Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Выделение макроэлементов околоушными слюнными железами лактирующих коров в связи с рубцовым метаболизмом
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чичилов, Алексей Валентинович
Введение
Глава I. Обзор литературы
1. Биологическая роль макроэлементов в животном организме
2. Особенности обмена макроэлементов у жвачных. Роль слюнных желез и преджелудков
3. Потребности в макроэлементах лактирующих коров.
Глава П. Материал и методика исследований
I. Цель, схема опыта и контроль за состоянием животных
Глава 3. Результаты экспериментальных исследований и их обсуждение.
1. Кормление, продуктивность и состояние подопытных животных
2. Влияние различных факторов на секрецию слюнных околоушных желез лактирующих коров.
3. Динамика макроэлементов в организме лактирующих коров в разное время после начала кормления
Влияние зимнего и летнего рационов на уровень и обмен макроэлементов в организме лактирующих коров
5. Влияние лактации на содержание и обмен макроэлементов в организме коров б. Роль слюнных желез в создании фонда макроэлементов рубца
Введение Диссертация по биологии, на тему "Выделение макроэлементов околоушными слюнными железами лактирующих коров в связи с рубцовым метаболизмом"
В материалах ХХУ1 съезда КПСС, решениях майского (1982г.)» июньского и декабрьского (1983 г.) пленумов ЦК КПСС указывается, что дальнейшее увеличение производства продуктов животноводства должно основываться на повышении продуктивности животных, эффективном использовании кормов, механизации труда и внедрении промышленной технологии.
В связи с этим большое значение приобретает углубление исследований по физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных, как научной основы животноводства. Особую актуальность имеют исследования процессов пищеварения, области, где биологическая наука смыкается с прикладными вопросами кормления сельскохозяйственных животных. раскрытие механизмов пищеварения дает основу для составления оптимальных рационов, которые позволят с большим эффектом реализовать генетические продуктивные возможности животных.
Разработка норм питания должна основываться на выяснении оптимальных параметров пищеварения и промежуточного обмена животных в условиях промышленной эксплуатации.
В результате интенсивного использования животных, изменения технологии приготовления кормов и кормления возникает ряд новых проблем зоотехнического и ветеринарно-гигиенического характера.
В производственных условиях от обычной средней коровы часто получают удои, значительно ниже ее потенциальных возможностей, что объясняется невысоким качеством коров и несбалансированностью их по тем или иным веществам.
Достаточный уровень кормления при правильном подходе к составу рациона, его соотношении с потребностями молочных коров способствует получению высокой продуктивности, устойчивой на протяжении определенного периода лактации.
Сбалансированное, полноценное кормление улучшает оплату корма продукцией, что обусловлено меньшими затратами кормов на поддержание жизни при увеличении продуктивности и значительно меньшими потерями энергии и питательных веществ при преобразовании веществ корма в продукцию.
На специализированных молочных комплексах животные часто находятся в условиях ограниченного движения, отсутствия моционе . При этом даже незначительные отклонения в полноценности питания могут привести к нежелательным последствиям, поэтому оперативный и эффективный контроль за обеспеченностью организма теми или иными веществами является необходимым звеном при получении молочной продукции.
Существенной стороной сбалансированности рациона молочной коровы является уровень минерального питания.
Обеспечение лактирующих коров оптимальным количеством минеральных веществ абсолютно необходимо для получения от них высоких удоев, крепкого потомства и сохранения здоровья животных на протяжении всей продуктивной жизни. Основным источником минеральных веществ для животных является корм. Однако значительное количество таких макроэлементов, как калий, натрий, форсфор поступает в рубец с паротидной слюной, вторично вовлекаясь в обменные процессы.
Выделение макроэлементов со слюной определяется многими факторами, наиболее существенными из которых являются минеральный статус организма, содержание макроэлементов в кормах, интенсивность рубцового метаболизма, общее количество выделившейся слюны и концентрация в ней минеральных элементов.
Результаты исследований по изучению динамики макроэлементов в рубцовой жидкости, кровяном русле и паротидной слюне у лактирующих коров освещены в работах Кочанова Н.Е. (1974),
Хеннига А. (1976), Овсищерэ Б.Р. (1978), Георгиевского В.И., Анненкова Б.Н., Самохина В.Т. (1979), Вишнякова С.И. (1980), Пташкина А.А. (1980), Кальницкого Б.Д. (1981) и других авторов.
В современных нормах минерального питания лактирующих коров учитывается поступление макроэлементов в рубец с паротидной слюной, однако, требуется дальнейшая разработка данной задачи в связи с изучением динамики кальция, магния, калия, натрия и фосфатов в паротидной слюне, рубцовой жидкости и крови в разные периоды лактации, на протяжении времени после приема корма, при потреблении различных рационов. Большой интерес представляет изучение характера распределения-макроэлементов между различными фракциями рубцового содержимого и степени удержания их при потреблении различных рационов. Комплексное изучение обмена макроэлементов в различные периоды лактации и сухостойного периода необходимо также для контроля за состоянием здоровья коров.
- 7
111 I. ОБЗОР ЛИ TEH ТУРЫ.
I. Биологическая роль макроэлементов в животном организме
Кальций. Одним из элементов, необходимых для нормального функционирования организма животных,являетея кальций. Почти 99% его количества находится в костной ткани в составе кристаллов гидроксиапатита. В метаболизме, наряду с кальцием, освобождающимся при резорбции костной ткани, участвует также поверхностно лабильный кальций, который адсорбируется на кристаллах костей и может переходить в кровь.
Основной физиологически активной формой кальция в тканях и крови является ионизированная форма. Кальций может быть также связан с белками, нуклеиновыми кислотами, фосфолипида-ми. Освобождение кальция из кальций-протеиновых комплексов приводит к понижению гидрофильности клеточных коллоидов, в результате чего вязкость гиалоплазмы увеличивается. (Генкин А.М., 1970; Георгиевский В.И., 1979;Я?ъ<^ А.В.,1973; гЖбЯЛ>с(Ж,Щ 1974; Уильяме Д., 1975). Кальций не только выполняет важную пластическую роль при формировании тканевых структур и адгезии клеток, но также влияет на ряд физиологических и биохимических процессов, протекающих в организме животных.
Экспериментальные исследования показали важную роль кальция в деятельности центральной нервной системы и ее высшего отдела - коры головного мозга. Кальций повышает рефлекторную возбудимость спинного мозга и центра слюноотделения. При этом эффект его введения зависит от функционального состояния нервной системы и дозы вводимого препарата. В малых дозах (10/м) хлористый кальций увеличивает продолжительность рефлек
- - 8 - -торных воздействий, а в больших (30-4-0 м .) - уменьшает, или полностью их устраняет.
По своему действию на вегетативную нервную систему ионы кальция являются антагонистами калия. Кальций обладает выраженным симпатикотропным действием. Влияние кальция на центральную и периферическую нервную систему обусловлено его непосредственным воздействием на процессы, лежащие в основе возбуждения и торможения нервных клеток, а также проведения нервных импульсов по волокну.
На клеточном уровне ионы кальция участвуют в регуляции ионной проницаемости мембраны нейрона и генерации возбуждения. Установлено, что изменение концентрации кальция в омывающей нервную клетку жидкости существенно изменяет ее мембранную проницаемость для калия и особенно для натрия (Романенко В.Д., 1975; Божкова В.П., Чайлахян Л.М., 1977; OCcz&Z Л ,
Jllo&dcft , 1970; 7U*uif , f I976)e
При удалении кальция или уменьшения его концентрации в окружающей жидкости наступает деполяризация мембраны и повышение ее натриевой проницаемости, а увеличение внеклеточной концентрации кальция сопровождается противоположным действием. Взаимодействуя с фосфолипидами мембран нервных клеток, кальций оказывает на них стабилизирующее воздействие. Установлено влияние кальция на обмен ацетилхолина. Этот медиатор образуется из ацетата и холина только в присутствии АТФ и ионов кальция. Его выделение из пресинаптических окончаний уменьшается, если в перфузирующей ганглии жидкости отсутствует кальций или имеется избыток магния. Увеличение концентрации кальция усиливает выделение из адренергических нервов норадреналина (Орлов Р.С., 1981).
В основе механизма действия кальция лежит ряд последовательных процессов, связанных с вхождением ионов кальция или его комплексов внутрь пресинаптических терминалий. Затем ионы кальция включаются в реакции, связанные с образованием ацетил-холина, где они выступают в качестве кофактора. Присутствие ионов кальция необходимо также для осуществления реакции между ацетилхолином и рецептором.
Велика роль кальция в механизмах мышечного сокращения, связанных со структурными изменениями системы сократительных белков, способных к развитию напряжения. Ионы кальция участвуют в трансмембранных электрических процессах и регулировании проницаемости цитоплазматических мембран для калия и натрия (Богач Г.Г. и др.1973). Уменьшение концентрации или удаление г кальция из окружающей среды всегда сопровождается деполяризацией мембраны, значительным уменьшением ее сопротивления, а также угнетением потенциала действия и активности мышечных клеток. Ионы кальция не только регулируют ионную проницаемость мембран, но и непосредственно участвуют в генерации возбуждения.
Кальций, проникающий в клетку во время возбуждения, участвует в активации клеточных процессов, обуславливающих развитие сократительного акта (Еыбалченко В.К., 1970; Кочемасова Н.Г. 197Г; Тараненко В.М., 1971; Проссер Л., 1978). Существенным звеном в этом механизме является активация ионами кальция АТФ-азной активности миозина. При действии адреналина и других катехоламинов мышечные сокращения обусловлены освобождением ионизированного кальция, который в свою очередь активирует АТФ, что и обеспечивает биоэнергетику мышечного сокращения. В скелетных мышцах кальций, связывающий тропонин, один из компонентов активных феломентов имеет центры связывания кальция и
- 10 магния. В интактном тропониновом комплексе, включающем все компоненты, имеется четыре кальций-связывающих центра. При взаимодействии кальция с кальций-связывающим тропонином происходит изменение связей между субъединицами актина, что в свою очередь вызывает перемещение миозиновых нитей по желобку актина. Окситоцин влияет на проницаемость мембран для кальция ССолоффМ., 1979; Уайт А. и др., 1981). При повышенной концентрации кальция усиливается сокращение изолированного сердца позвоночных, а при снижении его концентрации в окружающей среде сердечный тонус падает. Влияние калвция на работу сердца не связано с каким-либо одним процессом. Оно может проявляться на уровне молекулярной перестройки белковых молекул, обеспечивающих сокращение фибрилл, возникновения ритмических импульсов в проводящих путях, а также в механизме симпатической передачи возбуждения, поступающего по симпатическим и паросимпатическим нервам. Возбуждение сердечной мышцы сопровождается перестройкой обмена веществ ее клеточных структур, изменением соотношения вне- и внутриклеточных концентраций ионов кальция, калия, натрия и других. Ионы кальция, изменяя проницаемость клеточных мембран для натрия и калия, могут влиять на величину потенциала покоя и действия клеток сердечной мышцы. При этом повышение его концентрации в миокарде приводит к укорочению реполяризации, а снижение-к удлинению фазы реполяризации мембран.
В процессах свертывания крови ионы кальция играют роль лимияирующего фактора, действующего на разных фазах свертывания. При образовании тромбопластина кальций необходим в составе кальциевого комплекса, действующего на кровяные пластинки, которые выделяют вещества - предшественники кровяного и тканевого тромбопластина. Во второй фазе ионы кальция влияют на образование активного фермента плазмы - протромбина под действием образовавшегося в первой фазе тромбопластина. Третья фаза свертывания крови - образование нерастворимого фибрина из растворимого белка плазмы фибриногена также требует присутствия ионов кальция (Чертков И.А., Воробьев А.И., 1973; Шмидт - Ниельсен К., 1982).
На значение кальция в биосинтезе гормонов указывает ряд фактов, полученных на различных эндокринных железах. В опытах на тканевых срезах коркового и мозгового слоя надпочечников-при удалении кальция из среды образование гормонов прекращается. Удаление кальция из раствора, которым перфузируются денер-вированные надпочечники приводит также к прекращению высвобождения катехоламинов С 'f^ia^Ao £ Wot Л.Ц1 №/,
ОхжАмш Я -Л, ^г^ Д
Наличие кальция в протекающей через железу крови создает оптимальные условия для выделения катехоламинов при действии АКТГ. Этим, в частности, объясняется ослабление стероидогенного действия адренокортикотропного гормона у животных с выраженными явлениями гипокальциемии. Аналогичная зависимость между содержанием кальция в омывающей железистые клетки жидкости и выделением гормонов установлена для инсулина, вазопрессина и других гормональных веществ. При быстром развитии гипокальциемии у высокопродуктивных коров, вызванной потерей кальция с молоком в первые дни отела, ослабляется функциональная активность инсу-лярного аппарата. Значение кальция в развитии инкреторных процессов может быть связано с его свойством выступать в качестве связывающего мостика между гранулами инкрета и цитоплазматичес-кими мембранами клетки, что и создает условия для выделения гормонов клетками эндокринных желез. Повышение внутриклеточного содержания кальция активирует также процесс фосфорилирования. Улпш&гшм ^ j/ /что, JouUtejU., t^o^l Ж., f a^ntd 1А 1470, ЯсМжсЩеп Л. ¥0 ^ ^
В механизмах образования желчи ионы кальция влияют на выделение липидных комплексных соединений. Высокая интенсивность выделения билирубина с желчью в условиях введения хлористого кальция в воротный кровоток позволяет предположить участие ионов кальция в активировании ферментативных процессов, связанных с образованием билирубин-глюкоронидов, и биоэнергетических реакций, участвующих в обеспечении его транспорта через клеточные мембраны в желчные капиляры. Отмечается влияние кальция на фос-фатазную активность тканевых и клеточных структур печени. (Романенко В.Д., Ткаченко З.Я., 1970; Романенко В.Д., 1972).
В малых дозах кальций стимулирует секрецию желудочного сока в больших - оказывает тормозящее действие.
Имеются данные, указывающие на то, что ионы кальция принимают участие в процессе соединения мембран рядом расположенных клеток, соединяясь с определенными группами молекул, расположенных на поверхности клеток и имеющих отрицательный заряд.
Кальций может входить в состав комплексных соединений, является составной частью некоторых ионофоров - веществ, способных переносить через мембраны различные ионы.
Обращает на себя внимание способность кальция повышать активность ряда ферментов и участвовать тем самым в биокаталитических процессах. Кальций активирует аденилаткиназу, рибонуклеа-зу, лецетиназу, актомиозинаденозинтрифосфатазу, глутаматдегидро-геназу, входит в состав аминоацетил-ТРНК-синтетазы. Сулливан И.Д., 1978; Лантье Р., Виттерс Р., 1978; Скраттон М.С., 1978; Курский М.Д 1981).
Регуляция кальциевого гомеостаза - сложный комплексный процесс, в котором, наряду с почками, участвуют органы пищеварения, а также костная ткань. Значение почек в этих процессах определяется их участием в выделении с мочой ионизированного кальция и диффундирующих его соединений. Порог почечного выделения находится в пределах 6,5 - 8 мг кальция на 100 мл сыворотки крови. Фильтрации в почечных клубочках подвергается наиболее активный в физиологическом отношении ионизированный кальций. В поддержании гомеостаза кальция участвуют также молочные и потовые железы.
Велика роль в обмене кальция нейрогуморальных механизмов регуляции. Клетки паращитовидных желез обладают высокой чувствительностью к изменениям концентрации кальция в крови. При повышении уровня кальция секреция паратгормона снижается, а при снижении наблюдается усиленная секреция гормона в кровь. Действие паратгормона основано на усилении реабсорбции кальция в почках, мобилизации его из костной ткани и усиления всасывания из кишечника. Противоположное действие на уровень кальция оказывает гормон щитовидной железы тиреокальцитонин. Он снижает концентрацию кальция в крови. Гпюко-и минералокортикоиды надпочечников могут увеличивать уровень экскретируемого из организма кальция, повышать его выделение через кишечник и почки. Витамин Д, половые гормоны, а также соматотропный гормоны способствуют усилению абсорбции кальция в кишечнике. Гормон надпочечной железы глюка-гон снижает уровень кальция в крови. Наличие чувствительных ос-морецепторов в ядрах гипоталамуса определяет участие гипоталамо-гипофизарной системы, В обмене воды, солей, в том числе и кальция. К регуляторным элементам внутриклеточного метаболизма кальция относится серотонин-гормоноподобное вещество эпифиза. Кальций является одним из основных минеральных элементов, участвующих в формировании костной ткани.
Недостаток кальция в организме приводит к заболеванию молодых животных рахитом, характерным признаком которого являются нарушение роста, ухудшение аппетита, искривление позвоночника, ребер, шаткая походка, хромота. В основе заболевания лежит нару
- 14 шение процессов минерализации костей. У взрослых животных недостаток кальция ведет к остеомаляции-деминерализации костной ткани и остеопозу - пористости костей (Стекольников Л.И., 1972; Бри скин А .И., 1973; Захарова З.В., Курский М.Д., Бакшеев Н.С., 1974; Яеж^ Л, 1972; Utercd^
Я.с. , ИксхАам^Л , 1972; f 1973; Po+tcf- X1973.
Фосфор. В обмене веществ фосфор выполняет ряд ключевых функций, является важнейшим элементом, без которого живые организмы не способны функционировать. От 70 до 85% фосфора тела млекопитающих содержится в скелете, остальной фосфор в разных количествах входит в состав мягких тканей. При формировании костной ткани вначале происходит обогащение среды, где формируется матрица кости ионами фосфора и кальция. Зйесь ионы фосфора адсорбируются мукополисахаридами. В этот период в зоне минерализации усиливаются процессы окисления и образования АТФ. Ионы фосфора взаимодействуют с реактивными группами коллагена, участвуя в образовании ядер кристаллизации. Сыворотка не донасыщена к вторичному фосфата кальция, но перенасыщена по отношению к гидроксиаппотиту, что способствует спонтанному отложению ионов из жидкой фазы. Поверхность микрокристаллов оксиаппатита служит ионообменным фондом для нужд организма.
Входя в состав АТФ, фосфаты участвуют в реакциях, связанных с использованием энергии, образующейся в клетке. АТФ образуется из АДФ, присоединяя фосфатную группу, а в ходе сопряженных реакций, протекающих с потреблением энергии, образовавшийся АТФ может отщеплять концевую фосфатную группу и вновь превращаться в АДФ. Тйким образом, система АТФтАДФ действует как переносчик химической энергии.
Содержащиеся в клетках фосфорилированные соединения принято разделять на две группы, а именно, на высокоэнергетические и низкоэиергетические. К представителям первого класса относятся 1,3 - дифосфоглицерат и фосфоэнолпируват. Оба они образуются при анаэробном сбраживании глюкозы. К высокоэнергетическим фос-форилироваиным соединениям относятся также креатин-фосфат к аргинин-фосфат, представляющие собой производные гуанидинэ, в молекуле которых атомы фосфора непосредственно связаны с азотом.
К низкоэнергетическим фосфорилировэнным соединениям относятся глюкозо -I- фосфат, фруктозо -6- фосфат, глюкозо -б- фосфат, глицерол -I- фосфат. В клетке содержится целый ряд таких соединений. По большей части это эфиры фосфорной кислоты и органических спиртов. Функция системы АТ5-АД5 состоит в том, чтобы служить необходимым посредником-переносчиком фосфатных групп от высокоэнергетических фосфорилировэнных соединений, занимающих в термодинамической шкале место вышо А© к акцепторным молекулам, роль которых играют фосфаты, стоящие в этой шкале ниже А1Ф (Афонский O.K., 1970; Блюменфельд Л.А., 1974; Чечеткин А.В., 1982; Волькенштейн :.! .В., 1975; Готтшалк Г., 1982). Фосфатные группы переносятся при участии специфических фосфотрансферэз от высокоэнергетических соединений к АДФ,.АИ>, образующийся в такой реакции, выступает затем как специфический донор фосфата в другой ферментативной реакции, продуктом которой является низкоэнергетическое фосфори-лированное соединение. Креэтинфосфат, играющий роль источника фосфатных групп образуется путем прямого переноса этих групп от АТФ к креатину. Креатгшфосфат играет особенно важную роль в качестве системы, аккумулирующей энергию для сердечной и скелетных мышц; содержится он также и в гладких мышцах и в нервных клетках. Небольшое количество креатинфосфата присутствуют в печени, почках и других тканях животных.
Хотя система АТФ-АДФ является непременным участником всех главных энергетических превращений в клетке, связанных с переносом фосфатных групп, в этом процессе могут принимать участие 5-дифосфаты и 5-трифосфаты, также и других рибо-и дезоксири-бонуклеидов. Они направляют фосфатные группы в различные специфические реакции биосинтеза.
Фосфорная кислота входит в состав молекулы ДНК и РНК. Здесь она эфирной связью соединяется с пентозой. При наличии в нуклеотиде дезоксирибозы сложноэфирная связь образуется с фосфорной кислотой в 3-й 5 положениях, а при наличии рибозы в 2-3 и 5 положениях.
В нуклеиновом обмене полифосфаты могут участвовать не только как структурные единицы молекул нуклеиновых кислот, являющихся донаторами активированного фосфата, но также влияют на процесс биосинтеза РНК и белка в процессе транскрипции генетической информации, в качестве репрессоров (Чернышова Е.К., 1972; Ратнер В.А., 1975; Ладик Я., 1975; Кула ев И.С., 1975; Вайсман Б.Л., 1974; Дыбан А.П. и др., 1976; Рощупкин Д.И., Потапенко А.Я., 1977).
Циклическая АМФ участвует в механизме воздействия гормонов на клеточные рецепторы. Сигнал, возникший в результате взаимодействия гормона с рецептором, передается на аденилат-циклазу, при этом происходит активация данного фермента. Аде-нилатциклаза катализирует реакцию образования циклического АМФ из АТФ. Циклическая АМФ служит активатором АМФ зависимых протеинкиназ -ферментов, катализирующих реакции фосфорилирова-ния ряда специфических белков и органоидов клетки. При помощи циклической АМФ осуществляются два основных пути регуляции активности ферментов: активация уже имеющихся ферментов путем их фосфорилирования и изменение количества ферментного белка за счет изменения скорости его биосинтезе и деградации. Происходит фосфорилирование белков цитоплазматической белоксин-тезирующей системы или белков хроматина, что сопровождается изменением скорости синтеза белка. Циклическая АМФ, таким образом, является центральным промежуточным звеном, вторым после аденилатциклазы посредником действия различных гормонов на эффекторную клетку. Продолжительность действия циклической АМФ определяется активностью другого фермента фосфодиэстеразы, который катализирует гидролиз ц. АМФ с образованием 5-АМФ.
В составе фосфолипидов фосфор входит в структуру всех тканей и клеток организма. Особенно много фосфолипидов содержит нервная ткань, сердце, печень позвоночных животных. Они образуют комплексы с белками, участвуют в формировании клеточных оболочек и внутриклеточных мембран, обеспечивая их одностороннюю проницаемость. Фосфолипиды участвуют в процессе метилирования. Фосфолипиды представляют собой сложные эфиры многоатомных спиртов с высшими жирными кислотами, содержащие в качестве добавочных групп остатки фосфорной кислоты и азотистых оснований. Различают глицерофосфолипиды, инозитфосфолипиды, сфингофосфолипиды. Их многообразные функции связаны с наличием полярных групп, лиофобных и лиофильных частей.
Фосфорная кислота входит в состав многих коферментов: окислительно-восстановительных ферментов - дифосфоперидиннук-леотида и трифосфоперидиннуклеотидэ, кофермента карбоксилирова-ния и декарбоксилирования - липотиамидпирофосфата, коферментов переноса фосфорных групп- аденозиндифосфорной и аденозинмоно-фосфорной кислот,является коферментом ацетил-кофермента А, пиро-доксальфосфата. фосфаты участвуют в системе хранения гликогена.
Натриевые соли фосфорной кислоты образуют фосфатный буфер крови. Отношение одноосновного фосфорнокислого натрия к двуосновному равно 1:5. Однозамещенная соль играет роль кислоты, а двузамещенная - роль щелочной соли. При избытке кислых продуктов они связываются щелочной частью, а при попадании щелочных продуктов происходит их нейтрализация кислой солью (Ленинджер А., 1974; Држевецкая И .А., 1977).
В регуляции обмена фосфора в организме участвует па рати-реоидный гормон. Под влиянием этого гормона усиливается выведение фосфора с мочой. Инъекции гормоне кальцитонина тоже вызывают гипофосфатемический эффект.
Половые гормоны, кортикостероиды, гормоны гипофиза могут влиять на обмен фосфора опосредственно через ряд промежуточных звеньев, причем характер влияния зависит от количества выделяющихся гормонов. Влияние витамина Д на гомеостаз фосфора в крови может быть прямым и косвенным. Прямое влияние связано с улучшением абсорбции фосфата в кишечнике. Косвенное влияние связано со снижением уровня паратгормона и уменьшением экскреции фосфата с мочой (Горизонтов П.Д., 1976; ХеннигА., 1976; ЛукнерМ., 1979; % , 1979; Ж? , 1979;
УСаЛЬ&сОС 1980).
Недостаток фосфора вызывает у животных гипофосфороз- ди-менирализацию костей, зубов, снижение уровня фосфора в крови. Признаками недостатка фосфора является также снижение живой массы, уменьшение продуктивности, плодовитости, плохая поедае-мость корма, извращенный аппетит. Избыток фоофора в питании может также приводить к некоторым формам рахита у молодняка, а у взрослых животных снижать плодовитость.
Магний. 50% магния, находящегося в организме,содержится в скелете, остальная часть - в мягких тканях. На внеклеточную жидкость из эяого количества приходится 1%. Магний является одним из самых существенных компонентов клетки, он необходим
- 19 также для образования костной ткани. Здесь магний входит в состав кристаллов гидроксиапатита, активирует щелочную фосфата зу, участвующую в оссификации костей, а также ферменты цикла Кребса.
В окислительном фосфорилировании ионы магния выполняют роль регулятора свободной энергии гидролиза энергетических фосфатов. Магний может образовывать комплексы с нуклеозид 5-дифосфорными и нуклеозид 5-трифосфорными кислотами. В каетке эти вещества и существуют преимущественно в форме комплексов с ионами магния. Образование таких комплексов обусловлено сильно выраженной способностью пирофосфатных групп связываться с двухвалентными ионами, а также высокой концентрацией ионов магния во внутриклеточной жидкости.
Сродство АТФ к ионам магния почти в 10 раз превышает сродство АДФ. В большей части ферментативных реакций, в которых АТФ играет роль донора фосфата, участвует активная фора АТФ, а именно комплекс АТФ с магний-ионами.
Большое значение ионы магния имеют в механизме синапти-ческой передачи. При недостатке магния в среде блокируется высвобождение медиатора из пресинаптических структур, что в свою очередь приводит к ослаблению возбуждения постсинапти-ческой мембраны. С друвой стороны, слишком высокая концентрация магния также может привести к уменьшению высвобождения медиатора.
В механизме сокращения мышц магний выполняет функции активатора АТФ-азы. При высвобождении ионов магния из саркоплазма тического ретикулума они перемещаются на миозиновые нити и активируют их АТФ-азную активность. В период сокращения мышцы, под действием ионов кальция АТФ регенерирует из АДФ и Н3РО4. Миозин высвобождается от ионов магния и его АТФ-азная активность снижается.
В клетке магний входит в состав различных комплексных соединений фосфатов, связан с белками и нуклеиновыми кислотами. Велика его роль в активации ряда ферментов. Нагний необходим для функционирования миокинззы, креатинкиназы, дифосфопиридиннуклео-тидкиназы - ферментов, переносящих фосфорные группы в обменных реакциях. Б цикле Кребса он активирует карбоксилазу и оксидазу пировиногрэдной кислоты (Яковлев В.А., 1973; Кре-тович В.М., 1974; Курганов Б.В., 1978; Спиро Т.Г., IS78; Фершт S., 1980; Северин С.З., log!; JD.B. ,1980).
В обмене нуклеиновых кислот магний увеличивает активность ДНК-полимера зы, РНК-полимера зы, полинуклеотида зы, рибонуклеа зы, дезоксирибонуклеазы. Предполагают, что магний стимулирует соединение информационной РНК с рибосомами, после чего рибосомы приобретают биосинтетическую активность. Магний активирует такие ферменты, как аминоэцетил-т РНК-синтетазу, глутэмэтдегидрогенэзу, лейцинаминопептида зу, фосфоглюкомута зу.
Высокая концентрация магния в среде необходима для устойчивости рибосом; при уменьшении его концентрации рибосомы способны диссоциировать на субединитды.
Магний принимает участие в процессах терморегуляции организма. При изменении температуры тела меняется концентрация магния в сыворотке крови. При снижении температуры уровень магния увеличивается, что особенно выражено у пойкилотермных животных.
У животных с постоянной температурой тела увеличение уровня магния в сыворотке вызывает гипотермию. При внезапном охлаждении тела происходит быстрое выделение, а иногда и поглощение тканями избыточного магния.
При недостатке магния в организме наблюдается снижение его уровня в сыворотке крови, уменьшение запасов в костях, исхудание, тетания. Низкомагниевая тетания у коров характеризуется повышенной нервной возбудимостью, дрожью, шаткой походкой и судорогами. При избытке магния у животных наблюдается расстройство пищеварения, снижение потребления корма, падение продуктивности .
В эндокринной регуляции магния принимают участие парати-реоидный гормон, кальцитонин, альдостерон. Паратгармон увеличивает концентрацию магния в плазме крови. Вшотириоз увеличивает всасывание и ретенцию магния в организме. Альдостерон угнетает абсорбцию магния из кишечника, но возможно, что это воздействие является вторичным, связанным с обменом натрия и калия (Розен В.Б., 1980; Zcma, f.( ЗупеА О. , 1976;
1977'^Mafc&KfTt., lUfWyu^yz У-. , 1980).
Натрий и калий. В теле взрослых животных натрия содержится в пределах 55-68 м экв/кг свежей ткани. В организме коровы массой 600 кг общее количество натрия составляет около 750 г. Распределяется натрий примерно так - кости - 25%, кожа - 22%, мышцы - 16%, кровь и лимфа - 20%, прочие ткани - 17% (Георгиевский В.И. и др., 1979).
Одной из существенных функций натрия является его участие в поддержании необходимого осмотического давления в жидких средах организма. Натрий влияет на способность белковых коллоидов к набуханию, входит в состав карбонатной и фосфатной буферных систем крови. Натрий участвует также в действии буферной системы гемоглобина и оксигемоглобина.
В перераспределении ионов натрия между клетками и окружающей средой большую роль играет механизм активного переноса ионов через мембраны, а также система натрий-калиевого насоса. Активный перенос ионов натрия из клетки посредством натриевого насоса приводит к уменьшению внутриклеточной концентрации ионов натрия и обогащению ими внеклеточной жидкости. Предполагают,
- 22 что образующийся в результате градиент концентрации ионов, направленный внутрь клетки служит движущей силой для активного переноса ионов калия, глюкозы и аминокислот в клетку. На работу первичного натриевого насоса в живых клетках используется значительная часть всего образующегося в них АТФ. Клеточные мембраны звивотных тканей обладают натрий, калий- активируемой АТФ-азной активностью. Особенно богаты этим ферментом такие ткани, в которых происходит активный перенос ионов натрия, например, корковое вещество почек, слюнные железы.
Активное откачивание ионов натрия из клеток осуществляется натриевыми насосами двух типов. Один из них действует таким образом, что перенос ионов калия обязательно сопряжен с откачиванием ионов натрия. Этот тип натриевого насоса называют сопряженным натриевым насосом. При действии натриевого насоса второго типа поступление ионов калия в клетку не обязательно сопряжено с выходом ионов натрия. Откачивание ионов натрия без компенсирующего поступления внутрь ионов калия приводит к возникновению градиента электрохимического потенциала и такой насос называют электрогенным насосом. По всей видимости, элекрогенный натриевый насос является первичным механизмом, ответственным за возникновение трансмембранного потенциала. В процессах переноса калия и натрия через мембраны могут принимать участие ионо-форы и антибиотики (Кафиани К.А., МеленковА.Г., 1976; Зотов В.А., Яброва А.Е., 1976; Хлебовин В.В., 1977; Георгиевский В.И., Князева Л.П., 1979; Мусил Я., Новакова 0., Кунц К., 1981).
Активное выделение ионов натрия из клеток может приводить к активному переносу в клетку аминокислот и Сахаров. Чем выше концентрация внеклеточного натрия, тем сильнее выражен перенос. Предполагают, что наличие уменьшающегося внутри клетки градиента концентрации ионов натрия служит движущей силой переноса аминокислот в клетку против градиента концентрации. Активный перенос глюкозы в клетки также сопряжен с откачиванием ионов натрия из клеток с помощью электрогенного натриевого насоса ( Оышс Я.Х. 1965; Л . /. 1967). В рубце жвачных ионы натрия способствуют переносу через эпителий рубца летучих жирных кислот.
При изучении действия различных электролитов на сердечную мышцу, установлено, что избыток в крови ионов калия угнетает все стороны деятельности сердца, уменьшает силу его сокращений, урежает ритм, ухудшает проведение и возбуждение сердечной мышцы.
Кадий, так же как и натрий, участвует в поддержании осмотического давления в организме, в поддержании кислотно щелочного равновесия. В эритроцитах ионы калия соединяются с восстановленным гемоглобином, к образовавшемуся активному соединению присоединяется кислород. Затем этот комплекс транспортируется из легких к различным органам и тканям. Здесь это активное вещество распадается, кислород выходит в ткани, гемоглобин восстанавливается, а калий соединяется с углекислотой, образуя гидрокарбонат калия. Это вещество диссоциирует, карбонатные ионы выходят в плазму и соединяются с ионами натрия, обеспечивая щелочную реакцию крови, а катионы калия соединяются с ионами хлора. В дальнейшем они вновь могут соединяться с гемоглобином.
Калий является кофактором фермента, осуществляющего перенос фосфатной группы с АТФ на пировиноградную кислоту (Колан-корова М.Б., Кофман Е.Б., Канкина В.П., 1977; Армстронг К.,1981).
Ионы калия и натрия необходимы для жизнедеятельности микрофлоры рубца. В составе бикарбонатов они обеспечивают буфер-ность среды в преджелудках, способствуют абсорбции ряда веществ через рубцовый эпителий. Недостаток калия в рационе вызывает замедление роста животных, ухудшение аппетита, атонию кишечника, нарушение сердечной деятельности. При увеличении уровня калия увеличивается потребление животными воды и выделение мочи. У телят проявляется мышечная слабость, расстройство кровообращения, отек конечностей. К остальным симптомам дефицита натрия и калия у животных относятся извращения аппетита, взъерошенноеть и огрубление шерстного покрова, истощение, снижение продуктивности (Вишняков С.И., 1980; У. ^• , 1980).
На обмен калия и натрия в организме оказывают влияние минера л окорти кои ды - альдостерон и дезооксикортикостерон. Под контролем альдостерона находится процесс реабсорбции ионов натрия в извитых канальцах почек. Задержка ионов натрия сопровождается выделением с мочой ионов калия. Под действием альдостерона концентрация натрия в слюне, потовых желез, кале уменьшается, а калия -увеличивается (Лакомкин А.И., 1977; Филатова Л.Г. и др. 1977; Хилле Б., 1981; Зенгбуш Л., 1982; T.U^ , 1971).
2. Особенности обмена макроэлементов у жвачных.
Роль слюнных желез и преджелудков
Роль слюны. В поддержании оптимальной реакции среды содержимого преджелудков у жвачных, важную роль играет слюна паротид-ных желез. Уровень секреции и состав паротидной слюны имеет ряд особенностей. Реакция слюны у жвачных щелочная, колеблется в пределах 8,1 - 8,5 единиц рН. В слюне находится около 99,0 - 99,4% воды и 0,6 - 1% минеральных и органических веществ. Слюна имеет сравнительно низкое поверхностное натяжение, почти в полтора раза • ниже воды. Это свойство слюны препятствует образованию пенистой массы в рубце и сетке.
- 25
Низкое поверхностное натяжение слюны губительно действует на отдельные виды микроорганизмов, населяющих преджелудки.
В состав слюны жвачных входит аскорбиновая кислота. У взрослого крупного рогатого скота за сутки со слюной ее выделяется до 86 мг. Она способствует развитию микроорганизмов симбионтов в предкелудках и подавляет патогенную микрофлору.
Слюнные железы у жвачных участвуют в общем азотистом обмене, так как в состав слюны входит мочевина - 15-35 мг ?0, которая используется рубцевыми микроорганизмами для синтеза белка.
В сухом веществе слюны содержится довольно большое количест-' во минеральных веществ. В летние месяцы концентрация натрия в слюне колеблется в пределах 37-81 м экв/л, калия от 13 до 70 м экв/л, фосфатов от 2,91 до 13,52 м экв/л, кальция от 1,4 до 3,64 м экв/л, магния от 0,28 до 1,03 м экв/л. В зимнее время концентрация макроэлементов в слюне составляет: натрия 12,31 -70,88 м экв/л, калия 15,93 - 24,01 м экв/л, фосфатов 1,20 -10,58 м экв/л (Кочанов Н.Е., 1974; Чувыорова Н.И., 1978; Чичилов А.В., 1983; Шевелев Н.С., Чичилов А.В., 1983;
Яс^-Л. 1970; i/za&t/ziM., 1978; С,1980) .
За сутки у лактирующих коров выделяется 80-120 литров слюны. Норма секреции слюны изменяется от 10 до 170 мл за пять минут. Скорость секреции натрия составляет 2-7 м экв/мин, калия 0,5 м экв/мин, фосфата 1-1,5 м экв/мин (Князева Л.П. и др., 1981; 1983; , flcn^ , 1969). Слюна коровы, секретируемая за 24 часа, содержит 300-350 г бикарбоната натрия, способного нейтрализовать 56-65 л 0,1 н раствора соляной кислоты. Большое количество постоянно выделяющейся слюны облегчает румына-цию, глотание и отрыгивэние пищевого кома.
Очень важно значение паротидной слюны в создании в рубце жидкой среды, необходимой для развития микробной популяции. Чем больше разжижается содержимое рубца, тем выше скорость расщепления клетчатки.
Высокая степень буферности слюны способствует поддержанию РН среды рубца в необходимых пределах. Фосфат слюны необходим для развития микробной популяции рубца.
Велика роль слюны в процессах всасывания и поддержания водного баланса в организме. Швотные с односторонним отведением слюны плохо развиваются и могут погибнуть от истощения. Предполагают, что потеря натрия со слюной ограничивает всасывание летучих жирных кислот. При отведении слюны уровень ЛЖ в рубце повышается (Китаушвили И.А., 1971; i&mZbSJZ.i 1957; УС. , VmcxuJt. , 1965; УСасфршж , 1968).
При полном отведении снижается потребление корма, концентрация электролитов в крови, вес тела. При этом в рубце увеличивается концентрация аммиака, общего и белкового азота, что, по-видимому, связано с замедлением эвакуации и резким обезвоживанием содержимого рубца (Курилов Н.В., Кроткова А.П., 1971). С увеличением буферности слюны переваримость сухих веществ раствора возрастает.
На секрецию слюны и минеральных элементов влияет множество различных факторов. Одними из наиболее существенных являются уровень сухого вещества в рационе, количество потребленных минеральных веществ, физическая форма кормов. При увеличении в рационе количество сухого вещества саливация усиливается.
Сухой объемистый корм вызывает резкое и неравномерное выделение слюны (Еловских А.С., 1954). Наибольшее количество слюны выделяется при поедании сена, силоса, соломы, концентратов, наименьшее при поедании муки. На резанное сено слюны выделяется несколько больше, чем на длинностебельное, однако при слишком сильном измельчении секреторный процесс замедляется. При поедании зеленой травы и свеклы резкого усиления секреции .слюны, не наблюдается (Алиев А.А., 1961). Уменьшение пропорции сена в рационе уменьшает поток слюны. С увеличением поглощения пищи количество выделившейся слюны увеличивается: при этом сразу после кормления отмечается некоторое снижение секреции, а затем поток слюны увеличивается. Уровень секреции до кормления может быть выше, чем в первый час после кормления
Наибольшее количество слюны выделяется в период жвачного процесса, несколько меньшее в период приема корма и покоя. Кривую слюноотделения в период жвачки можно разделить на три периода: преджвачный, во время которого происходит усиление секреции за несколько минут до жвачки, собственно жвачный, когда кривая секреции резко поднимается вверх и держится на максимальном уровне некоторое время,и послежвачный, при котором уровень секреции резко снижается. При нормальной румизации секреция слюны стимулируется растяжением пищевода и раздражением слизистой рта в связи с отрыжкой и жеванием пищевого кома (Градинарски Г,, I960).
Основной особенностью в деятельности пищеварительной системы жвачных является наличие у них преджелудков. Секреция слюнных околоушных желез находится в прямой зависимости от процессов, происходящих в рубце,и в свою очередь влияет на ход рубцовото метаболизма .
Продолжительность и выраженность изменения секреторной деятельности слюнной железы связана с силой и продолжительностью раздражения со стороны рубца*, механическое раздражение слизистой передней стенки рубца и дна сетки вызывает кратковременное увеличение секреции и отрыгивание пищевого кома. Удаление некоторого количества пищевой массы из рубца сопровождается понижением непрерывного отделения слюны (Георгиевский В.И., 1554; Рябиков А.Я., ' Белобороденко А.М., 1980; Струговец В.Г., 1980; feUe !>.£. , 1963; Я Л. ,
Ц&ШР.Л, , , 19бб; Яагъа^Я.С. , 1973;
1979).
Повышение давления в преджелудках является фактором, усиливающим слюноотделение до определенных пределов. Переполнение рубца всегда сопровождается уменьшением уровня слюноотделения.
При пониженном давлении скорость секреции также снижается. Уровень слюноотделения положительно коррелирует с уровнем моторики рубца (Рябиков А.Я., 1970; б , 1968).
Сдвиг реакции среды рубца в кислую сторону вызывает обильное выделение слюны, а в щелочную, наоборот, уменьшает секрецию. Выпаивание животным воды или обливание водой непосредственно слизистой оболочки опорожненных рубца и сетки приводит к затормаживанию деятельности слюнной железы. Полное удаление qодержимого рубца и подсыхание слизистой приводит к резкому усилению слюноотделения, до того момента, когда в рубце не накопится некоторое -количество жидкости (Георгиевский В.К., 1954; Градинареки Г., 1967; 1968; Марченко С.А., 1969; Лукин Л.И., 1970; ЗЪъс&^С.Ъ. , ЯаЛ^С.С. , i96i; ZXasf.C. , Лгу Л. , 1966;
-fc&aMJ.i 1971; lAft-zaM-X. , I97I-I972).
В ряде исследований (Кроткова А.П., 1965) была установлена взаимосвязь между секрецией слюны и уровнем летучих жирных кислот в рубце и периодами жвачки. Секреция слюны нарастает параллельно с повышением уровня ЛЕК в рубцовой жидкости. Усиленная моторика рубца увеличивает всасывание ЛЬ"К в кровь, что способствует снижению их уровня в рубцовой жидкости (Пьянов В.Д. и др., 1980'К оЗ&Ш , ScVH^U , 1972; lUt^CCmO^t^, 1972).
В опытах на овцах при введении 20%-ного раствора JIM в рот уровень секреции увеличивался при введении уксусной кислоты в 5 раз, пропионовой в 3 раза, масляной в два раза по сравнению с фоном (Криницын Д.Я., Струговец В.Г., 1980). Предполагается, что рецепторы слизистой оболочки рта четко дифференцируют JIM. Сходное воздействие наблюдалось и при введении солей ЛМ в рубец и кровь. Воздействие летучих жирных кислот на секрецию слюны во многом определяется их концентрацией в среде, омывающей стенку рубца, а также уровнем рН рубцовой жидкости. Введение в рубец 0,25 м уксусной кислоты вызывает усиление секреции, при введении I моля уровень секреции вначале тормозится, а потом усиливается. Пропионовая кислота, будучи введена в рубец в дозе 0,25 и 0,5 моля, вызывала отчетливый стимулирующий эффект. Доза в I моль угнетала секрецию (Китаушвили И.А., 1971). Введение масляной кислоты в дозах от 0,25 м и выше отчетливо снижает уровень слюноотделения. По данным японских исследователей ( O&aszyz f. , 1979; O&zsza^. , 1972).
Уровень рН рубцового содержимого изменяет действие кислот. При рН 5,0 введение ЛМ вызывает снижение слюнного потока (пропионовая, масляная) или не влияет на него (уксусная). Причем тормозящие воздействия на секрецию при низком рН усиливаются. рН - 6,0 усиливает стимулирующее действие уксусной и пропионовой кислоты на секрецию слюны. При введении уксусной кислоты в кровь, в количеств е2милл-молей, наблюдается усиление слюноотделения, в крови снижается уровень СО* и увеличивается уровень ЛМ. При введении масляной кислоты секреция слюны не изменяется, в крови увеличивается уровень кетоновых тел, глюкозы и ЛМ, уровень С02 снижается (Марченко С.А., 1969; Приходько Г.Т., 1974; Струговец В.Г., 1978;
- 30
Скорость секреции слюны увеличивают также добавки молочной кислоты и углекислого натрия 1970).
При снижении уровня потока слюны под действием тех или иных факторов, в слюне наблюдается снижение уровня натрия и возрастание концентрации калия. Этот эффект проявляется также при недостатке натрия в рационе и скармливании больших количеств сена. Возможно, что само снижение уровня натрия в слюне вызывает увеличение уровня калия ( ^• , "Xa^Jl.J^ , Мс /ш I960).
При даче хлористого натрия в рационе в количестве 50-100 гр уровень натрия в слюне у лактирующих коров составляет 150-160 м экв/п концентрации калия 10 м экв/л. Без подкормки эти показатели колеблются в пределах: натрия 94 м экв/л, калия 50 м экв/л £ , 1968; , 1975) .
При даче в качестве подкормки калиевых солей уровень калия в слюне может также резко возрасти, а натрия снизиться. В опытах на буйволах С , , Яг^С , 1970) было установлено, что с увеличением уровня секреции слюны с 10 до 50 мл за пять минут, скорость секреции натрия возрастала с 2 до 6 м экв/5. мин, калия с 0,5 до 2 м экв/5 мин. С уменьшением скорости потока слюны в ней снижается концентрация бикарбонатов, а концентрация фосфора увеличивается. Однако снижение уровня натрия в рационе и слюне, наряду с ослаблением секреции,может вызвать в этот период и снижение в слюне уровня фосфора » 1973).
Достоверной связи между уровнем кальция в слюне и скоростью истечения слюны не получено, однако при снижении кальция в рационе, как правило, снижается и его уровень в слюне 1С., 1972).
Концентрация магния в слюне изменяется примерно пропорционально слюнному потоку ( , 1963).
- 31
Слюна в основном изотонична плазме крови. В то же время в концентрации отдельных ионов возможны различные вариации, обусловленные уровнем макроэлементов в крови, их количеством в рационе, временем после кормления. При увеличении в плазме крови калия, магния, натрия и кальция, как правило, отмечается увеличение этих электролитов в слюне
It*tf , 1974).
Влияние уровня электролитов рубцовой жидкости на их уровень в слюне носит подобный характер. Тем не менее, нельзя считать, что концентрация макроэлементов в кормах, рубцовой жидкости и крови однозначно влияет на их выделение со слюной. В настоящее время не выяснена динамика отдельных электролитов в слюне в разные периоды лактации и стельности, при поедании различных рационов, не полностью выяснена их роль как возможных регуляторов концентрации макроэлементов в рубце и крови. Вопрос этот нуждается в дальнейших комплексных исследованиях.
При изучении динамики макроэлементов в слюне в разное время после кормления, было установлено, что концентрация натрия увеличивается через три-четыре часа после кормления с 92-153 м экв/л до II4-I59 м экв/л, а концентрация калия снижается с 12-70 м экв/л до 8-44 м экв/л. Уровень фосфатов также снижается с 37-41 до 26-28 м экв/л С С./1. % 1961) через три часа после кормления.
С возрастом секреция слюны может несколько усилиться, концентрация фосфора и калия изменяется незначительно, натрия - усиливается С -bua/u^. , 1968).
С увеличением времени лактации уровень секреции слюны снижается. Концентрация в ней сухого вещества и бикарбонатов изменяется несущественно, однако в валовом отношении эти показатели снижаются. Особенно заметное снижение количества слюны наблюдается со второй половины,: лактации. Усиление работы слюнных желез с наступлением лактации в первую очередь объясняется изменением интенсивности обмена веществ в организме. Наибольшее слюноотделение наблюдается в первой половине лактации. Наиболее активное раздражение молочной железы в этот период также усиливает слюноотделение. С увеличением стадии лактации у лакирующих коров концентрация натрия в слюне уменьшается, калия и кальция увеличивается. Уровень фосфора и магния уменьшается в течение 150-180 дней с начала лактации, а затем в конце лактации уровень этих электролитов увеличивается. С , 1974).
В начале лактации концентрация натрия в слюне составляет 162,8 мг%,в середине 142,6 мг%, в конце 95,61 мг%; Калия 71,22; 75,17; 92,38 мг%; Фосфатов 16,94; 2,21; 2,44 мг%; Магния 0,96; 0,77; 1,07 мг%; Кальция 1,94; 2,21; 2,44 мг%.
Исследования по сезонам показали, что концентрация натрия и фосфора выше в летнее время, а калия и магния - в зимнее (Ташенов К.Т., 1968; ЛабА*ТЖУ- , 1974).
При изучении влияния уровня молочной продуктивности на слюноотделение четкой корреляции между этими показателями установлено не было, однако у коров с удоями 7000-8000 кг молока за лактацию концентрация в слюне калия и натрия была несколько выше, чем у коров с удоями 3000-3500 кг. По данным Гулий М.Ф. (1972) у высокопродуктивных коров концентрация фосфора в слюне составляла 8,4 кг%, у низкопродуктивных - 4,6 мг%.
Инъекции атропина прекращают моторику желудка и снижают слюноотделение. Уровень натрия в слюне в этот период снижается, калия и фосфора возрастает, а кальция существенно не изменяется (Алиев А .А ., I960; 7.0. , 1972; fc^aicf7 , 1974;
ЛлМ , г^. , 1976).
По мнению ряда исследователей (Криницын Д.Я., 1978; Кроткова А.П., 1971) в нейрогуморальной регуляции слюнных желез большую роль играют продукты расщепления питательных веществ корма. Предполагается, что JIIK, глюкоза, азотистые вещества крови влияют на возбуждение общего пищевого центра и центра слюноотделения.
Роль преджелудков. В рубец макроэлементы поступают в основном с кормами, водой и эндогенным, путем. По данным Чувьюровой
H.И. (1974), при скармливании лактирующим коровам традиционного зимнего рациона в рубец за сутки поступает с кормами: натрия
I,24 г экв; калия 4,35; кальция 4,00; магния 3,09; фосфатов 3,47. Со слюной - натрия - 9,01; калия - 0,38; кальция - 0,02; магния -0,03; фосфатов - 1,39 г экв. Таким образом со слюной в рубец поступает около 90% натрия и третья часть фосфатов от общего поступления. Калий, кальций и магний поступают в основном с кормами.
Концентрация элементов в рубцовой жидкости в течение суток колеблется в следующих пределах: калия - 32,5 - 37,7 м экв/л; натрия - 88 - 101,0; кальция 4,2 - 6,5; магния 4,2 - 6,4; фосфатов 24,0 - 31,9 м экв/л.
Наибольшая концентрация таких элементов, как калий, кальций, магний наблюдается в рубцовой жидкости через три часа после кормления, а натрия - до кормления. Уровень фосфора наиболее высок в период кормления; через 3«5 часов концентрация его снижается, а затем снова начинает повышаться (Даниленко И.А., 1969; McvoHcwAM,. , 1978).
В опытах Поутиайнена Е. (1970) на лактирующих коровах концентрация натрия в рубцовой жидкости снижалась с 125 м экв/л до кормления до 115 м экв/л через три часа после кормления, а к девяти часам после кормления уровень натрия поднимался до 130 м экв/л. Дача хлористого натрия в этом опыте составляла 100 г. При отсутствии хлористого натрия в рационе закономерность в изменении натрия в рубцовой жидкости была той же, но общий уровень натрия колебался в пределах 70-80 м экв/л.
Концентрация калия до кормления составляла 25 м экв/л,через три часа 35 м экв/л, кальция соответственно 4 м экв/л до кормления и 7,5 м экв/л через три часа после, а затем снижалась до 4 м экв/л. Концентрация фосфора в рубце снижалась с увеличением потребления хлористого натрия в рационе. Значительных изменений в разное время после кормления в концентрации фосфора обнаружено не было С Ямг&сикеа £. , 1970).
При увеличении в рационе сена с одного до двух килограмм на 100 кг живой массы, в рубцовой жидкости отмечают снижение уровня натрия и возрастание концентрации калия, кальция и магния. При возрастании в рационе молочных коров доли концентратов до 500-600 г на литр молока в общей ионной концентрации жидкости рубца доля катионов калия снижается до 20%, а доля анионов фосфора возрастает ( -bx&D , та ).
При введении в рубец овец 800 м Мол хлористого калия в день в рубце отмечалось увеличение уровня калия с 34,2 м экв/л до 97,6 м экв/л; уровень натрия снижался с 93,7 до 46,8 м экв/л, концентрация магния увеличивалась с 2,52 до 3,01 м экв/л. Недостаток тех или иных элементов в рационе вызывал, как правило, снижение их концентрации в рубце (Андрусишин И.В., 1967; ЗКЭрков Р.Ш., 1974;
Ъо&я , 1970; , Я. У. , 1976;
МапшСМ. , 1980; Млъ&лЛ , 1981).
За двенадцать часов через преджелудки коровы проходит 1,89 -- 0,8 экв кальция, 0,21 - 1,41 экв магния, 1,38 - 4,03 экв фос-форз ( ^M^aUmn £. л 1971).
Рубец является важнейшим участком пищеварительного тракта жвачных животных. Здесь возникают условия для диссоциации электролитов корма. Благодаря постоянному поступлению кормов, слюны, эвакуации смешанных пищевых масс, транспорту веществ через стенку преджелудков и процессам микробиального брожения органических соединений в рубцовой жидкости сохраняется постоянство среды и ионного состава.
Постоянство ионного состава регулируется путем избирательного эквивалентного ионообмена. шесте с минеральными элементами в обмен вступают JIIK, углекислый газ, аммиак.
При содержании бычков на концентратном рационе выяснено, что калий и магний всасывается в кровь из преджелудков и кишечника, кальций и фосфор только из кишечника, в то же время в опытах на изолированном рубце (Кочанов Н.Е., Вебер А.Е., 1974) было установлено, что в течение первого часа из рубца активно всасывалась 65% магния, 49% калия, 28% кальция, 3% натрия. При всасывании одних катионов и анионов наблюдалась секреция эквивалентного количества других, в основном хлоридов и бикарбонатов. За период инкубации из полости рубца абсорбировалась 70% катионов и столько же анионов. Наблюдалось выделение в полость рубца магния, во второй час инкубации и бикарбонатов - в четвертый час. Хорошо проникали через стенку рубца натрий - 57%, калий - 47%, слабее магний - 20%.
В поддержании относительно постоянной концентрации органических и минеральных веществ в рубце принимает участие весь организм животного. Стабильность концентрации веществ в рубце осуществляется благодаря физико-химическим свойствам стенок, в частности их выборочной двусторонней проницаемости для различных метаболитов и минеральных соединений. Различная скорость проникновения тех или иных элементов,по всей видимости, связана с их различной биологической функцией.
При недостатке в кормах $ех или иных элементов и снижении их концентрации в рубце наблюдается усиление их секреции в изолированный рубец (Андрусишин Н.В., 1966). Так, при недостаточном количестве натрия и фосфора в рационе выделение их стенкой рубца возросло по сравнению с контролем: натрия с 15,41 до 18,4, фосфора с 0,18 до 0,29 м экв. При увеличении в рационе калия сверх нормы на 26 грамм, происходило снижение его секреции рубцовой стенкой.
Избирательная проницаемость рубцовой стенки преджелудков жвачных животных обусловлена количеством и химическим составом кормов и слюны. Натрий и калий всасываются против градиента концентрации. Меньшая проницаемость в рубце отмечается для кальция и магния, на их всасывание отрицательно влияет высокое содержание калия. Экскреция фосфора через стенку рубца значительно превышает всасывание (Гжицъкий С.З., 1966; Кочанов Н.Е., 1977; Пташкин Л .А. , 1969; Вебер Л.Э., 1978; М^гаЖ&п , 1969; М. ,
1972).
Вода из рубца всасывается только при определенной общей концентрации ионов. Взли эта концентрация выше, вода всасывается в незначительных количествах. В опытах с изолированным рубцом было установлено, что за час всасывается 5,1 - 8,3% от исходного количества воды. Относительная скорость абсорбции ионов в целом выше скорости всасывания воды, в результате чего общая концентрация ионов в процессе инкубации снижается. Летучие жирные кислоты могут всасываться в рубце как в виде солей с катионами натрия и калия, так и в виде свободных анионов в обмен на бикарбонаты. Эти два процесса могут идти одновременно, а их соотношение зависит от ионного состава рубцовой жидкости и реакции среды. Наибольшими буферными свойствами в рубце обладают бикарбонатная и фосфатная системы. Источником бикарбонатов рубцовой стенки является образующийся в рубце углекислый газ, который в клетках стенки подвергается процессу гидратации (Пташкин А.А., КругликоЕ Б.П., Соловьвв A.M., 1970).
В содержимом преджелудков количество общего фосфора может быть больше в полтора-два раза по сравнению с фосфором, поступившим с кормом. Фосфор корма и слюны в преджелудках частично ассимилируется микроорганизмами и используется в процессе образования и биосинтеза белка и нуклеиновых кислот. Содержание фосфора в этих соединениях составляет около 18-20% от общей бактериальной массы. Количество фосфора в I кг бактериальной массы может достигать 20 г и более (Козленко В.И., 1970; Палфий Ф.Ю., Демьянчук Г.Т., 1973;
Всасывание минеральных веществ происходит почти на всем протяжении пищеварительного тракта, с помощью специальных транспортных систем или пассивно.
Всасывание кальция происходит в основном в тонком отделе кишечника и зависит от содержания его в рационе, потребности и обеспеченности витамином Д. Добавление в рацион фосфатов снижает всасывание.
Беременность и лактация характеризуются цикличностью изменения интенсивности потребления и всасывания минеральных веществ. В на чаль ный период стельности уровень всасывания кальция составляет около 20%, а к концу сухостойного периода, незадолго до отела, около 40%,
После отела абсорбция кальция из кишечника повышается и достигает максимума к 60 дню лактации. В этот период его всасывание может достигать 60% от принятого с кормом. Во второй половине лактации уровень абсорбции кальция постепенно снижается и достигает минимума - около 20% от принятого. Всасывание кальция у короЕ в сухостойный период составляет около 9 г в сутки, на девятый денв после отела - около 15-20 г (Пташкин А.А., Долгова М.С., 1975; Попов Н.И.
1976; Долгова М.С., 1977; Кальницкий Б.Д., 1978; , 1972;
- 38
1979; ^rcace ,1981).
Всасывание фосфора за девять дней до отела составляет 42,9, а на девятый день лактации 53,2%. В сухостойный период всасывание фосфора колеблется в пределах 25-55%, а в период лактации -50-85% от количества фосфора, принятого с кормами. На использование фосфора в организме влияет его соотношение с уровнем кальция. Как узкое 1:1, так и широкое 10:1 отношение снижает отложение минеральных веществ в скелете. Всасывание и отложение магния и фосфора более высоки за один-два месяца до- и два дня после отела (Шзктева Л.К., Якуш З.Н., 1981; ВеберА.Э., 1981; Кальницкий Б.Д., 1979).
Следует отметить, что при потреблении большого количества железа и магния всасывание и отложение фосфора резко падает в результате образования труднорастворимых солей.
Всасывание магния у коров значительно ниже, чем фосфора и кальция,и составляет около 15-30% от поступившего. Предполагается, что наиболее интенсивная абсорбция магния происходит в рубце. Уровень всасывания магния в пищеварительном тракте не подвержен значительным колебаниям в зависимости от физиологического состояния. Значительная его часть всасывается в двенадцатиперстной кишке. На абсорбцию минеральных элементов может влиять синергизм или анто-гонизм, проявляющийся между ними в процессе всасывания или в осуществлении какой-либо обменной функции на тканевом и клеточном уровне (Алиев А.А., 1972; Вишняков С.И., 1972; Глядковская К.А., 1973; Анненков Б.Н., 1975).
3. Потребности в макроэлементах лактирующих коров
Важной задачей исследований в области минерального питания лактирующих коров является дальнейшая разработка их потребности в макроэлементах в зависимости от условий содержания, продуктивности, физиологического состояния, качества кормов и других факторов. Потребность дойных коров в макроэлементах определяется интенсивностью процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма, и величиной удовв. Таким образом, потребности в макроэлементах складываются из их количества идущего на поддержание жизни животных, на выделение в составе молока, на воспроизводство (отложение минеральных веществ в тканях плода).
Отложение минеральных веществ в плоде происходит неравномерно, нарастающим темпом. Основное количество минеральных элементов накапливается в теле развивающегося плода в течение последних двух месяцев стельности. Считается, что в последний месяц стельности в плоде откладывается 6,5 кальция и 4,5 фосфора в сутки.
Нормы потребности на поддержание жизни для коровы весом 500-550 кг на голову в сутки колеблется в пределах: по кальцию - 12 --37,5 г, фосфору - 9 - 30 г, магнию 5-25 г, натрию 8-12 г, калию -13-60 г. На производство I кг молока - кальция 1,9-4,0 г, фосфора 1,4-3,2 г, магния 0,3-1,2 г, натрия 0,5-1,0 г, калия 1,4-4,5 г. На воспроизводство (девятый месяц стельности) кальция 14,9 - 32 г, фосфора 7,9-15 г, магния 1,83-2; натрия 2,2-9 г, калия 2,2-3,0 г/сутки (Олль Ю.К., 1980).
Согласно рекомендациям МСХ СССР (1972) для лактирующей коровы с живой массой 500 кг требуется на голову в сутки кальция I05-115 г, фосфора 75-85 г, поваренной соли I05-115 г. Для сухостойных коров при плановом годовом удое 3000-5000 кг молока; кальция 90 г, фосфора 50 г; поваренной соли 60 г. По данным В.И. Георгиевского (1979) потребность лактирующих коров массой 500 кг с суточным удоем 20 кг составляет: кальция 99 г, фосфора 66 г, магния 26 г, натрия 21г.
Ученые Швеции, Дании, Норвегии рекомендуют скармливать кальция 52-70 г; фосфора 59-60 г; натрия 22-25 г.
В СМ, Англии, ФРГ потребности лактирующих коров в кальции составляют 74-76 г, фосфоре 55-60 г, магнии 15,2-20,1 г, натрии -- 21,1 г.
По данным Кальницкого Б.Д. (1978), потребность в калии не должна превышать 7 г/кг сухого вещества рациона. При избыточном поступлении калия он быстро выводится из организма, но снижает усвоение магния. Потребность в натрии составляет 1,2 - 1,8 г/кг сухого вещества корма. При дефиците натрия уменьшается молочная продуктивность, снижается концентрация жира в молоке. Оптимальное соотношение кальция, фосфора и натрия в рационе - 1,8:1,0:0,3; соотношение кальция и фосфора должно составлять 1,6:1.
А.М.Венедиктов (1978) считает, что корове с удоем 20 л требуется поваренной соли 105 г, кальция 105 г, фосфора 90 г.
М.Ф.Томме (1975) рекомендовал следующие нормы макроэлементов (на 100 кг живого веса): кальция - 4,8 г, фосфора - 4 г, поваренной соли - 4,6 г, магния - 2 г, калия - 8 г на один кг молока: кальция - 3,4, фосфора - 2,6, поваренной соли - 3 г, магния - 0,6 г, калия-3,5 г.
Приведенные нормы следует считать ориентировочными, так как потребность лактирующих коров в макроэлементах может сильно варьировать в зависимости от их соотношения в рационе, пищеварительных органах, а также от физиологического состояния животных-( ^tcn^Ae-m: С^Г. , 1975) указывает, что наиболее оптимальным соотношением кальция, фосфора, магния, натрия в рационе является -4:2:1:1.
Существуют тенденции к снижению в рационе количества одних элементов или к увеличению других по сравнению с существующими нормами. Так Ю.К.Олль (1980) считает, что для достижения удоя 5000 кг достаточным может быть содержание 3 г фосфора ъ I кг сухого вещества рациона. На голову в сутки для коровы с таким удоем требуется; кальция 85 г, фосфора 65 г, магния 30 г, натрия 30 г, калия 100 г. По данным Кальницкого В. (1981) при одновременном уменьшении количества кальция и фосфора на 8,0 и 9,4% по сравнению рекомендациями в плазме крови снижается концентрация общего фосфора. В то же время, в сухостойный период за месяц до отела снижение уровня кальция на 22% против рекомендаций МСХ СССР (1972) не повлияло на содержание в плазме крови кальция и фосфора.
В опытах Жукова В.Ф. (1979), Гудушаури Д.Г. (1980) увеличение фосфора в рационе на 20-25% по сравнению с нормами ШЖ позволило увеличить надои молока на 12,3%, положительно влияло на отложение фосфора и магния в теле животных. По данным Магомедова М.Ш. (1981) увеличение в рационе магния с 29,6 г до 39,6 г у лактирующих коров и с 12,4 до 22,4 у сухостойных благоприятно сказывалось на воспроизводительных функциях коров. В сыворотке крови животных увеличивался уровень магния,фосфора, кислотная емкость. Для коровы с удоем 25 л требуется в начале лактации 55 г, в конце -18-52 г, магния в сутки ( 'Х&тр Л. , 1978).
Увеличение процента кальция в рационе с 0,5 до 1,03 (в сухом веществе) приводило к увеличению молочной продуктивности на 1,6лмолока в день ( 1980). Ярко-Румен В. (1982) установил, что у коров с удоем 4000 кг за лактацию увеличение нормы кальция на 20% повышает молочную продуктивность на 5,3%, содержание жира в молоке увеличивается на 0,08%. При повышении уровня фосфора на 20% по сравнению с нормами ВИЖ молочная продуктивность увеличилась на 11%. Увеличение норм кальция и фосфора на 40% не вызывало заметного увеличения продуктивности. По мнению автора, повышение дозы кальция и фосфора в рационах высокопродуктивных коров оказывает положительное влияние на соотношение JIIK в рубце, что способствует увеличению продуктивности и жирности молока. —т.-.—-". !
При расчете норм минерального питания важное значение имеет структура рациона и соотношение в нем отдельных кормов.
По данным Горюнова В.Д. (1976), нормы кальция и фосфора, рекомендуемые ВВД, обеспечивают потребности лэктирующих коров при малоконцентратном рационе. При скармливании полуконцентрат-но-корнеплодных рационов кальция и фосфора следует задавать на 10-20% меньше, при концентратном типе кормления на 15-25% меньше. Н.В.Курилов (1982) считает, что для нормализация микробиологических процессов в рубце,улучшения всасывания продуктов переваривания корма и снижения жиродепрессирующего действия рационов^ содержащих большое количество концентратов и гранул, целесообразно использовать бикарбонат натрия в количестве 250 г на голову в сутки.
Важной проблемой минерального питания является дальнейшее уточнение потребностей в минеральных элементах стельных сухостойных коров. Как правило, баланс минеральных элементов в этот период является положительным. Результаты опытов показывают, что с увеличением нормы минеральных элементов в рационе коров сухостойного периода их отложение в теле увеличивается (Клицен-ко Г.П.). За рубежом нормы потребности в кальции колеблются в пределах 30-69 г в сутки, фосфора 24-42 г.
В.И.Георгиевский (1979) и др. определяют следующий уровень этих элементов в рационе: кальция 58 г, фосфора 40 г. Б.Д.Каль-ницкий (1981) рекомендует скармливать стельным сухостойным коровам в последний месяц стельности: кальция 76 г, фосфора 57 г, магния 20 г, калия 88 г, поваренной соли 60 г.
Нормы кальция таким образом могут быть снижены на 25-30%. по сравнению с рекомендациями МСХ СССР (1972).
В последние годы было показано, что снижение уровня кальция в рационе глубокостельных сухостойных коров до 30-50 г способ-, /+з ствует профилактике послеродовой гипокальциемии и родильного пареза вследствие нормализации функции щитовидной железы и повышения секреции паратгормона. В этих условиях всасывание и костная резорбция кальция происходят более активно. При мэлоконцентрэт-ном типе кормления, пли планируемом удое от 3000 до 5000 кг молока нормы минеральных элементов ро В.А.Горюнову (1976) должны составлять: кальция 70-75 г, фосфора 50-63 г. С увеличением в рационе доли концентратов нормы составляют по кальцию 55-60 г, фосфору 35-37 г. Для всех рационов рекомендуется скармливать: натрия 21-23 г, калия 59-63г, магния 15-17 г на голову в сутки. г
По данным И .В.Петрухкна (1979) в рационе стельных коров должно содержаться в расчете на одну кормовую единицу 9-10 г кальция, 5-6 г фосфора.
В рекомендациях по минеральному питанию СССР (1983, проект) учитывается предполагаемый за последующую лактацию удой, имеется в виду и авансирование для образования резервов минеральных веществ в теле.
В заключение необходимо указать на довольно широкие границы рекомендуемых норм скармливания тех или иных минеральных веществ, недостаточность данных относительно действительных размеров усвоения кальция, фосфора, магния из различных типов рационов. Вопросы эти нуждаются в дальнейшей активной разработке.
Таким образом, проведенные в последующие годы исследования раскрыли многие стороны минерального обмена у лактирующих коров, выявили роль отдельных макроэлементов в различных звеньях метаболизма. Однако дальнейшее изучение вопроса требует все более комплексных исследований, направленных на изучение совокупности макроэлементов одновременно, на протяжении всего лактационного периода. Особого внимания заслуживает вопрос о взаимосвязи концентрации отдельных макроэлементов в рубце с уровнем их выделения с пищеварительными соками (в частности, паротидной слюной) и минеральным составом крови.
Необходимо также дальнейшее комплексное изучение минерального статуса организма коров при различном типе кормления.
В связи с этим в задачу наших исследований входило изучить некоторые стороны обмена макроэлементов у лактирующих коров в разные периоды лактации, в зависимости от физиологического состояния (прием корма, жвачка, покой), времени после кормления и состава рационов.
ГЛАВА П. MA ТЕШ А Л И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ
I. Цель, схема опыта и контроль за состоянием животных
Экспериментальные исследования проводились на физиологическом дворе кафедры физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных (ТСХА) на четырех коровах черно-пестрой породы, в период второй лактации. Жйвая масса коров 500-550 кг, продуктивность -4000 - 4500 кг молока за лактацию.
Животные подбирались по принципу аналогов, имели хроническую фистулу рубца по В.А.Басову и односторонний анастомоз слюнной околоушной железы.
Содержание коров стойлово-привязное с обязательным ежедневным моционом. Кормление и доение коров трехкратное. Поение из автопоилок.
Контроль за молочной продуктивностью осуществлялся ежедекадно путем проведения контрольных доек. Рационы кормления были составлены по нормам В№ и рекомендациям кафедры кормления сельскохозяйственных животных ТСМ, с учетом продуктивности и живой массы коров.
Ежемесячно проводился зоотехнический анализ кормов и контроль за их поедаемоетью. У подопытных животных определялась температура тела, пульс, снимались руменограммы, подсчитывалось количество жевательных движений.
Время проведения исследований - март 1980 - апрель 1981.
Эксперименты проводились по следующей схеме:(ГАбЛ:/)
- 46 -СХЕМА 0ПЫ1А
Таблица I
Т----Т----т стадия } месяцы \ рационы [среды для
------f----f показатели j примечание t лактации j года I анализов во •,все периоды
I П П январь-март а) апрель-май б) июнь-июль
Ш август-октябрь сухо- ноябрь-стойный декабрь период зимний зимний летний зимний зимний корма, кал, моча, молоко слюна, руб-цовая жид-кос ть, пла зма крови общий зоо-анализ сухое в-во кальций, магний, калий, на три и* фосфор^ ЛМ балансовый опыт балансовый опыт ' Концентрация фосфора выражена' в' ибнёх' НРО£~*.
Годичный цикл, для удобства изучения бил разбит на 3 периода лактации (в соответствии с изменением продуктивное™) и сухостойный период.
По третьему-четвертому месяцу лактации было проведено два четы-,.рехс у точных балансовых опыта с целью комплексного изучения воздействия на обмен макроэлементов традиционных зимнего и летнего рационов.
Зимний рацион включал: сено злаковое - 6 кг, клеверо-тимо-феечный силос - 18 кг, кормовую свеклу - 6 кг, концентраты - 4,5кг. Летом животные получали зеленую массу вволю и 4,5 кг концентратов.
В течение трехсуточных опытных периодов в каждый период лактации и сухостой у животных отбирали пробы слюны, рубцовой жидкости, крови, молока. Во время балансовых опытов учитывалось, кроме того количество потребленных кормов, выделение кала, мочи, удои молока, проводился зоотехнический анализ кормов.
Изучались следующие показатели: зоотехнические - продуктивность, живая масса коров, затраты кормов на единицу продукции; клинико-физиологические - температура тела, пульс, руминация, продолжительность жвачки, количество жевательных движений.Биохимические показатели определяли по следующей схеме.
Таблица 2
Среды организма и изучаемые показатели
Пла зма "1------ • i Рубцова я {Фракции j iцельного j i
Слюна j Молоко крови f жидкость j рубцового f [содерюшогя j • t i • • j
Щелочный Уровень Кальций Общее коли- Кальций резерв ЛЖК Магний чество Магний
Сахар РН Фосфаты РН Фосфаты
ЛЖК Сухое в-во Калий Щелочность Калий
Сухое в-во Зола На трий Сухое в-во Зола На трий
Зола Кальций Кальций
Кальций Магний Ма гний
Магний Фосфаты Калий На трий Фосф.а ты Калий На трий
В период балансовых опытов концентрацию макроэлементов определяли в моче, кале, кормах.
Рубцовую жидкость получали путем фильтрации через четыре слоя марли цельного рубцового содержимого, затем в рубцовую жидкость добавляли несколько капель 20%-ного раствора формалина для фиксации.
В период третьего-четвертого месяца лактации на зимнем и летнем рационах производили фракционирование цельного рубцового содержимого по А.А .Алиеву и М.Ф.Кафэрову (1970). Были получены следующие фракции: остаток корма-, инфузории, бактерии, б ее клеточная жидкость.
Отбор цельного рубцового содержимого и рубцовой жидкости проводили в каждый период лактации до приема корма, а также через два, три и шесть часов после начала кормления.
Кровь отбирали из яремной вены до кормления, через 3 и б часов после начала кормления. Плазму крови получали путем центрифугирования цельной стабилизированной 1%-ным раствором гепарина крови при 5000 оборотах в течение 20 минут. Количество выделившейся слюны учитывали круглосуточно при разном состоянии животных (прием корма, жвачка, покой). Пробы отбирали через два, три, шесть часов после начала кормления.
В рубцовой жидкости, фракциях рубцового содержимого, плазме крови, слюне, молоке, моче, ка>ле и кормах определяли сухое вещество, золу, содержание калия, натрия, кальция, магния, фосфора.
Сухое вещество определяли высушиванием в термостате до постоянного веса при температуре 100-105°, содержание золы прокаливанием в муфельной печи при температуре 450-500°.
Подготовка образцов к анализу на макроэлементы проводилась в соответствии с методом, разработанным на кафедре физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных ТСХА. Содержание кальция и магния определяли а томно-абсорбционным методом на спектрофато-метре - 1900. Содержание калия и натрия - методом пламенной фотометрии на спектрофотометре
Концентрацию фосфора в образцах определены на фотоэлектро-колориметре марки ФЭК-М, с применением ванадвт-молибденового реактива. Кроме того в рубцовой жидкости определяли уровень летучих жирных кислот методом паровой дистилляции на аппарате Марк-гамма , рН - патенциометрически. В цельной крови определяли концентрацию летучих лирных кислот на аппарате Маркгамма.
Все анализы делали в двух параллельных пробах. Цифровой материал обрабатывался биометрически, для расчета брали средние величины (Рокицкийп.й967).
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Чичилов, Алексей Валентинович
- 122 -ВЫВОДЫ
1. На фистулированных коровах с удоем 4300 кг молока за лактацию изучена динамика кальция, магния, фосфора, калия и натрия в слюне, содержимом рубца, плазме крови и молоке коров в разные периоды лактации, в зависимости от рациона и времени после кормления.
2. На протяжении лактации секреция слюнных околоушных желез находилась в прямой зависимости от потребления сухого вещества с кормом и уровня бродильных процессов в рубце.
Наибольшее количество слюны за сутки, в зимне-стойловый период выделялась в первую стадию лактации, максимальный уровень секреции наблюдался в период жвачки. В летний период валовое выделение слюны и ее количество, выделившееся на I кг сухого вещества рациона., снижалось на 30-35% по сравнению с зимним.
3. Из общего количества слюны, выделившейся за сутки, 19,4-20,7% падало на прием корма; 40,9-50,6% на жвачку и 28,6-41,9% на период покоя. К концу лактации возрастала доля с люны, выд е ли в ше йс я во врем я жва чки.
4. Концентрация макроэлементов в паротидной слюне в зимне-стойловый период колебалась в следующих пределах: кальций -0,560-0,750 м экв/л; магний - 0,132-0,159 м экв/л; фосфаты -19,43-23,01 м экв/л; калий - 2,83-13,74 м экв/л; натрий -122,8-157,8 м экв/л. К концу лактации наблюдалось увеличение в слюне концентрации кальция, калия и фосфатов.
При потреблении летнего рациона в слюне возрастала концентрация калия (по сравнению с зимним рационом), что соответствовало увеличению потребления этого элемента с кормом.
Уровень фосфатов в слюне изменялся в зависимости от интенсивности секреции (в период покоя на 25-30% выше, чем в период жвачки); в отношении других макроэлементов такой закономерности не установлено.
5. В общей массе макроэлементов, поступающих за сутки в рубец с кормами и паротидной слюной, доля кальция слюны составляет 1,33%, магния 0,74%, фосфора 42%, калия 13,6%, натрия 85,6%.
По отношению к среднесуточному рубцовому фонду макроэлементов (100-120 кг содержимого) валовое суточное выделение макроэлементов со слюной составляет: по кальцию 1,4%, магнию 1,2%, фосфору 53,1%, калию 18,5%, натрию 180%.
6. В содержимом рубца основная масса кальция, магния, фосфора и калия находится в кормовом остатке (60-80%), меньшая часть в бесклеточной жидкости (25-35%). 80-90% натрия, наоборот, содержится в бесклеточной жидкости. Рубцовые микроорганизмы связывают не более 2-4% макроэлементов.
7. На протяжении лактации концентрация в рубцовой жидкости кальция, магния, калия и фосфатов находилась в прямой зависимости от их потребления с рационом и достигала наибольшего уровня в первый период лактации. Прием корма способствовал увеличению в рубцовой жидкости концентрации кальция и калия в течение двух-трех часов от начала кормления.
8. В плазме крови наиболее высокая концентрация кальция, магния и фосфатов наблюдалась во второй период лактации. К концу лактации концентрация этих элементов снижалась и вновь повышалась в период сухостоя.
Изменение уровня макроэлементов в рубцовом жидкости не оказывало заметного воздействия на их концентрацию в плазме крови и паротидной слюне в разное время после приема корма.
9. В молоке к концу лактации наблюдалось увеличение концентрации кальция и фосфатов, уровень других элементов существенно не изменялся.
Валовое выделение изучаемых макроэлементов с молоком достигало наибольшей величины в первый период лактации.
10. Баланс кальция, калия и натрия у коров во второй период лактации был положительным при содержании как на зимнем, так и на летнем рационах. На летнем рационе имел место небольшой отрицательный баланс фосфора (-4,99 г), на зимнем - магния (-4,46 г).
Выделение из организма кальция, магния и фосфора происходило в основном с калом, калия и на.трия с молоком и мочой.
Р Е К О М Е Н Д А Ц И И
1. Полученные данные по динамике макроэлементов в различных средах организма использованы для уточнения норм минерального питания коров в разные периоды лактации и в сухостойный период (Рекомендации по минеральному питанию сельскохозяйственных животных, М., 1983).
2. В связи со значительным выделением натрия со слюной и высокой степенью его утилизации в организме, концентрация натрия в слюне может быть использована в качестве теста обеспеченности коров этим элементом.
3. Уровень магния в рационах коров следует контролировать как в зимний, так и в летний периоды.
4. При изучении обмена макроэлементов у коров следует принимать во внимание влияние периода лактации.
5. Данные по мэкроминерэлъному составу слюны и роли пэротидной слюны в создании рубцового фонда макроэлементов рекомендуется использовать в учебном процессе по курсам физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных.
- 115 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что наибольшее количество паротидной слюны у коров выделялось в первый период лактации, в связи с наибольшим потреблением сухого вещества в этот период и высоким уровнем бродильных процессов в рубце.
С течением лактации, по мере снижения продуктивности, количество задаваемых животным концентратов и кормовой свеклы снижалось, а доля грубых кормов в составе рациона увеличивалась, что приводило к увеличению (на 20-25%) количества слюны, выделившейся на I кг потребленного сухого вещества рациона.
Существенных различий в количестве слюны, выделившейся за период покоя и жвачки 9в период наибольшей интенсивности лактации, обнаружено не было.
Количество паротидной слюны, выделившееся в период жвачки составило 24,56 л, в период покоя - 25,14 л, во время приема корма - 11,10 л в сутки. Общее время жвачки составило 403 минуты, покоя 673 минуты. Наименьшее количество слюны выделилось за период приема корма - 11,10 л при суточных затратах времени на кормление равных 363 минутам.
С ходом лактации наибольшее количество слюны выделялось в период жвачки, затем в период покоя, наименьшее - в период приема корма. Доля слюны, выделившейся в период покоя, к концу лактации снижалась.
Во второй период лактации количество слюны, выделившееся при скармливании летнего рациона было на 30% ниже, чем в зимний период. Это, вероятно, связано с более значительным потреблением воды в этот период и увеличением на 20-22% доли бесклеточной жидкости в цельном рубцовом содержимом. Наиболее заметное снижение слюноотделения наблюдалось в состоянии покоя. При незначительном различии в потреблении сухого вещества, количество слюны,
- 116 выделившееся нз I кг сухого вещества рациона в зимний период составило 4,41 л, в летний - 3,16 л.
При исследовании скорости потока слюны в разное время после приема корма было установлено, что через 2-3 часа после начала кормления скорость секреции слюны в период жвачки возрастала с 45-50 мл/в мин до 90-95 мл/мин, а в период покоя снижалась с 40 мл/мин до 30-32 мл/ в мин по сравнению с временем до приема корма. Увеличение общего выделения слюны после кормления обусловливается активизацией процессов рубцового метаболизма, возрастанием уровня летучих жирных кислот, увеличением количества грубых частиц в кормовой фракции рубца и отрыгиваемом кормовом остатке .
Концентрация макроэлементов в паротидной слюне в нашем опыте составляла: кальция 0,555-0,750 м экв/л, магния 0,132-0,159 м экв/л, фосфатов 16,50-29,58 м экв/л, калия 2,83-13,74 м экв/л, натрия 122,87-157,84 м экв/л. Концентрация макроэлементов в слюне зависела от потребления и отложения в организме того или иного элемента, его уровня в рубцовой жидкости, скорости потока слюны.
В период покоя концентрация фосфатов в слюне достоверно увеличивалась через два часа после начала приема корма с 60,85 м экв/л до 82,63 м экв/л.
В разное время после кормления концентрация фосфатов в период покоя была на 30-35% выше, чем в период жвачки. Достоверных изменений в уровне других макроэлементов обнаружено не было.
В результате балансового опыта, проведенного во второй период лактации,был установлен небольшой отрицательный баланс магния на зимнем рационе и фосфора - на летнем.
Отложение в организме кальция составило 2,42 г на зимнем и 0,29 г на летнем рационе. В зимний период количество отложенного калия составило 13,91 г, натрия - 22,86 г, в летний период: калия - 26,21 г, натрия - 13,66 г. Отрицательный баланс фосфора
- 117 к магния, по-видимому, был связан с потреблением этих элементов • в пределах нижних границ рекомендуемых норм.
Выделение из организма калия и натрия происходило в основном с мочой, кальция, магния и фосфатов - с каловыми массами.
С молоком за сутки на зимнем рационе выделялось 13,59 г кальция, 1,31 г магния, 11,76 г фосфора, 22,06 г калия, 7,74 г натрия. На летнем рационе выделение кальция составило 12,15 г, магния - 1,19 г, фосфора - 10,03 г, калия - 16,82 г, натрия - 7,07г
Концентрация макроэлементов в моче в летний период снижалась на 40-45%, в то же время количество мочи, выделившейся в это время, почти в два раза превышало ее выделение при содержании коров на зимнем рационе.
В летний период достоверное увеличение уровня калия в слюне (на 34%) было прямо пропорционально его отложению в организме и обратно пропорционально валовому выделению слюны. Общее количество калия, выделившегося со слюной за сутки составило в летний период 18,32 г, в зимний - 15,81 г. Валовое выделение остальных . макроэлементов было на 35-40% выше в зимний период.
Существенные колебания концентрации минеральных веществ в слюне наблюдались в разные периоды лактации, что было связано с изменением их уровня в рационе, различиями в потребности на секрецию молока и развитие плода.
К концу лактации концентрация в слюне кальция увеличилась на 25%, фосфатов на 15%; концентрация калия возросла в 4 раза. Валовое выделение этих элементов за сутки было также наиболее высоким в этот период. Концентрация натрия и его валовое выделение в середине лактации и в период сухостоя снижалось на 20-25%. Концентрация магния на протяжении лактации и сухостойного периода изменялась незначительно.
- 118
Поступление б рубец большого количества кормовых пасс в период кормления приводило к активации процессов рубцового метаболизма. Уровень летучих жирных кислот в рубцовой жидкости в среднем за лактацию, после приема корма увеличивался на 15-20%, рН содержимого рубца в ьто время смещался в кислую сторону.
Концентрация кальция, магния, калия в рубцовой жидкости, через 1-3 часа после приема корма возрастала на 20-23% по "сравнению с временем до кормления, концентрация фосфатов снижалась, натрия - изменялась незначительно. Изменения эти были связаны с изменением количества того или иного макроэлемента в рубце и общим увеличением цельного рубцового содержимого после приема корма. Возрастание концентрации элемента наблюдалось тогда, когда степень увеличения его валового количества в рубце было выше увеличения объема рубцового содержимого после поступления туда кормовых масс и воды. К шести часом после начала кормления, по мере всасывания различных составляющих рубцового содержимого и передвижения их в нижележащие отделы желудочно-кишечного тракта, концентрация макроэлементов в рубцовой жидкости возвращалась к исходному уровню.
Связи между изменением концентрации макроэлементов в рубце и их концентрацией в паротидной слюне в разное время после приема корма обнаружено не было.
Для более глубокого изучения процессов распределения макроэлементов е различных субстанциях цельного рубцового содержимого, в период второй стадии лактации на зимнем и летнем рационе было произведено фракционирование содержимого рубца с выделением кормового остатка, бесклеточной жидкости, бактерий и инфузорий.
Уровень бес клеточной жидкости при потреблении летнего рациона колебался в пределах 51,73-55,08% от общей массы рубцового содержимого. В зимний период этот показатель был на 20-25% ниже,
- IIS что обусловливалось меньшим потреблением воды на зимнем рационе.
Количество бактерий и инфузорий в содержимом рубца составило 1-2%. В летний период этот показатель был на 30-40% выше, что,по всей видимости, обусловливалось большим объемом жидкости рубца.
Через два часа после начала приема корма процент бесклеточной жидкости, бактерий и инфузорий увеличивался как в зимний, так и в летний периоды, однако, в зимний период увеличение процента бесклеточной жидкости было в полтора раза выше, чем в летний.
Большая концентрация кальция в сухом веществе зеленой травы приводила к увеличению концентрации этого элемента в кормовом остатке на 20% при содержании на летнем рационе, по сравнению с зимним. Концентрация калия и натрия на 35-40% увеличивалась в зимний период, а магния и фосфатов изменялась незначительно.
В бесклеточной жидкости наибольший уровень кальция (10,19 м экв/л) наблюдался в летний период, что было связано с большим потреблением этого элемента в составе рациона. В зимний период в бесклеточной жидкости наблюдалось увеличение уровня магния на 28%, натрия на 30%, фосфатов на 45%. Уровень калия в зависимости от рациона изменялся незначительно.
Концентрация макроэлементов в сыром веществе бактерий и инфузорий снижалась в летний период на 25-35%.
Уровень кальция, калия и фосфатов в рубцовой жидкости в разные периоды лактации соответствовал их потреблению с рационом. К концу лактационного периода концентрация кальция, магния и фосфатов снижалась на 40-50%. Концентрация калия наибольшего уровня достигала в начале и в конце лактации. Концентрация натрия возрастала на 10-12% в сухостойный период.
- 120
В плазме крови в разные периоды времени после приема корма существенных различий в концентрации того или иного элемента обнаружено не было. По всей видимости, изменение уровня минеральных веществ в рубце после кормления были слишком не знати тельным, чтобы оказать существенное воздействие на механизм минерального г оме ос та за крови.
При потреблении различных рационов гоме ос тати чес кие системы подвергались большему воздействию кормового фактора. При скармливании зимнего рациона концентрация кальция в плазме крови увеличивалась на 30%, а фосфатов на 20%, что обусловливалось большим отложением этих элементов в организме в зимний период.
Наиболее заметное влияние на минеральный состав плазмы крови оказала лактация. Уровень кальция увеличивался в середине лактации и в сухостойный период. Концентрация магния достоверно снижалась к концу лакташш (на 20%), а в сухостойный период вновь увеличивалась. Концентрация фосфатов и натрия увеличивалась к середине лактации на 15-20%. Достоверных изменений в концентрации калия обнаружено не было.
Изменения минерального состава плазмы крови в течение лактации обусловливались с одной стороны, снижением выделения элементов из организма в связи с ослаблением секреции молока, с другой - несколько меньшим их потреблением с рационом к концу лактации и в сухостойный период.
К концу лактации, в молоке наблюдалось достоверное увеличение концентрации кальция и фосфатов, уровень других элементов изменялся незначительно. Валовое выделение макроэлементов с молоком было наиболее высоким в первый период лактации.
Прямой связи изменения концентрации макроэлементов в плазме' крови с их уровнем в слюне в нашем опыте не наблюдалось. В то время как концентрация кальция, фосфатов и магния в плазме крови
- 121 подопытных животных снижалась к концу лактации, в слюне их уровень в это время, наоборот, увеличивался (по кальцию и фосфатам увеличение достоверно) Достоверное увеличение к концу лактации концентрации калия и натрия в слюне также не было связано с изменением их уровня в крови. Скорость выделения слюны не являлась фактором, ответственным за изменение минерального состава слюны, так как ее валовое выделение во второй и третий периоды лактации находилось на одном уровне. Большое выделение одновалентных ионов в конце лактации определялось, по-видимому, некоторым возрастанием уровня ЛЬК в рубцовой жидкости и смещением показателя рН в кислую сторону.
Между увеличением в слюне концентрации кальция и фосфатов и их концентрацией в рубце наблюдалась обратная зависимость.
Минеральные вещества слюны играют значительную роль в регуляции процессов минерального обмена в рубце. В общей массе макроэлементов, поступающих в рубец с кормами и слюной за сутки выделение со слюной фосфора составляет 42,05%, калия 13,6%, натрия 85,69% от общего количества. Кальции и магний поступают в рубец в основном с кормами. Доля суточного количества элементов, выделяющихся с паротидной слюной в создании их фонда в рубце составляет: кальция - 1,4%, магния - 1,18%, фосфора - 53,12%, калия - 18,52%. Суточное выделение со слюной натрия в 1,8 раза превышало его общее количество в рубце.
На протяжении исследуемого периода существенных отклонений от нормы изучаемых показателей минерального обмена в рубцовой жидкости, плазме крови, молоке и моче обнаружено не было.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чичилов, Алексей Валентинович, Москва
1. Тихонов н.А. Основные направления развития народного хозяйства СССР на 1981-1985 годы: Докл. MIL съезда КПСС 27 февраля I9SE г. М.: Политиздат, 1981 - 223 с.
2. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года и меры по ее реализации: материалы Пленума ЦК КПСС, 24 мая1982 г. Правда, 1982, 25 мая.
3. Материалы Пленума Центрального Комитета КПСС, 14-15 июня1983 г. Правда, 1983, 15-16 июня.
4. Материалы Пленума Центрального Комитета КПСС, 26 декабря 1983 г. Правда, 1983, 27 декабря.
5. Алиев А.А. Влияние веществ, активизирующих и ослабляющих деятельность парасимпатической иннервации на секрецию околоушных слюнных желез. Труды Азербайджанского вет.института. - Баку, I960, т.9, с. 33-39.
6. Алиев А.А. К физиологии слюноотделения околоушной железы у буйволов. Труды Азербайджанского вет.института. - Баку, 1961, т.И, с. 43-51.
7. Алиев А.А. Роль желудочно-кишечной системы в объеме аминокислот и электролитов. В кн.: Повышение эффективности использования питательных веществ рационов. - М.: 1972, с. 85-96.
8. Андрусишин И.В. Проникновение минеральных элементов сквозь стенку в полость рубца крупного рогатого скота: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Львов, 1966, с. 10-19.
9. Андрусишин И.В. Влияние системы содержания и физической нагрузки на уровень натрия, калия, кальция и магния в крови телок. Научные труды УСХА, 1974, вып. 127, с. 15-17.
10. Анненков Б.Н. Метаболизм кальция и фосфора в организме крупного рогатого скота. с-х.биология, 1975, т.Ю, te 5, с. 648-655.
11. Армстронг К. Конные поры, ворота и воротные ткани.
12. В кн.: Мембраны ионные каналы. -М.: Мир, 1981, с.98-125.
13. Афонекий С.И. Биохимия животных. М.: Высшая школа, 1970, с. 377-391.
14. Барабанщиков Н.В. Зоотехнические факторы, влияющие на качество молока и молочных продуктов. Молочное и мясное скотоводство, 1982, № 6, с. 17-21.
15. Бегучев А.П., Прудов А.И., Маркова К.В. Молочная продуктивность и состав молока коров. В кн.: Скотоводство (Под ред. Эрнста А.К. -М.: Колос, 1977, с. 98-115).
16. Биохимия животных С Под ред. Чечетки на А.В. М.: Высшая школа, 1982, с. 259-300).
17. Блюменфельд Л .А. Проблемы биологической физики. М.: Наука, 1974, с. 238-255.
18. Божкова В.П., Чэйлэхян Л.М. Специфическая роль ионов в предзародышевом и зародышевом развитии. В кн.: Внешняя среда и развивающийся организм. - М.: Наука, 1977, с. 210-251.
19. Бондарева Н.И. Некоторые показатели обеспеченности дойных коров минеральными веществами на культурных орошаемых пастбищах.-Докл. ТСХА, 1976, вып. 220, с. 80-85.
20. Брискин А.И.Роль тиреокальцитонина в костеобразовании.
21. В кн.: Ортопедия, травматология и протезирование. М.: Медицина, 1973, с. 69-71.
22. Ваади М.Г. Влияние различных рационов на микрофлору и биохимические показатели содержимого рубца крупного рогатого скота.: Автореферат диссертации кандидата с-х.наук. Тарту, 1981,с. 5-18.
23. Вэйзенен Г .И., Морозова А.Н. Усвояемость и использование минеральных веществ в организме коров черно-пестрой породы с годовым удоем 5000 кг молока. В кн.: рекомендации по рациональному кормлению животных. - Калининград, 1979, с. 73-77.
24. Вайсман Б.Л. Изменение пула дезоксиуридинмонофосфэтэ в нормальном эмбриогенезе крыс и при воздействии антикалиевого препарата хлоридина. Онтогенез, 1974, Ш 5, с. 299-302.
25. Вебер Л.Э., Чувыорова Н.И., Тулупов Г.В. Транспорт ионов и воды в изолированных преджелудкэх овец. Труды Коми фил. АН СССР, 1978, № 38, с. I07-III.
26. Вебер А.З., Чувыорова Н.й. Обмен минеральных веществ и кислотно-щелочные отношения в организме коров при различных типах кормления. Труды Коми фил. АН СССР, 1981, с. 146-153.
27. Вендт В.П. Химические и биологические свойства некоторых производных 7-дегидрохолестерина. В кн.: Химия, биохимия и технология производства витаминов Д., их применение в медицине и животноводстве. - Киев: Наукова думка, 1972, с. 4-7.
28. Венедиктов A.M. Кормовые фосфаты в рационах животных. -М.: Россельхозиздат, 1978, с. 5-20.
29. Вишняков С .И. Биохимическая характеристика обмена макроэлементов в организме сельскохозяйственных животных в норме и патологии: Автореферат диссертации кандидата биологических наук.-М.; 1968, с. 13-25.- 128
30. Вишняков С.И. Межклеточный обмен электролитов и его изучение у сельскохозяйственных животных. Воронеж*. Центрально-черноземное книжное издательство, 1972, с. 22-74.
31. Вишняков О.Н., Московченко Л.А. Антогонистическое взаимодействие ионов и его влияние на обмен веществ и продуктивность животных и птицы. Научные труды Воронежского СЗШ, 1979, т. 106, с. 13 6-141.
32. Вишняков С.И. АТФ-ззная активность и распределение электролитов между эритроцитами, плазмой крови и тканями сельскохозяйственных животных: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. М., 1980, с. 10-18.
33. Волькенштейн М.В. Молекулярная биофизика. М.: Наука, 1975, с. 102-108.
34. Воробьев Н.Н. Гематологические и биохимические показатели крови у коров в разные периоды воспроизводительной функции. -Сельскохозяйственная биология, 1981, т.16, № 5, с. 668-671.
35. Врэкин В.Ф., Морозов Н.Н. Возрастная гистологическая и гистохимическая характеристика слюнных желез крупного рогатого скота.-М.: Изд. ТСХА, 1980, вып. 6, с. 158-163.
36. Гайворонский Б.А. Обмен азота и минеральных веществ в организме коров в зависимости от уровня их потребления и структуры рациона. Вестник с-х. науки Казахстана, 1978, № 6, с. 44-48.
37. Генкин A.M. Теоретические вопросы минерального обмена. -Свердловск, 1970, вып. 68, с. 25-98.
38. Георгиевский В.И. О механизме секреции околоушных слюнных желез. Рефераты докладов ТСХА, 1954, вып. 20, с. 89-94.
39. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Сзмохин В.Т. Минеральное питание животных. М.: Колос, 1979, с. 102-103.
40. Георгиевский В .И., Князева А.П. Обмен кальция, фосфора и магния у коров при длительном скармливании им полнорационных бри- • кетов. -Докл. ТСХА, 1979, вып. 255, с. 38-42.
41. Гшщький С.З., Андрусишин И.В. В-плив инсулину на видилення деяких катионив и энионив стинкою рубца великой рогатой худоби. -Доновиди А.Н., Укр. ССР, 1966, ft II, с. 1458-1460.
42. Глядковская К.А. Резорбция минеральных веществ в желудочно-кишечном тракте животных. Научные труды Сиб.НИК сельского хозяйства, 1973, т.5, с. 194-196.
43. Глядковская К.А., Кононов Ю.В. Усвоение минеральных веществ крупным рогатым скотом. В кн.: Производство молока и мяса на промышленной основе. Новосибирск, 1973, с. 16-18.
44. Гордиевокая Н.Е., Глядковская К.А., Кононов Ю.В. Нормы минерального питания коров. Научно-тех.бюл. Сиб. НИИСХ, 1980, вып. 42, С. 13-18.
45. Горизонтов П.Д., Гомеостаз. М.: Медицина, 1976, с. 215-282.
46. Горюнов В.А. К вопросу нормирования минеральных веществ для крупного рогатого скота. Сборник научных трудов MBA, 1976, т.82, с . 43-50.
47. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир, 1982, с. 19-41.д.Гринкина Г.Ф. Адаптация крупного рогатого скота к избыточному поступлению в организм минеральных веществ: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Краснодар, 1969, с. 5-18.
48. Гудушэури Д.Г. Уточнение потребности коров в фосфоре при использовании полифосфатэ кальция: Автореферат диссертации кандидата с-х. наук. И., 1980, с. 5-17.
49. Гулий М.Ф., Родтаков М.Г., Шабе льни к М.М. Взаимосвязок миж влистом деяких компоненив у слини и молочного продуктивнистю лак-тучих корив. Укр.биохшл.журн., 1972, т.44, № 5, с. 547-550.
50. Даниленко И.А., Щербаков В.М., Бондарев А.И. Концентрация фосфорных соединений в жидкой фазе рубцового содержимого. -Докл. ВАСХНИЛ, 1971, FE 3, с. 39-41.
51. Даугерт Р., Гаранч А. Влияние состава рациона на процессы брожения в рубце и обмен ЛИГ К у коров. Труды Латвийской с-х. акад., 1972, вып. 58, с. 3-II.
52. Джусоев С.С. Показатели углеводного обмена у лэктирующих коров при скармливании им полнорационных брикетированных кормов. Автореф. кандидата биологических наук, М., 1978, с. 3-10.
53. Долгова М.С., Птэшкин А.А. Использование кальция и фосфора высокопродуктивными коровами в зависимости от уровня протеина, энергии и фосфора в рационе. Бюл. ВНИИ физ. и биохим. с-х. животных, 1977, вып. 3, с. 27-30.
54. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. М.: Высшая школа, 1977, с. 94-99.
55. Еловских А.С. Материалы к физиологии околоушной слюнной железы крупных жвачных. Труды Омского вет.института, 1954, т.14, с. 47-59.
56. Емельянов А.Н. Профилактика нарушений обмена веществ у высокопродуктивных коров. Уральские нивы, 1973, № 5, с. 40-41.
57. Емельянов В.В. Обмен микроэлементов у лактирующих коров при круглогодовом содержании на брикетированных кормах: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. М.; 1980,с. 4-17.
58. Марков P.m., Кадыров Ф.Г. Влияние полифосфатов на показатели содержимого рубца. Докл. АН Тадж.ССР, 1974, т. 59, № 10,с. 57-60.
59. Куков В.Ф. Минеральный обмен у высокопродуктивных коров. -Животноводство, 1978, № 6, с. 55-57.
60. Куков В.Ф. Состояние фосфорно-кальциевого обмена у коров, при круглогодичном безвыгульном содержании в условиях промышленного комплекса: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Дубровицы, 1979, с. I-I7.
61. Запорожец Н.Ф. Обмен макроэлементов у лактирующих коров при выпасе их на пастбищах с высокими дозами внесения удобрений: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Боровск,1981, с. 12-22.
62. Захарова З.В. Влияние картико-стероидов на белковый и минеральный обмен в обызвествлснных тканях: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. М., 1971, с. 20.
63. Захарова З.В., Курский М.Д., Бакшеев Н.С. Биохимические основы механизма действия серотонинэ. Киев: Наукова думка, 1974, с. 10-25.
64. Зенгбуш Л. Молекулярная и клеточная биология. М.: Мир,1982, с. 68-84.
65. Зиновьева Е. Динамика кальция, магния и фосфора в сыворотке крови, молоке и моче у коров в различные периоды лактации и стельности: Автореферат диссертации кандидата биологических' наук. Боровск, 1969, с. 16.
66. Зотов В.А., Яброва А.Е. Изменение концентрации ионов натрия в биологических жидкостях. Ветеринария, 1976, № 7,с. 108-109.
67. Зотов В.А. Особенности в потреблении и обмене натрия у животных. Степные просторы, 1977, 3, с. 31-32.
68. Ивлева З.В. Облигатнэя микрофлора рубца жвачных в стойловый и пастбищный периоды: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Рязань, 1974, с. 5-II.
69. Кальницкий Б.Д. Макроминеральное питание лактирующих коров Сельское хозяйство за рубежом, 1978, It3 II, с. 36-42.
70. Кальницкий Б.Д. Биологическая доступность минеральных веществ и обеспеченность ими животных. Сельское хозяйство за рубежом, 1979, № б, с. 33-36.
71. Кальницкий Б.Д., Кузнецов С., Харитонова 0. Минеральное питание высокопродуктивных коров. Животноводство, I9SE, № 8,с. 38-39.
72. Кальницкий Б.Д. Минеральное питание высокопродуктивных коров. Молочное и мясное скотоводство, 1982, № 12, с. 25-28.
73. Кальницкий Б.Д. Проблемы минерального питания животных в условиях спец .ферм и пром .комплексов. В кн.: Фи зи о лого-биохимические основы высокой продуктивности., Л., 1983, с. 97-108.
74. Кальницкий Б.Д. Минеральное питание телят. Молочное и мясное скотоводство, 1983, 1й 9, с. 34-36.
75. Кафиани К.А., Маленков А.Г. Роль ионного гомеостаза клеткив явлениях роста и развития. Успехи совр. биологии, 1976, te 81, с. 445-463.
76. Кйтаушвили И.А. Секреторная функция околоушных слюнных желез и азотистый обмен в рубце у крупного рогатого скота: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Ереван, 1971, с. 21-25.
77. Киктева Л.К., Якуш З.Н. Влияние физической формы корма на минеральный обмен у лактирующих коров. Труды Узбекского НИИЖ, 1981, вып. 35, с. 115—II7.
78. Клиценко Г.Т. Минеральное питание сельскохозяйственных животных. Киев: Урожай, 1980, с. 98-108.- 133
79. Князева JI.П., Иванов А.А. Некоторые показатели обмена витаминов АиД у молочных коров при круглогодовом содержании на брикетированных кормах. Докл. ТСХА, 1979, вып. 245, с. 85-89.
80. Князева Л.П., Щеглова С.В., Чичилов А.В. Уровень секреции слюны околоушной железой у коров в зависимости от рациона. -Сборник научных трудов ТСХА, 1981, с. 18-21.
81. Козленко В.И. Количественные изменения фосфорных соединенийв бактериальных клетках содержимого рубца крупного рогатого скота: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Львов, 1970, с. 5-18.
82. Костюк П.Г. Активный транспорт ионов в нервной клетке и его связь с электрическими процессами на поверхностной мембране. -Украинекий би ох .журна л, 1971, т .43, с . 9-16.
83. Кочанов Н.Е. Кислотно-щелочное равновесие в организме жвачных. Сыктывкар: Изд. АН Коми АССР, 1974, с. 20-52.
84. Кочанов Н.Е., Вебер А.Э. Процессы ионообмена в изолированных преджелудках северных оленей. Труды Коми филиала АН СССР, 1974, Ш 27, с. I05-III.
85. Кочанов Н.Е., Чувьюрова Н.И. Процессы обмена воды и ионов в изолированных преджелудках овец. С-Х. Биология, 1977, т. 12, & 3,' с. 377-382.
86. Кочемасова Н.Г. Роль ионов натрия и кальция в генерации потенциалов действия в гладких мышечных клетках мочеточника. -Бюл. экспер. биологии и медицины, 1971, № 9, с. 9-12.
87. Кроткова А.П. Изменение уровня летучих жирных кислот в рубце и его связь со слюноотделением: Автореферат доктора биологических наук. Л., 1965, с. 5-24.
88. Кретович В.М. Введение в энзимологию. LI.: Наука, 1974, с. 264-352.- 134
89. Криворучко Н.И. Минерально-витаминный и белковый обмен у высокопродуктивных коров в зависимости от уровня энергии рационов и физиологического состояния животных. Сборник научн. трудов MBA, 1979, т.104, с. 80-82.
90. Криницын Д.Я. Физиология жвачного процесса. Омск, 1977, с. 12-21.
91. Криницын Д.Я. Регуляция функций желез пищеварительной системы. Научные труды Омского вет.ин-та, 1978, т.35, вып. I,с. 65-68.
92. Криницын Д.Я., Струговец В.Г. К механизму непрерывной секреции слюны околоушными слюнными железами у овец. В кн.: Биохимия, морфология с-х. животных и пушных зверей, Омск, 1980,с. 47-49.
93. Крылов В.М., Науменко З.М. Проблемы кормления высокопродуктивных коров в условиях Нечерноземья. С-х. биология, 1979, т.14, №4, с. 411-418.
94. Крылов В.М. Некоторые аспекты кормления высокопродуктивных коров. В кн.: Вопросы кормления и содержания с-х. животных, Л., 1982, с. 3-9.
95. Курилов Н.В. Рубцовое пищеварение и пути повышения жирномолочности коров. Животноводство, 1982, № 4, с. 32-34.
96. Курский М.Д. Химия и биохимия ферментов. Киев: Наукова думка, 1981, с. 92-95.
97. Ладик Я. Квантовая биохимия для химиков и биологов. М.: Мир, 1975, с. 63 - 79.
98. Лантье Р., Виттеро Р. Геомоциэнин. В кн.: Неорганическая биохимия (Под ред. Эйхгорна Т., М.: Мир, 1978, с. 4I0-4II).
99. Лзкшкин А.И., Мягков И.Ф. Электрофизиолога я. М.: - Высшая школа, 1977, с. 88-100.
100. Лалуева К.Ф. Изменение численности и родового состава инфузорий рубца. Труды Вологодского молочн. ин-та, вып. 57, 1970, с. 195-202.
101. Леви Д. Взаимодействие гормонов с рецепторами. М.: Мир, 1979, с. 108-127.
102. Ленинднер А. Биохимия. М.: Мир, 1974, с. 229-135.
103. Лукин Л.И. Интероцептивные влияния с пищевода на функцию слюнных желез: Автореферат кандидата биологических наук. Красноярск, 1970, с. 12-18.
104. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир, 1979, с. 528-530.
105. Магомедов М.Ш. Уточнение потребности молочных коров в магнии.-Докл. ВАСХНИЛ, 1981, № II, с. 33-35.
106. Марченко С.А. Взаимосвязь пэротидного слюноотделения с Рубцовыми процессами у жвачных животных в онтогенезе: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Боровск, 1969,с. 6-10.
107. П4.Мелехин Г.П. Вегетативная инпервэция околоушных желез у сельскохозяйственных животных: Автореферат диссертации доктора биологических наук. М., I960, с. 20-27.- - - 136
108. Минерализация скелета и динамика уровня кальция в кровиу коров в период стельности и лактации. Черепанов Г.Г., Пташкин А.А., Филиппов В.В., 1олудов В.П. - Бюлл. ВНИИФиБ, с-х.животных, 1979, вып. 2, с. 27-30.
109. Мусил М., Новакова 0., Кунц К. Современная биохимия в схемах. -М.: Мир, 1981, с. 107-113.
110. Овсищер Б.Р., Бондарева ПЛ. Обмен макроэлементов у молочных коров при выпасе на культурных орошаемых пастбищах. Докл. ТСХА, 1975, вып. 205, с. 83-88.
111. Овсищер Б.Р., Бондарева Н.И. Кормление скота в весенне-летний период. Молочное и мясное скотоводство, 1983, № 4, с. 27-29.
112. Одинец Р.Н. Обмен минеральных веществ у жвачных животных. -Фрунзе: Илим, 1979, с. 5-120.
113. Олль 10.К. Содержание зольных элементов в коровьем молоке в зависимости от факторов кормления. Кормление с-х .животных, вып. 7, 1966, с. 16-30.
114. Олль, Тэльп Я.К. Анализ минерального питания коров, находящихся в длительном опыте на физиологическом скотном дворе "Рани".-Сборник науч.тр. Зет. с-х.академии, 1980, т. 126, с. 50-64.
115. Орлов Р.С. Синоптическая передача в вегетативных нервно-мышечных соединениях. В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Наука, 1981, с. 138-142.
116. Особенности синтеза ДНК в антимезометральных районах деци-дуальной ткани крыс. Дыбан А.П., Самошкина Н.А., Вайсман Б.Л., Голинский Г.Ф. - Онтогенез, 1976, !■{? 7, с. 323-332.
117. Пэльфий Ф.Ю., Демьянчук Г.Т. Фосфорные соединения бактериальных клеток содержимого рубца крупного рогатого скота. Докл. ВАСХНИЛ, 1973, Р. 9, с. 22-25.- 137
118. Перетягкн П.Ф., Перетяги B.C., Количество инфузорий в рубцовой жидкости коров при даче им рационов с различным сахаро-протеиновым отношением. Сборник научн.трудов Белорусской с-х. академии, 114-, 1972, т. 99, с. 86-89.
119. Петрухин И.В. Применение минеральных веществ в кормлении животных. Химия в сельском хозяйстве, 1979, т. 17, № II,с. 16-20.
120. Попов Н.К. Влияние высокого уровня энергии в рационе на обмен кальция, фосфора, каротина у коров. Сборник научн.трудов MBA, 1976, т. 88, с. 66-70.
121. Проссер JI. Мышцы. В кн.: Сравнительная физиология животных. - М.: Мир, 1978, с. 165-187.
122. Приходько Г.Т. Влияние различных факторов на выделение азотистых веществ со слюной околоушных желез у жвачных животных. Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Боровск, 1974, с. 7-14.
123. Пташкин А.А. Обмен фосфора в пищеварительном тракте у ОЕец.-Труды ВНИИФиБ с-х.животных, т. 6, 1969, с. 270-282.
124. Пташкин А.А., Кругликов Б.П., Соловьев A.M. Некоторые стороны обмена кальция в пищеварительном тракте у овец. Бюлл. ВНИИФиБ, вып. 2, 1970, с. 31-33.
125. Птэшкин А.А., Долгова М.С. Усвоение кальция и фосфора коровами в зависимости от уровня энергии в рационе. Научн.труды ВНИИФиБ с-х.животных, 1975, т.14, с. 247-253.
126. Пташкин А.А., Филиппов В.В., Решетов В.Б. Усвоение кальция и фосфора высокопродуктивными коровами при разном уровне легко-ферментируемых углеводов в рационе. Бюлл. ВНИИФиБ с-х.животных, 1979, вып. 4, с. 9-12.
127. Пташкин А .А., Долгова М.С., Баева Р.Х. Обмен кальция и фосфора у лактирующих коров в зависимости от уровня легкоферменти- 138 руемых углеводов в рационе. Научн.труды ВНКИФиБ с-х.животных, 1980, т. 24, с. 33-43.
128. Пташкин А.А., Алилова К.П. Эндогенные потери кальция и фосфора у молодняка овец при разных уровнях кальцитонина в крови и фосфора в рационе. Бюлл. ВНКИФиБ животных, 1981, вып. 3, с. 55-57.
129. Рэтнер В.А. Молекулярно генетические системы управления. -Новосибирск: Наука, 1975, с. 5-17.
130. Регуляция пищевого поведения с помощью ЛЕК и влияние ее на обмен веществ у жвачных животных. С-х.биология, 1980, т. 15, L I, с . 61-66.
131. Розен В.Б. Основы эндокринологии. И.: Высшая школа, 1980, с. 179-213.
132. Романенко В.Д. Физиология кальциевого обмена. Киев: Нэуко-вэ думка, 1975, с. 23-56.
133. Рощупкин Д.И., Потаненко А.Я. Биологическое действие ультрафиолетового и видимого излучения. В кн.: Внешняя среда и развивающийся организм. - М.: Наука, 1977, с. 57-67.
134. Рябиков А.Я. Рефлекторная регуляция жвачного процесса и сократительная деятельность желудка у крупного рогатого скота. Науч. труды Омск, вет.ин-тэ, 1970, т. 27, вып. 17, с. II2-II4.- 139
135. Т45. Ряби ков A.M., Белобороденко А .М. Количественный и видовой состав инфузорий в содержимом рубца овец. В кн.: Биохимия, морфология с-х.животных и пушных зверей, Омск, 1980, с. 54-55.
136. Рыбалчеико В.К. Участие ионов кальция в трансмембранных электрических процессах клеток гладких мышц: Автореферат кандидата биологических наук. Киев, 1970, с. 13-26.
137. Северин С.Е. Функциональная активность ферментов и пути ее регуляций. М.: Издательство МГУ, 1981, с. II7-165.
138. Синещеков А.Д. Обменная функция органов пищеварения. В кн.: Повышение эффективности использования питательных веществ рационов, М., Колос, 1972, с. 5-6.
139. Скраттон М.С. Металлоферменты. В кн.: Неорганическая биохимия (Под ред. Эйхгэрнэ Г. - М.: Мир, 1978, с. 401-450).
140. Слободяник К.Ф. Обмен веществ и продуктивность коров в зависимости от минерально-витаминного питания. С-х.биология, 1979,т. 14, N2 6, с. 721-723.
141. Солофф М. Рецепторы окситоцина . В кн.: Взаимодействие гормонов с рецепторами. - И.: Мир, 1979, с. 145-147.
142. Спиро Т.Г. Фосфатный перенос. В кн.: Неорганическая биохимия. - М.: Мир, 1978, с. II0-II2.
143. Стекольников Л.И. Современное представление о химическом строении и механизме действия тиреокальцитонина. В кн.: Биохимические исследования в травматологии и ортопедии. - L!.: Медицина, 1972, с. I53-I6D.
144. Струговец В.Г. О роли ЛЕК в регуляции слюнных желез у ягнят и взрослых овец. Иэучн. труды Омского вет.ин-тэ, 1978, т. 35; вып. 2, с. 6-9.
145. Струговец В.Г. Роль летучих жирных кислот в регуляции моторики желудка у взрослых овец. В кн.: Биохимия, морфология с-х. животных и пушных зверей, Омск, 1980, с. 52-54.- 140
146. Сулливан И.Д. Кинззы. В кн.: Неорганическая биохимия (Под ред. Эйхгарн Т.), М.: Мир, 1978, с. 679-681 .
147. Сысоев А.А. Физиология сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1980, с. 86-87.
148. Тарэненко В.М. Влияние ионов кальция на электрофизиологические свойства мышечных клеток портальной вены. Физиологический журнал СССР, 1971, I& 5, с. 704-711.
149. Ташенов К.Т. Секреторная функция околоушных слюнных желез у жвачных животных в период лактации. Труды ин-та физиологии АН Каз.ССР, т.12, 1968, с. 3-9.
150. Толотов А.И. Обмен макроэлементов кальция, фосфора, калияи натрия у лактирующих коров при различной сбалансированности их рационов. Научные труды Сев.-Зап. НИИ сельского хозяйства, 1975, вып. 34, с. 195-201.
151. Томмэ М.Ф., Дуксин Ю.П. Потребность крупного рогатого скота в минеральных веществах. Животноводство, 1975, № 8, с. 56-59.
152. Уильяме Д. Металлы жизни. М.: Мир, 1975, с. 22-26.
153. Фершт Э. Структура и механизм действия ферментов. М.: Мир, 1980, с. 52-89.
154. Филатова Л.Г., Штранкфельд И.Г., Есипова М.Г. Исследования распределения зарядов на поверхности молекул белков сократительного аппарата. В кн.: Молекулярная и клеточная биофизика. - М.: Наука, 1977, с. 173-178.
155. Глебович В.В. Осмотические и соленостные отношения в онтогенезе. В кн.: Внешняя среда и развивающийся организм. - М.: Наука, 1977, с. 257-286.
156. Хилле Б. Ионные каналы в возбудимых мембранах. В кн.: Мембраны: ионные каналы. - М.: Мир, 1981» с. 9-21.
157. Хенниг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении животных. М.: Мир, 1976, с. 15-49.141
158. Ходзнович И .В. Роль минеральных веществ в питании сельскохозяйственных животных. Химия в с.-х., 1979, т.17, i.': II, с.14-16.
159. Чернышова Е.К. Изучение обмена высокомолекулярных полифосфатов и их ферментативной деполимеразции: Автореферат канд.биолог, наук, М., 1972, с. 15-28.
160. Чертков И.А., Воробьев А.И.-Современная схема кроветворения.-Проблемы гематологии и переливания крови,1973,с.3,т.18, №10,с.3-4.
161. Чичилов А.В. Влияние лактации на динамику обмена макроэлементов в организме коров. ТСХА, МСХ СССР, 1983, с .1-11 (Рукопись деп.во ВНИИТБКСХ 20.07.1983, № 198-83 Деп).
162. Чичилов А.В. Динамика макроэлементов в организме лактирующих коров в связи с временем после кормления. ТСХА, МСХ СССР, 1983, с.1-5 (Рукопись деп.во ВНШТЕИСХ 20.07.1983, № 197-83 Деп).
163. Чувыорова Н.И.,Иванова Г.М. Динамика азота и минеральных ионов в слюне и рубцовой жидкости коров. Труды Коми филиала АН СССР, 1974, К? 27, с. 94-99.
164. Чувыорова Н.И., Вебер А.Э. Ионный состав паротидной слюны коров и северных оленей. Труды Коми филиала АН СССР, 1978, № 38,с.95-102
165. Шевелев Н.С., Чачи лов А.В. Обмен макроэлементов в организме лактирующих коров при содержании на зимнем и летнем рационах. ТСХА, МСХ СССР, 1983, с. 1-7 (Рукопись деп.во ВНИИТЭИСХ 20.07.1983,1.e 196-83 Деп).
166. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. М .:Мир,1982,с .180-182.
167. Яковлев В.А. Коферменты. М.: Медицина, 1973, с.258-320.
168. Ярко-Румен В., Швецов Н., Швецова М. Влияние повышенных норм минеральной подкормки на продуктивность коров. Молочное и мясное скотоводство, 1982, te I, с.26-28.
169. Яцимирский К.Б. Введение в бионеорганическую химию. Киев.: Наукова думка, 1976, с. 104-144.
170. ALhassan W.S., Krabile L.F., Satter L.D. Manipulation of the rurninal fermentation. J. Dairy Sci., 1969, vol. 52, И 3, p. 376 379.
171. Bailey C.B., Balch C.C. Saliva secretion and its relation to feeding in cattle. Brit. J. Uutrit., 1961, vol. 15, N 3, p. 371 - 408.
172. Bailey C.B. Saliva secretion and its relation to feeding in cattle. Brit. J. TTutrit., 1961, vol. 15, N 4, p. 489 - 498.
173. Bergen W.G. Factors affecting growth igields at micro-organisms in the rumen. Trop. anim. Product., 1979, vol. 4, IT 4, p. 13 - 20.
174. Borle A.B. Calcium metabolism of the cellular level. Federation Procudings, 1973, vol. 32, IT 9, p. 1944 - 1950.
175. Both G., Pinted V. Aldosteroneinfluss aut die renall Natrium und Kaliumausscheidung sovie die Natrium und Kaliumka-nzentretion in Speichel und Pansensaft. T.Th. Veter-Med., 1976, Ig. 31, H 2, s. 46 - 51.
176. Bussel I.В., Hespell B.B. Microbial rumen fermentation. J. Dairy Sci., 1981, vol. 64, IT 6, p. 1153 - 1169.
177. Braithraaite G.D. The effect of dietary intake at calcium and phosphorus an theer aisorption and retention by nature calciumreplete sheep. J. agr. Sci., 1979, vol. 92, IT 2, p. 337 - 342.
178. Brookes I.M., Owens P.IT., Isaacs I. Urea and sodium bicarbonate metabolism by ruminants and by ruminal microorganisms. J. anim. Sci., 1972, vol 35, IT 4, p. 877 - 882.
179. Care A.D. Secretion of magnesium and calcium in parotid Saliva of sheep. ITature, 1963, vol. 199, IT 4895, p. 818 819.
180. Care A.D., Barlet I.P., Abdel-Hafeez H.M. Calcium and phosphate homoeostasis in ruminants and prevention at por-turiet paresis. In. Digesteve physiology and metabolism in ruminants. - Y/estport, Cann., 1980, p. 429 - 446.
181. Carchman R.A., Siret D., Rubin R.P. The role of adrenocorticotropin and calcium in adnosine cyclic 3,5 - phosphate production and steroid release from the isolated perfused cat adrenal gland. - Mol. Pharmacol., 1971, vol. 7, H 5, p. 491 - 499.
182. Clark J., Rivera-Cordero P. Effects of endogenous parathyroid hormone on calcium, magnesium and phosphate metabolism in rats. Endocrinology, 1973, vol. 92, И 1, p. 62 -71.
183. Colvin H.W., Digesti R.D., Louwier I.A. Effect of succulent and nonsucculent diets on rumen motility and pressure before, during and after eating. J. Dairy Sci., 1978, vol. 61, IT 10, p. 1414 - 1421.
184. Conrad H.E. Supplementing com silage in dairy rations urged. Peedstuffs, 1973, vol. 45, IT 14, p. 14-15.
185. X97. Crane R.K. Natrium-dependent transport in the intestine and other animal tissues. Federation Prod., 1965, N 24, p. 1000 - 1006.
186. Davis G.K. Magnesium in animal nutrition Feedstuf-fs, 1977, vol. 49, IT 26, p. 35 - 36.
187. Dsa S.C., Roy A. Studies on the rate of salivary see cretion in buffaloes. Indian J. Dairy Sci., 1966, vol. 19,1. 2, p. 94 99.
188. Dobson A., Kay R.1T., Mc Donald I. The ralation between the composition of parotid saliva and mixed saliva in sheep duting the induction of Sodium deficiency. Res. in voter. Sci., 1960, vol. 1, IT 2, p. 103 - 110.
189. Dobson A., Scott D., Mc Donald I. Salivary composition and hypomagnesaemia in grazing sheep. Res. in veter. Sci., 1966, vol. 7, IT 1, p. 94 - 100.
190. Durand M., Kav/ashima R. Influence of minerals in rumen microbial digestion. In Digestive phisiology and metabolism in ruminants. Westport, Cann., 1980, p. 375 - 408.
191. Epdman R.A., Hemlcen R.W., Bull L.S. Effect of dietary calcium and sodium on potassium requirement for lactating dairy cows. J. Dairy Sci., 1980, vol. 63, IT 4, p. 538 - 544.
192. Farese R.V. On the requirement for calcium duringthe steroidogenic effect of ЪСТН Endocrinology, 1971, vol. 89, IT 4, p. 1057 - ЮбЗ.
193. Gomi K., Umezu M. Effects of parotid saliva removal on the rumen fermentation and body constituents of sheep.-Toholcu J. agr., Res., 1965, vol. 15, N 4, p. 337 344.
194. Gonzalez Garcia Iorgl. Untersuchungen uher die vera-nderungem des Mineralstoffgehattes in Pansensaft und Speichel Sowil die Umsetzungen in den vormagen hei Magnesiummangel. In-aug. Diss, Hannower, 1974, s. 25 - 94.
195. Grace H.D. Phosphorus kinetics in the sheep. Brit. J. ITutrit., 1981, vol. 45, IT 2, p. 367 - 374.
196. Градинарски Г. Проучвания вьрху безусловно и условно рефяекторната регулация на слюнчената секреция на иаротиса ири овцата и говедато. Научии Трудове Вист, веринарно Мед. ин-т, София, I960, т. 8, с. 9 - 35.
197. Граданарски Г. Промени в хшличшя състав на паро-тидната слюнка на преживните знивотни при различии пшзиоло-гични състояшш. Научни трудове Вист, ветеринарно - мед. ин-т, София, 1968, т. 19, с. §7 - 76.
198. Herrich I.B. Minerals in animal health. Yeter. Med. small Anim. clin., vol. 69, IT 6, p. 708 - 711.
199. Hespell R.B., Bryant M.P. Efficiency at rumen microbial growth, J. anim. Sci., 1979, vol. 49, ТГ 6, p. 1640 - 1659.221 . Hungate R.E. The rumen microbial ecosystem. Ann. Bev. Ecol. syst., Palo Alto, Calif, 1975, vol. 6, p. 39 - 66.
200. Jutisz M., Lbosa M., Palota V. Requirement of calcium amd magnesium ions for the in vitro release of follicles stimulating hormone from rat pituitary glands and its subsiquent biosynthesis. Endocrinology, 1970, vol. 86, 17 4, p. 761 - 768.
201. Kallela К. Kivennais ja hivenaimet ruokinnassa. -ITautakarja, 1980, vol. 10, IT 2, s. 13 14.
202. Katz В., Miledi R. Further study at the role of calcium in synoptic transmission. J. Physiol., 1970, p. 207, 789.
203. Kaufmann W. Heuere Ergehnisse zur Bedeutung des speichels beim Rind. Jieler milchue. Forsch. - Rer., 1968, Rd 20, H. 2, s. 168 - 169.
204. Marounek M., Bartos S. Diurnal dynamics of the phosphate level in the rumen fluid of goats. Acta veter., Brno, 1978, vol. 47, IT 3, p. 123 - 126.
205. Martens H., Rayssiquier G. Magnesium metabolism and hypomagnesaemia. In: Digestive physiology and metabolism in ruminants, Westport, 1980, p. 447 - 466.
206. Martens H., Hammer H. Resorption von Hatrium und Magnesium aus dem vorubergehend isolierten Pasen von Schafen Wahrend intravenoser Intusion von Aldosteron. Dt. tierarzt. 1981, Ig. 88, IT 10, s. 404 - 407.
207. Morris I.a., Garther R.I. The effect of potassiumon the sodium requrements of growing steers with and without tocopherol supplementation. Brit. J. ITutrit., 1975, vol. 34, IT 1, p. 1 - 14.
208. Morris I.G., Delmas R.E., Hull I.L. Salt /sodium/ supplementation of range feet cows in California. J. anim. Sci., 1980, vol. 51, И 3, p. 722 - 731.
209. Muther H.I. Uber versuche zur Beurteilung der Natrium und Kaliumversorqung in Milchviehherden einer tierar-tlichen Praxis Sudniedersachsens mit Hilfe von speichelun -tersachsens mit Hilfe. - Inaug. - Diss., Hannover, 1974, s. 17 - 28.
210. ОЪага G., Ohtomo G., Tsuda T. The effcts of the constantly maintained ruminal. PH on the parotid saliva secretion of sheep. Tohoku J., agr. Res, 1972, vol. 23, IT 2, p. 72 - 78.
211. Obara G., Sasaki G., Watanabe S. The effects of the intravenous infusion of volatile fatty acid on the parotid secretion of sheep. Tohoku J. agr. Res., 1972, vol. 25,TT3, p. 141 - 148.
212. Obara G., Shimbayaski K. Effects of intraruminal infusion of urea on parotid saliva secretion in sheep during feeding. Japan J. Zootechn. Sci., 1977, vol. 48, IT 4, p. 192 - 197.
213. Obara G., Shembauaski K. Intraruminal injection of urea and changes in secretion of parotid saliva in sheep. -Brit. J. ITutrit, 1979, vol. 42, TT 3, p. 497 505.
214. Okelley R.E., Fantenot J.P. Effects of feeding different magnesium levels to drylot fed gestating but cows
215. J. anim. Sci., 1973, vol. 36, p. 994 1000.
216. Pant H.C., Roy A. Studies on the secretion and chemical composition of parotid saliva buttalo. Indian J. anim. Sci., 1969, vol. 39, IT 6, p. 488 - 496.
217. Poutiainen E., Lampila M. Comparative determinatie:/ on of sodium in rumen fluid, saliva and feeds with the sodium electrode and with the flame photometer. Ann. agr. Fenn., 1966, vol. 5, N 3, p. 267 - 278.
218. Poutiainen E. Factor influencing the flow of fluid, saliva and some cations through the reticuloomasal orificeof the cow. Ann. agr. fenn., 1968, vol. 7, s. 3, p. 7 - 63.
219. Poutiainen E. Major mineral elements in the bovine rumen fluid. Ann. agr. fenn., 1970, vol. 9, IT 5, p. 347 - ' -> 356.245 . Poutiainen E. Major mineral elements in the bovine rumen fluid. Ann. agr. fenn., 1971, vol. 10, IT 1, p. 14 -24.
220. Putnam Р.Л., Lehmann R., Davis R.E. Peed intake and salivary secretion by steers. J. anim. Sci., 1966, vol. 25, IT 3, p. 817 - 820.
221. Rai G.S., Pandey M.D. Ra;te of secretion and physi-cochemical characteristics of parotid saliva in goat. Indian J. anim. Sci., 1979, vol. 49, H 6, p. 438 - 442.
222. Rassmussen M. Cell comunication calcium ion and cyclic adenosine monophosphate. Science, 1970, vol. 170,1. 3956, p. 404 412.
223. Scott D. Die Wirkungen von Kaliumzustzen auf die Aufnakme von Kalium nnd ITatrium aus dem Pansen des schares, Berm, 1970, s. 11.
224. Scott D., Mc Lean A.P. Control of mineral absorption in ruminants. Proc. TTutrit. Soc. 1981, vol. 40, IT 3, p. 257 - 266.
225. Setia M.S., Rawat I.S., Roy A. Factors attecting the secretion rate and composition of parotid saliva in buffalo calves. Indian J. anim. Sci., 1971, vol. 41, U 7, p. 525 - 531.
226. Shabbir S.M. Mineralstoffqehalte das speichels von Milchkuhen in Beriehung zu Lactationsstadien, Jahresseiten und Erkrankungen. Inaug. Diss., Bonn, 1978, s. 52 - 84.
227. Singh U.B., Verma D.IT., Mehra U.R. ITote on rumen bacterial growth and its relationship with intake of dry matter, nitrogen, diqestible organic matter and volatile fatty acid in buffaloes. Indian J. anim. Sci., 1981, vol. 51, IT 2p. 223 225.
228. Sinha K.P., Sud S.C., Bohga H.S. Studies on salivary secretion: effect of autonomic drugs. Indian veter. J., 1974, vol. 51, p. 15 - 19.
229. Smith I.C., 'Stewart V/.E. Effect of hypocalcemia on the calcium content of the parotid saliva of sheep. J. anim. Sci., 1963, vol. 27, ТГ 4, p. 1041 - Ю44.
230. Somers M. Saliva secretion and its functions in ruminants. Austral, veter. J., 1957, vol. 33, П 11, p. 297 -302.
231. Sommer H., Allam F., Zimmermann E. Untersuchungen zur Pansenmotorik der Milchkuk. Berl. u munch tierarztl. wschr., 1973, Ig 86, H. 14, s. 265 - 266.
232. Sasaki G. Development of mixed saliva secretion in young calves. Japan J. Zootechn. Sci., 1968, vol. 39, ТГ 8, p. 333 - 340.
233. Studies on the secretion and chemical composition of saliva in buffalo. Rai G.S., Seth O.U., Pandey M.D., Ra-wat J.S. Indian veter. J., 1973, vol. 50, II 6, p. 512 - 517.
234. Susumu W., Obara G., Sasaki G. The effects of admi? nistration of volatile fatty acid to the empty rumen on the parotid saliva secretion of sheep. Tohoku J. agr. Res, 1972, vol. 23, N 3, p. 132 - 140.
235. Schreiber R. Probleme der Mineral Stoffversorgung und des Mineralstoff Haushaltes der bandwirtschaftlichen ITu-tritiere. - Tierarztl. umsch., 1980, Ig. 35, И 11, s. 856 -862.
236. Tomas P.M., Potter R.J. Influence of saline drinking water on the flow and mineral composition of saliva and rumenfluid of sheep. Austral. J. agr. Res., 1975, vol. 26, 11 3, p. 585 - 598.
237. Tomas P.M., Potter B.J. The effect and site of action of potassium upon magnesium absorption in sheep. Austral. J. agr. Res., 1976, vol. 27, N 6, p. 873 - 880.
238. Variation in the secretion of parotid saliva in bubalus bubalis and Bos indicus steers due to feeding. Rai-zada B.C., Rai G.S., Pandey M.D., Rawat J.S. Indian J. anim. Sci., 1973, vol. 43, N 8, p. 699 - 702.
239. Verma M.Z., Bhatia I.S., Kochar A.S. Influence of diet on secretion of parotid Saliva. Indian. J. anim. Sci.,1971, vol. 41, 18, p. 644 649.
240. Ward G., Dobson R.C., Dunkam J.R. Influences of calcium and phosphorus intakes, vitamin D. Supplement, and lactation on calcium and phosphorus balances. J. Deiry Sci.,1972, vol. 55, H 6, p. 768 776.
241. Wibson A.D., Tribe D.E. The effect of diet on the secretion of parotid saliva by sheep. Austral. J. agr. Res. 1963, vol. 14, IT 5, p. 670 - 689.
242. Zima S., Synek 0. Biologiclcy aktualni pruky. Ve-terinarstve, 1976, r. 26, c. 8, s. 366 - 367.
243. Zimmerman G. Fleischner IT. Role of calcium ions in the reliase of ACTH from rat pituitary tissue in vitro. Endocrinology, 1970, vol. 87, 112, p. 426 - 429.
-
Чичилов, Алексей Валентинович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 1984
-
ВАК 03.00.13
- ВЫДЕЛЕНИЕ МАКРОЭЛЕМЕНТОВ ОКОЛОУШНЫМИ СЛЮННЫМИ ЖЕЛЕЗАМИ ЛАКТИРУЮЩИХ КОРОВ В СВЯЗИ С РУБЦОВЫМ МЕТАБОЛИЗМОМ
- РОЛЬ РУБЦА И ОКОЛОУШНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ В ОБМЕНЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ (FE, CU, ZN, МП) У ЛАКТИРУЮЩИХ КОРОВ
- СЕКРЕЦИЯ АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ВЕЩЕСТВ СЛЮННЫМИ ОКОЛОУШНЫМИ ЖЕЛЕЗАМИ ЛАКТИРУЮЩИХ КОРОВ В СВЯЗИ С ПОКАЗАТЕЛЯМИ РУБЦОВОГО МЕТАБОЛИЗМА
- ОБМЕН МЕДИ, ЦИНКА, МАРГАНЦА И ЖЕЛЕЗА У ЛАКТИРУЮЩИХ КОРОВ ПРИ РАЗНЫХ ТИПАХ КОРМЛЕНИЯ
- Физико-механические свойства брикетов и их влияние на пищеварение, обмен веществ и продуктивность коров
