам, хирдатерофаува естественных биотопов значительно беднее антропогенных. Ввиду высокой урбанизации и хозяйственной освоенности территории Восточного Закавказья, взаимосвязь рукогаа-лых этих ландшафтов стала очень тесной.

В последние десятилетия повсеместное ухудшение экологической ситуации отоазплось и на хироптерэфауне, особенно таких высоко-спецЕЕЛИЗЕровзЕнпх а1рзрных массивов, как Куба-1ачмасский, Шехп-Закатальеиз® (с большими площадями плодовых садов), Куринская равнина, Араратская и Вахичеванская долины (с монокультурами хлопчатника, винограда, зерновых к др. насаждений). Помимо непосредственного накопления ядов в организыё зверьков, уменьшение их численности происходит и опосредованно в результате уничтожения пх оапщ - взсекоглых (Пэнютин, Рахкатулпна, I9SI).

Сами гивотные, обитателе в разнообразных сооружениях человека, находятся в основном в безопасности (Алекперов, Рахматулика, 1831). Сложнее ситуация с многочисленными скоплениями спелеофи-лоз, подверЕенньк воздействие многих антропогенны}: факторов, вплоть до пряного уничтожения. Для сохранения значительны:: и уникальных местообитаний рукокрылых нами регулярно представлялись соответствующие научные обоснования и рекомендации в различные ведомства, на основании чего взяты под охрану ряд пешер (Азыхская, Та- • гларская, Килигская, Большая Еусжнская), организован Дашалтинский заказник.

ВНВОДН

I» В Восточной Закавказье зарегистрировано 27 видов рукокрылых ТРеД ссмедств -Shlnoq.ophidao (5), 'VeapertUioaidae(21), Uolosai-e*«t (1). 0cHOÍy хироптерофауны (около 80£ всех выявленных место-«зхезекевнК) образуют 7 вташ: нетопыри Куля ж карлик, поздний

кожан, малый и большой подковоносы, усатая и остроухая нсчншш. Из нес первые три многочисленны, остальные четыре, а такте трбхп-зетная ночнипа - обычны. Спорадичны и редки 19 видов. Широко распространены по всей территории П представителей отряда.

2. Из четырёх физико-географических областей региона наиболее богата хпрсптерофзуна на Малом Кавказе, где из 23 видов $озоэые составляют 50Й, доминируют тепло- и сухолюбивые гиды гтшого проис-хсгщения, широко представлены обитатели пешер и трещин (попкозоно-оы, лсчнппы, ушаны, длиннокрыл, нетопыри карлик и Сзвп). На Большом Кавказе из 22 видов на долг гононы:: приходится 27,35, дсмлни-р~от лкслзгичесяа пластичные виды (нетопыри карлик и Куля, поздний ксяан, усатая ночника). 3 Курпнской шпадпяе из 20 впдоз гззгочзслез только не топырь Куля, обычны нетопырь-карлик, лсзгпгй коззз, большей подковонос, усатая ночша, 3 Леякоранской природной области

из Ы видов многочисленны нетопыри карлик и Нуля. В трёх последних областях местообитания рузокрклас тзсяо связана• с постройками человека.

3, 3 вертикальном аспекте население рукокрылых достигает оптимума на высотах 600-ТССЮ м а.ур.и., еышз - резко уменьшается. Наибольшая высота их обитания отмечена на Малом Кавказе,- что связано с его аркдзсстьэ и значительной антропогенной трансформацией ландшафтов. Узкой приуроченности к отдельным высотным поясам у летучих '.клей не обнаружено.

4. Хнролтерофпуна типичных ландшафтов региона неравномерна, :сарактеризуэтся большой населенностью в предгорных и яагорннх статях (пз 23 зпдсв Зоновых - 10), несколько меньшей - в горных лесах [соответственно 22 и S), значительно нлае - в полупустыне (13 и 5), низинных и тугайных лесах (15 и 5), наименьшей - в горных лугах

[8 и I). Самая высокая плотность населения (свыше 1000 особей на -ш. хм) отмечена в антропогенных ландшафтах, приуроченных к нагор-жм ксерофитам и лесам.

5, Узкая специализация рукокрылых к убешпшэы ннрахеза слабо. большинство их тяготеет я постройкам человека (около 7С£ находок ¡верькоз 25 видов). Слпантропноста лучше всего выразеяа у нетопыря

уля и позднего козана (почти 100? выявлены з псстройкгх), спелес-ильность - у подковоносоз Елазиуса (IDCi), zsacro и Гегели, сбнк-оэенного длиннокрыла, азиатской сир с:-сушки (белее 70%), дендрс-Фи-зпость - мздой (100) и рыкей (702) эепернип. К чгслу зпри^нептоз тносятся малый и большой подковоносы, усатая и остроухая ночнипз, егопырь-карлик, .

6. Разнообразие благоприятных для летучих мышей местообитаний обуславливает высокое содержание в регионе оседло-кочущих втаов (свызе 70£). Величина сезонных перемещений зависит от наличия подходяще убеззпц (от недалёких - у подковоносов к нетопырей до 120 км - у длинногрылов). К числу оседлых относятся подковоносы Мегелг ¿зыхской популяции. Дальние миграции совершают, судя по весенним и осенягм появлениям вдоль Каспийского побережья, рыкая вечерница, нетопырь Еатузлуса е двуцветный к слан.

7. В зимний период обнаружено 17 видов. Наибольшие скопления характерны для спелеойилов (до 8-10 тысяч). Б постройках и трещинах скал выявлены как одиночки, так и груши зверьков (до 200). Более 40 находок в зимние месяцы пришлось на нетопыря Куля, около 10 -

на больного подковоноса, нетопырей карлика, Натузиуса, Сави, 5 и менее - остальные виды. Средняя убыль массы зверьков трёх видов за время спячки колебалась е пределах 20,3-37,от исходного веса. .

6. Б пище зверьков 10 еидсв обнаружены паукообразные и насекомые из 16 отрядов. Основу рациона (свыше 80% насекомых) составляет, гоозососуиие двукрылые, растительноядные чешуекрылые и жесткокрылые. За активный период жизнедеятельности летучие мыши изымают тонны беспозвоночных (Азыхская популяция - до II т, Денкоранская -7т).

9, Рукокрылые региона по типу суточной активности разделяются на сумеречных (нетопыри), сумаречно-яочянх (малый и большой подковоносы, усатая ночница, рыкая вечерница, взгоокоушки, поздний кован), ночных (подковонос Иегели, остальные ночницы, длиннокрыл, ушаны), бремя вылета варьирует по сезонам и б зависимости от генеративного состояния животных. Наибольшая активность наблюдается до полуночи, наименьшая - в середине ночи. Е груше с двухфазной активностью относятся рыкая вечерница, все нетопыри, поздний ксжен.

1С. Гон и копуляция у изученных видов происходят преимущественно ссеньЕ, начало эмбрионального развития - на протяжении апреля. Наибольшая продолгитсльность беременности отмечена у обитателей подземелий (около 2,5 месяцев), наименьшая - обитателей построек (1,5). Роды имеют место в основном в июне и длятся в скоплениях 30 дней. Указанные сроки даже б одной и той зе популяции изменяются в зависимости отметере с логических условий года.

II. Плодовитость варьирует в разных таксономических группах (более одного эмбриона или детёныш отмечено у я'етопырей, при средней яловости самок от 0 до 3,2?, у других видов соответственно .. меиее одного и более I0Í)» зависит от возраста (меньшее число потомства у молодых самок), оседлости (типичные мигранты имеют двух

и более детёнышей), хзрантера зимовок (высокий уровень плодовитости у видов, зимующих в малсизолированных от внешней среды убезз-яах и наоборот). • •

12. Время наступления полозозрелостя у разных зидоз нгодинакс-во. 3 возрасте около года приносят детёнышей нетопыри, рыгая бе чернила , поздний кожан, часть ночниц. Санки остальных летучих пытай размножаются преимущественно нэ зторей год зизнп. Как и у многих позвоночных, самцы достигает половозрелостя пезже самок.

13. Рост и развитие молодых обычио заверааэтея у разнкх видов з течение 25-40 дней. Сравнительно ускорены она ~ обитателей псс-'тгтзоек. Уврличенир массы и тгэецпдечъл "э^беге0 интенсивно з

15 дней. Ко времени поднятия нз крыло длила предплечья достигает 92,3-99!? от тапзвей пзпсслых, :.:ассз - 33, 1.

14. Из 12 изученных зидоз наибольший возраст выявлен 7 с^ск позднего ксяака (21 год), белее 10 лет - 7 остроухой почпгпн, пс-дкозоносоз Гегеля и большого. 7 остальных зпдез отот показатель менее 10 лет. Но данным кольцевания, возраст двух са:ц:оз больного подковоноса - 20 и 25 лет. Продолжительность низки у зидзтз с од-зим детенышем з помете з дза раза Екпе.

15. Средний возраст у больсого подковоноса, остроухой ночницы I позднего кезана превысил 3 года, у подковоноса Гегели л длиннокрыла чазе равнялся 2,5-3, у нетопырей был менее 2,5. Сравнительно .16большая продолжительность гпзяз хскпенсяруется у некоторых за- . п;ов увеличением плодовитости, лучпей внзизае.\:остьз молодняка и бн-:тршл достипенпеп половозрелсстя.

13. Среднегодовая убыль взрослых составляет 24,5-46,3:?, буду-ш наксаглальной у нетопырей. 7 самок она обычно выпе, чем у саы-;ов. Мекду среднегодовой убылью и продолжительностью яязня пмеет-гя высоксдостоверяая отрицательная связь.

17. По демографическим параметрам рукокрндпх, исходя из собственных и литературных сведений, проявляются следующие ззконсмэр— юсти. 7 видов, сравнительно быстро доетпгаю"пп: половсзрелости и злеющих свызе одного детёякпа на взрослую езцну, отмечается чебо-зпая средняя продолжительность хизни (около 2-г лет), высокая :лестассть (более 4СЯ, деглпнированпе э популяциях особей в звзрз-те до трёх лет. 7 зидоз с такигпт показателям (вачепнпцц, петопц-п) п2~под обновления населения пзпЗолее 7 —"-т-

аксиальная (бсл=а 3-:-: лет], сгле-пссгь :-?~_-са::ая з ).

в популяциях преобладают особи до 8 лет. Период оборота населени у таких видов наиболее продолЕительный (многие ночницы, подковоносы, ушаны, коианы). Чем больше возраст достижения половозрелое ти и продолжительность лхзнк, тем сложнее возрастной состав популяций.

16. Установлены высокодостоверные морфометрические отличия мел^у географическими популяциями взрослых особей разного пола у большого и малого подковоносов, трёхцветной ночницы, нетопырей к рлизп е Куля, позднего коканв. Вариабельность размеров самцов меньше, чем у самок (в связи с их большей подвижностью). Локальные популяции, приспособляясь е местным условиям, создают определенный фенотип.

15. Фаунистический комплекс рукокрылых Восточного Закавказья включает представителей четырёх формообразовательных очагов: широкораспространенные (II видов), переднеазпатские (10), европейские (4), туранские (2). Основу хироптерофауны составляв? две первые группы. Европейские и туранские виды малочисленны (1,8-5£ всех находок). В пределах региона леяит северная и ю.хная граница ареалов 13 видов. По генетическому составу к особенностям хироптерофауны изученная территория относится к Кавказскому (3 района] и Передаеазкатскому (2) округам Средиземноморской подобласти. В районах первого округа доминирует широкораспространенные виды, в районах второго - переднеазиатские,-

20. Констатируется положительное влияние на рукокрылых актро-погеннового атапа эволеции экосистем региона. Трансформация ландшафтов, урбанизация, строительство разнообразных построек обусловила появление еозых видов в несвойственных им областях, увеличение плотности их населения, образование новых йаунистических комплексов, изменение экологической специфики этих животных. Сухолюбивые виды продвинулись на север и е горы, мезо^илыше - в аридные районы. В последние годы в результате промышленного г химического загрязнения среды численность летучих мышей сникает-

• В процессе исследований отдельных областей Восточного Закавказья регулярно предетзелялись б различные ведомства соотвстству-

шие предложения по защите г привлечении рукокрылых. На основании наших рекомендаций взяты под охрану ряд лесгр с уникальными ■ скопденияки этих животных, создан Лапалтинскгй гос.заказник.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: Рахматулпна И.К. О возрастной структуре популяций четырех зи-дов рукокрылых Азербайджана // Популяционная структура вида у млекопитающих. - М.: ЖЯ, Г970. - С. 138-139.' -

'. Раглатулипа И.К. К распространении азиатской широкоупки в Азербайджана // Изв. АН Аз.ССР, сер. бгол. паук. - 1970. - Ж 5-6. 1 С. 38-39.

. Рахматуллна И.К. О зимовке летучие мыпей в Азербайджане // Зо-ол. гурн. - 1971а. - ?г 9. - С. 1420-1422.

. Рахматулпна И.К. Разглнояенпе, рост я развитие нетопырей-карликов в Азербайджане // Экология. - 19716: - Й 2. - С. 54-61.

, Алекперов ХЛ., Ерофеева С.Н., Рахматулпна И.К. Современное состояние некоторых видов млекопитаклпх з связи с необходимость!; их охраны и рационального использования// Созез» по редким видам млексп. фауны СССР и их охрана. - : Наука, 1973. - С.8-10. Рэхмзтуллна И.К. Распределение. численность и меры по охране рукокрылых Азербайджана // Материалы I Зсасозз. созея. по рукокрылы:.!. - Л.: ЗИН АН СССР, 1974а. - С. 72-77. Ряхматулпна И.К. К экологии Piplstrellua Jcuhli Hairt.CCiirop-Ee-га)в Аоербэз^дзане // Материалы I териолог, конгресса. - -19746. - С. 152-153. * '

Алекперов КЛ., Рахматуявпа И.К. К фауне рукокрылых Азербайджана // "атерпалы по фзуне л окологпп назем, лозвек. Азерб. - Баку: Элм, 1975. - С. 4-13.

Алекпероз I.',!., Ерофеева С.Н., Рэхматулпна И.К. Современное состояние некоторых видов млеколитаззхх АзербаЗдззна // Редкие ¿лекоппт. фауны СССР. - Г.!.: Наука, 1975. - С. 23-34. 'ахмэтулина И.К. О некоторых редких рукокрылых Азербайджана // Татериали П Бсесозсз. совея, по редким видам млекопит. л их »хране. - !.!.: Наука, 1977а. - С. 59-S0.

'ахматулгща ¡Т.К. Структурные особенности сообщества рукокрылых зыхекой пелеры // Материала созеп. по экологии, методам ттзу-ения и охране млекоппт. гозяых областей. - Сзездлозск. -9776. - С. 51-52.

зглзтултю И.К. Возрастные особеаностз некстсзгых упягтяг-х '.ербэйдгэнз а езлзз с иг репзодузтпзным пззлем //*!з?55-:эл1 : сьездз ВТО. - !.«.: Наука, 1973а. - а. 182-133. зсллгулзлa И.К. :!зтеззэ.-1 к зсстзмбрдонз.-нс-тт тзозгг з ззззи-2 позднего кояанз (Tespertills serotinus Sehreber) ff 2 кавкзз. зонф^р. морфзлзгоз. - Saz?. - 17736. - С. 229-23D.

-3414. Ратаатулина U.K. Материалы со экологии рукокрылых Азыхско"; пещеры // Рукокрылые (Chiroptera ). - : Наука, 1980, -С. 154-172.

15. Алекперов X.U., Рахматулина К.К. Тенденции к изменению ареалов и численности рукокрылый Азербайджана // Бнолог. аспекта охраны редких циботных. - L'. - 1931а. - С. 74-75.

15. ПанюгиЕ К.Е., Рахматулина И.К. Современное состояние некоторых популяций рукокрылых и факторы, определяющие их численно сть // Ей слог, аспекты охраны редких лпгвотных. - - I92I6. - С. 103-105.

17. Рахматулина Й.К. Экология средизе:.шс::.орского нетопыря (Vespe-rtillo kuhli КаЬ1,1в19) в Азербайдяане // Еплл. МОИП, отд. биол. наук. - 1923. - Л 3. - С. 33-42.

18. Рахматулинг Й.К. Материалы по распространению, численности и питанию рукокрылых Еура-Араксинской низменности и Большого Яанказз в пределах Азербайджана // Деп. ВЙШИ. - 1984. -

& 2970-84. - 18 с.

IS. Рахматулнна И.К. Возрастная структура скоплений самок позднего коазна // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. - 1*.: ИЕР АН СССР, 19346. - С. 53-54.

2С. Рама тулина К.К. К фауне и численности рукокрылых Ленкоранск-сй низменности и Талыша // Материалы 1У съезда ВТО. - М. -1985. - С. 134.

21. Рахматулина И.Е. Сравнительная характеристика двух популяций ' позднего кокана // Материалы III Всесоюз. школы по экологии

и охране' горных видов илекопит. - М. - 1987а. - С. I4I-I43.

22. Baktaatuiiaa I.E. The divers 'bat fauna of Azerbaijan: а гь-porfc iroiE the Soviet Union // bats. Bat Conservation International . Austin, iCexas. - 1987b. - F. 6.

23. Xactaatuliaa. I.E. Coapaiative analysis of bat faunae in different natural regions of Azerbaijan // Jourth European Bat research eynposium. Pragua. - 19S?v. - P. 111.

24. Рахматулина И.К. Морфеме триче екая характеристика некоторых • видов рукокрылых Азербайджана // Балл. МОИП, сер. биол. -

1988а. - .1 I. - С. 34-43.

25. Рахма тулина ¡Т.Е. Новые данные по распространению европейской вшрокоугст в Азербайджане // Вестник зоол. - 19886. - % 4. -С. 85.____

25. РахкатулЕна И.К., Алекперов Х.М. Особенности высотно-поясно-го размещения рукокрылых в горах Малого и Большого Кавказа