Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рост кровеносного русла и динамика органного кровотока в ранний постнатальный период у лабораторных крыс

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Григорьева, Татьяна Алексеевна

СПИСОК ОБОЗНАЧЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Характеристика сосудистого эндотелия.

1.2. Общие представления о развитии кровеносного русла в онтогенезе теплокровных.

1.3. Митотическая активность эндотелия.

1.4. Морфологические показатели роста органного кровеносного русла.

1.4.1. Кишечная брыжейка.

1.4.2. Пиальная оболочка больших полушарий.

1.5. Органный кровоток.

1.5.1. Кишечная брыжейка.

1.5.2. Пиальная оболочка больших полушарий.

1.6. Морфофизиологические особенности крыс ОХУБ.

Резюме.

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Экспериментальные животные.

2.2. Митотическая активность сосудистого эндотелия.

2.3. Объёмная скорость кровотока.

2.4. Масса органов и просвет кровеносных сосудов.

2.5. Статистическая обработка.■.

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Митотическая активность сосудистого эндотелия у разновозрастных крыс Ш8ТАК;.

3.1.1. Кишечная брыжейка.

3.1.2. Пиальная оболочка больших полушарий.

Резюме.

3.2. Митотическая активность сосудистого эндотелия у разновозрастных крыс ОХУБ.

3.2.1. Кишечная брыжейка.

3.2.2. Пиальная оболочка больших полушарий.

Резюме.

3.3 Масса органов, объёмная скорость органного кровотока и просвет магистральных артерий.

3.3.1. Относительная масса органов (ОМО).

3.3.2. Объёмная скорость кровотока (ОСК).

3.3.3. Просвет магистральных артерий.

Резюме.'.

ГЛАВА 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост кровеносного русла и динамика органного кровотока в ранний постнатальный период у лабораторных крыс"

Актуальность темы. Эндотелий, выстилающий кровеносное русло, выполняет в организме несколько функций. Он вырабатывает гуморальные регуляторы [53; 91; 103; 119], влияет на структуру и мышечный тонус сосудистой стенки [53; 103; 145] и, обладая выраженной способностью к пролиферации, обеспечивает рост новых сосудов, увеличение размеров и сохранение существующих. Хотя исследования пролиферативной функции кровеносного эндотелия имеют длинную историю [103; 161], актуальность их сохраняется и даже растёт. Это обусловлено увеличением числа сосудистых заболеваний, этиология и патогенез которых связаны с возможными дефектами в онтогенетическом развитии кровеносного русла, в частности, самой сосудистой стенки, или с более поздними нарушениями в регуляции ангиогенеза, которые наблюдаются, например, при злокачественном росте ткани [93; 103; 151; 175]. Кроме того, в настоящее время растёт масштаб хирургической реконструкции сосудов, что также требует знаний закономерностей развития сосудистого русла.

В то же время очень мало основополагающих данных о характере и скорости онтогенетического развития внутриорганного кровеносного русла, участия в нём крупных и мелких артериальных и венозных сосудов и капилляров, пролиферативной способности этих сосудов в различных органах на разных стадиях онтогенеза. Исследования, проведённые на вживлённых камерах, показали, что новообразование капилляров с последующим превращением их в артерии и вены начинается с самых мелких разветвлений, как правило, венозных [105; 161]. Обнаружено, что в более узких внеорганных сосудах митотическая активность эндотелиоцитов выше, чем в более широких, например, в аорте; с возрастом она снижается во всех сосудах, но резко повышается при их повреждении [5; 15; 17]. Приведённые примеры отражают разрозненность современных данных о характере онтогенетического становления органного кровеносного русла, что было хорошо показано в обзоре О. НисШска (1984) [131]. За прошедшие после его публикации 20 лет новых сведений по этой теме практически не получено. Все исследования в эти годы были направлены на изучение функций и пролиферативной способности эндотелиоцитов, находящихся в культуре ткани. И не случайно в последних обзорах звучит мысль об исчерпанности исследований изолированных эндотелиоцитов в условиях культуры и необходимости изучения их в структуре сосудистой стенки [ЮЗ; 151]. Это даёт основание считать наше исследование актуальным.

Разработанный в лаборатории микроциркуляции Института физиологии СО РАМН метод внутрисосудистой авторадиографии позволяет на плоских и прозрачных структурах исследовать митотическую активность сосудистого эндотелия одновременно во всех микрососудах, составляющих внутриорганное русло [5; 19]. В качестве объекта исследования были выбраны кишечная брыжейка и мозговая пиальная оболочка. Сосуды, лежащие в них, снабжают кровью не только окружающие структуры, но несут кровь к более важным органам - тонкому кишечнику и к большим полушариям головного мозга. Можно предполагать, что онтогенетический рост сосудистого бассейна в этих органах будет отражаться на митотической активности всех сосудов, в том числе сосудов брыжейки и пиальной оболочки. Особый интерес к пиальным и брыжеечным сосудам обусловлен разной скоростью онтогенетического развития головного мозга и органов пищеварения [26; 32].

Цель исследования. Оценить роль сосудов, разных по диаметру и расположению (артериальные, венозные и капилляры), в онтогенетическом росте органного кровеносного русла; найти возможную связь параметров этого роста с возрастным увеличением массы органа и изменением органного потока крови.

Задачи исследования. 1. Определить наиболее информативные параметры митотической активности (МА) эндотелия.

2. Оценить МА эндотелиоцитов в капиллярах, артериальных и венозных сосудах разного диаметра у разновозрастных крыс \VISTAR в русле кишечной брыжейки и пиальной оболочки больших полушарий.

3. Оценить МА эндотелия в сосудах кишечной брыжейки и пиальной оболочки у разновозрастных крыс ОХУБ для которых характерны признаки быстрого старения.

4. Измерить массы головного мозга, тонкого кишечника, печени и брыжейки у разновозрастных крыс \У18ТА11.

5. Измерить объемную скорость кровотока в тонком кишечнике и печени у разновозрастных крыс WISTAR.

6. Измерить просвет „артерий - верхней брыжеечной и левой общей сонной - у разновозрастных крыс ^^БТАЯ.

Научная новизна. Впервые проведена количественная оценка МА эндотелия артериальных и венозных микрососудов разного диаметра и капилляров, показавшая, что наибольшие показатели её присущи околокапиллярным сосудам' и уменьшаются в сторону артериальных и венозных магистралей. Впервые установлено, что возрастное снижение МА эндотелия (в первый месяц жизни крыс) происходит примерно одинаково на всём протяжении русла. Впервые показано, что при снижении МА эндотелия в кровеносном русле в онтогенезе в отдельных органах выявляются периоды её повышения, обусловленные их структурно-функциональными перестройками. Впервые выявлено, что высокая МА эндотелия в органном русле предшествует ускоренному росту массы органа и потока крови в нём. Впервые показано, что у крыс ОХУ8, по сравнению с крысами \VISTAR, возрастное снижение МА эндотелия выражено больше, особенно в русле брыжейки.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные способствуют пониманию механизмов постнатального становления органного кровеносного русла и появления в нём структурного своеобразия. Они указывают на связь высокой МА эндотелия в органном кровеносном русле с последующим ускоренным ростом массы органа и потоков крови в нём, что важно для понимания органогенеза и его патологии. Положения, выносимые на защиту. 1. Околокапиллярные артериальные и венозные микрососуды диаметром <10 мкм и, в меньшей степени, капилляры являются преимущественным местом ангиогенеза в постнатальном развитии органного кровеносного русла.

2. В процессе постнаТального взросления митотическая активность эндотелия в органном кровеносном русле снижается, хотя в отдельных органах могут быть периоды её временного повышения.

3. Высокая митотическая активность кровеносного эндотелия в органном русле предшествует ускоренному онтогенетическому росту массы органа и потоков крови в нём.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, включающих литературный обзор, объект и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, после которых следуют выводы и список цитируемой литературы. Он содержит 188 работ, в том числе 98 зарубежных. Работа изложена на 1-18 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 20 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Григорьева, Татьяна Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. У крыс WISTAR и OXYS в возрасте 4, 12 и 30 сут в кровеносном русле брыжейки и пиальной оболочки все показатели митотической активности кровеносного эндотелия (% меченых сосудов и эндотелиоцитов, плотность меченых эндотелиоцитов на 1 мм2 эндотелиальной поверхности и на 100 мкм длины сосуда) увеличиваются в сторону капилляров и наибольшие значения, как правило, приобретают в околокапиллярных сосудах (чаще венозных) D<10 мкм.

2. С возрастом у крыс WISTAR митотическая активность эндотелия во всех сосудах (мелких, крупных, артериальных, венозных) в брыжейке и пиальной оболочке снижается.

3. Снижение митотической активности кровеносного эндотелия в течение первого месяца постнатальной жизни происходит неравномерно: в пиальном русле митотическая активность, будучи наиболее высокой у 4-суточных крысят, быстрее снижается в период 4-12 сут; в брыжейке в этот период она, наоборот, увеличивается, но после 12 сут резко снижается.

4. У быстро стареющих крыс OXYS возрастное снижение митотической активности кровеносного эндотелия в пиальной оболочке и брыжейке более выражено; у них не наблюдается временного повышения этой активности в сосудах брыжейки у 12-суточных крыс.

5. Наиболее высокая митотическая активность кровеносного эндотелия в органном русле предшествует периоду ускоренного роста массы органа, который наблюдается в головном мозге с 4-е по 12-е сутки, а в кишечнике, печени и самой брыжейке - с 12-х по 30-е сутки жизни.

6. Онтогенетическое увеличение массы названных органов сопровождается повышением органного потока крови, как правило, пропорциональным увеличению их массы; в периоды ускоренного роста органа прирост потоков крови может превышать прирост массы органа. Это означает, что в растущем органе заблаговременно и одновременно происходит новообразование мелких кровеносных сосудов, приводящее к повышению их числа и, возможно, плотности; при этом митотическая активность в сравнительно крупных сосудах свидетельствует о росте их геометрических параметров - длины и диаметра.

7. На примере магистральных артерий исследуемых органов (левой общей сонной и верхней брыжеечной) показано, что в первый месяц после рождения крыс просвет крупных артерий увеличивается меньше (в 2.6 раза), ф чем поток крови в них, что должно приводить к увеличению в этих артериях линейной скорости кровотока. Ш

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Григорьева, Татьяна Алексеевна, Новосибирск

1. Алимов Г.А., Банин ¡В.В., Бобрик И.И., Караганов Я. Л., Куприянов В.В., Миронов A.A., Миронов В.А., Парахин А.И., Сенатова И.Д., Черкасов В.Г., Шевченко Е.А. Сосудистый эндотелий.- Киев: Здоров'я, 1986.-248 с.

2. Алов И.А., Брауде ,А.И., Аспиз М.Е. Основы функциональной морфологии клетки.-М.: Медицина, 1969.-343 с.

3. Арвеладзе Ю.Р. Возрастные изменения кровеносных капилляров разного типа: Автореф. дисс. . канд. мед. наук.- Тбилиси, 1985 25 с.

4. Банин В.В., Алимов Г.А. Эндотелий как метаболически активная ткань // Морфология, 1992, Т. 102, №2.- С. 10 35.

5. Барбашина Н.Е., Голубь A.C., Шошенко К.С. Митотическая активность эндотелия кровеносных микрососудов разного диаметра в брыжейке крыс Вистар // Бюлл. экспер. биол. мед., 1990, Т. 110, №8.- С. 201 204.

6. Беличенко В.М., Баранов В.И., Шошенко К.А. О кровоснабжении скелетных мышц в онтогенезе кур // Росс, физиол. журн. им И.М. Сеченова, 1995, Т. 81, №6.- С. 130 -141.

7. Беличенко В.М., Коростышевская И.М., Шошенко К.А. К механизму изменения межорганного распределения кровотока у кур в онтогенезе // Росс, физиол. журн.,им И.М. Сеченова, 2003, Т. 89, №12.- С. 1551 -1559.

8. Бобрик И.И., Шевченко Е.А., Черкасов В.Г. Развитие кровеносных и лимфатических сосудов.- Киев: Здоровья, 1991.-207 с.

9. Богачева Н.В., Гарсия Дж. Г.Н., Верин А.Д. Молекулярные механизмыиндуцированной тромбином проницаемости эндотелия // Биохимия, 2002, Т. 67, №1.- С. 88 -98.

10. Щ. П.Вайнштейн Г.Б., Журавин И.А., Ровайнен К., Вулсей Т.А., Семерня

11. B.Н., Заяц Н.Д., Москаленко Ю.Е. Мозговой кровоток иицереброваскулярная реактивность в раннем постнатальном онтогенезе крыс // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1996, Т. 32, №2.- С. 160 166.

12. Вицлеб Э. Функции сосудистой системы // Физиология человека, 1986, Т. 3.- С.101 190.

13. Габриелян Э.С., Амроян Э.А., Акопов С.Э. Физиология ифармакология сосудистой стенки.- Ереван: Изд-во АН Армянской ССР,w1987.-315 с.

14. Гамбарян П.П., Дукельская Н.М. Крыса.- М.: Советская наука, 1955.254 с.

15. Гансбургский А.Н., Павлов A.B. Пролиферативные свойства клеточных дифферонов сосудистой стенки // Морфология, 1998, Т. 113, №2.- С. 66 70.

16. Голубь A.C., Брод В.И., Шошенко К.А. Структурно-функциональная организация микроциркуляторного русла брыжейки лягушки и крысы // Росс, физиол. журн. им И.М. Сеченова, 1987, Т. 73, №10.- С. 1362 -1369.

17. Голубь A.C., Барбашина Н.Е. Инъекционная радиоавтография эндотелия микрососудов // Методы исследования массопереноса в системе микроциркуляции.- Новосибирск: Наука, 1991. С. 59 - 62.

18. Турина О.Ю., Куприянов В.В., Миронов A.A., Миронов В.А. Механизмы неоваскулогенеза и его регуляция во взрослом организме // Арх. анат., гистол. и эмбриол.,1985, Т. 88, №1.- С. 9 24.

19. Турина О.Ю., Мамонтов С.Г., Банин В.В. Пролиферативная активность эндотелидцитов растущих капилляров роговицы глаза кролика // Бюлл. экспер. биол. мед., 1987, Т. 103, №5,- С. 613 617.

20. Данилов Р.К., Клишов A.A., Боровая Т.Г. Гистология.- СПб.: ЭЛБИ-СПБ, 2004.-361 с.

21. Димент A.B. Синтез ДНК и пролиферация клеток эндотелия аорты у крыс в процессе развития // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1970, Т. 59, №7.- С. 23-31.

22. Дмитриева Н.И. Динамика роста мозга и его отделов в постнатальном онтогенезе у некоторых лабораторных животных // Биология лабораторных животных.- Вып. 3.- М.-1971.- С. 83 85.

23. Дмитриева Н.И. О периодах развития структур головного мозга в онтогенезе крыс // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1981, Т. 17, №3.- С. 287 292.

24. Дьяченко Е.Е., Штрыголь С.Ю., Катаев С.И. Особенности внутрипечёночной гемодинамики у потомства алкоголизированных самок крыс в раннем постнатальном онтогенезе // Методология флоуметрии. Вып. 5.- М.: Трансоник, 2001.- С. 169 178.

25. Епифанова О.И., Терских В.В., Захаров А.Ф. Радиоавтография.- М.: Высшая школа, 1977.-246 с.

26. Жукова Т.П., Пурин В.Р. Основные этапы развития сосудистой сети на поверхности больших полушарий головного мозга крыс // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1971, Т. 61, №12,- С. 88 98.

27. Караганов Я.Л., Миронов В.А., Миронов A.A., Гусев С.А. Цитоскелет эндотелиальных клеток, его функциональное значение и методыисследования // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1981, Т. 81, №9.- С. 5 -26.

28. Караганов Я.Л., Миронов A.A., Миронов В.А. Структурно-функциональные аспекты сократимости сосудистого эндотелия // Усп. соврем, биол., 1983, Т. 95, №3.- С. 421 436.

29. Кистанова Е.К., Козлов В.И. Структурные изменения и гемодинамические отношения в микроциркуляторном русле брыжейки белой крысы в период полового созревания // Арх. анат., гистол. и эмбриол.,1984, Т. 87, №11.- С. 72 78.

30. Кистанова Е.К. Морфо-функциональное становление микрогемоциркуляторной системы брыжейки белой крысы в процессе полового созревания: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- М., 1985 20 с.

31. Кистанова Е.К. Становление реактивности микроциркуляторной системы брыжейки в:, период полового созревания // Бюлл. экспер. биол. мед., 1985, Т. 99, №2.- С. 135 137.

32. Козлов В.И., Литвин Ф.Б. Становление пиальной микроциркуляторной системы в онтогенезе // Росс, физиол. журн. им И.М. Сеченова, 1986, Т. 72, №9.-С. 1189- 1197.

33. Козлов В.И., Мельман Е.П., Нейко Е.М., Шутка Б.В. Гистофизиология капилляров.- СПб.: Наука, 1994.-234 с.

34. Козлов В.И., Мач Э.С., Сидоров В.В. Инструкция по применению лазерного анализатора капиллярного кровотока ЛАКК-01.- М., 2002.-39 с.

35. Колосова Н.Г., Куторгин Г.Д., Сафина А.Ф. Особенности минерализации костной ткани преждевременно стареющих крыс OXYS // Бюлл. экспер. биол. мед., 2002, Т. 133, №2.- С. 203 206.

36. Колосова Н.Г., Лебедев П.А., Фурсова А.Ж. Морозкова Т.С., Гусаревич О.Г. Преждевременно стареющие крысы OXYS как модельсенильной катаракты человека // Успехи геронтологии, 2003, Т. 12.- С. 143 148.

37. Колосова Н.Г., Щеглова Т.В., Амстиславская Т.Г., Лоскутова JI.B. Сравнительный анализ содержания продуктов ПОЛ в структурах мозга крыс Вистар и OXYS разного возраста // Бюлл. экспер. биол. мед., 2003, Т. 135, №6.- С. 696 699.

38. Колосова Н.Г., Лебедев П.А., Айдагулова C.B., Морозкова Т.С. Крысы OXYS как модель сенильной катаракты // Бюлл. экспер. биол. мед.,2003, Т. 136, №10.-С. 467-471.

39. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микроциркуляторное русло.- М.: Медицина, 1975.- 216 с.

40. Куприянов В.В., Миронов В .А., Миронов A.A., Турина О.Ю. Ангиогенез.- М.: НИО Квартет, 1993.- 170 с.

41. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1980.- 293 с.

42. Литвин Ф.Б. ' Морфофункциональная перестройка микроциркуляторного русла и особенности микроциркуляции крови в мягкой оболочке головного мозга белой крысы в' постнатальном онтогенезе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- М., 1987 16 с.

43. Лоскутова Л.В., Колосова Н.Г. Эмоциональный статус и способность к однократному обучению крыс линии OXYS с наследственно повышенной продукцией радикалов кислорода // Бюлл. экспер. биол. мед., 2000, Т. 130, №8.- С. 155 158.

44. Лоскутова Л.В., Зеленкина Л.М. Нарушение латентного торможения у крыс линии OXYS с генетически обусловленным синдромом преждевременного старения // Журн. ВНД, 2002, Т. 52, №3.- С. 366 -370.

45. Лю Б.Н. Митохондрии и кислородно-перекисный механизм старения // Усп. соврем, биол., 2002, Т. 122, №4.- С. 376 389.

46. Малюк В.И. Физиологическая регенерация сосудистой стенки.- Киев: Наукова думка, 1970.- 239 с.

47. Маркова Е.В., Обухова Л.А., Колосова Н.Г. Показатели активности клеточного звена иммунного ответа крыс линий Вистар и OXYS и особенности их поведения в тесте "открытое поле" // Бюлл. экспер. биол. мед, 2003, Т. 136, №10.- С. 427 429.

48. Мархилевич К.И., Яштолд-Говорко В.А. Фотографическая химия.- М.: Искусство, 1959,- 206 с.

49. Меньщикова Е.Б, Шабалина И.Г, Зенков Н.К, Колосова Н.Г. Генерация активированных кислородных метаболитов митохондриями преждевременно стареющих крыс OXYS // Бюлл. экспер. биол. мед, 2002, Т. 133, №2.-С. 207 210.

50. Миронов A.A., Миронов В.А. Способ изучения цитоскелета эндотелия с помощью РЭМ // XXXVII Всесоюз. науч. сес, посвящённая Дню радио. Ч. 2.- М.: Радио и связь, 1982.- С. 123 124.

51. Миронов A.A. Функциональная морфология артериального эндотелия в норме и при хронической гипертензии: Автореф. дисс. . докт. мед. наук.- М, 1985 36 с.

52. Миронов A.A., Миронов В.А, Рехтер М.Д. Регенерация эндотелия крупных кровеносных сосудов // Усп. соврем, биол, 1986, Т. 101, №2.-С. 275 290.

53. Миронов A.A., Миронов В.А., Рехтер М.Д. Изменения поверхности и опорно-двигательного аппарата эндотелиоцитов аорты крысы во время деления // Цитология, 1987, Т. 29, №4.- С. 426 430.

54. Миронов В.А. Морфологические изменения сосудистого эндотелия при старении: Автореф. дисс. . докт. мед. наук.- М., 1987 35 с.

55. Миронов В.А., Миронов A.A., Бобырев В.Н., Воскресенский О.Н. Рельеф внутренней поверхности аорты у зрелых и старых животных // Арх. анат.,гистол. и эмбриол., 1988, Т. 94, №5.- С. 23 26.

56. Москаленко Ю.Е. Кровоснабжение головного мозга // Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы.- JL: Наука, 1984.-С.352 381.

57. Носова М.Н. Онтогенетическое становление кровеносного русла в головном мозге и скелетных мышцах у крыс линий Вистар и Нисаг: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Новосибирск, 2001 15с.

58. Панин JI.E., Шалбуева Н.И., Максимов В.Ф., Поляков JIM., Зенков Н.К., Колосова Н.Г. Структурные изменения и особенности окислительного фосфорилирования в митохондриях печени крыс линии OXYS // Биологические мембраны, 2004, Т. 21, №1.- С. 33 38.

59. Погорелов Ю.В., Миронов В.А., Миронов A.A. Тканевая принадлежность сосудистого эндотелия // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1986, Т. 90, №4.- С. 80 88.

60. Репин B.C., Долгов В.В., Зайкина О.Э., Поздняков О.М. Полиморфизм и повреждения эндотелия: количественная оценка методом сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) // Стенка сосудов в атеро- и тромбогенезе.- М.: Медицина, 1983.- С. 14-31.

61. Роджерс Э. Авторадиография.- М.: Атомиздат, 1972.- 302 с.

62. Салапина O.A., Жукоцкий A.B., Грибков E.H., Гуторов Е.И., Смоляиинов В.В., Миронов A.A. Изменение организации тканевой мозаики артериального эндотелия крыс в постнатальном онтогенезе // Онтогенез, 1992, Т. 23, №1.- С. 58 66.

63. Силкина И.В., Александрии В.В. Цереброваскулярный эффект афобазола у интактных животных и в условиях глобального ишемического поражения мозга // Методология флоуметрии. Вып. 7.-М.: Трансоник, 2003.- С. 99 106.

64. Синицкая Н.С., Хавинсон В.Х. Роль пептидов в свободнорадикальном окислении и старении организма // Усп. соврем, биол., 2002, Т. 122, №6.- С. 557 568.

65. Соловьева H.A., Морозкова Т.С., Салганик Р.И. Получение сублинии крыс с признаками наследственной галактоземии и исследование их биохимических особенностей // Генетика, 1975, Т. 11, №5.- С. 63-71.

66. Соловьева H.A., Гинзбург Э.Х., Казаринова Ф.С., Кандауров В.В., Салганик Р.И. Повышенный транспорт галактозы в клетки как причина развития наследственной галактоземии // Вопр. мед. химии, 1987, Т. 33, №6.-С. 41-47.

67. Ступина A.C., Межиборская H.A., Шапошников В.М., Давиденко O.A. Ультраструктурные изменения гисто-гематических барьеров при старении // Гистогематические барьеры. М.: Наука, 1978.- С. 263 -264.

68. Тупицын И.О., Андреева И.Г., Безобразова В.Н., Догадкина С.Б., Кмить Г.В., Рублева JI.B. Развитие системы кровообращения //

69. Л Физиология развития ребёнка: теоретические и прикладные аспекты.

70. М.: Образование от А до Я, 2000.- С. 148 166.

71. Турганбаева A.C., Баранов В.И., Шошенко К.А. Регионарное распределение кровотока у бодрствующих крыс при повышении внешней температуры // Росс, физиол. журн. им И.М. Сеченова, 1996, Т. 82, №8-9.- С. 59 66.

72. Федоров В.И. Избыточность функционирующих структур -фундаментальный фактор надёжности физиологических систем// Усп.соврем, биол., 1988, Т. 105, №2.- С. 232 251.

73. Хайлов H.A. Влияние докозагексаеноилдофамина на кровоснабжение мозга в условиях ишемического поражения мозга // Методология флоуметрии. Вып. 7.- М.: Трансоник, 2003.- С. 107 114.

74. Хлопин Н.Г. Вопрос о происхождении сосудистой системы позвоночных и тканевой природе её эндотелиальной выстилки // Журн.щ . общ. биол., 1944, Т.5, №1.- С. 43 55.

75. Хлопин Н.Г. Специфичность эндотелия, регенеративные возможности и взаимоотношения тканей сосудистой стенки // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1958, Т. 25, №1,- С. 13 27.

76. Хлопин Н.Г. Развитие сосудистой системы в филогенезе // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1961, Т. 41, №7.- С. 3 20.

77. Шевченко H.A. Эндотелий как ткань // Тр. I Ленингр. мед. ин-та.- Вып. 3.- Л.- 1971.-210 с.

78. Шошенко К.А. Кровеносные капилляры. Новосибирск: Наука. 1975.376 с.

79. Шошенко К.А. Сердечно-сосудистая система // Экологическая физиология животных. Ч. 2.- Л.: Наука, 1981.- С. 169 226 .

80. Шошенко К.А., Голубь А.С., Брод В.И., Барбашина Н.Е., Иванова С.Ф., Кривошалкин А.Л., Осипов В.В. Архитектоника кровеносного русла.- Новосибирск: Наука. 1982.- 182 с.

81. Шошенко К.А., Коростышевская И.М., Носова М.Н., Антипова Т.И. Формирование кровеносной системы полушарий головного мозга у растущих крыс // Росс, физиол. журн. им И.М. Сеченова, 1998, Т. 84, №4.- С. 353 362.

82. Шошенко К.А., Коростышевская И.М., Барбашина Н.Е., Брод В.И., Антипова Т.И., Носова М.Н. Форма кровеносного дерева и органоспецифичность кровоснабжения // Вестник РАМН, 1998, №9.- С. 40 44.

83. Шошенко К.А. Органный кровоток в условиях двигательного покоя у грызунов с массой тела от 8 г до 760 г. // Журн. эвол. биохим. и физиол., 2004, Т. 40, №3.- С. 254 260.

84. Шошенко К.А. Сердечный выброс и его поорганное распределение у млекопитающих в покое // Журн. эвол. биохим. и физиол., 2004, Т. 40,№4.- С. 285 289.

85. Anngard Е.Е. The endothelium the body's largest endocrine gland? // J. Endocrinol., 1990, V. 127, №3.- P. 371 - 375.

86. Auerbach R. Cell surface antigens and differentiation // Prog. Clin. Biol. Res., 1984, V. 149.- P. 3 -13.

87. Ausprunk D.H., Folkman J. Migration and proliferation of endothelial cells in preformed and newly formed blood vessels during tumor angiogenesis // Microvasc. Res, 1977, V. 14, №1.- P. 53 65.

88. Bar M.P, Wolff J.R. On the vascularization of the rat's cerebral cortex // Bibl. Anat, 1973, №.11.- P. 515 519.

89. Beck L , D 'Amore P .A, D 'Amore J. Va scular development: с ellular a nd molecular regulation it FASEB, 1997, V. 11.- P. 365 373.

90. Belichenko V.M., Korostishevskaya I.M., Maximov V.F., Shoshenko C.A.

91. Mitochondria and blood supply of chicken skeletal muscle fibers in ontogenesis // Microvasc. Res., 2004, V. 68, № 3.- P. 265 272.

92. Beny J-L. Information networks in the arterial wall // News Physiol. Sci., 1999, V. 14, №2.-P. 68 --73.

93. Buschmann I., Schaper W. Arteriogenesis versus angiogenesis: two mechanisms of vessel growth // News Physiol. Sci., 1999, V. 14, №3.- P. 121 125.m

94. Caley D.W., Maxwell D.S. Development of the blood vessels and extracellural spaces during postnatal maturation of rat cerebral cortex // J. Comp. Neurol., 1970, V. 138, №1.- P. 47 62.

95. Chen J., Schenker S., Frosto T.A., Henderson G.I. Inhibition of cytochrome c oxidase activity by 4-hydroxynonenal (HNE). Role of HNE adduct formation with 'the enzyme subunits // Biochim. Biophys. Acta.,1998, V. 1380, №3.-P. 336- 344.

96. Chien S., Lin S.J., Weinbaum S., Lee M.M., Jan R.M. The role of arterial endothelial cell mitosis in macromolecular permeability // Adv. Exp. Biol., 1988, V. 242,-P. 59-73.

97. Cho A., Courtman D.W., Langille B.L. Apoptosis (Programmed cell death) in arteries of the neonatal lamb // Circ. Res., 1995, V. 76, №2.- P. 168 175.

98. Cines D.B., Pollak E.S., Buck C.A. Loscalzo J., Zimmerman G.A.,

99. McEver R.P., Pober J.S., Wick T.M., Konkle B.A., Schwartz B.S., Barnathan E.S., McCrae K.P., Hug B.A., Schmidt A.M., Stern D.M. Endothelial cells in physiology and in the pathophysiology of vascular disorders // Blood, 1998, V. 91, №10.- P. 3527 3561.

100. Clark E.R., Clark E.L. Microscopic observations on the extraendothelial cells of living mammalian blood vessels // Am. J. Anat., 1940, V. 66, №1.- P. 1-49.

101. Coyle P., Jokelainen P.T. Dorsal cerebral arterial collaterals of the rat // Anat. Rec., 1982, V. 203.- P. 397 404.

102. Dacey R.G., Duling J.R., Duling B.R. A study of rat intracerebral arterioles: methods, morphology, and reactivity // Am. J. Physiol., 1982, V. 243, №4.- P. 598 606.

103. Daemen M.J.A.P., De May J.Y.R. Regional heterogeneity of arterial structural changes // Hypertension, 1995, V. 25, №4.- P. 464 473.

104. Dobrescu G. The role endothelium in angiogenesis // Rev. Med. Chir.

105. Soc. Med. Nat. Iasi., 1997, V. 101, №1-2.- P. 31 39.

106. Dudar T.E., Jain R.K. Microcirculatory flow changes durung tissuegrowth // Microvasc. Res., 1983, V. 25, №1.- P. 1 21.

107. Engermann R.L., Pfaffenbach D., Davis M.D. Cell turnover of capillaries //Lab. Invest., 1967, V. 17, №6.- P. 738 743.

108. Fauvel F., Campos-Oriola R., Leger D., Pignaud G., Rosenbaum J., Legrand Y.J. Aortic endothelial cells in culture secrete glycoproteins reacting with blood platelets // Biochem. Biophys. Res. Commun., 1984, V. 123, №1.-P. 114-120.

109. Ferrara N. Role of vascular endothelial growth factor in regulation of physiological angiogenesis // Am. J. Physiol!, 2001, V. 280, №6.- P. 1358 -1366.

110. Finn D., Halvorsen K. Observations by biochemical analysis and autoradiography on labelled deoxyribonucleic acid in the normal and regenerating liver of mice //Nature 1963, V. 197, №4863.- P. 148 150.

111. Friedkin M., Tilson D., Roberts D. Studies of deoxyribonucleic acid biosynthesis in e mbryonic t issues w ith t hymidine-C14 IIJ. Biol., C hem., 1956, V. 220, №2.- P. 627 637.

112. Galley H .F., W ebster N. R. P hysiology o f t he e ndothelium / / Br. J. Anaesth., 2004, V. 93, №1.- P. 105 113.

113. Gaynor E. Increased mitotic activity in rabbit endothelium after endotoxin // Lab. Invest., 1971, V. 24, №4.- P. 318 320.

114. Gerrity R.G., Caplan B.A., Richardson M., Cade J.F., Hirsh J., Schwartz C.J. Endotoxin-induced endothelial injury and repair. I. Endothelial cell turnover in the aorta of the rabbit // Exp. Mol. Pathol., 1975, V. 23, №3.-P. 379 -385.

115. Gimbrone M.A., Cotran R.S., Folkman J. Human vascular endothelial cell in culture. Growth and DNA synthesis // J.Cell . Biol., 1974, V. 60, №3,- P. 673 -684.

116. Glenn B.H., Nase G.P. Dependence of intestinal arteriolar regulation on flow-mediated nitric oxide formation // Am. J. Physiol., 2000, V. 279, №5.-P. 2249-2258. ''

117. Gros R, Van Wert R, You X., Thorin E., Husain M. Effects of age, gender, and blood pressure on myogenic responses of mesenteric arteries from C57BL/6 mice // Am. J. Physiol., 2002, V. 282, №1.- P. 380 388.

118. Hammersen F. Endothelial contractility does et exist? // Vascular endothelium and basement membranes.- Basel, 1980. -V. 9.- P. 95 - 134.

119. Hari D., Beckett M.A., Sukhatme V.P., Dhanabal M., Nodzenski E., Lu H. Mauceri H.J., Kufe D.W., Weichselbaum R.R. Angiostatin inducesmitotic cell death of proliferating endothelial cells // Mol. Cell Biol. Res. Commun, 2000, V. 3, №5.- P. 277 282.

120. Haudenschild C.C. Growth control of endothelial cells in atherogenesis and tumor angiogenesis. // Vascular endothelium and basement membranes.- Basel, 1980. -V. 9.- P. 226 251.

121. Haust D. Arterial endothelium and its potentials // Adv. Exp. Med. Biol., 1977, V. 82.-P. 34-51.

122. Heil M., Schaper W. Influence of mechanical, cellular and molecular factors on collateral artery growth (arteriogenesis) // Circ. Res., 2004, V. 95, №5.- P. 449 458.

123. Hudetz A.G., Feher G., Weiqle C.G.M., Knuese D.E., Kampine J.P. Video microscopy of cerebrocortical capillary flow. Response to hypotension and intracranial hypertension // Am. J. Physiol., 1995, V. 37, №6,-P. 2202-2210.

124. Hudlicka O. Development of microcirculation: capillary growth and adaptation.// Handbook of Physiology.- Bethesda, 1984. -Sect. 2, Pt 1, Chapter 5, Vol. 4.- P. 165 216.

125. Inbred strains of rats // Rat genome, 1996, V. 2, № 2.- P. 52-54.

126. Johnson A.R. Human pulmonary endothelial cells in culture // J. Clin. Invest., 1980, V. 65, №4.- P. 841 850.

127. Keep R.F., Jones H.C. Cortical micro vessels during brain development: a morphometric study in the rat // Microvasc. Res., 1990, V. 40, №3.-P. 412-426.

128. Korr H., Schultze B. Autoradiographic investigations of glial proliferation in the brain of adult mice. II. Cycle time and mode of proliferation of neuroglia and endothelial cells // J. Compar. Neurol., 1975, V. 160, №4.-P. 477 -490.

129. Lauweryns J.M., Baert J., De-Loecker W. Fine filaments in lymphatic endothelial cells // J. Cell Biol., 1976, V. 68, №1.- P. 163 167.

130. Le Beux Y.J, Willemot J. Actin-like filaments in endothelial cells of adult rat brain capillaries // Exp. Neurol., 1978, V. 58, №3.- P. 446 454.

131. Lee R.M.K.W., Garfield R.E., Forrest J.B., Daniel E.E. Morphometric study of structural changes in the mesenteric blood vessels, of spontaneously hypertensive rats // Blood Vessels 1983, V. 20, №2,- P. 57 71.

132. Lee R.M.K.W., McKenzie R., Roy M. Ultrastructure and morphometric measurements of mesenteric arteries from newborn spontaneously hypertensive rats // Blood Vessels 1988, V. 25, №3.- P. 105 -114.

133. Levin E.G., Loskutoff D.J. Serum-mediated suppression of cell-associated plasminogen activator activity in cultured endothelial cells // Cell, 1980, V. 22, №.3.-P. 701 -707.

134. Lewis L .J., H oak J .C., M aca R .D., F ry Y .L. R eplication o f human endothelial cells in culture // Science, 1973, V. 181.- P. 453 454.

135. Liekens S., De Clercq E., Neyts J. Angiogenesis: regulators and clinical applications // Biochem. Pharmacol., 2001, V. 61, №3.- P. 253 -270.

136. Merlen J. F. La néogenese vasculaire // Arteres et veines, 1983, V. 2, №3.-P. 191 -196.

137. Merrilees M.J., Scott L. Interaction of aortic endothelial and smooth muscle cells in culture // Atherosclerosis, 1981, V. 39, №2.- P. 147 161.

138. Moneada S., Palmer R.M., Higgs E.A. Nitric oxide: physiology, pathophysiology and pharmacology // Pharmacol. Rev., 1991, V. 43, №2.-P. 109 142.

139. Nankervis C.A., Dunaway D.J., Nowicki P.T. Determinants of terminal mesenteric artery resistance during the first postnatal month // Am. J. Physiol., 2001, V. 280, №4.- P. 678 686.

140. Oboril P., Mittermayer C. Human endothelial cells in tissue culture // Pathol. Res. a. Pract., 1980, V. 168, №1-3.- P. 213 214.

141. Ozawa T. Genetic and functional changes in mitochondria associated with aging // Physiol. Rev., 1997, V. 77, №2.- P. 425 464.

142. Palade G.E., Brans R.R. Structural modulations of plasmalemmal vesicles // J. Cell. Biol., 1968, V. 37, №3.- P. 633 649.

143. Papetti M., Herman I.M. Mechanisms of normal and tumor-derived angiogenesis // Am. J. Physiol., 2002, V. 282, №5.- P. 947 970.

144. Parlapiano C., Vecci E., Romani G., Di Nardo A., Campana E., Rota

145. C. The endothelium // Riv. Eur. Sci. Med.Farmacol., 1995, V. 17, №2-3.- P.91 101.

146. Pearson J.D. Endothelial cell metabolism // Prog. Appl. Microcirc., Basel, 1983.-V. l.-P. 114-126.

147. Pepper M.S. Manipulating angiogenesis. F rom basic science to the bedside // Arterioscler. Thromb. Vase. Biol., 1997, V. 17, №4.- P. 605 619.

148. Reber K.M., Mager G.M., Miller C.E., Nowicki P.T. Relationship between flow rate and NO production in postnatal mesenteric arteries // Am. J. Physiol., 2001, V. 280, №1.- P. 43 50.

149. Rhodin J.A. The ultrastructure of mammalian arterioles and precapillary sphincters // J. Ultrastract. Res., 1967, V. 18, №1,- P. 181 223.

150. Rhodin J. A. Ultrastructure of mammalian venous capillaries, venules, and small collecting veins // J. Ultrastract. Res., 1968, V. 25, №5.- P. 452 -500.

151. Robertson P.L., Du Bois M., Bowman P.D., Goldstein G.W. Angiogenesis in developing rat brain: An in vivo and in vitro study // Develop. Brain Res., 1985, V. 23, №2.- P. 219 223.

152. Schaper W., Ito W.D. Molecular mechanisms of coronary collateral vessel growth // Circ. Res., 1996, V. 79, №5.- P. 911 919.

153. Schaper W., Scholz D. Factors regulating arteriogenesis // Arterioscler. Thromb. Vase. Biol., 2003, V. 23, №7.- P. 1143 -1151.

154. Schwartz S.M., Benditt E.P. Cell replication in the aortic endothelium. A new method for study of the problem // Lab. Invest., 1973, V. 28, №6.- P. 699 707.

155. Schwartz S.M., Benditt E.P. Aortic endothelial cell replication. I. Effects of age and hypertension in the rat // Circ. Res., 1977, V. 41, №2.- P. 248 255.

156. Schwartz S.M., Haudenschild C.C., Eddy E.M. Endothelial regeneration. I. Quantitative analysis of initial stages of endothelial regeneration in rat aortic intima.- // Lab. Invest., 1978, V. 38, №5.- P. 568 -580.

157. Schwartz S.M. Dynamic maintenance of the endothelium // Endothel. Cell pluripotent contr. cell vessel wall. 1st. Int. Endothel. Cell Symp. Europ. Tissue Cult. Soc., 1982.- P. 15 - 16.

158. Shing Y., Folkman J., Sullivan R'., Butterfield C., Murray J., Klagsbrun M. Heparin affinity: purification of a tumor-derived capillary endothelial cell growth factor // Science, 1984, V. 223, №4642.- P. 1296 -1299.

159. Simionescu M., Simionescu N., Palade G.E. Morphometric data on the endothelium of bloQ.d capillaries // J. Cell Biol, 1974, V. 60, №1.- P. 128 152.

160. Simionescu M., Simionescu N. Organization of cell junctions in theperitoneal mesothelium // J. Cell Biol., 1977, V. 74, №1.- P. 98 110.

161. Smeds S., Wollman S.H. 3H-tymidine labeling of endothelial cells in thyroid arteries, veins, and lymphatics during thyroid stimulation // Lab. Invest., 1983, V. 48, №3.- P. 285 -291.

162. Smirnov V. N., Vo yno-Yasenetskaya T .A., An tonov A. S., L ukashev M.E., Shirinsky V.P., Tertov V.V., Tkachuk V.A. Vascular signal transduction and atherosclerosis // Ann. N. Y. Acad. Sci., 1990, V. 598.- P. 167-181.

163. Stefanec T. Endothelial apoptosis: could it have a role in the pathogenesis and treatment of disease // Chest, 2000, V. 117, №3.- P. 841 -854.

164. Sturkie P.D., Abati A. Blood flow in mesenteric hepatic portal and renal portal veins of chickens // Pflugers Arch., 1975, V. 359, №1-2.- P. 127 135.

165. Suter E .R., M ajno G. U ltrastructure o f the j oint c apsule in the r at: presence of two kinds of capillaries // Nature, 1964, V. 202, №4935.- P. 920 -921.

166. Tenland T., Salerud E.G., Nilsson G.E., Oberg P.A. Spatial and temporal variations in human skin blood flow // Int. J. Microcirc. Clin. Exp.,1983, V. 2, №2.-P. 81-90.

167. Tennant T.R., Rinker-Schaeffer C.W., Stadler W.M. Angiogenesis inhibitors // Curr. Oncol: Rep., 2000, V. 2, №1.- P. 11 -16.

168. Wagner R.C. Endothelial cell embryology and growth. // Vascular endothelium and basement membrane.- Basel, 1980. -V.9.- P. 45 -75.

169. Wilting J., Brand-Saberi B., Kurz H., Christ B. Development of theembryonic vascular system // Cell and Mol. Biol. Res., 1995, V. 41, №4.- P.t219.232.

170. Wright H.P., Born G.V.R. Possible effect of blood flow on theturnover rate of vascular endothelial cells // Theoretical and Clinical Hemorheology, 1971, V. 14.- P. 220 226.

171. Wright H.P. Mitosis patterns in aortic endothelium // Atherosclerosis, 1972, V. 15, №1.-P. 93 100.

172. Wright H.P. Endothelial injury and repair // Bibl. Anat., 1973, №12.-P. 87-91.

173. Yanagisawa M, Kurihara H, Kimura S, Tomobe Y, Kobayashi M, Mitsui Y, Yazaki Y, Goto K, Masaki T. A novel potent vasoconstrictor peptide produced by vascular endothelial cells // Nature, 1988, V. 332, №6163.- P. 411 -415.