Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
РОЛЬ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА В ОБМЕНЕ КАЛЬЦИЯ, ФОСФОРА И МАГНИЯ У КОРОВ
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА В ОБМЕНЕ КАЛЬЦИЯ, ФОСФОРА И МАГНИЯ У КОРОВ"
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
1 На правах рукописи ЯРНОВ Александр Александрович
УДК 636.2.034 : 612.3.386 : 612.015.31
РОЛЬ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА В ОБМЕНЕ КАЛЬЦИЯ, ФОСФОРА И МАГНИЯ
У КОРОВ
Специальность 03.00.13 — физиология человека ' и животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
МОСКВА—1987
230&: А&— ??егеи<и*-&х<:,.
Диссертационная работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.
Научный руководитель — член-корреспондент ВАСХНИЛ, доктор биологических наук, профессор В. И. Георгиевский.
Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук, профессор Б. Р. Овсищер; кандидат биологических наук, доцент А. П. Куроедов.
Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных. > . .
Защита состоится « **» ' ./лл4?2*? . 1987 г. в /5? часов на заседании Специализированного совета Д-120.35.06 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.
Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в/ИНБ ТСХА.
л ^ дЬё&ьО*; , оо-
Автореферат разослан « « » уг у . . ' . 1987 г.
Ученый секретарь Специализированного с#ве*аГ— \ л
доцент / -. 1[гГ)рЛЩ1/ Т. М. Подколзина
С
>
1. ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Дальнейшее увеличение производства продуктов животноводства, предусмотренное Продовольственной программой СССР, возможно на основе прочной кормовой базы, организации рационального и физиологически обоснованного кормления животных.
Одним из важнейших условий,полноценного, сбалансированного по всем показателям кормления является обеспечение организма животных наряду с другими питательными веществами макроэлементами в определенных количествах и соотношениях. Входя в состав биокатализаторов, обладающих ферментативной, гормональной или витаминной функциями, макроэлементы принимают участие в регуляции разных сторон метаболизма, обеспечивают лучшее усвоение животными питательных веществ рационов, повышают специфическую и неспецифическую резистентность организма.
За последние годы в нашей стране и за рубежом проводится большая работа по пересмотру и уточнению норм минерального питания. Одновременно с этим ведутся глубокие физиологические и биохимические исследования обмена макроэлементов в организме с.-х. животных, процессов переваривания и всасывания, экскреции и использования на образование продукции. Конечной целью этих экспериментов является физиологическое обоснование потребностей с.-х. животных в минеральных веществах, разработка критериев полноценного питания и способов ранней диагностики субклинических форм минеральной недостаточности.
По этим вопросам в литературе имеется немало данных, обобщенных в ряде обзоров, монографий и диссертаций (Олль Ю. К., 1967; Хенниг А., 1976; Овсищер Б. Р., 1978; Георгиевский В. И. и др., 1979; Клиценко Г. Т., 1980; Само-хин В. Т., 1981; Кальницкий Б. Д., 1985).Однако многие стороны обмена макроэлементов у жвачных, особенно у лакти-рующих коров, изучены слабо. В частности, это касается роли преджелудков жвачных, участия кишечника и застенных пищеварительных желез в их обмене.
' Ш^-Б Ь.:г4К1е8а Л ?у7х:г:-.с1 счд-аа Д-::1:« I с$хл40уг31 й--и К дели { ':'- " • " • л-чг.-ята
Кафедрой физиологии и биохимии с.-х. животных ТСХА за последние годы предприняты исследования обмена макроэлементов у лактирующих коров в зависимости от состава рациона и физиологического состояния (Князева Л. П., 1980; Алешина Г. В., 1983; Овсеенко Ю. В., 1984; Чичилов А. В., 1985 и др.). Однако роль желудочно-кишечного канала в обмене минеральных элементов (за исключением слюнных желез и рубца) в этих работах почти не затрагивалась.
Между тем исследования, проведенные ранее в лабораториях академика А. Д. Синещекова и профессора А. А. Алиева на животных с кишечными анастомозами, показали, что пищеварительный тракт выполняет по отношению к минеральным элементам (как и к другим питательным веществам) важную обменную функцию.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы — получить сведения об обмене (всасывании, экскреции) макроэлементов в желудочно-кишечном'канале коров, их усвоении и выделении, уточнить роль преджелудков и кишечника в обмене макроэлементов. Конкретная задача работы заключалась в изучении роли пищеварительного тракта коров в обмене кальция, фосфора и магния в зависимости: '
а) от стадии лактации; ' - - -
б) от характера рациона (зимний, летний).
Настоящая работа является составной частью общей темы, посвященной изучению минерального и азотистого обмена у лактирующих коров, которая выполнялась группой аспирантов и сотрудников кафедры физиологии и биохимии. с.-х. животных под руководством проф. В. И. Георгиевского.
Научная новизна исследований. Впервые на полифистульных коровах с дуоденальными и илеоцекальными анастомозами по А. Д. Синещекову и фистулами рубца по Басову на протяжении сухостойного периода и всей лактации изучалась роль разных отделов пищеварительного тракта в обмене кальция, фосфора и магния.
Установлено, что основным местом всасывания, кальция и фосфора является " тонкий отдел кишечника, а магния — многокамерный желудок жвачных. Показана роль слюнных-желез в эндогенной экскреции фосфора и тонкого отдела кишечника — в экскреции магния. Отмечена зависимость усвоения кальция, фосфора и магния от физиологического состояния коров.
Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные будут использованы при дальнейшей разработке и уточнении норм минерального питания лактирующих коров. Материалы исследований могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий по курсам
о
физиологии и кормления с.-х. животных в сельскохозяйственных вузах.
Апробация. Матералы исследований доложены на межкафедральном заседании зооинженерного факультета ТСХЛ в 1986 году. По теме диссертации опубликовано 2 печатные работы.
♦ Объем работы. Диссертационная работа включает введение, обзор литературы, методику исследований, результаты 4 собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы и рекомендации, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц и 3 графика. Список литературы включает 244 источника, из них 113 иностранных.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ
Исследования проводились на виварии зооинженерного факультета ТСХА на четырех коровах нерно-пестрой породы третьей лактации, с удоем.за предыдущую лактацию 3500— 3700 кг молока, жирностью 3,8—3,9%, живой массой 500 кг, с.октября 1983 по июнь 1984 г. (табл. 1).
Таблица 1
Схема опыта
Животные Физиологическое состояние -коров Рационы Исследуемые среды Изучаемые показатели
Коровы с фистулами рубца, дуоденальными и илеоце-кальными анастомозами — 4 гол. Сухостой-кий период I стадия лактации (1—3 мес.) Зимний Зимний Корма, руб-цовая жидкость, химус двенадцатиперстной и подвздошной кишок, кал, моча, кровь То же+мо-локо Зооанализ кормов, сухое вещество и концентрация кальция, фосфора и магния во всех средах. Для рубцовой жидкости- и химуса рИ и ЛЖК Жир, белок и макроэлементы в молоке
II стадия лактации (4—6 мес) Зимний То же То же
• • • III стадия лактации (7—9 мес.) Летний То же То же •
В подготовительный период коровам был и наложены дуб-денальныё и нлеоцекальные анастомозы по А. Д. Синещекову и фистулы рубца по Басову (дуоденальные анастомозы накладывались до впадения протоков поджелудочной железы и печени) *. •
Исследования проводились на протяжении сухостойного периода и лактации при стойловом содержании, трехразовом кормлении и двухразовом доении.
Суточный рацион в период сухостоя состоял из 3 кг комбикорма, 10 кг кормовой свеклы и 7,5 кг злаково-бобового сена. Лактирующие коровы в зимний период получали 4 кг комбикорма, 10—15 кг свеклы, 12—13 кг силоса и 6—7 кг сена; в летний период — 2 кг комбикорма.и 34 кг свежескошенной травы. Рационы коров по питательности соответствовали нормам ВИЖа и рекомендациям кафедры кормления ТСХА, с коррекцией по стадиям лактации. Содержание кальция в суточном рационе колебалось в пределах 50,1—94,8 г, фосфора — 40,4—57,2 г, магния — 17,6—23,1 г.
Минеральные подкормки не применялись, ибо это затруднило бы сравнительную оценку показателей обмена по физиологическим периодам. Некоторый избыток кальция в лег-< нем рационе вызван высоким уровнем его в злаково-бобовой траве.
Годичный физиологический цикл животных был разбит на. сухостойный период и 3 стадии лактации (1—3 мес, 4—6 мес, 7—9 мес). В каждый опытный период на оперированных животных были проведены балансовые опыты с учетом количества поедаемых кормов, кишечного химуса, проходящего через анастомозы, кала, мочи и молока (в период лактации).
В процессе опытов отбирались пробы кормов, рубцового и кишечного химуса, кала, мочи, молока, крови согласно приведенной выше схеме опыта.
Во всех отобранных пробах было определено содержание кальция и магния на атомно-абсорбционном спектрофотометре SP-1900, фосфора — колориметрически с применением ванадат-молибдатиого реактива.
На протяжении всего опытного периода контролировалось состояние здоровья подопытных животных. Пульс животных был умеренного наполнения, средней волны (68,4±0,72 удара в минуту), температура тела — 38,3±0,04°С, частота ды-■ хания — 22,8±:0,16 в минутки, румннация — 3,9±0,12, т. е. были в пределах физиологической нормы.
* Операции наложения анастомозов проводились профессором Л. Л. Алиевым (ВНИИФБиП) при нашем участии.
/
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Суточная динамика прохождения химуса через различные отделы пищеварительного тракта коров
В процессе проведения балансовых опытов изучалась динамика прохождения химуса через дуоденальный и илеоце-кальный анастомозы (табл. 2).
Установлено, что объем, проходящего через кишечник химуса у лактирующих коров увеличивается по сравнению с сухостойными, причем, это связано не только с увеличением частоты сокращений кишечника, но и более мощной перистальтической ВОЛНОЙ' Во все опытные периоды объем проходящего через кишечник химуса и интенсивность перистальтики мало зависят от времени кормления животных и от времени суток, т. е. из сычуга в кишечник поступает химус через часовые промежутки времени в примерно равных объемах. Объем химуса, проходящего в единицу времени через илеоцекальный анастомоз, колеблется в более значительных пределах.
У коров за сутки из тонкого в толстый отдел переходит примерно в.три раза меньше химуса, чем поступает в тонкий кишечник. Это снижение происходит за счет всасывания питательных веществ и воды в тонком кишечнике. Достоверных различий между периодами лактации не отмечено.
3.2. Переваривание золы в разных отделах ♦' желудочно-кишечного тракта коров
Зола карма-включает макро- и микроэлементы неорганического и органического происхождения в виде окислов и солей.
Значительная часть золы представлена макроэлементами. По нашим данным, кальций, фосфор и магний входят в состав золы кормов-в количестве 14—17%, дуоденального и илеоце-кального химуса — 13,3—15,5% и 15,7—18,7% соответственно.
По прохождению золы через разные отделы желудочно-кишечного тракта можно косвенно судить об обмене минеральных: веществ, в том числе кальция, фосфора и магния в пищеварительном тракте коров.
В наших опытах количество золы, проходящей через дуоденальный анастомоз у лактирующих коров, превышало ее поступление с рационом вМ.З раза, у сухостойных — в 1,1 раза. Следовательно, в многокамерном желудке эндогенная
Прохождение химуса через разные отдели пищеварительного тракта коров
о
Сухостойный период Периоды лзкта.чии
Показатели I 11 1"
Двенадцатиперстная кишка
Объем химуса, проходящего за сутки, л » » > за 1 час, л .
Количество сокращений кишечника за сутки
» » » за час .
Объем химуса в 1 перистальтической волне, мл
92,47±4,394 133,83 ±12,812* 144,07 + 13,423* 3,85+0,120 5,58 + 0,167*** 6,00 + 0,154***
822 + 121,0 34,3+1,16 112,5+2,60
1026 ±88,9 42,8 ±1,62** 130,4 ±4,65**
999 + 113,7 41,6+0,886*** 144,2 + 5,13
128,95 + 14,486* 5,37+0,178*** 929 + 73,1 38,7+1,19* 138,8+4,62**
Подвздошная кишка
Объем химуса, проходящего за сутки, л . 26,07+4,147 42.43+2,542 37,87+8,814 45,13+1,067*
» » ' » за час, л .- . .1.09Л142,6- 1.77Л29Л 1,58Л918' 1,88Л130уИ
Количество сокращений кишечника за сутки 140,5 +17,32 204,5 + 13,79 188,7 + 17,32 214,9 + 2,404
> • » » за час 5,85+0,650 8,52 + 0.710 7,86+0,445 8,95+0,409
Объем химуса в 1 перистальтической волне, мл 185,5 ±17,32 207,5 ±17,64 200,7+29,50 210,0 ±13,53*
* Разница достоверна в сравнении с сухостойным периодом при Р<0,05.
** Разница достоверна в сравнении с сухостойным периодом при Р<0,01.
*** Разница достоверна ' в сравнении с сухостойным периодом при Р<0,001.
экскреция минералышхвеществ преобладает над абсорбцией (табл. 3).
Основную роль во всасывании минеральных веществ играет тонкий отдел кишечника, где переваривание золы составляет 58,27—68,697о от количества, поступившего с рационом.
Значительную роль в абсорбции минеральных веществ играет толстый отдел кишечника; на его долю приходится 1/3—1/4 часть золы, перевариваемой во всем кишечнике.
Абсорбция минеральных веществ в пищеварительном тракте сухостойных коров протекает интенсивнее, чем у лакти-рующих, что объясняется более высокой потребностью сухостойных коров в минеральных веществах для роста и развития плода, а также меньшим содержанием золы в рационе. При этом абсолютное количество перевариваемой золы у лактирующих коров выше, чем у сухостойных.
3.3.; Динамика содержания макроэлементов в рубцовой жидкости I . .
С целью характеристики минерального обмена в рубце определялось содержание макроэлементов в рубцовой жидкости— среде, посредством которой происходит обмен мине-" ральными веществами между Рубцовым химусом и кровью.
Как видно из данных, табл. 4, через 3 часа после начала кормления обнаруживается некоторое повышение концентрации элементов в рубцовой жидкости, а через 6 часов снижение ее до исходного уровня. Однако эти колебания в концентрации элементов недостоверны.....
♦ В связи с тем, что после кормления животных в рубце активизируются процессы брожения кормовых масс и разложения питательных веществ происходит частичное растворение в рубцовой жидкости макроэлементов, находящихся в кормах в виде солен органических кислот и сложных, соединений с белками и" линидами. В результате наблюдается увеличение концентрации кальция и магния на 6—10%, а фосфора— на'10—12%, что, вероятно, связано со значительным поступлением его со слюной во время приема корма и жвачки.
Относительно небольшие колебания концентраций макроэлементов в рубцовой жидкости мы объясняем способностью организма сохранять постоянство состава химуса в течение суток, что создает стабильные условия для жизнедеятельности микроорганизмов и нормального протекания процессов брожения в рубце.
Концентрация кальция, фосфора и магния в рубцовой жидкости в период лактации (по сравнению с сухостойным периодом) несколько возрастает, что соответствует увеличению поступления этих элементов с рационом. На третьей ста-
Переваривание золы в разных отделах пищеварительного
Показатели
Принято с рационом, г ......
Поступило в дуоденум, г.....,
Экскретировалось в многокамерный желудок,
в % к поступившему с рационом . . . Поступило в толстый отдел кишечника, г Переварилось'в тонком отделе кишечника, г в % к поступившему с рационом . . в % к поступившему в тонкий отдел кишеч
ника.........
в % от переваренного в кишечнике . . •
Выделено с калом, г ......
Переварилось в толстом отделе кишечника, г • в % к поступившему с рационом . .. в % к поступившему в толстый отдел кишеч
ника........
в % от переваренного в кишечнике . Переварилось в кишечнике, г
в % к поступившему с рационом Переварилось в пищеварительном тракте, г в % к поступившему с рационом
тракта коров
Сухостойный период
777,5 ±41,98 855,5 + 49,09 78,0 ±34,58 . 10,03 300,1 ±16,48 495,4 ±40,26 63,72
57,91 74,20 187,8±48,22 172,3 + 20,00 22,16
47,85 25,81 667,7+20,26
85,88 589,7+51,30 75,85
914,2±30,08 1158.9 + 69,32*
244.8 + 59,88* 26,78
567,3 ±20,74*** 591.7+0,97 64,72
51,06 69,45
306.9 ±4 8,22 260,4 ±13,13
28,48
45,90 30,56 852,0 ±106,94
93,20 607,3 ±73,37 66,43
Периоды лактации
929.4 + 22,81* 1196 + 59,91»*
267.5 ±78,97 28,78
• 558,5 ±97,75 638,4 ±26,85* 68,69
53,34 68,26
261.6 ±57,99 296,9 ±80,50
31,95
53,16 31,74 935,3+53,65**
100,63 667,8± 69,95 71,85
III
889,2 ±26,56 1136±114,3
247.0 + 114.5 27,78
618,1+20,81***
518.1 ±139,29 58,27
45,60 66,27 354,4+29,51"* 263,7+61,62 29,66
42,66 3373 781,8 ±146,83
87,92 534,8+37,17 60,14
Разница достоверна в сравнении с сухостойным периодом: * при Р<0,05, ** при Р<0,01, *** при Р<0,001.
Содержание макроэлементов в рубцовой жидкости, мг%
Кальций
За 1 час до начала кормления Через 3 часа после кормления Через 6 часов после кормления В среднем за сутки •. . .
1б,80± 1,843 !8,66± 1,292 17,12± 0,895 17,53+0,574
24,59 ±0,967 26,9+0,818 24,90+0,998 25,46 ±0,724*
23,10+2,178 24,58 + 0,96 24,39 ±0,467 24,02 + 0,465*
29,25 ±1,796 31,28+0,180 30,04 ±0,2 II 30,19±0,591«
Фосфор
За 1 час до начала кормления Через 3 часа после кормления Через 6 часов после кормления В среднем за сутки . .
26,14 + 1,591 29,82+1,534 26,53+1,068 27,50 + 1,167
30,72+1,495 34,54+2,456 31,61 ±0,491 32,29± 1,154
30,33 ±2,051 34,15± 1,899 30,54 ±3,9 И 31,67+1,240
27,07± 1,101 30,03 ±1,263 28,01 + 0,491 28,37 ±0,873
Магний
За 1 час до начала кормления Через 3 часа после кормления 4 Через 6 часов после кормления 4 В среднем за сутки , .
13,05 + 0,626 13,82 ±1,352 13,45 + 0,439 13,4 4 ±0,222
14,47± 0,632 15,39 ±0,972 14,36 + 1,051 14,74 ±0,327
13,86 ±0,203 15,05 ±1,267 13,10±2,139 14,00 ±0,567
И,32 ±0,655 12,35 ±0,223 11,57 ±0,662 11,75 ±0,310*
* Разница достоверна в сравнении с сухостойным периодом приР<0,05.
дни лактации при летнем рационе "достоверно снижается концентрация магния.
3.4. Обмен макроэлементов в разных отделах пищеварительного тракта коров
В суточных опытах определялась «кажущаяся» усвояемость элементов (по разности количеств макроэлементов, проходящих через дуоденальный и илеоцекальный анастомо-. зы, а также выделившихся с калом), как показатель конечного результата двухстороннего обмена минеральных веществ между химусом и кровью. •
Из данных табл. 5 следует, что кальций в основном всасывается в тонком отделе кишечника — 23,41—30,65% от поступившего с рационом, или 3/4 от всего всосавшегося в желудочно-кишечном тракте.
Всасывание его в многокамерном желудке составляет 4,09—8,40% от поступившего с рационом, или 12,10—24,58% от всего всосавшегося в желудочно-кишечном тракте.
Роль толстого отдела кишечника во всасывании кальция невелика. В этом отделе всасывается 1,16—3,38% от поступившего с рационом, или 4,72—9,93% от всего всосавшегося в кишечнике.
В дуоденальный анастомоз поступает в 1,5—1,9 раза больше фосфора, чем- принимается с рационом. Следовательно, в многокамерном желудке происходит обратная экскреция фосфора (табл. 6). По-видимому, основная роль в этом принадлежит слю:нным железам и в меньшей мере стенкам пред-желудков. - : -' - - . -•
В кишечнике происходит всасывание .фосфора экзо- и эндогенного происхождения в количестве 48,06—55,73 г, из которого в тонком отделе кишечника всасывается 47,42—54,43 г, в толстом 0,64—1,80 г. Следовательно, оеновное место всасывания фосфора — тонкий. отдел кишечника.
Магний в основном всасывается в многокамерном "желудке — 16,87—34,98% от поступившего с рационом. В тонком кишечнике наблюдается «кажущаяся» обратная экскреция магния в просвет кишечника в количестве 6,70—9,26%. Примерно столько же магния всасывается в толстом отделе кишечника (7,72—8,56% от принятого с рационом) (табл. 7).
При анализе всасывания макроэлементов в целом из желудочно-кишечного тракта установлено, что в сухостойный период происходит несколько более интенсивное всасывание элементов, чем в начале лактации. По-видимому, это обусловлено повышенной потребностью организма коров в конце стельности в остеотропных элементах для образования скелета интенсивно развивающегося плода и относительно не-
Обмен кальиия в разных отделах пищеварительного тракта
Показатели , \ Сухостой- . ный период' Периоды лактации
I 11 III
Принято с рационом, г •........ 49,73 ±2,454 66,28 + 0,964* • • 65,63 + 0,851*** 93,92 ±5,521***
Поступило в тонкий отдел кишечника, г 4 7,40 ±2,323 С0.71 ±2,801 62,34 + 1,528 90,08 ±4,456
Всосалось в многокамерном желудке, г .. • • 2,33 ±1,231 5,57+2,711 3,31 + 1,830 3,24 ±1,222
в % к поступившему с рационом 4,69 8,40 5,09 4,09
в % ог всосавшегося в ЖКТ .. . 12,10 16,12 14,26
'Поступило в толстый отдел кишечника, г 32,16 ±2,093 44,77 + 0,912** 46,43 + 5,236* 68,09 + 0,573***
Всосалось в тонком отделе кишечника, г 15,24±4,015 15,94+0,887 15,91+3,730 21,99 ±5,000
в % к поступившему с рационом . 30,65 24,05 24,22 23,41
в % к поступившему в тонкий отдел кишеч-
ника ....... 32,15 26,26 25,52 24,41
в % от всосавшегося в кишечнике 90,07 93,27 91,54 95,28
' в % от всосавшегося в ЖКТ 79,17 70,34 76,79 81,69
'Выделено с калом, г....... 30,48 ±1,528 43,62 ±2,535*** 44,96+4,915* 67,00±0,497***
Всосалось в толстом отделе кишечника, г. 1,68±0,513 1,15±0,375 1,47+0,753 1,09 ±0,437
в % к поступившему с рационом , . • .. 3,38 174 2,24 1,16
, в % к поступившему в тонкий отдел кишеч-
ника......... 5,22 : 2.57 3,17 1,60
в % от всосавшегося в кишечнике 9,93 6,73 8,46 4,72 -
в % от всосавшегося в ЖКТ . 8,73 5,08 7,09 4,05
Всосалось в кишечнике, г. . . . 16,92 + 3,532 17,09±0,513 17,38+4,483 • 23,08 + 4,673
в % к поступившему с рационом 31,02 25,78 26,46 24,57
в % от всосавшегося в ЖКТ . . 87,90 75,42 83,88 85,74
Всосалось из пищеварительного тракта, г 19,25+2,213 22,66 ±2,506 20,72 + 5,505 20,92 ±5,705
в % к поступившему с рационом 38,71 34,19 31,55 28,66
Достоверно в сравнении с сухостойным периодом * при Р<0,05; ** при Р<0,01; *** при Р<0,001.
Обмен фосфора в разных отделах пищеварительного тракта коров
Периоды лактации
Показатели
Принято с рационом, г ..,.;. Поступило в тонкий отдел кишечника, г Экскретнровалось в многокамерный желудок, г в % к поступившему с рационом . . в % от всосавшегося в ЖКТ. .... Поступило в толстый отдел кишечника, г . . Всосалось в тонком отделе кишечника, г . . в % к поступившему с рационом в % к поступившему в тонкий отдел кишечника . . . . . . ". ; . . . в % от всосавшегося в кишечнике . . в % от всосавшегося в ЖКТ . ; • . •
Выделено с калом, г.....• •
Всосалось в толстом отделе кишечника, г в % к поступившему с рационом . . '.• в % к поступившему в толстый отдел кишечника . . .'..........
в % от всосавшегося в кишечнике .* в % от всосавшегося в ЖКТ ,
Всосалось в кишечнике, г.....
в % к поступившему с рационом . . в % от всосавшегося в ЖКТ . . . . Всосалось из пищеварительного тракта, г в % к поступившему с рационом »
41,43+2,005 50,43±0,630*** 49,08±0,761*** 39,46 + 10,082
73,18+6,803 82,24 + 5,183 81,79 + 5,864 70,90 ±10,082
31,75+5,424 31,81±5,683 32,71 ±5,654 31,44±9,538
76,64 63,08 66,65 79,68 •
147,40 132,93 142,90 189,17
21,24 + 1,531 27,81 ±1,527* 27,99 ±1,884* 23,48 + 1,244
51,94 ±3,624 54,43 ±4,267 53,80±3,101 ~ 47,42±9,355
125,37 107,93 109,62 120,17
70,98 66,18 65,78 66,88
97,47 97,65 96,76 98,67
241,13 227,46 235,04 285,32
19,89 + 0,901 26,51 + 1,665' 26,19±2,388 22,84± 1,543
1,35 + 0,562 1,30±0,255 1,80+0,976 . 0,64 ±0,299
3,26 2,58 3,67 1,62
6,36 4,67 6,43 2,73
2,53 2,33 3,24 1,33
6,27 5 43 7,86 3 85
53,29 ±4,186 55,73±4,020 55,60+1,648 48,06+9,205
128,63 110,51 113,28 121,79
247,40 232,93 242,90 289,17
21,54+4,186 23,93 ±1,235 22,89 ±1,720 16,62±2,973
51,99 47,43 46,64 42,12 •
Достоверно в сравнении с сухостойным периодом: при * Р<0,05; ** Р<0,01; *• • Р<0,001.
Обмен магния в разных отделах пищеварительного тракта коров
Показатели Сухостойный период Периоды лактации
I II III
Принято с рационом, г ....... 18,58 + 0,834 20,85 + 0,324* 20,80 ±0,614 17,61 ±0,903
Поступило в тонкий отдел кишечника, г . 12,08± 1,570 14.64 ±0,857 14,4б±!,007 !4,64± 1,829
Всосалось в многокамерном желудке, г 6,50± 1220 6,21 ±0,825 6,34 + 1,472 2,97+1,987
в' % к поступившему с рационом '. . 34,98 29,78 30,48 16,87
Поступило в толстый отдел кишечника, г . 13,80 ±0,293 16,31 + 0,477** . • 16,13+1,184*» 15,82± 1,003
Экскретировалось в тонкий отдел кишечника, г 1,72±0,318 1,67±0,308 1.67+0,198 1.18+0,950
в % к поступившему с рационом . . , 9,26 8,01 8,03 6,70
в % к поступившему в тонкий отдел кишеч-
11.41 11,55 8,06
в % от всосавшегося в ЖКТ .... 27,00 • 27,15 26,18 36,76
Выделено с калом, г ..... 12,21 ±0,709 14,70±0,832 14,42+0,820 14,40+0,596
Всосалось в толстом отделе кишечника, г . 1,59±0,194 1,61 + 0,445 1,71 ±0,700 1,42 + 0,594
в % к поступившему с рационом 8,56 7,72 8,22 8,06
в % к поступившему в толстый отдел кишеч- 10,60
9,87 8,98 • •
26,18 26,80 44,24
Всосалось из пищеварительного тракта, г 6,37+0,695 6,!5±0,979 - 6.38+1,202 3,21 ±1,156
в % к поступившему с рационом . . . 34,28 29.50 30,67 18,23
Достоверно в сравнении с сухостойным периодом: *. при Р<0,05; ** пря-Р<0,01.
большим выделением макроэлементов с молоком при средних • удоях.
Следует отметить, что уменьшение коэффициента усвоения изучаемых макроэлементов в пищеварительном тракте связано в первую очередь с изменением интенсивности всасывания кальция и фосфора, в'тонком кишечнике — основном участке поступления этих элементов в кровь, соответственно с 32,15% до 26,26% не 70,98% до 66,18%, а, также со снижением усвоения магния в сложном желудке с 34,98% до 29,78% от количества элемента, поступившего с рационом.
При смене рациона (зимнего на летний) снижается усвоение магния в пищеварительном тракте в 1,7 раза. - Это происходит за счет уменьшения его усвоения в сложном желудке.
Вероятно, на усвоение магния оказывает отрицательное действие избыток .калия и кальция в-злаково-бобовой траве (299 и 93 г соответственно на гол. в сутки). Избыток кальция (отношение Са:Р = 2,4:1) повлиял также на усвоение-его из рациона, которое снизилось с 31,55 до 28,66%.
Резких различий в усвоении.макроэлементов в различных участках пищеварительного тракта, а также в целом из пищеварительного тракта между I и II стадиями лактации не установлено.
3.5. Влияние периода лактации и рациона на содержание макроэлементов в,крови, молоке и моче
Состояние минерального обмена в организме достаточно объективно характеризуется содержанием макроэлементов во внутренней среде органихмд .— крови .(табл. 8). Концентрация кальция, общего фосфора и магния в цельной крови находилась в пределах" физиологической" нормы и составляла соответственно 6,47—6,78; 16,10—17,25; 2,0-г2,27 мг%. Нами не установлено достоверных различий,в концентрации указанных макроэлементов между*опытными периодами.
Отсюда следует, что при умеренном напряжении обменных процессов организм при помощи механизмов гомеостаза обеспечивает постоянство минерального состава внутренней среды в довольно узких пределах. При этом нельзя -не отметить тенденции к снижению уровня "магния в крови-при слабом усвоении его из летнего рациона.
Концентрация макроэлементов в молоке мало зависела от стадии лактации,, однако на содержание кальция повлияло повышение его уровня в рационе на 43%; низкое же усвоение магния из летнего рациона не привело к снижению его концентрации в молоке.
В моче наивысшая концентрация макроэлементов отмечали
ется в сухостойный период, с началом лактации происходит некоторое ее снижение. При смене рациона и избыточном поступлении кальция концентрация его в моче увеличивается до 7,31 мг%, а магния при низком усвоении из рациона достоверно снижается до 15,1 мг%.
Таблица 8
Содержание макроэлементов в крови, моче, молоке, мг%
Сухостой-Макроэлементы ный
период
Периоды лактации
II III
Кровь
Кальций Фосфор Магний
6,73±0,160 17,10 ±0,074 2,27 ±0,39
6,57±0,114 17,25±0,330 2,20 ±0,090
6.61 ±0,137 17,12±0,147 2,22±0,112
6,78 ±0.128 16,94 ±0,369 2,00 ±0,056
Молоко
Кальций
Фосфор
Магнии
108,4 ±5,86 92,3 ±3.96 11,3±0,12
108,9 ±3.27 94,2±3,75 П,3±0,18
116,9±6,21 87,6 ±4,59 11,1 ±0,13
Моча
Кальций
Фосфор
Магний
6,50 ±1,054 4,90±0,407 18.6±1,130
5,98 ±0,693 4.56 ±0,698 17,80±0,958
5.79±0,433 4,60±0,158 17,69 ±0,601
7,31 ±0.414 4,41 ±0,357 15,10 ±0,439*
Разница достоверна в сравнении с сухостойным периодом * Р<0,05.
Расчеты по определению количества" выделенных макроэлементов из организма показали, что общее их выделение больше зависит от количества выделенного молока, а также мочи, поскольку' концентрация элементов в этих средах меняется мало. " ' >:
3.6. Пути выделения из организма
и баланс макроэлементов .. .
Анализ выделения элементов из организма показал, что они выводятся в основном через желудочно-кишечный тракт. В сухостойный период с калом выделялось 99,32% кальция, 99,05% фосфора и 99,21% магния от "всего выделенного из организма. .
В период лактации по мере снижения продуктивности снижается и выделение элементов с молоком.
Для магния выведение'с мочой: имеет немаловажное значение; до 11% от всего выделенного;
Балансовые опыты, проводимые в; различные периоды -физиологического состояния, показали,5 что баланс изучаемых элементов был положительный- Наибольшая ретенция макроэлементов;отмечена в* сухостойный период, наименьшая— в-период лактации (табл. 9).
Таблица 9
Баланс и использование кальция, фосфора и магния в организме коров
Выделено (г) с:
Элемент
III:
2 вг
Отложено, г
Использовано от при--натого, в %
я
Кальций Фосфор Магнии •
Сухостойный период ->
49.73 30.48 0.21 19.04
41.43 19.89 0,19 21,35
18,58 12,51 0,63 — 5,44
I период лактации
33,29 51.53 29,23
Кальций
Фосфор
Магний.
Кальций' Фосфор Магнии -
Кальций
Фосфор
Магний;
66.28 43.62 0.64 10.63 11.39 33,22:
50.43 . 26.51 0.47 9.00 14.45 46.50
20,85 ' 14,70 1,94 1,10 3,П 20,19
93.92 39.46 17.61.
II период лактации
III период лактации-
67.00 22.84 14,40
0.48
0,29 0,99-
7,19 5,35 0.68
65,68 44.96 0.48 8.62:
49.08 26.19 0.39 7,18
20.80 ~ 14,42- 1.47 0,90
11.62 15.32 4,01
19.25 10.28
1,54
30.82 45.84 23.61
28.15 41.38 12.61
В: течение лактации по мере снижения молочной продуктивности происходило некоторое снижение использования макроэлементов. Наименьшее использование животными: маг--ния отмечено на третьей стадии лактации при летнем рационе, когда его абсорбция в пищеварительном тракте составляла 18,2% от принятого с кормом. -16
Выводы
1. Количество проходящего через кишечник химуса изменяется соответственно количеству сухого вещества в рационе и мало зависит от времени суток и кормления. При увеличении прохождения химуса увеличивается как. частота сокращений кишечника, так и объем перистальтической волны.
2. Количество золы, проходящей через дуоденальный анастомоз у коров, превышает поступление с кормом в 1,1—1,3 раза. Основную роль в переваривании золы играет тонкий отдел кишечника — 58,27—68,69% от количества, принятого с рационом. На толстый отдел кишечника, приходится 25,81 — 33,73% золы, перевариваемой во всем кишечнике. Л
3. Концентрация кальция, фосфора и магния в рубцовой жидкости в период лактации (по сравнению с сухостойным периодом) несколько возрастает, что соответствует увеличению поступления этих элементов с рационом. Этот показатель мало зависит от времени, прошедшего после кормления.
4; Основным местом всасывания кальция является тонкий отдел кишечника — 23,41—30,65% от поступившего с кормом.
♦ Всасывание кальция в многокамерном желудке составляет, 4,09—8,46%. в толстом отделе кишечника 1,16—3,38% от принятого с рационом. Общий уровень абсорбции кальция колеблется в пределах 28,66—38,71% от принятого.
5. Имеет место рециркуляция фосфора в многокамерном желудке в количестве 63,08—79.68&Т поступившего с кормом. Основное место всасывания фосфора экзогенного и эндогенного происхождения — тонкий отдел кишечника — 107,93— 125,37%; в толстом отделе кишечника всасывается 1,62— 3,26% элемента от поступившего с кормом.
6. Магний в основном всасывается в многокамерном желудке — 18,23—34,28%. В тонком отделе кишечника.проис-ходит обратная экскреция магния в количестве 6,70—9,26% от поступившего с кормом. Примерно столько же всасывается в толстом отделе кишечника.
7. Изменение усвоения элементов из пищеварительного тракта в течение лактации и сухостойного периода происходит в первую очередь за счет изменения всасывания кальция и фосфора в кишечнике, а магния в многокамерном желудке, т. е. основных местах абсорбции элементов. У коров со средней продуктивностью усвоение из пищеварительного тракта остеотропных элементов в сухостойный период несколько выше, чем в период лактации.
8. При избыточном поступлении кальция с рационом и широком его отношении к фосфору (2,4-т-1) на летнем рационе снижается всасывание кальция из пищеварительного тракта. Еще в большей мере снижается абсорбция магния, что
обусловлено, вероятно, влиянием избытка калия и азота в рационе в начале пастбищного периода.
9. Основным путем выделения из' организма кальция (79,5—99,3%),.фосфора (73,7—99,0%), магния (82,9—95,$ от выделенного является пищеварительный тракт. Для магния определенное значение имеет путь экскреции с мочой — до 11 % от всего выделенного. Основной гомеостатический механизм усвоения кальция, фосфора и магния в организме коров находится на уровне желудочно-кишечного тракта.
10. Во все опытные периоды отмечен'положительный баланс кальция, фосфора и магния, что свидетельствует об удовлетворении (за счет основных кормов) потребностей коров с данной продуктивностью в изучаемых макроэлементах.
Рекомендации
1. Данные по усвоению кальция, фосфора и магния в различных отделах, а также в целом из пищеварительного тракта в течение сухостойного периода и: лактации рекомендуется использовать для составления'и уточнения детализированных норм макроминерального питания коров.
2. При изучении обмена кальция, фосфора и магния у лак-тирующих коров необходимо учитывать влияние стадии лактации. • . • .
' 3:. Необходимо продолжить изучение роли толстого отдела кишечника, а также застенных пищеварительных желез в обмене кальция, фосфора и магния у л актирующих и сухостойных коров.
4. Данные по усвоению кальция, фосфора и магния в различных отделах пищеварительного тракта сухостойных и лак-тнрующих коров на зимнем и летнем рационах рекомендуется использовать при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по курсу физиологии сельскохозяйственных животных в высших учебных заведениях.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
• 1. Ярнов А. А., Шевелев Н. С. Роль разных отделов пищеварительного тракта в обмене магния у сухостойных и лактируюших коров// ТСХА, Агропром СССР, 1986. — 7 с/Рукопись деп. по ВНИИТЭИСХ ^415БС-86 от 22.09.86/.
* 2. Георгиевский В. И., Ярнов А. А., ЕпихинВ. П. Суточная динамика прохождения химуса через разные отделы желудочно-кишечного тракта коров//Известия ТСХА, 1987_№ 1. « — Юс.
Л 57567 19/1-87 г.
Объем РД п. л.
Заказ 229.
Тираж 100
Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550," Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
- Ярнов, Александр Александрович
- кандидата биологических наук
- Москва, 1987
- ВАК 03.00.13
- КОНСТРУКТИВНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МАКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УРОВНЕ ЭНТЕРАЛЬНОГО ОБМЕНА У БЫКОВ-КАСТРАТОВ ПРИ РАЗНОМ СОДЕРЖАНИИ МАГНИЯ В РАЦИОНЕ
- ИЗУЧЕНИЕ ОБМЕНА КАЛЬЦИЯ, ФОСФОРА И МАГНИЯ У ЛАКТИРУЮЩИХ КОРОВ
- Метаболизм макроэлементов и их соотношение в организме суягных овцематок мясо-сального направления продуктивности
- Выделение макроэлементов околоушными слюнными железами лактирующих коров в связи с рубцовым метаболизмом
- Энтеральный обмен макроэлементов (Na, K, Mg, Ca, P) у валухов и некоторые показатели их взаимодействия с кадмием в рубце