Экологические закономерности изменчивости роста рыб

Дгебуадзе, Юрий Юлианович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические закономерности изменчивости роста рыб
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности изменчивости роста рыб"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИИ ФАКУЛЬТЕТ

-8 ОЛ I 4

ДГЕБУАДЗЕ Юрий Юлианович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ РОСТА РЫБ

03. 00. 10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

На правах рукописи УДК 597. 531: 575. 825.2

Москва 1998

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской Академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор К.А.Савваитова доктор биологических наук, профессор В.В.Лавровский доктор биологических наук О.Ф.Гриценко

Ведущее научное учреждение: Институт биологии Карельского Научного Центра Российской академии наук

- ъ °

Защита состоится "1?" о v-л реп 5) 1998 г. в 1 Ь час.

на заседании Специализированного Ученого Совета Д 053.05.71

Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова по адресу: г. Москва Ленинские горы , о м, с . S 5" 7

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Автореферат разослан "17" HQpnoQ 1998 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета • Л-<- С*/Ш^

кандидат биологических наук А. Г.Дмитриева

Актуальность проблемы. Линейные и весовые показатели, характеризующие размер особи, являются одними из наиболее изменчивых характеристик организмов. Очевидно, что наблюдаемое размерное разнообразие рыб обусловлено влиянием на процесс роста как генетических факторов, так и факторов среды.

Исследования факторов, определяющих изменчивость роста рыб лишь сравнительно недавно стали привлекать внимание ихтиологов, хотя необходимость и важность этих работ неоднократно подчеркивалась в литературе (Никольский, 1955, 1974; Поляков, 1975; Мина, 1981 и др.).

Рост представляет собой сложный процесс, в результате которого происходит увеличение размеров живых организмов. В связи с тем, что ход этого процесса в значительной степени определяется взаимодействиями организма с абиотическими и биотическими факторами среды, рост является как бы суммарным выражением специфики образа жизни рыб, индикатором состояния популяции.

Физико-химические характеристики водоемов (глубина, скорость течения, соленость, прозрачность, температурный режим и т. п. ) каждая в отдельности и в сочетаниях накладывают свой отпечаток как на внешний облик, так и на образ жизни гидробионтов. Специфика среды обитания, а также ряд физиологических особенностей рыб (прежде всего их пойкилотермность) позволяют утверждать, что они теснее других позвоночных животных связаны со своим абиотическим окружением. Сложны и многообразны и биотические отношения рыб. Совершенно очевидно, что характер роста рыб в значительной степени обусловлен межорганизменными отношениями и влиянием среды обитания.

Несмотря на то, что по проблеме роста рыб к настоящему времени накопился значительный объем литературы, многие вопросы остались не рассмотренными. Сравнительно мало внимания уделялось закономерностям формирования размерного разнообразия естественных группировок, дифференциации рыб по размерам на поздних этапах онтогенеза, изучению механизмов становления размерного разнообразия рыб в пределах отдельных видов. Кроме работы Г.Д.Полякова (1975), не проводилось анализа факторов определяющих индивидуальную изменчивость роста. Не было предпринято серьезных попыток обобщения данных, которое бы позволило сформулировать общие положения о закономерностях формирования групповой изменчивости роста рыб в зависимости от экологических факторов.

В связи с этим представляется важным детальное рассмотрение природных и экспериментальных ситуаций, которое позволит как выявить общие закономерности воздействия отдельных факторов на рост, так и описать механизмы формирования размерного разнообразия рыб.

Цели и задачи работы. Основной целью настоящей работы являлось изучение общих закономерностей влияния основных экологических факторов на внутривидовую изменчивость роста и стратегии жизненных циклов рыб.

В задачи работы входило:

- разработать методические подходы к анализу изменчивости роста рыб в зависимости от экологических факторов;

изучить и систематизировать основные факторы, обуславливающие индивидуальную и групповую изменчивость роста рыб;

- исследовать индивидуальную изменчивость одновозрастных группировок в естественных условиях;

- исследовать индивидуальную изменчивость роста в разные периоды жизненного цикла рыб;

- изучить дифференциацию рыб по размерам с помощью простых математических моделей;

- выявить механизмы формирования географической изменчивости роста рыб;

- изучить локальную групповую изменчивость роста рыб;

- изучить влияние изменчивости роста на формирование жизненных стратегий рыб;

- оценить значение дифференциации по размерам в процессах формообразования у рыб.

Научная новизна.

Определены закономерности формирования групповой и индивидуальной изменчивости роста рыб в зависимости от экологических факторов. Работа является первой сводкой, в которой представлены результаты исследований и систематизация основных факторов, определяющих внутривидовую изменчивость роста рыб.

На основе собственных многолетних исследований и анализа данных литературы оценена роль абиотических и биотических воздействий на рост в разные периоды онтогенеза рыб.

Предложены подходы к исследованиям изменчивости роста рыб, которые заключаются в: (1) изучении географической (в основном широтной) изменчивости видов с широким ареалов; (2) изучении изменчивости, связанной с локальными вариациями условий; (3) изучении изменчивости, связанной с изменениями условий среды

во времени; (4) изучении изменчивости искусственных группировок; (5) анализе изменчивости показателей роста посредством формальных построений, в частности, при моделировании процессов роста.

При анализе географической изменчивости роста впервые применен методический подход, связанный с анализом сезонной периодики и выяснением истинных темпов роста рыб за единицу времени, меньшую чем год.

Рассмотрение индивидуальной изменчивости проводилось с помощью дифференцированного анализа питания разноразмерных особей одной когорты с учетом размеров и калорийности пищевых организмов.

Впервые разработана общая схема процесса формирования индивидуальной изменчивости рыб по размерам. В рамках предложенной схемы выявлены основные и второстепенные факторы, определяющие уровень изменчивости роста в пределах одновозрастных группировок рыб. Впервые высказано положение о том, что увеличение плотности группировок и ограничение ресурса не являются сами по себе причинами дифференциации по размерам в пределах одновозрастных группировок, а лишь усиливают или ослабляют действие других факторов.

Многолетние исследования на периодически высыхающих водоемах и ретроспективный анализ роста с использованием регистрирующих структур позволили впервые установить возможность и описать механизм дифференциации по размерам для рыб, находящихся на поздних стадиях онтогенеза (после достижения половой зрелости).

Предложена схема, описывающая процесс формирования групповой изменчивости роста. Показано, что в отличии от индивидуальной изменчивости межпопуляционные различия в росте обусловлены как биотическими, так абиотическими факторами, причем последние в данном случае имеют большее значение.

Анализ внутривидовой изменчивости позволил выдвинуть новое положение об относительной независимости изменений темпов роста и параметров жизненного цикла популяций рыб при сильных изменениях условий среды. Показано, что существенные изменения термического режима водоемов от низких широт к высоким в большей степени влияют на скорость развития и показатели плодовитости, чем на темпы роста рыб.

Жизненные стратегии рыб обычно определяются в начальные периоды онтогенеза. Впервые показана возможность изменения стратегии в поздние периоды онтогенеза. При существенных

изменениях условий среды значительные изменения темпа роста, плодовитости, продолжительности жизни и предельных размеров наблюдались и у взрослых особей.

Обширные материалы по морфологии и образу жизни полиморфных видов позволили оценить значение индивидуальной изменчивости роста в связи с экологическими факторами в процессе формообразования рыб.

Практическая значимость работы. Дифференциация по размерам во многих случаях является основой формирования биологического разнообразия. Знание экологических закономерностей процесса этой дифференциации может способствовать сохранению разнообразия рыб.

Представления об основных закономерностях изменчивости роста в связи с экологическими факторами позволяет уже в первые периоды онтогенеза прогнозировать характер роста и управлять процессом роста на протяжении всего жизненного цикла организма. И в случае рыборазведения, и в естественных водоемах можно получать рыб с определенными параметрами роста и жизненного цикла. Полученные результаты могут быть использованы в конкретной работе по повышению производства рыбной продукции определенного качества.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на научных коллоквиумах и семинарах Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР (ИЭМЭЖ АН СССР) - с 1994 г. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской академии наук (ИПЭЭ РАН), Москва, 1971-1997 гг.; на заседаниях Ученого совета ИЭМЭЖ АН СССР - ИПЭЭ РАН, Москва, 1974, 1983, 1990, 1994 гг.; на 1Х-ой Сессии Ученого совета по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера", Петрозаводск, 1974 г.; на Международной конференции "География и динамика животного и растительного мира МНР", Москва, 1977 г.; на Международной конференции "Биологические ресурсы Монгольской Народной Республики, их использование и охрана", Улан-Батор, Монголия, 1980 г.; на семинаре Отдела биоэнергетики Института экологии Польской Академии наук, Варшава, Дзеканов Лесны, Польша, 1985 г.; на Международной конференции "Природные условия и биологические ресурсы МНР", Москва, 1986 г.; на Международном симпозиуме ЮНЕСКО, МАБ "Рыбы и экотоны вода-суша", Краков, Польша, 1990 г.; на У-ом Международном Экологическом Конгрессе, Иокогама, Япония, 1990 г.;

на Международной конференции "20 лет Совместной Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции Академий наук СССР и МНР", Улан-Батор, Монголия, 1990 г.; на Международном симпозиуме "Исследования биологических ресурсов Монголии", Халле, Германия, 1992 г.; на Международном симпозиуме ЮНЕСКО, МАБ "Рыбы и экотоны вода-суша", Вена/Лунц, Австрия, 1992 г.; на Рабочем совещании по проблеме "Исследования сообществ и популяций животных на экологических трансектах - Европейском и Азиатском" в рамках ГНТП России "Глобальные изменения природной среды и климата", Москва, 1993 г.; на Международном совещании "Экология и управление водно-наземными экотонами", Сиэтл, США, 1994 г.; на \/!-ом Международном Экологическом Конгрессе, Манчестер, Великобритания, 1994 г.; на семинаре лаборатории Пресноводного Рыболовства, Питлохри, Великобритания, 1994 г.; на семинаре кафедры зоологии Университета Глазго, Глазго, Великобритания, 1994 г.; на Международном симпозиуме ЮНЕСКО, МАБ "Рыбы и экотоны вода-суша", Закопане, Польша, 1995 г.; на П-м Международном Симпозиуме по окуневым рыбам, Вааса, Финляндия,1995 г.; на международном совещании "Индивидуально-ориентированный подход в экологии", Миколайки, Польша, 1996 г.; на Объединенном Пленуме Научного Совета по проблемам гидробиологии и ихтиологии РАН, Межведомственной Ихтиологической комиссии и Гидробиологического общества РАН, Москва, 1997 г.; на коллоквиуме кзфедры ихтиологии Биологического факультета МГУ, Москва, 1997 г.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 32 научные работы, включая монографию, общим объемом 31 печатный лист.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы, включающего 798 наименований на русском и на иностранных языках. Работа изложена на 382 стр. машинописи и содержит 83 рисунка и 43 таблицы.

I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. 1. Общая характеристика материала

Общие подходы к исследованию изменчивости были приняты в соответствии с более ранними разработками. В частности, изменчивость роста рыб подразделялась на групповую

(межпопуляционную) и индивидуальную (внутрипопуляционную) (Филипченко,1978).

Поставленные задачи определили выбор объектов исследования. При изучении географической изменчивости роста и параметров жизненного цикла использовались материалы по лещу Abramis brama (L.), окуню Perca fluviatilis L., ельцу Leuciscus leuciscus (L.) и ершу Gymnocephalus cernuus (L.). Эти виды широко распространены на территории Евразии, населяют водоемы разных широт, во многих водоемах довольно многочисленны, что обеспечивало возможность получения достаточного материала из существенно отличающихся по своим условиям регионов.

При изучении локальной изменчивости, кроме перечисленных видов рассматривали рост сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas), карликового алтайского османа Oreoleuciscus humilis Warpachovski и кефалей прибрежных вод Вьетнама.

Пробы брали из промысловых и контрольных неводных и сетных уловов. В ряде случаев использовали крючковую снасть и электролов.

Индивидуальная изменчивость роста в природных ситуациях исследовалась главным образом на окуне и рыбах эндемичного центрально-азиатского рода Oreoleuciscus (алтайских османах). Кроме того, часть работ проводилась на рыбах семейства Pomacentridse, входящих в симбиотические ассоциации тропического шельфа. Выбор объектов в данном случае определялся удобствами визуальных наблюдений за относительно изолированными естественными группировками, а также, (в случае окуня и алтайских османов) большой экологической вариабельностью рассмотренных видов.

Эксперименты проводились с окунем, алтайскими османами (род Oreoleuciscus), а также с традиционными объектами рыбоводства радужной форелью Parasalmo mykiss (Walbaum) и карпом Cyprinus carpió L..

Экспериментальные исследования проводились в Институте экологии Литовской Академии наук; в Институте общей и экспериментальной биологии Монгольской Академии наук; на Экспериментальной научной рыбоводной станции в Голыше (Польша); на биологической станции "Глубокое озеро" и лабораториях ИЭМЭЖ АН СССР.

Общее количество материала, положенного в основу работы и собранного при непосредственном участии автора в ходе экспедиционных работ и лабораторных экспериментов представлены в таблице 1.

В исследованиях дифференциации по размерам и формообразования алтайских османов проводили сбор

морфометрического материала, при обработке которого использовали методы многомерной статистики (Борисовец и ДР., 1984).

Ряд задач, поставленных в исследовании потребовали разработки специальных методических подходов.

Таблица 1.

Общий объем материала.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ число исслед. популяций или групп число исслед. экземпляров Время проведения работ

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА

I. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

1) Речной окунь 2 ок. 5 ООО 1984-1990

2) Алтайские османы 4 ок. 2 ООО 1975-1983,1986, 1988,1990-1992, 1994-1995

3) 11 видов рыб шельфовой зоны тропиков 85 ок.2 600 1983,1985,1989

II. ЭКСПЕР ИМЕНТАЛЬ НЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1) Речной окунь 31 ок.700 1984, 1988-1990

2) Радужная форель 5 ок.100 1978-1979

3) Карп 5 ок.100 1983-1984,1987

4) Алтайские османы 2 ок.50 1979

ГРУППОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА

1) Лещ 5 ок.З 500 1972-1975

2) Речной окунь 6 ок.100 1985-1990,1993

3) Елец 1 400 1993

4) Алтайские османы 2 ок.500 1988,1990

5) Сибирский хариус 3 ок.600 1981,1983,1986

6) 2 вида кефалей 2 ок.400 1989

1.2. Методы исследований изменчивости роста рыб

Поставленные в исследовании цели и задачи потребовали как критического анализа ранее применявшихся в исследованиях роста методик, так и разработку новых методических подходов. Методы исследования рассматриваются отдельно для каждого типа изменчивости. Особое внимание уделено использованию регистрирующих структур.

Регистрирующие структуры и их использование в исследованиях изменчивости роста рыб.

Регистрирующие структуры уже в течение многих лет используются в исследованиях роста животных. Однако разработка единой терминологии и общих методических подходов к исследованию самих регистрирующих структур начаты сравнительно недавно.

Для рыб наиболее часто используемыми регистрирующими структурами являются чешуя, кости и отолиты. В настоящем исследовании для большинства видов рыб анализировали чешую и кости. Особое внимание уделялось исследованию роста структур в течение года, в частности, установлению времени образования годовых колец. Тот факт, что годовые кольца на чешуе многих видов рыб образуются в момент весенне-летнего возобновления интенсивного роста, позволил использовать чешую для обратных расчислений линейного роста в течение нагульного периода, а сопоставление этих данных со сведениями о времени закладки годовых колец позволил выявить специфику роста рыб разного возраста в течение сезона нагула. Данный подход использовался при анализе групповой изменчивости роста.

Впервые был применен комплексный подход в использовании регистрирующих структур при идентификации годовых элементов на разных структурах и выделении дополнительных колец. В частности, различия во времени образования годовых колец на чешуе и костях при комплексном использовании структур дают возможность в любое время года (включая сложный для определения возраста период закладки колец) определить, с каким годовым классом исследователь имеет дело.

Методы исследования индивидуальной изменчивости роста.

В ихтиологической литературе сравнительно редко можно встретить оценки изменчивости показателей роста отдельных генераций и естественных группировок, что затрудняет сопоставление опубликованных данных. В настоящем исследовании используется

целый ряд показателей, оценивающих не только изменчивость показателей роста, но и формы частотных распределений длины и массь:; в частности, показатели асимметрии.

Изучение индивидуальной изменчивости (в особенности механизмов ее формирования, связанных с межорганизменными взаимодействиями) в природных популяциях связано с определенными методическими трудностями. Задача состоит в том, чтобы получить репрезентативные выборки из естественных совокупностей.

В работе предлагается несколько подходов к решению проблемы взятия "естественных выборок". Один из них заключается в предварительном исследовании распределения группировок в водоеме. Другой связан с анализом совокупностей рыб, которые ведут оседлый образ жизни, ограниченный сравнительно небольшой акваторией, например симбиотические ассоциации.

Симбиотические ассоциации - чрезвычайно удобный объект для различного рода экологических исследований, в частности, для изучения размерной структуры естественных группировок. В данном случае отпадает вопрос о размерах пробы, поскольку организм-хозяин является естественной и неделимой единицей выборки (Palmer, 1968). Относительно небольшое число видов, входящих в симбиотические ассоциации, почти полное отсутствие перемещений отдельных особей, а также ослабленное хозяином влияния внешних воздействий облегчает изучение внутривидовых и межвидовых отношений (Бритаев и др., 1989).

Подводные наблюдения и сбор материала проводили с помощью легкого водолазного снаряжения. В ряде случаев производились контрольные обловы симбионтов.

При проведении экспериментальных работ использовались как традиционные подходы, так и сравнительно новые: прижизненное определение рационов, индивидуальное мечение.

При изучении размерной дифференциации для каждой выборки вычисляли среднюю длину рыб в пробе, пределы колебаний, коэффициент вариации длины тела (CV), среднюю удельную скорость роста (С) по Шмальгаузену-Броди, показатель асимметрии распределения частот длин тела :

ÍÜ-Q3

А, = yfñ—^ --=7-

где I, - длина тела / - той особи, - средняя длина, п - число

рыб в выборке. Достоверность показателя асимметрии определяли по критерию Стьюдента (Зайцев, 1990).

Оценку роли питания в формировании размерной изменчивости проводили путем сопоставления рационов рыб разных размерных групп. При этом вычислялись среднесуточные индексы потребления пищи в процентах от массы тела без внутренностей. Полученные величины умножали на калорийность пищевых организмов. Величины калорийности отдельных групп корма взяты из работ В. В. Кузьминой (1982) и В. В. Халько (1981, 1983). Сопоставление среднесуточных индексов потребления (помноженных на соответствующие значения калорийности организмов) производили по формуле:

А = Ш^Щ

где: шс, и шс, - среднесуточные индексы потребления пищи у размерных групп / и у,

Для сравнения энергетической выгоды, получаемой особями разных размерных групп, использовали показатель в - индекс энергетической ценности пищевых частиц, представляющий собой среднее для размерной группы отношение массы пищевых организмов к массе порки рыб, умноженное на среднюю калорийность этих организмов:

У вм /

/а

£='" '.с„ 1><

где: вм, - восстановленная масса найденных в желудке пищевых организмов; ы, - количество найденных пищевых организмов; - масса порки рыбы; » - число рыб в размерной группе; - средняя калорийность пищи рыб данной размерной группы.

При статистической обработке результатов экспериментов в ряде случае использовали непараметрические критерии, в частности, критерий знаков.

Методы исследования групповой изменчивости роста рыб.

При изучении групповой изменчивости роста рыб для сравнительных оценок существует ряд критериев. Обычно величины средних абсолютных годовых приростов отдельных возрастных

классов в популяциях рыб из рассматриваемых водоемов объединяются в группы, которым даются качественные характеристики. Однако качественные оценки обнаруживают свою субъективную природу при любых сопоставлениях с данными, полученными в другом месте и в другое время, т. к. группы популяций в которых проводится сравнение образуются в значительной степени случайно (в соответствии с административно-хозяйственным делением территорий, возможностями исследователей и т. п. ). Сложность в сопоставлении роста рыб на основе оценок абсолютных годовых приростов возникает еще и потому, что в зависимости от температуры (широты положения водоема) изменяется скорость созревания рыб, что сказывается как на размерах достижения половой зрелости, так и на предельных размерах особей. В процессе онтогенетического развития характер роста рыб меняется (молодь растет в основном в длину, а энергия, получаемая с пищей половозрелыми особями, в большей степени затрачивается на развитие половых продуктов), что существенно ограничивает использование абсолютных приростов в качестве критериев оценок темпа роста.

В настоящем исследовании применялись относительные количественные показатели, такие, как удельная, или мгновенная скорость роста (С), вычисляемая по формуле Шмальгаузена-Броди (Шмальгаузен, 1935):

0,4343(Г„-*0)

где /„ - размер рыбы в конечный момент времени ?„, а /0 -размер рыбы в начальный момент времени (0.

Для небольших интервалов времени и величин С использовали показатель относительного прироста (С):

г-1--1*

где - средняя длина рыб за рассматриваемый промежуток времени.

В ряде случаев для описания роста вычисляли параметры уравнения Берталанфи. При использовании основных показателей, характеризующих рост и уравнений роста в каждом отдельном случае учитывали реальный, а не связанный с возможностями наблюдателя, временной интервал.

При анализе географической изменчивости предварительно проводили анализ сезонной периодики роста рыб.

II. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА РЫБ

Анализ вопросов, связанных с экологическими аспектами формирования размерной изменчивости не возможен без обзора факторов, которые влияют на рост рыб на организменном уровне.

В качестве основной идеологии рассмотрения влияния отдельных факторов на рост была принята балансовая теория, согласно которой рост рассматривался не как изолированный процесс, а как часть физиологического обмена, протекающего в соответствии с законом сохранения энергии (Ивлев, 1939,1945; Винберг, 1956; Заика, 1985; Бретг, Гроувс, 1983; Brody, 1945; Weatherley, 1976; Elliot, 1979; Ursin, 1979; Jobling, 1993 и др. ). Любой фактор среды оказывает влияние на все звенья обмена веществ, что в конечном итоге может сказаться и на изменениях в росте.

На наш взгляд, подход к анализу изменчивости роста с позиции балансового равенства с одной стороны безусловно усложняет весь анализ, но с другой является единственно правильным и возможным способом выявления механизмов формирования изменчивости показателей роста.

Безусловно, нет необходимости в каждом отдельном случае анализировать влияние фактора на все звенья процесса поступления, утилизации и вывода энергии из организма рыбы. Ключевыми для темпа роста являются процессы получения и эффективности конвертирования пищи.

В работе была использована максимально дробная система классификации факторов, влияющих на рост. Например, не рассматривался такой обобщенный фактор как плотность совокупностей организмов, т. к. совершенно очевидно, что на рост отдельных особей влияет не сама плотность, а сопутствующие ей обстоятельства: индивидуальная обеспеченность пищей, поведенческие взаимодействия, фактор пространства, влияние экзометаболитов и т. д.

II. 1.Абиотические факторы

Абиотические факторы, оказывающие влияние на обмен веществ и рост рыб, многообразны. В эксперименте и в естественных условиях редко действует только один фактор. Обычно можно

наблюдать комплексное воздействие, часто опосредованное через биотические факторы.

При рассмотрении основных абиотических воздействий на рост представляется важным, во-первых, определить размах изменчивости величин параметра, при которых рост вообще возможен и, во-вторых, установить градации фактора, при которых рост наиболее эффективен.

На основе главным образом литературных данных, в соответствии с обозначенным подходом, рассмотрено влияние на темп роста рыб температуры, света, растворенного кислорода, солености, кислотности, ряда других гидрохимических факторов, гидрологических факторов и радиации.

Проведенный анализ показал, что даже сравнительно "простые" факторы могут весьма сложным образом влиять на рост рыб. Так, для многих факторов (например, температуры), общая схема зависимости остается одинаковой: быстрое увеличение темпа роста по мере роста показателя и быстрое падение после достижения максимума (т. е. соответствие обычной для описания многих процессов куполообразной кривой). Однако в природе подобную картину можно наблюдать только при высокой обеспеченности пищей, позволяющей достичь максимального рациона, когда рыба может расти с максимальной скоростью. При других рационах картина изменений роста будет несколько иной.

И. 2. Биотические факторы

Биотические факторы, влияющие на рост, были разделены на две группы. В первую из них (эндогенные факторы роста) вошли регуляторы на уровне организма, когда изменчивость роста определяется наследственными факторами и физиологическим состоянием особей. Во второй группе рассматриваются факторы, связанные с взаимодействием одних организмов с другими и тогда на рост влияют процессы, происходящие на популяционном и биоценотическом уровнях.

Из эндогенных факторов роста рассмотрены наследственность, особенности физиологического состояния родителей, особенности развития, размеры тела. Особое внимание обращается на реализацию воздействия данных факторов на рост при взаимодействии со средой.

На уровне межорганизменных взаимодействий рассмотрены пища и поведенческие взаимодействия в ассоциациях, включающие влияние хищников.

Обобщая имеющиеся данные о роли основных факторов среды, определяющих изменчивость роста рыб, можно заключить, что как в эксперименте, так и в естественных условиях редко действует только один фактор и часто трудно определить влияние какого из факторов имеет решающее значение. Тем не менее, если говорить о внутривидовой изменчивости роста, то в большом числе случаев сильнее всего на рост влияют такие факторы как температура и питание. Немаловажно и то, что многие факторы влияют на роста не непосредственно, а через другие факторы.

III. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА.

III.1.Изменчивость роста искусственных группировок рыб.

Многочисленные наблюдения показали, что при общем ухудшении условий питания (в частности, при увеличении плотности посадки) изменчивость длины и массы особей в одновозрастных группировках возрастает, размерные распределения становятся асимметричными (Поляков, 1957; 1958; 1959; 1960; 1961). В экспериментах с карпом появление асимметрии кривых размерных распределений связывалось с целым рядом факторов: плотностью посадки, размерами кормовых организмов, размерным составом группировки в начале опыта (Nakamura, Kasahara,1955, 1956, 1957, 1961).

Увеличение изменчивости размеров рыб при общем ухудшении условий питания Г. Д. Поляков (1975) объяснял более интенсивной конкуренцией из-за пищи рыб, входящих в модальную размерную группу. Из-за близости размеров особи более многочисленных групп сильнее испытывают недостаток доступной для них пищи и замедляют свой рост.

Однако позднее было установлено, что увеличение изменчивости роста может происходить и при высокой обеспеченности пищей всей группы рыб.

Эксперименты по выращиванию молоди окуня и алтайских османов показали, что даже при высоком уровне обеспеченности пищей, если рыбы получали корм, состоящий из разноразмерных пищевых частиц, то изменчивость их роста была больше, чем в случаях кормления однородным кормом.

В опытах с радужной форелью (также при избытке корма) значительная индивидуальная изменчивость роста наблюдалась при отсутствии дифференциации кормовых частиц по размерам. Во всех

вариантах опытов форели образовывали иерархические группировки с доминантными особями, которые были более агрессивными и обладали высоким темпом роста.

Следует отметить, что многие аспекты образа жизни рыб в искусственных группировках (в частности, особенности поведения) не наблюдаются в природных совокупностях. Хотя результаты экспериментов помогают понять процессы формирования размерного разнообразия в естественных водоемах.

111.2. Индивидуальная изменчивость роста естественных группировок.

III. 2.1. Изменчивость роста молоди.

Многочисленными наблюдениями показано, что изменчивость размеров рыб достигает наибольших величин на первом году жизни (Лишев, Римш, 1961; Шатуновский, 1965; Турдаков, 1965; Слуцкий, 1971; Рикер, 1983 и многие другие). Данный факт, а также большие методические возможности, получения репрезентативных выборок в природе, позволяют использовать молодь рыб в качестве удобного объекта исследований экологических механизмов дифференциации по темпам роста.

Традиционным объектом исследований размерной изменчивости является речной окунь Perca fluviatilis L. Одной из наших целей было доказательство возможности дифференциации молоди окуня по размерам в пределах единых совокупностей, связанных с конкретным местообитанием, а не из-за сегрегации отдельных групп одной генерации по разным местообитаниям, различия условий которых приводят к расхождению по характеру питания и темпу роста.

Многолетние наблюдения, проведенные в одном из заливов Можайского водохранилища (Московская область) позволили заключить, что прибрежные группировки сеголетков окуня в течение летнего периода весьма стабильны (Шайкин, 1985). Этот факт позволил нам считать группировки сеголетков окуня в заливе естественными совокупностями, размерный состав которых, в основном, формируется именно в прибрежье.

Наши исследования в летний период (с июня по сентябрь) в 1980 - 1982 и 1984 - 1985 гг. показали, что интенсивность роста окуня прибрежной группировки Можайского водохранилища в течение первого лета жизни падает, а показатели, характеризующие его изменчивость, колеблются. Во все рассматриваемые годы начиная со второй половины лета гистограммы распределений по длине демонстрировали устойчивое увеличение асимметрии (рис.1).

VI Vil VIII IX

Рис.1. Рост и асимметрия кривых распределений по длине сеголетков окуня Можайского водохранилища в 1984 г. SL -абсолютные величины длин (средние и размах колебаний) в мм; 2 -удельная скорость роста по Шмальгаузену-Броди (С); 3 - коэффициент асимметрии (As) - статистически значимые величины; 4 -статистически не значимые величины коэффициента асимметрии.

Объяснение наблюдаемым колебаниям показателей роста в пределах одновозрастных группировок окуня было найдено при рассмотрении сезонных изменений питания особей разного размера из круглосуточных проб, взятых в течение сезона нагула в водохранилище в 1984 и 1985 гг.

При сравнении питания сеголетков окуня в разные годы с учетом размерных групп (в пробах условно были выделены группы "мелких", "средних" и "крупных" окуней) наблюдались существенные различия по многим показателям. Наблюдавшееся в конце июня - начале июля появление положительной асимметрии размерного распределения (рис.1) связано с различиями в качестве и количестве потребляемой пищи между "крупными" сеголетками и всеми прочими особями. "Крупные" сеголетки окуня питались в это время преимущественно личинками карповых рыб, т.е. относительно крупными и высококалорийными жертвами; значительно большим было и

количество потребляемой пищи. Для более мелких окуней относительно крупные жертвы (личинки карповых рыб) были недоступны.

К середине июля "крупные" сеголетки окуня переставали потреблять личинок карповых рыб, видимо из-за их относительно больших размеров и подвижности. Индексы энергетической ценности пищевых частиц у "крупных" сеголетков в это время резко упали (рис.2), что вызвало замедление их роста; асимметрия исчезла.

Рис. 2. Сезонная динамика индекса энергетической ценности пищевых частиц (В) сеголетков окуня разных размерных групп (1 -"крупные", 2 - "средние" и 3 - "мелкие") Можайского водохранилища.

При повторном возникновении положительной асимметрии распределения в начале августа состав пищи разноразмерных сеголетков практически не различался, однако величины и индекса В, и индекса потребления у "крупных" особей вновь стали значительно больше, чем у "мелких" и "средних" (Дгебуадзе и др., 1993).

Можно полагать, что одним . из основных факторов, определяющих индивидуальную изменчивость роста, является характер взаимоотношений разноразмерных потребителей с ресурсом. Часто крупные особи размерного ряда имеют некоторые преимущества в освоении более энергетически выгодных для них

кормовых организмов и резко увеличивают темп роста. Если же размеры кормовых организмов относительно небольшие и крупные рыбы тратят на поиск, захват и переваривание отдельной пищевой частицы не намного меньше энергии, чем получают от ее переваривания, то темп роста крупных особей снижается.

Ш.2.2.Изменчивость размеров рыб шельфовой зоны тропических морей.

Большое разнообразие форм взаимодействия отдельных особей друг с другом и со средой демонстрируют совокупности рыб шельфовой зоны тропических морей. В частности, здесь широко распространены виды рыб, которые вступают в симбиотические ассоциации с представителями других групп животных: мадрепоровых кораллов, актиний, голотурий и морских звезд. Строгая приуроченность к определенным местообитаниям, возможность проведения визуальных наблюдений, практическое отсутствие перемещений особей, входящих в симбиотические ассоциации, делают прибрежных тропических рыб удобными объектами исследования изменчивости роста.

Изменчивость роста рыб тропического шельфа была рассмотрена на примере рыб прибрежья Вьетнама. Рассматривалась главным образом молодь и одновозрастные группировки.

А. Эквипотенциальные группировки

Эквипотенциальные группировки представляют собой типичные стаи, перемещающиеся на довольно большие расстояния и не имеющие постоянного местообитания (в узком смысле этого понятия) (Радаков,1972; Дарков,1980).

Из исследованных рыб прибрежья Вьетнама к этой группе относятся виды родов Mugil, Liza, Gerres, Apogon, Siganus (особенно молодь), Atherína и ряд других.

Несмотря на существенные колебания в численности и общем размахе размерной изменчивости у разных стай, по характеру оборонительного и пищевого поведения группировки всех исследованных стайных видов существенно не различались. Был довольно однотипным и характер распределения рыб по длине. Частотные распределения по длине рыб в стае были близки к симметричному.

Б. Ассоциативные группировки

Рассмотрение размерной структуры более чем 50 ассоциаций рыб с актиниями и кораллами показало довольно высокую

встречаемость среди группировок асимметричных кривых размерных распределений. В ряде случаев прослеживалась связь формы распределения по длине и характера поведения (в частности, степени агрессивности) входящих в группировку видов (Дарков, Дгебуадзе, 1988). Примерами симбиотических ассоциаций, в которые входят агрессивные виды, являются Amphiprion clarkii и Dascyllus trimaculatus\ к малоагрессивным видам из числа изученных относятся Dascyllus reticulatus и Chromis caerulea. В первом случае гистограммы размерных распределений как правило асимметричны, во втором -обычно симметричны.

Сопоставление видов симбиотических группировок, которые характеризуются разным уровнем агрессивности с видами, для которых характерно стайное поведение позволяет заключить, что во многих случаях по гистограммам размерных распределений можно судить об особенностях внутривидовых отношений рыб.

Важным выводом из наблюдений за ассоциациями рыб тропического прибрежья является и то, что группировки структурированные по размерам довольно широко распространены в естественных системах. Дифференциация по размерам играет важную роль при формировании пищевого и оборонительного поведения в ассоциациях в условиях жестких взаимодействий тропиков.

II 1.2.3. Дифференциация по размерам на поздних этапах онтогенеза.

Изучение дифференциации по темпам роста рыб старших возрастных групп методически довольно сложная задача. Для анализа экологических механизмов формирования изменчивости были выбраны удобные природные ситуации и использованы специальные методические приемы, связанные с ретроспективным анализом роста по регистрирующим структурам. Характерной чертой

рассматриваемых случаев была существенная смена образа жизни рыбами в поздние периоды онтогенеза.

А. Дифференциация по размерам карликовых алтайских османов в водоемах Центральной Азии.

Эти исследования проводились на территории Монголии, в так называемой Долине озер. Для этого замкнутого природно-ландшафтного комплекса характерны циклические климатические флюктуации, проявляющиеся в чередовании "влажных" и "сухих" периодов в ходе которых исчезают и восстанавливаются расположенные здесь водоемы.

Доминирующими по численности представителями рыбного населения Долины озер являются две формы алтайского османа Огео^исюсиз ЬитШэ. Формы алтайского османа различаются по морфологии, жизненным циклам, темпам роста, плодовитости, характеру питания и распределению в водоеме.

Карликовая форма О. Ли/то/ю характеризуется сравнительно небольшими размерами (максимальные до 20 см) и ранним созреванием (в 4 года при длине 7 см; самцы иногда в 3 года при 5 см). Абсолютная плодовитость колеблется от 2400 до 12200 икринок. Карликовые османы населяют малые полупустынные и степные реки в "сухой" период и как реки, так и прибрежье озер во "влажный" период. Рацион этих рыб составляют беспозвоночные (главным образом личинки насекомых) и растения.

Особи озерной формы О.Лит/'/й достигают длины 45 см и в начале своей жизни питаются теми же пищевыми объектами, что и карлики. После достижения длины 18 см они переходят к питанию рыбой. Абсолютная плодовитость самок озерной формы колеблется от 33720 до 105300 икринок.

Как в реках, так и в озерах алтайские османы достигают исключительно высокой численности и биомассы. Так, в р.Тайцын-Гол численность османов составляла 2501 особи на гектар в верховьях и 5442 особи на гектар в среднем течении; величины биомассы равнялись соответственно 42,5 и 60,9 кг/га.

В "сухие" периоды три из четырех озер Долины (Орог-Нур, Тайцын-Цаган-Нур и Улан-Нур) обычно полностью высыхают и рыбы в озерах гибнут. После завершения "сухого" периода, заполнения высохших озер водой и восстановления связей озер с реками происходит полное восстановление и озерных популяций рыб за счет речных (рис. 3).

Долговременные наблюдения в Долине озер (с 1975 по 1995 гг.) позволили пронаблюдать весь процесс восстановления озерных популяций. Оказалось, что уже в первые годы заполнения озер водой происходит дифференциация алтайских османов по размерам и экологии. Механизм дифференциации заключается в том, что крупные особи карликовой формы османа, попавшие из реки в озеро, становятся каннибалами и их темп роста сильно увеличивается.

Характерно, что за многие годы исследований каннибализм не был отмечен в речных популяциях О. Лит/Уф что можно объяснить гетерогенностью среды рек, которая стимулирует сегрегацию рыб по разным местообитаниям. Наблюдения на р. Тайцын-Гол показали, что крупные особи алтайского османа предпочитают держаться на ямах,

тогда как мелкие преимущественно оккупируют мелководные тихие плесы. Средняя стандартная длина алтайских османов на ямах была 103,2 мм в то время как на плесах - 65,1 мм. Вероятно, такое распределение позволяет мелким рыбам избегать крупных.

Гетерогенность среды создает предпосылки для пространственной сегрегации разных размерных классов. Среда обитания озер, формирующаяся после засухи довольно гомогенна и обеспеченность пищей рыб сравнительно низка. Важно и то, что кормовые организмы, представленные беспозвоночными довольно однородны и имеют мелкие размеры (Алексеев и др., 1996). Кроме того, в мелководном озере (на первых этапах заполнения водоема) отсутствуют какие-либо укрытия и мелкие особи рыб не могут спрятаться от крупных.

Необходимо подчеркнуть, что природные условия Долины озер позволили наблюдать дифференциацию по размерам половозрелых рыб непосредственно: "мелкие" рыбы пришли из реки во вновь образовавшийся водоем и через несколько месяцев стали "крупными". Хотя по косвенным данным, "поздняя" дифференциация по размерам предполагалась и у других видов рыб. Так, норвежский исследователь Скреслет (вкгез^, 1973) на отолитах крупного арктического гольца ЭакеНпиз а/р/пиэ из Норденлагуны острова Ян Майен наблюдал резкое увеличение приростов после достижения половой зрелости и объяснял это увеличение темпа роста как следствие перехода к каннибализму.

Важной особенностью дифференциации на поздних стадиях онтогенеза является то, что в "переходный" период быстрорастущие османы не достигают размеров, свойственных рыбам озерной формы во "влажный" период (рис. 4).

Рост рыб обычно замедляется после достижения половой зрелости. Это объясняется большими расходами энергии на процесс воспроизводства и процессами старения организма. Однако, есть все основания полагать, что довольно часто экологические условия могут приводить к нарушениям общей закономерности. В частности, смена характера питания (потребление энергетически более выгодной пищи) или снижение энергетических затрат могут обеспечить резкое ускорение роста. Видимо, то, что подобные случаи не столь часто упоминаются в ихтиологической литературе связано с методическими трудностями изучения данного вопроса.

•СУХОЙ" ПЕРИОД (3-5 лет)

ПЕРЕХОДНЫЙ ПЕРИОД (2-4 года)

"ВЛАЖНЫЙ" ПЕРИОД (10-30 лет)

Рис. 3. Схема, иллюстрирующая изменения в популяционной структуре алтайских османов Долины озер (Монголия) в связи с периодическими климатическими изменениями (на основе данных по оз.Орог и оз.Тайцын-Цаган-Нур). Стрелкой показано направление миграций рыб.

см

300

200

100

БЬ, см

300

200-

100

I I I I I Ч I I I I I I 14 1

БЦ см

300-

200-

100-

I I I I I I I I1! I I > '■

ю ил

15 Т

15 т

"СУХОЙ" ПЕРИОДГ

ПЕРЕХОДНЫЙ ПЕРИОД

-ВЛАЖНЫЙ" ПЕРИОД

Рис.4 . Схема размерной дифференциации алтайских османов • в Долине озер (Монголия) в связи с периодическими климатическими изменениями (на основе данных по оз.Орог-Нур, 1975-1993 гг.). Т - возраст, годы.

Б. Дифференциация окуня по размерам в разные периоды онтогенеза

С целью анализа изменений темпа роста рыб в течение жизни были проведены долговременные наблюдения за ростом окуня в подмосковном оз. Глубокое. Для того, чтобы избавиться от погрешностей, связанных с обратными расчислениями, для каждого возраста строились гистограммы распределений промеров годовых колец на жаберных крышках. В связи с тем, что в эти построения были включены средние значения по рыбам одной и той же генерации, но пойманным в разные годы, предполагалось, что удалось в значительной степени снизить влияние селективной смертности. Каждое из распределений было разбито на части (размерные классы), соответствующие среднему квадратичному отклонению. Оценивалось "перемещение" рыб по размерному ряду от года к году.

Оказалось, что средний процент особей окуня оз. Глубокое, изменивших свой темп роста (т. е. переместившихся по размерному ряду на величину не меньшую, чем среднее квадратичное отклонение) с возрастом постоянно увеличивается (г = 0,81). Если же постараться оценить долю особей, которые ускоряют свой рост, то оказывается, что таких рыб больше всего в младших и старших возрастных группах (рис. 5).

8 I 1%)'

□

и о

20'

10'

2 4 6 8

Рис. 5. Средний процент особей отдельных поколений окуня (Б) оз.Глубокое, изменивших свой темп роста в течение жизни. Т -возраст, годы.

Таким образом, ретроспективный анализ роста окуня также продемонстрировал возможность существенных изменений темпа роста (его увеличение) на поздних стадиях онтогенеза рыб.

111.3. Моделирование индивидуальной изменчивости роста рыб.

В последние годы появились публикации, в которых делаются попытки выявить механизмы дифференциации по темпам роста одновозрастных животных и растений на основе теоретических построений и формализованных подходов (Koch, 1966; Rougharden, 1974; Begon, 1985; Uchmanski, 1985, 1987, Антипов, Лавровский, 1989 и др.). В частности, с помощью теоретических моделей было показано, что возникновение положительной асимметрии кривых распределений по массе может являться результатом взаимодействий между особями одновозрастных совокупностей организмов (Uchmanski, 1985, 1987; Kimmel, 1986). Тем не менее, уже в ранних исследованиях изменчивости роста живых организмов отмечалось, что положительная величина коэффициента асимметрии распределения по массе может не быть результатом напряженных межорганизменных взаимодействий (конкуренции), а возникать чисто автоматически в силу экспоненциального характера роста даже в группировках, отдельные особи которых выращиваются изолировано друг от друга (Koyama, Kira, 1956). В последующих исследованиях на простых математических моделях анализировали как возможность "автоматического" возникновения асимметрии при разных способах описания индивидуального роста особей, так и роль, которую играют в размерной дифференциации взаимодействия организмов друг с другом и с ресурсом (Антипов, Лавровский, 1989; Uchmanski, Dgebuadze, 1990).

Формальное описание механизмов появления размерных различий в группах изолированных и конкурирующих особей было выполнено на основе балансовой теории роста с использованием конкретных данных по радужной форели. Одной из моделей роста было описание роста массы (v) как взаимодействия процессов ассимиляции (A=aX1) и респирации (л = д2^л), где а„л2Д,62-константы. Было также принято, что при изменяющихся условиях питания r остается постоянной, тогда как а - изменяется, но таким образом, что разные значения принимает только В этом случае скорость увеличения массы dwidt будет описываться уравнением: dw/dt^A-R.В итоге получив выражение:

и подставив в него конкретные значения параметров роста для радужной форели, смоделировали рост 1000 изолированных особей, масса которых первоначально была распределена нормально, как и показатель а^ В конце компьютерного эксперимента распределение было асимметричным.

В дальнейшем через изменение дисперсии показателя а, вводили влияние межорганизменных взаимодействий. В результате конечная асимметрия при высоком уровне конкуренции также возрастала (рис. 6).

147

Щн

0,035 0,0474 0,0598 0,0722 0,0846 0,097

а1

Рис. 6. Распределения значений а, для 1000 конкурирующих особей в случае "слабой" (без штриховки) и "сильной" (заштрихованная гистограмма) конкуренции (п- число особей).

Реальная картина изменений распределения скоростей ассимиляции или роста из-за уменьшения уровня обеспеченности

пищей в группе не известна. Конкуренция означает уменьшение средней и индивидуальной скорости ассимиляции. Но в случае обостренных взаимодействий эти уменьшения как правило не одинаковы для всех особей, что ведет к увеличению дисперсии а,.

111.4. Механизмы возникновения дифференциации по размерам (классификация источников индивидуальной изменчивости).

К настоящему времени накоплена обширная информация по изменчивости роста рыб, что позволяет провести классификацию основных факторов, влияющих на уровень и характер размерного разнообразия одновозрастных группировок, проанализировать влияние этих факторов друг на друга.

Как видно из схемы (рис. 7) имеются две основные группы источников индивидуальной размерной изменчивости. К первой из них относятся "неэкологические" факторы, которые в своем большинстве не являлись предметом настоящего исследования, но которые необходимо учитывать при анализе других факторов. Здесь следует обратить внимание на фактор изменчивости, обусловленный особенностями индивидуальных кривых роста. Ранее этот фактор обычно не учитывался, но как показали, в частности, приведенные выше результаты моделирования, его вклад в увеличение уровня размерного разнообразия необходимо также принимать во внимание. Обычно, особенно если рассматривать изменчивость роста в относительно короткие промежутки времени, уровень этой фоновой изменчивости невелик.

Из экологических факторов до конца не выясненным остается вопрос о роли смертности в формировании размерного разнообразия совокупностей. Строго говоря, в данном случае фактор (смертность) оказывает влияние не на сам рост организмов, а на форму их распределений по размерам, т. е. с известными оговорками можно считать, что он лишь искажает данные по которым оценивается изменчивость роста. Кажется вполне логичным объяснить изменение формы размерного распределения селективной гибелью самых крупных или самых мелких особей группировки. Однако данных, экспериментально подтверждающих данное положение в литературе сравнительно мало.

Одной из основных задач настоящего исследования было определение роли питания в формировании индивидуальной изменчивости роста. Приведенные материалы по питанию окуня и алтайских османов наглядно свидетельствуют о том, что для процесса формирования размерной изменчивости наибольшее значение имеет характер корма, а именно размах изменчивости показателей

энергетической ценности пищевых организмов. В данном случае под энергетической ценностью понимается не только калорийность пищевых частиц, но и их соответствие размерам потребителя и энергетическим затратам на добычу. То, что этот фактор действует всегда, а не только при недостатке пищевого ресурса говорят многочисленные эксперименты и наблюдения в природе, когда общее количество пищи не было лимитировано.

Важными факторами, влияющими на изменчивость роста, являются межорганизменные взаимодействия, приводящие к неравномерному распределению пищи между особями. В значительной мере это связано с особенностями поведения рыб. В силу этого, роль таких механизмов в значительной степени определена особенностями образа жизни определенного вида или периодом онтогенеза, на котором находятся рассматриваемые организмы. В частности, как было показано существенные различия между стаями и иерархически организованными группировками проявляются и в характере

НЕЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ФАКТОРЫ _

усиление воздействия: селективная

А. увеличение плотности смертность

Б. ограничение ресурсов

внутрикогортные наследственные различия

разнокачествениость пищи

источники изменчивости —ь. (особенности гамегогетеза и т.д.)

негенетические

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ & РОСТА ^

1С

межорганизменные л взаимодействия, 3 приводящие к \ неравномерному

распределению пищи

изменчивость,

связанная с особенностями индивидуальных кривых роста

-^^^жизни (стаи, иерархические группировки и _т.п.)_

сооытия, в результате которых неравномерно распределяются другие виды ресурсов

Рис. 7. Схема, иллюстрирующая процесс формирования индивидуальной изменчивости размеров рыб.

изменчивости роста, составляющих их особей. Многие виды меняют особенности своего поведения в течение жизни, становясь на отдельных этапах онтогенеза, то стайными, то "нестайными" рыбами. Соответствующим образом меняется и характер изменчивости роста в возрастных группировках. В результате межорганизменных взаимодействий происходит неравномерное распределение пищи и вследствие этого расхождение по темпам роста отдельных особей. Кроме того, как показывают наблюдения в малых реках, в результате поведенческих взаимодействий рыбы неравномерно распределяются по местообитаниям, различающимся по своей гидрологии и кормовой базе (Grossman,Freeman,1987; Greenberg,1988; Schlosser,1987,1988; Дгебуадзе и др., 1991).

Принципиальным отличием приведенной схемы от опубликованных ранее построений (Поляков, 1975; Гершанович,1984) является то, что плотность здесь определена ни как самостоятельный действующий фактор, а лишь как регулятор, который может усиливать или ослаблять действие других факторов, обуславливающих изменчивость роста. В частности, через изменение плотности изменяются сила поведенческих взаимодействий и уровень обеспеченности пищей. В той же роли регулятора выступает общее количество ресурса.

До недавнего времени плотность считалась одним из основных факторов, определяющих уровень индивидуальной изменчивости рыб (Поляков, 1975). Приведенные результаты исследований роста форели, окуня и алтайского османа свидетельствуют о том, что существенная размерная дифференциация может возникать вне зависимости от величины плотности группировки. В ряде случаев величины плотности и ресурса являются пороговыми для запуска того или иного экологического механизма. При этом повышение плотности совсем не обязательно приводит к увеличению размерного разнообразия. Например, наблюдения за арктическим гольцом Salvelinus alpinus показали, что повышенные плотности не позволяют проявляться агрессивности у рыб, в результате изменчивость темпа роста при плотных посадках падала (Brown et al., 1992; Jorgensen et al., 1993).

Немаловажным фактором в формировании размерного разнообразия группировок являются особенности образа жизни рыб, которые могут быть связаны или с наследственностью (например, "стайные" и "нестайные" виды), или с периодом развития (смена изменчивости роста, составляющих их особей. Многие виды

характера поведения в онтогенезе), или с характером условий среды (например, уровнем ее гетерогенности).

Предложенная схема обобщает современные представления об экологических механизмах формирования изменчивости роста рыб, а также может помочь в случаях, когда необходимо прогнозировать уровни изменчивости или управлять процессом формирования размерного разнообразия (например, в аквакультуре или при биоманипуляционных работах). В таких случаях требуется рассмотрение не только каждого из факторов, определяющих индивидуальную изменчивость роста, но и влияние их друг на друга (на рис. 7 они помечены связующими линиями). Важное место в подобном анализе, безусловно, должны занимать предварительные данные об особенностях образа жизни и "неэкологических факторах", влияющих на рост рассматриваемого вида рыб.

IV. ГРУППОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА РЫБ

Сопоставление популяций рыб, относящихся к одному и тому же виду, но населяющих разные водоемы или местообитания показывает, во-первых, колоссальную изменчивость всех показателей роста, а, во-вторых, сложность в установлении истинных причин и механизмов формирования наблюдаемого размерного разнообразия.

На наш взгляд, некоторые преимущества дает рассмотрение географической изменчивости роста, когда несколько факторов достаточно сильно влияют на процессы метаболизма и сила их воздействия закономерно меняется, например, с севера на юг.

IV. 1. Географическая изменчивость роста рыб.

Есть все основания полагать, что водоемы разных широт сильнее всего различаются в величинах суммарной солнечной радиации. Изолинии суммарной радиации достаточно четко следуют широтам. С севера на юг четко прослеживается увеличение этого показателя. Соответственно изменяются соотношение теплого и холодного периодов года, абсолютные величины температуры и продолжительность светового дня.

Для рыб, как для пойкилотермных животных, температурные условия определяют способности добывать и усваивать пищу. Для многих видов большое значение имеют и условия освещенности. Эти же факторы в значительной степени определяют и продукцию других гидробионтов.

Период нагула и интенсивного роста в течение года у разных видов рыб сильно варьирует. Очевидно, что для вскрытия механизмов

формирования географической изменчивости показателей роста необходимо проследить их связь с продолжительностью вегетационного сезона (безусловно, с учетом абсолютных значений температур). Решение этой задачи состоит в том, чтобы выявить взаимосвязь периодичности климатических ежегодных изменений в водоемах каждой широты с периодикой роста и размножения рыб. В качестве модельного объекта в этих исследованиях был выбран лещ Abramis brama.

А. Гзографическая изменчивость роста леща Abramis brama

Лещ - широко распространенный вид рыб Евразии, населяет водоемы существенно удаленные друг от друга в меридиональном направлении.

В ходе исследований были рассмотрены популяции леща из четырех водоемов на территории бывшего СССР: Сямозеро (61-62 "с. ш.), Псковско-Чудской водоем (57-59 °с.ш.), Камышлыбашские озера и Аральское море (42-46° с. ш.).

Исследования сезонного роста, времени закладки годового кольца и периодики роста регистрирующих структур позволили выявить истинную продолжительность роста леща в течение года в каждой климатической зоне.

По термическому режиму водоемы довольно сильно различались. В частности, продолжительность времени, в течение которого происходил рост леща существенно уменьшалась с юга на север: 150 дней на юге, 110 дней в средней полосе и 70 дней на севере.

Было установлено, что линейный рост леща в течение сезона нагула, вне зависимости от широты обитания каждой конкретной популяции, различен у неполовозрелых и половозрелых особей. У первых он относительно равномерен в течение теплого периода года, у вторых имеет один выраженный пик увеличения интенсивности роста. В соответствии с линейным ростом изменяются весовой рост, упитанность, жирность (Дгебуадзе, 1979).

Знание особенностей периодики роста в течение года позволяет по-новому взглянуть на географическую изменчивость роста. Как уже отмечалось, одним из основных показателей условий среды, закономерно меняющимся от высоких широт к низким, является продолжительность теплого периода года (вегетационного периода). Поскольку с продолжительностью этого периода непосредственно совпадает период роста неполовозрелого леща, то на него в первую

очередь и должно влиять географическое положение водоема. Анализ различий продолжительности периода интенсивного роста леща в зависимости от этапа развития и географического положения водоема показывает, что при широтных сопоставлениях скорости роста необходимо учитывать реальный масштаб времени, в течение которого этот рост протекает.

В. В. Васнецов (1934) показал, что характеристика роста половозрелого леща остается примерно постоянной во всех водоемах, а у неполовозрелых увеличивается с севера на юг. Если же интенсивность роста оценивать по показателю относительного прироста, расчисленного с учетом продолжительности периода интенсивного роста в течение года, т. е. когда фактически исключается влияние продолжительности нагульного сезона, то закономерного изменения этого показателя от высоких широт к низким не наблюдается: по нашим данным самые высокие относительные приросты неполовозрелых рыб наблюдались в популяции из водоема, расположенного в средней полосе (табл.2). Последнее обстоятельство, скорее всего, связано с высокой кормностью Псковско-Чудского водоема.

Таблица 2.

Относительные линейные приросты (С х 100) леща в водоемах разных широт (1 - длина сезона нагула в днях)._

Неполовозрелые особи Половозрелые особи

Показатель Юг Средняя полоса Север Юг Средняя полоса Север

С 47,20 39,35 18,24 25,67 7,00 4,59

СА 0,31 0,36 0,26 0,23 0,08 0,10

1 150 110 70 110 90 45

У половозрелых рыб продолжительность периода интенсивного роста определяется, прежде всего, нерестом и ходом гаметогенеза. Кроме того, после достижения половой зрелости меняется сезонная динамика весового роста и жиронакопления. Интенсивный линейный рост приходится на относительно короткий промежуток времени в середине или ближе к концу вегетационного периода.

Б. Географическая изменчивость роста ерша СутпосерЬаШэ сегпииБ.

Имеющиеся в литературе материалы свидетельствуют о том, что динамика сезонного роста, сходная с обнаруженной у леща

(уменьшение продолжительности периода интенсивного роста у половозрелых рыб) присуща многим пресноводным и морским рыбам.

Рассмотрение еще одного вида с широким ареалом - ерша показало существенную изменчивость роста как в пределах ареала, так и в отдельных водоемах в связи с колебаниями условий среды.

Так же как и в случае с лещем, при рассмотрении географической изменчивости роста ерша, водоемы, были условно разбиты на три группы: "север" (водоемы, расположенные севернее 61 "с. ш.); "средняя полоса" (водоемы, расположенные между 51 и 61 "с. ш.) и "юг" (водоемы, расположенные южнее 51 °с. ш.).

Чтобы исключить влияние различий, связанных с широтой положения водоема, удельная скорость роста вычислялась с учетом продолжительности периода роста ерша в течение года. При этом неполовозрелые и половозрелые рыбы рассматривались отдельно. При таком подходе оказалось, что реальная скорость роста с севера на юг не изменяется, а зависит от конкретных условий водоемов. Кроме того, прослеживается общая тенденция к более быстрому росту до достижения половой зрелости и особенно на первом году жизни, по сравнению с ростом во взрослом состоянии (табл.3).

Таблица 3.

Рост ерша в водоемах разных широт. С - удельная скорость роста по Шмальгаузену-Броди (хЮО), 1 - длина сезона нагула в днях.

Неполовозрелые особи Половозрелые особи

Показатель Юг Средняя полоса Север Юг Средняя полоса Север

С 50,31 30,08 21,55 17,47 13,08 6,87

СП 0,33 0,27 0,31 0,16 0,15 0,15

{ 150 110 70 110 90 45

6. Географическая изменчивость роста ельиа ¡.еиазсиз ¡еис/зоив

Большой интерес представляет рассмотрение географической изменчивости роста другого широко распространенного в Евразии вида - ельца [.еис'юсиз ¡еиазсиз. Анализ собственных (бассейн р.Енисей) и литературных данных показал значительную изменчивость роста ельца из водоемов разных широт.

Расчисленные размеры ельцов разных возрастных групп из р.Енисей были как правило меньше, чем в других популяциях. Однако совершенно очевидно, что и в данном случае существенное влияние

на рост оказывает продолжительность сезона роста. Если принять этот факт во внимание, то темп роста ельца в среднем течении р.Енисей, оцененный в соответствии с реальной продолжительностью роста, был выше, чем у рыб многих других популяций (табл. 4).

Геогоафическая изменчивость роста окуня Perca fluviatilis При использовании такого же подхода при анализе географической изменчивости окуня (рассмотрены популяции из озер Карелии, Московской области и Киевского водохранилища) был получен аналогичный результат: при учете истинной продолжительности теплого периода, темп роста зависел лишь от конкретных условий каждого из рассматриваемых водоемов (табл.5).

Таблица 4.

Средние линейные размеры (L,, см), среднемесячные приросты (к,, см/мес.) и коэффициенты уравнения роста Берталанфи (К, L„ и t0) для разных популяций ельца. ___

Реки L (см) к, (см/мес.) К L„ t0

Боде 5,3 0,88 0,2718 27,1816 0,0000

Стоур 5,1 0,72 0,2599 24,2789 0,1584

Фром (быстрый) 6,1 0,87 0,3036 31,9692 0,3539

(медленный) 4,2 0,60 0,3302 19,9142 0,3360

Виллоу Брук 5,0 0,71 0,2520 25,5607 0,0000

Орте 6,7 0,96 0,3295 26,8920 0,1721

Линфи 8,0 1,14 0,2360 25,3694 0,3789

Енисей 3,6 1,20 0,0982 36,9690 0,0471

Суделка 3,6 0,90 0,1477 29,7694 0,2620

Лена 6,2 1,60 0,2885 22,0701 0,0000

Колыма 5,3 2,12 0,1466 30,3775 0,0000

Таблица 5.

Рост окуня в водоемах разных широт. С - удельная скорость роста по

Неполовозрелые особи Половозрелые особи

Показатель Юг Средняя полоса Север Юг Средняя полоса Север

С 41,45 43,75 73,68 29,94 9,67 14,97

C/t 0,30 0,40 1,05 0,14 0,10 0,30

t 150 100 70 130 95 50

/\/.2.Гоупповая изменчивость роста рыб в пределах одной климатической зоны.

Существенная изменчивость роста рыб в пределах сравнительно небольших районов хорошо известна и многократно описана в ихтиологической литературе (Никольский, 1965,1974; и др.). Условно можно выделить два источника происхождения групповой изменчивости в пределах одной климатической зоны: (1) когда рассматривается один водоем и темп роста рыб, его населяющих, меняется во времени в связи с изменениями условий обитания и (2) когда темп роста рыб меняется из-за локальных различий условий близко расположенных водоемов на фоне идентичных климатических параметров.

IV. 2.1. Изменчивость роста, связанная с колебаниями условий обитания во времени

Данный тип изменчивости рассмотрен на примере популяций леща Сямозера и Псковско-Чудского водоема.

Долговременные наблюдения популяциснных параметров леща проводились на Сямозере в пятидесятые годы (Потапова, 1962; Коше лев, 1963; Потапова, Титова, 1967 и др. ). После некоторого перерыва в исследованиях, выяснилось, что за 15 лет темп роста леща существенно снизился (Ассман, Дгебуадзе, 1977). Снижение темпа роста сямозерского леща привело к более позднему наступлению половой зрелости (в возрасте 11 лет и старше). Следует отметить, что темп роста леща в основном снизился у рыб старше 6-7 лет, в то время как младшие возрастные группы стали расти лучше, чем в 1954-1956 гг.

Исследования питания рыб Сямозера показали что основными объектами питания леща как в летние месяцы, так и осенью, служат личинки хирономид и зоопланктон (главным образом С1ас1осега). Водоросли хотя и составляют значительный процент по частоте встречаемости (особенно в октябре), по биомассе имеют ничтожно малую величину.

Известно, что с увеличением размеров у леща происходят существенные перемены в характере питания. В частности, после достижения определенных размеров (15-16 см в Сямозере) лещ обычно переходит с планктонного питания на бентосное. В Сямозере такие перемены в спектрах были выражены весьма слабо. Как показало рассмотрение питания лещей, относящихся к разным размерным группам, даже в рационах крупных (более 28 см) особей значительную роль играл зоопланктон.

В 70-е годы в Сямозере наблюдалось резкое падение биомассы основного корма леща старших возрастных групп - бентоса.

Низкая продукция бентоса привела к тому, что у леща в возрасте 5-6 лет (возраст перехода к донному питанию) произошло резкое замедление роста. Лещи длиной 16 см и более вынуждены были питаться энергетически невыгодной пищей - зоопланктоном.

Существенное влияние на снижение обеспеченности пищей "крупного" леща в 70-е годы видимо оказали виды-конкуренты: ерш и окунь. Именно в это время наблюдался резкий подъем численности этих видов в Сямозере (Титова и др., 1974).

Одной из причин временной групповой изменчивости роста леща являются термические условия отдельных лет. Так, относительно холодные 1969 и 1971 гг. повлекли за собой существенное снижение годовых приростов у особей всех возрастных групп. Снижение приростов было столь существенным, что на чешуе многих рыб наблюдалось почти полное совмещение смежных годовых колец.

Таким образом, сравнительный анализ роста леща в Сямозере в 50-е и 70-е годы показал, что рыбы средних и крупных размеров существенно снизили темп роста вследствие резкого падения продукции бентоса в водоеме, вспышки численности рыб-конкурентов, неблагоприятных термических условий ряда лет, увеличения численности самого леща.

Обобщив данные за ряд лет, А. П. Ширкова (1966) показала, что темп линейного роста леща в Псковско-Чудском водоеме довольно стабилен, что позволило ей сделать вывод о том, что кормовая база водоема обеспечивает сравнительно высокий темп роста этого вида даже при существенных колебаниях численности. Однако наши материалы 1972-1974 гг. показали некоторое снижение темпа линейного роста леща урожайных поколений 1966 и 1968 гг. Кроме того, сопоставление данных, полученных в начале 70-х годов, с материалами за другие годы продемонстрировало некоторое увеличение темпа роста леща, что, несомненно, связано с благоприятным термическим режимом 1972 и 1973 гг.

Представляет интерес рассмотрение роста леща Псковско-Чудского водоема в годы, существенно различающиеся по термическому режиму. Лето 1972 г. было чрезвычайно теплым, в результате чего сумма тепла в мае-октябре составила в Чудском озере 2822 градусо-дня, что на 223 градусо-дня выше средней многолетней. 1973 г. можно отнести к средним по температурным условиям годам, сумма тепла в мае-октябре составила 2576 градусо-дней (при 2599 градусо-днях в среднем за 20 лет). Ход кривых, характеризующих температурный режим водоема в рассматриваемые

годы, был различным, однако удлинения сезона нагула в 1972 г. не произошло. В результате приросты длины леща младших возрастных групп (3-4-летних) в 1973 г. мало отличались от приростов рыб того же возраста в чрезвычайно теплом 1972 г. Как было показано, молодые рыбы растут более или менее равномерно в течение всего периода нагула и на величине их годового прироста сказываются не столько температура воды летом, но и продолжительность сезона нагула.

Величины приростов рыб старших возрастных групп в рассматриваемые годы различаются в большей степени, и приросты в 1972 г. в среднем в полтора раза выше, чем в 1973 г. Период роста у старших рыб короче, чем у молодых, но поскольку их интенсивный рост в 1972 г. приходился на месяц с исключительно высокими температурами, итоговые приросты оказались значительно выше.

IV. 2.2. Изменчивость роста, обусловленная вариациями условий в водоемах и конкретных местообитаниях.

Групповая изменчивость роста рыб, связанная с обитанием в разных водоемах одной климатической зоны или в разных местообитаниях одного и того же водоема рассмотрены на примере ряда популяций окуня из водоемов Карелии, хариусов, гольцов и алтайских османов водоемов Монголии и двух видов кефалей прибрежных вод Вьетнама. Кроме того использованы обширные литературные данные по морским и пресноводным рыбам.

Обобщение имеющихся данных показало, что во-первых, групповая внутривидовая изменчивость роста может быть исключительно большой и обуславливаться как абиотическими, так и биотическими факторами. Из абиотических факторов наибольшее значение имеют такие факторы как скорости течения, температурный режим, соленость; из биотических - плотность популяций, кормовая база, межорганизменные взаимодействия. Во-вторых, имеющиеся данные показывают, что различия в темпах роста рыб из разных по условиям водоемов и местообитаний, часто превосходят различия между популяциями, населяющими разные географические зоны.

IV.3. Экологические механизмы формирования групповой внутривидовой изменчивости размеров рыб.

Обобщение имеющейся информации позволило предложить общую схему формирования групповой (межпопуляционной) изменчивости роста рыб (рис. 8). Как и в случае индивидуальной изменчивости все факторы подразделяются на две группы: "неэкологические" и экологические. Следует отметить, что в данном случае роль "неэкологических" факторов в формировании

разнообразия размеров рыб очень мала. Из экологических факторов выделены воздействия, которые связаны с колебаниями условий среды во времени, что часто наблюдается вследствие естественных климатических флюктуаций. Еще одной чертой которая существенно отличает процессы формирования индивидуальной и групповой изменчивости размеров рыб является разная степень влияния абиотических факторов. Эти факты имеют существенно меньшую составляющую в индивидуальной изменчивости. Напротив межпопуляционные различия, как правило, обусловлены (прямо или косвенно) абиотическимифакторами.

НЕЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

ФАКТОРЫ ФАКТОРЫ

Рис. 8. Схема, иллюстрирующая процесс формирования групповой изменчивости размеров рыб.

V. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ

V. 1. Изменчивость роста и жизненные стратегии рыб.

Изменчивость роста рыб тесно связана с процессом развития организма. При этом можно говорить о взаимном влиянии этих двух процессов друг на друга: особи, находящиеся на разных этапах онтогенетического развития часто различаются по темпам роста; темп

роста (особенно на ранних стадиях) может определять скорость созревания и продолжительность жизни особи.

В настоящем исследовании особенности развития организмов рассматриваются в терминах жизненных стратегий или жизненных циклов, под которыми понимаются все события, происходящие на протяжении жизни особи от оплодотворенного яйца до смерти (Ищенко,1989). Таким образом, жизненные стратегии характеризуются следующими параметрами популяций: возрастом и размерами наступления половой зрелости, продолжительностью жизни, максимальными размерами, количеством репродуктивных циклов в течение жизни, плодовитостью.

Следует отметить, что в последнее время проблема стратегий жизненных циклов довольно интенсивно обсуждается в мировой биологической литературе. Однако изменчивость стратегий жизненных циклов принято рассматривать главным образом с позиций концепции приспособленности (Roff, 1992; Stearns, 1992). Конкретные механизмы формирования различных жизненных циклов у рыб с экологической точки зрения подвергались рассмотрению в меньшей степени.

Индивидуальная изменчивость по темпу роста в пределах отдельных популяций и даже когорт часто является источником формирования не только большой дисперсии жизненных циклов, но и образования дискретностей по этим параметрам. Крайним проявлением результатов дифференциации по размерам является, например, хорошо известное образование раносозревающих группировок многих видов лососевых рыб. Проведенные исследования индивидуальной изменчивости речного окуня показали, что уже на первом году жизни быстрорастущие особи (самцы) существенно опережают остальную часть генерации в скорости гаметогенеза и достигают половой зрелости уже к началу второго года своей жизни, в то время как медленнорастущие особи созревают в возрасте трех лет и старше.

Широкий диапазон изменений жизненных циклов в связи с природными ситуациями демонстрируют алтайские османы рода Oreoleuciscus. Есть все основания полагать, что в относительно стабильный "влажный" период в водоемах Долины озер в условиях исключительно высокой плотности популяций молодь алтайского османа "расщепляются" на быстро и медленно растущие группировки. Как показывают данные обратных расчислений, быстрорастущие особи раньше достигают половой зрелости, но имеют меньшие предельные размеры и раньше выбывают из популяции (Dgebuadze, 1994).

Медленнорастущие, но долго живущие рыбы озерной формы к концу жизни достигают и гораздо больших предельных размеров.

В переходный период, в начале заполнения озер водой после засухи озерная форма О. humflis восстанавливается за счет попавших в озеро карликовых особей. В ходе восстановления озер крупные особи карликовой формы переходят на рыбоядное питание и их темп роста сильно увеличивается, растут и показатели плодовитости.

Таким образом, на примере алтайских османов можно наблюдать смену жизненной стратегии рыбами уже после достижения половой зрелости.

В пределах одной климатической зоны ускорение роста в течение первых месяцев жизни многих видов рыб может приводить к раннему созреванию с последующими изменениями в жизненном цикле. Достаточно достоверно это показано на атлантическом лососе Salmosalar (Thorpe, 1986; Metcalfe, Thorpe, 1990).

При анализе изменчивости стратегий жизненных циклов известные преимущества дает рассмотрение видов с широким ареалом.

Анализ широтных градиентов характеристик жизненного цикла леща в пределах Европейской части России и Казахстана показывает, что с севера на юг уменьшается возраст достижения половой зрелости и растут предельные размеры и возраст рыб. Плодовитость леща южных популяций в 4-5 раз выше, чем северных (Соколова, 1990).

Для другого широко распространенного вида - ерша также прослеживается тенденция увеличения предельного возраста и максимальных размеров от низких широт к высоким. Хотя, как было показано, реальная скорость роста с севера на юг не изменяется, а зависит от конкретных условий водоемов.

Наблюдается некоторая тенденция к увеличению плодовитости к югу хотя имеются исключения.

Для другого удобного объекта для изучения изменчивости жизненных циклов рыб, ельца, также было показано отсутствие зависимости реального темпа роста от широты положения водоема. Анализ же плодовитости показал, что самки ельца всех размерных групп северных популяций (р. Енисей) выметывают значимо (Р>0,05) меньше икринок по сравнению с более южными популяциями. Сибирские ельцы демонстрируют меньшие годовые приросты, позднее созревают, выметывают меньшее количество относительно мелкой икры, размеры которой существенно не изменяются у более крупных самок. Относительно низкие энергетические затраты северного ельца на воспроизводство могут быть связаны со

значительными потерями ресурсов в течение суровой зимы. Энергетические траты на поддержание и выживание в течение длинной зимы могут быть существенным ограничением для возможности развития гонад весной. Кроме того, более высокие скорости роста в течение короткого сезона роста могут минимизировать смертность зимой, но препятствовать перераспределению энергии на воспроизводство. В связи с тем, что для достижения половой зрелости необходимо достигнуть определенной минимальной длины (минимального уровня запаса энергии), требуется увеличение возраста наступления половой зрелости. Согласно Стирнсу (Sreams, 1992), такое увеличение снижает приспособленность, что должно быть компенсировано возможностями дальнейшего роста и увеличения плодовитости и (или) увеличением степени выживаемости молоди. Енисейский елец является многократно нерестящейся рыбой и плодовитость самок с возрастом увеличивается.

Манн и Миллс (Mann, Mills, 1985) показали, что самки ельца из английской р. Фром имели более мелкую икру в холодные годы. При сопоставлении популяций ельца из разных частей ареала сходную фенотипическую реакцию демонстрирует елец из Сибири.

Многие данные по ряду других видов рыб подтверждают общую тенденцию к уменьшению размеров икринок от южных популяций к северным.

Видимо, объяснение наблюдаемой изменчивости в чертах стратегий жизненных циклов надо искать на биоэнергетическом уровне. В частности, лабораторными исследованиями Камлер и Като (Kamler, Kato, 1983) на радужной форели Parasalmo mykiss было показано, что желток мелких икринок более эффективно используется на формирование тканей эмбриона личинки, чем желток более крупных икринок. Другими словами, у мелкой икры использование энергетических резервов протекает более экономично. Это означает более высокий репродуктивный выход для мелкой икры на одно и то же репродуктивное усилие (Kamler, 1992).

В аспекте настоящего исследования важным является то, что адаптации стратегий жизненных циклов позволяют в условиях пониженных температур и относительно коротких сезонов интенсивного потребления пищи перераспределить энергию и рационализировать ее утилизацию таким образом, чтобы интенсивность соматического роста оставалась на относительно высоком уровне. Последнее обстоятельство, как уже отмечалось, имеет ключевое значение для переживания неблагоприятных условий длинной зимы.

Изменчивость отдельных параметров жизненных циклов весьма характерно для рыб. Учитывая важность этих параметров для динамики популяций и продукционных процессов, становится очевидной необходимость знания механизмов их становления, что дает возможность описывать и контролировать процессы, происходящие в водных экосистемах, через воздействие на жизненные стратегии рыб.

У.2. Дифференциация по размерам и экологические формы

рыб.

Размерная изменчивость рыб может быть важным моментом дифференциации популяций рыб на разные экологические формы. Под экологическими формами в данном случае понимаются совокупности в пределах единых популяций, различающиеся по характеру своих взаимодействий с окружающей средой. Как правило, различия в образе жизни приводят к дифференциации по размерам и ряду морфологических признаков.

Типичным примерном образования экологических форм является речной окунь. На всем ареале, в зависимости от конкретных условий наблюдается образование двух-трех экологических форм этого вида (планктофага, бентофага и ихтиофага). Хорошо известен и классический пример распределения окуня по разным трофическим уровням водоемов, в которых он является единственным представителем рыбного населения. В данном случае форма-ихтиофаг является каннибалом (Жаков, 1984).

Следует отметить, что вопрос о дифференциации окуня на разные экологические формы при ближайшем рассмотрении оказывается не столь простым. Как было показано, у окуня происходит своеобразный переход из одной формы в другую в течение онтогенеза. Однако если вспомнить о быстрорастущих самцах окуня Можайского водохранилища, которые созревают уже к концу первого года жизни и, вероятно, рано выбывают из популяции, то становится очевидным, что не все особи способны к подобной смене образа жизни в течение онтогенеза.

Наглядным примером дифференциации (включая размерную) являются гольцы рода БаЬ/еНпиз, в частности, различные формы гольцов водоемов бассейна р. Камчатки (Савваитова, 1989) и исландского озера Трингваллаватн (Ма1тя1^ е? а/., 1985; Б1апс11ипс1 ef а/., 1987)

Экологические формы отмечены и для рыб семейства карповых. В частности, дифференциация на экологические формы, связанная прежде всего с образованием быстрорастущих и медленнорастущих

("камышовых") форм отмечалась еще Л. С. Бергом (1949) для плотвы, жереха и сазана.

В значительной степени вследствие размерной дифференциации происходит образование экологических форм у рыб рода Oreoleuciscus.

Образование экологических форм играет важную роль в распределении ресурсов, формировании трофических цепей водоемов.

V.3. Дифференциация рыб по размерам как этап микроэволюционных преобразований.

Исследования изменчивости роста рыб с экологической точки зрения представляют существенные трудности в связи с влиянием наследственных факторов. Однако само наличие этих факторов является результатом предшествующих эволюционных преобразований, происходящих главным образом при взаимодействии с той же средой. Безусловно, при анализе экологических механизмов дифференциации по размерам необходимо (и мы всегда старались это делать) избежать генетической неоднородности рассматриваемых совокупностей. Однако встает вопрос, не может ли сама дифференциация по размерам привести к диверсификации по морфологии, биологии и в результате к образованию новых форм.

Ряд эволюционистов положительно отвечают на этот вопрос. Так, Б. М. Медников (1963) считает, что внутрипопуляционные группировки, различающиеся по темпу роста, являются материалом для симпатрического видообразования. Подтверждением этом он считает существование среди рыб многочисленных случаев соответствующих пар симпатрических близкородственных видов (большая и малая голомянки Comephoms baicalensis и С. dybowskii), иссыккульский чебак и чебачок (Leuciscus schmidti и L. bergt), большой и малый амударьинский лопатоносы Pseudoscaphirhynchus kaufmanni и Р. hermanni).

Как было показано в предыдущих разделах главы дифференциация по размерам с одной стороны сопровождает (является и следствием, и стимулом) все изменения отдельных частей популяции в образе жизни, а с другой может существенно изменять стратегии жизненных циклов. .

Как отмечал М.В.Мина, "возникновение внутрипопуляционных различий в характере роста и развития особей представляется весьма вероятной предпосылкой симпатрического видообразования уже потому, что влечет за собой возникновение различий по множеству эпигенетически связанных признаков, среди которых могут оказаться

определяющие ассортативность и отбор" (Мина, 1986). Имеются наблюдения (в частности, на лососевых рыбах), что размеры производителей могут определять ассортативность скрещивания (Hanson, Smith, 1967; Чебанов, 1979; 1984; Gross, 1985).

В качестве примера, демонстрирующего пути по которым могут идти эволюционные преобразования в связи с дифференциацией по размерам, рассмотрены рыбы рода Oreoleuciscus. Морфометри.ческий анализ показал, что морфологические различия между симпатрическими формами алтайских османов проявляются в поздние периоды онтогенеза и зависят от размеров особей. На наш взгляд, данные факты могут косвенно поддерживать гипотезу о возможной роли дифференциации по размерам в симпатрическом формообразовании у рыб.

Данные полученные в ходе многолетних наблюдений в Долине озер, подверженной климатическим флюктуациям, свидетельствуют о том, что морфологическая дифференциация алтайских османов происходит на поздних этапах онтогенеза и связна с дифференциацией по питанию и темпу роста. Разошедшиеся по своим размерам особи первоначально единой популяции часто различаются по характеру питания, распределению в водоеме, срокам и местам нереста, плодовитости. Все это является предпосылкой для эволюционных преобразований.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование изменчивости процесса роста безусловно является исключительно сложной задачей. Как было показано в результате анализа приведенных оригинальных и литературных данных, при рассмотрении влияния на рост даже отдельного фактора возникает целый ряд проблем, обусловленных прежде всего сложностью взаимодействий отдельных функций в организме.

Представленные методические подходы к анализу изменчивости роста позволили обобщить и систематизировать современные представления об экологических факторах, обуславливающих изменчивость роста рыб.

Формирование размерного разнообразия одновидовых совокупностей рыб - сложный динамический процесс. Анализ наблюдений в природе и результатов экспериментов свидетельствуют о том, что экологические факторы имеют здесь первостепенное значение. При этом в отдельных случаях эти факторы действуют как пусковые механизмы определенных каналов развития, характеризующихся определенной скоростью роста; в других

ситуациях экологические факторы селективно ускоряют или замедляют рост отдельных особей и групп.

Индивидуальная изменчивость роста определяется главным образом особенностями распределения ресурса между отдельными особями совокупности или индивидуальными стратегиями поведения рыб.

Специальные методические подходы, позволили показать, что дифференциация по размерам соответствует изменениям в характере питания особей, принадлежащих к разным размерным группам первоначально однородных совокупностей.

Оценить роль того или иного фактора среды в формировании изменчивости роста рыб представляется возможным только при сравнительно сильных воздействиях. Определенные преимущества при анализе воздействий факторов среды дает рассмотрение видов рыб с широким ареалом. Закономерные изменения экологических факторов от низких широт к высоким позволили как бы в условиях естественного эксперимента оценить их воздействие на групповой рост рыб разных популяций.

Приведенные данные по групповой изменчивости роста рыб в пределах одной климатической зоны и отдельных водоемов также позволили сделать ряд обобщений. Во-первых, установлено, что групповая внутривидовая изменчивость роста рыб может быть исключительно большой и обуславливаться как абиотическими, так и биотическими факторами. Из абиотических факторов наибольшее значение имеют такие факторы как скорости течения, температурный режим, соленость; из биотических - плотность популяций, кормовая база, межорганизменные взаимодействия. Следует подчеркнуть, что проявления межорганизменных взаимоотношений могут быть весьма многообразными и отражаться на росте не только через распределение пищевого ресурса. Примеры с популяциями рыб, населяющих малые реки свидетельствуют о том, что существенное влияние на групповую изменчивость роста может оказывать неравномерность их распределения по местообитаниям, имеющим различия по своим биоэнергетическим ценностям для рыб. Например, участки реки с разными скоростями течения, наличием или отсутствием убежищ и т.д. Во-вторых, имеющиеся данные показывают, что различия в темпах роста рыб из разных по условиям водоемов и местообитаний, часто превосходят различия между популяциями, населяющими разные географические зоны.

При сопоставлении группового роста и других параметров жизненных стратегий разных популяций надо всегда оценивать масштаб действующего фактора. Например, из абиотических

факторов, в наибольшей степени меняющихся от высоких широт к низким являются продолжительность времени года с температурами, при которых достаточно интенсивно могут протекать процессы метаболизма в организме рыб, средние температуры и продолжительность светлого периода суток. Однако соответствующие градиенты изменения показателей роста рыб наблюдаются только в тех случаях, когда сравниваемые популяции населяют водоемы достаточно далеко удаленных друг от друга по долготе.

Рассмотренные материалы свидетельствуют о том, что в формировании групповой изменчивости роста рыб роль "незкологических" факторов очень мала.

При изучении экологических механизмов групповой изменчивости роста прежде всего следует отметить воздействие закономерных изменений абиотических факторов. Исследования сезонности роста позволили как бы отчленить крупномасштабные воздействия термического фактора от многообразия иных локальных влияний на групповой рост.

Еще одной чертой которая существенно отличает процессы формирования индивидуальной и групповой изменчивости размеров рыб является разная степень влияния абиотических факторов. Эти факторы гораздо в меньшей степени влияют на индивидуальную изменчивость роста. Напротив межпопуляционные различия, как правило, обусловлены (прямо или косвенно) абиотическими факторами.

Следует особо подчеркнуть, что все перечисленные факторы, действующие в рамках "локальных вариаций" часто могут и не приводить к существенным изменениям роста. Дело в том, что как абиотические, так и биотические факторы влияют на рыб одновременно и "отрицательное" воздействие одного фактора часто может быть компенсировано "положительным" воздействием другого. Например, повышение кормности участка реки может не приводить к увеличению темпа роста, так как существенно возрастает плотность рыб.

Предложенная классификация источников индивидуальной и групповой изменчивости роста рыб представляет интерес и для понимания адаптаций видов с широким ареалом и видов, имеющих сложную структуру.

Знание экологических механизмов размерной дифференциации позволяет уже начиная с ранних этапов онтогенеза прогнозировать и управлять процессом роста на протяжении всего жизненного цикла организма. И в случае рыборазведения, и в естественных водоемах можно получать как быстрорастущие, так и тугорослые популяции

рыб. Полученные результаты могут быть использованы в конкретной работе по повышению производства рыбной продукции.

Согласно современным представлениям об эволюционном учении дифференциация по размерам во многих случаях является основой формирования биологического разнообразия. Теория проблемы сохранения биоразнообразия на Земле подразумевает два подхода: сохранение уже существующих жизненных форм и сохранение "жизненных процессов", которые ведут к увеличению биоразнообразия. Многочисленные факты (в частности, исследования рыб рода Огео/еиавсиа) свидетельствуют о том, что дифференциация по размерам является важным атрибутом таких "жизненных процессов". Увеличение изменчивости роста часто сопровождается дифференциацией по морфологическим признакам и образу жизни рыб. При этом морфологические различия первоначально возникают на поздних этапах онтогенеза, а затем, в процессе формообразования постепенно смещаются на более ранние стадии.

Одним из вариантов приложения выявленных закономерностей должно быть их использования при разработке мер по рациональному использованию и охране рыб.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Групповая (межпопуляционная) изменчивость роста рыб в одинаковой степени обусловлена как абиотическими, так и биотическими факторами среды; тогда как индивидуальная изменчивость связана практически только с биотическими факторами.

2. Наблюдения в природе, лабораторные эксперименты и результаты математического моделирования показали, что изменчивость роста в пределах одновозрастных группировок рыб определяется главным образом уровнем гетерогенности среды и межорганизменными взаимодействиями. Определенную роль в дифференциации рыб по размерам играют "неэкологические" факторы, в частности, связанные с особенностями индивидуальных кривых роста.

3. Увеличение плотности группировок рыб и ограничение ресурса сами по себе не являются причиной роста индивидуальной изменчивости роста, а лишь усиливают или ослабляют действие экологических факторов дифференциации (разнокачественное™ пищи, межорганизменных взаимодействий, распределения по местообитаниям и др.).

4. На основе многолетних наблюдений за популяциями карликовых алтайских османов, населяющих периодически

высыхающие водоемы Центральной Азии впервые доказана возможность и описан механизм дифференциации по размерам у рыб, достигших половой зрелости. Гомогенность ресурсов вновь заполняемых водой озер приводит к переходу крупных особей алтайских османов к каннибализму и как следствие - к резкой дифференциации рыб по темпу роста.

5. С помощью методов ретроспективного анализа роста регистрирующих структур показано, что увеличение изменчивости размеров речного окуня в первые годы жизни происходит за счет замедления роста, а в поздние периоды онтогенеза из-за ускорения роста части особей поколения.

6. На основе анализа сезонной периодики роста с использованием регистрирующих структур и сопоставления продолжительности периодов интенсивного роста с динамикой ключевых факторов среды разработаны методические подходы к изучению групповой изменчивости роста рыб в градиенте экологических факторов. Оценки скоростей роста предлагается производить за реальный промежуток времени, когда этот рост протекает в течение года. Расчисленные таким образом показатели относительных линейных приростов для популяций рыб из разных частей ареала не зависят от географического положения водоема и обусловлены местными, непосредственно с широтой не связанными, изменениями кормовой базы, состава рыбного населения, численности популяции и других факторов.

7. Предложенный подход позволил на примере ряда видов Евразии (леща Abramis brama, речного окуня Perca fluviatilis, ельца Leuciscus leuciscus и ерша Gymnocephalus cernuus) отделить факторы, связанные с географическим положением водоемов и оценить реальную скорость группового роста рыб, находящихся на разных стадиях онтогенеза.

8. Анализ групповой изменчивости в пределах одной климатической зоны показал, что различия в темпах роста рыб из разных по условиям водоемов и местообитаний, часто могут превосходить различия между популяциями, населяющими разные географические зоны.

9. Показано, что рост и параметры жизненных циклов популяций рыб меняются от низких широт к высоким относительно независимо (существенные изменения температурного режима водоемов в большей степени влияют на скорость развития и показатели плодовитости).

10. Начальные периоды онтогенеза, обычно являются определяющими при выборе стратегии жизненных циклов, однако при

существенных изменениях условий среды значительные изменения темпа роста, плодовитости, продолжительности жизни и предельных размеров могут происходить и у взрослых особей.

11. Индивидуальная изменчивость роста, обусловленная экологическими факторами может сопровождаться дифференциацией рыб на экологические формы и морфотипы; их различия в размерах, сроках и местах нереста могут быть основой для микрозволюционных преобразований.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1.Тряпицына Л.Н., Ю.Ю.Дгебуадзе, Т.Я.Дорожкина. О современном состоянии популяции леща Псковско-Чудского водоема. // В сб.: "Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики", Вильнюс, 1975, с. 273-276.

2.Дгебуадзе Ю.Ю., Л.Н.Тряпицына, Т.Я.Дорожкина. Состояние популяции и особенности роста леща Abramis brama (L.) Псковско-Чудского водоема. // Вопросы ихтиологии, т. 16 (101), 1976, с. 1076-1087.

3.Куга Т.И., Ю.Ю.Дгебуадзе. Сезонная динамика некоторых показателей леща Abramis brama orientaiis Berg Камышлыбашских озер. // Вопросы ихтиологии, т. 17, в. 5, 1977, с. 956-959.

4.Ассман A.B., Ю.Ю.Дгебуадзе. Питание и рост леща. // В сб.: "Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования", Петрозаводск, 1977, с. 114-124.

5.Дгебуадзе Ю.Ю., И.Н.Рябов. К биологии алтайских османов. И В сб.: "География и динамика животного и растительного мира МНР", М.: Наука, 1978, с. 174-182.

6.Дгебуадзе Ю.Ю. Рост леща в водоемах разных широт. // В сб.: "Изменчивость рыб пресноводных экосистем", М.: Наука, 1979, с. 74-92.

7.Дгебуадзе Ю.Ю. Механизмы формообразования и систематика рыб рода Oreoleuciscus (Cyprinidae, Pisces). // В кн.: Зоологические исследования в МНР, М.: Наука, 1982, с. 81-92.

8.Рябов И.Н., Ю.Ю.Дгебуадзе, Ю.Б.Вирбицкас. Экспериментальные исследования влияния температуры на развитие и рост радужной форели эстонского и белорусского стад. // В сб.: "Биологические и рыбохозяйственные исследования водоемов Прибалтики" (Тез. докл. к XXI конф. по изуч. и освоен, водоемов

Прибалтики и Белоруссии, Псков, сентябрь, 1983), Псков, 1983, т. I, с. 141-143.

Э.Борисовец Е.Э., Ю.Ю. Дгебуадзе, В.Я. Ермохин. Опыт исследования морфологической изменчивости рыб рода Oreoleuciscus (Pisces, Cyprinidae) методами многомерной статистики. // Зоологический журнал, 1984, т. 63, в. 4, с. 563-572.

Ю.Мишвелов Е.Г., Ю.Ю.Дгебуадзе. Некоторые данные по экспериментальному исследованию питания и роста двух форм карпа. /Яез.докл.Ш Межвузовской конф. молод, учен, и специалистов. Калининград,1984,с. 131 -132.

И.Борисовец Е.Э., Ю.Ю.Дгебуадзе, В.Я.Ермохин. Кластер-анализ представителей рода Oreoleuciscus бассейна оз. Тайцын-Цаган-Нур. II В сб.: "Автоматизация исслед. и анализ географ, данных", Владивосток, 1985,с. 172-187.

12.Борисовец Е.Э., Ю.Ю.Дгебуадзе, В.Я.Ермохин. Морфометрический анализ алтайских османов (Oreoleuciscus; Pisces, Cyprinidae) водоемов МНР: многомерный подход. //Зоологический журнал, 1985,т.764,в.8,с.1199-1212.

13.Дгебуадзе Ю.Ю., В.И.Лапин. Изменчивость некоторых зколого-физиологических показателей алтайских османов из водоемов Монгольской Народной Республики. // Тез. докл. VI Всесоюзн. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб.,Вильнюс,1985,с.62-63.

14.Баасанжав Г., Ю.Ю.Дгебуадзе, А.Н.Демин, А.Дулмаа, В.Я.Ермохин,

B.И.Лапин, Б.Нансалмаа, О.Н.Пугачев, Ж.Пэрэнлэйжамц, И.Н.Рябов, П.Я.Тугарина, В.В.Бульон. Экология и хозяйственное значение рыб МНР.М.: Наука, 1985, 200с.

15.Дгебуадзе Ю.Ю. К изучению состава рыбного населения водоемов Монгольской Народной Республики. //В кн.: Зоогеографическое районирование МНР (под ред. В.Е.Соколова). М.: МАБ,1986.с.52-90.

16.Борисовец Е.Э., Ю.Ю.Дгебуадзе, В.Я.Ермохин. Размерные изменения внешнеморфологических признаков алтайских османов водоемов низовьев реки Кобдо (МНР). // в Сб.: "Автоматизация исследований и анализ данных в экологии и географии"., ДВО АН СССР,Владивосток,1987,с.25-41.

17.Баасанжав Г., Ю.Ю.Дгебуадзе, В.И.Лапин. К изучению хариусов водоемов бассейна реки Кобдо. // В сб.: "Природные усл., растительный покров и животный мир Монголии", Пущино, 1988,

C. 319-330.

18.Дарков A.A., Ю.Ю.Дгебуадзе. Особенности поведения и размерный состав симбиотических и стайных группировок рыб шельфа

Вьетнама. II В сб.: "Симбиоз у морских животных", М., 1988, с. 223-239.

19.Дгебуадзе Ю.Ю., М.О.Скоморохов. О размерной дифференциации молоди окуня Perca fluviatilis L. // Биологические науки, N 9, 1988, с. 35-41.

20.Uchmanski J., J.Dgebuadze. Factors affecting skewness of weight distributions in even-aged populations: a numerical example. // Pol. ecol. Stud., 1990, 16, 3-4, p. 297-311.

21.Дгебуадзе Ю.Ю., В.А.Кясминас, А.Дулмаа, В.Я.Ермохин. Численность и биомасса рыб двух малых рек Монголии. // Вопросы ихтиологии, 1991, т. 31, в. 4, с. 674-677.

22.Дгебуадзе Ю.Ю., Т.А.Бритаев. Симбиотические ассоциации рыб и беспозвоночных прибрежья Вьетнама. И В сб.: "Рыбы прибрежья Вьетнама" (ред.: Д.С.Павлов, Ю.Н.Сбикин)., М.: Наука, 1991, с. 44-59.

23.Сбикин Ю.Н., Ю.Ю.Дгебуадзе, Чыонг Ши Ки. Видовой состав и распределение кефалей эстуария р. Бэ. // Там же, с. 89-98.

24.Szlaminska М., E.Kamler, A.Przybyl, B.Barska, M.Jakubas, M.Kuczynski, E.Brzuska, J.J.Dgebuadze. Prezezywainosc i wzrost larw karpia zywionych stabilizowanymi i sterylizowanymi starterami. // In: Komunikaty Rybackie (Poland), 1991, No 3, p. 19-20.

25.Dgebuadze Yu.Yu. Biodiversity and fish resources of Central Asia closed basin. //In: "Erforschung biologischer Ressoucen der Mongolei", Deutschland, Martin-Luther-Universitat, Halle-Wittenberg. 1992, p. 89-90.

26.Дгебуадзе Ю.Ю., А.Дулмаа. Периодические климатические изменения и динамика популяций рыб водоемов и водотоков Долины озер. II В сб.: "Экология и природопользование в Монголии", Пущино, 1992, с. 192-201.

27.Дгебуадзе Ю.Ю., М.О.Скоморохов, А.В.Шайкин. Питание молоди окуня в связи с размерной дифференциацией поколений. // В кн.: Биология речного окуня, М.: Наука, 1993, с. 94-111.

28.Szlaminska М., E.Kamler, A.Przybyl, B.Barska, M.Jakubas, M.Kuczynski, E.Brzuska, K.Raciborski, Yu.Yu.Dgebuadze. Rearing of carp (Cyprinus carpio L. ) larvae on experimental and commercial diets. // Pol. Arch. Hydrob., 1993, 40: 329-338.

29.Dgebuadze Yu.Yu. The Land/Inland Water Ecotones and Fish Population of Semi-Desert Asiatic Waters. II Proceedings International Workshop on The Ecology and Management of Aquatic-Terrestrial Ecotones, Univ. Washington, Seattle, 1994:134-143.

30.Dgebuadze Yu.Yu. The land/inland-water ecotones and fish population of Lake Valley (West Mongolia). //Hydrobiologia, 1995, 303: 235-245.

31.Дгебуадзе Ю.Ю., А.Дулмаа. Костные рыбы. .// В кн.: Редкие животные Монголии (Позвоночные). 1996, М.: ИПЭЭ РАН: с.7-39.

32.Lobon-Cevia J., Y.Dgebuadze, C.G.Utrilla, P.A.Rincori, C.Granado-Lorencio. The reproductive tactics of dace in central Siberia: evidence for temperature regulation of the spatio-temporal variability of its life history. //J. Fish Biology, 1996, 48: 1074-1087.

Объем - 2 п.л.

Тираж 100 экз.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Дгебуадзе, Юрий Юлианович, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА

ДГЕБУА Юрий Юли________

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ РОСТА РЫБ

03. 00. 10 - ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологически.4'

На правах рукописи

УДК 597. 531: 575. 825.2

Москва 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ.................................................................................... 5

Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..............10

I. 1. Исследования индивидуальной изменчивости

роста............................................................................... 10

1.1.1. Наблюдения и сбор материала в природе.. 10

A. Исследования изменчивости роста

молоди............................................................ 10

Б. Исследования изменчивости роста рыб

тропического прибрежья................................ 12

B. Исследования дифференциации рыб по размерам на поздних этапах онтогенеза.......... 13

1.1. 2. Экспериментальные исследования............... 14

/. 1. 4. Статистическая обработка материала... 16

I. 2. Исследования групповой изменчивости роста..... 18

1.2. 1. Сбор материала в поле..................................... 18

1.2. 2. Камеральная обработка материала.............. 19

1.2. 3. Статистическая обработка материала..... 20

I.3. Использование регистрирующих структур в исследованиях роста рыб............................................ 23

1.3.1. Принципы исследования регистрирующих структур................................................................. 23

1.3.2. Строение и рост регистрирующих структур................................................................. 26

1.3.3. Определение возраста и обратные расчисления роста рыб........................................ 33

1.3.4. О комплексном использовании нескольких регистрирующих структур в ихтиологических исследованиях......................... 36

Глава И. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА РЫБ......................................................................43

II.1. Абиотические факторы................................................................................................44

П.2. Биотические факторы.....:........................................................................................60

//. 2. 1. Эндогенные факторы роста.......................... 61

II.2.2. Межорганизменные взаимодействия............... 69

Глава III. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА......... 85

III. 1. Изменчивость искусственных группировок

рыб................................................................................. 85

IV. 2. Индивидуальная изменчивость роста

естественных группировок....................................... 105

III. 2. 1. Изменчивость роста молоди.......................... 105

111.2.2.Изменчивость размеров рыб шельфовой

зоны тропических морей...................................... 123

111.2.3.Дифференциация по размерам на поздних этапах онтогенеза................................................. 133

111.3. Моделирование индивидуальной изменчивости роста рыб........................................................................ 151

111.4. Механизмы возникновения дифференциации по размерам (классификация источников индивидуальной изменчивости)................................ 175

Глава IV. ГРУППОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА...................... 184

IV.1. Географическая изменчивость видов с широким

ареалом.......................................................................... 184

11.1.1. Географическая изменчивость роста

видов с широким ареалом................................................... 184

IV.2. Групповая изменчивость роста рыб в пределах

одной климатической зоны......................................... 210

11.2.1. Изменчивость, связанная с колебаниями условий обитания во времени.............................. 211

11.2.2. Изменчивость роста, обусловленная вариациями условий в водоемах и

конкретных местообитанииях............................ 224

IV.3. Заключение..................................................................... 252

Глава V. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОСТА И ДИНАМИКА

ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ............................................................ 257

V.1. Изменчивость роста и стратегии жизненных

циклов рыб..............................................................................................................................................257

V.2. Дифференциация по размерам и экологические

формы рыб..............................................................................................................................................272

V.3. Дифференциация по размерам как этап

микроэволюционных преобразований..............................................289

V.4. Заключение...................................................................................................................314

ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................... 316

ВЫВОДЫ................................................................................... 325

ЛИТЕРАТУРА............................................................................. 317

ВВЕДЕНИЕ

Линейные и весовые показатели, характеризующие размер особи, являются одними из наиболее изменчивых характеристик организмов. Очевидно, что наблюдаемое размерное разнообразие рыб обусловлено влиянием на процесс роста как генетических факторов, так и факторов среды.

Физико-химические характеристики водоемов (глубина, скорость течения, соленость, прозрачность, температурный режим и т. п.) каждая в отдельности и в сочетаниях накладывают свой отпечаток как на внешний облик, так и на образ жизни гидробионтов. Специфика среды обитания, а также ряд физиологических особенностей рыб (прежде всего их пойкилотермность) позволяют утверждать, что они теснее многих других позвоночных животных связаны со своим абиотическим окружением. Сложны и многообразны и биотические отношения рыб. Совершенно очевидно, что характер роста рыб в значительной степени обусловлен межорганизменными отношениями и влиянием среды обитания.

позволило сформулировать общие положения о закономерностях формирования групповой изменчивости роста рыб в зависимости от экологических факторов.

Систематизация ситуаций, когда вопросы, связанные с изменчивостью роста проявляются особенно отчетливо показала, что они одновременно являются удобными методическими подходами в данных исследованиях. Предлагается выделять следующие подходы к исследованиям изменчивости роста рыб: (1) изучение географической (в основном широтной) изменчивости видов с широким ареалов; (2) изучение изменчивости, связанной с локальными вариациями условий; (3) изучение изменчивости, связанной с изменениями условий среды во времени; (4) изучение изменчивости искусственных группировок; (5) анализ изменчивости показателей роста посредством формальных построений, в частности, при моделировании процессов роста.

Общие подходы к исследованию изменчивости были приняты в соответствии с более ранними разработками. В частности, \ изменчивость роста рыб подразделялась на групповую { (мёжпопуляционную) и индивидуальную (внутрипопуляционную) \ (Филипченко,1978).

Индивидуальная изменчивость роста обычно оценивается по размерному разнообразию рассматриваемых совокупностей организмов. Это разнообразие может характеризоваться как общим размахом вариаций показателей длины или массы, так и характеристиками формы гистограмм распределений частот этих показателей. В последнем случае представляет интерес возникновение асимметричности распределений, которые при определенных условиях превращаются в бимодальные. Таким образом, в рамках первоначально единых совокупностей образуются некоторые дискретности по размерам. В настоящем исследовании случаи при которых наблюдались процессы образования асимметрии и бимодальности распределений именовались "дифференциацией по размерам".

Рост тесно связан со многими другими жизненными процессами. В частности, изменчивость роста определяет вариации параметров жизненных стратегий рыб и во многих случаях связана с процессом формообразования.

Таким образом, дифференциация по размерам во многих случаях является основой формирования биологического разнообразия, а знание экологических закономерностей изменчивости роста может способствовать сохранению этого разнообразия.

Основной целью настоящей работы являлось изучение общих закономерностей влияния основных экологических факторов на внутривидовую изменчивость роста и стратегии жизненных циклов рыб.

В задачи работы входило:

- исследовать индивидуальную изменчивость одновозрастных группировок в естественных условиях;

- исследовать индивидуальную изменчивость роста в разные периоды жизненного цикла рыб;

- изучить дифференциацию рыб по размерам с помощью простых математических моделей;

- выявить механизмы формирования географической изменчивости роста рыб;

- изучить локальную групповую изменчивость роста рыб;

- изучить влияние изменчивости роста на формирование жизненных стратегий рыб;

- оценить значение дифференциации по размерам в процессах формообразования у рыб.

В последнее время практически любое исследование роста животных связано с использованием регистрирующих структур. Совершенно очевидно, что для улучшения методик определения возраста необходимы исследования и самих этих структур. Одним из наиболее важных этапов этих исследований является установление связей между событием жизни и элементом структуры. Изучение

изменчивости роста рыб подразумевает как корректного обоснования трактовки тех или иных элементов, так и поиски дополнительных возможностей в использовании регистрирующих структур.

Индивидуальная изменчивость роста в природных ситуациях исследовалась главным образом на окуне и рыбах эндемичного центрально-азиатского рода Oreoleuciscus (алтайских османах). Кроме того, часть работ проводилась на рыбах семейства Pomacentridae, входящих в симбиотические ассоциации тропического шельфа. Выбор объектов в данном случае определялся удобствами визуальных наблюдений за относительно изолированными естественными группировками, а также, (в случае окуня и алтайских османов) большой экологической вариабильностью рассмотренных видов.

Работа выполнена в лаборатории экологии низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова Российской академии наук - ИПЭЭ РАН (ранее Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР) при постоянной поддержке и внимании руководителей лаборатории члена-корреспондента АН СССР Г.В.Никольского и профессора М.И.Шатуновского. Большое значение в определении темы и задач исследования имели контакты с сотрудниками Российской академии наук докторами биологических наук Г.Д.Поляковым и М.В.Миной. На заключительном этапе работы, при обсуждении результатов исследований ценные советы и рекомендации автор получил от сотрудников ИПЭЭ РАН академика Д.С.Павлова, профессора Ю.С.Решетникова и кандидата биологических наук

В.Н.Михеева. Перечисленным ученым, а также всем сотрудникам лаборатории экологии низших позвоночных автор приносит свои самые искренние благодарности. |

Часть работы выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных исследований (гранты N 95-04-12149 и N 97-0449819) и ГНТП "БИОРАЗНООБРАЗИЕ".

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Исследования индивидуальной изменчивости роста

/. 1.1. Наблюдения и сбор материала в природе

А. Исследования размерной дифференциации молоди Молодь во многих случаях является весьма удобным объектом для изучения изменчивости роста рыб. При исследовании индивидуальной изменчивости рыб в естественных условиях главной сложностью является получение репрезентативных проб из естественных совокупностей. В данном случае под естественными совокупностями понимаются группы особей, которые в период наблюдений придерживаются одного-двух локальных местообитаний и относительно изолированы от других таких же совокупностей. В настоящем исследовании в качестве одного из основных объектов исследований индивидуальной изменчивости молоди был выбран речной окунь Perca fluviatilis L. Можайского водохранилища (Московсая область).

Предварительные многолетние наблюдения, проведенные в Хотиловском заливе Можайского водохранилища позволили заключить, что прибрежные группировки сеголетков окуня в течение летнего периода весьма стабильны (Шайкин, 1985). Этот факт позволяет с достаточно высокой степенью вероятности считать группировки сеголетков окуня в заливе естественными совокупностями, размерный состав которых в основном формируется именно в прибрежье водохранилища.

Материалом для работы послужили сборы сеголетков окуня из прибрежной зоны Хотиловского залива Можайского водохранилища. Можайское водохранилище - эвтрофный водоем руслового типа; длина 31 км, наибольшая ширина 3 км, средняя глубина 6 - 7 м; берега изрезаны слабо. Характерна летняя сработка уровня воды; в годы исследований она не превышала 0,74 - 0,78 м. Хотиловский залив находится в северо-восточной части водохранилища. Средняя глубина залива в весенний период 2 м, дно илистое, местами (у берега) песчаное. В теплое время года прибрежная часть залива почти повсеместно густо зарастает высшей водной растительностью, преимущественно рдестом (Potamogeton sp.).

Биомасса зоопланктона Можайского водохранилища существенно колеблется в разные годы. Так, по наблюдения сотрудников

Московского государственного университета уровень биомассы зоопланктона в 1967-1969 гг. изменялся в 3-4 раза (Левшина и др. 1979). Существенные изменения могут происходить и в картине сезонных колебаний уровня биомассы. Колебания величин биомассы бентоса не столь велики. Однако в Хотиловском заливе Можайского водохранилища часто при сработке уровня наблюдается резкое падение биомассы доступного рыбам зообентоса (в частности личинок хирономид), вызванное обсыханием мелководных участков залива.

Исследования проводили в летний период (с июня по сентябрь) в 1980 - 1982 и 1984 - 1985 гг. Для трофологических исследований (пробы 1984 и 1985 гг. ) сеголетков ловили мальковой волокушей (длина 5 м, газ N 7) в июне - июле и неводом (длина 15 м, ячея кута 3, 5 мм) в июле - сентябре. Пробы брали круглосуточно каждые 3 часа 2-3 раза в месяц; величина выборок от 51 до 616 экз. Всего в 1984 г. проанализировано 2272 особи (рост), питание рассмотрено у 548 рыб. В 1985 г. выборки составляли соответственно 1358 и 360 экз. Кроме того, были использованы данные по росту сеголетков окуня, полученные в 1980 - 1982 гг. с помощью специальных ловушек (Шайкин, 1985). Величина выборок составляла от 21 до 390 э�

Информация о работе

Дгебуадзе, Юрий Юлианович
доктора биологических наук
Москва, 1998
ВАК 03.00.10

Диссертация

Экологические закономерности изменчивости роста рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экологические закономерности изменчивости роста рыб ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности изменчивости роста рыб"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Дгебуадзе, Юрий Юлианович, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические закономерности изменчивости роста рыб
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология