Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Роль животных-фитофагов в динамике топогеосистем Южно-Минусинской котловины

ВАК РФ 11.00.01, Физическая география, геофизика и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Роль животных-фитофагов в динамике топогеосистем Южно-Минусинской котловины"

АКАДЕуШЯ НАУК СССР Сибирское отделение Институт географии

На правах рукописи

ЗАЙЧЕНКО Ольга Александровна

РОЛЬ ЖИВОТНЫХ-ФИТОФАГОВ В ДИНАМИКЕ СТЕННЫХ ТОПОГЕОСИСТШ КШО-МИНУСИНСКОИ КОТЛОВИНЫ

Специальность II.00.01 - физическая география, геофизика и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Иркутск, 1990

гищнгшв

би:;:.:*' ^

С_СР В. Е. Тит

Работа выполнена на Южно-Сибирской географической станции Института географии СО АН СССР

Научные руководители: доктор географических наук,

профессор В.А.Снытко кандидат географических наук, старший научный сотрудник А.И.Щетников

Официальные оппоненты: доктор географических наук,

профессор В.А.Николаев кандидат географических наук, старший научный сотрудник В.Ф.Лшкш

Ведущее учреждение - Тихоокеанский институт географии

ДВО АН СССР

Защита состоится "29" ноября 1990 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д.002.60.01 при Институте географии СО АН СССР по адресу: 664033, Иркутск-33, ул.Уланбаторская, I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института географии СО АН СССР.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просьба направлять по указанному адресу ученое секретарю специализированного совета.

Автореферат разослан " спий^/л— 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат географических наук

J^M^TC Л.А.Турушина

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Шно-Минусинская котловина•относится к числу наиболее освоенных районов юга Красноярского края. В пределах рассматриваемой территории распространены геосистемы в разной степени нарушенные и находящиеся на разных стадиях восстановления. Сохранить природные пастбищные геосистемы с их высокой рентабельностью возможно при проведении комплексного изучения динамического состояния геосистем, включая все компоненты. Особое значение при этогл имеет изучение биотических компонентов и, в частности, животного населения. Важно знать пространственно-временные закономерности распределения животных, юс роль в продукционных и деструк-ционных процессах и, в конечном итоге, в динамике и функционировании степных геосистем.

Цель и задачи работы. Исследовать основные формы воздействия мелких млекопитающих на топогеосистемы и изучить их роль в динамике и функционировании степных геосистем спонтанного развития и их антропогенных модификаций - основная цель работы. В ходе исследований решались следукщие конкретные задачи: I) выявить пространственные закономерности в структуре населения мелких млекопитающих основных фаций; 2) исследовать сезонные и многолетние ритмы населения мелких млекопитающих и их сопряженность с динамическим состоянием фаций; 3) проследить сукцессионные смены в населении животных после снятия пастбищыой нагрузки; 4} изучить трофические связи животных и определить их степень влияния на проду здюнные и деструкцион-ные процессы; 5) определить сред©образующую роль животных в степных геосистемах.

Характеристика района исследований. Исследования проводились на Минусинском физико-географическом стационаре Института географии СО АН СССР, расположенного в Койбальской степи междуречья Абакана и Енисея. Выбранный ключевой участок репрезентативен для изучаемой территории, прежде всего по отношению к геосистеме ранга ландиафтный округ, имеющей узловое значение в физико-географической.дифференциации региона. Местность, на которой расположен полигон-трансект,четко обособляется в пространстве, ее ку&стово-грядовый рельеф субширот- 3 -

ного простирания возвышается на 110-120 м над аллювиальной равниной, примыкающей с севера, востока и ига. Длина полиго-на-трансекта равна 3,6 км, ширина - 200-300 м. Максимальные перепада высот по профилю составляют 110 м, вершин" гряд превышают днище суходола по лиши профиля на 40-50 м. Гряды сложены наклонно залегающими карбонатно-кремнистыми породами девона и нижнего карбона. Южные склоны пологие, северные -крутые. В растительном покрове доминируют сообщества мелко-дерновиннозлаковой, овсецово-ковыльной, петрофитнора знотрав-ной групп ассоциаций настоящих степей на черноземах мало- и среднемощных малогумусных. Б результате постоянного ненормируемого выпаса, а также распашки отдельных участков растительность вуастовых гряд значительно трансформирована. С 1971 г. на большей части полигона-трансекта установлен заповедный режим. На полигоне выделено девять фоновых фаций, в пределах которых расположены постоянные точки наблюдений (рис.1).

Исходные данные, объект исследования, методика работ. В работе использованы данные личных полевых исследований в период 1973-1989 гг., а также материалы других специалистов. Объект исследования - природные фации и выделы фаций, мелкие млекопитающие и среда их жизнедеятельности.

При изучении численности животных проводили относительные учеты ловушками и конусами один, два раза в год (май-июнь, август-сентябрь) на постоянных линиях. Отработано 36000 ловушко-суток и отловлено 1336 животных, 1200 конусо-суток и 175 животных (1976-1989 хт.). Метод "меченая" и повторного отлова применялся на постоянных площадках размером 0,25 га северного и южного склонов в течение летних месяцев 1973-1985 гг. Отработано 12000 живоловко-суток, отлоглено 2780 животных. Кормовой рацион изучался при содержании животных в садках и в степи на огороженных площадках. Запасы надземной и подземной фитомассы определялись по общепринятым методикам. Ошибка средней для данных не превышала +15$ . Для оценки воздействия фитофагов на суммарную продукцию фитомассы закладывались изолированные от животных площадки в 100 г?. Проведен полевой эксперимент, имитирующий разную нагрузку животных. Рощую деятельность животных оценивали путем крупномасштабного картографирования их поселений в разные годи на

- 4 -

площадях 400 I га, 7,2 га на южном и северном склонах полигона-трансекта. Изменения, вызванные землероями в почвенном слое 0-5 см, прослежены на модельных площадках в 25 i? полигона-трансекта и пастбища. Определялась влажность почвы, гумус, pH, состав водной вытяжки. Участие животных в деструк-ционных процессах изучалось по методикам К.С.Ходашовой, Р.И.Здотина (1974).

Научная новизна. На примере степных геосистем Южно-Минусинской котловины одновременно прослежена сезонная и многолетняя динамика населения мелких млекопитающих, а также динамика, связанная с сукцессионными сменами растительности. Выявлены некоторые механизмы воздействия мелких млекопитающих на продуктивность степных геосистем и почвенный покров.

Практическая ценность. Результаты исследований имеют значение для научного обоснования мероприятий по рациональному использованию естественных пастбищ и залекей. Они могут быть использованы в природоохранной деятельности, при организации степных заповедников.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на • научных конференциях молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1981, 1984), научной сессии, посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.А.Алехина (Курск, 1982), Все' союзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск, 1982), научно-практической конференции по проблемам рационального природопользования в Восточной Сибири (Иркутск, 1984), Всесоюзном совещании по современным проблемам географии экосистем (Москва, 1984), Всесоюзгэм совещании по экстраполяции результатов исследований на географических стационарах (Иркутск, 1988), научно-практической конференции по экологически.! проблемам Саянского ТПК (Абакан, 1988), УП Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), УШ Всесоюзном совещании по теоретическим и прикладным проблемам ландшафто-ведения (Львов, 1988).

Публикации. Материалы исследований и основные выводы опубликованы в 20 работах объемом 9,8 печатных листов.

Структура и объем работы. Диссертационная работа пред-, ставлена 150 страницам машинописного текста, иллюстрирована 40 рисунками и 38 таблицами. Работа состоит из введения, шес-

- 5 -

ти глав, заключения и приложения. Список литературы включает 140 наименований.

Краткая характеристика работы

Во введении определены актуальность и научно-практическое значение работы, сформулированы цель и задачи исследования. В первой главе изложены теоретические представления автора и исходные положения топологического направления в изучении геосистем, рассматривается степень изученности населения животных как компонента степных геосистем. Во второй главе приведена физико-географическая характеристика района исследований, описано природное разнообразие Койбальской степи. В третьей главе дана характеристика, топогеосистем ключевого участка и методики изучения структуры и динамики населения животных, а также воздействия фитофагов на растительность и почвогрунты. В четвертой главе определена структура и выявлены пространственно-временные ряды населения мелких млекопитающих, прослежена их сезонная, многолетняя и сукцес-сионная динамика. В пятой главе рассмотрено участие животных -фитофагов в продукционных и деструквдонных процессах. Шестая глава посвящена роющей деятельности зешероев - мощному средообразувдему фактору преобразования степных топогеосистем. Раскрываются некоторые механизмы влияния рощей деятельности животных на структуру и запасы фитомассы, на почвы и почвенный покров. В заключении приведены основные результаты исследования и выводы. В приложении дан список русских и латинских названий растений и животных, упомянутых в тексте.

В соответствии с результатами исследования формулируется ряд положений, которые очерчивают предает защиты.

Основные защищаемые положения

Изменения в структуре геосистем связаны с ее динамикой. Пространственно-временные ряды населения животных выявляют природные режимы, свойственные для этого компонента и геосистемы в целом.

В.Б.Сочава (1978) трактует ландшафт и его подразделения как многокомпонентные открытые системы с высокой степенью чувствительности к изменениям внешней среды. Все компоненты,

6 -

слагающие систему, имеют важное значение, особая роль при этом принадлежит бйоте. С биотой связана относительная стабильность, определявшая устойчивость геосистем во времени. Биота в первую очередь реагирует на изменения, происходящие в геосистеме. С помощью биотических компонентов выявляется трансформация пастбищных геосистем, связанная с антропогенными нагрузками.

Район исследований находится в зоне интенсивного сельскохозяйственного и промышленного использования. Целинные участки сохраняются, на куэстово-грядовых Фордах рельефа, но и они изменены бессистемным ненормированным выпасом. Здесь зарегистрировано 13 видов млекопитающих: крошечная и арктическая бурозубки, полевая мышь, полевка-экономка, темная полевка, степная мышовка, узкочерепная полевка, степная пеструшка, даунгарский хомячок, длиннохвостый суслик, заяц-русак, степной хорек, лисица обыкновенная. Грызуны поселяются в относительно затененных местах: ложбинах, аккумулятивных поверхностях, нивальных нишах, зимой хорошо укрытых снегом. Общей закономерностью в их распределении является зависимость от запасов надземной фитомассы, крутизны и экспозиции склонов, а также от степени нарушенности биотопов. Мелкие млекопитающие очень подвижны, поэтому сфера их жизнедеятельности распространяется на несколько выделов фаций. Однако, способность к передвижению не устраняет зависимости организма от среды, так как питание и размножение являются главными процессами их жизни.

Максимальные величины зоомассы и численности (1,6 кг/га при средней плотности 50-60 экз/га) наблюдаются на подветренных северных склонах, характеризующихся повышенным увлажнением (накоплением снега), большими запасами надземной фитомассы, большой мощностью почв (рис.1).

Минимальные значения (0,3 кг/га при средней плотности 10-20 экз/га) выявлены на вершинной поверхности. Несмотря на благоприятные экологические условия, высокую продуктивность фитоценозов, здесь отмечается повышенная щебнистость почв, затрудняицая жизнедеятельность грызунов. Фация южных склонов по плотности и биомассе животных занимает промежуточное положение (1,1 кг/га при плотности 40 экз/га).

_ 7 -

19Ш

1887,

tsee

tees.

18B4

1883

1SB2

1881

1880

1879.

1878

1877

1878

ГОД

400-, \1Ы\ Б в и К/ -i—i.® |„ I ti1 т

300 ■

0 sc¿ ' юоо ' УЫ ' 1 '¿oob ' 1 1 1 Г-Г ООО

>

Рис Л. Пространственно-временная :модель распределения зоо».;ассы в г/га мелких мле-копитакщих (А) в ; фациях полигона-.трансекта (Б). ; Фации: I - овсе-цово-тырсовая с караганой; П -зм еевково-тырс о: вая; Ш - мелко-дериовиннозлако-во-тырсовая о караганой; 1У - во-стрецово-осочково -тырсовая; У -осочково-тырсовая; У1 - осочково-випчаково-ковыль-ная с мезофильным разнотравьем и фрагментами лесолугового пояса; УП - типчаково-тырсовая; УШ -тырсово-осочковая с фрагментами во-стрецовой; IX -разнотравно-бес-кильницевый гало-д фитный луг.

3000 и

Динамика свойственная как геосистеме в целом, так и всем ее компонентам. Одним из проявлений динамики степных геосистем является флюктуация численности животных по годам. В ходе многолетних исследований было прослежено 3 формы динамики: сезонная, фшюктуационная и сукцессионная.

Флюктуация численности мелких млекопитающих зависит от гидротермических условий зимнего и ранневесеннего периодов, предшествующа: вегетационному сезону и запасов зеленой массы, особенно во время размножения грызунов (рис.2). Подъемы численности (плотности) животных наблюдались в теплые и умеренно-влажные годы, следовавшие за высокоурожайными (1974, 1977, 1980, 1981, 1984 гг.). В такие годы размножение у полевок начинается в конце апреля и в июне молодые особи составляют 43-53$. В годы средней численности (1978-1979) нарастание идет постепенно от июня к августу. В июне в киволов-ки попадались самцы (63$) и самки (37%). В шале появляются молодые зверьки (36$), число которых увеличивается до 40$ в августе.

После массового размножения в 1981 г. последугацие годы характеризовались депрессией. Некоторое увеличение количества животных отмечено в 1984 г. Наибольшее количество животных отлавливается в мелкодерновиннозлаково-тырсовой фации полигона -транс екта. Высока плотность и в типчаково-тырсовой фации (залежь) пологого северного склона. После депрессии здесь происходит быстрое восстановление численности животных за счет вселения животных с окружающих полей.

Сезонная динамика животных .связана с биологическими ритмами и также зависит от первичной продукции. Процесс размножения мелких млекопитающих охватывает период с конца апреля по сентябрь включительно, молодые зверьки отлавливаются начиная с середины мая. Массовое появление молодых особей отмечается в июле. Увеличение численности весной идет очень медленно, вследствие низкой численности перезимовавших животных, и резко возрастает во второй половине лета.

Сезонная ритмика численности полевок может быть условно разделена на 6 периодов, хотя в некоторые годы наблюдаются отклонения. I. Ранневесенний период (конец марта - середина апреля) характеризуется частичным сходом снега, постепенным

- 9 -

!:В;&В.В,|'В!111ВИ

Рис.2. Гидротермоческая характеристика лет наблюдений (А). Динамика запасов надземной фитомассы (Б) и численности грызунов (В) в мелкодерновиннозлаково-тырсовой фации полигона-трансекта. Год: а) теплый, б) умеренно-теплый, в) очень теплый, г) очень влажный, д) сухой, е) очень сухой, ж) умеренно-влажный, з) влажный.

его протаиванием, хотя характерно возвращение холодов, начинается вегетация некоторых видов растений (тшьпан одноцвег-ковый, бурачок обратнояйцевидный и др.) и совпадающим с размножением животных. Z. Весенний период (апрель - май) отмечается значительное увеличение тепла, полный сход снега, постепенное прогревание почвы, к концу мая почвы прогреваются до глубины 1,5 м. Массовая вегетация видов, цветете, плодоношение. Выход молодых особей на поверхность. 3. Раннелетний период (середина мая - ишь) - массовое размножение при благоприятных условиях, увеличение плотности поселений. 4 Летний период (июль - август) - размножение молодых особей, критический период (засухи),, максимальные запасы цшомассы, накопление подстилки, массовое расселение молодых особей. 5. Осенний период (сентябрь - октябрь) - постепенное понижение тем- Ю -

пература воздуха, влажность почвы стабилизируется. Заканчивается вегетация растений, размножение полевок затухает, появляются в массе животные с весом более 25 г. 6. Зимний период (ноябрь - март). Замирание всех процессов, глубокое промерзание почв, перераспределение зимних осадков, если зима теплая и снежная, размножение животных проходит под снегом.

Сукцессия в зооценозах наметилась после снятия пастбищной нагрузки в связи с изменениями в структуре растительного покрова и мезофитизацией условий местообитания. В первые 3-4 года произошла смена доминантного вида. Типично ксерофильный вид степная пеструшка уступила место мезофильно-му виду узкочерепной полевке, расселение которой произошло из нивальных ниш северных склонов. В течение последующих 910 лет шло расселение вида, увеличение численности и плотности. В последние годы наблюдаемая смена мелкодерновиннозлако-во-тырсовых сообществ на осоково-овсецовые сопровождается угнетением ценных в кормовом отношении мелкодерновинных злаков и накоплением болыюго количества мертвой массы, наметилась тенденция к сокращению численности животных и площади их поселений. Очевидно, что изменения в населении животных происходит пара-лельно с сукцессией растительного покрова.

В поддетжании устойчивости пастбищных геосистем ведущая роль принадлежит животным-фитофагам. В функционировании степных геосистем большую роль играют трофические связи. Важно оценить влияние животных на растительность и реакцию растений на отчуждение. При содержании в садках за сутки одна узкочерепная полевка массой до 20 г потребляет от 6,96+0,54 г до 7,53+0,35 г корма и выделяет при этом 3,47+0,25 - 3,13+ 0,28 г экскрементов. Трофический индекс для этой группы животных равен 0,24-0,27, а индекс дефекации 0,1. Особь более 20 г потребляет за сутки от 4,45+0,32 до 5,76+0,34 г корма, возвращает в опад в виде экскрементов - 2,29+0,90 - 2,23^ 0,17 г. Индексы трофический и дефекации равен 0,33-0,48 и 0,16-0,19 соответственно. Близкие значения получены и для степных пеструшек: особь до 20 г потребляет в среднем за сутки 7,0+0,36 г корма и выделяет 1,6+0,2 г экскрементов, а более 20 г потребление корма за сутки составляет 4,8+0,31 г. Масса выделенных экскрементов равна 1,7+0,3 г за сутки. Сред- II -

несуточное потребление корма у самцов и самок отличается незначительно. Коэффициент перевариваемости корма, выше для молодых особей, так для узкочерепных полевок он равен 55$, степной пеструшки - 80$. Для взрослых особей - 43$ и 65$ соответственно. В естественных условиях полевки массой 13-15 г

о

за сутки потребляют с I м в среднем 38 г зеленой массы. В опад поступает 12 г фитомассы. За сутки на 16 г пополняются запасы подстилки за счет роющей деятельности полевок. Опыт, проведенный в естественных условиях, показал, что потребление корма увеличивается в 5 раз по сравнению с опытами в искусственных садках. Очень существенно, что полевки съедают не всю поврежденную фитомассу, одна треть ее при питании уходит в опад, то есть зверьки могут повредить больше растений, чем съесть. Потребление корла полевками в природе дает белее объективные результаты, так как позволяет оценить величину кор.ювых остатков (поврежденных, но не съеденных растений).

Выявлено, что в условиях заповедного режима в годы средней численности (40 экз/га) полевки изымают 15 кг/га зеленой массы, возвращают в геосистему в виде экскрементов 7-8 кг/га. Сгрызенные, но не съеденные остатки (растительный опад) колеблется в пределах 4-5 кг/га. В цыюм общие потери годичной продукции надземной фитомассы за счет гкизнедеятельности полевок составляют 12 кг/га или 6$. В периоды массовых размножений (100-200 экз/га) общие потери увеличиваются в 2-5 раза. В пастбищных геосистемах при ненормированном выпасе общие потери продукции надземной фитомассы составляют 61$, а запасов подземной массы - 17$. Из общих потерь только 1-2$ приходится на долю диких фитофагов при плотности полевок 20-30 экз/га

Близкие значения получены для луговых степей ЦентральноЧерноземного заповедника, где потери годичной продукции не превышают 5$ при плотности полевок 30 экз/га (Злотин, Ходашо-ва, 1974). Для степей Монголии эти значения выше, так в годы низкой численности (63 экз/га) полевки Бравдта изымают 15$ урожая, а в годы массового размножения (530 экз/га) потери урожая увеличиваются в 5 раз (Кучерук, 1961). В сухих степях Казахстана степные пеструшки (250 особей/га) используют до 50$ урожая (Формозов, Воронов, 1939).

Существенна роль фитофагов в разложении растительной ор-

- 12 -

ганики. Переработанный ими опад (экскременты) минерализуются в течение двух лет (81$ и 14% соответственно). В теплые и влажные годы экскременты разрушаются в 1,5-2 раза быстрее, чем в сухие. На эти же годы приходится и увеличение численности полевок. В условиях заповедного режима мелкие млекопитающие перерабатывают 5-7$ годичного опада, иа пастбище - I-7$. Экскременты полевок ускоряют в 2 раза разложение подстилки, в первый год минерализуется в среднем 52$ подстилки в опыте с добавлением экскрементов и 22$ - чистой подстилки. На следующий год 23% и 7$ соответственно. Экскременты полевок являются важным фактором разложения растительного опада.

Увеличению интенсивности абиогенного разрушения растительных остатков способствует и непосредственное механическое воздействие зверьков. Они постоянно подгрызают растения, которые быстро высыхают и обламываются. Однако при заповедных условиях, без участия копытных, накопление мертвой органики значительно превышает образование фитомассы.

Сравнивая наши данные с данными по дуговым степям Среднерусской возвышенности, можно заметить, что процессы минерализации экскрементов, подстилки на изучаемом участке степи протекают медленнее по сравнению с луговыми степями. Это объясняется большей сухостью климата Южно-Минусинской котловины.

В функционировании степных геосистем важным фактором является роющая деятельность животных. Роющая деятельность животных ведет к преобразованию почв и накладывает отпечаток на физиономию всего степного ландшафта. Наиболее сильно воздействие от роющей деятельности лисицы, хорька степного, суслика длиннохвостого, поскольку они роют норы до глубины 1-1,5 м. Роющая деятельность мелких грызунов менее заметна, но эффект от ее воздействия не менее значительный.

Поселения грызунов отмечаются повсеместно, но наибольшей плотности достигают в' средних частях южных и северных склонов, где на их долю приходится 60-70$ площади фаций (на верхних частях склонов и выположенной вершинной поверхности -30-45$). Поселения располагаются плотно и иногда очень трудно провести границы между ниш, особенно в годы высокой численности грызунов. В неблагоприятные по Х'идротермическим условиям годы половина поселений, гак правило, молоды?, забра-

- 13 -

сываются. Таким образом, в соответствии с динамикой численности грызунов, поселения различаются по возрасту: молодые и старые, которые в свою очередь могут быть жилыми и нежилыми. Поселения имеют бесчисленное количество ходов сообщения в . почве и в прикорневой части травяного покрова, которые способствуют, с одной стороны, поступлению влаги в почву, с другой, сносу почвенного субстрата вниз по склону (рис.3).

Рис.3. Планы поселений зем-лероев в мелкодерновиннозла-ково-тырсовой фации полигона-трансекта 1989 г. (Оконтурены поселения: I - ядро поселения; 2 - старые; 3 - молодые; 4 - норы и покопы суслика; 5 - тропинки; 6 - муравейник; 7 - нора лисицы).

; Е21 Е32[В1з1Ш]4Е]5ЕбЕ37 О 20 40м

Наиболее интенсивно грызуны перемешивают почву до глубины 30-40 см, при этом на поверхность за вегетационный период (в год массового размножения) выносится 1103 кг/га почвы.

В результате сукцессионных смен растительных сообществ в последние годы площадь поселений грызунов в мелкодерновин-

- II -

нозлаково-тырсовой фации полигона-трансекта сократилась на 50%.

В условиях заповедного режима по видовому составу степных растений степные зоогенные микрогруппировки практически не отличаются от окружающей степи. Исключение составляют сорные виды, обилие которых возрастает на жилых поселениях и резко уменьшается, если поселения оставляются грызунами. На жилых поселениях из доминантных видов не встречается типчак, тонконог и змеевка, а доминируют ковыль Крылова и карагана карликовая. Разрастаясь, эти виды способствуют задержанию снега зимой. Такие участки на пастбище занимают 15% площади и придают степи характерный пятнистый облик.

Максимальные запасы надземной фитомассы в зоогенных микрогруппировках приходятся на ишь, тогда как в степи на июль, что,по-видимому, связано с дополнительным увлажнением на поселениях, видовой структурой растений и небольшой численностью животных. В июле, после массового выхода молодых особей, нарастание зеленой массы замедляется из-за повреждений, а в августе зарегистрировано небольшое увеличение в запасах надземной массы, вызванное отрастанием растений и поступлением дополнительного минерального питания из экскрементов животных. В период максимального укоса запасы надземной фитомассы на поселениях грызунов на заповедном участке в 1,5 раза больше, чем на пастбище. Происходят изменения и в структуре растительного вещества (табл.1).

Эти изменения говорят о том, что роющая деятельность ускоряет круговорот фитомассы. Полевки прогрызают наземные траншеи в подстилке и ветоши крупнодерновинных злаков. Эта деятельность зверьков оказывает такое же воздействие на ковыльную степь, как и выпас диких животных, препятствуя само-угнетенизо ковылей. На залежи такое действие ускоряет появление степных видов.

Роющая деятельность животных носит локальный характер, что имеет большое значение для геосистемы. Поселения грызунов обладают более высокими трофическими свойствами: увеличивается влажность почвы на 2-2%, содержание гумуса на 1,52$, повышено содержание кальция и калия. Вынесенная на поверхность почва содержит 0,09 кг/га Р205 и 0,38 кг/га К,О,

Таблица I

Изменение состава растительной массы сообществ заповедной степи под влиянием грызунов, 1987 г.

Показатели Разнотравно-ковыльное с караганой (поселения) Осоково-овсецовое с караганой (без поселений)

г/м* % г/м2 %

Надземная фитомасса 777 13 859 21

в том числе:

зеленая масса 340 6 211 5

Многолетние надземные части 58 I 17 -

ветошь 133 2 174 4

подстилка 247 4 457 II

Подземная фитомасса 5160 87 4109 79

в том числе:

кивая 1780 30 1885 46

мертвая 3380 57 1365 33

Суммарный запас фитомассы 5937 100 4968 100

в том числе:

живая масса 2169 37 . 2113 51

отмершая масса 3769 63 1996 49

Отношение веса:

подземной фитомассы к надземной 7 4

живых корней к живой надземной фитомассе 5 8

благодаря этому растения получают такие важные элементы, как фосфор и калий. Для заповедного участка характерно формирование (по анализу водной вытяжки) различных почвенно-геохими-ческих ассоциаций, рисунок контуров отличается большой моза-ичностью, что говорит о элементах дииамичностиЛсистем. В результате заповедного режима, на нарушенных грызунами участках, формируются кальциево-магниевые и кальциево-натриевые ассоциации. На пастбище в условиях сильного перевыпаса грызуны способствуют засолению почв, на заброшенных поселениях формируются гвдрокарбонатно-натриевые ассоциации.

Выводы

1. Исследования пространственных закономерностей видовой структуры, численности и биомассы, населения мелких млекопитающих в степных токогеосистемах показали, что в кузсто-во-грядовой форме рельефа численность и биомасса животных увеличивается от щебнистых вершин к аккумулятивным частям склонов и днищам межгрядовых понижений. Максимальная зоомасса в годы средней численности формируется в фациях северных подветренных склонов, что обусловлено перераспределением тепла и влаги, запасами надземной фитомассы. Минимальные величины зоомассы выявлены на вершинных поверхностях. В фациях южных склонов в годы массового размножения грызунов зоомасса по абсолютным значениям больше, чем на северных склонах, а в годы депрессии - ниже, чем на вершинных поверхностях. По видовому составу наиболее разнообразно население животных на вершинных поверхностях и в днище межгрядового понижения.

2. Временные различия населения животных определяется условиями зимнего и ранневесеннего периодов, запасами зеленой массы в период размножения и межвидовыми конкурентным отношениями. В годы с типичным гидротермическим режимом и поздне-летним развитием растительных сообществ набладается два подъема численности животных: в июле и в сентябре. В засушливые года при нарастании максимальных значений зеленой массы в июне численность грызунов максимальных значений достигает уже в шале. Сукцессии в населении животных заповедного участка связаны с сукцессионными сменами растительного покрова и ме-зофитизацией условий местообитаний. В основных фациях произошла смена ксерофильных видов на мезофильные.

3. При изучении трофических связей животных-фитофагов, выявлено следующее: в условиях заповедного режима в годы средней численности общие потери годичной продукции надземной фитомассы за счет жизнедеятельности животных составляют не белее 10$, в годы массового размножения эти потери увеличиваются до 5 раз. В условиях ненормируемого выпаса из общих потерь продукции надземной фитомассы на долю мелких млекопитающих приходится не более 2%. На заповедном участке мелкие млекопитающие перерабатывают до 6$ годичного опада,

- 17 - '

4. Изучение роющей деятельности мелких млекопитающих показало: общая площадь поселений в заповедном режиме достигает 7С$ площади фаций, на пастбище - 15%. Поселения грызунов в условиях заповедного режима обладают более высокими трофическими свойствами, что увеличивает внутрифациальную неоднородность и способствует сохранению потенциала восстановления сбитых пастбищ.

Приведенные данные позволяют сделать вывод, что животные-фитофаги, участвуя ' в продукционных и деструкционных процессах, способствуют ускорению биологического круговорота, поддерживают геосистемы в устойчивом состоянии и играют активную роль в динамике и функционировании степных топогео-систем.

Основные публикации по теме диссертации.

1. К вопросу об охране млекопитающих в Минусинской котловине // Охрана окружающей среды и географический прогноз / Под ред. В.В.Еуфала, И.А.Хлебовича. - Иркутск, 1979. С.59-63.

2. Мелкие млекопитавдие как индикатор антропогенных нагрузок // Природоохранные аспекты освоения ресурсов Минусинской котловины / Под ред. И.А.Хдебовича. - Иркутск, 1981. С. 51-60.

3. Влияние сернистых ж фтористых соединений на животных эталонного участка в эксперименте // Стационарные исследования природных процессов и качества среды / Под ред. И.А.Хдебовича. - Иркутск, 1983. С.66-79.

4. Роль полевок в деструкционных процессах // Географические проблемы освоения восточных районов СССР. - Иркутск, 1984. С.45-47.

5. Роль мелких млекопитающих в природных и антропогенных экосистемах Минусинской котловины / Современные проблемы географии экосистем: Тез. докл. - Москва, 1984. С.236-238.

6. Изменение биотических компонентов степных геосистем Минусинской котловины после снятия пастбищной нагрузки // География и природные ресурсы. - 1986. - !г 1. С.87-93 (со-авт. З.И.Хакимзянова).

7. Динамика природных и антропогенных геосистем в степях Минусинской котловины // Научно-практ. конфер. по эколо-

- 16 -

гическим проблемам Саянского ТПК: Тез. докл. - Абакан, 1988. С.154-156 (соавт. Ф.И.Хакимзянова).

. 8. Изменение продуктивности степных сообществ Южно-Минусинской котловины при разных типах отчуждения зеленой массы травостоя // География и природные ресурсы. - 1989. -й 3. С.87-94.

9. Сопряженный анализ функционирования степных и таежных геосистем // География и природные ресурсы. - 1989. -

№ 3. С.15-23 (соавт. В.А.Снытко и др.).

10. Влияние животных-фитофагов на продуктивность степей Минусинской котловины // Потенциал геосистем и пути его реализации / Под ред. А.И.Щетникова. - Иркутск, 1989. С.61-75.

Подписано к печати 19.10.1990 г. Объем I п.л. Тираж 100 экз. Заказ $ 48

Ротапринт Института географии СО АН СССР