Рост рыб и стратегии их жизненных циклов

Кузнецова, Елена Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост рыб и стратегии их жизненных циклов
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Рост рыб и стратегии их жизненных циклов"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ

РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ л____ л (ВНИРО)

Л-ЪЪОЩ

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА Елена Николаевна

РОСТ РЫБ И СТРАТЕГИИ ИХ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ

03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 2003

Работа выполнена в Лаборатории экологии рыб Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Официальные оппоненты:

доктор биологических паук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор

Воловик СЛ. Новиков Г.Г. Пономаренко В.П.

Ведущая организация • Институт океанологии РАН

Зашита состоится 4 апреля 2003 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, г.Москва, ул.Верхляя Красносельская, д.17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО. Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим присылать на имя ученого секретаря диссертационного совета.

Автореферат разослан 4 марта 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т.Б.Агафонова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. С ростом и размерно-возрастным составом рыб теснейшим образом связан характер динамики стада (Васнецов, 1934, 1947, 1953, 1958; Никольский, 1974; и др.). В совокупности со смертностью рост определяет скорость продуцирования ихтяомассы. Скорость роста определяет возраст наступления полового созревания (Васнецов, 1934; Монастырский, 1940; Alm, 1959), в значительной мере определяющий репродуктивный потенциал популяции (Северное, 1941, Cole, 1954; и др.). Данные о темпе роста используются при построении популяционных и экосистемных моделей (Мина, 1973; Никольский, 1974; и др.).

Многообразные аспекты изучения роста животных вообще, и рыб в частности, рассматриваются а огромном числе публикаций. Периодически появляются обзорные и обобщающие работы. Так, в 1935 г. опубликован сборник "Рост животных", включающий статьи И.И.Шмальгаузеш и других авторов, в 1959г. опубликовано "Руководство по изучению возраста и роста рыб" НЛЛугуновой, в 1976 г. вышла книга М.В.Мины и Г-А.Клевезаль "Рост животных", в 1996 г. - книга А.А-Яржомбека «Биологические ресурсы роста рыб», в 2000 г. - книга Г.Г.Новикова "Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе", в 2001 г. - книга Ю.Ю.Дгебуадзе "Экологические закономерности изменчивости роста рыб". Имеется ряд зарубежных работ, в которых показана актуальность исследований роста рыб и рассматривается методология этих исследований (например, Graham, 1929; Parker, Larkin, 1959; Weatherley, 1972; 1987; Bagenal, Tesch, 1978; Ricker, 1973; Dickie, 1978; Tesch, 1968, 1978; Ricker, 1979; Casselman, 1987; Chilton, Beamish, 1982; Carlander, 1987; Gutreuler, 1987; Moreau, 1987; Weatberley, Gill, 1987; Weisberg, Fríe, 1987, Secor et al, 1995; и др.), однако потребность в проведении дальнейших исследований не уменьшается.

Рост и другие, связанные с ним лопуляционные характеристики (размерно-возрастной состав, возраст начала воспроизводства, длительность генеративного периода, продолжительность жизни и т.д.), являются важнейшими составляющими жизненной стратегии популяции, вида. Изучение стратегий жизненных циклов во второй половине 20 в. оформилось как одно ^з итерирующий направлений

современной популяшонной биологии (Cole, 1954; í 9$2; PoMüffééc кий,

Моск. ?.чадэ<^эд

им. И. А, Ъчмиор^ваа

1989, 1993; и др.)> объединяющее несколько различных дисциплин (демография, динамика численности, популяцнонная генетика, физиология, математическое моделирование). Использование имеющихся 8 этой сфере достижений в системе научного обеспечения рыбного промысла представляется актуальным.

В настоящей работе представлены результаты исследования роста рыб различных экологических и систематических групп: минтая ТЬега^ сЬа1со£гшпта (ва^дае) важнейших промысловых стад, нескольких видов камбаловых (Р1еагошес11с1ае), а также солоноватоводных сигов (Сог^отс1ае) моря Лаптевых. Выбор объектов исследования не случаен.

Минтай является безусловным доминантам бореальных тихоокеанских экосистем. Это - объект номер один мирового рыболовства, максимальный вылов которого в водах России составил 3,6 млн.т (1986 г.). Актуальность проведённых исследований роста минтая определяется его широким распространением в северной части Тихого океана и исключительной ролью в сообществах рыб, недостаточной изученностью вопросов роста минтая в его обширном ареале, значительной востребованностью данных по росту и возрастному составу для оценки состояния запасов и прогнозирования уловов.

Камбаловые - экологические доминанты донных биоценозов и важнейшие промысловые объекты. В сравнительном исследовании камбаловые представляют также интерес ввиду некоторых специфических особенностей их роста и жизненного цикла.

Сиговые - доминанты высокоаркгических солоноватоводных экосистем. Использование биоресурсов высокоаркгических морей практически сводится к промыслу этих рыб. На сиговых в аркто-субарктических экосистемах приходится 7080% ихтиопродукции (Решетников, 1979). В Западной Сибири их ежегодный вылов во второй половине 80-х годов составлял 9-П тыс, т (ПолымскиЙ, Крохалевсхий, 1990), в Восточной Сибири - более 17 тыс.т (Андриенко, Пушкина, Халатян, 1990). Около половины общего улова сиговых Сибири составляют представители солоноватоводного комплекса, который образуют омуль Соге^пю аШитпа1Ь, ряпушка С.заЫтеНа и муксун С.тикзип, а также нельма ЛегсоягАГ кискИ&уз пета.

Исследование экологических доминантов является наиболее рациональным путём познания экосистем. Рост исследованных видов рыб имеет свои особенности, в значительной мере связанные с особенностями стратегий их жизненных циклов.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выяснение закономерностей роста и характера жизненных стратегий ряда видов рыб, доминирующих в бореальных и арктических водных экосистемах, разработка рыбохозяйственных рекомендаций на основе полученных данных. -

Реализация поставленной целя потребовала решения следующих основных задач: общая биологическая и рыбохоэяйственная характеристика объектов исследования; определение методических подходов к определению их возраста н темпа роста; характеристика размерно-возрастного состава и важнейших параметров роста рыб, исследованных стад, анализ изменчивости этих показателей, связанной с полом, возрастом, лопуляционной принадлежностью; анализ факторов среды, влияющих на размерно-возрастной состав популяций и темп роста; выяснение соотношений между особенностями роста рыб и стратегиями их жизненных циклов; анализ связей между размерно-возрастным составом, темпом роста рыб и их промысловым использованием, исследование соотношений между жизненным циклом, репродуктивным потенциалом, условиями среды и допустимым изъятием; подготовка рекомендаций по рационализации промысла, совершенствованию оценок допустимого улова

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые выполнены следующие исследования:

- в сравнительном плане исследованы закономерности роста ряда важнейших промысловых стад минтая, проанализированы факторы географической изменчивости его роста;

• исследована изменчивость размерно-возрастного состава и темпа роста Баренцевом орс кой морской камбалы за весь период промысла;

- в сравнительном плане исследованы закономерности роста всего комплекса экологических доминантов высокоакгической солоноватоводной системы (периодичность, изменения в онтогенезе, географическая, межгодовая, долговременная изменчивость, влияние факторов среды);

- исследована связь особенностей роста ряда экологических доминаитов со стратегиями их жизненных циклов;

- проведён анализ возможностей использования положений концепции жизненных циклов в рыбохозяйственных исследованиях, выяснены соотношения между длительностью генеративного периода, повторностью нереста и репродуктивным потенциалом популяции;

* дано описание жизненных стратегий экологических доминатов с использование двухмерной и трёхмерной классификаций стратегий жизненных циклов, выяснена связь между характером жизненной стратегии вида и возможностями его промыслового использования;

Практическое значение. Анализ возрастного состава, закономерностей весового роста, многолетней динамики уловов минтая и спроса на сырьё разного качества позволил обосновать необходимость бережного отношения к поколениям, начинающим входить в нерестовое стадо, и перенесения основного изъятия на более старшие возрастные группы. Полученная совокупность данных и обобщений, характеризующих темп роста и жизненные циклы солоноватоводных сигов моря Лаптевых в связи с изменчивостью среды, а также их промысел, может быть использована для организации мониторинга популяций как основы управления, для совершенствования подходов к регулированию рыболовства. Показано, что модели, основанные на характеристиках жизненного цикла, как бы ни были они интересны в теоретическом плане, в силу ряда причин не могут непосредственно использоваться для целей определения изъятия, и не предназначены для этого; для этой цели пригодны подходы и модели, использующие такие характеристики, в которых интегрированы различные проявления жизнедеятельности организмов в конкретных условиях среды

Апробации работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на отчетных сессиях ВНИРО в 1996-2002 гг., на всероссийской конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса, включая промысел" (Астрахань, 1994), конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых)» (Мурманск, 1995), Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), симпозиуме "Биологические ресурсы прибрежья российской Арктики» (Беломорск,

2000), международной Конференции "Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование" (Ростов, 2000), Восьмом Съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Третьем Конгрессе по рыболовству (Пекин, 2000), научно-техническом симпозиуме "Современные средства воспроизводства н использования водных биоресурсов" (Санкт-Петербург, 2000), 11-ой Конференции PICES (Циндао, 2002), на Четвертом и Пятом Международных Симпозиумах по камбалам (Северная Каролина, 1999; остров Мен, 2002 г.), Международной Конференции по проблемам Каспия (2002) Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ. Объем и структура работы. Диссертация изложена на 330 страницах, включает 64 рисунка, 109 таблиц; список литературы содержит 316 названий на русском н 107 на иностранном языках. Рукопись состоит из введения, четырех частей, 20 глав и выводов.

ГЛАВА 1. Основные понятия концепции стратегии жизненного цикла Особенности роста, размерно-возрастной состав, возраст начала размножения, и ряд других признаков популяции входят в систему адаптации, определяющих стратегию её жизненного цикла. Стирнс (Steams, 1989) определяет стратегию как совокупность взаимно адаптированных характеристик, созданных естественным отбором дня решения определённых экологических задач. С динамическими популяций иными параметрами связан энергетический бюджет особи, т.е. распределение поступающей энергии между поддержанием соматических тканей, ростом н размножением (Gadgil, Bossert, 1970; Романовский, 1998), Увеличение вклада энергии в какой-либо процесс приводит к перераспределению энергии по всем составляющим энергобюджета. Термин «стратегия» - антропоморфный по своему происхождению, однако он подучил широкое распространение в исследованиях жизненных циклов. Его преимущество заключается в том, что он отражает некоторую целостность и направленность системы адаптаций.

Среди зоологов наиболее популярны представления о двух первичных стратегиях, соответствующих результатам г- и К* отбора. К-отбор назван так в соответствии с константой уравнения логистической функции, обозначающей плотность насыщения. Альтернативный г - отбор действует в системах, где селективное преимущество получают популяции с высокой скоростью роста,

вкладывающие максимум энергии в размножение. Большая или меньшая принадлежность популяции к той или иной стратегии выявляется при сравнительном анализе. Несовершенство этой классификации проявляется в том, что в отношении ряда популяций наблюдается парадоксальная ситуация, когда по одним признакам они могут быть отнесены к крайним г-стратегам, а по другим - к К-стратегам (Романовский, 1989). Фитоценологамн предложена классификация, отражающая трёхмерное пространство первичных стратегии (Раменский, 1938; Grime, 1979). Более обстоятельно она рассмотрена в заключительной части работы в связи с анализом полученных результатов.

Истоки современной концепции жизненного цикла, можно найти в трудах многих биологов. Анализ важнейших аспектов явления, которое именуется здесь как стратегия жизненного цикла, был проведён С-А.Северцовым (1941), Взаимосвязь различных экологических адаптаций нашла отражение в статьях В.В.Васнецова (1938, 1953). Биологическое значение различных характеристик жизненных циклов рассматривалось в ряде известных российских публикаций (Монастырский, 1949; Лапин, 1961, 1971; Никольский, 1965, 1974 и др.; Мина, 1971; Мина, Клевезаль, 1976; Криксунов, 1979; Малкин, 1999; и др.). Важнейшие модельные теоретические подходы к анализу жизненных циклов были сформулированы Коулом (Cole, 1954), который исследовал воздействие изменений ряда характеристик жизненных циклов на репродуктивный потенциал популяции. Работа Коула стимулировала многочисленные дальнейшие исследования, в которых его результаты пересматривались, уточнялись и дополнялись (Lewontin, 1965; Murdoch, 1966; Gadgil and Bessert, 1970; Bryant, 1971; Chamov and Schaffer, 1973; Steams, 1976, 1977; Rose, 1983; Roff, 1992; Steams, 1992; Chamov, 1993; и др.). Теоретические положения этого научного направления способствуют лучшему пониманию процессов, происходящих в популяциях. Существующие сложные взаимоотношения между особенностями роста рыб, стратегиями жизненных циклов, условиями среды, репродуктивным потенциалом и промысловым изъятием на примере исследованных рыб рассматриваются в заключительной части работы.

ГЛАВА 2. Материал и методика

Обработаны материалы по минтаю, собранные в 1993-2000 гг. в тихоокеанских водах у северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки

(восточнокамчатское стадо), в 1996-2001 гг. » восточной части Охотского моря у Западной Камчатки (восточноохотоморское стада), в 1996-1998 гг. в Наваринском и Олюторском районах Берингова моря (табл.1). Сбор материала проводился на среднетоннажных судах, оснащённых донным и пелагическим тралами. При определении возраста использовали отолиты, чешую и лучи грудных плавников. В основном, определение возраста проводилось по поперечному слому отолита, проходящему через ядро, отшлифованному и прокаленному на пламени спиртовки (Chilton, Beamish, 1982).

Таблица /.Основные материалы по росту минтая (экз.)

Район работ Промеры Биоанализ Опрелел.возраста

Сев. Курилы, ю-в. Камчатка 231441 3427 3427

Вост. часть Охотского, моря 5999 5999 5999

Берингово море 1484 1484 1484

Сбор материала по палтусу проводился в 1998 г. на склоне Медвежинской банки, в районе Когагтова и в Зюйд капском жёлобе в диапазоне изобат от 500 до 860 м. Возраст определяли по поперечному слому отолита и по чешуе. Полученные результаты сравнивались с данными ГЛ.Ннзоацева за 60-е годы (Низовцев, 1968, №гоу15еу,1991). Материалы по росту морской камбалы (табл.2) были собраны в 1999-2001 гг. в южной части Баренцева моря. Полученные данные сравнивались с таковыми Г.И.Миликского за 30-е гг. (Милииский, 1938), за 1944-1945 гг. и М.В.Ковцовой за 60-70-е гг. (Ковцова, 1976,1982, 1985).

Таблица 2. Основные материалы по росту камбаловых рыб (экз.)

Вид рыбы Промеры Биоанализ Определ. возраста

Черный палтус 13063 605 605

Морская камбала 36547 3946 2913

Двухлин, камбала 2703 789 789

Материалы по росту северной двухлинейиой камбалы собраны в тихоокеанских водах северных Курильских о-вов и у юго-восточной Камчатки в 1996 г. Помимо роста исследовано питание (по визуальным определениям). Возраст камбал определяли по поперечному слому отолита.

При исследовании роста сиговых обработаны материалы (табл.3), собранные в 196Ы965 гг. в ряде районов прибрежья моря Лаптевых, дельты и нижнего течения рЛены, данные Росрыбвода за 80-90-е гг., опубликованные материалы Аверинцева (1932) и Коссова (1932) за 1930 г. а также полярных станций. Рыбу отлавливали сетями с разной ячеей, мальковым и промысловыми неводами. Возраст определяли

по чешуе. Для характеристики периодичности роста использовали относительную величину прироста рыбы в год наблюдения. Рост исследовали по наблюдённым данным и обратным расчислен иям с использованием соответствующих алгоритмов (ТезсЬ, 1968; Кузнецов, 1994).

Таблица 3, Основные материалы по росту солоноватоводных сигов (число экз.)

Вид рыбы Биоаналнз Определ, возраста Обратные расчисления

Ряпушка 3112 2362 2091

Омуль 2485 1673 1606

Муксун 1466 1466 1356

При исследовании всех видов рыб придерживались сложившейся схемы исследования роста (Tesch, 1968; Мина, 1973). Определяла размерно-возрастной состав, соотношение полов, темп весового и линейного роста. Обработка материала проводилась с использованием вариационно-статистических методов (Рокицкий, 1964; Плохинский, 1970; Лакин 1980; и др.). Возрастная группа определялась числом полных лег. Длина всюду указана от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника.

ЧАСТЬ I. РОСТ МИНТАЯ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА Минтай, широко распространенный в северной части Тихого океана

(Андрияшев, 1954; Abe, 1967; Hart, 1973; Bakkala et al., 1986; Фадеев, 1986; Шунтов и

др., 1993; и др,), является объектом номер один в российском и мировом

рыболовстве. Его роль в сообществах рыб ряда морей и открытых вод океана

исключительно высока (Моисеев, 1969; Шунтов, 1985; Фадеев, 1986; Маркина, 1987;

Шунтов и др., 1993; Карелин, Борец, 2001; и др.).

ГЛАВА 3. Сравнительный анализ методов определения возраста

Исследованы возможности определения возраста минтая по чешуе, отолитам и

срезам лучей грудных плавников (Кузнецова, Френкель, Кокорин, 1999).

Использованы два критерия качества определения возраста: 1) воспроизводимость

определений, произведённых разными операторами при работе с каждой структурой

и 2) сходство в оценках, полученных при определении возраста одних и тех же

особей по разным структурам. Сравнению подвергнуты оценки возраста по классам

длины, величина изменчивости этих оценок, полученные теоретические кривые

(рис.1). При определении возраста рыб до 47 см использование всех исследованных

структур дало сходные результаты. При работе с чешуёй более крупных рыб наблюдается недооценка возраста (рис.2).

75 60

3 43

2 4 б « 10 ¡2 14 1(1 !Н Вочраст, лет

2 4 6 8 Ш 12 14 16 18 Всораст, лет

РисЛ. Линейный (а) и весовой (б) рост минтая в зависимости от метода определения возраста

Ь 15

аю В ш

■ чешу» □ плавник 0 оголит

ll.JB.Jb.fi. г8.Л».п..г1. ._

4 5 6 7 К V 10 II 12 1.1 14 13 16 17 1К 19 Вгораст. лет

Рис.2. Распределение рыб по возрастным группам в зависимости от метода определения возраста

Изготовление препаратов плавников весьма трудоемко, поэтому

предпочтительно использование отолитов.

ГЛАВА 4. Рост минтае в тихоокеанской водах Северных Курильских островов н юго-восточной Камчатки

Исследованная популяция, именуемая восточнокамчатской (Антонов, Золотое,

1987), в конце 1970-х гг. обеспечивала общий вылов почт до 0,5 млн.т. С конца 1980-х гг. наблюдается ухудшение её воспроизводства. Корреляционный анализ данных за 1975-1994 гг. показал, что вылов минтая в значительной мере определялся

процентом рыб длиной до 32 см в уловах предшествующих лет. Связь выражена наиболее сильно при трехлетней эаблаговременности определения процента молода. Основанный на учете доли молоди в уловах долгосрочный прогноз снижения численности минтая оправдался (Кузнецов, Кузнецова, 2000).

В связи с сокращением доли молодых рыб и уменьшением биомассы популяции изменился характер распределения. Промысловые концентрации стали образовываться только в холодное время года в связи с нерестом (рис.3). Скопления стали располагаться в непосредственной близости от дна, в связи, с чем они стали малодоступны для разноглубинного трала,

Рис.3. Динамика уловов минтая на усилие в 1978 г,(1) ив 1992 г .(2)

Начиная с 1997 г., появляется значительное число особей длиной 20-35 см в возрасте 2-4 лет (рис.4). В 1997-2001 гг. наблюдалось увеличение биомассы скоплений минтая, а также уловов среднегоннажиых судов на усилие.

В связи с появлением пополнения в 1998-2001 гг. наблюдалось увеличение биомассы скоплений минтая. В 2001 г. основу скоплений составляли особи дайной 40-53 см, характеризующиеся высоким репродуктивным потенциалом, Реализации тенденции повышения биомассы не помешало даже значительное изъятие молоди минтая, наблюдавшееся в 1997-1999 гг, По-видимому, без такого изъятия был бы достигнут более высокий уровень биомассы в районе.

10 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 75

10 15 20 25 30 35 40 «5 50 55 60 « 70 75

70 60 50 40 30 20 10 О

Рис.4. Размерный состав уловов минтая в осенний период 1996, 1997 и 1999 гг.

Эмпирические данные линейного и весового роста удовлетворительно

описываются уравнением Берта-ланфн. Самки среднего и старшего возраста имели более высокий темп роста, чем самцы. Сравнение данных, полученных в 90-х годах при низкой плотности популяции, с данными Н,П.Антонова (Шунтов и др.,1993) полученными в 80-х годах при высокой плотности, не показало существенных различий (рис.5).

■ 80*: годы 90-е годы

4 6 В 10 12 14 16 18 Воэраст, лет

Рис.5. Линейный рост минтая в 80- и 90*е гады

ГЛАВА 5. Рост восточноохотогиорского минтая

Доля восточноохотоморского минтая в общем российском улове этого вида с середины 60-х годов колебалась а пределах от 17 до 84 %. Наиболее высокие уловы наблюдались в 1974-1975 гг. (около 1.3 млн.т), в 1984-1985 гг. (около 0,9 млн.т) и в

1995-1997 гг. (около 1.2 млн.т). После 1996 г. происходит стремительное снижение биомассы, в результате чего уловы достигают самого низкого уровня за всю историю активного промысла.

Коэффициент корреляции между годовыми уловами и средним возрастом минтая в периоды подь2мов за 1970-1999 гг. составил +0,7 (рис.6). Максимальные уловы были достигнуты при высоких значениях среднего возраста (Кузнецова, 2000).

1970 1973 1975 1979 1982 1905 1988 1991 1994 1997 Годы

Ряс.б,Связь уловов и среднего возраста у восточноохотоморского минтая

В 1994-1998 гг. в районах нереста доминировали рыбы двух смежных высокоурожайных поколений 1989-1990 тт. Массовое появление их в промысловом стаде наблюдалось в 1994 г,(рис.7), а в 1996 г. они обеспечили высокий вылов.

21 25 24 33 37 41 45 49 53 57 fil Длина, см

Рис.7. Размерный состяв восточноохотоморского минтая в уловах 1991-1995 гг. (по материалам В.И.Радченко н A.B.Смирнова (1996)

Далее в процессе стремительного уменьшения биомассы и уловов в нерестовом стаде выделялись все те же урожайные поколения 1989-1990 гг. (рис.8). Снижение биомассы нерестового стада определялось совокупным действием промысловой и естественной смертности в условиях дефицита пополнения.

IWS г.

-,■,1.1.8.1,1.1.1.

1 —,ш 1И rWi и*

-J_LmJ_L_

1 2 3 4 5 6 7 Я Я 10 П 1213 И 13 16 17 IЯ 19 20 21 22 23 Bo'ipacr. non ны к лет

Рис,8, Возрастной состав минтая в 1996-1999 гг. в районах нереста

Таким образом, в 90-е годы наблюдалось свойственное длиннопикловым рыбам продолжительное доминирование отдельных поколений (Кузнецова, Кузнецов, 2001). В 70-80-е годы была отмечена свойственная корогкоцикловым рыбам частая смена доминирующих возрастных групп (Фадеев, 1986), которая определялась высокой частотой появления высокоурожайных и среднеурожайных поколений.

В 1999 г, произошло омоложение промыслового стада. Однако численность вступивших в него поколений была относительно невелика, что обусловило дальнейшее снижение биомассы и улова. В зимне-весенний сезон 2000 г. у западной Камчатки в уловах преобладали рыбы длиной 34-42 см. Вылов составил 340 тыс.т. В

2001 г. зарегистрирован значительный рост биомассы минтая, связанный с появлением мощных скоплений молоди, в основном, поколения 1997г. рождения (Кузнецов, 2002).

Проведённый анализ свидетельствует о необходимости бережного отношения к поколениям, начинающим вступать в состав нерестового стада и промысел, поскольку они сохраняют значительный потенциал дальнейшего наращивания биомассы. Сохранение значительной части рыб, вступающих в промысловое использование, в составе стада может обеспечить более устойчивое и эффективное воспроизводство с сохранением перспективы на дальнейший рост биомассы, а также увеличение коммерческой ценности уловов.

Описание линейного и весового роста выполнено с использованием уравнения логистической функции.

ГЛАВА. Рост минтая Берингова моря

Имеются факторы, которые могут определять локальные различия в темпе роста минтая в пределах Берингова моря, к числу которых относятся обширность населённой минтаем акватории, значительные географические различия в физических условиях обитания рыб и биологической продуктивности, сложная популяционная структура. С другой стороны, проявления влияния локальных условий на рост могут быть в значительной мере замаскированы в результате значительной миграционной активности минтая.

Сравнение данных разных авторов затруднено возможными методическими различиями, а также и межгодовой изменчивостью темпов роста. Размерно-возрастные соотношения минтая в различных районах моря по состоянию на 1990 г. приведены В.П.Шунтовым с соавторами (1993). Показана противоречивость имеющихся данных и делается вывод, что темп роста минтая в восточной части моря незначительно выше, чем в его западной части. С другой стороны, отмечается, что, судя по данным Доусона (Dawson, 1990), размеры всех возрастных групп минтая возрастают от Наваринского района к У нимакскому.

Нами были обработаны имеющиеся во ВНИРО материалы по росту минтая, собранные в Наваринском и Олюторском районах Берингова моря. Кроме того, поскольку форма представления данных Доусона неудобна для сравнения, нами были сняты с его графиков и проанализированы данные по 6 районам, 4 из которых

^аспсложшн вдоль кроя шельфа от юго-восточной части моря до западной, а 2 включают американскую часть Алеутской котловины и нейтральные воды. Эти материмы показывают, что в направлении от американских берегов вдоль края шельфа к Наваринскому району наблюдается четко выраженная тенденция постеп^-штого уменьшения размеров тела одновозрастных рыб. Рассмотренные районы Доусона {рис.9) расположены вдоль склонового течения, изменение характеристик водных масс которого прямо или косвенно сказывается на темпе роста минтая. Размеры одновозрастных особей из юго-восточной части Алеутского бассейна и района Донат-Хоул практически совпадают и отличаются от размеров тела рыб из районов юго-восточного шельфа, где осуществляется интенсивное воспроизводив о (рлс.10).

Рис . Рай-ки Доугсна (Dawson, 1990) Рис. 10. Линейный рост минтая из районов,

а [;£\-гфмьн(;й и восточной частях расположенных вдоль края шельфа в вос-

(Зеркнгоьг моря точной н центральной частях Берингова моря

На основе данных о росте минтая в Навари иском районе к востоку и западу от

174° а.д. и в Олюторском районе построены теоретические кривые роста. Эти

данные подвергнуты сравнительному анализу в следующей главе.

ГЛАВА 7. Сравнительный анализ роста минтая в основных районах российского промысла

Проведено сравнение темна линейного й весового роста минтая во всём

возрастном диапазоне по следующим важнейшим районам промысла: восточная часть Охотского моря (восточиоохогоморский минтай), тихоокеанские воды

северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (эосточнокамчатский минтай), Наварияский район Берингова моря к западу и к востоку от 174°в.д., Олюторсхий район Берингова моря.

Минтай исследованных районов имеет разные центры воспроизводства и относится к разным единицам эксплуатации (стадам). Географическое положение, абиотические и биотические условия обитания в исследованных районах существенно различаются. Сравнение проведено по самкам, учитывая различия в размерах старшевозрастных особей разного пола, преобладание самок во многих пробах и их большую продолжительность жизни.

Наибольшее сходство в показателях роста обнаружено между минтаем из Олюторского района и Наваринского к западу от 174° в.д., наиболее отличался от остальных минтай восточной части Охотского моря (рис. 11).

60 ' 70 "

60 '

3 50 -

О X

4 40 -30 -

ао -ю .

0 2 4 а 8 10 12 14 16

Возраст; полных дет

Ряс. 11. Линейный рост самок минтая из разных районов.

Темп линейного и весового роста до 8-9 лет был наибольшим у восточнокамчатского минтая, наименьшим - у восточноохотоморского. У минтая Наваринского района к востоку от 174е в.д. темп роста в этом возрастном диапазоне был выше, чем у минтая Олюторского района и Наваринского к западу от 174" в.д.

у .—■

----Восточная часть Охотсного моря

Тихоокеанские волы юго-восточной ■ Камчатки и Северных Курильских островов Олюторсккй р-н Берингова моря

-Наваринский р-н к западу от 174 ел.

----Наваринский р-н к востоку от 174 а.л.

1 I. ) ■

Размеры тела рыб от 10 до 13 лет были наибольшими у минтая Наваринского района к востоку от 174е в.д., с 14-тк лет сходную с ними длину имели особи восточноохсяоморского стада. Наименьшими размерами тела старшевозрастных рыб характеризовались особи восточнокамчатсхого и олюторского минтая.

Особенности темпа роста рыб до 8-9 лет соответствуют температурным условиям среды. По своим климатическим условиям Охотское море приближается к арктическим морям (Добровольский, Залогин, 1982). Соответственно, темп роста восточноохотоморского минтая младших и средних возрастных групп характеризуется самыми низкими показателями. Восточнокамчатский минтай круглый год живёт в условиях незамерзающего моря, соответственно, темп роста рыб младших и средних возрастных групп этого стада отличается наиболее высокими показателями. Берингово море, расположенное значительно севернее, характеризуется более суровыми климатическими условиями. Олюторский залив Берингова моря находится под влиянием холодного Камчатского течения. Кроме того, этот залив подвержен значительному влиянию материковых воздушных масс и зимой сильно выхолаживается. Рост минтая в Олюторском и в смежном с ним Наваринском районе (к западу от 174° в.д.) сходен. К востоку от 174° температурные условия менее суровы, так как этот район находится под влиянием относительно теплого Наваринского течения, и темп роста минтая здесь несколько выше, чем в западных районах Берингова моря.

На росте старших рыб в значительной мере сказывается факторы обеспеченности пищей и разнокачественности кормовых объектов. В Охотском море преобладающую роль в питании минтая играют эвфаузииды, однако в районе западнокамчатского шельфа ведущая роль в питании минтая принадлежит нектонным организмам (Горбатенко, Долганова, 1989). Основу питания минтая у северо-западной Камчатки составляли собственные сеголетки (70%), сеголетки мойвы и молодь серебрянки (10%), у юго-западной Камчатки - молодь кальмара. Волковым с соавторами (1990) для северо-камчатского района Охотского моря приведены самые высокие, сравнительно с другими районами Охотского и Берингова морей, показатели каннибализма (минтай в желудках составлял 70-82% по массе). Возможно, именно с обилием этих относительно крупных кормовых объектов в районе западнокамчатского шельфа, с высокой энергетической

эффективностью питания связан высокий темп роста старших особей минтая в относительно суровых климатических условиях Охотского моря. Характером весового роста восточноохотоморский минтай сильно отличается от минтая других стад (рис.12). Наблюдаемый у него тип весового роста несколько приближается к

Возраст, лет

Рис.12. Весовой рост самок минтая из разных районов

Значительные межпопуляционные различия в темпе роста минтая связаны с его широким распространением, эврибионтностью и высокой трофической пластичностью.

ЧАСТЬ II. РОСТ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КАМБАЛОВЫХ В северной части Тихого океана улов камбаловых в начале 60-х гг. 20 в. достигая 900 тыс.т., затем он стал уменьшаться (Фадеев, 1971). Аналогичную динамику показывают уловы камбал в Атлантическом океане. Характерными особенностями камбалового промысла являются быстрое истощение запасов в осваиваемых районах и значительное изменение размерно-возрастной структуры

стад (Милннский, 1938; Моисеев, 1953, Фадеев, 1971; Strodtman, Langhammer, 1925; Kandier, 1931;Kotthaus, 1936 и др.).

ГЛАВА 8. Рост черного палтуса норвежско-баренцевоморского стада

Биологии и динамике численности чёрного палтуса Reinhardtius hippoglossoides норвежско-баренцевоморского стада посвящено большое число работ (Милинский, 1944; Сорокин, 1967; Федоров 1968; Нязовцев, 1968, 1989; Константинов, 1976; Nizovtsev, 1991, Смирнов и др., 1993; Готовпев и др. 1998; Krzykawski, 1992; Serebrykov et. al., 1992). Наиболее подробно рост рассмотрен в работе Низовцева (Nizovtsev, 1991), основанной на материалах, собранных в 19651969 гг., т.е. в период высокой численности стада.

При определении возраста черного палтуса используют отолиты (Krzykawski, 1976) и чещую (Низовцев, 1989). После проведения сравнительного анализа методов определения возраста черного палтуса (Krzykawski, 1976), был сделан вывод, что наиболее пригодной структурой является чешуя. Трудности при определении возраста черного палтуса по отолитам возникали при исследовании хрупных рыб. Эта работа выполнена в 70-е годы, когда еще не получил распространения метод определения возраста рыб по отшлифованному и прокаленному поперечному слому отолита (Chilton, Beamish, 1982). В связи с этим также представляет интерес вопрос о сопоставимости результатов определений возраста по различным структурам, в том числе по поперечному слому отолита. Сравнительный анализ определения возраста черного палтуса, выполненный по чешуе тремй операторами, показал идентичность оценок в 57% случаев. Результаты определения возраста рыб до 58 см у всех операторов были сходны, в отношении более хрупных рыб имели существенные различия. Результаты определения по отолитам были идентичны в 88% случаев. В общем, возраст крупных особей надежнее определять по поперечному слому отолита (Кузнецова, Бондаренко, Морозов, 2001).

В 60-е годы основу траловых уловов палтуса (84%) составляли особи 7-11 лет (табл.4), средний возраст в 1964-1966 гг. составлял 9,1-9,4 года. В 1998 г. основу уловов (87%) составляли особи 5-9 лет, соответственно, средний возраст составил 7,4 года, уменьшился также модальный возраст, сократилось доля особей старших возрастных групп, что обусловило сокращение доли самок. В 1998 г, преобладание самок проявляется с 8 лет, после 10 лет они составляют 100%.

Таблица 4. Возрастной состав черного палтуса в 1966 и 1998 гг. (%)

Годы Возраст, лет

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

1966 0,1 0.8 4,8 10,2 22,8 27,1 16,6 7,2 5,0 2,3 2 0,7

1099 3.15 7,34 18,2 ге,4 22,7 12J 4,4 2.9 1,9 0,7 0.2 0,14

Линейный и весовой рост самцов и самок сходен до 3 лет включительно,

после 8 лет темп роста самок несколько выше; В целом связь между возрастом и

длиной близка к прямолинейной (рие.13). Темп весового роста черного палтуса

относительно низок до 9-10 лет.После 10 лет, когда большая часть самцов уже

выбывает из состава стада,

темп весового роста

возрастает. Анализ с

привлечением данных за 60-е

годы показал, что в

современный период

наблюдается более высокий

линейный рост рыб младших

1 2 3 4 5 6 7 в 9 ю II12 и 1415 16 17 возрастных групп. Возраст, лет

Рнс.13. Линейный н весовой рост черного палтуса

ГЛАВА 9. Рост морской камбалы баренцеввоморского стада

С развитием тралового лова в Баренцевом море в начале 20 в. связано освоение запасов баренцевоморской морской камбалы, причем первоначально ока составляла основу уловов (Милинсхий, 193S). Учитывая низкий темп роста морской камбалы, ещё первые её исследователи (Atkinson, 1908; Heincke, 1913; Аверинцев, 1929) предполагали, что интенсификация вылова приведет к истощению запаса. В дальнейшем были отмечены большие колебания длины и массы у одновсэрастных особей (Милинский, 1938; Ковцова, 1976, 1983, 1985). В последние два десятилетия данные о темпе роста баренцевоморской морской камбалы в литературе отсутствуют. Вместе с тем значительный теоретический н практический интерес представляет современное состояние темпа её роста, размерно-возрастного состава стада, соотношения полов; актуален также анализ изменений этих показателей за весь период промысла.

Самцы н самки баренцевоморской морской камбалы в промысловом стаде различаются характером распределений рыб по длине, средними и модальными размерами. Разность в средней длине достигает б см. Уменьшение различий в указанных показателях наблюдалось в период нерационального промысла в 30-х гг. 20 в„ когда в уловах преобладали неполовозрелые особи. Самки отличаются от самцов значительно большим предельным возрастом, более сложным возрастным составом (рис.14). В силу этого их численность должна быть меньше подвержена колебаниям, чем таковая самцов. Наибольший возраст морской камбалы, как в общих выборках, так и по размерным группам, наблюдался в 1907 г., в начальный период промысла.

£ 50 , £ 40 ■

Самцы

¡1999 [2000 12001

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 22 Самки

Рис.Н. Возрастной состав самцов и самок морской камбалы в 1999-2001 гг.

В популяции было много старшевозрастных особей, созревание было относетельно поздним, темп роста низок, плотность популяции - высока. От начального периода промысла к 30-м гт. существенно уменьшились размеры тела и возраст рыб в промысловом стаде, а также возраст полового созревания, увеличился темп роста; от 30-х гг. к 70-м несколько увеличился темп роста самок в возрасте от б лет, произошло дальнейшее ускорение темпа полового созревания самцов и самок; от 70-х гг. к настоящему времени произошло ускорение темпа роста самцов и самок,

.дальнейшее ускорение полового созревания, доминирование самок в соотношении полов стало проявляться в более раннем возрасте (табл.5).

Таблица 5. Средняя длина баренцевоморской камбалы в разные периоды

Возраст 1935-1936 гг. 1970-1976 гг. 1999-2001 гг.

Самцы Санки Самцы Самки Самдо Санки

5 29.5 30,9 30,1 30.6 29,4 29,6

6 32,0 32Д 33,7 34.0 34,3 34,4

7 34,4 зз.а 35,2 36,6 37,9 37,9

S 36,9 36,0 36,3 39,7 40,6 41,0

9 38,6 38,3 37,9 42,9 43,6 43,9

10 39.7 40,3 39,7 46,7 46,2 46,5

11 42.6 44,2 40.2 46,7 48,0 49,1

12 44,1 46.6 42,1 49.4 50,7 51.9

13 - 49.7 42.3 53,3 - 54,4

14 - 52,7 43,4 56.8 - 56,9

Изменения в начале 20 в. удовлетворительно объясняются воздействием промысла на популяцию, находившуюся в естественном состоянии. Изменения последних лет, возможно, связаны с потеплением, наблюдаемым в районе Северной Атлантики. Возможно, также, что ускорение полового созревания связано с долговременным промысловым воздействием, изменяющим генетическую структуру популяции. Увеличение темпа роста, ускорение полового созревания повышают репродуктивный потенциал популяции.

ГЛАВА 10. Рост северной двухлинейной камбалы в тихоокеанских водах Северных Курильских о-вов в юго-восточной Камчатки

Согласно последней ревизии (Orr, Matarese, 2000), тихоокеанские воды у

Северных Курил и юго-восточной Камчатки населяет не Lepidopsetta bilineata, как считалось ранее, а L polyxystra. В пробах встречены рыбы в возрасте от 5 до 17 лет. Модальную группу самцов составляли 8-9-летние рыбы, самок - 10-легние. Среди 56-летних рыб преобладали самцы, в возрасте 7-8 лет самцы и самки встречались в равных долях, среди 9-летних рыб уже преобладали самки, среди Ю- летних доля самцов резко снижена. В возрасте 11-14 лет самцы встречались единично, в старших возрастных ipyimax - отсутствовали. Распределения по возрастным группам, как самцов, так и самок, близки к нормальному типу. Каких-либо резко выделяющихся своей численностью возрастных групп не отмечено. Характер размерно-возрастного состава L.pofyxystra в совокупности со стабильными уловами свидетельствует об относительно устойчивом пополнении. До 9 лет кривые весового роста самцов и самок близки. Затем темп весового роста самок значительно возрастает, у самцов же с 11 лет наблюдается его снижение (рис.15). Среди самцов до этого возраста

2 30

20 10

15001-

1000

.4»

Самцы Самки

-I_I_I_1_

№

доживают единичные особи. Увеличение темпов весового роста камбал старших возрастов, по-видимому, обеспечивается

вовлечением новых калорийных кормов по мере роста.

0 2 4 б 8 10 12 14 16 18 Возраст, лет

Рис.15. Линейный (а) и весовой (б) рост северной двухлинейной камбалы

ЧАСТЬ III. РОСТ СОЛОНОВАТОВОДНЫХ СИГОВ МОРЯ ЛАПТЕВЫХ

ГЛАВА 11. Периодичность роста Периодичность роста в течение года практически идентична у всех солоковатоводных сигов: омуля, ряпушки, многотычинковой, малотычнкковой и большеротой форм муксуна, независимо от существенных различий в нх экологии (Кузнецова, 1993а, б, в). Она определяется влиянием температурных условий на жизнедеятельность рыб. На чешуе в норме образуется одно кольцо в год. Отсутствие существенного роста у всех солоновэтоводиых сигов зимой связано со снижением темпов метаболизма, поэтому значительное наполнение желудков рыб пищей,

наблюдаемое в начале зимы, не может рассматриваться в качестве показателя высокой интенсивности питания. Основной нагул, реэультирующийся в росте, происходит в период открытой воды, как и у пресноводных сигов. Небольшая продолжительность периода роста у солоноватоводных сигов определяет относительно малую величину общего годового прироста. Потенциальные возможности их роста могут реализоваться при интродукции в водоемы с более короткой гидрологической зимой, что свидетельствует о широких возможностях их использования в рыбоводстве.

ГЛАВА 12. Анализ роста сигов по наблюденным данным

Исследована изменчивость темпа роста, связанная с полом, межгодовая изменчивость размерно-возрастного состава и соотношения полов в нерестовом стаде, изменение биологических показателей рыб в зависимости от времени хода (Кузнецова, 1994, 1995, 1996). В скоплениях сигов, находящихся в процессе нерестового хода, наблюдается значительно меньшая изменчивость размерного состава сравнительно с возрастным. В результате компенсационного роста первого типа (по классификации Мины и Клевезаль, 1976) у них обеспечивается "эквифинальность" роста (ВеПа1ап^г 1957). Судя по возрастному составу нерестовых стад, их основу составляют впервые нерестующие особи (в особенности это относится к самкам).

У всех солоноватоводных сигов обнаружены существенные различия в росте особей из локальных скоплений на местах нагула. Эти различия свидетельствуют о многолетней их приуроченности к устьевым участкам тех или иных проток. Темп роста сигов в предустьевых пространствах разных проток дельты находится в прямой зависимости от объемов стока, поступающих в море через эти протоки. Наиболее высокий темп роста наблюдается у рыб, нагуливающихся в прсдустьевом районе ТрофимовскоЙ протоки, на которую за год приходится 60-70% жидкого речного стока (Антонов, 1961); относительно низкий - у рыб из предустъевого района Оленекской протоки (на Оленёкскую и Туматскую протоки вместе приходится 5-10% годового стока).

Показаны значительные отличия линейного и весового роста ряпушки от роста крупных снгов (омуль, муксун).

ГЛАВА 13. Анализ роста сигов по данным обратных расчнслений

Самки омуля и ряпушки превосходят самцов темпом роста приблизительно с возраста появления первых половозрелых рыб. Появление различий в показателях роста особей разного пола связано с существенным замедлением линейного роста после наступления полового созревания. Поскольку самцы созревают примерно на год раньше самок, замедление темпа роста у них происходит раньше, чем у самок. Кроме того, старшевозрастные самцы обычно растут медленнее самок. Некоторые различия обнаружены в росте рыб разных поколений. Линейный рост исследованных сигов, в общем, удовлетворительно описывается уравнением Берталанфи. Однако резкое замедление в возрасте полового созревания лучше описывает уравнение логистической функции. Весовой рост неполовозрелых особей омуля, а также ряпушки всех возрастов удовлетворительно описывается уравнением Берталанфи. Резкое снижение весовых приростов старшевозрастных особей омуля не описывается данным уравнением. Более приемлемо уравнение логистической функции. Сравнительный анализ роста по обратным расчисленням подтвердил основные результаты, полученные по наблюдённым данным.

ГЛАВА 14. Реконструкция изменений массы особей и оценка возможностей повторного нереста

Самки омуля в результате участия в нересте теряют более четверги своей массы. Если допустить, что в последующий период они могут иметь максимальный темп весового роста, свойственный молодым особям, то только на покрытие потерь (без учета прироста) понадобится не менее двух полных сезонов нагула (рис.)6). Потери массы самками ряпушки существенно ниже. Эти потери при максимальном темпе роста, наблюдающемся у ряпушки, могут быть компенсированы за 1 сезон. Потери массы у самцов ряпушки вдвое ниже, чем у самок. Сопоставление этих оценок с длительностью группового генеративного периода соответствующих видов показывает, что возможности повторного нереста у относительно длинноникдового вида - омуля ниже, чем у более короткоцикпового - ряпушки, у самцов выше, чем у самок.

1200-

л( о о

800.

<00-

2 4 6 I 1д 12 и 16 и Возраст

Рис, 16. Гипотетическая кривая изменений массы самки омуля, созревшей в возрасте 11+ и участвовавшей в нересте два раза

ГЛАВА 15. Межгодовая изменчивость темпа роста солоновато водных сигов и ее связь с факторами среды

Корреляционный анализ годовых линейных приростов всего комплекса

солоноватоводных сигов, а также туводного муксуна показал наличие существенных связей (табл.б).

Таблица б. Корреляционный анализ годовых линейных приростов солонова-

товодных сигов к туводного муксуна.

Сравниваемые виды и фермы Коэффициент корреляции <±(.

Муксун многотычинковый - муксун большеротый 0.95™ 11

Муксун многотычинювый - омуль 0.88*** 10

Муксун многотычинювый - муксун малотычинковый 0,83*** 11

Мухсун большеротый - муксун туводный 0,83— 11

Муксун большеротый - омуль 0.82"* 10

Ряпушка - омуль 0,81" 7

Муксун малотычинковый - муксун туводный 0.79- 11

Муксун многотычинювый - муксун туводный 0,76" 11

Муксун многотычинковый - ряпушка 0.75* 7

Муксун малотычинковый - ряпушка 074* 7

Муксун большеротый - ряпушка 0.80 7

Муксун туводный - ряпушка 0.57 7

Муксун туводный - омуль 0.50 10

Наиболее тесная связь прирост«» многотычинкового муксуна с приростами

всех других сигов соответствует его экологической нише в данном сообществе. Многотычинковый муксун питается главным образом солоновато вошсым

планктоном, наиболее значимым кормовым ресурсом эстуарной экосистемы, имеющим большое значение для питания и других солоноватоводных сигов. По характеру распределения, как на местах нагула, так и нереста, он занимает как бы срединное положение сравнительно с другими сигами. При хорошем состоянии запасов он имел наибольшую численность из всех видов и форм.

Показано влияние общих факторов на рост разных видов и форм, важнейшим из которых являются атмосферные процессы (табл.7). Из исследованных факторов наиболее сильно влияет на рост солоноватоводных сигов ветровой режим. При высокой повторяемости ненагонной ситуации в прибрежье происходит отжим льдов от берега, расширяется область обитания этих рыб, повышается температура воздуха и воды, что благоприятно сказывается на росте сигов, обитающих не только в солоноватых водах, но и в дельте.

Таблица 7. Связь годовых приростов солоноватоводных сигов и туводного

муксуна с факторами среды.

Факторы среды Омуль Ряпушка Муксун Средняя евйзь

Многоты-чинкоеый Мапотычин-новый Большеротый Туеодный

Твмлер.вседуха 0.54 0,83** 0.44 0,54 0.36 0.39 0.52

Темпер, воды 0.52 0,54 0.52 0.22 0.31 0.10 0.37

Зимние расколы 0.16 -0.08 0.20 0.16 0.28 0.25 0.16

Лешие расходы 0.07 -0.19 0.06 -0,37 -0.02 -0.27 -0.12

летний уровень -0.27 -о.еэ* -0.34 -0,61* -0.33 -0.57 -0,47

Сопнеч.сиянив 0.12 0.10 0.34 0.07 0.49 0.57 0.28

Ветровой режим 0,60* 0.69* 0.65* 0.45 0.65* 0.55 0.60

ГЛАВА 16. Долговременные изменении размерно-возрастного состава солоноватоводных сигов

Наиболее существенные изменения в размерно-возрастном составе произошли

в период с 1930 по 1960-е гг., с 60-х по 90-е значительных изменений не произошло. Основные изменения в составе нерестовых стад муксуна заключаются в уменьшении доли старшевозраетных рыб и предельных размеров, что может быть объяснено развитием интенсивного промысла. Соответственно, произошло уменьшение средних размеров на 1,4-2,4 см при сохранении модальных значений. В размерно-возрастном составе ряпушки за 60-летний период происходили относительно небольшие изменения.

Очень значительные изменения в размерно»возрастном составе произошли у омуля. Средняя длина самцов уменьшилась на 3,4 см, самок - на 3,9 см. Модальные размеры, как самцов, так и самок уменьшились на 3 см. В 1930 г. самцы длиной 48 см (мода) и выше составляли 66,1%, в 1961 - лишь 7,3%; самки длиной от 51 см

(мода) и выше в 1930 г. составляли 71,2%, в 1961 - 6,9%. Селективная роль промысла не могла так сильно сказаться на размерах такой долгожнвущей рыбы за 30 лет, т.к. за это время сменилось лишь два поколения. Вероятно, основным фактором наблюдающихся изменений является климатический (потепление, уменьшение ледовитости моря).

ГЛАВА 17. Возможности совершенствования промысла Анализ материалов об уловах, дислокации промысла, распределении рыболовного усилия с привлечением данных о темпе роста и прилове молоди в сетях с разной ячеёй показывает целесообразность введения системы регулирования промысла, основанной на мониторинге популяций и промысла, с использованием экономических стимулов (Кузнецова, Кузнецов, 1995). Основные этапы этого регулирования следующие: учёт численности сеголетков в августе-сентябре, последующая корректировка оценок численности поколений, выдача прогноза и определение исходных лимитов по видам, определение соотношений разных видов и возрастных групп в уловах в зависимости от применяемых орудий и мест лова, оценка на основе полученных соотношений величины прилова других видов при специализированном' промысле, корректировка (уменьшение) лимитов на последующие годы в зависимости от величины осуществлённого изъятия, в том числе в виде прилова (главным образом, молоди). При интенсивном промысле на местах нагула уменьшение лимитов за счёт прилова неполовозрелых рыб будет весьма значительным, что невыгодно для рыбодобывающей организации. Чем рациональнее организовано изъятие, тем больше его величина может быть приближена к исходному лимиту, что создаёт экономические стимулы для рационализации промысла.

ЧАСТЬ IV. РОСТ, СТРАТЕГИЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА И ДОПУСТИМОЕ ИЗЪЯТИЕ

Анализ различных проявлений роста может, с одной стороны, быть

использован для демонстрации различных эволюционных ситуаций (адаптивная радиация, специализация, конвергенция и т.п.), с другой стороны - способствовать познанию самих закономерностей роста (Мина, Клевезаль, 1976). Рассмотрение роста в связи с общей стратегией жизненного цикла позволяет лучше понять как значение тех или иных особенностей роста для организма и популяции, так и жизненные стратегии исследованных популяций.

ГЛАВА 18. Рост и стратегия жизненного цикла Периодичность роста арктических солоковатоводньц сигов. Не вызывает сомнения биологическая целесообразность продолжительного периода роста рыбы в течение года. При увеличении величины годовых приростов молодь раньше выходит из под сильного пресса хищников, рыба раньше созревает и начинает размножаться, и т.д. Вей это способствует снижению смертности, значительно увеличивает репродуктивный потенциал популяции. Достижение определенных размеров тела особенно важно для видов, мигрирующих на нерест вверх по реке при практическом отсутствии питания, к каковым относятся сиговые. Однако, несмотря на наличие пищи в водоеме, по крайней мере, в раннезимний период, наличие её в желудках рыб, существенного роста у солоновэтоводных сигов в период гидрологической зимы не наблюдается, как и у арктических пресноводных сигов. Периодичность роста всех сигов практически идентична и определяется, прежде всего, температурным фактором. Это скорее не медленно растущие рыбы, а растущие ограниченное время в году.

Соотношение полов в нерестовом стаде. Рост и размер рыбы часто находятся в зависимости от принадлежности её к тому или иному полу. Темп роста и соотношение полов в значительной мере влияют на репродуктивный успех нерестового стада. Большое влияние соотношения полов на репродуктивный потенциал популяции отмечал ещё С.А.Северцов (1941).

У минтая, чёрного палтуса и других, камбаловых при долговременном отсутствии урожайных поколений в популяции повышается доля самок в силу численного их преобладания в старших возрастных группах. При вступлении в нерестовое стадо более или менее урожайного поколения численное преобладание в нерестовом стаде получают раньше созревшие самцы. У этих рыб широкое распространение получает спаривание особей, сильно различающихся возрастом. Генетическим следствием такого "возрастного кросса" (Шварц, 1969) является увеличение генетической разнородности популяций.

Соотношения полов в нерестовом стаде солоноватоводных сигов, размножающихся в р.Лене, подвержено значительной межгодовой изменчивости. Оно может быть близким к равному, или же доля самцов может возрастать, так что на одну самку приходится до трех самцов. Самцов и самок обычно рождается

примерно поровну. У молодых рыб на местах нагула наблюдается близкое к равному соотношение полов. В проведённом исследовании было показано несколько факторов, которые могут определять большее или меньшее преобладание самцов в нерестовом стаде (меньшая смертность самцов в виду их более раннего созревания, появление урожайного поколения, в котором раньше созревшие самцы формируют существенную часть нерестового стада, возможность более частого участия самцов в нересте, связанная с их меньшими энергетическими затратами, ускоренное созревание самцов при повышении температуры окружающей среды).

Несомненно, резкое преобладание самцов в нерестовом стаде снижает его репродуктивный потенциал относительно обшей численности и биомассы, что необходимо принимать во внимание при определении доли изъятия. В условиях интенсивного промысла при значительных размерно-возрастных различиях самцов и самок (когда самки крупнее) дефицит самок в нерестовом стаде может приобретать хронический характер, что затрудняет восстановление запаса.

Рост к воспроизводство. В нерестовом стаде сигов наблюдается значительно меньшая изменчивость размерного состава сравнительно с возрастным. Половое созревание достигается при определённых размерах тела, после чего рост сильно замедляется. Таким образом, в результате компенсационного роста первого типа (по классификации М.В.Мины и Г.А.Клевезаль, 1976) обеспечивается "зквифшгальность" роста быстро и медленно растущих рыб (Вепа1ап^,1957). Участие в энергоемкой нерестовой миграции против течения биологически нецелесообразно до достижения рыбой определенного размерного "стандарта", а значительные энергетические затраты, связанные с миграцией и нерестом, тормозят дальнейший рост тела.

Доя крупных сигов характерен значительный по протяженности восходящий участок кривых линейного (рис.71) и весового (рис.72) роста, у ряпушки же увеличение массы характеризуется слабо изогнутой кривой со сравнительно небольшим наклоном по отношению к оси абсцисс. В среднем ряпушка начинает нерестовать на 3 года раньше омуля, смешение же воспроизводства на более ранний период жизни самки обеспечивает значительное повышение репродуктивного успеха. Миграционный путь ряпушки относительно короткий, поскольку нерестится она в нижнем участке р.Лены и протоках дельты. Благодаря меньшим потерям массы

тела за время нереста, более продолжительному периоду нагула в год нереста, отнерестовавшая ряпушка может значительно быстрее, чем омуль, подготовиться к следующему нересту. Таким образом, общая жизненная стратегия ряпушки направлена на ускоренное воспроизводство при минимизации затрат на рост особи. Стратегия жизненного цикла крупных Со^от<1ае с связана с освоением нерестилищ, расположенных выше по течению и южнее.

50,

20.

10.

1800

1400

1000"

600

:оо

Ь 3 10 12 И Возраст

6 * 10 12 14 16 Возраст

Рис. 28, Линейный рост самок омуля (1) и Рис.29. Весовой рост самок омуля (1) а са-самок ряпушки (2) по наблюденным мок ряпушки (2) по наблюденным данным данным

У беринговоморского и восточнокамчатского минтая, у которых линейный рост замедляется в связи с половым созреванием, по-видимому, также могут быть обнаружены проявления феномена сближения рыб по длине, поскольку его наличие - универсальное свойство видов, у которых темп роста замедляется по мере увеличения длины. Однако замедление роста у них не столь резко, а после достижения половозрелости указанные рыбы живут и растут долго, многократно участвуя в нересте. Эти рыбы, нерест которых не сопряжён с резким изменением окружающей среды, после первого нереста могут давать очень значительные линейные и весовые приросты, что сопровождается повышением индивидуальной плодовитости и способствует их репродуктивному успеху. В результате размерный ряд половозрелых особей оказывается сильно растянутым. Их энергетические затраты на перемещение в море не столь велики, как у проходных рыб, движущихся претив речного течения, и эти затраты компенсируются за счёт питания.

У восточноохотоморского минтая, чёрного палтуса и рассмотренных камбал существенного замедления линейного роста после достижения полового созревания не происходит. Зависимость между длиной и возрастом на протяжении большей части жизни взрослой особи близка к прямолинейной, У этих рыб весовой рост с возрастом имеет тенденцию увеличиваться, причём у самок это увеличение более выражено, что способствует значительному повышению количества вымётываемой икры, У камбалы РагорЬш ши/щ, плодовитость десятилетних рыб превосходит таковую трёхлетних в 13 раз (КеЕсЬеп, 1947).

Среди проходных рыб также встречаются виды, характеризующиеся длительным ростом после первого созревания (осетровые, европейские лососи). Их продолжительному росту благоприятствуют переход на питание более крупными организмами, при потреблении которых энергетические затраты малы относительно энергии, заключённой в рационе (Медников, 1962), обитание в относительно тёплых водах, неежегодный нерест.

Ряпушка при такой же, как у омуля абсолютной длительности генеративного периода и большей относительной (табл.8), имеет возможность более частого участия в нересте, что способствует повышению репродуктивного потенциала.

Таблица 8. Длительность генеративного периода омуля и ряпушки, опреде-

ленная по встречаемости основных возрастных групп в нерестовом стаде

Вид рыбы Год наблюдения Пол Основные возрастные группы Встречаемость групп, % Генеративный период

Омуль 1961 Самцы 9+43+ 91 5

Самки 11+-14+ 90 4

1965 Самцы 30+-12+ 90 3

Самки 1Н-13+ 86 3

Ряпушка 1961 Самцы б+-9+ 97 4

Самки 8+-10+ 89 3

1965 Самцы 7-1-10+ 98 4

Самки 8+-10+ 91 3

Генеративный период таких рыб, как минтай и чёрный палтус, значительно более продолжителен, чем у рассмотренных сигов, как в абсолютном, так и относительном выражении. У минтая относительно раннее созревание сочетается с длительным генеративным периодом, что определяет высокий репродуктивный потенциал.

Относительная длительность генеративного периода рассматривается как один из основных параметров, характеризующих совершенство генотипа с точки зрения его способностей к воспроизводству (Мина, 1971; Мина и Клевезаль, 1976; Малкин,

1999). По существу, на репродуктивный потенциал влияет связанная с длительностью генеративного периода повторность размножения, ведущая к увеличению эффективной плодовитости (Кузнецов, Кузнецова, 2002). При заданных показателях возраста созревания и числа нерестов при прочих равных условиях максимальный репродуктивный потенциал будет иметь популяция, имеющая минимальный генеративный период, весь объём воспроизводства которой будет максимально приближен к возрасту созревания. В ихтиологических работах ввиду методических проблем фактически определяется длительность "группового" генеративного периода, что связано с определённой погрешностью. Задержка части рыб в созревании фактически сопровождается снижением репродуктивного потенциала, однако длительность "группового" генеративного периода при этом возрастает, что может быть истолковано как явление, благоприятствующее репродуктивному успеху.

Рост н стратегия жизненного цикла в условиях промыслового воздействия. Рыболовство приводит к изменению возрастного состава стада, его омоложению. Происходит некоторый сдвиг популяции в направлении г-страггегии. Меньше ресурсов тратится на поддержание рыбного стада, больше - на рост (Баранов, 1918; и др.). Устойчивость воспроизводства при этом снижается (Лапин, 1971).

В отношении баренцевоморского стада морской камбалы, а также её популяций, населяющих Северное море, отмечались значительные изменения в скорости созревания и темпа роста под воздействием промысла, т.е. смещение популяций в направлении г-стратегии. Однако в дальневосточных морях разреживание популяции целевого промыслового вида не приводит к ускорению роста н изменения других, связанных с ним признаков, что определяется наличием многочисленных конкурентов (Фадеев, 1971). В результате репродуктивный потенциал стада и его продуктивность не возрастают. Очевидно, данная ситуация может быть существенно улучшена только посредством комплексного освоения ресурсов донных сообществ.

Под воздействием рыболовства возможно изменение генофонда популяции. Если преимущественному вылову подвергаются крупные особи, работает отбор на уменьшение размеров половозрелых рыб, а также и темпа роста (Лапин, 1971). При

интенсивном и малоселектнвном промысле селекшвкое преимущество кж:от быстро растущие и рано созреваю;дне особи (Коксов, 1!>73). Промысел а па генетическом уровне способствует смешению популяции в нлггравлетш г-стргтегик.

Исследование морской кгмоалы Баренцева моря за период с 1907 по 1999 гг, (Миланский, 1938; Ксвкова ¡976; Кчхпегзоуа е{ а!., 2002) показало доштзльно<; увеличение темпа роста н смещение созревания на более ранний возраст, Фгк№|: разреживания популяции здесь, несомненно, сказался, однако обращает на себя внимание большая длительность наблюдаемого процесса, достаточная для накопления генетических изменений.

Поскольку сдвиг в направ лении г-стратепш приводит к уменьшению расходов на поддержание стада к увелЕг-кнено доли ресурса, направленного ¡¡а роег и воспроизводство, подобные фенсгтшические и генотнпические изменения з какой-то мере благоприятны для промысла, однако при этом популяция в меньшей степени способна реализовать возможности, сопряженные с наличием в ней крупных старшевозрастных особей (более полное освоение ареала, расширение спектра пищевых объектов и др.). Убыль крупных рыб снижает коммерческую ценность улова.

Рост и стратегия жизненного цикла при изменениях природных факторов. Межгодовые изменения рйзмерко-зозра сптого состав.! и темпа роста сиговых рыб в связи с изменениями факторов среды свидетельствуют о том, что при потеплении климата может происходить смещение копуляций в нйеравленш г-стратегки. Однако в связи с недавними климатическими изменениями заиегкый сдвиг в этом направлении был отмечен только у омуля. Подобная кеамнхрмнггмлъ изменений, по-видимому, связана с комплексным воздействием разных факторе а ня темп роста и Другие показатели природных популяций, со специфичностью приспособления разных видов к условиям среды.

Когда при неблагоприятных природных факторах воспроизводство в течение длительного периода затруднено, селективное преимущество получают медленно растущие, поздно созревающие и долго живущие рыбы. Оки имеют больше шансов дежшъ до улучшения условий для воспроизводства и оставить потомство. Подобная ситуация в процессе воспроизводства минтая наблюдалась в начале 90-х гг. 20 в. в тихоокеанских волах у юго-восточной Камчатки и Северных Курильских островов

(Кузнецов, Кузнецова, 2000). В 1995 г. производители преимущественно в возрасте 8-12 лет обеспечили появление довольно многочисленного поколения после долгого периода сниженного воспроизводства. Малочисленность долгожнвущих особей в составе стада будет затруднять выход его из депрессии. В таких условиях усиливается действие К-отбора.

Жизненная стратегия видов-домииактов. Немногие организмы смогли приспособиться к изменчивым и суровым условиям эстуарного арктического биотопа. Среди рыб экологическими доминантами солоновато водной зоны являются сиговые, совмещающие использование относительно богатых ресурсов данной зоны с нерестом в реке. Наиболее многочисленными в естественном состоянии были популяции многотычинкового муксуна, ряпушки, омуля и нельмы. Все они различаются характером питания, а также распределения, как на местах нагула, так и в районах нереста. У ряпушки наиболее сильно выражены черты г- стратегии, затем, в последовательности увеличения свойств К-стратегов, следуют омуль, муксун и нельма. Соотношения между разновидовыми популяциями в естественном состоянии относительно стабильны. Значительные подвижки в соотношении связаны с промысловым воздействием. Преимущественному изъятию подверглись ценные в пищевом отношении популяции, которым в наибольшей степени присущи свойства К-стратегов,

Доминирование камбаловых рыб в донных биоценозах в значительной мере обусловлено их своеобразной морфоэкологической специализацией. Уплощенное широкое тело, приспособленное к жизни на дне, способствует также снижению пресса хищников на популяции этих рыб. Некоторые камбаловые, например, сахалинская лиманда Ытапйа ьакскаИпеюхл, палтусы, осваивают и пелагиаль. В 199&-1999 гг. в условиях снижения численности минтая наблюдалась кратковременная вспышка численности сахалинской лиманды в лелагиали в районе Западной Камчатки (Кузнецов, Кузнецова, 2002). Эта камбала, имеющая небольшое промысловое значение, образовывала плотные концентрации в районах нереста минтая, что затрудняло работу судов на минтае, не имевших больших квот на вылов камбалы. В скоплениях преобладали особи поколения 1991 г.

Для камбаловых характерны сравнительно позднее созревание, значительная продожительность жизни, относительно небольшие естественные колебания

численности, высокая подверженность вылову (Моисеев, 1953; Фадеев, 1971). Эти признаки свойственны К-стратегам.

Также для камбаловых характерны значительные различия в возрасте полового созревания и длительности жизненного цикла самцов и самок. Самцы созревают раньше и раньше самок выбывают из состава популяции. Крупные старшевозрастные рыбы бывают представлены только самками. Подобная структура популяции обеспечивает большую её плодовитость (Замахаев, 1959). Поскольку состав пиши зависит от размеров рыб, самки в целом имеют существенно более широкую пищевую нишу, чем самцы. По характеристикам жизненного цикла самцы уклоняются в направлении г-страгтегии, самки - К-стратегии.

У многих камбаловых отмечена большая зависимость темпа роста от плотности популяции. Это свидетельствует о существовании значительной внутривидовой конкуренции за пишу. Частичный выход самок камбалы из конкурентных отношений с самцами способствует росту их биомассы и повышению репродуктивного потенциала стада. Существенное снижение доли крупных рыб в популяции под воздействием промысла значительно снижает её репродуктивный потенциал и затрудняет выход из депрессии.

Жизненная стратегия минтая является исключительно успешной, судя по тому, что данный вид демонстрирует все признаки биологического прогресса, как его определяет С.А.Северцов (1925, 1939). Он характеризуется исключительно высокой численностью и обширным ареалом. Такие особенности минтая, как зврнбионтность и эврифагия, по-видимому, являются важными признаками вида-доминанта, но они не являются достаточными атрибутами для доминирования.

При попытке определить место минтая в двухмерном пространстве жизненных стратегий возникают трудности. Популяции этого вида объединяют в себе крайние черты К- и г-стратегов. С одной стороны, минтай принадлежит к числу относительно крупных и долгоживуших видов. Он достигает длины более 80 см и возраста более 20 лет. Численность его популяций относительно устойчива, что характерно для К-сгратегов. С другой стороны, он характеризуется относительно ранним созреванием, начинающимся с возраста в 3 года, отдельные особи созревают в возрасте 2 года (Серобаба, 5979). Помимо раннего созревания повышению репродуктивного потенциала популяции способствует порционный характер нереста

минтая, благодаря которому за сдан нерестовый сезон он вымётывает столько икры, сколько на пятой стадии зрелости не может поместься в полости его тела. Как было отмечено выше (глава 5), в динамике численности минтая в долговременном аспекте проявляются черты короткоцихловых и длинноцикловых рыб.

Приблизиться к пониманию жизненной стратегии вида-доминанта на примере минтая позволяет трёхмерная классификация Раменского-Грайма с уточнениями Романовского (1989). Третья стратегия, не имеющая аналогов в двухмерной системе, носит название стратегии «внолентностн». Главная черта этой стратегии -способность подавлять другие виды за счёт высокой энергии роста и полноты использования ресурсов, т.е. высокая конкурентоспособность.

Многие особенностей минтая, его жизненного цикла, в частности, обитание в продуктивных экосистемах, относительно крупные размеры тела, относительно раннее созревание в сочетании с большой продолжительностью жизни, способность к быстрому наращиванию численности, достижение высоких показателей плотности популяции, двойственный характер динамики численности, ранний в онтогенезе переход к хищничеству, распространенность каннибализма, способность сдерживать рост численности потенциальных конкурентов показывают, что он обладает комплексом признаков «виолента»,

Ранее, при исследовании сообщества прибрежно-пелагических рыб района Куросио, сардина иваси, являющаяся безусловным экологическим доминантом на протяжении более или менее длительных периодов времени, была отнесена к числу К-стратегов; г- стратегией в этом сообществе характеризовались анчоус и сайра (Кузнецов, Кузнецова, 1988; Кузнецов, 1989 и др.). Использование классификации Раменского-Грайма в интерпретации Романовского позволяет пересмотреть место сардины иваси в экологической классификации. Она также, как и минтай, больше соответствует категории «виолента» чем какой-либо другой категории первичных стратегий.

Таким образом, два наиболее мощных экологических доминанта северной части Тихого океана являются чётко выраженными «виолентами». У экологических доминанта в солоноватоводной зоны моря Лаптевых не наблюдается сильно выраженных признаков «виалентносги», в особенности в современных условиях, когда суммарная численность сиговых рыб сильно снижена. Отмеченное Н.С.

Фадеевым (1971) негативное влияние, оказываемое камбалами и другими донными рыбами на темп роста целевого промыслового вида камбал в условиях разреживания его популяции, является свидетельством наличия признаков «виолентностк» у этих конкурирующих донных видов.

ГЛАВА 20, Жизненные циклы и допустимое изъятие

На моделях, а также в процессе исследований природных популяций установлено адаптивное значение ряда характеристик жизненного цикла (возраст полового созревания, повторностъ актов воспроизводства, эффективная плодовитость, продолжительность жизни, длительность генеративного периода, размерно-возрастной состав стада, соотношение полов и др.). Мерилом адаптивного значения признака является его влияние на репродуктивный успех. Адаптивная ценность биологических признаков и их многочисленных сочетаний может варьировать в широких пределах. В значительной мере она зависит от свойств того биоценоза, в котором существует популяция, состояния среды. В условиях непрерывных изменений адаптивной ценности признаков стратегическим ответом популяции является поддержание значительного биологического разнообразия. Поскольку эта изменчивость сказывается на репродуктивном потенциале популяций, она влияет и на величину допустимого изъятия. Это влияние реализуется через систему сложных взаимоотношений популяции со средой.

У быстро созревающих и ежегодно нерестующих рыб нерестовое стадо составляет значительно большую долю от общего запаса, чем у созревающих медленно я нерестующих неежегодно, что, соответственно, определяет высокий репродуктивный потенциал относительно общей величины запаса, но в полной мере высокие потенции роста их численности реализуется в чреде поколений при расширенном воспроизводстве, которое наблюдается далеко не всегда. У всех популяций бывают периоды роста численности, её уменьшения или относительно стабильного состояния. При неблагоприятных абиотических факторах и малом временном интервале внутренние потенции роста численности, как бы ни были они велики, не могут реализоваться. В условиях резкого и длительного ухудшения условий для воспроизводства адаптивная ценность раннего созревания в сочетании с высоким темпом роста и относительно малой продолжительностью жизни может оказаться сниженной по сравнению с таковой противоположного сочетания

Изъятие, допустимое в фазе роста или высокого уровня численности популяции, оказывается чрезмерным при депрессивном состоянии. Поддержание постоянного уровня изъятия может перевести временное состояние депрессии в хроническое. Представление о том, что единая схема управления непригодна для всего диапазона состояний запаса, отражено в принципах предосгорожного подхода к оценке допустимого улова (Бабаян, 2000).

Любая модель жизненного цикла, как бы ни была она интересна в теоретическом плане, не может непосредственно использоваться для целей регулирования, поскольку она не учитывает конфетного состояния запаса в его биоценотическом окружении, потенций роста численности в зависимости от состояния абиотических факторов, достигнутого уровня численности, ёмкости среда. Поэтому распространившееся в последние годы в прогностической практике определение допустимого изъятия на основе возраста полового созревания методологически некорректно (Кузнецов, Кузнецова, 2002).

Разработаны и широко используются иные подходы к определению допустимого изъятия (Баранов, 1918,1925; Никольский 1965; Shaefer, 1954; Beverton, Holt, 1957; Рикер, 1979; Серебряков, 1984; РАО, 1995; и др.). Они основываются на показателях, в которых многочисленные взаимоотношения популяции и среды представлены в интегрированном виде. Основной задачей регулирования является удержание репродуктивного потенциала популяции (определяемого в терминах биомассы или популяционной плодовитости) на таном уровне, который обеспечивал бы необходимый уровень воспроизводства. Следствием межгодовой и долговременной изменчивости темпа роста, размерно* возрастного состава и других показателей является отсутствие функциональной связи между биомассой нерестового стада и его репродуктивным потенциалом. Погрешность суждения о репродуктивном потенциале популяции на основе оценок биомассы тем выше, чем больше конкретное нерестовое стадо по своим биологическим показателям отличается от среднего состояния. При значительном отклонении характеристик стада от среднего состояния в оценки биомассы, оставляемой для обеспечения воспроизводства, необходимо вносить соответствующие поправки.

В современных условиях российский вылов контролируется недостаточно надёжно, соответственно, необходимые для расчетов общего допустимого улова

(ОДУ) промысловые данные также ненадежны. Прогнозирование осуществляется в условиях значительной неопределённости с большой погрешностью. Различные методические подходы дают сильно различающиеся результаты. Так, на 2000 г. было предложено пять оценок допустимого улова восточноохогоморского минтая, варьирующих в пределах от 200 до 680 тыс.т, принята оценка в 340 тыс.т. Не следует благополучие промысловых стад полностью ставить в зависимость от правильности определения ОДУ. Целесообразно дополнительно использовать другие подходы, в частности, выделение воспроизводственных участков и иных заказников, более действенно регулировать изъятие посредством установления научно обоснованных сроков добычи и введения других ограничений (Кузнецов, 2000). По истечении установленных сроков промысел должен прекращаться вне зависимости от реализации ОДУ. При таком подходе будет восстановлена регулирующая роль обратной связи между запасом и промыслом, утраченная в результате развития его технических возможностей и уменьшения числа ранее существовавших ограничений.

Колебания ёмкости среды определяют изменчивость верхнего предела наращивания биомассы популяции. Без представления о ёмкости среды в отношении той или иной популяции нельзя определить перспектив увеличения её численности, наметить общую стратегию регулирования. О соотношении между биомассой популяции и ёмкостью среды можно судить по таким показателям, как темп роста, упитанность, жирность, обеспеченность пищей, естественная смертность на разных стадиях жизненного цикла. Подойти к оценке ёмкости среды в отношении тех или иных промысловых популяций можно посредством исследования абиотической среды, биологической продуктивности водоёма, состояния биоценоза.

ВЫВОДЫ

рыб наблюдаются у восточноохотоморского минтая, наименьшие - у восточнокамчатского и алюторского. Высокий темп роста старшевоэрастных особей характерен для популяций, обитающих в условиях обилия относительно крупных кормовых объектов (мелкая рыба, кальмары и др.).

2. Поскольку условия обитания в значительной мере определяют характер роста в течение жизненного цикла, анализ роста позволяет выявить особенности распределения тех или иных популяциокных группировок. Выяснено, что локальным нагульным скоплениям омуля, ряпушки и солоноватоводных форм муксуна свойственна многолетняя приуроченность к устьевым участкам разных проток дельты р. Лены. Темп роста рыб в этих скоплениях находится в прямой зависимости от объемов речного стока, попадающего в море через соответствующие протоки. Рост особей популяции ряпушки, воспроизводящейся в р.Омолой, подчиняется этой же закономерности: малому объёму речного стока соответствует относительно низкий темп роста,

3. У восточноохотоморского минтая и камбаловых в связи с половым созреванием линейный рост в большей или меньшей степени замедляется, но темп весового роста не снижается. С увеличением размеров у них наблюдается вовлечение в состав пищи более крупных организмов. Эти рыбы после первого нереста могут давать очень значительные линейные и весовые приросты, что сопровождается повышением индивидуальной плодовитости и способствует репродуктивному успеху. Для солоноватоводных сигов весьма характерен феномен "сближения по длине" в процессе роста ("эквифинальность роста"). Кривые их весового роста имеют й-образный характер; распространенное мнение о том, что наибольший темп весового роста солоноватоводных сигов наблюдается после достижения половозрелости, должно быть пересмотрено.

роста и зависящая от массы плодовитость возрастают после достижения 10 лет. В нерестовых стадах часто преобладают самцы, что обусловлено более ранним достижением ими половой зрелости и, соответственно, меньшей смертностью до участия в нересте, более быстрым повторным созреванием. В отношении солошватоводных сигов получено свидетельство значительного влияния температурных условий года на соотношение полов.

5. За 30-летний период интенсивного промысла восточноохотоморского стада минтая проявилась существенная положительная связь (г=0,7) между средним возрастом рыб и величиной уловов в периоды их подъемов. Максимальные уловы достигаются при относительно высоких значениях среднего возраста. Результаты анализа возрастного состава, закономерностей весового роста, многолетней динамики уловов минтая и спроса на сырьё разного качества свидетельствуют о необходимости бережного отношения к поколениям, начинающим входить в нерестовое стадо, и перенесения основного изъятия на более старшие возрастные группы.

6. За 90-летаий период промысла баренцевоморской морской камбалы основные долговременные изменения размерно-возрасти ого состава и темпа роста свелись к следующему: от начала промысла к 30-м гг. существенно уменьшились размеры тела, возраст рыб в промысловом стаде и возраст полового созревания, увеличился темп роста; от 30-х гг. х 70-м несколько увеличился темп роста самок от б лет, произошло дальнейшее ускорение полового созревания самцов и самок; от 70-х гт. к настоящему времени произошло ускорение темпа роста н полового созревания, доминирование самок стало проявляться в более раннем возрасте. Увеличение темпа роста в период развития промысла удовлетворительно объясняется разреживанием популяции и уменьшением конкуренции за пищу. Изменения последних лет, возможно, связаны с климатическими изменениями и селективным воздействием промысла ка генетическую структуру стада. При отсутствии реакции популяций на промысловое воздействие (тихоокеанские камбалы) целесообразно комплексное использование сообщества, включая малоценные виды.

7. За 60-летний период промысла солоноватоводных сигов отмечено значительное уменьшение средних и модальных размеров в нерестовом стаде омуля,

уменьшение средних н предельных размеров муксуна. Уменьшение размеров муксуна удовлетворительно объясняется интенсификацией промысла. Изменения в популяции омуля, возможно, обусловлены климатическими изменениями.

8. Популяциям арктических солоноватоводных сигов свойственна повышенная уязвимость по отношению к антропогенным воздействиям, связанная с низкими темпами роста биомассы. Рост происходит только в период открытой воды, что определяется влиянием температурных условий на жизнедеятельность рыб. Это не медленно растущие рыбы, как принято считать, а растущие очень ограниченное время. В связи с большой длительностью жизненного цикла, преобладанием в нерестовых стадах впервые нерестующих особей, половозрелая часть популяции составляет относительно малую долю от общей численности и биомассы. При сетном промысле на местах нагула вылавливается большое количество неполовозрелых особей, находящихся в процессе интенсивного весового роста. Такой промысел ежегодно снижает численность нерестовых стад нескольких последующих лет и практически исключает возможность восстановления популяций, находящихся в депрессии (муксун, нельма), а популяцию омуля может привести в это же состояние.

9. Анализ роста в совокупности с другими биологическими показателями показал, что возможность повторного нереста у ряпушки выше, чем омуля с его более длительным жизненным циклом. Увеличение генеративного периода популяции способствует росту репродуктивного потенциала, если оно сопровождается увеличением эффективной плодовитости, в противном случае репродуктивный потенциал снижается. "Групповой" подход к оценке длительности генеративного периода может приводить к заключениям, диаметрально противоположным реальным. Задержка части рыб в созревании сопровождается снижением репродуктивного потенциала, однако "групповой" генеративный период лрн этом увеличивается, что может быть истолковано как явление, благоприятствующее репродуктивному успеху.

10. Важнейшими общими свойствами * экологических доминангов солоноватоводной системы являются эврнгалинноегь и достаточные для реализации миграционной активности размеры тела. Необходимость приобретения таких размеров при малых ежегодных приростах определяет большую продолжительность

жизненного цикла. У ряпушки и крупных представителей рода Соге^опиз наблюдается принципиально разная стратегия распределения энергозатрат на рост и воспроизводство. У ней наиболее сильно выражены черты г-стратегни, затем, в последовательности усиления свойств К-стратегов, следуют омуль, муксун и нельма. У ряпушки практически выпадает длительный этап наиболее интенсивного прироста абсолютной массы индивида, характерный для крупных сигов. Она начинает нерестовать в более раннем возрасте, чем крупные представители рода, а вероятность повторного нереста в связи с малыми энергозатратами на нерестовую миграцию выше, чем у омуля. Стратегия жизненного цикла ряпушки направлена на ускоренное воспроизводство при минимизации затрат на рост особи и нерестовую миграцию. Стратегия жизненного цикла крупных Соте%оп1с1ае связана с освоением нерестилищ, расположенных выше по течению рЛекы и южнее.

П. Экологическое доминирование камбаловых в донных биоценозах в значительной мере обусловлено их исключительной морфоэкологической специализацией, связанной с адаптацией к условиям жизни на дне. Свойственные камбаловым относительно позднее созревание, значительная продолжительность жизни, относительно небольшие естественные колебания численности, значительная подверженность вылову характерны для К-стратегов. По характеристикам жизненного цикла самцы уклоняются в направлении г-стратегии, самки - К-стратепш. В связи с тем, что самки в силу их размеров имеют более широкую пищевую нишу, чем самцы, наблюдается частичный их выход из конкурентных отношений с последними, что способствует росту биомассы самок и повышению репродуктивного потенциала стада.

12. Минтай объединяет в себе крайние черты г- и К-стратегов. Приблизиться к пониманию его жизненной стратегии позволяет трёхмерная классификация Раменского-Грайма с уточнениями Романовского (1989). Многие особенности минтая, его жизненного цикла, в частности, обитание в продуктивных экосистемах, относительно крупные размеры тела, относительно раннее созревание в сочетании с большой продолжительностью жизни, способность к быстрому наращиванию численности и достижению высоких показателей плотности популяции, характер динамики численности, в котором проявляются черты, свойственные как короткоцикловым, так и длинноиикловым видам, ранний в онтогенезе переход к

хищничеству, распространенность каннибализма, способность сдерживать рост численности потенциальных конкурентов показывают, что его жизненная стратегия в наибольшей степени соответствует категории «виолентности».

13. Использование указанной классификации позволяет пересмотреть также место сардины иваси в системе стратегий. Ранее она была нами отнесена к числу К* стратегов. Однако сардина, как и минтай, больше соответствует категории «вполента». Таким образом, два наиболее мощных экологических доминанта северной части Тихого океана, минтай и сардина иваси по характеру жизненной стратегии являются достаточно хорошо выраженными «вио лентамн». В жизненной стратегии солоноватоводных сиговых признаки «виолентности» не выражены. Негативное влияние, оказываемое камбалами и другими донными рыбами на темп роста целевого промыслового вида камбалы в условиях разреживания его популяции, является свидетельством наличия признаков «виолентности» у этих конкурирующих донных видов.

14. Под влиянием рыболовства в популяциях рыб происходят не генетические и генетические сдвиги а направлении г-стратегии, имеющие как благоприятные, так и неблагоприятные следствия для промысла. Когда воспроизводство в течение длительного периода затруднено, создаются предпосылки для обратного сдвига популяции в направлении К-стратегаи. К-стратеги в силу своих крупных размеров и достигаемой высокой плотности популяций часто имеют большую коммерческую ценность, однако свойственный им низкий репродуктивный потенциал делает их уязвимыми по отношению к интенсивному промыслу. Характерные г-сгратеги с их высоким репродуктивным потенциалом могут переносить значительно более высокую промысловую нагрузку, однако в силу более мелких размеров тела они менее привлекательны для промысла. Такие признаки типичных «виолектов», как более длительный период роста н относительно большие размеры тела, чем у т-сгратегов, значительно более высокий репродуктивный потенциал, чем у К-стратегов, способность к достижению высокого уровня численности делают их наиболее значимыми объектами рыболовства.

поскольку они не учитывают конкретного состояния запаса в его биоценотическом окружении, потенций роста численности в зависимости от состояния абиотических факторов и ёмкости среды. Для этой цели пригодны подходы и модели, использующие такие характеристики, в которых интегрированы различные проявления жизнедеятельности организмов в конкретных условиях среды.

Список основных работ по теме диссертации:

1. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1987. Способ сбора проб молоди рыб на мелководьях И Рыбное хозяйство, N 8, с.45-46.

2. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1988. Экологические взаимоотношения и перспективы промысла пелагических рыб зоны Куросио // Рыбное хозяйство, №4, с.51-54.

3. Кузнецова E.H. 1993. О сезонности роста ленского омуля Coregonus aulumnalis (Palias) И Биологические науки, №2, с.33-90.

4. Кузнецова E.H. 1993. О сезонности роста солоноватоводных сиговых (Coregonidae) на примере ряпушки Coregoma sardinella Val рЛены Ii Вопросы ихтиологии, т.ЗЗ, вып. 2, с.198-203.

5. Кузнецова Е.Н, 1994. Размерно-возрастной состав и роет солоноватоводнон ряпушки Coregonvs sardinella Val. в связи с условиями среды // Тез.докл. Всероссийской науч. конф. "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса". Астрахань: КаспНИРХ, с.5 82-584.

6. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 1994. О долговременных изменениях размерно-возрастного состава солоноватоводных сигов (Coregonus) в низовьях р.Лены // "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса", Астрахань: КаспНИРХ, с.584-586.

7. Кузнецова E.H. 1995, Биологическая характеристика нерестового стада ряпушки Coregonus sardinella Val. реки Лена //Вопросы ихтиологии, т.З 5, № 1,с.60-70.

8. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 1995. Влияние промысла и глобальных изменений климата на размерно-возрастной состав нерестовых стад солоноватоводных сиговых (Coregonidae) мЛаптевых // Тсз.докл.конф. «Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых». Мурманск, с.48-49.

9. Кузнецова E.H., Кузнецов B.B. 1995. Система регулирования изъятия при многовидовом промысле// Рыбное хозяйство,№1, с.31-32.

10. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1995. Состояние запасов восточнокамчатс косом интая и его ожидаемые изменения // Тез .докл. конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск; ГШНРО,с,79,

11. Кузнецова E.H. 1996. Биологическая характеристика нерестового стада Coregonus autumnales (Pallas) р.Лена // Вопросы ихтиологии, т.36, №2,с.20б-214.

12. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 1996. Долговременные изменения размерно-возрастного состава нерестовых стад проходных сиговых (род Coregonus) рЛена//Вопросы ихтиологии, тЗб, № 4, с.488-495.

13. Кузнецов В.В„ КотенЁв Б.Н., Кузнецова ЕЛ. 1997. Биологическое состояние восточноохогоморского минтая в нерестовый период и гидрологичекие условия в районе нерестилищ // Тез,докл.1-го Конгресса ихтиологов России, (Астрахань). М. ВНИРО, с.79.

14. Когенев Б.Н., Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1998. Запас восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma и его распределение в нерестовый период // Вопросы ихтиологии, т.38, Лаб, с.776-786,

15. Кузнецова E.H., Френкель С.Э., Кокорин Н.В, 1999 Сравнительный анализ методов определения возраста беринговоморского минтая Theragra chalcogramma 1! Вопросы ихтиологии. Том 39, №2. С.224-232.

16. Кузнецова E.H. 2000. Возрастной состав и темп роста минтая Theragra ckaicoramma восточиокамчатской популяции // Вопросы ихтиологии, т.40, вып.5, с.640-647.

17. Кузнецова E.H. 2000. О связи возрастного состава минтая с величиной уловов // Тез .докл.науч.-техн. симпозиума «Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов». Санкт-Петербург. Инрыбпром, т.1, с.27-29.

18. Кузнецов В.В., Кузнецова ЕЛ. 2000. О недавних изменениях в состоянии запасов восточнокамчатского минтая // Промыслово-б иологичес кие исследования рыб материкового склона Курильских островов и примыкающих районов Охотского и Берингова морей. М.; ВНИРО, C.173-I81.

19. Кузнецова Е.Н, Хон Ю.А. 2000. Об изменениях уловов и возрастного состава восточнокамчатского минтая // Вопросы рыболовства, т.1, №2-3, часть II, с.29-30.

20. Нейман A.A., Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 2000. О сезонном ритме питания и роста сиговых рыб в низовьях сибирских рек // Матер, симп. «Биологические ресурсы прибрежья российской Арктики». Беломорсх. М.; ВНИРО, с.88.

21. Кузнецова E.H., Бондаренко М.В., Морозов А.Д. 2001. Возрастной состав и темп роста черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides норвежско-баренцевоморского стада К Вопросы ихтиологии. T.41,Xs2. С. 192-198.

22. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 2001. Размерно-возрастная структура нерестового стада восточноохотоморского минтая Theragra chakoramma в 90-е годы //Вопросы ихтиологии, т.41,№3, с.342-346,

23. Кузнецова E.H., Бурканова Т.И., Кровник A.C. 2001. Рост минтая в основных районах российского промысла // Тез .докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Калининград: АтлантНИРО, т. 1, с.49-50.

24. Кузнецова E.H., Кунин А.М. 2002. Новые данные о биологин северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra в тихоокеанских водах Северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии, т.42, №3, с.З36-340.

25. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 2002. О методологических основах определения допустимого улова//Рыбное хозяйство, № 1, с,30-32.

26. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 2002. О, факторах, определяющих репродуктивный потенциал промысловых популяций // Материалы международн. конф. "Современные проблемы Каспия." Астрахань: КаспНИРХ, с. 156-159.

27. Кузнецов В,В„ Кузнецова E.H. 2002. Об изменениях в сообществе рыб Охотского моря на шельфе Западной Камчатки И Труды ВНИРО, T.CXLI, с.58-67.

28. Френкель С.Э., Кузнецова E.H. 2002. Питание минтая Theragra chalcogramma в тихоокеанских водах Северных Курил в осенне-зимний период Н Труды ВНИРО, t.CXLI, с.208-214.

29. Кузнецова Е.Н. 2003. Сравнительный анализ роста минтая Theragra Schakogramma в разных районах северо-западной части Тихого океана // Вопросы ихтиологии, J61,c.78-85.

30. Kuznetsova E.N., Kuznetsov V.V. 1998. Interannual variability of the Laptev Sea anadromous Coregonid fishes growth rates and its relation to environmental factors // International Congress on the Biology of Fish, Towson University, Baltimore MD, July 2630, p.13-22.

31. Kuznetsov V.V., Kuznetsova E.N. 1999. Role of Flatfishes in Changes of the Okhotsk Sea Fish Community Structure on the Western Shelf of Kamchatka // Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology. Atlantic Beach, N.Carolina, USA, p.37.

32. Kuznetsova E.N., Kuznetsov V.V.. 2000. Age structure of fluctuating populations and regulation of their fishery removal // The Third World Fisheries Congress. Beijing, 31 october-3 novenber, p.405-406.

33. Kuznetsova E.N. 2001. Length of reproductive period and reproductive potential of population// The lO"1 European Congress of Ichthyology, Programme and Book of Abstracts. Prague, p.147,

34. Kusnetsova E.N. 2002. Geographic variability of the growth rate of Walleve Pollock from different regions of the Northwest Pacific H PICES 11 Annual Meeting, p.59-60.

35. Kuznetsova E.N., Bondarenko M.V., Poiuektova O.G. 2002. Long-term variability of the growth me of Barents Sea plaice, Pleuronectes platessai! Fifth International Symposium on Flatfish Ecology. Isle of Man, Port Erin Marine Laboratory, Univers. of Liverpool, p. 42.

Лодп. в печать ОВ.ОВ.Ш Обьем 1J5 п.л. Тираж-цр экз. Заказ g

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кузнецова, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Основные понятия концепции стратегии жизненных циклов.

Глава 2. Материал и методика.

ЧАСТЬ I. РОСТ МИНТАЯ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО

ОКЕАНА.

Глава 3. Сравнительный анализ методов определения возраста минтая.

3.1. Воспроизводимость оценок возраста.

3.2. Результаты определения возраста по трем структурам.

Глава 4. Рост минтая в тихоокеанских водах Северных Курильских о-вов и юго-восточной Камчатки.

4.1. Промысел, распределение и размерно-возрастной состав минтая.

4.2. Темп роста восточнокамчатского минтая.

Глава 5. Рост восточноохотоморского минтая.

5.1. Промысел и размерно-возрастной состав.

5.2. Темп роста.

Глава 6. Рост минтая Берингова моря.

6.1. Минтай в ихтиофауне Берингова моря.

6.2. Факторы географической изменчивости темпа роста.

6.3. Размерно-возрастные соотношения минтая Наваринского района в 1996

6.4. Темп роста минтая Наваринского и Олюторского районов.

6.5. Географическая изменчивость темпа роста минтая в восточной части Берингова моря.

Глава 7. Сравнительный анализ роста минтая в основных районах российского промысла.

ЧАСТЬ II. РОСТ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КАМБАЛОВЫХ.

Глава 8. Рост черного палтуса норвежско-баренцевоморского стада.

8.1. Сравнительный анализ методов определения возраста палтуса.

8.2. Возрастной состав и соотношение полов.

8.3. Темп роста черного палтуса.

Глава 9. Рост морской камбалы баренцевоморского стада.

9.1. Размерно-возрастной состав и соотношение полов.

9.2. Долговременные изменения темпа роста морской камбалы.

Глава 10. Рост северной двухлинейной камбалы в тихоокеанских водах Северных Курильских о-вов и юго-западной Камчатки.

10.1. Биологическая характеристика скоплений.

10.2. Размерно-возрастной состав и темп роста.

ЧАСТЬ III. РОСТ СОЛОНОВАТОВОДНЫХ СИГОВ МОРЯ

ЛАПТЕВЫХ.

Глава 11. Периодичность роста солоноватоводных сигов.

Глава 12. Анализ роста сигов по наблюденным данным.

12.1. Рост ряпушки.

12.1.1. Характеристика локальных скоплений.

12.1.2. Изменчивость размерно-возрастного состава и других биологических показателей.

12.1.3. Общее описание линейного и весового роста ряпушки.

12.2. Рост ому ля.

12.2.1. Характеристика локальных скоплений.

12.2.2. Изменчивость соотношения полов и размерно-возрастного состава.

12.2.3. Общее описание линейного и весового роста омуля.

12.2. Основные результаты сравнения роста солоноватоводных сигов по наблюденным данным.

Глава 13. Анализ роста сигов по данным обратных расчислений.

13.1. Основные особенности роста ряпушки.

13.2. Основные особенности роста омуля.

13.3. Основные результаты сравнения роста солоноватоводных сигов по данным обратных расчислений.

Глава 14. Реконструкция изменения массы особей и оценка возможностей повторного нереста.

Глава 15. Межгодовая изменчивость темпа роста солоноватоводных сигов и ее связь с факторами среды.

Глава 16. Долговременные изменения размерно-возрастного состава солоноватоводных сигов.

Глава 17. Возможности совершенствования промысла.

ЧАСТЬ IV. РОСТ, СТРАТЕГИЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА И ДОПУСТИМОЕ ИЗЪЯТИЕ.

Глава 18. Рост и сратегия жизненного цикла.

18.1. Периодичность роста арктических сигов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост рыб и стратегии их жизненных циклов"

Актуальность исследования. С ростом и размерно-возрастным составом рыб теснейшим образом связан характер динамики стада (Васнецов, 1934, 1947, 1953, 1958; Никольский, 1974; и др.). Темп роста является одним из тех факторов, от которых зависит смертность молоди, а, следовательно, и урожайность поколений, в совокупности со смертностью он определяет скорость продуцирования ихтиомассы. Скорость роста определяет время приобретения рыбой коммерческой ценности, возраст наступления полового созревания (Васнецов, 1934; Монастырский, 1940; Alm, 1959), в значительной мере определяющий репродуктивный потенциал популяции (Северцов, 1941, Cole, 1954; и др.). Данные о темпе роста используются при построении популяционных и экосистемных моделей (Мина, 1973; Никольский, 1974; и др.).

Многообразные аспекты изучения роста животных вообще, и рыб в частности, рассматриваются в огромном числе публикаций. Периодически появляются обзорные и обобщающие работы. Так, в 1935 г. опубликован сборник "Рост животных", включающий статьи И.И.Шмальгаузена и других авторов, в 1959 г. опубликовано "Руководство по изучению возраста и роста рыб" Н.Л.Чугуновой, в 1976 г. вышла книга М.В.Мины и Г.А.Клевезаль "Рост животных", в 1996 г. - книга А.АЛржомбека «Биологические ресурсы роста рыб», в 2000 г. - книга Г.Г.Новикова "Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе", в 2001 г. - книга Ю.Ю.Дгебуадзе "Экологические закономерности изменчивости роста рыб". Имеется ряд зарубежных работ, в которых показана актуальность исследований роста рыб и рассматривается методология этих исследований (например, Graham, 1929; Parker, Larkin, 1959; Weatherley, 1972; 1987; Bagenal, Tesch, 1978; Ricker, 1973; Dickie, 1978; Tesch, 1968, 1978; Ricker, 1979; Casselman, 1987; Chilton, Beamish, 1982; Carlander, 1987; Gutreuter, 1987; Moreau, 1987; Weatherley, Gill, 1987; Weisberg, Frie, 1987, Secor et al, 1995; и др.), однако потребность в проведении дальнейших исследований не уменьшается.

Рост и ряд других, связанных с ним свойств организма (размерно-возрастной состав, возраст начала воспроизводства, длительность генеративного периода, продолжительность жизни и т.д.), являются важнейшими составляющими жизненной стратегии популяции, вида. Изучение стратегий жизненных циклов во второй половине 20 в. оформилось как одно из интегрирующих направлений современной популяционной биологии (Cole, 1954; Stearns, 1976, 1992; Романовский, 1989, 1998 и др.), объединяющее несколько различных дисциплин (демография, динамика численности, популяционная генетика, физиология, математическое моделирование). Использование имеющихся в этой сфере достижений в системе научного обеспечения рыбного промысла представляется актуальным.

В настоящей работе представлены результаты исследования роста рыб различных экологических и систематических групп: минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) важнейших промысловых стад, нескольких видов камбаловых (Pleuronectidae) а также солоноватоводных сигов моря Лаптевых (Coregonidae). Выбор объектов исследования не случаен.

Минтай является безусловным доминантом бореальных тихоокеанских экосистем (биогеографическое районирование по Зенкевичу, 1951). Это - объект номер один мирового рыболовства, максимальный вылов минтая в водах России составил 3,6 млн.т (1986 г.). Актуальность проведённых исследований роста минтая определяется следующими обстоятельствами 1) его широким распространением в северной части Тихого океана и исключительной ролью в сообществах рыб этого района; 2) исключительным промысловым значением минтая для отечественного, а также мирового рыболовства; 3) недостаточной изученностью вопросов роста минтая в его обширном ареале; 4) значительной востребованностью данных по росту и возрастному составу для оценки состояния запасов и прогнозирования уловов.

Камбаловые являются экологическими доминантами донных биоценозов нижнеарктических и бореальных вод и важнейшими промысловыми объектами. Основные черты биологии камбаловых, как старейших объектов морского промысла, исследованы довольно хорошо (Моисеев, 1953; Шатуновский, 1964, 1965; Фадеев, 1971, 1986; Евсеенко, Невинский 1981; и др.). Практическая актуальность изучения роста камбаловых определяется отсутствием сведений о его современном состоянии у исследованных популяций, а также хозяйственным значением этих рыб и большой их ролью в экосистемах. В сравнительном исследовании роста камбаловые представляют также теоретический интерес ввиду некоторых специфических особенностей их роста и жизненного цикла.

Сиговые являются безусловными доминантами высокоарктических солоноватоводных экосистем (моря Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское), и использование биоресурсов высокоарктических морей практически сводится к промыслу этих рыб. На сиговых рыб в аркто-субарктических экосистемах приходится 70-80% ихтиопродукции (Решетников, 1979). В Западной

Сибири их ежегодный вылов во второй половине 80-х годов составлял 9-11 тыс. т (Полымский, Крохалевский, 1990), в Восточной Сибири - более 17 тыс.т (Андриенко, Пушкина, Халатян, 1990). Около половины общего улова сиговых рыб Сибири приходится на представителей солоноватоводного комплекса, который образуют омуль Coregonus autumnalis (Pallas), ряпушка C.sardinella Val ж муксун C.muksun (Pallas), а также представитель рода Stenodus, - нельма S.leucichthys nelma.

Исследование экологических доминантов является наиболее рациональным путём познания экосистем, а рассмотренные виды составляют существенная часть практически наиболее значимого биоразнообразия обширных регионов. Рост исследованных видов рыб имеет свои особенности, в значительной мере связанные с особенностями стратегий их жизненных циклов.

Реализация поставленной цели потребовала решения следующих основных задач: общая биологическая и рыбохозяйственная характеристика объектов исследования; определение методических подходов к определению их возраста и темпа роста; характеристика размерно-возрастного состава и важнейших параметров роста рыб, исследованных стад, анализ изменчивости этих показателей, связанной с полом, возрастом, популяционной принадлежностью; анализ факторов среды, влияющих на размерно-возрастной состав популяций и темп роста; выяснение соотношений между особенностями роста рыб и стратегиями их жизненных циклов; анализ связей между размерно-возрастным составом, темпом роста рыб и их промысловым использованием, исследование соотношений между жизненным циклом, репродуктивным потенциалом, условиями среды и допустимым изъятием; подготовка рекомендаций по рационализации промысла, совершенствованию оценок допустимого улова

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые выполнены следующие исследования:

- исследована изменчивость размерно-возрастного состава и темпа роста баренцевоморской морской камбалы за весь период промысла;

- в сравнительном плане исследованы закономерности роста всего комплекса экологических доминантов высокоактической солоноватоводной системы (периодичность, изменения в онтогенезе, географическая, межгодовая, долговременная изменчивость, влияние факторов среды);

- исследована связь особенностей роста ряда экологических доминантов со стратегиями их жизненных циклов;

- проведён анализ возможностей использования теории жизненных циклов в рыбохозяйственных исследованиях, выяснены соотношения между длительностью генеративного периода, повторностью нереста и репродуктивным потенциалом популяции;

- дано описание жизненных стратегий экологических доминатов с использование двухмерной и трёхмерной классификаций стратегий жизненных циклов, выяснена связь между характером жизненной стратегии вида и возможностями его промыслового использования;

- дана характеристика возрастного состава, линейного и весового роста отдельной популяции ряпушки, воспроизводящейся в р.Омолой.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на отчетных сессиях ВНИРО в 1996-2002 гг., на всероссийской конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса, включая промысел" (Астрахань, 1994), конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря

Лаптевых» (Мурманск, 1995), Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), симпозиуме "Биологические ресурсы прибрежья российской Аркгики»(Беломорск, 2000), международной Конференции "Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование" (Ростов, 2000), Восьмом Съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Третьем Конгрессе по рыболовству (Пекин, 2000), научно-техническом симпозиуме "Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов" (Санкт-Петербург, 2000), 11-ой Конференции PICES (Циндао, 2002), на Четвертом и Пятом Международных Симпозиумах по камбалам (Северная Каролина, 1999; остров Мен, 2002 г.), Международной Конференции по проблемам Каспия (2002)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ.

Выполнение данной работы было бы невозможно без участия ряда сотрудников ВНИРО. Активное содействие в выполнении работы было оказано директором Б.Н.Котенёвым и зам.директора О.Ф.Гриценко. Содействие в организации экспедиционных исследований было оказано зав. лабораторией экспедиционных исследований Ю.А.Хоном. Существенная часть полевых материалов была предоставлена главным научным сотрудником В.В.Кузнецовым, а также зав.лабораторией раннего онтогенеза рыб М.В.Бондаренко, зав. международным отделом А.И.Глубоковым, зав. сектором А.М.Орловым. Значительная часть возрастных определений по минтаю и камбаловым рыбам была выполнена В.В.Бузулуцким. При построении карт большая помощь была оказана старшим научным сотрудником А.К.Грузевичем. В оформлениие работы принимали участие сотрудники лаборатории экологии рыб: Н.Г.Ключарёва,

М.Г.Долгих, А.М.Хрусталёва, И.А.Сурова, Т.И.Бурканова, а также сотрудник лаборатории дальневосточных морей Новиков A.B. Приносим глубокую благодарность всем лицам, помогавшим нам в выполнении работы.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кузнецова, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Минтай характеризуется выраженными географическими особенностями показателей роста в течение жизненного цикла. Различия в темпе роста особей до 5-6 лет соответствуют температурным условиям среды обитания. Наиболее высокий темп роста наблюдается у восточнокамчатского минтая, обитающего в условиях незамерзающего моря, самый низкий - у восточноохотоморского, обитающего в условиях, близких к арктическим. С возрастом соотношение в темпе роста минтая разных районов существенно меняется. Наиболее высокие показатели роста старших рыб наблюдаются у восточноохотоморского минтая, наименьшие — у восточнокамчатского и олюторского. Высокий темп роста старшевозрастных особей характерен для популяций, обитающих в условиях обилия относительно крупных кормовых объектов (мелкая рыба, кальмары и др.).

2. Поскольку условия обитания в значительной мере определяют характер роста в течение жизненного цикла, анализ роста позволяет выявить особенности распределения тех или иных популяционных группировок. Выяснено, что локальным нагульным скоплениям омуля, ряпушки и солоноватоводных форм муксуна свойственна многолетняя приуроченность к устьевым участкам разных проток дельты р. Лены. Темп роста рыб в этих скоплениях находится в прямой зависимости от объемов речного стока, попадающего в море через соответствующие протоки. Рост особей популяции ряпушки, воспроизводящейся в р.Омолой, подчиняется этой же закономерности: малому объёму речного стока соответствует относительно низкий темп роста.

3. У восточноохотоморского минтая и камбаловых в связи с половым созреванием линейный рост в большей или меньшей степени замедляется, но темп весового роста не снижается. С увеличением размеров у них наблюдается вовлечение в состав пищи более крупных организмов. Эти рыбы после первого нереста могут давать очень значительные линейные и весовые приросты, что сопровождается повышением индивидуальной плодовитости и способствует репродуктивному успеху. Для солоноватоводных сигов весьма характерен феномен "сближения по длине" в процессе роста ("эквифинальность роста"). Кривые их весового роста имеют Э-образный характер; распространенное мнение о том, что наибольший темп весового роста солоноватоводных сигов наблюдается после достижения половозрелости, должно быть пересмотрено.

4. На репродуктивный потенциал стада оказывает большое влияние соотношение полов и его необходимо учитывать при определении допустимого улова. У минтая и камбаловых среди молодых половозрелых рыб преобладают самцы, среди старшевозрастных - самки. Поскольку у норвежско-баренцевоморского чёрного палтуса средний возраст в траловых уловах с 60-х гг. по конец 90-х 20 в. уменьшился почти на 2 года (с 9,1-9,4 до 7,4 лет), репродуктивный потенциал стада существенно снизился. У этой рыбы доля самок, темп их весового роста и зависящая от массы плодовитость возрастают после достижения 10 лет. В нерестовых стадах часто преобладают самцы, что обусловлено более ранним достижением ими половой зрелости и, соответственно, меньшей смертностью до участия в нересте, более быстрым повторным созреванием. В отношении солоноватоводных сигов получено свидетельство значительного влияния температурных условий года на соотношение полов.

6. За 90-летний период промысла баренцевоморской морской камбалы основные долговременные изменения размерно-возрастного состава и темпа роста свелись к следующему: от начала промысла к 30-м гг. существенно уменьшились размеры тела, возраст рыб в промысловом стаде и возраст полового созревания, увеличился темп роста; от 30-х гг. к 70-м несколько увеличился темп роста самок от 6 лет, произошло дальнейшее ускорение полового созревания самцов и самок; от 70-х гг. к настоящему времени произошло ускорение темпа роста и полового созревания, доминирование самок стало проявляться в более раннем возрасте. Увеличение темпа роста в период развития промысла удовлетворительно объясняется разреживанием популяции и уменьшением конкуренции за пищу. Изменения последних лет, возможно, связаны с климатическими изменениями и селективным воздействием промысла на генетическую структуру стада. При отсутствии реакции популяций на промысловое воздействие (тихоокеанские камбалы) целесообразно комплексное использование сообщества, включая малоценные виды.

7. За 60-летний период промысла солоноватоводных сигов отмечено значительное уменьшение средних и модальных размеров в нерестовом стаде омуля, уменьшение средних и предельных размеров муксуна. Уменьшение размеров муксуна удовлетворительно объясняется интенсификацией промысла. Изменения в популяции омуля, возможно, обусловлены климатическими изменениями.

9. Анализ роста в совокупности с другими биологическими показателями показал, что возможность повторного нереста у ряпушки выше, чем омуля с его более длительным жизненным циклом. Увеличение генеративного периода популяции способствует росту репродуктивного потенциала, если оно сопровождается увеличением эффективной плодовитости, в противном случае репродуктивный потенциал снижается. "Групповой" подход к оценке длительности генеративного периода может приводить к заключениям, диаметрально противоположным реальным. Задержка части рыб в созревании сопровождается снижением репродуктивного потенциала, однако "групповой" генеративный период при этом увеличивается, что может быть истолковано как явление, благоприятствующее репродуктивному успеху.

10. Важнейшими общими свойствами экологических доминантов солоноватоводной системы являются эвригалинность и достаточные для реализации миграционной активности размеры тела. Необходимость приобретения таких размеров при малых ежегодных приростах определяет большую продолжительность жизненного цикла. У ряпушки и крупных представителей рода Со^опия наблюдается принципиально разная стратегия распределения энергозатрат на рост и воспроизводство. У неё наиболее сильно выражены черты г-стратегии, затем, в последовательности усиления свойств К-стратегов, следуют омуль, муксун и нельма. У ряпушки практически выпадает длительный этап наиболее интенсивного прироста абсолютной массы индивида, характерный для крупных сигов. Она начинает нерестовать в более раннем возрасте, чем крупные представители рода, а вероятность повторного нереста в связи с малыми энергозатратами на нерестовую миграцию выше, чем у омуля. Стратегия жизненного цикла ряпушки направлена на ускоренное воспроизводство при минимизации затрат на рост особи и нерестовую миграцию. Стратегия жизненного цикла крупных Coregonidae связана с освоением нерестилищ, расположенных выше по течению р.Лены и южнее.

11. Экологическое доминирование камбаловых в донных биоценозах в значительной мере обусловлено их исключительной морфоэкологической специализацией, связанной с адаптацией к условиям жизни на дне. Свойственные камбаловым относительно позднее созревание, значительная продолжительность жизни, относительно небольшие естественные колебания численности, значительная подверженность вылову характерны для К-стратегов. По характеристикам жизненного цикла самцы уклоняются в направлении г-стратегии, самки - К-стратегии. В связи с тем, что самки в силу их размеров имеют более широкую пищевую нишу, чем самцы, наблюдается частичный их выход из конкурентных отношений с последними, что способствует росту биомассы самок и повышению репродуктивного потенциала стада.

12. Минтай объединяет в себе крайние черты г- и К-стратегов. Приблизиться к пониманию его жизненной стратегии позволяет трёхмерная классификация Раменского-Грайма с уточнениями Ю.Э.Романовского (1989). Многие особенности минтая, его жизненного цикла, в частности, обитание в продуктивных экосистемах, относительно крупные размеры тела, относительно раннее созревание в сочетании с большой продолжительностью жизни, способность к быстрому наращиванию численности и достижению высоких показателей плотности популяции, характер динамики численности, в котором проявляются черты, свойственные как короткоцикловым, так и длинноцикловым видам, ранний в онтогенезе переход к хищничеству, распространность каннибализма, способность сдерживать рост численности потенциальных конкурентов показывают, что его жизненная стратегия в наибольшей степени соответствует категории «виолентности».

13. Использование указанной классификации позволяет пересмотреть также место сардины иваси в системе стратегий. Ранее она была нами отнесена к числу К-стратегов. Однако сардина, как и минтай, больше соответствует категории «виолента». Таким образом, два наиболее мощных экологических доминанта северной части Тихого океана, минтай и сардина иваси по характеру жизненной стратегии являются достаточно хорошо выраженными «виолентами». В жизненной стратегии солоноватоводных сиговых признаки «виолентности» не выражены. Негативное влияние, оказываемое камбалами и другими донными рыбами на темп роста целевого промыслового вида камбалы в условиях разреживания его популяции, является свидетельством наличия признаков «виолентности» у этих конкурирующих донных видов.

14. Под влиянием рыболовства в популяциях рыб происходят негенетические и генетические сдвиги в направлении г-стратегии, имеющие как благоприятные, так и неблагоприятные следствия для промысла. Когда воспроизводство в течение длительного периода затруднено, создаются предпосылки для обратного сдвига популяции в направлении К-стратегии. К-стратеги в силу своих крупных размеров и достигаемой высокой плотности популяций часто имеют большую коммерческую ценность, однако свойственный им низкий репродуктивный потенциал делает их уязвимыми по отношению к интенсивному промыслу. Характерные г-стратеги с их высоким репродуктивным потенциалом могут переносить значительно более высокую промысловую нагрузку, однако в силу более мелких размеров тела они менее привлекательны для промысла. Такие признаки типичных «виолентов», как более длительный период роста и относительно большие размеры тела, чем у г-стратегов, значительно более высокий репродуктивный потенциал, чем у К-стратегов, способность к достижению высокого уровня численности делают их наиболее значимыми объектами рыболовства.

15. Модели, основанные на характеристиках жизненного цикла, как бы ни были они интересны в теоретическом плане, не могут непосредственно использоваться для целей определения изъятия, и не предназначены для этого, поскольку они не учитывают конкретного состояния запаса в его биоценотическом окружении, потенций роста численности в зависимости от состояния абиотических факторов и ёмкости среды. Для этой цели пригодны подходы и модели, использующие такие характеристики, в которых интегрированы различные проявления жизнедеятельности организмов в конкретных условиях среды.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецова, Елена Николаевна, Москва

1. Аверенцев C.B. 1929. Pleuronectes platessa L. Баренцева моря // В кн.: Работы Мурманской биологической станции. Т.З, с.1-7.

2. Аверенцев C.B. 1932. Материалы по биологической статистике промысловых рыб в низовьях р.Лены за 1930 г. // Тр. Якутск, науч.рыбохоз. станц., вып.2., с.89-148.

3. Алабастер Д., Ллойд Р. 1984. Критерии качества воды для пресноводных рыб // "Легкая и пищевая промышленность", М., 344 с.

4. Александрова E.H., Кузнецов В.В. 1965. Динамика осенне-зимнего распределения проходных рыб в районе устья многоводной протоки дельты р.Лены// 2-я отчетн. конф. биол.- почв, ф-та МГУ. Рефер. научн. сообщ., с. 180181.

5. Александрова E.H., Кузнецов В.В. 1968. О внутривидовых формах ленского муксуна Coregonus muksun (Pallas) Smitt // Вестн. МГУ ,N 3, с.28-37.

6. Андреев В.Л. 1968. К методике определения возраста и роста минтая // Изв. ТИНРО, т. 65, с.253-256.

7. Андриенко А.И., Пушкина Р.Г., Халатян О.В. 1990. Состояние и перспективы освоения рыбных ресурсов Восточной Сибири // Сб.'Тесурсы животного мира Сибири", "Наука",Новосибирск, с.27-29.

8. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР // М.;Л.: Изд. АН СССР, 566 с.

9. Анисимова И.М. 1956. Некоторые особенности инкубации икры в зависимости от возраста производителей // Изв. Московской рыбоводно-мелиоративной станции, с.229-238.

10. Анохина JI.E. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб // М.: Наука, 295 с.

11. Анохина JI.E. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки// М.: Наука, 295 с.

12. Антонов B.C. 1961. Влияние речного стока на замерзание устьев рек и прибрежной полосы моря Лаптевых // С б. "Гидрология рек Советской Арктики", Тр. Арктич. и Антаркт. н.- и. ин-та, т.213, вып.4, с.5-37.

13. Антонов B.C. 1971. Предполагаемые изменения гидрологического режима низовьев и устьевой области Лены при зарегулировании ее стока // Сб. "Проблемы речного хозяйства Сибири", Тюмень, с. 142-173.

14. Антонов Н.П. 1987. Плодовитость восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 133-137.

15. Антонов Н.П., Золотов О.Г. 1987. Особенности размножения восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С.123-132.

16. Бабаян В.К. 2000. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ)//М.: Изд.ВНИРО, 191 с.

17. Баранов Ф.И. 1918. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства// Изв. Отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований, т. 1 вып. 2, с.84-128.

18. Баранов Ф.И. 1925. К вопросу о динамике рыбного промысла// Бюлл. рыбн.хоз-ва, № 8, с 26-28.

19. Баранов Ф.И. 1971. Изучение интенсивности рыболовства//Сб.Избранные труды, т.Ш. Теория рыболовства. М.: «Пищевая промышленность», с.233-239.

20. Барсуков В.В. 1950. О возрасте обского муксуна // Докл. АН СССР, т.74, N.6, с.1131-1134.

21. Барсуков В.В. 1960. О возрасте обского муксуна и некоторых теоретических вопросах // Зоол. журн.,т.36, вып.10, с.1520- 1529.

22. Барсуков В.В. 1984. Определение возраста у муксуна Coregonus muksun (Pallas) реки Обь.Современное состояние проблемы // Тр.ЗИН, т. 127, с.91-97.

23. Берг Л.С., 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // Часть 1. АН СССР, М.-Л., 466 с.

24. Бирюков И.А 19956. Сезонное распределение двухлинейной камбалы тихоокеанского побережья северных Курильских островов // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез.докл. конф. молодых ученых Владивосток: ТИНРО-центр. С. 12-13.

25. Бирюков И.А. 1995а. Некоторые особенности биологии двухлинейной камбалы тихоокеанского побережья северных Курильских островов // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез.докл. конф. молодых ученых Владивосток: ТИНРО-центр. С. 10-11.

26. Благодеров А.И., Маркина Н.П. 1986. Охотское море // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 406-417.

27. Богоров В.Г. 1938. Биологические сезоны Полярного моря // Докл. АН СССР, т. 19, N8, с.639-642.

28. Богоров В.Г. 1939. Особенности сезонных явлений в планктоне полярных морей и их значение для ледовых прогнозов // Зоол. журн., т. 18, вып.5, с.735-747.

29. Борисов В.М. 1973. Селекционное влияние промысла на структуру популяций длинноцикловых рыб. //Вопросы ихтиологии, т. 18, вып.6 (113), с. 10101019.

30. Борисов В.М., Пономаренко В.П., Семенов В.Н. 2001. Биоресурсы Баренцева моря и рыболовство во второй половине XX века // Экология промысловых видов рыб Баренцева моря. Апатиты, с.139-195.

31. Борисов П.Г. 1926. Результаты ихтиологических исследований на р.Лене // Докл. АН СССР, сентябрь, с.161-163.

32. Борисов П.Г. 1928. Рыбы реки Лены // Тр Комиссии по изучению ЯАССР, т. 9, с.1-181.

33. Борисов П.Г. 1928а. Современное состояние рыбного промысла в низовьях реки Лены и пути его развития // Матер. Комиссии поизучению ЯАССР., вып.28, 32 с.

34. Брусынина И.Н., Крохалевский В.Р. 1989. Современное состояние экосистемы реки Оби и ее притоков в условиях антропогенного воздействия // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, Л., с 3-22.

35. Брюзгин В.Л. 1969. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам // "Наукова думка", Киев, 187 с.

36. Будыко М.И. 1977. Глобальныя экология // " Мысль", М., 328 с.

37. Булатов O.A. 1988. Межгодовая изменчивость запасов восточно-беринговоморского минтая //Изменчивость ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток, ТИНРО, с.4-16.

38. Васнецов В.В. 1934. Опыт сравнительного анализа роста карповых рыб // Зоол. журн.,т.13, вып.З, с.540-583.

39. Васнецов В.В. 1938. Экологические корреляции // Зоологический журнал. Том XVII, вып.4. С.561-578.

40. Васнецов В.В. 1947. Рост рыб как адаптация // Бюл.МОИП. Т.52, вып.1, с.23-33.

41. Васнецов В.В. 1953. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JI. С.218-226

42. Васнецов В.В. 1953. Происхождение нерестовых миграций проходных рыб // Сб."Очерки по общим вопросам ихтиологии." АН СССР, M.-JI., с.227-241.

43. Васнецов В.В. 1953. Целостность экологии вида у рыб// Сб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, с.91-117.

44. Васнецов В.В. 1958. Опыт анализа роста рыб реки Амура // Труды Амурской ихтиологической экспедиции. T.IV, с.7-42.

45. Визе В.Ю. 1926. Гидрологический очерк моря Лаптевых и ВосточноСибирского // Матер. Комиссии по изучению ЯАССР, вып.5, 86 с.

46. Визе В.Ю. 1928. Некоторые особенности атмосферного режима Якутии в связи с проектированием сети метеорологических станций // Матер. Комиссии по изучению ЯАССР, вып.11, с.134-182.

47. Винберг Г.Г. 1971. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общ. биол., т.32, N 6, с.714-722.

48. Виркетис М.А. 1932. Некоторые данные о зоопланктоне юго-восточной части моря Лаптевых // Сб. "Исследов. морей СССР", вып. 15, Гос. гидрол. ин-т, Л., с.105-125.

49. Владимиров В.И., Семенов К.И., Жукинский В.Н. 1965 Качество родителей и жизнестойкость потомства на ранних этапах жизни у некоторых видов рыб //В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М., с.19-32.

50. Вовк Ф.И. 1955. О методике реконструкции роста рыб по чешуе // Тр. биол. станц.'Ъорок", вып.2, с.351-392.

51. Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. 1990. Стратегии питания минтая // Изв.Тихоокеан. НИИ рыб.хоз-ва и океанографии. Т.111. С.123-132.

52. Вышегородцев В.А. 1978. О размножении минтая в северо-западной части Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т.102.С. 5860.

53. Гидрологический ежегодник, 1957-1971. Бассейны моря Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского // Т.8, вып. 1-7, Гидрометеоиздат, Л.

54. Гире A.A. 1971. Многолетние колебания атмосферной циркуляции и долгосрочные гидрометеорологические прогнозы // Гирометеоиздат, Л., 280 с.

55. Глубокое А.И., Котенев Б.Н. 1999. Минтай Наваринского района // Рыбное хозяйство. №5. С.36-37.

56. Голиков А.Н., Аверинцев В.Г., Шереметьевский A.M., Люлеев В.И., Новиков O.K. 1974. Некоторые закономерности распределения жизни на

57. Новосибирском мелководье и в сопредельных акваториях // Отчет сес. ЗИН АН СССР за 1973 г., тез. докл., Л.,с.12-13.

58. Горбатенко K.M. 1987. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая // Владивосток. ТИНРО. С. 189-202.

59. Горбатенко K.M., Долганова Н.Т. 1989. Питание половозрелого минтая Theragra chalcogramma и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопросы ихтиологии. Т.29. Вып.2. С.249-256.

60. Горбунова H.H. 1954 Размножение и развитие минтая Theragrachalcjgramma (Pallas) // Тр. ин-та океанологии АН СССР. Т.П. С. 132-195.

61. Готовцев С.М., Смирнов О.В., Шестопал И.П. 1998. Результаты исследований черного палтуса норвежско-баренцовоморской популяции // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1996-1997 гг. Мурманск: ПИНРО. С.80-89.

62. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности роста рыб // М.: "Наука", 279 с.

63. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. 1982. Моря СССР // М. Изд-во Моск. унта. С.157-173.

64. Дормидонтов A.C. 1961. Особенности распределения ленских сигоговых на местах нагула. Вопросы ихтиологии, т.1, вып.З, с.453-461.

65. Дормидонтов A.C. 1969. Лососевые рыбы в будущих водохранилищах Якутии // В сб."Биологическая продуктивность водоемов Сибири", с.208-212.

66. Дормидонтов A.C. 1978. Пути увеличения уловов ряпушки на Лене // Рыбное хозяйство, N 3, с.23-25.

67. Дружинин И.П., Сазонов Б.И., Ягодинский В.Н. 1974. Космос-Земля: прогнозы // М. Мысль, 287 с.

68. Друккер К.И.1925. Весенний траловый лов камбалы на Кильдино-Териберской банке // Труды института по изучению Севера. Вып.23, с.48-55.

69. Дрягин П.А. 1933. Рыбные ресурсы Якутии // Тр. Совета по изучен, произвол, сил, вып.5, АН СССР, Л.

70. Дрягин П.А. 1945. Промысловые скопления рыб в низовьях р.Лены // Сб."Рыбная промышленность СССР", №3, с21-31.

71. Дудник Ю.И., Орлов А.М., Ким Сен Ток, Тарасюк С.Н. 1995. Сырьевые ресурсы рыб материкового склона Северных Курильских островов Курильских островов // Рыбное хозяйство, № 1. С. 24-28.

72. Евсеенко С.А. 1998. Монофилия, пути эволюционных преобразований и родственные связи камбалообразных рыб // Тез.докл.конф. "Современные проблемы систематики рыб". Санкт-Петербург, с.28-29.

73. Евсеенко С.А., Невинский М.М. 1981. О развитии икринок и личинок желтохвостой лиманды Limanda ferraginea (Storer) и их дрейф в Северо-Западной Атлантике // Вопрсы ихтиологии, т.21, вып.5, с.867-877.

74. Есипов В.К. 1941. Муксун Coregonus muksun (Pallas) Гыданского залива// Тр. НИИ поляр, земледелия, животноводства и промысл, хозяйства, вып. 15, с.37-55.

75. Замахаев 1959. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Труды Мосрыбвтуза. Вып. 10, с. 183-209.

76. Захаров В.Ф. 1967. Изменения ледовитости моря Лаптевых в связи с колебаниями барического поля в Арктике // Тр. Арктич. и Антарктич. н.-и. ин-та, т.257, с.57-72.

77. Зверькова Л.М. 1969. О нересте минтая в водах западного побережья Камчатки // Вопросы ихтиологии, Т.9, с.270-275.

78. Зверькова Л.М. 1972. Рост и возраст минтая Theragra chalcogramma (Pall.) из Северной части Японского моря // Вопросы ихтиологии, т. 12, вып.5(76), с. 869874.

79. Зверькова Л.М. 1981 Внутривидовая структура минтая в Охотском море// Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток, ТИНРО. С.41-56.

80. Золотое О.Г., Антонов Н.П. 1986. О популяционной структуре восточнокамчатского минтая // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С.43-50.

81. Иванов Л.С. 1964 Зависимость между длиной тела и размерами отолита черноморской скумбрии Scomber scombrus L. И Вопросы ихтиологии, т.4,вып.З, с.534-544.

82. Ивлев B.C. 1955. Экспериментальная экология питания рыб // Пищепромиздат. М. 251 с.

83. Измайлов В.А. 2001. Место России в международном рыболовства // Рыболовство России, № 1 (5), с. 18-21.

84. Кагановская С.М. 1950. Материалы к познанию минтая // Изв. ТИНРО, т. 32, с.103-119.

85. Каредин Е.П., Борец JI.A. 2001. Сырьевая база рыбной промышленности Дальневосточного бассейна на период до 20015 г. // Рыбное хозяйство, №6. С. 1819.

86. Карелин Д.Б. 1946. Море Лаптевых // Главсевморпуть, М.-Л.

87. Кириллов Ф.Н. 1950. Рыбы бухты Тикси // Ученые записки Томск, ун-та, N 15, с.155-162.

88. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии // "Наука", М., 359 с.

89. Кирпичников B.C. 1987. Генетика и селекция рыб// JL: «Наука», 520 с.

90. Киселева В.М. 2000. Индивидуальная и популяционная плодовитость трески Баренцева моря в 90-е годы // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 1998-1999 гг. Часть I. Мурманск: Изд.ПИНРО, с.10-22.

91. Книпович Н.М. 1925. Траловые работы Северной научно-промысловой экспедиции в Северный Ледовитый океан в 1920-1921 гг. // Труды Северной научно-промысловой экспедиции. Вып.23, с.4-72.

92. Ковцова М.В. 1976. Темп линейного и весового роста морской камбалы Баренцева моря//Труды Полярн. научн-иссл. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океанограф., вып.37, с. 43-56.

93. Ковцова М.В. 1982. Размерно-возрастная структура и соотношение полов баренцевоморской популяции морской камбалы Pleuronectes platessa L. (Pleuronectidae) // Вопросы ихтиологии. Том 22, вып.4, с.608-618.

94. Ковцова М.В. 1985. Рост и созревание морской камбалы Pleuronectes platessa L. в Баренцевом море // Вопросы ихтиологии. Том 25, вып.4, с.686-688.

95. Кожин Н.И. 1935.Питание сигов Шальской губы и Онежского озера // Труды Карельской науч.-исслед. рыбохоз. станции, т.1, с.З 59-370.

96. Кокарев Ю.И., Азизов Я.М. 2001. Концепция развития рыбного хозяйства России//Рыбное хозяйство, № 6, с.6-7.

97. Константинов К.Г. 1976. Морфо-функциональные особенности черного палтуса и макрурусов, связанные с движением и питанием // Тр. полярного НИИ рыбного хозяйства и океанографии. Вып. 37. С.26-34.

98. Коссов М.Ф. 1932. Краткий обзор промышленного рыболовства ЯАССР за 1927-1930 гг. // Тр. Якутск, научн. рыбохоз. станц., вып.2, с.351-371.

99. Коссов М.Ф. 1932а. Песок Кумах-Сурт и рыболовство на нем летом 1930 г. // Тр. Якутск, научн. рыбохоз. станц., вып.2, с.57-86.

100. Котенёв Б.Н. 2001. О состоянии сырьевой базы России в 2002г. // Рыболовство России, № 4, с. 14-16.

101. Котенев Б.Н., Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1998. Запас восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma и его распределение в нерестовый период // Вопросы ихтиологии, т.38, №6, с.776-786.

102. Кривобок М.Н., Сторожук А.Я. 1970. Влияние размера и возраста самок волжского осетра на вес и химический состав зрелых икринок // Вопрсы ихтиологии, т. 10, вып.6(65), с. 1012-1017.

103. Криксунов Е.А. 1979. О закономерностях формирования пополнения у популяций рыб с коротким жизненным циклом// В кн. Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, с. 164-179.

104. Крогиус Ф.М. 1926. Материалы по возрасту и темпу роста сига оз.Имандры // в кн.: Работы Мурманской биологической станции. Т.2, с.77-87.

105. Кузнецов В.В. 1970. Экологическая специализация солоноватоводных сигов моря Лаптевых // Рукопись канд.диссерт., МГУ,222 с.

106. Кузнецов В.В. 1971. Сравнительный анализ питания солоноватоводных сигов моря Лаптевых. 1. Питание сигов в осенне-зимний период в заливе Неелова // Вестн. МГУ, N 5, с.8-13.

107. Кузнецов В.В. 1971а. Сравнительный анализ питания солоноватоводных сигов моря Лаптевых. Питание сигов в летне-осенний период в Оленекском заливе // Вестн. МГУ, N 6, с.14-21.

108. Кузнецов B.B. 1975. Сравнительный анализ питания солоноватоводных сигов моря Лаптевых. 3. Питание сигов в летне-осенний период в губе Буорхая и общее заключение по трем сообщениям // Вестн. МГУ, N 1, с.26-33.

109. Кузнецов В.В. 1982. Популяционная структура полупроходных сигов р.Лены и размещение промысла // Всес. конф. по теор. формиров. числ. и рацион, использ. стад промысл, рыб, тез.докл., М., с. 180-182.

110. Кузнецов В.В. 1989. Изменения численности прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио и сукцессионные процессы в ихтиоцене // Биологические науки, N 4, с.25-31.

111. Кузнецов В.В. 1989а. Ретроспективный анализ крупномасштабных изменений численности сардины иваси // В кн.:Биологические основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб.-М.: ВНИРО,с.84-97.

112. Кузнецов В.В. 1994. Рост морфобиологических форм ленского муксуна Coregonus muksun и влияние на него абиотических факторов // Вопросы ихтиологии. Т. 34, №2, С.243-251.

113. Кузнецов В.В. 2000. Альтернативные подходы к регулированию промысла на примере ситуации с минтаем // Тез.докл.науч.-техн. Симпозиума «Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов», Санкт-Петербург, т.1, с.30-32.

114. Кузнецов В.В. 2001. Изменения в состоянии запасов минтая у Западной Камчатки // Рыбное хозяйство, №5, с.23-26.

115. Кузнецов В.В., Александрова E.H. 1969. О фауне ракообразных моря Лаптевых // Зоол. журн., т.48, вып.7., с. 1095-1096.

116. Кузнецов В.В., Грузевич A.K. 2000. Съемки на основе визуальной регистрации акустической записи как средство мониторинга состояния запасов минтая // Рыбное хозяйство. № 2, с.22-24.

117. Кузнецов В.В., Котенев Б.Н., Кузнецова E.H. 1997. Биологическое состояние восточноохотоморского минтая в нерестовый период и гидрологичекие условия в районе нерестилищ // Тез.докл.1-го Конгресса ихтиологов России, Астрахань, с.79.

118. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1987. Способ сбора проб молоди рыб на мелководьях // Рыбное хозяйство, N 8, с.45-46.

119. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1988. Экологические взаимоотношения и перспективы промысла пелагических рыб зоны Куросио // Рыбное хозяйство, № 4, с.51-54.

120. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 1995. Состояние запасов восточнокамчатскогоминтая и его ожидаемые изменения // Тез.докл.конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск: ПИНРО,с.79.

121. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 2002а. О методологических основах определения допустимого улова//Рыбное хозяйство, № 1, с.30-32.

122. Кузнецов В.В., Кузнецова E.H. 20026. О факторах, определяющих репродуктивный потенциал промысловых популяций// Материалы международн. конф. "Современные проблемы Каспия." Астрахань: КаспНИРХ, с. 156-159.

123. Кузнецов В.В., Махди К.Джабир. 1991. О сезонности роста,образования колец на чешуе и питания ленского муксунаи // Вопр. ихтиол., т.31, вып.4., с.622-630.

124. Кузнецов В.В., Мина М.В.,1985. О популяционной структуре видов применительно к проблемам динамики численности рыб и регулирования их промела // Теория формирования числен, и рацион, использования стад промысловых рыб. М.: Наука. С.28-35.

125. Кузнецова E.H. 1993а. О периодичности роста арктических солоноватоводных сигов в связи с условиями среды // Тез.докл. конф. «Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах», Владивосток.

126. Кузнецова E.H. 19936. О сезонности роста ленского омуля Coregonus autumnalis (Pallas) // Биол.науки, №2, с.83-90.

127. Кузнецова E.H. 1993в. О сезонности роста солоноватоводных сиговых (Coregonidae) на примере ряпушки Coregonus sardinella Val. р.Лены // Вопр.ихтиол. т.ЗЗ, вып.2, с. 198-203.

128. Кузнецова E.H. 1993г. Сравнительный анализ роста солоноватоводных сигов моря Лаптевых. Диссерт. на соиск уч. степ. канд. биол. наук // М.: 1993, 326 с.

129. Кузнецова E.H. 1993д. Сравнительный анализ роста солоноватоводных сигов моря Лаптевых //Диссерт. на соиск уч. степ. канд. биол. наук, М.: ВНИРО, 326 с.

130. Кузнецова E.H. 1994. Размерно-возрастной состав и рост солоноватоводной ряпушки Coregonus sardinella Val. в связи с условиями среды// Тез.докл.

131. Всероссийской науч. конф. "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса", Астрахань, с.582-584.

132. Кузнецова E.H. 1995. Биологическая характеристика нерестового стада ряпушки Coregonus sardinella Val. реки Лена // Вопросы ихтиологии, т.35, № 1, с.60-70.

133. Кузнецова E.H. 1996. Биологическая характеристика нерестового стада Coregonus autumnalis (Pallas) р.Лена // Вопросы ихтиологии, г.36, №2,с.206-214.

134. Кузнецова E.H. 2000. Возрастной состав и темп роста минтая Theragra chalcoramma восточнокамчатской популяции // Вопросы ихтиологии, т.40, вып.5, с.640-647.

135. Кузнецова E.H. 2000. О связи возрастного состава минтая с величиной уловов // Тез.докл.науч.-техн. Симпозиума «Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов», Санкт-Петербург, т.1, с.27-29.

136. Кузнецова E.H., Бондаренко М.В., Морозов А.Д. 2001. Возрастной состав и темп роста черного палтуса Reinhardtius yippoglossoides норвежско-баренцевоморского стада // Вопросы ихтиологии. Т.41, №2. С.192-198.

137. Кузнецова E.H., Бурканова Т.Н., Кровнин A.C. 2001. Рост минтая в основных районах российского промысла // Тез.докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Калининград: АтлантНИРО, т.1, с.49-50.

138. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 1994. О долговременных изменениях размерно-возрастного состава солоноватоводных сигов (Coregonus) в низовьях р.Лены // "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса", Астрахань, с.584-586.

139. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 1995. Система регулирования изъятия при многовидовом промысле // Рыбное хозяйство, №1, с.31-32.

140. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 1996. Долговременные изменения размерно-возрастного состава нерестовых стад проходных сиговых (р. Coregonida) р.Лена // Вопросы ихтиологии, т.36, № 4, с.488-495.

141. Кузнецова E.H., Кузнецов В.В. 2001. Размерно-возрастная структура нерестового стада восточноохотоморского минтая Theragra chalcoramma в 90-е годы // Вопросы ихтиологии, т.41, №3, с.342-346.

142. Кузнецова E.H., Френкель С.Э., Кокорин Н.В. 1999 Сравнительный анализ методов определения возраста беринговоморского минтая Theragra chalcogramma II Вопросы ихтиологии. Том 39, №2. С.224-232.

143. Кузнецова Е.Н, Хон Ю.А. 2000. Об изменениях уловов и возрастного состава восточнокамчатского минтая И Вопросы рыболовства, т.1, №2-3, часть II, стр.29-30.

144. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия.- "Высшая школа," М., 293 с.

145. Лапин Ю.Е. 1961. Типы нерестовых популяций и некоторые вопросы методики исследования динамики численности промысловых рыб // Вопросы ихтиологии, т.1, вып.4

146. Лапин Ю.Е. 1971. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла //М.: Изд-во «Наука», 174 с.

147. Лисовенко Л.А. 2000. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая Западной Камчатки // М.: изд.ВНИРО, 111с.

148. Лубны-Герцык Е.А. 1959. Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр.ИОАН СССР. Т.30. С.68-99.

149. Лукин A.B. 1949. Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб как один из факторов борьбы за существование // Изв. Казанского филиала АН СССР, № 1, с.63-79.

150. Луцик А.И., Силина Н.И., Луцик Н.К. 1981. К фауне зоопланктона и рыб юго-восточной части моря Лаптевых// Океанология, т.21, вып.2., с.370-374.

151. Луцик Н.К. 1981. Морфологическая характеристика ряпушки реки Лены,-Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, Л., вып. 171, с.47-55.

152. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция // М.: Мир. 597 с.

153. Максименков В.В. 1984. Пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал.Корфа // Вопросы ихтиологии. Т.24, вып.6. С.972-978.

154. Малкин Е.М., 1999. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб // Москва, изд-во ВНИРО, 146 с.

155. Маркина Н.П. 1987. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, с.144-157.

156. Маркина Н.П., Хен Г.В. 1990. Основные элементы функционирования пелагических соотбществ Берингова моря // Результаты экосистемных исследований биол. ресурсов дальневосточн. морей. Владивосток: ТИНРО, с.79-93.

157. Мартышев Ф.Г. 1961. Рост и развитие потомства карпа от производителей разного возраста//Доклады ТСХА, вып.69, с. 159-165.

158. Мартышев Ф.Г. 1964. О влиянии возраста производителей карпа на потомство // Доклады ТСХА, вып.95, с.279-283.

159. Медников Б.Н. 1962. Биологическая разнокачественность кормовых организмов как фактор, определяющий рост рыб и состав промысловых комплексов // Вопросы ихтиологии. Т.2, вып.2, с.299-308.

160. Микулич Л.В. 1949. Некоторые данные по питанию минтая // Изв.ТИНРО. Т.29. С.51-66.

161. Милинский Г.И. 1938. Биология и промысел морской камбалы (РЫигопеМея рШезяа) Баренцова моря // Труды Полярн. науч-иссл. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр., вып.2, с.59-92.

162. Милинский Г.И. 1944. Материалы по биологии и промыслу черного палтуса Баренцева моря // Тр. полярного НИИ рыбного хозяйства и океанографии. Вып. 8. С. 375-387.

163. Мина М.В. 1965. О разработке объективной оценки структуры зон на отолитах рыб // Вопр. Ихтиол., т. 5, вып.4(37), с.732-735.

164. Мина М.В. 1971. Изоляция во времени и формообразование // Доклады МОИП, Зоология и ботаника, 1967 и 1968, с.128-131.

165. Мина М.В. 1973 а. Способ объективизации и уточнения оценок возраста рыб, в частности микижи Salmo mykiss Walbaum р.Камчатки // Вопр. ихтиол., т. 13, вып.1 (78), с.109-118.

166. Мина М.В. 1973. Рост рыб (методы исследования в природных популяциях) // Сб."Рост животных. Зоология, позвоночных.", т.4, ВИНИТИ,М.,с.68-115.

167. Мина М.В. 1976. О методике определения возраста рыб при проведении популяционных исследований // Сб. "Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов.", ч.2, Вильнюс, с.31-37.

168. Мина М.В. 1980. Популяции и виды в теории и природе // Уровни организации биологических систем. М.: Наука. С.20-40 1986. Микроэволюция рыб. М.: Наука. 208 с.

169. Мина М.В. 1981. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях// Сб. "Современные проблемы ихтиологии", "Наука", М., с. 177-195.

170. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных: анализ на уровне организма. М.: Наука. 291 с.

171. Мина М.В., Токарева Г.И. 1967. О структуре отолитов трески (Gadus morhua Callarías L.) юго-восточной части Балтийского моря // Вопр. Ихтиол., т. 7, вып. 2(43), с.326-337.

172. Михин В.С. 1941. Рыбы и рыбный промысел р.Хатанги и Хатанского залива// Тр. Ин-та полярн. землед., живота, и пром. хоз-ва, вып. 16, Главсевморпуть,Л.

173. Моисеев П.А. 1946. Некоторые данные по биологии и промыслу камбалы залива Петра Великого // Изв.Тихоокеанск. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр., т.22, с.75-184.

174. Моисеев П.А. 1953. Треска м камбалы дальневосточных морей // Известия ТИНРО, t.XL, 288 с.

175. Моисеев П.А. 1969. Биологические ресурсы Мирового океана // М.: "Пищевая промышленность". 340 с.

176. Моисеенко Т.И. 1988. Состояние популяций лососевых и сиговых рыб в условиях загрязнения арктического водоема (на примере озера Имандра) // Ш Всес.совещ. по лососевидным рыбам, Тольятти, с.206-207.

177. Монастырский Г.Н. 1940. Запасы воблы Северного Каспия и методы их оценки // Труды ВНИРО. Т.11, с.115-170.

178. Монастырский Т.Н. 1949. О типах нерестовых популяций// Зоол.журн., т.28,6.

179. Москаленко Б.К. 1971. Сиговые рыбы Сибири. Биологические осно вы промышленной эксплуатации и воспроизводство сырьевых запасов // Пшцепромиздат, М., 182 с.

180. Мурзин А.И. 1974. Определение информационной связи между полями давления атмосферы и дрейфом льда в арктических морях (на примере моря Лаптевых) // Метеор, и гидрол., N 5, с. 74-79.

181. Мухин А.И. 1975. Термические условия в южной части Баренцева моря в 1948-1973 гг. // Труды ПИНРО. Вып.35, с.71-82.

182. Мухин А.И., Полонский A.C., Солодовникова Л.Г. 2000. Год 1999-й. Суммарный вылов вновь уменьшился (промысловый обзор)// Рыбное хозяйство, № 1, с.29-32.

183. Мухин А.И., Солодовникова Л.Г. 2001. Прогнозы и факты. Российский промысел в 2001 г. (обзор) // Рыбное хозяйство, №2. С.21-27.

184. Нейман A.A. 1959. Рост и созревание сига в дельте Енисея.- Сб. "Биологические основы рыбного хозяйства" // Изд-во Томск, ун-та, Томск, с.73-78.

185. Нейман A.A. 1961. О закономерностях роста восточносибирского сига в дельте Енисея // Зоол. журнал., т.40, вып.2, с.286-288.

186. Низовцев Г.П. 1968. Распределение и размерно-возрастная характеристика уловов баренцевоморского черного палтуса Reinhardtius hippglossoides (Walbaum) // Тр. полярного НИИ рыбного хозяйства и океанограции. Вып. 23. С.402-413.

187. Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб //М.: Пищ. промышл.,447 с.

188. Никольский Г.В. Аральский сазан // Труды Аральского отделения ВНИРО. T.III, с.5-75.

189. Никольский Г.В. 1963. Экология рыб // "Высшая школа",М.368 с.

190. Новиков Г.Г. 2000. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе // М.: Эдиториал УРСС, 295 с.

191. Новиков Н.П. 1962. О вероятности гиногенеза у американского стрелозубого палтуса (АЛегезЛеэ з1огшаз 1огё. е1 Си1Ь.) в Беринговом море // Докл. АН СССР. Т.147.К 1. С.215-216.

192. Новиков Ю.В., Свирский В.Г. 1987. Долгопериодные изменения численности основных промысловых рыб северо-западной части Тихого океана. В кн.: Биологические ресурсы открытого океана.- М.: Наука, с.189-215.

193. Нуждин В.А. 2001. Особенности роста минтая Ткега§га chalcogramma (САБЮАЕ) в водах Южного Приморья // Вопросы ихтиологии. Т.41, №2, с.274-277.

194. О ситуации в экономике и рыбной отрасли (Резолюция 3 съезда Российского профсоюза работников рыбного хозяйства). 2001. Рыбное хозяйство, №4, с. 16.

195. Одум Ю. 1986. Экология //т.2. "Наука", М., 376 с.

196. Оль А.И., Шерстюков Б.Г., Трофименко Л.Т. 1979. Каталог индексов солнечной и геомагнитной активности. Обнинск: Всесоюз. научно-иссл. ин-т гидрометеор, информации Мировой центр данных, 200 с.

197. Павлов Ю.Д. 1969. Загрязнение рыбохозяйственных водоемов ЯАССР // Сб.'Ъиологическмя продуктивность водоемов Сибири", М.,с.252-253.

198. Пирожников П.Л. 1946. Рыбохозяйственные исследования в Якутии // Рыбное хозяйство СССР N 10-11, с.56-59.

199. Пирожников П.Л. 1948. Некоторые итоги ихтиологических исследований в Якутии // Сб. статей по рыбн. хоз-ву Сибири, изд-во Главсибрыбпрома, Новосибирск, с.5-18.

200. Пирожников П.Л. 1949. Полупроходные рыбы и речной сток // Изв.ВНИРО, т.29, с.77-98.

201. Пирожников П.Л. 1953. Некоторые данные по биологии муксуна // Тр. Всес. гидробиол. об-ва, т.5, с.339-348.

202. Пирожников П.Л. 1955. Питание и пищевые отношения рыб в эстуарных районах моря Лаптевых// Вопр. ихтиол., вып.З, с.140-185.

203. Пирожников П.Л. 1955 а. Материалы по биологии промысловых рыб реки Лены // Изв. ВНИОРХ, т.35, с.61-128.

204. Пирожников П.Л. 1959. Фаунистические комплексы и экологическая классификация рыб низовья реки Лены // Сб. "Биол. осн. рыбн. хоз-ва", ТТУ, с.91-100.

205. Пирожников П.Л. 1967. О распределении и численности сиговых в реках и эстуарных районах Сибири // Изв. ГосНИОРХ, т.62, с.6-15.

206. Плохинский Н.А.1970. Биометрия. Изд-во МГУ,М., 368 с.

207. Полутов И.А., Трипольская В.Н. 1954. Пелагическая икра и личинки морских рыб у барегов Камчатки // Изв.ТИНРО, Т.41, с.295-307.

208. Полымский В.Н., Крохолевский В.З. 1990. Состояние запасов и перспективы использования рыбных ресурсов водоемов Западной Сибири // Сб."Ресурсы животного мира Сибири", "Наука", Новосибирск, с.3-8.

209. Поляков Г.Д. 1971. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб// Сб. Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, с. 5-20.

210. Поляков Г.Д. 1971. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М., с.5-20.

211. Пономарева Л.А. 1990. Биология эвфаузиид Мирового океана // Наука, М.,210 с.

212. Пономаренко В.П. 1996. Размножение и ранние стадии развития // Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). Мурманск: Изд.ПИНРО, с. 141156.

213. Потапова О.И., Соколова В.А.1962. О питании и пищевых взаимоотношениях некоторых бентосоядных рыб Сямозера // Сб. "Гибробиологические исследования", т.З, Тарту, с.225-233.

214. Привезенцев Ю.А. 1961. Химический состав сеголетков и двухлетков карпа, полученных от производителей разного возраста // Доклады ТСХА, вып.65, с.265-271.

215. Привезенцев Ю.А. 1964. О некоторых качественных показателях потомства, полученного от производителей разного возраста // Доклады ТСХА, вып.95, с.285-289.

216. Привольнее Т.И. 1963. Выживание рыб в воде различной солености // Рыбоводство и рыболовство, N 5, с.20-21.

217. Приймак JI.Я. 1988. Морфологическая характеристика ладожского озерного сига в условиях антропогенного эвтрофирования Ладожского озера // Ш Всес.совещ. по лососевидным рыбам, Тольятти, с.255-256.

218. Пушников В.В. 1978. Пространственная структура минтая Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанограции. Т. 102. С.90-96.

219. Радченко В.И., Смирнов A.B. 1996. Состояние ресурсов минтая северной части Охотского моря // Итоги 6-й (заключительной) сессии Конференции Объединенных наций по трансграничным рыбным запасам и запасам далеко мигрирующих рыб. М.: ВНИРО. С.20-21.

220. Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель// М.: Сельхозгиз.

221. Расс Т.С. 1953. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов // Рыбное хозяйство, №2, с.23-25.

222. Расс Т.С. 1955. Новые района и новые объекты рыбного промысла в дальневосточных морях // Вопросы ихтиологии, вып.4, с. 150-161.

223. Расс Т.С. 1956. Возможности значительного увеличения уловов рыб на Дальнем Востоке // Рыбное хозяйство, №9, с.57-60.

224. Решетников Ю.С. 1966.Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера // Сб. "Закономерности роста и динамики численности рыб Белого моря и его бассейна". М.: Наука, с.93-155.

225. Решетников Ю.С. 1979. Сиговые рыбы в северных экосистемах // Вопросы ихтиологии, т.19, вып.З, с.419-433.

226. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб // "Наука",М.,300 с.

227. Решетников Ю.С.1989 (ред.). Пелядь Соге§ошз ре1ес1 (ОтеНп, 1988). М.: Наука.ЗОЗ с.

228. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб// М.: Пищев. промышл., 408 с.

229. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб // Пер. с анг. М.: Пищевая промышленность. 408 с.

230. Рокицкий П.Ф. 1964. Биологическая статистика // "Высшая школа", Минск,300 с.

231. Романовский Ю.Э. 1989. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла// Биолог.науки, № 11, с. 18-31.

232. Романовский Ю.Э. 1998. Стратегия жизненного цикла: синтез эмпирических и теоретических подходов// Журн. общ.биол., 59, № 6, с.565-585.

233. Солнечные данные. 1991. Бюллетень N8. С.-П.: Наука,102 с.

234. Северцов С.А. 1941 Динамика населения и приспособительная эволюция животных // М.-Л.: изд-во АН СССР, 316 с.

235. Серебряков В.П. 1984. Размножение и ранний онтогенез промысловых рыб Северной Атлантики //Диссерт. на соиск уч. степ. докт. биол. наук, М.: ВНИРО, 667 с.

236. Серобаба И.И. 1969. Вертикальное распределение минтая в Беринговом море // В кн.: Всесоюз.конф. молодых ученых. Мурманск. С. 16-25.

237. Серобаба И.И. 1977. Сведения о популяционной структуре минтая Берингова моря // Вопросы ихтиологии, т. 17, вып.2, с. 247-260.

238. Смирнов О.В. 2002. Биология, промысел и динамика запасов чёрного палтуса ЯеткагсШш Ырр0%10$801<1е8 (Жа1Ьаит) норвежско-баренцевоморскойпопуляции// Автореф. диссерт. на соиск. уч. степ, канд биол.наук. М.: ВНИРО, 24 с.

239. Смирнов О.В., Шевелев М.С., Лепесевич Ю.М. 1993. Результаты исследований черного палтуса норвежско-баренцевоморского стада в 1992 г. // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО. Мурманск: ПИНРО. С.54-67.

240. Соколовский A.C., Глебова С.Ю. 1985. Долгопериодные колебания численности минтая в Беринговом море // Изв. ТИНРО. Т.110, сю38-42.

241. Сорокин В.П. 1967. Некоторые черты биологии гренландского, или черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) в Баренцевом море // Материалы сессии Ученого Совета ПИНРО по результатам исследований в 1965 г. Мурманск: ПИНРО. С.44-67.

242. Таранец А. 1937. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилегающих вод // Изв.Тихоокеан.НИИрыб. хоз-ва и океанографии. Т.П. 200 с.

243. Тарбеев Д. 1940. Море Лаптевых и его побережье // Главсевморпуть, М.-Л.

244. Терентьев П.В. 1959. Метод корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ, биол., т 9,вып. 2, с.127-141.

245. Терентьев П.В. 1960. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Сб. "Применение математических методов в биологии", вып.1, ЛГУ, с.27-36.

246. Терзиев Ф.С. (отв. ред.) 1998. Гидрометеорология и гидрохимия морей // Охотское море. T.IX. С-П. Гидрометеоиздат. 342 с.

247. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции//М.: Изд-во «Наука», 277 с.

248. Титова К.Н. 1969. Состав пищи и рост молоди сиговых рыб в прибрежной зоне моря Лаптевых// Сб. "Биол. продуктивность водоемов Сибири.", с.11-115.

249. Титова К.Н. 1971. Перестройка промысла в реках Якутии и рациональное использование запасов сиговых рыб // Сб. "Проблемы рыбного хоз-ва водоемов Сибири.", Тюмень, с.128-141.

250. Тяптиргянов М.М. 1990. Анализ современного состояния промысла сибирской ряпушки в низовьях Лены // Сб. "Ресурсы животного мира Сибири", "Наука",Новосибирск, с.69-71.

251. Фадеев Н.С. 1971. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: Дальиздат, 98 с.

252. Фадеев Н.С. 1975. Распределение минтая в северной части Тихого океана// Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанограции. Т.96, с. 143-148.

253. Фадеев Н.С. 1980. Была ли "вспышка" численности минтая в северной части Тихого океана? // Биология моря, 35, с.66-71.

254. Фадеев Н.С. 1986а. Минтай И Сб. Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 187-201.

255. Фадеев Н.С. 19866. Палтусы и камбалы Тихого океана // Сб. Биологические ресурсы Тихого океана. М.:Наука. С. 341-365.

256. Фадеев Н.С. 1987. Северо-тихоокеанские камбалы (распространение и биология) // М.: Агропромиздат, 175 с.

257. Фадеев Н.С. 1988. Распределение и миграции минтая в Беринговом море// Рыбное хозяйство. № 7. С.46-47.

258. Фадеев Н.С. 1990. Промысел и состояние запасов минтая // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука. С.99-111.

259. Фадеев Н.С. 1999. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биология моря. Т.25. N 3. С.246-249.

260. Федоров К.Е. 1968. Овогенез и половой цикл черного палтуса // Тр.ПИНРО. Вып.23. С.425-451.

261. Флусова Г.Д. 1987. Популяционная структура минтая // Генетические исследования гидробионтов. Москва: ВНИРО.С.80-94.

262. Флусова Г.Д., Богданов JT.B. 1986. Популяционная структура минтая по данным генетических исследований // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С.79-88.

263. Френкель С.Э., Кузнецова E.H. 2002. Питание минтая Theragra chalcogramma в тихоокеанских водах Северных Курил в осенне-зимний период // Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов, Труды ВНИРО, t.CXLI, с.208-214.

264. Халатян О.В., Ризванов P.A. 1979. Охрана и рациональное использование животного мира и природной среды Якутии // Матер. 8-го Респ. совегц. по охране природы Якутии, Якутск, с.74-77.

265. Чепракова Ю.И., Васецкий С.Г. 1962. Особенности зрелой икры воблы в связи с характером нерестового стада // Вопросы ихтиологии, т.2, с.262-274.

266. Чистяков В.Ф. 1983. Прогноз солнечной активности до 2030 г. Солнечные данные. Бюллетень N 1, с.97-100.

267. Чугунов H.JI. 1927. Влияние запуска рыболовства на запасы осетровых Азовского моря // Сб. в честь Н.М.Книповича. М.: АН СССР.

268. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб // М.:Изд-во АН СССР. 164 с.

269. Шатуновский М.И. 1964. Некоторые закономерности динамики плодовитости двух популяций речной камбалы (Ркигопе^ев Аеэиэ) // Биологические науки, с.27-30.

270. Шатуновский М.И. 1965. Особенности роста речной камбалы (РЬигопе^ев Аеэш) восточной части Балтийского моря // Вопросы ихтиологии, т.5, вып.З(Зб), с.518-531.

271. Шварц С.С. 1969. Эволюционная экология животных // Труды Ин-та экологии растений и животных У ФАН СССР, 65. 197 с.

272. Швецов Ф.Г. 1973. К вопросу о локальности стад двухлинейной камбалы в районе Северных Курильских островов // Изв.Тихоокеан.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т.91. С.97-99.

273. Швецов Ф.Г. 1974. Состояние запасов и рекомендации по рациональному промыслу двухлинейной камбалы в районе западного побережья островов Парамушир и Шумшу. Изв.Тихоокеан.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т.93. С.42-59.

274. Швецов Ф.Г. 1978. Распределение и миграции двухлинейной камбалы Ьер1с1ор8еЦа Ы1теа1а Ы1теа1а (Аугев) в районе охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу // Вопр. ихтиологии. Т.18. Вып.1. С.66-73.

275. Швецова Г.М. 1974а. Питание минтая у юго-западного побережья Сахалина//Изв.ТИНРО. Т.93. С.67-72.

276. Швецова Г.М. 19746. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки //Изв.ТИНРО. Т.93. С.102-107.

277. Шейко Б.А., Федоров В.В. 2000. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловстк-Камчатский: Камчатский печатный двор. С.7-69.

278. Шентякова Л.Ф. 1966. О единой методике реконструкции роста по чешуе. -Вопросы ихтиологии, т.6, N 29, с.303-313.

279. Шентякова Л.Ф. 1971. Расчетные формулы и номограммы для восстановления по чешуе роста основных промысловых рыб Куйбышевского водохранилища//Инст. биол. внутр. вод, информ. бюлл., N 11, с.69-72.

280. Шмальгаузен И.И. 1935. Рост и общие размеры тела в связи с их биологически значением//Сб. Рост животных. М.-Л.: Гос.изд-во биол.и мед. литер., с.61-73.

281. Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного прогресса// М.-Л.: АН СССР, 232 с.

282. Шмальгаузен И.И. 1946. Факторы эволюции// М.-Л.: АН СССР, 396 с.

283. Шмидт П.Ю. 1950. Рыбы Охотского моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 397 с.

284. Шунтов В.П. 1985. Биологические ресурсы Охотского моря // М.: Агропромиздат. 224 с.

285. ТПунтов В.П., Васильков В.П. 1981. Динамика численности дальневосточной и калифорнийской сардин в XX веке. Вопросы ихтиологии, т. 21, вып.6, с. 963-973.

286. Шунтов В.П., Васильков В.П. 1981а. Эпохи атмосферной циркуляции и цикличность динамики численности дальневосточной и калифорнийской сардин. Вопросы ихтиологии, т. 22, вып. 2, с. 187-198.

287. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. Слабинский A.M., Ефимкин А.Я. 2000. Питание минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопросы ихтиологии, т.40, вып.З, с.362-369.

288. Шунтов В.П„ Волков А.Ф. Темных О.С., Дулепова Е.П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей // Владивосток, ТИНРО, 426 е.

289. Яржомбек А.А. 1996. Биологические ресурсы роста рыб // М.: ВНИРО.165 с.

290. Яшнов В.А. 1940. Планктическая продуктивность Северных морей СССР // М., МОИП, 86 с.

291. Abe Т. 1967. Further records of boreal species of fishes from the southern piscifaunal region of Japan // Jap.J.Ichthyol. Vol.14. P/.207-208.

292. Albert O.T., Eliassen J.-E., Hoeines A. 1998. Flatfishes of Norvegian coasts and fjords // J. Sea Res. V. 40, N 1-2, p. 153-171.

293. Aim G. 1959. Connection between maturity size and age in fishes // Inst .Freshwater Res.Drottningholm. №40, p. 197.

294. Anonim. 1999. Report of the Arctic Fisheries working group 23 August -1 September 1999// ICESC.M. 2000/ACFM:3. 312 p.

295. Atkinson I. 1908. Notes on a fishing voyage to the Barents Sea in August 1907. // J. of the Marine Biological Association. V.8, p. 8-10.

296. Bagenal T.B., Tesch F.W. 1978. Age and growth. P. 101-130. in Bagenal T.B. editor. Methods for assesmentt of fish production in freshwater. 3rd edition. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK. P.365.

297. Bakkala R.G., Alton M.S. 1986. Evaluation of demersal trawl survey data for assessing the condition of eastern Bering Sea pollock // Bull. INPFC. №45. P.90-121.

298. Balykin P.A. 1989. Western Bering Sea walleye pollock population dynamics and stock conditions // Prog.Intern.Symp.Biol. and Managem. Walleye Pollock, Nov. Fairbanks, Alaska. P.537-547

299. Beckman W.C.I943.Annulus formation on the scales of certain Michigan game fishes // Pap. Mich. Acad. Sci. Arts and Lett., v.28, p.281-312.

300. Bertalanffi L. von. 1938. A quantitative theory of organic growth // Human Biol., 10,181-213.

301. Beverton R., Holt S. 1957. On the dynamics of exploitated fish populations// Fish. Invest. Ser. 11, v. 19, 248 p.

302. Bowering W.R. 1978. Age and growth of the of Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), in ICNAF Subareas 2-4 // ICNAF Res. Bull. N 13. C5-10.

303. Broomley P.J. 2000. Growth, sexual maturation and spawning in central North Sea plaice (Pleuronectes platessa L.), and the generation of maturity ogives from commercial catch data // J. Sea Res., V. 44, N 1-2, p.27-43.

304. Bryant E.N. 1971. Life history consequences of natural selection: Cole's result.//Am. Nat., 105, pp.75-77.

305. Carlander K.D. 1987. A history of scale age and growth studies of North American freshwater fish // Age and growth of fish. Edited by Summerfelt R.C., Hall G.E. IOWA STATE UNIV. PRESS, AMES, IA (USA), 1987, 544 pp. P. 3-14.

306. Carlander K.D. 1991. A history of scale age and growth studies of North American Freshwater fish // In: Age and growth of fish. Iowa State Univers. Press, Ames, Iowa, USA, p.3-14.

307. Casselman J.M. 1987. Determination of age and growth. In The biology of Fish Growth (A.H. Weatherley, H.S. Gill, eds.) London: Academic Press. P. 209-242.

308. Charnov E.L. 1993. Life history invariants: some explorations of symmetry in evolutionary ecology// Oxford: Oxford Univ.Press

309. Charnov E.L. and Shaffer W.M. 1973. Life history consequences of natural selection: Cole's result revisited// Am. Nat., 107, p.791-793.

310. Chilton D.E., Beamish R.J. 1982. Age determination methods for fishes studied by the ground fish program at the Pacific Biological Station // Can. Spec. Publ. Fish. Aguat. Sci. V.60, 102 p.

311. Cole L.C. 1954. The population consequences of life history phenomena// Quart. Rev. Biol., 29, p. 103-137.

312. Dawson P.K. 1990 Information on the stock structure of Bering Sea pollock // Prog. Intern.Sci. Symp. on Bering Sea Fish., Khabarovsk, USSR, p.65-73.

313. Diason H.J., Hile R.1947. Age and growth of the kiyi, Leucichthys kiyi Koelz, in Lake Michigan // Trans. Amer. Sich. Soc.,v.74, p.88-142.

314. Dickie L.M. 1978. Mathematical models of growth. P. 130-136. in Bagenal T.B. editor. Methods for assesmentt of fish production in freshwater. 3rd edition. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK. P.365

315. Dobzhanski Th. H 1955. A revier of some fundamental concepts and problems of population genetics // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Vol. 20. P.1-15. 1970. Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press, 505 p.

316. Dobzhanski Th. H. 1950. Mendelian populations and their evolution // Amer. Natur. V.84. N 819. P.401-418.

317. Dobzhansky Th.H. 1950. Evolution in the tropics// Am. Sci., 38, p.209-221.

318. Dobzhansky Th.H. 1970. Genetics of the evolutionary process // N.V.: Columbia Univ.press, 505 p.

319. Drevetnyak K.V. and Borisov V.M. 1996. Impact of fishery on structure of Sebastes mentella Travin population from the Barents and Norvegian Seas// ICES C.M./ G: 49,13p.

320. FAO 2002. Fishstat. V.2.30.

321. FAO. 1995. Guidelines on the precautionary approach to capture fisheries and species introduction// FAO Fish. Tech. Pap., v.350/1, 52 p.

322. Gadgil M and Bossert W.H. 1970. Life history consequences of natural selection //Am. Nat., 104, p.1-24.

323. Graham M. 1929. Studies of age-determination in fish // Part II. A survey of the literature. Fishery Invest., Lond. Ser.II, v.112, p.1-11.

324. Gregg D. P. 1984. A nonlinear solar cycle model with potential for forecasting on a decadal time scale. Solar Physics, v. 90, p. 185-194.

325. Grime J.P. 1979. Plant strategies and vegetation processes// Chichester: J.Wiley a.Sons, Ltd., 222 p.

326. Gutreuter S. 1987. Considerations for estimation and interpretation of annual growth rates II The Age and Growth of Fish. Edited by R.C. Summerfelt, G.E. Hall. The Iowa State University Press, Ames, Iowa. P. 115-126.

327. Hamilton W.D. 1966. The moulding of senescence by natural selection// J. Theor. Biol., 12, p. 12-45.

328. Hart J.L. 1973. Pacific Fishes of Canada: Fish. Res. Board of of Canada // Bull. 180. Ottawa.740 p.

329. Haug T., Gulliksen B. 1982. Size, age, occurrence, growth, and food of Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) in coastal waters of western Spitzbergen // Sarsia. V.67. N 4. C.293-297.

330. Heincke F. 1913. Untersuchungen uber die Scholle (Generalbericht). Rapp. Process-verbaux reunions // J.Conseil inter. Explor. Mer. V.16, p.8-10.

331. Hile R. 1936. Age and growth of the Leucichthys artedi in the lakes of northeastern highlands Wisconsin// Bull.Bur. Fisheries, v. 48, № 19

332. Hile R. 1936. Age and growth of the cisco, Leucichthys artedii (Le Sueur), in the lakes of the Northeastern Highlands, Wisconsin // Bul.U.S.Bur.Fish.,v.48, p.211-317.

333. Hill W. 1967. Breeding superfish // Sea Frontiers, 13, N 6, p.322-331.

334. Hinckley S. 1987. The reproductive biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea, with reference to spawning stock structure // Fishery Bulletin, v.85, N 3, p. 481-497.

335. Hodgson W.C. 1929. Investigations into the age, lenght and maturity of the herring of the southern North Sea. Part 3 // Min. Agric. Fish.Invest., ser.ll,v.ll, N 7, p.1-75.

336. Hogman W.J. 1968.Annulus formation on scales of four species of coregonids reared under artificial conditions // J.Fish.Res.Bd. Can.,v.25,N 10, p.211-2122.

337. Hohendorf K. 1966. Eine Diskussion der Bertalanffi Funktionen und ihre Anwendung zur Charakterisierung des Wachstums von Fischen // Kieler Meeres forsch.,22, 1, 70-97.

338. Hovenkamp F., Witte J.I.J. 1991. Growth, otolirth growth and RNA/DNA ratios of larval plaice Pleuronectes platessa in the North Sea 1987 to 1989 // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.70, N 2, pp.105-116.

339. Huuskonen H., Katjalainen J. 1993. Grows and daily increments in otoliths of experimentaly reared vendace, Coregonus albula (L.), larvae // Agua Fenn.V.23. №1. P.101-109.

340. Jones C.M. 1992. Development and application of the otolith increment techique // Otolith microstructure examination and analysis // Can. Spec. Puhl. Fish. Aquat. Sei. V.117.P.1-11.

341. Jones P.D/ 1988/ Hemispheris surface air temperature variations: recent trends and update to 1987 // J.Climate.V.I. P.654-660.

342. Kamba M. 1977. Feeding habits and vertical distribution of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in early life stage in Uchiura Bay, Hokkaido // Res. Inst. N. Pac. Fish. Hokkaido Univ Spec. P. 175-197.

343. Karp W.A., Traunor J.J. 1988. Asstssment of the abundance of Eastern Bering Sea walleye pollock stocks // Prog. Intern. Symp. Biol. Managern. Walleye Pollock, Nov. Fairbanks, Alaska. P.433-456.

344. Khen G.V. 1989. Oceanological conditions of the Bering Sea biological productivity // Proc. Intern. Sei. Symp. on Bering Sea Fish. Seattle, WA. P.404-414.

345. Knight W. 1968. Asymptotic growth: an example of nonsence disguised as mathematics // J.Fish.Res. Bd Can.,v. 25,N 6, p. 1303-1307.

346. Kosior A. 1973. Polish investigations of Greenland halibut in the North-east Arctic in 1973 //Ann. Biol. V.30.p.2.P. 172-173.

347. Kozlowski J. 1992. Optimal allocation of resourses to growth and reproduction: implications for age and size at maturity//Trends in Ecol. Evolut., v.7, p. 15-19.

348. Kruger F. 1969. Das asymptotische Wachstum der Fischein Nonsens? Helgolander wiss // Meeresuntersuch, 19, 2, 205-215.

349. Krzykawski S. 1976. A characteristic of growth of Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum), from North Atlantic // Acta ichthyologica et piscatoria. V. 22. Fasc.l. P.97-111.

350. Krzykawski S. 1992. Biometrie characters and growth of Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum, 1792) from the Barents sea // Acta ichthyologica et piscatoria. Vol. 6. Fasc.2. P.79-102.

351. Kuznetsov V.V. 1995. Influence of climatic changes on succession processes In community of neritic pelagic fisheries In Kuroshio-Oyashio zone. In:Climate Changeand Northern Fish Populations.-Ottawa. National Research Council of Canada, p.395-404.

352. Kuznetsov V.V., Kuznetsova E.N. 1999. Role of Flatfishes in Changes of the Okhotsk Sea Fish Community Structure on the Western Shelf of Kamchatka // Fourth Intern. Symp. on Flatfish Ecology. Atlantic Beach, N.Carolina, USA. P.37.

353. Kuznetsova E.N., Kuznetsov V.V. 2000. Age structure of fluctuating populations and regulation of their fishery removal // The Third World Fisheries Congress, Beijing, 31 october-3 novenber, p.405-406.

354. Kuznetsova E.N. 2001. Length of reproductive period and reproductive potentialtViof population// The 10 European Congress of Ichthyology, Programme and Book of Abstracts. Prague, p. 147.

355. Mac Arthur R.H. 1962. Some general theorems of natural selection // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S., 48, pp. 1893-1897.

356. Mac Arthur R.H. and Wilson E.O. 1967. Theory of Island Biogeography // Prinston Univ. Press, Prinston, 203 pp.

357. Mayr E. 1970. Populations species and evolution // The Bekuar Press of Harvard University Press, Cambridge, Massashusetts.

358. Moreau J. 1987. Mathematical and biological expression of growth in fishes: Recent trends and future developments // The Age and Growth of Fish. Edited by R.C. Summerfelt, G.E. Hall. The Iowa State University Press, Ames, Iowa. P. 81-113.

359. Murdoch W.W. 1966. Population stability and life history phenomena// Am. Nat., 100, pp. 45-51.

360. Murphy G.I. 1968. Pattern in life history and the environment // Am. Nat., 102, pp. 390-404.

361. Nishiyama T., Hirano K., Haryn T. 1986. The early life histiry and feeding habits of larval walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the southeast Bering Sea // Bull. INPFC. №45. P.177-227.

362. Nizovtsev G.P. 1991. Growth patterns of greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in the Northeast Atlantic IINAFO Sci. Coun. Studies. N 15. C.35-41.

363. Okada K. 1986. Biological characteristics and abundance of pelagic pollock in the Aleutian Basin // Bull. INPFC, №45. P.150-176.

364. Orlov A.M. 1999. Trophic Relationships of Commercial Fishes in the Pacific Waters off Southeastern Kamchatka and the Northern Kuril Islands // Ecosystem Approaches for Fisheries Management. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-99-01. P.231-263.

365. Parker R.R., Larkin P. 1959. A concept of growth in fishes // J. Fish. Res. Bd. of Can. V. 16(5). P. 721-745

366. Pianka E.R. 1970. On the r- and K-selection// Amer.Naturalist, 104, p.592-597.

367. Qadri S.U.I968.Growth and reproduction of the lake whitefish, Coregonus clupeaformis, in Lac la Ronge, Saskatchewan // J. Fish.Res.Bd Can.,v.25, N 10, p. 2091-2100.

368. Ricker W.E. 1963. Big effects from small causes; two examples from fish population dynamics// J. Fish. Res. Board Canada, 20, № 3, p.257-264.

369. Ricker W.E. 1969. Effect of size-selective mortality and sampling bias on estimates of growth, mortality, production and yeild// J. Fish. Res. Board Canada, 26, 3, p. 479-541.

370. Ricker W.E. 1973. Linear regressions in fishery research // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 30. P. 409-434.

371. Ricker W.E. 1979. Growth rates and models. In "Fish Physiology, Vol.VIII, Bioenergetics and Growth." (W.S.Hoar, D.J. Randall and J.R.Brett, eds.). Academic Press, New York and London.

372. Riecker W.E. 1979. Growth rates and models. In W.S. Hoar, D.J. Randall, J.R. Brett (ed.) Fish fisiology. Vol. 8. Academic Press. NY. P. 678-743.

373. Rijnsdorp A.D., Beek F. A.van. 1991. Changes in growth of plaice Pleuronectes platessa L. and sole Solea solea (L.) in the North Sea // Neth.J.Sea Res. V 27, N 3-4, p.441-457.

374. Rijnsdorp A.D., Leeuven P.I. van. 1994. Changes in growth of North Sea plaice since 1950 and its relation to density, eutrophication, beam trawl, effort and temperature // ICES Council Meeting Papers, ICES, Copenhagen (Denmark), 31 pp.

375. Roff D.A. 1992. The evolution of life histories. Theory and analysis // N.Y.Chapman and Hall, 535 p/

376. Rose M.R. 1983. Theories of life-history evolution//Amer.Zool., 23, pp. 15-23.

377. Sasaki T. Synopsis og biological information on pelagic polock resources in the Aleutian Basin // Prog. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. Seattle, WA. P.80-182.

378. Schaefer M.B. 1954. Some aspects of the dynamics of populations important to the management of the commercial marine fisheries// Bull. Intern. Amer. Trop. Tuna Comm., № 1(2), p.27-56.

379. Secor D. H., Dean J. M., and S. E. Campana ed. 1995. Recent developments in fish otolith research // The Belle W. Baruch library in marine science N 19. 729 p.

380. Serebryakov V.P., Chumakov A.K., Tevs I J. 1992. Spawning stock, population fecundity and yeas-class strength of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in the Northwest Atlantic, 1969-88 // J. Norhtw. Atl. Fish. Sci. Vol. 14. P.107-114.

381. Shaffer W.M. and Elson P.F. 1975. The adaptive significance of variations in life history among local populations of Atlantic Salmon in North America//Ecology, 56, pp.577-590.

382. Smirnov O.V. 2000. Results of the Russian survey of Greenland halibut in Barents Sea in 1999 // Working document AFWG 2000, N 25, 6 p.

383. Solemdal P. 1970. Intraspecific variations in size buoyancy and growth of eggs and early larvae of Arcto-Norwegion cod Gadus morhua L. due to parental and environmental effects // ICES CM., F:28, p.1-12.

384. Solemdal P., Sundby S. Vertical distribution of pelagic fish eggs in relation to species, spawning behaviour and wind conditions // ICES CM., G:77, 27 p.

385. Stearns S.C. 1976. Life-history tactics: a review of the ideas// Quat. Rev. Biol., 51, № l,p. 1-47.

386. Stearns S.C. 1977. The evolution of life history traits: a critique of the theory and review of data// Ann. Rev.Ecol. Syst., 8, pp. 145-171.

387. Stearns S.C. 1992. The evolution of life histories// Oxford: Oxford Univ.Press,249 p.

388. Stevenson D.K. and S.E. Campana (ed.) Otolith microstructure examination and analysis // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., 117, pp.1-11.

389. Svardson G. 1957. The Coregonid problem. YI. The Palearctic species and their intergrades // Rep. Inst. Freshw. Res., Drottningholm, N 38, p. 267-356.

390. Svardson G.1952. The Coregonid problem. IY. The significance of scales and gillrakers // Rep. Inst. Freshw. Res., Drottningholm, N 33, p.204-232.

391. Tesch P.W. 1968. Age and growth // In: Methods for assessment of fish production in fresh waters.Oxford, Edinburg, p.93-123

392. Van Oosten J. 1923. A study of the scales of whitetishes of known ages 11 Zoologica, 2(17): p.381-412.

393. Van Oosten. 1929. Life history of the lake herring (Leucich thys artedi LeSueur) of Lake Huron as reveled by its scales, with a critique of the scale method// Bull.U.S.Bur.Fish.,44 (1928): p.265-428.

394. Wallin 0. 1957. On the growth structure and developmental physiology of the scale of fishes // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm., N 38, p.385-447.

395. Weatherley A.H., Gill H.S. 1987. The study of Fish Growth. In The biology of Fish Growth (A.H. Weatherley, H.S. Gill, eds.) London: Academic Press. P. 209-242.

396. Weisberg S., Frie R. 1987. Linear models for the growth of fish // The Age and Growth of Fish. Edited by R.C. Summerfelt, G.E. Hall. The Iowa State University Press, Ames, Iowa. P. 127-143.

397. Yamaguchi H., Takahashi Y. 1972. Growth and age estimation of the Pacific Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) in the eastern Bering Sea // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab., N7, pp.49-69.

Информация о работе

Кузнецова, Елена Николаевна
доктора биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Рост рыб и стратегии их жизненных циклов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы