Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль височных областей коры больших полушарий в нормальной и патологической деятельности мозга

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль височных областей коры больших полушарий в нормальной и патологической деятельности мозга"



й

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ СССР ИНСТИТУТ МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ

На правах рукописи

УДК:612.825.264

ЩЕРБАКОВ Виталий Иванович

РОЛЬ ВИСОЧНЫХ ОБЛАСТЕЙ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ В НОРМАЛЬНОЙ И ПАТОЛОГИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА

03.00.13—физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

г/и. ьЦл^рр--V

МОСКВА 1989

Работа выполнена в Горьковском медицинском институте имени С. М. Кирова МЗ РСФСР.

Официальные оппоненты:

д-р мед, наук, проф. И. Б., Козловская;

д-р биол. наук. Т. А. Меринг;

д-р биол. наук, проф. Б. С. Кулаев.

Ведущее учреждение — Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР.

Защита состоится «_»___1989 г. в часов

на заседании специализированного совета Д 074.31.01 по защите докторских диссертаций при Институте медико-биологических проблем МЗ СССР (123007, Москва, Хорошевское шоссе, 76а).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института медико-биологических проблем МЗ СССР.

Автореферат разослан «_»_,_ 1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета канд. биол. наук

В. П. Катунцев.

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ СССР

.шстиш. шико^йкшшшлаа прошил

На правах рукописи

.Щербаков Виталии Иванович

удк: 612.825.264

РОЛЬ ВЯСОЧШ ОБЛАСТИ! КОРЫ ПШЬСИХ ПОДУШИМ В НОРМАЛЬНОЙ ИтТСШОПЯШЮЛ.ДЕГШЖНОСТИ МОЗГА

03.00.13 - физиология человека и швотннх

Авторе фвр а т

Диссертации на соискание .ученой степени доктора медицинских наук

Москва «-.1989

~г -

ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование нейрофизиологических ме-санизмов деятельности мозга, его функций как целостного органа, пзляется трудной,-но вместе с тем, неотложной задачей современной физиологии и медицины. Признание того факта, что мозг реагирует сак единое целое, что формируемая шл ответная реакция является >езультатом интегральной деятельности всего мозга, обязывает ис-¡ледователя при изучении той или иной функции искать способы и ютоды, которые бы позволили деркать в иоле зрения всё пнояество юзговых формаций в их динамическом взаимодействии. В настоящее ipewa все представления о механизмах деятельности целого мозга жладываются на основе логических обобщений, разрозненных фактов, »лученных с'помощь® сравнительно-анатомического метода, метода аздракения или разрушения отдельных мозговых образований и клини-еского наблюдения большее с очаговыми поражениями мозга. Однако, есмотря на обилие методических приемов, даже о функциях корковых бластей, наиболее доступных в методическом отвоиешш, до сих пор ет исчерпывающих данных. В последние десятилетия особенно интен-ивно, с применением различных, в том числе и новых, методов ис-ледуотся физиологические отправления ассоциативных зон коры бо-ьших полушарий, так как о ними связывают все высшие, психические ункцшх мозга. При этом основное, внимание у неприматов уделяется обным и теменным отделам, тогда как височные области, несмотря з то,, что они. также представляют собой корковый "ассоциативный гнтр" (Flechsig P.I894; "Адрианов О.С. ,1986), оказались почему-э вне поля зрения Физиологов. Со времени открытия Мунком (1880) глуховой сферы" в коре большое полушарий височные области у не-жматов гораздо чаще именуются слуховыми, поэтому после их эк-гирпадии исследуется, как правило, .только функция слуха. Меаду

при их очаговом поракении у больных наблюдается богатейшая разнообразнейшая картина психофизиологических нарушений: от го-звокрузешш и вегетативных пароксизмов с "затруднением дыхания сердечной деятельности" (ЗяземсклЗ H.H.,1954) до судорокных юявлешш с шилептиформнымп изменениями личности (Доброхотова А..Брагина H.H.,1977), от слуховых, зрительных, обонятельных и :сцеро-сенсорных галлюцинаций до глубоких расстройств памяти, '■остранстБенной дезориентации и зрительных агнозий (Кок Е.П., 167; Хок S.U. .Федоров С.Н.,1969; Етагозецеясвая Н.С., др. ,1385).

Подобный se калейдоскоп психофизиологических 'явлений наблюдается и при электрическом раздражении височной коры во время операций на мозге (ПешТидд У..Эрнксон Т.,1949; Ленфилд У.,Джаспер Г.,1958; Пенщилд У,.Роберте Л.,1964). Существенные изменения в эмоциональной сфере и в сфере восприятия внешних раздракятелей наблюдаются такке у обезьян после двухсторонних экстирпаций или холодовых выключений височных областей (Rolls Е.т, et al.,1977s Яковлев B.B. и др.,19аг; Perret D.S. et al.,1932-, BoUb E.T..198A; Horel J.A., t964; Ashford I.W. jPuster J.H.,1985; SaiM KLde-aki et al.,1936), Всё это говорит о том, что височные области коры играют важную роль в высшей нервной деятельности животных и человека, и санкция та не ограничивается восприятием и анализом звуковых раздражителей. Об этом ne свидетельствуют и обширные проекции височных областей к неслуховым образованиям мозга (Whitiock.D. .Nauta 7/., 1956; Меркиг Т.А.,196?; Андрианов О.С..Меринг Т.А.,1968; Сотничен-ко Т.О.,1977; Андрианов О.С.,1986 и другие).

Несмотря на сходство внутримозговых связей височных областей человека и обезьян, с одной стороны, и кивотных, стоящих на более низких ступенях эволюции (собаки, кошки к. т.д.), с другой стороны, пока не имеется достаточно данных о функциональном тождестве этих отделов в филогенезе. Фактическое отсутствие сведений о роли височных областей нелриматов в интегративнон деятельности мозга объясняется, на наш взгляд, во-первых, тем, что в подавляющем большинстве, за редким исключением (Меринг Т.А.,1967; Федотова Л.А., is73; Лазуко H.H..Хананашвили М.М.,1973; Натишвили Т.Д.,1974), исследователи после экстирпация височных зон. искали дефект в сфере анализа и синтеза звуковых раздражителей, во-вторых, тем, что животные брались в опыт спустя несколько дней или недель после экстирпации, когда многие функции мозга уже восстанавливались. Дело в том, что вследствие не столь выраженной кортикализахщи функций у неприматов, удельный вклад височных областей в деятельности иктактного мозга у них, по-видимоглу, меньше, чем у приматов и человека. Поэтому он сравнительно легко восполняется в. результате мозговой реорганизации, происходящей г- бликайшй послеоперационный период. Как бы то ни было, необходимо отметить, что недостаток тлеющихся фактических данных о физиологических отправлениях височных областей у неприматов создаёт искусственный разрыв функциональной приемсгвенности меаду этими областями в филогенезе, ¿¡то, в свою очередь, препятствует моделированию на неприматах

мозговой патологии для поиска эффективных методов лечения очаговых поражений височной локализации, а также для изучения механизмов деятельности целого мозга.

Цель работы: Изучить роль височных областей коры больших полушарий в нормальной и патологической деятельности мозга.

Задачи исследования. I; Изучить влияние раздражения и выключения височных областей на эмоциональную сферу животных. Сравнить эффекты раздражения и выключения височных и лобных областей коры.

2. Изучить влияние раздражения и выключения височных областей на процессы' формирования -и осуществления двигательных условных рефлексов.

3. Выяснить роль височных областей в механизмах краткосрочной памяти..,

4. Выяснить роль височных областей в анализе пространственных параметров раздражителей,. ■

5. Выяснить роль височных областей в геиезе эшмептлформных состояний.

6.л Вняснить роль височнкх областей в патогенезе болезшг двияения.

Научная новизна.

Установлено, что височные области, вместе с сенсомоторнши зонами коры больших полушарий мозга, являются иепримешшми участниками формирования эмоциональных состояний. Причем, височные области играют вакную.роль в организации эмоций ззщитно-обороните-льного характера, тогда как сенсомоторные зоны большую роль играют в формировании эмоций пищевого характера.

Впервые показано, что у непркматов выключение височных областей вызывает эмоциональную ареактивность, а выключение сенсомо-. торных - гиперреактивкость с одновременным сужением спектра эмоций.

Доказано,, что все безусловные рефлексы, входящие в структуру условных, в той или иной степени зависят от активности височных -областей^.

Доказана способность полушарий мозга в норме ие только к совместной, но и к раздельной деятельности. Показана роль височных областей во .внутршюлуварной и межполушарной интеграции.

Установлено, что одностороннее выключение височной коры у кошек приводит е тотальной агнозии воловины, пространства, распо-

доженпой со стороны, контрлатеральной выключению.

Обнаружено новое, ранее неизвестное свойство мозга, заключающееся в том, что каждое из его полушарий способно проецировать звуковой образ только в противоположное поле пространства и только на условное продрлнение интерауральной прямой.

Впервые установлено, что после односторонних периферических повреждений нервной системы происходит постепенная декортикализа-ция функций, и роль кори, в том числе и височной,в интегративной деятельности мозга уменьшается, тогда' как после односторонних центральных поврекдений наблюдается кортихализадая функций и, соответственно, возрастает значение височных областей коры.

Разработана новая экспериментальная модель эпилептиформных состояний на кошках (авт. св-во И 718091).

Разработана новая экспериментальная модель симптомокошиекса болезни двикешш на койках (заявка на изобр. & 4235463/14, положительное решение от 30.03.88).

Научно-практическое значение работа.

В процессе проведения настоящего исследования был разработан, а потом и усовершенствован способ обратимого холодового выключения различных областей коры больших полушарий у кошек. Этот способ получил положительную оценку у ведущих физиологов в нашей стране, и сейчас применяется в нейрофизиологических лабораториях Горького, Ленинграда, Москва. Усовершенствованные шдаржации этого способа квалифицированы ВНИИПТЭ как изобретения (авт. св-ва В 1169666 и & 1209186).

Использование данного способа позволило-обнаружить много общего в функциях височных областей непршатов и человека, что даёт основание для рекомендации моделирования на неприматах очаговых поракений мозга с целью разработки на созданных моделях новых диагностических методов, с целью апробации терапевтических и хирургических способов лечения, с целью исследования динамики компенсаторных процессов, развертывающихся в пораженном мозге.Правомочность такой рекомендации доказана примерами создания моделей зпилептаформных состояний (авт. св-во й 718091), однополушарного мозга (авт. св-во № 1410088), вестибулярных расстройств (заявка на изобр. В 4168044/14, положительное решение от 28.06.88), болезни движения (заявка на изобр. .'5 4235463/14, положительное решение от 30.03.88), разработанных в процессе выполнения настоящего исследования.-

- о -

На' основании теоретических обобщений полученных и литературных данных выдвинуто представление о мозге как о комплексе анализаторных систем, в котором центрально-стратегическое положение, как в анатомическом, так ив функциональном отношениях, отводится кож-но-интероцептивной системе, включающей в себя кокныл, двигательный и, висцеральный анализаторы. Такое представление, с одной стороны, упрочает позиции рефлекса как интегративной единицы, из которой стрсится знание высшей нервной деятельности, с другой стороны, подводит реальную почву под принцип целостности в деятельности мозга. Кроме того, выдвигаемое представление о структурно-функционально!! организации мозга предполагает неизбекное поступление энерго-кнформационных афферентных потоков в пнтероцсппшнуа систему и влияние их на функциональное состояние этой системы и всего'организма. Поэто!лу открывается перспектива использования искусственно моделируемых афферентных потоков с целью коррекции нарушений в д&яуельностл мозговых центральных регуляторных механизмов...

В ходе выполнения настоящей работы, при техническом содействии Горьковского Научно-псслсдовательс кого приборостроительного института, были разработаны козые устройства для аускульта-ции (авт. св-во й 1284526), новая методика и прибор для исследования пространственного слуха, которые апробированы и внедрены в учебпо-тренировочном. спеццентре при М.ЗШ Ш СССР (акт внедрения 09/160 от 20.12.66)..

Положения, подлежащие защите.

1. Височные области коры больших полушарий в значительной мере определяют общее (Тункциональное состояние мозга в каяднй конкретный момент, оказывая тонусогенное влияние на все его системы.

2. Являясь зоной интеграции афферентной импульсации от важнейших анализаторов внешней среды, височные области создают необходимые предпосылки для адекватных, вегетативных и двигательных реакций организма-,

3. Височные области коры у кошек"играят первостепенную роль в создании оборонительной мотивации и в организации эмоций защитного характера...

4. Височные области играют ваяную роль в формировании и проявлении условных рефлексов, в.меяполушаряом взаимодействии и пространственном анализе..

5. Височные области коры, имеют прямое, отношение к . патогенезу бо-

лезни движения.

6. Являясь наиболее древними образованиями коры больших полушарий височные зоны обладают выраженными свойствами детерминантной структуры, и поэтому они играют ведущую роль в возникновении и генерализации судорокной активности.1

Апробация работы. Основные лолокения диссертации долокены

- на заседаниях 1!рьковского отделения Всесоюзного физиологического общс^иа им. И.П.Павлова и Всесоюзного медико-технического общества; _

- на заседаниях Х1,ХП,Х1У и ХУ Съездов Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова в городах Ленинграде (1970), Тбилиси (1975), Баку (1983), Кишиневе (1987);

- па XXIII, ХХ1У, ХХУП Всесоюзных Совещаниях по проблемам Е!{Ц в городах Горьком (1972), Москве (1974), Ленинграде (1984);

- на 3-еи конференции по проблемам памяти и следовым процессам в городе Пущено на Оке Московской области (1974);

- на конференциях "Центральные механизмы компенсаторного восстановления йункций" в городе Ереване (1979, 1983); .

- на симпозиумах, посвященных памяти академика П.К.Анохина в городе Горьком.(1976, 1978);

- на Поволкских конференциях Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова в городах Чебоксары (1973) и Куйбышеве (1979);

- на У Всесоюзном симпозиуме по "Эколого-физиологическим проблемам адаптации" в городе Москве (1988).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛВДШАНИЯ

При исследовании функций коры больших полушарий-мозга-основным методом продолжает оставаться метод экстирпации, хотя ещё .И.П.Павлов указывал на целый ряд недостатков, которые ему присущи. К ним относятся необратимость выключения, невозможность исследовать поведение животных сразу же после отключения исследуе-. мше областей, а такие грубые рубцовые и дегенеративные изменения в мозге, которые развиваются в послеоперационном периоде. Поэтому в настоящем исследовании использовался метод функционального холодового выключения коры у кошек, разработанной и многократно усовершенствованный наш (авт. св-ва В 1169666 и В 1209186) в процессе выполнения работы. Метод позволял временно и обратимо выключать любую область или зону коры больших полушарий как в условиях острого, так и хронического опыта. Снижение температуры

временно отключавшейся или раздражавшейся области проводилось с помощью предварительно "вшвленных" капсул, укреплявшихся на черепе в трепанационных ложах. Во время опыта через капсулу прогонялся охлажденный изопропиловый спирт, что л'обеспечивало снике-нпе температуры до.заданного уровня. Термометрия коры под капсулой (и в соседних зонах) осуществлялась с помощью хронически вки-влешшх медко-константановнх термопар, соединенных с прибором "Биотерм" или 1Ш-63,.

Исследования В.А.Сосешсова и В.Д.Чиркова (1969,1970) показа-го, что при постепенном сникешш температуры кори, нейроны прекращают функционировать при температуре 22-20°С. Результаты этих эпытов совпадают с. многочисленными литературными данными (Ногу J, et al., 1963; I,Метрах E.B. ,1964; Ройтбак А.И..Бекая Г.Л. ,1967; Зурлнян P.A.,1968; Васадзе Г.Ш.,Джанелидзе Д.Ы.,1969;Jasper H.et al, [970). Так как в литературе нет данных по изучении олектрогенеза аейронов височных областей .в условиях их локального охлавденпя, нами была проведена серия острых опытов с регистрацией при ризли-1ных температурных уровнях спонтанной активности отдельных нейро-job и вызванных потенциалов на звук в зоне AI. Зарегистрировав за фотопленку исходный вызванный потенциал или исходную актив -гость одного нейрона, начинали постепенно сникать температуру в iope под капсулой, наблюдая и фиксируя при этом происходящие из-ленения в электрической активности. Полное подавле1ше электротестой активности в височных областях наблюдается при температуре !1-20°С, что вполне согласуется с результатами и выводами других уторов. Выключение функций охлаждаемого участка коры такке проис-содкт при температуре 21-20°С. С целью- определения локальности эффекта функционачьного выключения исследовали степень распространим холода в мозге при охлавдешш височных областей до 20°С. Результаты опытов показали, что на глубине 5 ш от охлаждаемой t.0 20°С поверхности температура равнялась 28,5°С. Эта точка пригодится на белое вещество, т.е. на нервные волокна, функция кото->ых, как известно, нарушатся только при 10-П°С. На глубине г.е :0 мм температура равна 36,2°с. Следовательно, при поверхностном )хлаядении происходит функциональное выключение только коркового !Лоя. В опытах же по распространении холода по поверхности выяс-шлось, что при охлаздении височной коры до 20°С наибольшее рас-[ространение холода наблюдается в сторону зрительной коры, но и яесь .температура.ни .в одном из опытов не опускалась низе 30°С.

Наш контрольные эксперименты свидетельствовали о том, что специальное снижение температуры любого участка коры только до 30°С не сопровождается существенным нарушением функций этого участка. Об этом же говорят и опыты В.А.Сосенкова (1975), охлавдавшего весь мозг и отдельные его участки до 31-30°С, и опыты В.А.Плеханова (1976) с Холодовым выключением всего неокортекса за исключением височного отдела. В результате проведенных контрольных опытов мы пришли к выводу о том, что при охлаждении височных областей коры до 20°С холод действует локально, не нарушая функций соседних и более глубоких структур. Эффект локальности действия холода в наших опытах был ещё долее усилен после некоторой модификации нами методики. По нашим наблюдениям, восстановление активности нейронов корн происходило всегда при Температуре 28-29°С, если охлан-дение на выключающем уровне (20°С) длилось не менее 5 минут. Модификация метода, основанная на этом наблюдении, заключается в том, что снизив температуру в исследуемой зоне коры до 20°С, мы поддергивали её на данном уровне в течение не всего опыта , а только 5 минут, после чего поднимали её под капсулой до 26,5-27°С и на этом уровне стабилизировали до конца. Естественно, что при этом степень распространения холода от зоны охлавдения значительно уменьшалась.

Работа проведена на 183 взрослых кошках-самцах. Было поставлено 5 основных серий экспериментов: I - исследование роли височной коры в формировашш эмоций, П - исследоваше роли височной коры в организации условнорефлекъорной деятельности, Ш - исследование роли височной коры в пространственном анализе раздражителей, 1У ~ исследование участия височной коры в патогенезе генерализованных судорог, У - исследование степени участия височной коры в патогенезе болезни-движения.

РОЛЬ ВИСОЧНЫХ. ОБЛАСТЕЙ В ФОРМИРОВАНИИ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО повадния

Оценка состояния проблемы эмоций

В литературе по проблеме эмоций можно условно ввделить три основных направления: ыорйофизиологичеокое, эволюционное и философское. Исследователи первого направления ставят своей целью выявление в мозге "эмоциогенных" структур и особенностей их функциональных взаимосвязей в процессе возникновения той или иной Форш эмоций. Представители второго пытаются определить фило- и

онтогенетический возраст эмоций и выяснить роль их в жизнедеятельности организма. Третье направление характеризуется, попытками раскрыть общефилософскую суть эмоций, ответить на вопрос: "что такое эмоции ?".

Результатом первого.направления явились периферическая теория Джеймса-Ланге (James w.,Т884; Lange К., 1885 ), талашческая теория Кеннона-Барда (Cannon W.B.,192?,19315 Bard P.,1928,1934), активационная теория Линдслея (iindsiey d.в. ,1951,1956), лимбиче-ская теория Папеца (Pepea J.'tf., 1937 ), а такке открытие центров положительных и отрицательных эмоций ( Неаа '.V.R.,1940,1949; Нева W.R., Akert К.,1955; Hunsperger R., 1956, 1962; Olds J., Kilner P«. 1954; Oída M., Oids J., 1962 ; Вальдман A.D..Козловская М.М., 1963,1966,1968; billy J.,1960; Звартау Э.Э.,1969; Дельгадо X., 1971; Олдс Д.,1977 и другие). Хотя к настоящему времени границы расположения "эмоциогенных центров значительно расширены, но остается несомненным тот факт, что все они расположены в пределах так называемого "висцерального мозга", т.е. того центрального' фрагмента мозга, который связан с отракением и регуляцией гомео-стаза. Менее значительны достикения в плане ветвления особенностей взаимодействия "эмоциогенных структур" при возникновении какой-либо конкретной формы эмоций. Неоднозначность полагаемых эффектов разрушения или раздражения, отсутствие уверенности в том, что со-мато-вегетативнне сдвиги сопровождаются и соответствующими (по аналогии с человеком) субъективными перекиваниями, зависимость Эмоциональных проявлений от исходного морфофункционального состоя-йия мозга, от индивидуального опыта кивотного, от настоящей или предшествовавшей ситуационной обстановки,, от параметров элетриче-ских радракений и т.д. - всё это не позволяет и по сей день найти йейрофизиологический эквивалент какой-либо конкретной формы эмоций (Anand В. , ВгоЪеск О., 1952; Schreiner I.,Kling A. ,1953; Gre-5ii J.,Ardaini A. ,1954; Aaand B.,Dua S.,1955; Green 0. et al., 1957; Drain U.,Kaada B. ,1960; Spraque J. et al.,1961; Holet Б., Saint P,,1962; Hunsperger R.,1962; Homaniuk A.,19&5; baada B.,1967; loberts 41. et al.,1967; Valenatéin E. et al,, 1968; Doty R. ,1969; Иакаренко Ю.А.,1980 и другие

Нельзя назвать успешными результаты, достигнутые и в эволюционном Направлении исследований. Лишь в отношения человека исследователи пришли к единому мнению, что к моменту своего ровдения он имеет самые примитивные эмоции отрицательного характера (Бехтерев

В.М. ,1926; Макаренко ia.А. ,1980). Вопрос ке о возникновении эмоций в филогенезе остается абсолютно нерешенным. Конкретизируя значение биологических эмоций, некоторые ученые расскатривают их в качестве своеобразного "пеленга", мгновенно оценивающего полезность или вредность действующего раздражителя без дредварительного"учс-та его объективных параметров" (Анохин П.К.,1966). Но с этим трудно согласиться. Без "ориентирующей" или "сигнализирующей" (Леонтьев Л.Н.,1980) роли ощущений чистые эмоции в значительной степени утратили бы положительный смысл, а поэтому оценивать*их-значение п отрыве от дифференцированных. ощущений представляется нам -неоправданным.

Нет общепринятого мнения и в вопросе о том, что такое эмоции. "Эмоция есть чувство существования" (Ламарк К.Б.,1955), "аппарат усиления соматических рефлексов" (Сеченов И.М.,1863), "сомато-ыимические рефлексы" (Бехтерев В.М.,1926) и т.д. Немало дано и развернутых определений'эмоций.(Корнилов К.Н.,1938; Егоров Т.Г., 19-32; Анохин П.К. ,1964; Крылов O.A.,1968; Леонтьев А.Н. ,1970; Симонов II.В. ,1975; .Валыщан A.B. ,1976; Додонов Б.И. ,1978). Одни ' исследователи относят эмоции к классу субъективных явлений (Леонг тьев А.Н.,1970; Вальдман A.B.,1972 и др.), другие находят в них и субъективное и объективное (Бериташвили И.С.,1968; Хананашвили М.Ы.,1972; Симонов П.В.,1972,1975,1981), третьи - только объективное. "Эмоции - объективно существующее явление природы" (Анохин П.К.,1966). Мокно предположить» что П.К.Анохин специально ' "объективизировал" эмоции, чтобы направить усилия нейрофизиологов преяде всего на вскрытие морфофизиологгческих.механизмов эмоциональных состояний, материальную основу которых он видел не только в периферических соматовегетативных сдвигах, но,в циклических центрально периферических процессах. И это, на наш взгляд, является единственно правильным путем, который позволит, приблизиться к раскрытию нейрофизиологических механизмов эмоций.• Что касается роли и места височных- областей в морфофункци о нал ь ной организации эмоций, то в известных нагл работах этот вопрос дане не ставится. Из корковых областей в "эыоцио^енный мозг".включается лишь кора лобных долей (Симонов П.В.,1981), все остальные эмоциогенные зоны располагают в пределах лимбической системы. Отрицание роли новой коры в генезе эмоций представляется нагл ошибочным.

- и -

Результаты исследований и их-обсуждение ■

Двухсторонние охлаждения. Первые признаки изменений в состоит! яивоткых, как правило, появлялись при снижении температуры височных областях коры ниже 31°С: возрастала двигательная актив-эсть, усиливалась сердечная деятельность, учащалось дыхание. К ш подсоединялась вокализация специфического тембра, отраяавшая ^стояние висцерального "дискомфорта". . При температуре 29-27°С' {ешний облик животных выракал состояние панического'страха: рез-)■расширенные зрачки, беспрерывная вокализация, отчаянные попыт-I убекать из клетки. При этом имели место атаксия, горизонталь-$ нистагм глаз и головы, в некоторых случаях вегетативные нару-лшя (саливация, рвота, уринащш, дефекация). При данной темлера-гре у кошек угнеталась пищевая возбудимость, но агрессивная реа-сия на мышь сохранялась.'В момент агрессии двигательные и вегста-гоные нарушеш?" уменьшались. Вместе с тем, при том гее состоянии при той г.е температуре в височных областях (28-2?°С)у всех коде исчезала защитно-оборонительная реакция на собаку, мление' температуры в коре височных областей лшхе уровня 27°С отводило к постепенному успокоению животных и через 5-7 минут, (-.достижении температуры. 21-20°С, коею: окончательно успокаива-гсь: исчезали проявлена висцерального "дискомфорта", прекраща-юь какая-либо двигательная активность, дыхание становилось ред-м и глубоким, исчезала тахикардия., Кошки прикрывали глаза, запили характерную позу "нос в пол", в которой и пребывали до конца лаядения. В этом состоянии они не реагировали на дистантные ра-раяители обычной интенсивности и лишь на очень сильные звуки блюдалось едва уловимое вздрагивание. На сильные болевые разд-оттели (ущемление хвоста, электрический удар в лапу) реакция блюдалась только в момент раздражения и отсутствовало (судя по ведению и пневмографе) характерной для интактных животных пос-действяе. Отсутствовала агрессивность, но отношению к раздракаю-му предмету. При температуре в височных областях 21-20°С у всех шек отсутствовали реакции на мышь и на собаку. Лреактивиость, инамия, полная апатия - вот что было характерным для гавотных условиях острого холодового выключения- височных областей коры, еле прекращения двухстороннего охлаждения височных областей в риую очередь появлялись' ориентировочно-исследовательские реак-и: сначала па тактильное, потом на запахозые и звуковые разд-катели. Это происходило при повышении температуры до уровня

28,5-29°С. При 32-33°С восстанавливалась пищевая возбудимость, а такие агрессивная реакция на мышь, яри 33-34°С в полном объеме, со всеми характерными сокато-вегетативными компонентами'(расширение зрачков, поднятие шерсти, выгибание спины, шипение и т.д.) начинала проявляться защитно-оборонительная реакция на собаку. При 35-36°С поведение животных практически не отличалось от исходного. В процессе многократных двухсторонних охлаждений височных областей постепенно исчезали вестибуло-вегетативные нарушения, нормализовались ориентировочно-исследовательская деятельность и эмоциональное поведение животных, но продолжала отсутствовать защитно-обороните- ■ льпая реакция на собаку на фоне холодового отключения указанных областей.

Односторонние охлаждения височных областей не оказывали суг ществе.чноге влияния на эмоциональное поведение кошек. Не было выявлено различий при право- и левосторонних охлаждениях.

Охчазд-.ение височных областей коры в комбинации с одно- и двух-стороннкь!и отключениями вестибулярных входов. Вестибулярные аппараты отключались путем перерезки соответствующих вервов по методике А.Т.Абакарова и Е.Н.Сынкова (1984).'Поведение кошек на следующий день после двухсторонней перерезки вестибулярных нервов во многом напоминаю тазовое при холодовом раздражении -височных областей с обеих сторон. Однако не было нистагма глаз и головы, саливации, рвоты, уринации и дефекации. Взгляд животных был неподвижен, поэтому они производили впечатление слепых. Реакции на собаку и мышь отсутствовали. Холодовос раздражение височных областей не вносило существенных изменений в поведение кошек, то?да как холодовое выключение этих же облаете;: переводило животных в наркоподобное состояние. На 4-5 день после операции двухстороннее охлаждение височных областей не сопровождалось какими-либо вегетативными нарушениями на всех этапах охлаждения. При 21-20°С животные были адинамич-ны, переставал!! реагировать на звуки и свет, но у них сохранялась пищевая возбудимость, реакция на запаховые раздражители, в том числе и на запах мыши. Через 2-3 недели после вестибулярной а$ферен-тации животные становились прожорливыми, ориентировочно- исследовательская деятельность пищевой направленности доминировала в их поведении. Двухстороннее охлаждение височных областей в этот период практически не отражалось на поведении животных, но реакция на собаку на фоне охлавдения по-прежнему отсутствовала.

После одностосторонней перерезки вестибулярного нерва на следующий день наблвдался горизонтальный нистагм глаз и головы, имели ' место манекные двикения в сторону перерезки и наклон головы в эту же сторону. Со временем у кивота отмечалось повышение пищевой возбудимости и двигательной активности. У всех кошек в полном объеме сохранялись реакции на собаку и мышь. Эффект охлаждения височных областей в значительной степени зависел от того, на какой день после перерезки проводился первый опыт с охлаждением. На 3-5 дни после операции гораздо больше нарушалось поведение кошек при охладдешш контрлатеральной (по отношению к стороне перерезки) височной области, чем ипсилаТеральной. Спустя 3-4 недели эта разница исчезала. Tose самое можно сказать об эффекте двухстороннего охлаадения височных.областей: в ранний период охлаждение давало больший'эффект, чем в отдаленный послеоперационный период. Следует, однако, подчеркнуть, что реакция на собаку при двухсторонних .выключениях височных областей всегда исчезала, при односторонних - всегда сохранялась,

В контрольных опытах производилось охлаждение теменных ассоциативных к сенсомоторных областей коры. При холодовом вшого-ч'енкл теменных областей отмечйлось некоторое снижение реактивности кивотщк и осла1яение эмоциональных проявлений. Этому способствовали преходящие нарушения, зрительной функции. При выключении сенсомоторных зон наблюдалась гиперреактивкость и сужение спектра зкоций с одновременным возрастанием их силы.

Анализ сомато-вегетативного п эмоционального состояния животных при одно- и двухсторонних охлаадениях височных областей кори привел нас .к выводу о том, что в них встречаются и активно взаимодействуют афферентные потоки различной сенсорной модальности, что в .услов1шх интактного- мозга они являются, своего рода _афферентным "интегративным центром", центром переплетения "дуг" экстероцептивкнх безусловных рефлексов-, представленных в коре больших полушарий, Эмоциональную ареактявность аивотных при остром выключении височных областей мн объясняем ещё и тем, что-в норме эти области выполняют такке "проводниковую" роль; они обеспечивают на корковом уровне связь анализаторов внешних-с анализатором соматовисцеральным, а аналогичные связи на нижележащих уровнях с помощью кортикофугальных влияний держат под своим контролем. .Так как причиной возникновения эмоций защитно-

оборонительного характера чаще всего являются экстерораздражи-тели, требующие для своего "опознания" коркового уровня анализа, то именно поэтому при воздействии на височные области у животных наиболее существенно и продолжительно расстраиваются защитно-оборонительные формы поведения.

Использование рефлекторного принципа.при нейрофизиологическом . анализе механизма эмоций позволило найти в нем место и для ростральных отделов коры больших полушарий. Так как названные отделы являются неокортикальным представительством конно-интероцеп-тивной системы, то при выключении преимущественно эфферентной части данного представительства, т.е. моторных зон коры, стано->-вится "неуправляемым", некоординированным поток центробежных импульсов, в котором доля "тормозящих" возбуждений значительно уменьшается, "эфферентный интеграл" (по П.К.Анохину) упрощается, утрачивает прежнее соответствие с мозаикой афферентных поступлений в мозг. Центрально-эфферентная дезинтеграция влечет за собой периферическую: расстраивается мышечная координация, регуляция вегетативных процессов, а такие мышечно-вегетативное содружественное взаимодействие, приводящее, в свою очередь, к усилению афферентного потока от соматовисцеральной сферы в целом. Общее функциональное состояние организма изменяется, а вместе с ним изменяется характер протекания фазно-тонических интероцептивных рефлексов. Всё это, как мы считаем, приводит к повышенной возбудимости животных, и гиперфапга, и гиперэмоциональности с одновременным сужением спектра смоциональных состояний. Включение в нейрофизиологическую структуру эмоциональных, состояний диффузных эфферентных звеньев интероцептивных рефлексов является, на наш взгляд, с одной-стороны, причиной проецирования эмоций в субъективное поле соматовисцеральной сферы, с другой стороны, -причиной недискретности и безобразности- их. И хотя у кошек ад не выявили различий при право- и левосторонних холодовых воздействиях, рефлекторный подход к проблеме психического (Сеченов Й.М Па злов И,П., Леонтьев А.Н.) позволяет предположительно объяснить более вцракенную "эмоциогенность" правого полушария, по сравнению с левым (Балонов Л.Я.,Деглин В.Л.,1976). Если левое полушарие в процессе индивидуальной кизни специализируется на дифференцированном отражении внешнего мира, на более тонком к дискретном управлении скелетной мускулатурой, то правое полушарие, по-видимому, играет преобладающую роль в отражении физиоло-

гического состояния организма, в регуляции висцеральных процессов, в создании и перераспределении мышечного тонуса и т.п. Может быть, именно поэтому наряду с эмоциональной деградацией при обширных правосторонних поранениях у больных наблюдаются расстройства схемы тела и ориентации в пространстве.

РОЛЬ ВИСОЧНЫХ ОБЛАСТЕЙ В УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И В. ПРОСТРАНСТВЕННОМ АНАЛИЗЕ РАЗДРАЖШЕЙ

Оценка состояния проблемы условного замыкания и морфофункциональной организации условного рефлекса

Следует остановиться на некоторых гипотезах, относящихся в вышеуказанной проблеме,-

I. Одной из них является "гипотеза конвергентного замыкания" П.К.Анохина (1968), базирующаяся, в оснозном, на электрофпзиоло-гических и гистохимических исследованиях и включающая в себя несколько примдилиально новых моментов. Во-первых, вместо "очагов" условного и безусловного возбукдений она предлагает диффузное и генерализованное представительство их в мозге, заменяя, таким образом, линейное пространственно-временное замыкание на конвергентное, практически точечное. Во-вторых, замыкателышй процесс переносится.из области синаптических контактов внутрь сомы нейронов, где и происходит "сцепление" условного и бсзусловго возбуждений. В-третьих, связь, согласно этой гипотезе, устанавливается,, мекду афферентными составляющими возбуждений.

П. С начала шестидесятых годов широкое распространение получила гипотеза замыкания временной связи на следах сочетаемых раздражителей (Беритов И.С. ,1969; Воронин Л.Л-. .Кожедуб Р.Г,ч 1970; Щербаков В.И.,1971,1974; Рабинович М.Я.,1973; Беленков Н.Ю. ,1973,1976,1980). Исследователи, придерживающиеся этой гипотезы, исходят из того, что процесс замыкания, з:ак л любой другой материальный процесс, развертывается в пространстве и во времени. А так как следы от применяемых раздражителей сохраняются в мозге значительно дольне времени раздрагения ими, то необходимое для замыкания критическое время быстрее наберут структуры, сохраиящие следы сочетаемых раздракителей, и именно мекду этими структурами или внутри них происходит процесс замыкания.

Ш. Что касается морфофунациональной организации, условного рефлекса, го следует, на наш взгляд, выделить гипотезу К.Ю.Ве-ленкова, согласно которой "органом" названного рефлекса являет-

ся не только кора, а весь мозг? что в норме условная связь образуется не только по маршруту "кора-кора",но и "кора-подкорка", "подкорка-кора","подкорка-подкорка".

IV. С целью преодоления противоречий "узкого локализацио-кизма" к "экышотепднализма" в институте Мозга АШ СССР в течение нескольких десятилетий разрабатывается концепция о"многоцен-тровой локализации" условного рефлекса (Андрианов 0.С.,1976). Предпосылкой к многоцентровому замыканию, согласно мнению Любимова H.H. (1980), является наличие нескольких вертикальных каналов поступления одной и той же "информации" в большие полушария..

V. Очень перспективна, на наш взгляд, гипотеза Э.А.Асратя-на, согласно которой условный рефлекс представляет синтез двух или более безусловных рефлексов, образованный с помощью временных связей. Толчком для этой гипотезы послужили для Э.А.Асратя-ка опыты М.Н.Ерофеевой с выработкой у собак пищевых условных рефлексов на иоцяцептквние раздр„жтели. В этих рефлексах Асра-тян З.А. увидел "основное правило образования условного рефлекса". Вполне вероятно, что название "сочетанию рефлексы" В.М.Бехтерева такке отраяает смысл об условном рефлексе как о синтезе

(сочетании) безусловных.

У Т. Философский анализ поведения человека и . животных позволил П.К.Анохину выйти из сферы традиционных представлений о принципах деятельности ЦНС и рассмотреть явление "условного рефлекса" в контексте общего развития жизни. Он нашел декартовское расчленение деятельности ЦНС на рефлексы не совсем удачным, не ■ связанным причинно-следственными отношениями, ни с прошлым, ни с будущим, а поэтому не выполняющим приспособительную функцию. По мнению П.К.Анохина, условный рефлекс, как приспособительный акт, логичнее рассматривать л формировать с позиций теории "функциональных систем". .

Во всех перечисленных выше и неперечисленных гипотеза*, относящихся к проблеме замыкания и морфофункциональной организации условного рефлекса, большое внимание уделяется фактору времени и полностью игнорируется пространствепый фактор,'. И это несмотря на то, что любой поведенческий условяорефлекторный акт "реализуется в мерах пространства и пространственных отношениях" (Айрапетьянц Э.Ш.,1970). И если взять, например, двигательный условный рефлекс (пищевой), то от пространственного соотношения сочетаемых раздражителей существенно зависит и качество этого, рефлекса, и скорость его образования (Бериюв И.С.,1961; Конор-

скиЮ. ,1970; Хананашвили М.М. ,1972; Граштьян Е.,1973). Общеизвестно, что пространственный анализ раздражителей теснсйшя образом связан с мекполушарным взаимодействием. Следовательно, и проблема условного рефлекса должна быть каким-то образок взаимосвязана с парной и раздельной работой полушарий. По этим направлениям работ практически нет, как л нет работ, посвященных ролл височных областей коры в организации.условноройлекторной деятельности.

Результаты исследования и их обсуждение

Ориентировочная и условнооефлекторная леятсльпость поиск при одностороннем холодовом выключении височной коры. Бо время предварительной выработки пищевых условных рефлексов с побежкой к кормушке было установлено, что чем больше разобщены пространственно источник условного сигнала и кормушка, тем труднее образуется условный рефлекс. Первое, что обращало на себя внимание в первых опытах с Холодовым выключением височной области любого из полушарий мозга, ото нарушение пространственного восприятия раздражителей. Характерной особенностью ориентировочных реакций была их однонаправленность: вне зависимости от пространственной локализации источников раздражений поворот уцей, глаз, головы был направлен только в сторону охлаждения. Если перед мордой кошки веером разбрасывались кусочки мяса, то она съедала их Только со стороны выключения. Аналогичная реакция наблюдалась в ответ на болевые, звуковые и световые раздражители. В процессе многократных односторонних охлазденкй в первую очередь восстанавливались адекватные реакции на болевые, затеи на обонятельные и световые, а затем и на предметно-зрительные. Локализация звуковых сигналов не восстанавливалась даже во время 13-15 опытов с охлаждением.

У тех кошек, у которых предварительно был вирзботан условный рефлекс только к одно!: кормушке, одностороннее выключение височной области хотя и удлиняло время рефлекса, ко не приводило к его исчезновению. Если же кошки были обучены выбору сторон подкрепления по пространственной характерисигке условного сигнала, то у них правильный выбор нарушался - кошки в первых (4-5) опытах подходили только к кормушке со стороны охлаждения и игнорировали противоположную кормушку. В первых опытах с одностороннем охлаждением височной области нарушался выбор сторон подкрепления и по модальным признакам условного сигнала (звук - ле-

вая корлушка, свет - правая). К 5-6 опытам с охлаждением выбор сторон подкрепления по пространственным параметрам светили по модальны!.! признакам сигнала восстанавливался, тогда как выбор по пространственному параметру звука оставался нарушенный. В контрольных опытах с односторонним выключением теменных и сен-сомоторных областей не наблюдалось однонаправленности ни ориентировочных, ни условнорефлекторных реакций, хотя двигательные нарушения, особенно при хблодовом воздействии на сенсомоторные области, были вырагены отчетливо.

Локализация звука в условиях одностороннего выключения ви- ■ сочной коры х односторонне;; вестибуло-слуховой деайфеоентации. Одностороннее выключение холодом височной области выявило наиболее стойкое нарушение у животных локализации звуковых сигналов, поэтому для конкретизации роли височных областей в этой функции были проведены дополнительные эксперименты (совместно с Ю.И.Ко-сюгой). Пять источников звука, совмещенные с кормуиками, располагались по переднему полукругу с радиусом в I метр через 45°. Условными сигналами были звуковые щелчки и тональные посылки различной частоты, интенсивности, длительности. Выбор кормушки определялся направлением звука. При одностороннем выключении височной -коры правильный выбор кормушек полностью нарушался: на звук от любой из кормушек кошки подходили к крайней кормушке со стороны охлаждения. Такой же характер нарушений наблюдался и у тех кошек, у которых предварительно разрушалось внутреннее ухо с одной стороны: вне зависимости от пространственного параметра звука и вне зависимости от сторона разрушения внутреннего уха коики подходили к крайней кормушке со стороны охландения. Во всех случаях направленность стороны подкрепления определялась не стороной разрушения, а стороной охландения височной коры. С контрольными охлаждениями других зон кори ничего подобного не наблюдалось.

Влияние ¡двухстороннего охлаждения височной области на ус-ловнорейлекторную деятельность аивотиых. Ранее выработанные пищевые условные рефлексы с побеккон к кормушке исчезали у большинства кошек* при снижении температуры в височных областях до 28-27°С. Если ге диапазон 29-27°С проходился не более чем за одну минуту, то исходные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, на звук ели свет) исчезали лишь при температуре 22-20°С., т.е. когда височные области отключались. При.многократных двухсторон-

юн охлавдениях височных областей и продолжительности каздого сеанса отключения не менее 50 минут ранее выработанные рефлексы начинали восстанавливаться в 6-7 опытах, а к 8-9 опытам процент правильных ответов достигал исходного уровня. . Однако и в 11-15 опытах с выключением у кошек продолжали отсутствовать ранее выработанные отсроченные условные реакции, даке если период отсрочки безусловного подкрепления укорачивался с 50-60 секунд до 5-7 секунд. Б этот se период производилась попытка выработать у кошек на фоне холодового выключения новые условные рефлексы. Оборонительные условные рефлексы (звук + электрококное раздражение лапы) выработать не удалось: появлявшаяся к концу каждого пз опытов защитно-оборонительная реакция при изолированном действии условного сигнала оказывалась непрочной и исчезала через 15-20 минут. Пищевой условный рефлекс с побеккой к кормушке с большим трудом выработать удавалось (после 100 сочетаний), но выработанный на фоне двухстороннего выключения височных областей, он исчезал без охлакдешш. Аналогичная ситуация складывалась и при одностороннем выключении височной области: пищевой условпый рефлекс, выработанный при охлаждении левой височной области , исчезал, если охлагдение переносилось на правую височную область. В контрольных опытах с холодозым выключением других областей коры (теменных, сенсомоторных) ничего подобного не на-блвдалось.

Здектроп-лзпологическпе изменения в мозге при одно- и двухсторонних охлаждениях височной кош. При одностороннем охлазде-нип до 20°С височной коры яаблвдалась резко выраженная асимметрия в электроэнцефалограмме, которая отводилась от симметричных точек коры обоих полушарий. Па стороне выключенной височной области биоэлектрическая активность уменьшалась за счет снижения амплитуды колебаний всех основных ритмов и особенно высокочастотных (Bj и Bj). Ритм В, (20-30 колебаний в секунду) при этом, как правило, отсутствовал полностью. Оптимум' усвоения световых и звуковых ритмических стимулов сдвигался в сторону низких частот . В симметричных точках противополокного полушария нао-лкщалось, наоборот, увеличение суммарной биоэлектрической активности за счет возрастания быстрых ритмов. Иногда происходила смена доминирующего ритма на более частый. Преобладание быстры;-: ритмов в Целом по полушарию не исключало, однако, периодических появлений а интактной височной коре групп медленных волн

(6-8 колебаний в секунду) большой амплитуды. Диапазон усвоения ритмических стимулов сдвигался в сторону более низких частот. При систематических выключениях холодом височной области одной стороны к 5-7 опытам отмеченная выше контрастность в ЭЭГ постепенно сглаживалась, оставаясь резко выраженной только в зоне А1.

Прк двухсторонних охлаждениях снижение температуры в височных областях до 31°С приводило к некоторому уменьшению амплитуды колебаний ЭОГ, а также суммарной биоэлектрической активности за счет мсдлентк ритмов. Не отмечалось достоверных сдвигов в амплитудно-временных характеристиках Ш на звуковой щелчок в зонах охлаждения. При 23-27°С в зоне охлавдения амплитуда волн ЭЭГ уыеньрилась, на этом с;-оне отмечались единичные острые волны. За предела',:и височных областей отмечалась днзритмия. Амплитуда ВП в зонах А1 при температуре 28-27°С возрастала, усиливалась спонтанная активность отдельных нейронов как в зоне охлавдения, ток и за сё пределами, в частности, а ретикулярной формации покрышки моста. Появлению рвоты у гшвотных при данной температуре предшествовало появле!ие высокоамплитудных волн с частотой Згц в амягдалах. Снижение температуры в височных областях до 21-20°С приводило к резкому уменьшению суммарной биоэлектрической активности всех ритмов как в зоне охлаждения, так и за её пределами. В зоне охлавдения при указанной температуре исчезал ВП на звук и прекращалось спонтанная активность отдельных нейронов. Резкое сникение спонтанной активности отдельных нейронов наблюдалось и в.РФ. Эффект угнетения электрической активности при холодовом выключении височных областей продолжался в течение первых 30-40 минут. Затем в РФ среднего мозга и в заднем отделе гипоталамуса! биоэлектрическая активность начинала постепенно восстанавливаться и к концу первого часа выключения височных областей у некоторых животных она превышала даже исходный уровень, хотя поведение животных оставалось заторможенным. Прекращение охлаждения височных областей сопровождалось постепенным оживлением поведенческих реакций. Электрофизиологическая картина в мозге в период восстановления температуры в височных областях характеризовалась увеличением быстрых и медленных ритмов во всех структурах, но особенно это было выражено в височных областях. В процессе восстановления ЭЭГ в них отмечалась дизритмия, появление нерегулярных быстрых воля, повышение суммарной активности. На звуковой щелчок в височной коре регистрировалась серия следующих

друг за другом разрядов. В ретикулярной формации среднего мозга

в этот период возникали групповые разряды отдельных нейронов с очень высокой частотой. Иногда такой характер активности наблюдался и без провокации звуковым:! стимулами. Следует отметить, что восстановление спонтанной деятельности нейронов в охлаждавшихся зонах наблюдалось в температурном диапазоне от 28° до 36°С. Причем, это восстановление не отличалось постепенностью в нарастании активности нейронов. Напротив, оно имело фазнческлй характер: разрядная деятельность нейрона перемекзлзсь с периода!,я его "молчания". При многократных охлаадешгях влсо-шых облаете!'; во время 4-5 опытов ЭЗГ по количественным показателям за пределами охлаядаешк областей не отличалась от исходной. Могло отметить лишь незначительное повышение суммарной биоэлектрической активности некоторых структур мозга н относительное уменьшение быстрых ритмов. Однако и э последующих опытах при стимуляции ритмическими раздражениями отмечался сдвиг диапазона усвоения в сторону низких частот и быстрая "истощаемость" реакции усвоения ритмоз.

Анализ полученных результатов и литературных данных привел нас к выводу о том, - что-.двигательный пищевой услогпыЛ рефлекс представляет собой сложный конгломерат безусловных и условных, тонических п физических рефлексов, составляющих .основу оцуэднпл и представлений. Первой и необходимо:'! предпосылкой для создания структуры условнорефлекторного двигательного акта является наличие безусловного токгческого рефлекса голода, возникающего и поддерживающегося пмпульсацией от висцеральной сферы. Подкармливание гшвотного в какой-либо конкретной обстановке приводит к быстрому образованию условного тонического рефлекса голода, т.е. обстановка начинает услознорефлекторным путем усиливать голод. Такой рефлекс образуется легко потому, что одновременно имеющиеся в мозге тонические возбуждения в несколько раз быстрее наберут то критическое время, которое необходимо, чтобы «езду гшш установилась временная связь. После образования "условного реф-леса голода" (по Ю.Конорски)" применяемый фазический "дндпгаГере-нтный раздраяитель своим модальным признаком вливается в обстановочный комплекс и усиливает тонус "рефлекса голода", а пространственным признаком начинает вызывать прострзнстзенно-зрптель-ное представление о пище, т.к. всегда сочетался со сяокным рефлексом, лекашем в основе пространственно-зрительного ощущения.

Представление о пище, расположенной в определенной зоне.пространства, вызывает направленную побежку, завершающуюся пространственно-зрительным ощущением, которое, в свою очередь, "роада-ет" представление о тактильно-температурных и вкусовых параметрах пищи. Последнее, на основании индивидуального опыта животных,-начинает вызывать саливацию, благодаря которой дающаяся в качестве подкрепления пища, попадая в ротовую полость, находит здесь "благоприятную" почву для запуска фазического безусловнорефлек-торного слюнного пищевого рефлекса, лежащего в основе тактильно-температурного и вкусового ощущения, устраняющего голод. Как показали опыты, височные области коры в структуре условного рефлекса занимают одно из центральных мест.-С одной стороны, , раздражение или выключение их разрушает в первых опытах эту структуру с самого основания, нарушая тонический безусловный рефлекс голода. С другой стороны, изменяя ориентировочные реакции на дистантные раздражители, височные области прерывают течение и тонического "обстановочного рефлекса". Когда, в результате происходящей в мозге перестройки, эти безусловные рефлексы восстанавливаются, то оказывается,-что'между ниш не может образоваться, ' синтез, таг. как височные области держат под своим' контролем связи между внешними анализаторными системами и внутренними. Korr да и связи между различными анализаторными системами восстанавливаются, хотя бы.на подкорковых уровнях или за счет активизации подкорковых связей, проходящих через другие ассоциативные зоны, то выясняется, что ног;.je условные пищевые рефлексы не могут образовываться из-за слабости возбудительных процессов и ограниченной иррадиации их по мозгу. Наконец, когда благодаря высокой пластичности мозга устраняется и этот .дефект, и гивот-ные, хотя с трудом, но обучаются новым условным рефлексам, то выясняется, что такая возможность'проявляется только в отношении пищевых рефшексов. Оборонительные же условные рефиексы, требующие коркового уровня интеграции корковых связей дистантны:: анализаторных систем с соматовисцеральной, не могут образоваться при выключении височных областей, точно также как не может восстановиться безусловная оборонительная реакция на собаку.

Таким образом,проведенные опыты показали большую или меньшую степень зависшости от височных областей всех рефлексов, из ко-

торых синтезируется-двигательный пищевой условный рефлекс как интегрированный поведенческий акт, показали, что при холодовом воздействии на височные области выявляется сразу несколько причин, в силу которых распадается представленная выше структура условноресЕлекторного акта.'

Сравнение эффектов одно- и двухстороннего выключения височных областей выявило важную роль последних в пространственном анализе раздражителей. Причем, даже по отношению к функции локализации звука височные области выполняют неспецифическую роль, обеспечивая тоническое равновесие мозговых полушарий, которое необходимо для улавливания интерауральних различий, возникающих при действии латерализованных раздражений. Именно поэтому одностороннее выключение височной области значительно сильнее нарушало пространственный слух, Чем двухстороннее выключение. Опыты с охлаждением показали перспективность рефлекторного подхода к проблеме пространственного анализа раздражителей. Исследование пространственного анализа при одностороннем отключении височной коры позволило высказать предположение о том, что при образовании условного рефлекса формируются связи между пространственными параметрами сочетаемых раздражителей, и что при альтернативе выбора сторон подкрепления эти связи латерализуются по полушариям. Односторонние охлаждения височной области у одноулитковых животных выявили новое, ранее неизвестное свойство мозга, заключающееся в том, что каждое из его полупарий в норме способно проецировать звуковой образ только в противоположное поле пространства и только на условное, продолжение интерауральной прямой.

РОЛЬ ВИСОЧНЫХ ОБЛАСТЕЙ В ГЕНЕЗЕ ПОСТХОЛОДОВИХ ЗШШПТИЗОЙЛШХ СОСТОЯНИЙ

Несмотря на то, что эпилепсия-как заболевание мозга известна медицине со времен Гиппократа, и различные аспекты этой проблемы достаточно полно отраяены в литературе (ПетТилд У..Джаспер Г.,1958; Шорш Г.,136?; Окуджава В.М..1969; Мыслободский М.С., 1973; Сиякцкий В.А.,1976; Сараджиившш П.М.,Геладзе Г.Ш.,1977), её этиология, патогенез, а тем более нейрофизиологические механизмы, остаются малоизученными. Мы решили затронуть эту проблему "потому, что эпилепти&ормные состояния в виде генерализованных судорог довольно часто приводили к гибели наших экспериментальных животных после охлаждения у них височных областей коры. Что-

бы свести к минимуму такие потери, мы постоянно пытались найти причины постхолодовых судорог, тем более, что они являлись осложнением холодовых выключений именно височных, а не каких-либо других областей коры. Мы полагаем, что приведенные ниже факты могут представлять определенный интерес для специалистов, занимающихся проблемой эпилепсии и судоронных состояний.

Результаты исследований и их обсуждение

Ге '.ярчлпзованные судороги при двухсторонних охлагдениях ви-соч1шх областей коры начинались не в период охлаждения, а после него, когда температура в охлавдаемих областях восстанавливалась до 35-36°С. Это происходило обычно через 15-18 минут после прек-раяешш циркуляции охлазденнон кидкости по вживленным височным капсулам у 15-30^ подопытных животных. Попытка прогнозировать появление судорожных припадков по индивидуальным особенностям поведения -.швотных, по исходному мотивационно-эмоциональному состоянию, по реакции кошек ча охлаждение, а такке по каким-либо другим внешним признакам, не дали полокителышх результатов. Постхолодовне судороги возникали на фоне, казалось бы, полного благополучия, на фоне восстановившейся после охлаждения пищевой возбудимости и условнорефлекторной деятельности. Появлялся горизонтальный нистагм глаз, активные, как бы навязанные, кеватель-ные двг;г.ешш, начиналось выделение густой тягучей слюны. Кошка поворачивала голову, в большинстве случаев, вправо, словно бы прислушиваясь к чему-то страшному или угрожающему, уши её прижимались к голове, зрачки расширялись, елышалорь злобное урчание. . К судорожным движениям жевательных мышц присоединялись сокращения нищ шел, голова поворачивалась назад. При этом кошка сначала выгибалась дугой, потом падала на левый бок. Начинались судороги правой передней лапы, затем они охватывали мышцы всех*четырех лая и туловища. Слюна приобретала пенистый характер, дыхание'становилось поверхностным и частым, наблюдался цианоз слизистых но- ■ са и рта. Отмечались мочеиспускание и дефекация. Первый припадок длился дзе-три минуты и прекращался чаще всего внезапно. Тогда кошки принимали обычную для них позу и;" "удивленно" озирались по сторонам. После первого приладка у кквотных восстанавливалась плцевая возбудимость и даке условнорефяекторная деятельность. В редких случаях этим и завершались постхолодовые уенерализованные судороги. Гораздо чаще за первш припадком через/3-5 минут следовал второй, такой Ее сильный» но более продолжительный. После •

второго припадка соматовегетативное состояние животных было значительно хуке, чем после первого. Они выглядели измученнншш, вялыми. Снижалась общая и эмоциональная реактивность. Последующие припадки отличались меньшей интенсивностью, но большей продолжительностью во времени. В зависимости от исходного состояния животных (упитанность, возраст), эпилептиформннй статус развивался после 3-6 припадков и приводил их к гибели через 10-18 часов. Предотвратить развитие эпилептического статуса удавалось подкожным введением в самом начале припадка I мл 2,5$ раствора аминазина или внутрибрюшинным введением 20-35 мг/кг неыбутала. Используя возможности нашей методики, мы предотвращали гибель животных повторным неглубоким (32-30°С) охлаждением височных областей в начале каждого последующего припадка. Анализируя полученные данные, особенно факт температурного режима в височной коре при возниновении и управляемом прекращении судорожных припадков, мы пришли к выводу о взаимосвязи их патогенеза с функциональными особенностями височных областей коры.

ЭпилептисТормкый синдром при одностороннем охлаждении височных областей коры у животных развивался чаще (5С$). даже если зона охлагдения ограничивалась только верхяе-височной областью (около I см2). Следует подчеркнуть, что поведенческие и энцефалографические проявления после одностороннего охлаждения височной области имели свои особенности. Так, судорожным состояниям после одностороннего охлаждения никогда не предшествовали вегетативные проявления в виде саливации или изменения дыхания. Они присоединялись на стадии генерализации судорожного процесса. На этой же стадии, а не вначале, вовлекались в патологическую деятельность жевательные мышцы. По данным, полученным на 17 животных после одностороннего холодового выключения у них зоны средней эктосильшевой извилины, первичный фокус эпилептиформной активности, переходящей в генерализованные судороги, формировался всегда в зоне, подвергавшейся охлаждению. Поведенческим эквивалентом его было прекращение текущей деятельности животных, настороженность, состояние тревоги или страха, а также поворот ушей, глаз и головы в сторону, противоположную очагу. Обычно к эпилелтиформному очагу в зоне одностороннего охлаждения сначала присоединялись отдельные острые и высокоамшштудные волны в других образованиях мозга, что сопровождалось подергиванием вибрисс, легким нистагмом глаз и головы. Затем взрывообразно патологичес-

кой активностью охватывался весь мозг, и у животных развивались генерализованные судороги. Прекращалась епилептиформная активность также везде одновременно, как и начиналась, Сггавляя после себя единичные острые волны по различным структурам мозга. На основании перечисленных фактов у нас возникло предположение о том, что механизмы генерализованной эпилептиформной активности после одно- и двухсторонних холодовых выключений височных областей не всегда одинаковы. На фоне одностороннего , отключения только верхне-височной области не наблюдалось каких-либо срьёзных нарушений в деятельности всего мозга. Если при двухсторонних выключениях височных областей наблюдалась дезинтеграция в"эмоциональной и висцеральной сферах, нарушалась безусловно- и условно-рефлекторная деятельность животных, то ничего подобного не происходило при одностороннем выключении средней эктосильвиевой извилины. Если при двухсторонних выключениях резко изменялась картина ЭЭГ по всему мозгу, то при односторонних выключениях указанной выше области она не претерпевала видимых сдвигов за пределами зовы воздействия. Это дало основание полагать, что лервич-вый очаг после односторонних охлаждений формируется под влиянием только местных, а не общемозговых факторов.

Зависимость проявлений эпилептиформного состояния от длительности охлаждения височных областей коры. Эксперименты показали, что холодовая инактивация участка верхне-височной коры, продолжавшаяся не облее 40 минут, ни у одной из 10 кошек не вызвала развития генерализованных судорожных состояний, хотя в зоне охлаждения в течение часа периодически 'возникали острые и вы-сокоамллитудные волны, не находившие отражения в поведении, животных. Если же время выключения удлинялЬсь до 120 минут, то у 15 из 17 кошек после охлаждения развивались генерализованные судороги. У II из них судорога начинались самопроизвольно через 9-30 минут после прекращения охлаждения. Им предшествовало появление в охлаждавшейся зоне очага эпилептиформной активности.' У 4 кошек генерализация патологической активности из первичного очага начиналась через 60 минут после прекращения охлаждения. Важно отметить, что во всех случаях она была спровоцирована вестибулярным раздражением, которому неизбежно подвергаются животные во время освобождения их от резиновых трубок, соединяющих вживленные капсулы с резервуаром холодильной установка. Были 2 кошки, у которых после 120 минутного выключения средней эктосиль-

виевой извюшвн Ни в первом, ни во втором опыте так и не удалось получить генерализованных судорог, хотя в охлаждавшейся зоне в течение 2,5 часов после прекращения охлаждения периодически появлялись признаки патологической активности самых разнообразных форм» В. третий,раз выключение продолжалось только 60 минут, но во время его кошки подвергались воздействию звуковых, вестибулярных, световых и болевых раздражителей. Это привело к тому, что у обеих кошек после охлаждения развились генерализованные судороги с летальным исходом. Таким образом, нам удалось установить, что частота постхолодовых судорожных осложнений находится в прямой зависимости не только от длительности холодово-го выключения височных областей левой или правой, но и от интенсивности афферентного притока к ней в этот период.

■Гипотеза адетилхолинового механизма формирования эпилептического очага. Зависимость развития судорожного статуса от интенсивности афферентного притока к височной коре в период её холодового выключения (Т=21-20°С), выявленная в наших экспериментах, позволила предположить следующий механизм развивающихся в этих условиях судорог. Температура 21-20°С в корковом слое, как уже отмечалось, прекращает деятельность нейронов. Нервные ае волокна, обеспечивающие приток периферической импульсации к нейронам, коры, являются более устойчивыми к действию холода (Brooks v.B.,Т983 )» поэтому при температуре 20-21°С они сохраняют своя функции. Доказано, что мозг в целом и особенно его корковые области, богаты холинэргическими синапсами (Пигарева З.Д.,1958; Конозенко B.C.,1962;.Селиванова А.Т.,Голиков С. Н. ,1975 и др.). Известно.таете, что в интактном мозге избыток ацетилхолина, скапливающийся- в синаятической "щели", быстро разрушается ацетилхо-линэстеразой, которая выделяется постсинаптической мембраной, тем самым огравдая нейрон от перевозбуждения. В условиях наших экспериментов, при охлавдении височной коры до температуры 21-20°С, происходит прекращение функционирования нейронов, в связи с чем, по-видимому, прекращается и выработка ацетилхолинэстера-зы, но сохраняется приток периферической импульсации к коре, в результате чего в синаптической щели накапливается нереализуемый избыток ацетилхолина. С прекращением охлаждения и выходом нейронов из парабиотического состояния они, ещё'не полностью восстановившие свои функции, подвергаются воздействию накопившегося свободного ацетилхолина, роль которого в развитии эцилеп-

тиформной активности изучена достаточно подробно (Экклс Д.,1966;

Baker, Benedict,1968; Еремеев Н.С. .Трошихин Г.В.,1972; Tower D.B.

1974s Pepen С,.Musas A..Marconcini Pepen I.,1975! Schoracb С,,

1967s Pellande E.B.,1975 и др.). Таким образом, оказывается, что чем больше ацетилхолина накапливается в период функционального выключения нейронов височной коры, тем больше вероятность возникновения в постхолодовом периоде судорожных состояний. Подобное толкование природы возникновения эпилептиформного очага позволяет объяснить зависимость появления судорог и от длительности хо-лодового выключения височных областей, и от интенсивности афферентного притока к ней в период их функционального выключения.. Этой гипотезой легко объясняются и другие дополнительные факты, полученное в ходе настоящего исследования. Например, отсутствие очага эпнлептиформной активности при охлаждении височной коры до 21-20°С на фоне нембуталозого наркоза и возникновение его при использовании миорелаксаятов.

Височная кора .- детерминантная структура в патологической . системе судорожных состояний. Не менее интересны!.! и важным, на наш взгляд, является анализ того факта, что охлаждение до 21-19°С только височной области коры осложняется генерализованными судорогами. Б десятках опытов с Холодовым выключением затылочных, теменных и лобных отделов неокортекса, поставленных в нашей лаборатории, мы ни разу не встретились' с судорожными осложнениями. Даже длительное холодовое выключение всего неокортекса, за исключением его височных отделов, никогда ке. приводило к развитию-судорожных состояний после .прекращения охлаждения (Плеханов В.А.,1976). Напротив, во время холодового выключения височных областей прекращались генерализованные судороги, если даже первичный очаг, созданный с помощью аппликации стрихнина или пенициллина, располагался за пределами височных областей (Федотова Л.А. Долесов С.Н. ,1971). Все эти факты подчеркивают специфику височных областей, которая, в отношении эгш-лептоидной патологии, сохраняется и у ладей. Если судорожные припадки, вызванные односторонним выключением височной коры, не заканчивались летально или нам удавалось предотвратить развитие эпистагуса, то у животных в последующем на-блвдались изменения в эмоциональной сфере и в протекании ранее выработанных условных рефлексов. Они становились неопрятными, эмоционально лабильными, иногда очень злобнымй и агрессивными.

Йгее выработайте-у них условные рефлексы становились непостоянными, хотя количество спонтанных побежек к кормушке возрастало, особенно страдали тормозные рефлексы. Отмеченные изменения нарастали со временем и приводили к постепенной деградации высшей нервной деятельности животных.

Прекращение при повторном охлаждении височной коры начавшегося в постхолодовогл периоде судорожного припадка говорит о том, что височная кора не просто "тригер", запускающий этот механизм, а необходимое нейрофизиологическое звено в механизме генерализованных судорог, без которого распадается сформировавшаяся в мозге патологическая система. Даже если генерализованные судороги бали вызваны эпидептиформннм очагом с вневисочной локализацией, как в экспериментах Л.А.Федотовой и С.Н.Колесова (1971), то выключение височных областей прекращает их, хотя и сохраняется очаг в зоне аппликации судорожных ядов.Следует подчеркнуть роль в возникновении генерализованных судорог именно иясилатеральной (по отношению к первичному очагу) височной коры, т.к. холодовое выключение височной области в контрлатеральном полушарии не прекращало генерализованных судорог. Согласно Г.Н.Крыжановскому (1980) при некоторых условиях в ЩС может образовываться так называемая "детермянантная структура", которая, продуцируя "усиленное возбуждение", формирует в организме патологическую систему. Как показали результаты наших исследований, височный неокортекс в постхо-лодовом периоде приобретает все свойства "детерминантиой структуры" в патологической системе судорожной активности в мозге. Однако, после охлаждения до 21-19°С невисочных отделов неокор-текса не возникало судорожных осложнений. Это свидетельствует о том, что различные образования мозга обладают далеко не одинаковой способностью превращаться в детерминантную структуру. Таким образом, принятие гипотезы Г.Н.Крыяановского (1980) о принципиальном единообразии механизмов формирования и архитектуры всех " патологических состояний, включая и эпилептиформные, не избавляет нас от необходимости объяснения морфофункционалышх особенностей височного неокортекса, которые предопределяют приобретение im детерминантных (эпилептогенных) свойств в постхолодовом пера-эде„ Особенности височных областей, на наш взгляд, обусловлены гем-, "то это наиболее дрезние в фило- и онтогенетическом отношении области неокортекса (Рожанский H.A.,1957; Сешз З.К.,1959; Певченко В.Г.,1970). Одни исследователи относят их к неокортек-зу,. тогда как другие - я "лиыбической коре", т.е. к архапалео-

кортексу. Реакции некоторых нейронов височной коры напоминают таковые нейронов ретикулярной формации» что также указывает на близость её к древним формациям мозга (Василевский H.H.,1966). Если принять во внимание гипотезу А.В.Войно-Ясенецкого (1958, 1974), о том, что высокоамплитудная эпилептиформная активность имеет тесную родственную связь с первичной формой реагирования нервной системы, и гипотезу Д.А.Орбели (1949) о том, что филогенетически древние механизмы реакций нейронов не исчезают бесследно, а только"затормаживаются", подавляются или, как мы считаем, только "затушевываются" специализированными формами реагирования, то эшлептогенность височного веокортекса становится объяснимой. Поскольку он относится к самым древним отделам нео-кортекса, и в нем, согласно'данным Н.Н.Васплевского (1966), содержится значительный процент ретикулоподобных нейронов, то ему, по сравнению с другими отделами новой коры, долина быть в большей степени присуща первичная форма активности - эпилептоидная. Такая форма активности присуща и вневисочным отделам неокортек-са, о чем говорит хотя бы тот факт, что с помощью их электрического раздранения можно получить не только специфические реакции, но.и генерализованные судороги, если раздражение будет достаточно сильным. Однако, по сравнению с височными областями, они обладают более высоким судорожным порогом и поэтому после их охлавдения у животных не развивается эпилептиформное состояние. В период же восстановления температуры в височных областях в какой-то отрезок времени, когда еще не успевают восстановиться высокоспецифичные формы реакщш нейронов, япилептоцдные формы предстают в"незатушеванном" виде и начинают доминировать среди прочих. С этого момента охлаждавшийся.участок височной коры превращается в детерминантную структуру. Выполнять роль детерминантной структуры височной коре облегчает то обстоятельство, что она яв-. ляется высшим представительством многих анализаторных систем. Следовательно, оеа держит под сбои.! контролем полпмодальный афферентный приток и его выходы в'Ъердцевкну" мозга, к носпеци-. фичесюш образованиям соматовисцерального анализатора. Это является второй особенностью височного неокортекса, предопределяющей относительную свободу генерализации зародпзпегося в ней "усиленного возбуждения". Будучи на корковом уровне своеобразным островком скопления нейронов с выраженной дерзкчной формой реагировать, височный неокортекс, на наш взгляд, представляет ссбсй необходимое звено корково->подкоокозой' реверберируюсей сис-

темы, по которой может циркулировать зпилептиформяое возбуждение. Именно поэтому выключение височной корн, даже если первичный очаг эпилептяформной активности лежит вне её, как в экспериментах Л.А.Федотовой и С.Н.Колесова (1971), прекращает генерализованные судорога, ограничивая патологическое возбуждение зоной аппликации пенициллина или стрихнина.

В свете вышеизложенного становится более понятной высокая эпилеп-тогенность височного неокортекса, частота эпилептяформных осложнений при различных его поражениях (опухолевых, сосудистых, травматических), прогрессирующая деградация личности или же высшей нервной деятельности животных при темпорализации патологического процесса.

РОЛЬ ВИСОЧНЫХ ОБЛАСТЕЙ КОРЫ В ПАТОГЕНЕЗЕ ШШТШОШЛПШСА БОЛЕЗНИ ДВИЖЕНИЯ

Оценка состояния проблемы болезни движения

В связи с развитием я совершенствованием скоростных средств передвижения человека, медицинская наука встала перед необходимостью изучения тех патологических реакций ж состояний организма, которые возникают при движении его в пространстве по слож-" ной траектории, сопровоадающе-оя необычным раздражением вестибулярных рецепторов. Патологический симптомокомплекс, развивающийся в этих условиях, был назван болезнью движения /Щ/(синони-т: нинетозы, укачивание). По определению, данному А.П.Поповым (1985), БД - это "выраженный вегетативный криз парасимпатического характера, возникающий при длительном раздражении афферентных систем". Различают несколько форм Щ: морская, воздушная, лифт-ная, железнодорожная, космическая и т.д. Однако все они характеризуются одинаковыми клиническими проявлениями и одним и тем ке этиопатогенетическиц звеном - сверхсильным или необычным раздражением лабиринтов. Тот факт, что вестибулярные рецепторы специально предназначены для восприятия линейных и угловых ускорений и что отсутствие (Грейбил А.,1964; Юганов Е.М. и др.,1962) или недоразвитие их (Тилер Д.,1949; Циммерман Г,С.,1968)предотзра-щает возникновение Ж, привел многих исследователей к выводу, а соответствии с которым Щ является следствием излииней вестибулярной стимуляции. Однако лабиринтная теория не объясняет ££, вызванную оптокинетическими раздражениями, не объясняет феноменов адаптации, реадаптации и т.д. (Benaon A.jr.,1987). Нисколько

не умаляя значения вестибулярной системы для развития Sl,x.lrvln (1881) ещё в прошлом веке предложил считать основной причиной Ей рассогласование между афферентными импульсацияш от глаз и лабиринтов. Развивая теорию"сенсорного конфяикта','1.1.Яеапеоп(1970, 1978) показал, что рассогласование идет не только между реальными афферентадиями, но и между реальной и ожидаемой. Сторонники этой точки зрения считают, что в мозге существует некий компаратор для сравнения текущих сигналов с ожидаемыми, хранящимися в блоке нервной модели (von Holst £.,2954; Соколов E.H.,Х960; Held Я Micaelian H.I964; Горигиладзе Г.И.,1987). Частным случаем "теории сенсорного конфликта" является гипотеза исходной вестибулярной асимметрии (Яковлева И.Я. и др.,1962; Акулиничев И.Т.,1968; Волын-кин Ю.М. ,1968; Егоров Б.Б. .Самарин Г.й. ,1970; Cualtierotti Т. et а: 1972; Айзиков Г.С.,1977; Крушина Т.А. и др.,1982; Горгиладзе Г.И., 1983; Лычаков Д.В..Лагрова Е.А.,1985; Брянов И.И.,1986; Горгиладзе Г.И. и др.,1986; Baumgarten К. et alI986). Сторонники этой гипотезы считают, что в космосе, несмотря на исчезновение периферической вестибулярной асимметрии из-за исчезновения веса, продолжает работать центробежный компенсирующий механизм. Именно продолжающаяся работа этого механизма и является причиной космической формы болезни движения. Многие исследователи придают большое значение гемо-и ликвородинамическим изменениям в организме в условиях космического полета (Москаленко Ю.Е. и др.,1971; Брянов И.И. к др. ,1975; Паркер Д.Е.,1977; Турчанинова В.Ф..Долкачеза 1Л.В.,1980; Турчанинова В.Ф. и др. ,1983;-Ярулин ХД. и др. ,1980; Крупияа Т.В. к др.,1982; Паркер Д.Е. и др.,1983; Соколов В.И.,1984,1985; Асямо-лов Б.Б., др.,1986; Яковлева И.Я..Нефедова М.В.,1986), что приводит к- нарушению функций высшего регуляторного уровня ЦНС. Подводя итог краткому анализу литературных данных, следует сказать, что, несмотря на активное изучение этой патологии1 в течение многих лет, до сих пор нет четкого целостного представления о нейроген-ных механизмах этой патологии. Трудность её изучения обусловлена чрезвычайным разнообразием индивидуальных реагирований на один и тот же комплекс раздражений и отсутствием адекватных моделей ЕД да животных. Необходимо отметить также, что сравнительно небольшое внимание уделяется исследованию роли коркового уровня ЦНС в возникновении и развитии EL Располагая методической возможностью обратимо изменять функциональное состояние целого мозга л только вестибулярного аппарата, мы поставили цель в данной серии иссле-

Д0ЮШ1Й выяснить роль и место височных областей коры в патогенезе болезни движения.

Результат исследований и их обсуждение

Произведя некоторые конструктивные изменения в имплантируемые животзшл теплообменники, а также изменив режим охлаждения (заявки на изобретения й,4168044/14 и й 4235463/14, положительные решения соответственно от 28.06.88 и-28.04.87), мы получили возможность длительно раздражать холодом височные области и лабиринты, как изолированно, так и одновременно.

Симптомокошлскс Щ при охлаждении височных областей. При проведении экспериментов-с локальной гипотермией нельзя было не заметить, что эффект охлавдения зависит в значительной степени от индивидуальных особенностей животного, его возраста, исходного соматовегетативного состояния, а таете от площади зоны охлаждения и её локализации, от глубины и скорости охлаждения, от равномерности или изменчивости её на различных этапах снижения темиерату-ры с 37-38°С до 21-20°С. Другими словами, эффект охлаждения височных областей коры в значительной мере зависит от температурно-време иного режима холсдового воздействия. Во всех предыдущих сериях скорость снижения температуры в коре была не менее 1°С в минуту. В последней ае серии мы специально не придерживались этого правила, что и позволило, как нам какется, получить некоторые новые факты в плане причастности'височных областей к проявлению симптомокомплекса Щ, •

Ранее нами утвервдалбеь, что "Ъникение температуры в височных областях до 32-31°С не вносило каких-либо видалых изменений в поведение яивотннх". И это. действительно так, если не задерживаться на указанном температурном уровне дольше 2-х минут и-не подвергать кивотных вестибулярным нагрузкам. Если же при стабилизации температуры в височных областях на этом уровне начать исследовать у них характер позно-тонических рефлексов (насильно класть на бок, на спину, качать, вращать, резко, запрокидывать голову назад я,т.д.), то у всех кошек мо~но было получить различные виды нистагма глаз: горизонтального, диагонального, вертикального. Любой ы,ч, нистагма превращался при нормализации позы- -¿квотного,не внося каких-либо изменений а соматовегетатйвное состояние животных. Позно-тонические рефлексы. при-данной температуре не нарушались.

Дальнейшее снижение температуры -з височных областях приводило к тому, что возрастала двигательная активность животных, особенно после снижения температуры в височных областях до 2;>°С. При стабилизации температуры на этом уровне поведение и соматовегетатив-ное состояние животных во многом определялось не только их индивидуальными особенностями, но ещё и внешними условиями, а именно, р^рмерами клетки и степенью двигательной свободы. Существенное значение имели также состояние пищевой возбудимости и наполненность желудка и кишечника во время охлавдения. Из пяти.кошек, подвергавшихся.охлаждению височных областей с целью изучения механизмов Щ, только у двух удалось получить при 27-29°С в полном объеме симптомокомплекс БД. Сразу же после предоставления этим кошкам относительной свободы движений в камере условных рефлексов они предпринимали попытку выбраться из нее. Во время этого наблюдалась атаксия, появлялся очень вариабильный нистагм глаз. При указанной температуре в височных областях у кошек подавлялась пищевая возбудимость п не проявлялись ранее выработанные условные рефлексы с побежкой к кормушкам. У обеих кошек имели место, урина-ция, дефекация, саливация, рвота или мучительные рвотные движешхя, которые нередко следовали за высокочастотным нистагмом глаз. Дыхание по мере приближения ' к уровню 29-27°С.учащалось, не изменяясь при этом по глубине. Частота сердечно)! деятельности также имела тенденцию к возрастанию. Однако в таком состоянии при температуре в височных областях 29-27°С кошки оставались недолго. Через 6-10 минут можно было наблвдать развитие адаптационно-восстановительных процессов. Эффективным в плане поддержания'состояния висцерального '¡дискомфорта" оказался следующий температурно-временной режим охлаждения. Примерно заЗ> минут необходимо было снизить температуру в височных областях до 27°С, поддерживать , температуру на уровне 27-29°С не более 5 минут, затем, уменьшив интенсивность охлаждения, постепенно, со скоростью около 1,5°С в минуту, поднимать температуру до 34°С, после чего вновь усиливать охлаждение и снижать её с той же скоростью (около 1,5°С/мин) до 27°С. Следует отметить, что каким бы ни был режим охлавдения п какое бы не оказывал он влияние на соматовегетативное состояние животных, при снижении температуры в коре височных областей до 21-20°С все кошки без исключения через несколько минут успокаивались и принимали характерную позу "нос в пол", не реагируя при этом этом на дистантные раздражители. .Дыхание лх становилось ред-

ким и глубоким, замедлялся также и ритм сердечной деятельности. Можно было вызвать у кошек нистагм глаз, уложив юс на бок или на сливу, но он переносился животными очень спокойно, также как я неестественность юс положения.. Кошки могли по 20-25 минут оставаться в этом положении и ке предпринимать активных попыток изменить его. В течение всего указанного времени у животных имел место нистагм глаз постоянной направленности,, частоты и амплитуды. При многократных охлаждениях височных областей происходила довольно быстрая "адаптация" кошек к холодовому воздействию на височные области, и в 3-4 опытах на всех этапах охлаждения у них не наблюдалось спонтанных вестпбуло-вегетативных расстройств. Однако, практически на всех этапах охлаждения можно было вызвать нистагм глаз насильственным наклоном головы в ту или иную сторону.

При односторонних охлаждениях височных областей, правой или левой, независимо от стороны холодового воздействия, на первый план выступали двигательные расстройства: атаксия, манежные движения, нарушения акта ходьбы. Движения по кругу, отклонения от основного направления при ходьбе, падения при резких поворотах набяодались всегда в сторо!1у охлаждения. Указанные двигательные расстройства начинали проявляться при 28-26°С. В отличие от двухсторонних охлаждений снижение температуры до 29~27°С в височной коре с одной стороны не вызывало спонтанных вегетативных нарушений. По мере дальнейшего снижения температуры и приближения её к уровню 21-20°С, возрастало количество спонтанных движений, учащалось дыхание и сердцебиение, к которым присоединялся горизонтальный нистагм глаз, если голова кошки самопроизвольно наклонялась в сторону охлаждения. У всех, кошек при односторонних охлаждениях височной области можно было вызвать нистагм глаз, если наклонять голову кошки на сторону охлаждения. Наклон головы в противоположную сторону не вызывал нистагма глаз. Направленность быстрой фазы нистагма при односторонних охлаждениях всегда была в сторону противоположную охлаждению. У одной трети животных при односторонних охлаждениях височной области до 21-20°С в первых двух опытах наблюдались висцеро-вегетативные расстройства в виде исчезновения пищевой возбудимости, саливации, рвоты, урипации и дефекации,

Симптомокомгохекс Щ при охлаждении лабиринтов. Пропускание через укрепленные на основании пирамид височных костей трубки-теплбобмешшки 50% изопролилового спирта с температурой -3°С да-

вало видимый поведенческий эффект уже на 1-2-ой минуте 'эксперимента: резко падал тонус антигравитационной мускулатуры (нивотные в первом опыте не могли поддерживать сидячую позу), голова клонилаы к полу, возникал нистагм глаз и головы. Почти одновременно с нарушением мышечного тонуса' наблюдались изменения дыхания и сердечной деятельности. Б первом опыте с охлавдением лабиринтов у всех ел-, бот них исчезали ранее выработанные условные рефлексы главным образом потому, что страдала исполнительная фаза рефлекса - кошки не способны были дойти до кормушки. В дальнейшем (2-3 опыты) при попытке передвижения животного наблэдалась выраженная атаксия, в результате которой кошки падали то на один, то на другой бок, при этом начинался нистагм глаз и головы'. Изменение претерпевало и дыхание, частота которого нередко коррелировала с частотой нистагма. При насильственном наклоне головы животного быстрая фаза нистагма глаз была направлена г противоположную наклону сторону. Явных вегетативных расстройств при охла>здении лабиринтов не наблюдалось, хотя в первом опыте у всех кошек была саливация. При многократных охлаждениях вестибулярной периферии можно было отметить определенную адаптацию. Уже к концу второго опыта с охлаждением в значительной мере нормализовалось дыхание. В третьем опыте тонус антигравитационной мускулатуры возрастал до такой степени, что животные способны были доходить до кормушек и самостоятельно извлекать из них мясо. Единственным симптомом, который не ■ претерпевал изменений в процессе многократных охлаздешш вестибулярного аппарата, был нистагм глаз.При наклоне головы вправо быстрая фаза нистагма была напраалепа влево, при наклоне влево -вправо; при запрокидывании головы назад наблздался вертикальны;'! ш:стагм. Амплитуда и частота нистагма в ряде случаев находилась в прямой зависимости от величины утла наклона: чем больше был угол наклона, тем больше была амплитуда и частота нистагма.

Односторонние холодовые воздействия на лабиринты вызывают эффект, заметно отличающийся от такового при двухсторонних охлаждениях, В некоторых случаях первой реакцией на одностороннее охг-лаждение было резкое • снижение то!>уса экстензоров на стороне охлаждения и внезапное падение животного на эту сторону. В друг:!х случаях первым проявлением было постепенное наклонение головы на сторону охлаздешш, появление нистагма глаз противоположного направления. После этого у животных возникало беспокойство, двигательное возбуждение, во время которого отчетливо цроявлялись атаксия

ещё больше усиливался нистагм глаз. На этом фоне у всех кошек /время первого опыта исчезала пищевая возбудимость. Насильст-5ННЫЙ наклон головы кошки в интактную сторону приводил через •10 сетсувд к прекращению нистагма и улучшению состояния, о чем >яно было судить по восстановлению пищевой'возбудимости. Такой ! насильственный наклон головы на сторону охлаждения через 3-5 ¡кунд вызывал появление горизонтального нистагма с быстрой фа~ >й в интактную сторону. В первых не опытах с односторонними ох-вденияш лабиринтов у кошек проявлялись условные рефлексы с постой к кормушкам. Еивотные правильно осуществляли выбор сторон «крепления по пространственному параметру условного звука, одна-| при ходьбе отмечалась атаксия, неустойчивость положения равяо-сия. В процессе многократных охлаждений кошки очень хорошо ада-ировались к односторонним воздействиям. Таким образом, в отли-е от одностороннего холодового воздействия на височную кору, и охлаждении одного из лабиринтов не наблюдалось пространствен-х нарушений, отсутствовали какие-либо висцеро-вегетативные. личий при охлаждении правого и левого лабиринтов выявлено не до.

Сгоштомокомплекс БД при одновременном охлаждении височных ластей коры и лабиринтов. В первые 3-4 минуты охлаждения по-цение еивотных было таким ке, как и при оглавлении только лаби-нтов. По достижении температуры в височных областях коры 29-ЭС МЫШ0Ч1ШЙ тонус повышался, а вместе с ним повышалась и двига*-гсьная активность кивотннх. При спонтанных движениях отчетливо эявлялись атаксия и нарушение равновесия. При температуре 28-3С в коре у всех животных без исключения наблюдались самые раз-эбразные вестибулярные и висцеро-вегетативные расстройства, зильственный наклон головы в любую сторону усиливал не только зтагм,. придавая ему направленность в противоположную сторону,' и висцеральный дискомфорт, поэтому животные активно старались зстановить нормальную позу. Снижение температуры в височных об-зтях до 21-20°С приводило к успокоению животных, к падению мытого тонуса, к снижению двигательной активности, так не как [ охлаждении только одних височных областей коры. Если на ял фоне производили насильственный наклон головы яивотного или идывали его на бок, то.появлялся нистагм глаз,' быстрая фаза дорого была направлена в противоположную сторону. Через 2-3 |уты нистагм стабилизировался на определенных частоте и аглггаи-

туде и продолжался без изменений- в течение до получаса. .При дальнейшем пребывании животного в положении "на боку" нистагм начинал изменяться по частоте и амплитуде (но не по направлению) и мог на незначительное время исчезать совсем. Если ту же самую кошку переворачивали на другой бок, то наблвданась, но значительно быстрее, картина подобная той, что имела место в первом положении. Следует отметить, что в положении "на боку" при 21-20°С в височных областях сохранялись ориентировочные реакции на дистантные, раздражители, что приводило к усилению нистагма глаз/ к возрастанию его амплитуды и частоты, к изменению дыхания и сердцебиения. Возвращение животных в нормальную сидячую позу вызывало у кошек на ко- . роткое время состоя1ше "висцерального дискомфорта" вплоть до появления тошноты и рвотных движений»

При многократных комбинированных охлаждениях височных областей и лабиринтов происходило пос&ешгае восстановление нарушенных функций. Однако, в отличие от охлаздешШ только височных областей, при дополнительном воздействии на лабиринты не - наблюдалось полного восстановления пищевой возбудимости и пищедобывательной деятельности, во время всего периода (до 14 опытов на одной и той же котке) не восстанавливались ранее выработанные условные рефлексы. Практически не.претерпевал каклх-лпбо изменений в процессе многократных охлаждений нистагм глаз-вположении "на боку" и "на спине", после которого всегда наблвдалось короткое последействие в виде усиления атаксии, нистагма головы,, иногда саливации и рвотных движений.''Таким образом, при комбинированном воздействии у подопытных животных в I00?ä случаев при температуре в височной коре 23-27°С развивался полный сшлптомокомплекс'Щ. Период компенсации фушеций удлинялся по сравнению с таковым при изолированных,; воздействиях, а восстановление функцш'1 было неполным: незначительная вестибулярная нагрузка вызывала декомпенсацию';

Полученные результаты подтверждают "мнение .тех исследователей, которые предполагают существование в мозге специальной полианализаторной "системы, воспринимающей 'пространство и осуществляющей ■ функцию равновесия" (СПР). Для выполнения названных.функций СНГ, По их мнению (Комендантов Г.Д,»Разсолов H.A.,1979), объединяет деятельность вестибулярного,1 зрительного, проприоцептнвиого, кож-ио-механического и интероцептивного анализаторов; Такая всеобъемлющая в структурно-функциональном отношении система несет в себе свойства и особенности, присущие всей централвной нервно!: систе-

де: того или иного индивидуума. .В'целях лучшего, понимания работы ЗПР мы бы условно разделил её на две части: периферическую, преимущественно перцептивную, и центральную, преимущественно интегра-гивную. Первая,, с нашей точки,зрения, осуществляет физиологическое восприятие соответствующих гравдтавдгонно-кинетических раздражителей и. производит автоматизированный (безусловный) запуск поз-ю-тонкческих, статокинетических и глазодвигателышх рефлексов, Зторая обеспечивает психологическое восприятие и интерпретацию mix раздражителей и, располагая энграммами прошлого опита, определяет стратегию поведения организма.в предметном пространстве и 5 гравитационном, поле.

! учетом наличия в мозге описанной системы патогенез Щ представ-иется,нам следующим образом. Патогенный раздражитель действует а рецептивные поля СПР, и под влиянием его формируется афферент-ши поток к образованиям различных уровней мозга, ведающих мшеч-ш тонусом и,его,перераспределением. Так как патогенный раздражи-■ель по своим физическим параметрам выходит за границы возможного ;ля данной системы, то поток афферентной импульсавди к центрам пе-цептивной часта СПР отличается необычностью и противоречивостью, ;то приводит к столкновению-между отдельными составляющими отого :отока при выходе на конечный рефлекторный путь. Это в свою оче-«дь влечет за собой формирование необычного по рисунку эффереят-ого потока и распад эволвдионно отшлифованных блоков движений, оставляющих сложные комплексы позно-топических и стато-кинетичес-их рефлексов. Организм, на кшсое-то время оказывается во власти изическйх законов, становясь "марионеткой" действующих на него ил. Пктегративная часть СПР не остается индифферентной к дейст-ию патогенных раздражителей. ..Чем меньше координации и адаптивно-ти в подкорковых соматических и вегетативных рефлексах, тем боль-нй "возмущающие? поток идет к коре больших полушарий, к интегра-ивной части СПР. Нистагм глаз приводит к утрате константности рительного восприятия, нарушение позно-тонических и стато-кине-ических рефлексов придает необычный рисунок проприоцептивному ууерентному потоку, сомато-вегетативпая даскоординация вызывает егетативгай криз. Благодаря деятельности ннтегративной части СПР, сё- о"о входит в психическую сферу в виде головокружения, утраты увс".'^'1- равновесия висцерального дискомфорта. Именно от свойств нтегратизнон части СПР, несущей в себе индивидуальные особеннос-г ИКС, от её функционального состоягош во время действия пато-

генных факторов зависит степень дезадаптации, а также пути и способы её преодоления.

Подобное понимание этиопатогеяеза ЕД позволяет следующим образом интерпретировать факты, полученные при изолированных и одновременных охлаждениях лабиринтов и височных областей коры больших полушарий. При охлаждении вестибулярной периферш&о стороны основания пирамиды височной кости воздействие на различные отделы вестибулярного аппарата не могло быть одинаковым, а поэтому неодин; ково менялись физические свойства отдельных структурных элементов (плотность, упругость, вязкость и т.д.), возникали неодинаковые, по скорости и направлению конвекционные токи эедолимфы и ¿.неодинаковое функциональное состояние приходили вестибулорецепторы. В результате возникавшей функциональной мозаичности вестибулорецеп-торов обычные фоновые раздражители (при движениях, при поворотах •головы и т.д.) вызывали необычный афферентный поток, ко тлеющий генетического'или индивидуально- . приобретенного прототипа, а -поэтому воспринимавшийся кивотними как чрезвычайный и сильный. Дальнейшая патогенная сила его зависела не только от свойств центральных образований СЕР, ко и от многих сопутствующих факторов, о которых говорилось выше. Охлаждение лабиринтов только с одной стороны, естественно, меньше искажало афферентный поток от вссти-булорецедторов, несло с собой меньше конфликтности с генетически* и индивидуальным опытом, а потому.оно было и менее эффективным в плане провоцирования Ш.- '

Охлавдение до 2.9-27°С височных областей коры больших полушарий нарушало деятельность непосредственно интегративной части"СПР. В этом случае обычный аффрентный поток, поступающий к коре .с периферии; воспринимался как чрезвычайный и сверхсильный, становясь причиной пространственных иллюзий, а иногда и симптомов Щ. Одностороннее охлаждение височной области'до 29-27°С было мало эффективно в плане провоцирования .ЦП, так как ингегративная. деятельность мозга сохранялась благодаря компенсирующей способности интактного полушария. В случае же отключения височной области, (охлаждение её до 21-20°С) и преобладания реципрокности в отношег киях между полушариями, могла нарушаться деятельность и неохлак-даемой половины мозга, а поэтому могли иметь место проявления Щ. Холодовое раздражение лабиринтов и височных облаете!: в 10СУ; случаев вызывало Щ, так как при этом воздействию подвергались как перцептивная, так .и интегративяая часть СПР.

злодовое раздражёние лабиринтов на фоне острого холодового же ¡гашения височных областей не способно было вызвать Щ или даерживать уже развившуюся болезнь, даже если усиливалось воз-гйствие на лабиринты адекватной стимуляцией их (вращением, кача-1ем и т.д.). Это свидетельствует о важной роли височных областей патогенезе ВД и об обязательности выхода "сенсорного конфликта" 1 психический, уровень.-

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные эксперименты показали, что нарушения деятельнос-I мозга при охлаждении височных областей не идут ни в какое сраэ-зние с таковыми при охлаждении любой другой области коры и сопо-савикы лишь с нарушениями при тотальных охлаждениях коры больших мгушарий (Сосенков В.А.,1969,1974). Полученные результаты подт-зрдили наше, предположение о том, что между височными областями шматов и непркматов сохраняется функциональная преемственность, со как у тех, так и у других они играют важную роль не только в 1ализе и синтезе различных параметров звуковых раздражителей, ) и в осуществлении базисных функций мозга, обеспечивающих аде-затное взаимодействие организма с внешней средой, ¡пользованный в настоящей работе метод охлаждения коры в хрони-зском эксперименте позволил проследить последовательность распа-I и восстановления функций как в ходе одного опыта (вследствие Зратимости холодового воздействия), так и в процессе многократ-и охлаждений исследуемых областей у одного и того же животного зследствие развертывающихся в мозге адаптационно-компенсаторных зрестроек),.

Охлаждение височных областей коры прежде всего выявило их то-гсогенное свойство, их причастность к активирующей си с теш моз-а. От уровня возбудимости височных областей в прямой зависимости аходится тонус всего мозга и его функциональное состояние. Повы-зние возбудимости коры височных областей, наблюдавшееся при ох-аядении их до 29-Н7°С, приводило к десинхронизации ЭЭГ во всем ззге и к активации поведения кошек. Выключение же височных об-зстей путем охлаждения их до 21-20°С влекло за собой снижение пиарной биоэлектрической активности во всем мозге, адинамию и реактивность в поведении животных (типичную позу "нос в пол").

Тонусогенные свойства височных областей предопределили зависнуть от них многих ввдов деятельности мозга: от ориентировочно-

исследовательской и пищевой деятельности до замыкания условных-рефлексов на отсроченные раздражители,. Каждая функция п каждый вид деятельности мозга, как выяснилось, протекает при вполне определенном тонусе мозга, а поэтому и степень зависимости их от височных областей была далеко неодинаковой, В условиях многократных холодовых выключений височной коры ориентировочная деятельность восстанавливалась уже к концу первого «ли началу второго опытов с двухсторонним вшишчением височных областей, шщевая возбудимость - к третьему-четвертому опытам, шодедобывательная функция и натуральные пищевые рефлексы - к пятоыу-шестому опытам, искусственные условные рефлексы - к седьыому-восьмому опытам. Очень тяжело и медленно у ¡швотных восстанавливалась способность к образованию новых услов1ШХ рефлексов на фоне отключения височных облаете)!, а ещё труднее - условные рефлексы на отсроченные раздражители. Тот же порядок восстановления функций наблюдался и после прекращения охлаждения височных областей в первом опыте. Это говорит о том, что закономерности, по которым происходит восстановление функций при прекращении охлаждения височных областей, и закономерности компенсации функций ЦНС.лри многократных их выключениях-, - одни и те ке.

Как показали опыты с односторошшми охлаждениями, вакпая роль височных областей в пространственной ориентации еивотннх по звуковые сигналам также связана с их тонусогенными свойствами. Обе- . спечивая в интактном мозге тоническое "равновесие" мозговых полушарий, височные области тем самым создают необходимые предпосылки для определения пространственных параметров деГхтвующот на организм звуковых раздражителей. Только при тонической спмметршг полушарий мозг способен уловить и определить величину асимметрии в афферентных потоках от парных органов чувств (улиток), подвергавшихся, раздражению латерализованными стимулами."

В осуществлешш указанных функции нормального мозга височные области, благодаря своим тонусогешшм свойства».:, принимают участие лишь неспецифлчески, лишь обеспечивая необходимый тонический фон для создания нейрофизиологического "рисунка", в котором собствеи-ные элементы височной коры могли быть и не задействованы. Однако неспецифическпш тонусогенными влияниями на мозг не исчерпывается значение височных областей коры. Когда их активирующие свойства обесценивались вестнбуло-слуховой деафферентацией, повыиаваей воз-будахость мозга, то довольно отчетливо проявляйся дефицит в спецп-

фтсо-аналпзаторной деятельности животных. IIa фоне двухстороннего выключения височных областей у вестибулоэктомированных животных нарушалась работа не только слухового анализатора (о чем имеется и большое количество литературных данных, полученных с помощью метода экстирпации), но также зрительного (нсузнавание собаки по виду) и вкусового (съедание лягушки, на которую в исходном состо-ятш реакция была явно отрицательной). Стойкость этих нарушений при многократных охлаждениях височных областей свидетельствует о прямом участии их элементов в выполнении'функций зрительного и вкусового анализа.

Не связанными с тонусогенпыми свойствами височных областей оказались и нарушения ассоциативно-интегративных функций мозга, котог рые очень медленно восстанавливались в процессе многократных холодовых, выключений височных областей. Так и ¡го восстановилась, например, защитно-оборонительная реакция на собаку, как раздражитель комплексный, несущий в себе запахошс, зрительные п звуковые сигналы. Из-за нарушения интегративных функций мозга страдало -формирование зрительно-оборонительной мотивации, что в свою очередь делало невозможным выработку оборонительных условных рефлексов на фоне двухстороннего отключения височных областей. Пищевые ус- ■ ловные рефлексы в этот период можно било выработать, хотя и с большим трудом. Однако, выработанные при холодовом выключении височных областей, они исчезали без охлаждения, т.е. в уелов,шх интак-тного мозга.'Аналогичные данные были получены в опытах с односторонними охлаждениями: условные рефлексы, выработанные при левосторонних выключениях височных областей, исчезали, если охлаадение переносили на правую височную область. Бсс эти факты указывают на важную роль височных областей в высших ассоциативно-интегративных функциях мозга, в механизмах памяти и особенно в процессах извлечения прошлого опыта, что имеет родственную связь с иаояэде-ниями У.Пенфилда на лвдях, которым наносилось электрическое раздражение на конвекситальнуа кору височных областей во время операции/;

Анализ динамики мозговых функций в процессе многократных охлаждений височных областей выявил три вида их деятельности: тонусо-генную, специфико-аналитическую и ассоциагивно-интегративную. Несмотря на различия в степенях сложности лежащих в их основе физиологических процессов, 01Ш теснейшим образом взаимодействуют могду-зобой и влияют друг ..на друга. Совершенно очевидно, что та или иная

сложно-интегративная деятельность мозга требует вполне опредлен-ного функционального состояния, а- также тонуса мозга. А между тег,-и функциональное состояние, и тонус мозга являются "результатом ■ взаимодействия мозга с внешней средой через анализаторы - при отсутствии этого взаимодействия тонус мозга резко падает. Если же по тем или иным причинам характер взаимодействия 'между указанными функциями височных областей резко изменяется, то это чревато возникновением патологических состояний из-за неспособности мозга поддерживать функциональный гомеостаз и адекватные отношения организма с внешней средой.

Наглядным подтверждением сказанного явились патологические состояния, которые возникали у животных в процессе снижения темперг туры в височных областях коры. Вполне закономерно, что нарушаласх ассоцкативно-интегративная деятельность, к&к наиболее сложная и совершенная, а потому и наиболее ранимая, требующая для своего протекания жестких,параметров внутренней среды, в том числе и те:,1 пературных. Не одинаково сказалось снижение температуры в височных областях на деятельности анализаторов, прежде всего потому, что они далеко неодинаково зависят от коры вообще и от височной коры, в частности. Нарушение деятельности анализаторных систем и их взаимодействия приводило к искаженному отражению мира и рождало у животных состояние панического страха. Возбудимость мозга пс вышалась и на этом фоне пороговые вестибулярные или оптокилетиче-ские раздражения воспринимались как сверхсильные, что и создавало благоприятную почву для возникновения симптомокомплекса болезни движения. Выключение височных областей прекращало йЬявленйе'ЦК, ' что убедительно говорит в пользу коркового происхождения "сенсорного рассогласования" и о важности..пас,магического компонента в генезе этой патологии.

Если в самом .начале охлаждения в первую очередь страдают наибе лее сложные функции, то при выходе из состояния холодового выключения восстанавливаются первыми самые древние и примитивные свойства охлаждавшейся области. К таковым свойствам нервной ткани относится её способность к первичной эпилептоидной форме реагирования. Возникновение судорог после охлаждения только височных областей свидетельствует о том, что в них в большей степени, чем в других областях коры, сохранилась эта первичная форма реагирования. После охлаждения, в тот период, когда специфические функции височных областей ещё не успели восстановиться, эпилептоидная фо] ыа реагирования преобладает и поэтому беспрепятственно распрострг

тется по мозгу, вызывая у жгоотных генерализованные судороги.

'Благодаря тому,-что височные области являются зоной конверген-ш раз поглодальнше сенсорных потоков и обеспечивают связь внешних мдраяителей с внутренними, при их остром выключении нарушаются з только условные,'но и многие безусловные рефлексы, лежащие з знове различных видов деятельности мозга (ориентировочной, моти-щионно-эмоциональной, пищевой, защитно-оборонительной и т.д.), >степенное восстановление нарушенных фушеций при согрешили моз-I или при многократных охлаждениях предоставляло возможность на-шздать процесс "реставрации" этих (функций а конкретизировать мета и роль височ1шх областей в их нейрофизиологической оргштза-и,

БЫВОЖ

1. Височные области коры у кошек (также как у приматов и че-века).играют важную роль не только в анализе и синтезе раздич-х параметров звуковых раздражителей, По и в осуществления ба-сных функций мозга, обеспечиваниях адекватное взаимодействие ганизма с внешней средой.

2. Представляя собой наиболее древние образования конвокси-льной коры у коиек, височные области в значительной мере опрс-ляют тонус мозговых полушарий, уровень активности их, а следо-тельно, и функционального состояния всего мозга.

3. Являясь зоной конпергешши аффереитацкй различной сенсорной дальности, обеспечивая связь внешних раздражителей с внутрення-, височные области создают необходимые предпосылки для иятегра-вной деятельности мозга,

4. Височные области коры играют главную роль в форлирова!ШН эций защитно-оборонительного характера, возникновение которых штактном мозге связано с интеграцией внешних ¡шдражителей но жовом уровне. Эмоции, сопровождающие возникновение или удовяет-эешге внутренних потребностей организма, яиб^ются результатом готаламической интеграции висцеральных афферентаций, а поэтому • зисят от деятельности вксочшй коры в значительно меньшей стога.

5. Зависимость условпорефлектор-ной деятельности мозга от :тояния височных областей определяется их способностью обоспс-ать связь дистантных анализаторных систем с соматошсцсралыгой, 'акже их способностью регулировать уровень активности мозга и тельность следовых явлений в нем.

6. Височные области коры обеспечивают тоническое мекполуиар-ное "равновесие", тем самым создавая необходимые условия для пространственного анализа раздражителей :и адекватной направленности поведенческих актов.

7. Сохраняя в большей степени, чем другие зоны, способность к примитивной (эпилептоидной) форме реагировав, височные области лри выходе из состояния инактивации на фоне сниженного функционального состояния мозга могут преобретать свойства "детерминант ной" структуры и навязывать остальному мозгу патологическую судорожную активность. .

.8. Являясь одновременно тонусогенной зоной коры, высшим отде лом вестибулярного анализатора и "ассоциативным центром" мозга,' височные области коры играют решающую ,роль в развитии болезни движения. Повышенная возбудимость височных областей облегчает.развитие болезни движения, тогда как функциональное выключение, их прекращает или делает невозможным её возникновение.;,.

9. Метод управляемого-охлаждения височных областей коры в условиях хронического эксперимента позволил выявить три формы их деятельности: тонусогенную, анализаторно-слецлфичесзсую и ассоцла-тивно-интегративную.

СПИСОК РАБОТ, ОПУЕШЖОВАНШХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЩИ

1. О роли височных областей неокортекса в формировашш условных рефлексов//Электр.офизилогические и условнорефшекторные аспекты корково-подкорковых взаимоотношений: Сб. науч. тр. -М. -1971. -С. 61-62. (Соавт. ^Федотова Л.А.).

2. О роли ассоциативных (теменных)областей в компенсации функций мозга при обратимом холодовом выключении височного неокортекса// Электрофизиологические и услозиорсфлекторные аспекты корково-подкорковых взаимоотношений: Сб. научн. тр. -Ы. -1971. -С. 59-60, (Соавт. Колесов С.Н.)..

3. Влияние функциональных (холодовых) выключении теменных областей неокортекса на поведение кошек: Тез. докл. ХХШ Совещания до дроб-лемам ЩЦ. -Горький. - 1972. -2. -С. 232,

4. Значение ассоциативных областей коры в.процессах компенсации мозговых функций: Тез. докл. ХХШ Совещания по проблемам BtÄ»;

- фькпй. - 1972. ~4. -С. I7B. (Соавт. Еелегагав Н.Ю., Гореза U.A.» Сосенков H.A.),

5. Влияние холодового выключения височного неокортекса на пищевое f оборонительное поведение кошек: Тез. докл. У1 Поволжской конфе->еадии физиологов, фармакологов, биохимиков. -Чебоксары. -IS73. •I. -С. 23. - ■

>. О функции теменных ассоциативных областей неокортекса/Дурн. ¡ыси, нервл. деят. -1973. -ХХШ. - 6. -С. II49-II55,

Значение ассоциативных (теменных) областей коры больших' полу-ирш"; в компенсации нарушенных мозговых функций/Дурн. высш. 1ервн. деят. -1973. -ХХЩ. -6. -С. II58-II65. (Соавт. Беленков Н.Ю., Ърева O.A., Сосенков В.А.).

¡. Об участии височного неокортекса в механизмах памяти: Тез. докл. ! Конференции.по проблемам памяти и следовых процессов. -Пущяно а Оке. -1974. -С. 55-56.

'. Единство звуковоспринимающей и звуковоспроизводящей функций луховой .системы: Тез. докл. ХХ1У Всесоюзного Совещания по пробле-ai.1 БЩ1. -М. -1974. -С.37. (Соавт..Антакова Н.В.,'Горева O.A.).

0. Особенности восприятия внешних раздражителей и ответных реак-ий па них в условиях холодового виключе!шя височной коры одного з полушарий: Тез. докл. ХХ1У Всесоюзного Совещания по проблемам №. -М. -1974. -С.217-218. (Соавт. Швачкина М.Т., Яшнова O.K.).

1. Пространственное восприятие раздражителей при одностороннем олодовом выключении височного отдела неокортекса//1урн. выси, ервн. деят. -1975. -ХХУ. -I. -С. 144-148. (Соавт. Швачкина М.Т., лнова O.K.)., ,

2. о роли височных областей коры в условнорефлекторной деятель-эсти после перерезки ручек заднего двухолмия.// Syp. высш. нервн. зят. -1У75. ~Ш. -5..-С.. 262-967. (Соавт. Плеханов В.А., Горе-

з O.A.),.

3.- Условнорефлекторные и электрофизиологические изменения при ^посторонних.выключениях холодом височного, неокортекса у кошек: зз. докл. 1П Съезда Всесоюзного физиологического общества им. Л.Павлова. -Тбилиси. -I97b. -2. -С. 50. (Соавт. Швачкина М.Т.) L К механизм пространственного анализа звука : Тр. сшла. Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции. -1фькпй. 1976. -С. I74i77. (Соавт. Косюга Ю.И.).

>. Отсроченные реакции у копек при выключении теменных ассоциа-LPWHt областей коры // Нроекциошше к ассоциативные системы глоз-I f.Сб. научн. тр; -М.: !!зд- во АМН СССР. - 1977. -О. х51- 154,

0 замыкании условной связи между пространственными лараметра-; сочетаемых раздражителей : Тез. догл. ХХ7 Всесоюзного Совэвй-

вия по проблемам ВЙД. -Л. -1977.- -2. -С. Г78. 17. Нарушение пространственного анализа раздражителей после односторонней перерезки ручек заднего двухолмия у кошек // Механизмы . системной деятельности мозга : Сб. научн. тр. -Горький:Изд-во Института мозга АМН СССР. -1978. -С.37- 39. (Соавт. Горева O.A.). Iß. Роль височного неокортекса в пространственной ориентации животных // Механизмы системной деятельности мозга : Сб. научн. тр. -Грышй:11зд-во Института мозга АМН СССР. -1978. -С. 158-160. (Соавт. Швачкина М.Т., Косюга D.H.).

19. Нарушение локализации звуков при одностороннем выключении корковых слуховых волей // Учение о локализации церебральных функций на современном этапе : Труды международного симпозиума. -I97S. -С. 194-196. (Соавт. Косюга D.JI.).,

20. Значение пространственного расположения сочетаемых раздражителей для формирования и осуществления двигательных услов!шх peijw. лексов // Ыурн. выси, нервн. дслт. -г!978, -ХХУШ. -2, -С.285-292. (Соавт. Косюга Ю.И.).

21. Поведение кошек после односторонней перерезки ручек нижних бугров четверохолмия // Журп. высш. нервн. деят. -1978. -ХХУШ. -4. -С. 727-734. (Соавт. Горева O.A.).-

22. ЭЭГ-активность симметричных-пунктов коры больших полушарий при односторонних охлаждениях височного неокортекса у коиек.// Журн. высш. нервн. деят. -1978. -ХХУШ, -5. -С. I054-IG6Q., (Соавт. Швачкина М.Т.).

23. Роль височного неокортекса в пищевом поведении // Физиология вегетативной нервной системы, -Куйбышев. -1979. -2, -С.269. (Соавт. Горева O.A.). •"

24. Физиологические механизмы пространственного слуха // Еурн.: высш. нервн. деят. -1980, -XXX. -2. -С. 288-295. (Соавт. Косюга Ш!)

25. Окортикофугальном контроле процессов кодирования пространственных параметров звуковых сигналов : Тез. докл. УШ Всесоюзной конференции во электрофизиологии ЦНС. -Ереван, -i960. -С.323. (Соавт. Косюга U.U.).'

26. Компенсация локализационной функции мозга при' повреждениях слуховой системы у кошек // Адаптивные сункщш головного мозга:

Сб. научн. тр. -Баку. -i960. -С. 60. .(Соавт. Горева O.A. .Косюга Ю.И

27. Особенности компенсаторных процессов после односторонней перерезки ручек заднего двухолмия у кошек // Еуря. высш. нервн. деят. -1982. -Х\ХП. -5, -С. 858-866. (Соавт. .Белоусова S.A., Горева O.A.)., . '

28. Локализация звука после комбинированных повреждении слуховой

системы // Механизмы пластичности мозга : Сб. научн. тр. -Махачкала: Госкомиздат ДАССР. -1982. -С. 96-97. '(Соавт. Горева O.A.).

29. Сомато-висцеральная система как основа интегративной деятельности мозга // Теоретические вопросы строения и деятельности мозга : Сб. научн. тр. -М.:Изд-во АМН СССР. -1983. -12. -С. 124-128. (Соавт. Абакаров А.Т.).

30. Влияние одностороннего выключения различных уровней слуховой системы на пространственный анализ у кошек : Тез. докл. НУ Съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова. -Баку. -1983. -2. -С.115. (Соавт. Горева O.A., Косюга Ю.И., Яшнова O.K.).

31. Особенности компенсаторных процессов в мозге после одно- и двухсторонней перерезки ручек задних бугров четверохолмия // Цен-' тральные механизмы компенсаторного восстановления функций : Сб. научн. тр. -Ереван:йзд-во АМН Арм.ССР. -1983. - 256-259. (Соавт. Горева O.A., Белоуоова S.A.).

32. Височный яеокортекс и организация отрицательных эмоций защитно-оборонительного характера : Тез. докл. ХКУП Всесоюзного Совещания по проблемам ВДИ. -Л.-.Наука. -1984. -С. 210. (Соавт. Федотова Л.А.).

33. функциональная значимость височного неокортекса в норме и после односторонних повреждений вестибуло-слуховой.системы // Механизмы динамической локализации и компенсации функций ЦНС : Сб. научн. тр. -Ереван : йзд-во АН Арм.ССР. -1986. -€.188-190.

34. Об уни- и билатеральном представительстве условных связей : Тёз докл. ХУ Съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, -Кишинев.: Изд-во Наука, Ленингр. отд-ние. -1987. -2. -С. 278. (Соавт. 'Федотова Л.А., Косюга Ю.И., Яшнова O.K.).

35. Нарушение функций организма и динамика их восстановления при периферической вестибулопатии у кошек //. Эко лого-сиз ко логические проблемы адаптации : Тез. докл. У Всесоюзного с-Ы. : Изд-во Ун-та дружбы народов им. П.Лумумбы. -1988. -С. 261-262. (Соавт. Федотова Л.А., Косюга Ю.И., Яшнова O.K.).

36» Physiological mechanises of spatial hearing // Neuroscienee and Behavioral Physiol., Plenum Press.-1982. -3, -S. 214-221. (Соавт, Косюга Ю.И.),'

37, Compensatory Processes following unilateral section of the brachia of the posterior collicull in the cats // Heuroscience and Behavioral Physiol., Plenum Prese. -USA. -1984. -2. ~S. 133141. (Соавт. Белоусова H.A., Горева O.A.).

38. Способ обратимого холодового•выключения различных зон коры больших полушарий в хроническом эксперименте, A.C. й II69666. Опубл. 30.07.85. Вол. Га 28. (Соавт. Косюга Ю.И., Яшнова O.K., Абакаров А.Т.).

39. Устройство для функциональной инактивации различных областей неокортекса в остром эксперименте. A.C. Л- I209I86." Опубл. 7,02.86. Бол. В 5. (Соавт. Абакаров А.Т., Косюга Ю.И., .Яшова O.K., Мото-рин Г.Н.).

40. Стетоскоп. A.C. Je 1284526. Опубл. 23.01.87. Бал. ß 3. (Соавт. Косюга Ю.И., Сальцева М.Т.);-

41. Способ моделирования зпилептийормного состояния. A.C. fe 7I809I. Опубл. 28.02.80. Вол. Je 8. (Соавт. Швачкина М.Т., Косюга Ю.И.).

42. Способ моделирования однополушарного мозга. A.C. 1} I4I0088. Опубл. 15.07.88. .Вал. Л-26. (Соавт. Федотова I.A., Косюга Ю.И., Яшнова O.K.).

43. Способ создания модели болезни движения. Заявка на изобретение ¡i 4235463/14. Положительное решение БНШШЭ от 30.03.88,; (Соавт. Федотова Л.А., Косюга Й.И., Яшнова O.K., Плеханов В.А.),

44. Способ моделирования вестибулярных расстройств. Заявка на изобретение té 4168044/14; Положительное решение БШШ1Э от. 28.06.88. (Соавт. Федотова I.A., Каскша. Ю.Й.. Яшнова ОХ),

Подписано к печати 13.06.89. 1 16637. Формат бумаги 60x64/16 Бумага писчая.Печать офсетная.Усл.-печ. 2,2 я.Тираж 100 экз. .Заказ 822.Бесплатно.

Горьковекий ордена Трудового Красного Знамени государственный университет им.Н.И.Лобачевского Типография ГГУ.г.Горысий,ул.Свердлова,37.