Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль растительного покрова в экологии гумусообразования лесостепных и степных черноземов Оренбургского Предуралья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Роль растительного покрова в экологии гумусообразования лесостепных и степных черноземов Оренбургского Предуралья"

На правах рукописи

Анилова Людмила Вячеславовна

РОЛЬ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В ЭКОЛОГИИ ГУМУСООБРАЗОВАНИЯ ЛЕСОСТЕПНЫХ И СТЕПНЫХ ЧЕРНОЗЕМОВ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

03 00 05 - ботаника 03 00 16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00316 1755

Оренбург - 2007

003161755

Работа выполнена на кафедре общей биологии ГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»

Научные руководители доктор биологических наук,

профессор Русанов Александр Михайлович доктор медицинских наук, профессор Дерябин Дмитрий Геннадьевич

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Климентьев Александр Ильич доктор биологических наук, профессор Соловых Галина Николаевна Ведущая организация ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный

аграрный университет»

Защита состоится 14 ноября 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета К 212 180 02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет», по адресу РФ, 460844, г Оренбург, ул Советская, 19, факс (3532) 772452, e-mail ospu@ospu esoo ru, http //www ospu ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан « /3» октября 2007 г

Ученый секретарь / Л л

диссертационного совета VI , ^-'Мушинская н И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Содержание и запасы органического вещества в почвах служат основными критериями оценки почвенного плодородия, а в последние годы все больше рассматриваются и с точки зрения экологической устойчивости почв как незаменимого компонента биосферы (Кирюшин, 1996)

По своей сути процесс гумусообразования является экологическим (Русанов, 1995) Еще основоположник отечественного почвоведения Докучаев В В дал характеристику процесса гумусообразования как функции гидротермических и биологических условий

Биологический фактор гумусообразования проявляется через качество и количество поступающих в почву растительных остатков, деятельность почвенных микроорганизмов и ферментативную активность почв Растительный фактор оказывает прямое и опосредованное воздействие на процессы гумусообразования Зеленые растения, являясь первичным источником органического вещества почвы, оказывают прямое влияние на качество и количество гумуса Опосредованно этот фактор проявляется через регуляцию гидротермического режима почв и влияние последнего на их биологическую активность От совокупности этих взаимоотношений в конечном итоге зависят все свойства гумуса

Почвы Оренбургского Предуралья представлены высокоплодородными лесостепными и степными подтипами чернозема На протяжении длительного периода они подвергались интенсивному пахотному использованию (Блохин, 1990, Хазиев, 2000, Русанов, 2003) Распашка вызывает коренную перестройку всех компонентов почвы, ее гомеостаза, отражаясь в первую очередь на ее органической части Антропогенная трансформация гумусного состояния черноземов приобрела в регионе направление нарастающей деградации В этой связи изучение влияния растительного покрова на процесс гумификации как в естественных биогеоценозах, так и в агроэкосистемах является ключевой проблемой в экологии почв

Целью работы является изучение влияния динамики растительности, показателей микробиологической и ферментативной активности почв на экологию гумусообразования и гумусное состояние типичных, обыкновенных и южных черноземов Оренбургского Предуралья Задачи исследования:

1 Изучить состав и структуру естественных растительных сообществ, определить биомассу травянистых фитоценозов лесостепных и степных ландшафтов и их изменение при пахотном использовании территорий

2 Выявить влияние растительного покрова на гидротермический режим почв агроценозов

3 Исследовать микробиологическую и ферментативную активность основных подтипов черноземов и ее динамику при распашке

4 Определить влияние геоботанических показателей, микробиологической и ферментативной активности почв на гумусообразование и гумусное состояние естественных биогеоценозов и агроценозов лесостепных и степных черноземов

5 Дать сравнительную оценку эволюции условий гумусообразования и гумуса черноземов в ряду географической зональности и их трансформации под влиянием пахотного использования

Научная новизна работы

— выявлены региональные особенности влияния динамики растительности на экологию гумусообразования зональных подтипов черноземов,

— впервые приведены показатели ферментативной и микробиологической активности целинных и пахотных участков черноземов Оренбургского Предуралья,

— установлен характер воздействия длительного сельскохозяйственного использования типичных, обыкновенных и южных черноземов Оренбургского Предуралья на их микробиологическую активность,

— показаны отличия естественной эволюции и агрогенной трансформации экологии гумусообразования и, как следствие, гумусного состояния лесостепных и степных черноземов Предуралья

Практическая значимость работы заключается в использовании материалов исследования в областной программе земельного мониторинга

Основные положения работы могут быть использованы при изучении учебных курсов «Экология почв», «Почвоведение» и «Основы регионального природопользования» в образовательных учреждениях региона

В связи с выявленной значимостью растительного покрова в экологии гумусообразования, в целях оптимизации сельскохозяйственного производства, рекомендуется моделировать в агроценозах условия естественных биогеоценозов путем посева злаково - бобовых травосмесей

Положения, выносимые на защиту

1 В ряду лесостепь - степь меняется не только видовой состав и структура естественных фитоценозов, одновременно наблюдаются два разнонаправленных процесса уменьшение надземной фитомассы и увеличение подземной, что связано с аридизацией климата и анатомическим строением корневых систем доминирующих видов растений

2 Преимущественно за счет подземной фитомассы общие запасы биомассы растений в агроценозе уменьшаются в 7 - 9 раз по сравнению с черноземами под естественной растительностью

3 По большинству показателей микробиологическая и ферментативная активность в почвах агроценозов выше, чем в естественных ландшафтах

4 В связи с изменением условий гумусообразования произошла значительная трансформация качественно-количественных свойств гумуса пахотных почв, в связи с чем по целому ряду важнейших показателей (содержание и запасы гумуса, отношение Сгк/Сфк и др) они утратили свои подтиповые признаки и стали соответствовать подтипам, находящимся южнее в ряду географической зональности

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и докладывались на научно - практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005), III международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), Всероссийской конференции «Черноземы России экологическое состояние и современные процессы» (Воронеж, 2006), IV международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), III Всероссийская научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007)

Публикации. По материалам исследований опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи в научном журнале, рекомендованном ВАК РФ

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы и приложений Основные положения диссертации изложены на 135 страницах машинописного текста Она содержит 15 таблиц и 21 рисунок Список использованных источников включает 141 наименование, в том числе 12 иностранных авторов

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 1 Экологические факторы гумусообразования

Представлена краткая характеристика основных факторов гумусообразования, связанная с работами Кононовой ММ (1972), Александровой ЛН (1980), Хазиева ФХ (1990, 2003), Кирюшина В И (1993), Ганжара Н Ф (1993), Орлова Д С (2004), Русанова А М (1995,1998), Щербакова А П (2000), Козловского Ф И (2000), Надежкина С М (2005) и ДР

Анализ имеющихся материалов по антропогенной трансформации экологических условий гумусообразования и гумусного состояния почв показал, что в качестве главных причин потери гумуса при освоении почв под пашню ряд исследователей (Титова и др 1982, Титова, Когут, 1991, Русанов, 1997, др) называют следующие изменение состава источников гумуса и уменьшение количества растительных остатков, поступающих в почву при смене естественного биоценоза агроценозом, нарушение структуры поверхностного горизонта почвы и изменение ее водного, теплового и воздушного режимов, усиление минерализации гумуса под воздействием интенсивной обработки, разложение и биодеградация органического вещества под влиянием физиологически кислых удобрений и активизации микробиологической деятельности, некомпенсированное отчуждение основных элементов питания с урожаем и сокращение периода биологической активности почв Приводятся результаты ранее выполненных работ по изучению влияния биологической активности почв на ее гумусное состояние

ГЛАВА 2 Объекты и методы исследования

В главе описаны географическое положение и климатические особенности территории исследования, ее геологическое строение и рельеф, почвообразующие породы, растительность и почвы

Исследования проводились в 2005-2007 гг на территории Оренбургского Предуралья в пределах Бугурусланского, Бузулукского и Курманаевского административных районов Оренбургской области Объектом исследования послужили целинные и пахотные участки зональных подтипов чернозема в ряду типичные - обыкновенные - южные Выбор объектов исследования осуществлялся с учетом необходимости максимального сходства природных условий Все отобранные объекты представляли собой хорошо выровненные участки водоразделов и были расположены в наиболее типичных для данной почвенной подзоны биоклиматических условиях в пределах характерных геоботанических ассоциаций

На каждом из целинных участков и на территории примыкающих к ним агроценозов были заложены по полнопрофильному разрезу и по четыре прикопки, на которых изучалась морфология и отбирались образцы почв для анализа через 10 см на глубину до 120 см

Геоботаническое описание объектов исследования проводились методом заложения пробных площадок, на которых определяли величину проективного покрытия, ярусность и видовой состав фитоценоза Величину надземной растительной биомассы определяли путем укоса растений на

заложенных пробных площадках площадью 1м2, запасы подземной биомассы определяли методом почвенных монолитов (20x20x20 см)

Отбор образцов для микробиологического и биохимического анализов проводили в соответствии с общепринятыми методическими указаниями (Теппер, Шильникова, Переверзева, 1987, Звягинцев, 1991) в 5 - 7 точках и анализировали в 5 - 12 кратной повторности в два этапа в мае - июне и сентябре Функциональная структура комплекса почвенных микроорганизмов определялась по соотношению численности разных физиологических групп с использованием ряда диагностических сред аммонификаторов на мясопептонном агаре (МПА), спорообразующих на МПА с прогреванием суспензии, амилолитических на крахмало-аммиачном агаре (КАА), грибов на среде Чапека Методом обрастания комочков почвы определяли бактерии рода Azotobacter на среде Эшби и целлюлозолитическую активность почв на среде Гетчинсона Общее количество микроорганизмов определяли методом люминесцентной микроскопии (Звягинцев, 1991) на микроскопе «BIOMED2L», (Россия)

Дыхание почв изучалась методом Штанова АП (1952) Активность каталазы определяли газометрически по методу Галстяна А Ш (1956), уреазы по методу Щербаковой Т Д, пероксидазы и полифенолоксидазы по методу Карягиной J1 А , Михайловской Н А (1986) на приборе «APEL - 101», (Япония)

Показатели гумусного состояния определялись общепринятыми методами содержание общего гумуса по ГОСТ 26213 - 91, содержание лабильного гумуса по Егорову, фракционно - групповой состав гумуса по методике Тюрина ИВ в модификации Пономаревой - Плотниковой Параллельно общепринятыми методами определялись температура воздуха и почвы, ее влажность, объемный вес

Результаты исследований были обработаны методами математической статистики (Доспехов, 1979, Дмитриев,1995) на персональном компьютере с пакетом программ Excel 2005, Statistica for Windows, v 6

ГЛАВА 3 Растительный покров объектов исследования

Анализ фитоценозов типичного, обыкновенного и южного черноземов показал, что их флористический состав представлен 21 семейством, 54 родами и 64 видами растений Группа крупнейших семейств представлена Asteraceae, Роасеае и Fabaceae Видовой состав растительных ассоциаций на участках типичного, обыкновенного и южного черноземов составил 40,5 , 50 и 39 %, от общего количества видов соответственно

Целинный участок чернозема типичного представлен зверобойно -ковылково - типчаковой растительностью, проективное покрытие которой составило 85-90% и средней высотой травостоя 30-33 см (таблица 1)

Для степных подтипов чернозема характерна смена растительной ассоциации со степномятликово - ковылково - типчаковой на обыкновенном черноземе на полынково — ковылково - типчаковую в южном

При движении от настоящей степи к засушливой наблюдается снижение проективного покрытия естественной растительности с 65 - 70 %, на обыкновенном черноземе до 60 - 65 %, на южном и уменьшение ее высоты с 27 - 30 до 22 - 27 см

Таблица 1 - Геоботанические показатели целинных участков под основными подтипами черноземов Оренбургского Предуралья 1 - чернозем типичный, 2 - чернозем обыкновенный, 3- чернозем южный_

Показатели Растительная ассоциация

№1 №2 №3

зверобойно - степномятликово полынково -

ковылково - - ковылково- ковылково -

типчаковая типчаковая типчаковая

Общее проективное 85-90 65-70 60-65

покрытие, %

Средняя высота 30-33 27-30 22-27

травостоя, см

Число подъярусов 4 3 3

Подземная Надземная 2,8 4,7 6,6

Общий запас, ц/га 241,7 274,5 270,5

Запасы надземной растительной биомассы в черноземе типичном составили 62,7 ц/га, а величина подземной биомассы в 2,8 раза превосходила надземную (рисунок 1)

Структура растительной биомассы в ряду степных подтипов чернозема претерпевает значительные изменения Так, запасы надземной растительной биомассы снижаются с 48,5 ц/га на обыкновенном черноземе до 35,5 ц/га на южном При этом максимальное значение подземной биомассы (235 ц/га), сосредоточенной в верхнем слое почв (0-20 см), наблюдалось на участке южного чернозема, а в обыкновенном оно составило 226 ц/га

Общий запас растительной биомассы в ряду степных черноземов незначительно снижается Самое высокое значение отношения подземной к надземной биомассе растений наблюдается в южных черноземах, где оно составило 6,6

Ц/га

250 п

200

150

Надземная

биомасса,

ц/га

100

Подземная

биомасса,

и/га

50

0

1

2

3

Рисунок I - Структура растительной биомассы: I - чернозем типичный, 2 - чернозем обыкновенный, 3 - чернозем южный

Таким образом, в зональном ряду черноземов биомасса наземной растительности снижается, а подземной возрастает.

Преобладание подземных частей растений над надземными характерно для растительности лесостепной и особенно стенной природных зон. Это отношение возрастает по мере ари дизайн и климата и связано с заменой разнотравья на злаковую растительность с мочковатой структурой корневых систем.

Исследования на пахотных участках показали, что величина ежегодно поступающей биомассы растений под озимой пшеницей составила 14,1, 12,2 и 10,8%, от таковой на целине (соответственно и черноземе типичном, обыкновенном и южном). В изученных подтипах чернозема на участках агроценоза соотношения подземных частей растений к надземным не превышают 1,6.

Таким образом, но объему ежегодно поступающей фитомассы и структуре растительности пахотные почвы отличались от своих целинных аналогов более существенно, чем исследуемые подтипы черноземов ненарушенных биогеоценозов, расположенные i¡ ряду их географической зональности.

ГЛАВА 5 Трансформация экологических условий е угнусообразования в черноземах Оренбургского Прсдуральп

Температура почв, как на поверхности, так и на глубине 20 см возрастает при движении от чернозема южной лесостепи к засушливой степи, при этом температура на пашне оказалась на 2 - 5 "С выше, чем на целине. Максимальные на начало еегеташшиного периода запасы влаги зарегистрированы в типичном черноземе, минимальные - в южном (рисунок

ш

Рисунок 2 - Запасы влаги в зональных подтипах чернозема: 1 - чернозем типичный. 2 - чернозем обыкновенный, 3 - чернозем южный

При этом пахотное использование проявилось в снижении запасов влаги на 11,1 - 47,2 мм с максимумом в черноземах типичных.

Во всех изученных подтипах чернозема почвы агроиепозов характеризуются большей численностью микроорганизмов но сравнению с целинными, что свидетельствует о возрастании интенсивности микробиологических процессов в почвах пашни (таблица 2).

Участок чернозема типичного характеризовался максимальной численностью бактерий, утилизирующих органический азот (бактерии на МПА), при этом почгц-л агроценоза превосходили целинные по активности данной группы микроорганизмов. По шкале оценки показателей биологической активности Звягинцева Д.Г. (1978) черноземы типичные, обыкновенные и южные целинных и пахотных участков отнесены к очень богатым по содержанию бактерий этой группы (слой 0 — 30 см).

Таблица 2 - Показатели микробиологической активности черноземов Оренбургского Предуралья__

Чернозем типичный Чернозем обыкновенный Чернозем южный

Целина Пашня Целина Пашня Целина Пашня

Общая численность микроорганизмов в слое 0-30 см, млрд/г (M±m (V))

25,5±1,3 (10,1) 26,0±0,7 (5,3) 14,7±1,4 (19,8) 15,9±1,7 (20,5) 8,2±0,9 (19,6) 10,9± 1,4 (21,4)

Коэффициент минерализации (бактерии на КАА/МПА) в слое 0-30 см

0,9 1,0 1,0 2,5 0,5 1,0

Численность группы спорообразующих бактерий - бацилл относительно высока В среднем численность этой группы на пахотных участках была также больше, чем на целинных При движении вниз по профилю почв количество бацилл возрастает

Высокое значение этого показателя на черноземе типичном объясняется изначально высокой обогащенностью данного подтипа чернозема почвенными микроорганизмами по сравнению со степными, оптимальными гидротермическими условиями и благоприятным питательным режимом

Распространение этой группы в зональном ряду подтипов чернозема подчиняется следующей закономерности при движении от чернозема обыкновенного к южному численность спорообразующих бактерий увеличивается Нарастание активных температур и уменьшение влажности почв в ряду степных подтипов чернозема приводит к созданию экстремальных условий для обитающих в ней живых организмов, поэтому на участке чернозема южного наблюдается увеличение в общей структуре комплекса почвенных микроорганизмов доли бактерий, способных к спорообразованию

Численность амилолитических бактерий (бактерии на КАА) в течение всего периода исследований превышает численность аммонификаторов на МПА Расчет скорости микробного разложения растительной биомассы, определяемой по предложенному Мишустиным Е Н коэффициенту минерализации (отношение микроорганизмов КАА/МПА) свидетельствует о том, что во всех изученных подтипах чернозема скорость минерализации растительных остатков на пахотных участках превосходит данный показатель в естественных биоценозах Значения этого показателя на участке чернозема типичного в почвах целинного и пахотного биоценоза различалось незначительно Скорость минерализации органического вещества почв в

степных подтипах на пахотных участках значительно превосходила таковую на целинных.

Общая численность грибок в ряду черноземов: типичные обыкновенные южные снижается, что объясняется увеличением аридизации климата. Вследствие распашки происходит увеличение интенсивности аэрации и потеря почвами влаги, что вызывает угнетение данной (руппы микроорганизмов в почвах агроценозов. Наличие свободной почвенной влаги в нижней части гумусового горизонта целинных и пахотных почв объясняет некоторое увеличение их численности в данном слое почвенного профиля.

Результаты изучения целлюлозолитичсской активности свидетельствуют о том, что почвы целинного участка типичного и обыкновенного черноземов обладали меньшей интенсивностью процесса разложения растительной биомассы по сравнению с пахотными (рисунок 3).

% 100 80 60 40 20 0

Рисунок 3 - Целлюлозолитическая активность почв Оренбургского

Предуралья: 1 - чернозем типичный. 2 - чернозем обыкновенный, 3- чернозем южный

Прямо противоположная динамика наблюдается на участке чернозема южного. Общая же тенденция такова, что в ряду объектов исследования наблюдается закономерное увеличение целлюлозо-литической активности в направлении лесостепь - степь, как на целинных, так и на пахотных участках.

Динамика показателей псллюлозолитичсской активности почв и содержания I! почне бактерий рода Л?.оюЬас1ег полностью соответствует распределению гумуса в ряду географической зональности черноземов.

В результате проведенных исследований выявлена высокая чувствительность почвенных ферментов классов оксидоредуктаз и гидролаз (каталазы и уреазы соответственно), к изменениям факторов внешней среды (таблица № 3)

Таблица 3 - Показатели ферментативной активности зональных черноземов Оренбургского Предуралья __

Показатель Чернозем типичный Чернозем обыкновенный Чернозем южный

Целина Пашня Целина Пашня Целина Пашня

Каталаза (мл 02 в 1 г за 1 мин) 4,6±0,6 4,2±0,2 6,5±1,0 5,7±0,4 4,2±0,3 2,7±0,2

Уреаза (мг N-N1(4 на 10 г почвы за 4 часа) 1,9±0,6 1,4±0,6 3,4±0,2 1,7±0,1 2,4±0,1 1,4±0,7

ПФО (мг 1-4 парабензохинона на 1 г почвы за 30 мин) 1,5±0,1 2,2±0,7 2,7±1,1 3,0±0,4 1,4±0,1 1,6±0,2

ПО (мг 1-4 парабензохинона на 1 г почвы за 30 мин) 1,5±0,2 1,8±0,1 2,5±0,8 3,7±0,3 1,7±0,1 2,4±0,2

Отношение ПФО/ПО 1,0 1,2 1,1 0,8 0,8 0,7

В первую очередь это проявляется в снижении активности этих ферментов в почвах пашни во всех изученных подтипах чернозема по отношению к целине, по — видимому, это происходит вследствие снижения запасов влаги и количества поступающей растительной биомассы

Изучение активности полифенолоксидазы (ПФО) и пероксидазы (ПО) в подзоне чернозема типичного свидетельствует о большей их активности на пахотном участке, где активность полифенолоксидазы на 53,8 %, а пероксидазы на 20 % выше целинного участка При этом к концу вегетационного периода активность фермента повышается на обоих участках, что связано с поступлением в почву свежего растительного материала Динамика активности пероксидазы и полифенолоксидазы на участках чернозема обыкновенного и южного имела сходные с черноземом типичным черты Выявлено относительное увеличение их активности на пахотных участках степных подтипов чернозема

Следовательно, процессы и новообразования гумуса, и его разложения в почвах пашни протекают намного интенсивнее, чем в почвах естественных биогеоценозов По отношению этих двух ферментов можно судить об общей

направленности процессов гумусообразования. Однако проведенные расчеты не принесли определенных результатов. Можно лишь отметить, что по размаху признака целинные почвы меньше отличались между собой (0,8 -1,1), чем их пахотные аналоги (0,7 ■ 1,2).

Продуцирование почкой диоксида углерода или «дыхание» почв является важным интегральным показателем их биологической активности, свидетельствующим о скорости минерализации органическою вещества почв (рисунок 4).

Рисунок 4 - Продуцирование двуокиси углерода почвами Оренбургского

Предуралья: I - чернозем типичный, 2 — чернозем обыкновенный, 3 - чернозем южный

Основное количество продуцируемого почвой СО; приходится на вегетационный период и находи гея в тесной зависимости от гидротермических условий, качествен но-количествс иного состава растительной биомассы, физико - химических и биологических свойств почвы.

Максимальная интенсивность продуцирования углекислого газа почвами наблюдались в черноземе обыкновенном и снижалась в ряду: обыкновенные - южные типичные. Преобладание данного показателя в обыкновенном черноземе объясняется созданием оптимальных условий для жизнедеятельности почвенной б йоты, его снижение на участке чернозема южного связано с созданием в почвах дефицита влаги и снижением количества поступающей растительной биомассы, служащей источником питания для почвенных микроорганизмов.

Минимальные же значения этого показателя в черноземе типичном, связаны с высокими запасами влаги, которая, заполняя межагрегатные и внутриагрегатные поры, уменьшает площадь соприкосновения почвы с воздухом, тем самым угнетает процессы дыхания почвенной биоты и окисления органической части почв Относительное снижение выделения почвами диоксида углерода на пахотных участках закономерно обусловлено уменьшением количества поступающего в них органического вещества растений

ГЛАВА 5 Динамика гумусного состояния зональных подтипов чернозема

Следствием смены экологических условий гумусообразования в ряду географической зональности целинных черноземов и при переводе их в пашню происходят закономерные изменения в их гумусном состоянии (таблица 4)

При оценке показателей гумусного состояния почв использовались критерии, предложенные Гришиной Л А (1986)

Таблица 4 - Гумусное состояние естественных черноземов и их пахотных аналогов

Показатель Чернозем типичный Чернозем обыкновенный Чернозем южный

Целина Пашня Целина Пашня Целина Пашня

Содержание 9,5 7,5 6,2 4,7 4,0 2,9

гумуса в слое 0-20 см, %

Запасы гумуса 186,2 132,0 124,0 94,0 80,0 63,8

в слое 0-20 см,

т/га

Р /Р гк' <Ьк 2,6 2,4 2,6 2,0 2,05 1,8

ГК-1 в % от 19,9 19,7 15,7 18,6 19,9 24,9

суммы ГК

ГК-П в % от 62,3 65,4 68,3 60,4 50,3 42,7

суммы ГК

ГК-Ш в % от 17,8 14,9 16 21 29,8 32,4

суммы ГК

Профильное посте- равноме- равно- равноме- резкое резкое

распределение пенное рное мерное рное

В почвах целинного участка чернозема типичного содержание гумуса в слое 0 - 20 см характеризуется как высокое (9,5 %) Потери гумуса почвами пашни составили 21,0% за период пахотного использования Мощность

гумусового горизонта на целинном участке составила 56 и на пахотном - 54 см Пахотное использование отразилось не только на содержании гумуса, но и на характере его профильного распределения на целине оно - постепенно убывающее, на пашне - равномерно убывающее

На пашне чернозема типичного наблюдается увеличение содержания фракций ФК-1, ГК-1, те фракций, отвечающих за обеспечение почвенной биоты питательными веществами, и ГК-Н, играющей ключевую роль в структурообразовании Возрастание доли ГК-1 и ФК-1, с одной стороны, свидетельствует об улучшении питательного режима почвы, а с другой - о направленности процессов гумусообразования в сторону увеличения доли подвижных форм гумусовых кислот

Рассмотрение агрогенной динамики гумусного состояния почв пашни показало, что в результате длительного пахотного использования типичного чернозема такие его показатели, как содержание общего гумуса, его запасы и качественные характеристики трансформируются в направлении, которое приближает его к свойствам целинных участков под черноземом обыкновенным

Динамика гумусного состояния почв на участке чернозема обыкновенного оказалась сходной с динамикой черноземов типичных Среднее значение содержания гумуса на целинном участке характеризуется как высокое (6,2 %), а на пашне - среднее (4,7 %)

За весь период наблюдений потери почвами агроценоза гумуса составили 24,2 % Мощность гор А+АВ снижается с 43 см в почвах естественного биоценоза до 40 см в агроценозе, характер профильного распределения гумуса на обоих участках исследования имел равномерно убывающий характер Изменение фракционно - группового состава гумуса при пахотном использовании чернозема обыкновенного выявилось в снижении его стабильности вследствие снижения содержания ГК-П на фоне увеличения доли подвижных фракций гуминовых и фульвокислот Необходимо отметить, что основные показатели гумусного состояния почв агроценоза чернозема обыкновенного тяготеют к целинным черноземам засушливой степи Значение показателя содержания гумуса на целинном участке чернозема южного характеризуется как среднее (4,0 %), и как низкое (2,9%) - на пахотном Общие потери гумуса почвами пашни составили 27,5 % Мощность гумусового горизонта составила 33 и 32 см на целине и пашне соответственно, характер профильного распределения, как на целине, так и на пашне резко убывающий

Пахотное использование черноземов привело к изменению экологических условий гумусообразования, что нашло свое отражение в первую очередь во всем комплексе признаков гумусного состояния черноземов и в содержании лабильных форм гумуса

Все наблюдаемые изменения свойств почв при пахотном использовании лесостепных черноземов свидетельствуют о высоком потенциале их устойчивости, а степных - о коренных перестройках в их функционировании

Таким образом, почвы пахотного участка типичного чернозема характеризуются сходными значениями показателей гумусного состояния с обыкновенными черноземами под естественной растительностью Следуя далее к югу целинные участки чернозема южного по параметрам гумусного состояния имеют много сходных признаков с обыкновенным черноземом пахотного использования

Выводы

1 Влияние растительного покрова на экологию гумусообразования проявляется через изменение объема и структуры растительной биомассы в ряду географической зональности При движении с севера на юг наблюдается снижение величины проективного покрытия, высоты травостоя, уменьшение количества подъярусов и запасов надземной растительной биомассы Вместе с тем происходит увеличение подземной биомассы растений, которая достигает максимума в подзоне чернозема южного Трансформация растительного фактора на участках агроценозов выразилась в снижении объема поступающей фитомассы и изменении ее структуры В целом запас растительной биомассы составил около 10,8 - 14,0 % от продуктивности естественных ландшафтов

2 Растительный покров является фактором изменения гидротермических параметров почв пахотных участков Температура на поверхности черноземов пахотных участков в среднем на 2 - 5°С превосходила таковую на целинных, а запасы влаги уменьшались на 9,3 -24,6 %

3 Общая численность микроорганизмов и их биохимическая активность снижается в зональном ряду черноземов и увеличивается в почвах агроценозов по сравнению с целинными аналогами Параллельно возрастают доля бактерий, использующих минеральный азот, и значения коэффициентов минерализации (КАА/МПА) на пахотных участках, что свидетельствует об усилении процессов деструкции органического вещества почв при их распашке

4 Изучение активности полифенолоксидазы, связанной с новообразованием гумусовых молекул, и пероксидазы, ответственной за окисление органического вещества почв, показало увеличение их активности в почвах пашни, что свидетельствует об усилении интенсивности процессов трансформации органического вещества черноземов

5 По совокупности показателей фракционно-группового состава гумуса черноземы пашни соответствуют целинным подтипам,

расположенным южнее в ряду географической зональности, т е наблюдается агрогенная трансформация параметров органического вещества на подтиповом уровне

Список работ опубликованных по теме диссертации

1 Анилова JIВ Динамика гумусного состояния прилегающих к Бузулукскому бору территорий / AM Русанов, JIВ Анилова, Н А Коршикова, С Б Воропаев // Проблемы геоэкологии Южного Урала материалы второй всероссийской научно-практической конференции -Оренбург ИПК ГОУ ОГУ, 2005 - Ч I - С 239-243

2 Анилова JT В Почвенная структура и органическое вещество типичных черноземов Предуралья под лесом и многолетней пашней / ЕЮ Милановский, Е В Шеин, А М Русанов, Д И Засыпкина, Е И Николаева, JI В Анилова // Вестник Оренбургского государственного университета -Оренбург, 2005 -№2 - С 113-115

3 Анилова JI В Биологический фактор как регулятор гумусного состояния черноземов Оренбургского Предуралья / А М Русанов, Л В Анилова // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии - Улан-Уде, 2006 - Т1 - С 110 -113

4 Анилова JI В Антропогенная динамика свойств лесостепных и степных черноземов Оренбургского Предуралья / JI В Анилова, Э В Демченко, Н А Коршикова // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий материалы III международной научной конференции -Оренбург Принт-сервис, 2006 - С 313

5 Анилова JI В Антропогенная динамика основных показателей плодородия лесостепных черноземов Высокого Заволжья / J1 В Анилова // Всероссийская конференция Черноземы России экологическое состояние и современные процессы - Воронеж В ГУ, 2006 - С 110-113

6 Анилова JI В К вопросу изучения влияния мезоклимата Бузулукского бора на сопредельные пространства /НА Коршикова, С Б Воропаев, JI В Анилова, А М Русанов // Степи Северной Евразии материалы IV международного симпозиума - Оренбург ИПК «Газпромпечать», ООО «Оренбурггазпром-сервис», 2006 - С 377- 378

7 Анилова J1В Биоклиматические ресурсы и физические свойства черноземов и темно-каштановых почв Оренбургского Предуралья / И Н Клевцова, А Б Умарова, JI В Анилова, А В Тесля // Вестник Оренбургского государственного университета - Оренбург, 2007 - №5,- С 167-170

8 Анилова Я В Ферментативная активность как фактор почвенного плодородия черноземов Южного Предуралья / JI В Анилова, О А Оверченко // Вестник Оренбургского государственного университета - Оренбург, 2007 - №10(75) - С 21-23

Отпечатано в типографии «Экспресс-печать» 12 10 2007 г Свидетельство ЮО 17472 Г Р Н 304561003400204

Формат 60x84 Уел печ л 1,2 Тираж 100 экз зак 191 г Оренбург ул Пролетарская 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анилова, Людмила Вячеславовна

Введение

1 Экологические факторы гумусообразования (литературный 7 обзор)

2 Объект и методы исследования

2.1 Физико-географические условия района исследования

2.2 Объект исследования

2.3 Методы исследования

3 Растительный покров объектов исследования

4 Трансформация экологических условий гумусообразования в 57 лесостепных и степных черноземах Оренбургского Предуралья

4.1 Влияние растительного покрова на некоторые показатели 57 гидротермического режима участков исследования

4.2 Микробиологическая активность целинных участков и 64 агроценозов типичного, обыкновенного и южного черноземов Оренбургского Предуралья

4.3 Ферментативная активность целинных участков и ее 76 трансформация при агрогенном использовании

5 Трансформация показателей гумусного состояния лесостепных 93 и степных черноземов Оренбургского Предуралья

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль растительного покрова в экологии гумусообразования лесостепных и степных черноземов Оренбургского Предуралья"

Содержание и запасы органического вещества в почвах служат основными критериями оценки почвенного плодородия, а в последние годы все больше рассматриваются и с точки зрения экологической устойчивости почв как незаменимого компонента биосферы (Кирюшин, 1996).

По своей сути процесс гумусообразования является экологическим (Русанов, 1995). Еще основоположник отечественного почвоведения Докучаев В.В. дал характеристику процесса гумусообразования как функции гидротермических и биологических условий.

Биологический фактор гумусообразования проявляется через качество и количество поступающих в почву растительных остатков, деятельность почвенных микроорганизмов и ферментативную активность почв. Растительный фактор оказывает прямое и опосредованное воздействие на процессы гумусообразования. Зеленые растения, являясь первичным источником органического вещества почвы, оказывают прямое влияние на качество и количество гумуса. Опосредованно он проявляется через регуляцию гидротермического режима почв и влияние последнего на их биологическую активность. От совокупности этих взаимоотношений в конечном итоге зависят все свойства гумуса.

Почвы Оренбургского Предуралья представлены высокоплодородными лесостепными и степными подтипами чернозема. На протяжении длительного периода они подвергались интенсивному пахотному использованию (Блохин, 1990; Хазиев, 2000; Русанов, 2003). Распашка вызывает коренную перестройку всех компонентов почвы, ее гомеостаза, отражаясь в первую очередь на ее органической части. Антропогенная трансформация гумусного состояния черноземов приобрела в регионе направление нарастающей деградации. В этой связи изучение влияния растительного покрова на процесс гумификации как в естественных биогеоценозах, так и в агроэкосистемах является ключевой проблемой в экологии почв.

Целью работы является изучение влияния динамики растительности, показателей микробиологической и ферментативной активности почв на экологию гумусообразования и гумусное состояние типичных, обыкновенных и южных черноземов Оренбургского Предуралья.

Задачи исследования:

1. Изучить состав и структуру естественных растительных сообществ, определить биомассу травянистых фитоценозов лесостепных и степных ландшафтов и их изменение при пахотном использовании территорий;

2. Выявить влияние растительного покрова на гидротермический режим почв агроценозов;

3. Исследовать микробиологическую и ферментативную активность основных подтипов черноземов и ее динамику при распашке;

4. Определить влияние геоботанических показателей, микробиологической и ферментативной активности почв на гумусообразование и гумусное состояние естественных биогеоценозов и агроценозов лесостепных и степных черноземов;

5. Дать сравнительную оценку эволюции условий гумусообразования и гумуса черноземов в ряду географической зональности и их трансформации под влиянием пахотного использования.

Положения, выносимые на защиту: 1. В ряду лесостепь - степь меняется не только видовой состав и структура естественных фитоценозов; одновременно наблюдаются два разнонаправленных процесса: уменьшение надземной фитомассы и увеличение подземной, что связано с аридизацией климата и анатомическим строением корневых систем доминирующих видов растений.

2. Преимущественно за счет подземной фитомассы общие запасы биомассы растений в агроценозе уменьшаются в 7 - 9 раз по сравнению с черноземами под естественной растительностью.

3. По большинству показателей микробиологическая и ферментативная активность в почвах агроценозов выше, чем в естественных ландшафтах.

4. В связи с изменением условий гумусообразования произошла значительная трансформация качественно - количественных свойств гумуса пахотных почв, в связи с чем по целому ряду важнейших показателей (содержание и запасы гумуса, отношение Сгк/Сфк и др.) они утратили свои подтиповые признаки и стали соответствовать черноземам под естественной растительностью, находящимся южнее в ряду географической зональности.

Новизна работы: выявлены некоторые региональные некоторые особенности влияния динамики растительности на экологию гумусообразования зональных подтипов черноземов; впервые приведены показатели ферментативной и микробиологической активности целинных и пахотных участков черноземов Оренбургского Предуралья; установлен характер воздействия длительного сельскохозяйственного использования типичных, обыкновенных и южных черноземов Оренбургского Предуралья на их микробиологическую активность; показаны отличия естественной эволюции и агрогенной трансформации экологии гумусообразования и, как следствие, гумусного состояния лесостепных и степных черноземов Предуралья.

Практическая значимость работы заключается в использовании материалов исследования в областной программе земельного мониторинга. Основные положения работы могут быть использованы при изучении учебных курсов «Экология почв», «Почвоведение» и «Основы регионального природопользования» в образовательных учреждениях региона.

В связи с выявленной значимостью растительного покрова в экологии гумусообразования в целях оптимизации сельскохозяйственного производства рекомендуется моделировать в агроценозах условия естественных биогеоценозов путем посева злаково - бобовых травосмесей с двухъярусной структурой и относительно высоким проективным покрытием.

Изложенные в работе положения частично выполнены в рамках исследований по гранту РФФИ № 04-04-49006 «Теплогидрофизические основы восстановления структуры и регенерации органического вещества деградированных почв».

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и докладывались на научно - практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005); III международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции «Черноземы России: экологическое состояние и современные процессы» (Воронеж, 2006); IV международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); III Всероссийская научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 8 работ, в том числе 3 в научном журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Основные положения диссертации изложены на 143 страницах машинописного текста. Она содержит 17 таблиц и 23 рисунка. Список литературы включает 141 наименование, в том числе 12 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Анилова, Людмила Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. Влияние растительного покрова на экологию гумусообразования проявляется через изменение объема и структуры растительной биомассы в ряду географической зональности. При движении с севера на юг наблюдается снижение величины проективного покрытия, высоты травостоя, уменьшение количества подъярусов и запасов надземной растительной биомассы. Вместе с тем происходит увеличение подземной биомассы растений, которая достигает максимума в подзоне чернозема южного. Трансформация растительного фактора гумусообразования на участках агроценозов выразилась в снижении объема поступающей фитомассы и изменении ее структуры. В целом запасы растительной биомассы на пашне составили 10,8 - 14,0 % от продуктивности естественных ландшафтов.

2. Растительный покров является фактором изменения гидротермических параметров почв пахотных участков. Температура на поверхности черноземов пахотных участков в среднем на 2 - 500С превосходила таковую на целинных, а запасы влаги уменьшались на 9,3 -24,6 %.

3. Общая численность микроорганизмов и их биохимическая активность снижается в зональном ряду черноземов и увеличивается в почвах агроценозов по сравнению с целинными аналогами. Параллельно возрастают доля бактерий, использующих минеральный азот, и значения коэффициентов минерализации (КАА/МПА) на пахотных участках, что свидетельствует об интенсификации процессов деструкции органического вещества почв при их распашке.

4. Изучение активности полифенолоксидазы, связанной с новообразованием гумусовых молекул, и пероксидазы, ответственной за окисление органического вещества почв, показало на увеличение их активности в почвах пашни, из чего можно сделать вывод об усилении интенсивности процессов трансформации органического вещества черноземов при их пахотном использовании.

5. По совокупности показателей фракционно-группового состава гумуса черноземы пашни соответствуют целинным подтипам, расположенным южнее в ряду географической зональности, т.е. наблюдается агрогенная трансформация параметров органического вещества на подтиповом уровне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование методов корреляционного и факторного анализа данных, полученных в ходе исследования, позволило выделить два основных фактора определяющих свойства черноземов. Первый фактор обуславливает свойства черноземов в ряду их географической зональности (подтиповую принадлежность), второй - «фактор сельскохозяйственного использования».

Выделенный «фактор зональности» основных свойств подтипов чернозема описывает изменение показателей микробиологической и ферментативной активности, а также их гумусного состояния на целинных участках (рисунок 22).

ВСЕФК ФКЗ

Чернозем типичный Сгк/Сфк j Чернозем обыкновенный

НО Чернозем южный

Целина

Пашня 0-20

ВСЕГК

20-30

Н/збиомасса

ГК1

Гумус лабильный

Гумус Уреаза

Коэффициент гумификации

Пероксидаза

Температура

Влажность

Бактерии на МПА Спорообразующие бактерии

Полифенолоксидаза

Каталаза

Дыхание

Общая численности микроорганизмов

Бактерии на КАА Грибы

Азотобактер

Целлюлозолитическая активность коэффициент минерализации

П/збиомасса Общ/биомасса

Рисунок 22- Выраженность «фактора зональности» в ряду основных подтипов черноземов

Анализ величин факторных нагрузок свидетельствует об описании им преимущественно свойств двух альтернативных подтипов чернозема: типичного (находящегося в пределах лесостепной природной зоны) и южного (находящегося в пределах степной зоны), значения факторных нагрузок которых составили 0,85 и -0,7 соответственно. Выбор двух этих вариантов, скорее всего, продиктован созданием полярных условий почвообразования (микроклиматического режима, структуры растительной биомассы, проективного покрытия растений, общей численности и структуры комплекса почвенных микроорганизмов, активности почвенных ферментов и т.д.) в ряду природных зон: лесостепь - степь. Чернозем обыкновенный занимает промежуточное положение, факторная нагрузка которого составила -0,1. Для чернозема лесостепи характерно максимальное значение величины надземной биомассы растений и незначительное подземной биомассы, а также общего запаса. Отрицательное значение факторной нагрузки показателя температуры верхнего слоя почвы (-0,26) и высокое положительное ее влажности (0,76) объясняется особенностями макроклиматического режима почв лесостепной природной зоны и высоким значением надземной биомассы растений, которая затеняет поверхность почвы, снижая тем самым как температуру приземного слоя воздуха и почвы, так и интенсивность испарения почвенной влаги. Высокие значения надземной биомассы растений, наличие в почве достаточного количества доступной для микроорганизмов влаги объясняют высокие значения факторных нагрузок по отношению к таким показателям микробиологической активности почв как количество бактерий утилизирующих в качестве питательного компонента органические формы азота, численность спорообразующих бактерий и микроскопических грибов. Это, в свою очередь, определяет высокую общую численность микроорганизмов с факторной нагрузкой составившей 0,86. Параллельно с этим наблюдается отрицательное влияние на показатели содержания в почвах бактерий Azotobacter, что проявилось в низком значении факторной нагрузки для содержания в почве лабильного гумуса (-0,18) и снижением в его структуре подвижной фракции фульвокислот (-0,94), наиболее доступной в качестве питательного компонента почвы. Значения факторной нагрузки для целлюлозолитической активности почвы и коэффициента минерализации, по своей сути описывающих совокупность процессов разложения растительной биомассы в почве, дублируют друг друга, указывая на незначительную скорость разложения растительных остатков и, как следствие, подавление процессов минерализации органического вещества. О чем свидетельствуют и значительные отрицательные значения факторной нагрузки для первого показателя (-0,84) и незначительные отрицательные для второго (-0,2). Подавление активности ферментов, участвующих в глубоком преобразовании почвенного гумуса (ПФО И ПО), определяет высокие значения коэффициента гумификации в черноземе типичном. Обратная ситуация складывается в южном черноземе, где высокая активность ферментов приводит к снижению коэффициента гумификации. Рассматриваемый «фактор зональности» проявляется в положительном значении факторной нагрузки активности почвенной уреазы (0,71), содержания общего гумуса (0,76) и его качества Сгк/Сфк (0,89). При этом высокие собственные значения Сгк/Сфк на участке типичного чернозема и его снижение на южном (как альтернативном варианте), преимущественно, обусловлены увеличением в зональном ряду содержания группы фульвокислот, факторная нагрузка которой составила -0,82, складывающаяся из ФК1 (-0,94) и ФКЗ(-0,87).

Расчет коэффициентов корреляции между факторами гумусообразования с параметрами гумусного состояния черноземов свидетельствует о существовании между ними слабой, но существенной статистической связи (рисунок 23).

Рисунок 23 — Взаимосвязь и взаимозависимость экологических факторов гумусообразования с показателями гумусного состояния черноземов*

0,6

Надземная биомасса

Подземная биомасса

Vo

Влажность

Сгк/Сфк

Пашня

Гумус ф

А м Л

Спорообра-зующие бактерии

Дыхание

4 Грибы

Гумус лабильный

Каталаза 4

Уреаза < '

Общая численность микроорганизмов

ПФО

Т V

Коэф. гумификации

ПО

Коэф. минерализации Примечание : —► и ►- показатели прямой и обратной статистической связи между параметрами, цифры над

2 1 "L стрелками - значение г (коэффициента детерминации).

Из рисунка 23 видно, что надземная биомасса растений оказывает прямое влияние на влажность почвы и содержание общего гумуса. Параллельно с этим подземные части растений определяют интенсивность продуцирования углекислого газа почвой и целый комплекс показателей ферментативной и микробиологической активности, последние имеют тесную связь как друг с другом, так и с показателями содержания общего, подвижного гумуса и его качества (Сгк/Сфк).

Рассмотрение второго фактора, определяющего трансформацию почвенных свойств в черноземах под влиянием пахотного использования («фактор сельскохозяйственного использования - распашка») позволил выявить не только систему взаимосвязанных почвенных свойств изменяющихся при пахотном использовании однонаправлено (т.е. однозначно на всех подтипах), но и силу проявления фактора «сельскохозяйственного использования - распашка» в ряду географической зональности черноземов (таблица 18). Из таблицы 18 видно, что пахотное использование всех изученных подтипов черноземов сопровождается уменьшением количества надземной, подземной и общих запасов биомассы растений. Следствием пахотного использования является и изменение структуры растительной биомассы.

В почвах пахотных участков наблюдается увеличение численности бактерий, использующих в питании минеральные формы азота, при этом влияние данного фактора проявляется максимально в степных черноземах (факторные нагрузки превышают - 0,75), данный фактор в лесостепном подтипе чернозема проявляется слабо (факторная нагрузка составила -0,3). В ряду пахотных участков типичных, обыкновенных и южных черноземов наблюдается и увеличение факторных нагрузок показателя коэффициента минерализации с незначительной на типичном (-0,2) с последующим усилением влияния фактора на этот показатель в ряду степных черноземов. Такая динамика численности бактерий использующих при питании минеральные формы азота объясняется наложением «фактора сельскохозяйственное использование - распашка» на «фактор зональности».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анилова, Людмила Вячеславовна, Оренбург

1. Агроклиматические ресурсы Оренбургской области Текст. / под ред. В.Н. Бодрикова.- JT.: Гидрометеоиздат. 1971.- 120 с.

2. Агрохимические методы исследования почв Текст. М.: Наука. -1975.-656 с.

3. Александрова, J1.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации Текст. / JI.H. Александрова. Л.: Наука. - 1980.- 288 с.

4. Андреюк, Е.И. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование Текст. / Е.И. Андреюк, Г.А. Нутинская, А.Н. Дульгеров. -М.: Колос, 1980.- 96 с.

5. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования Текст. / Т.В. Аристовская. Л.: Наука, 1980. - 187 с.

6. Багаутдинов, Ф.Я., Хазиев Ф.Х. Состав и трансформация органического вещества почв Текст. / Ф.Я. Багаутдинов, Ф.Х. Хазиев. Уфа: Гилем. - 2000. - 197 с.

7. Бессарабова, А.А. Роль растительных остатков в процессах гумификации Текст. / А.А. Бессарабова //Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов в 3 книгах книга. 1. - М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН. - 2000. - С. 234.

8. Биодинамика почв Текст. Таллин: Издание АН ЭССР. - 1988.129 с.

9. Биологические методы оценки природной среды Текст.- М.: Наука. 1978.- 277 с.

10. Блохин, Е.В. Экология почв Оренбургской области: почвенные русурсы, мониторинг, агроэкологическое районирование Текст. Екатеринбург : УрО РАН. -1997. 228 с.

11. Большой практикум по микробиологии Текст. / Под ред. Г.Л. Селибера -М.: Высшая школа. 1962.- 491с.

12. Брехова, Л.И. Лабильный гумус в черноземах и его динамика Текст. / Л.И. Брехова, Д.И. Щеглов // Агроэкологическая оптимизация земледелия: сборник докладов Международной научно-практической конференции. Курск: Курский ЦНТИ, 2004. - С. 415-419.

13. Вадюнина, А.Ф., Методы исследования физических свойств и грунтов Текст. / А.Ф. Вадюнина, З.А. Корчагина. М.: Агропромиздат, -1986. - 265 с.

14. Вайнерг Э., Вальтер Р., Ветць Т., Клауснитцер Б., Клоц С., Манн Э., Прассе И., Ручке Э., Темброк Г., Титце Ф., фритче В., Хенчель П., Хильбиго

15. B., Шлее Д., Шу И., Щтёккер Г., Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем Текст.: Пер. с нем./ Под. ред. Шуберта. -М.- Мир, 1988. -350 с.

16. Величко, В.А., Воронцов J1.А. Активность почвенной каталазы под рисом Текст./ В.А. Величко, J1.A. Воронцов // Почвоведение. 1966. - №9.1. C. 68-71.

17. Войкова-Райкова, Ж. Микроорганизмы и плодородие Текст./ Ж. Войкова-Райкова, В. Ранков, Г. Ампова. М.: Агропромиздат. - 1986.- 56 с.

18. Галстян, А.Ш. Некоторые вопросы почвенной ферментологии Текст. / А.Ш. Галстян // Сб. докладов. Минск: Наука и техника, - 1968.- С. 24-38.

19. Галстян, А.Ш. Ферментативная активность почв Армении Текст. / А.Ш. Галстян. Ереван: Айстан. - 1974,- 275 с.

20. Ганжара, Н.Ф. Гумусообразование и агрономическая оценка органического вещества подзолистых и черноземных почв Европейской части СССР Текст.: автореф. дис. докт. биол. наук/ Н. Ф. Ганжара. Москва, 1998 .- 32 с.

21. Гарифуллин, Ф.Ш. Почвы Южного Урала и их рациональное использование Текст./ Ф.Ш. Гарифуллин, А.Ш. Ишемьяров. Уфа: Гилем. -1987.- 82 с.

22. Голимбет, В.Е. Методы изучения пространственных и временных колебаний численности микроорганизмов в почве Текст. / В.Е. Голимбет, Д.Г. Звягинцев // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза.- М.: Изд-во Наука, 1984.- 161 с.

23. Теоретические и прикладные проблемы почвоведения». Минск: Изд-во «В.Ю.А.», 2001.- С. 56-57.

24. Гончарова, Л.Ю. Сезонная динамика содержания гумуса и ферментативной активности чернозема обыкновенного карбонатного Текст. / Л.Ю. Гончарова, О.С. Безуглова, В.Ф. Вальков // Почвоведение. 1990. -№ 10. - С.86-93.

25. ГОСТ 26213 91. Методы определения органического вещества Текст. - М.: Издательство стандартов, 1993. - 8 с.

26. Гришина, Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв Текст./ Л.А. Гришина. М.: МГУ. - 1986.- 212 с.

27. Гришина, Л.А. Организация и проведение почвенных исследований для экологического мониторинга Текст. / Л.А. Гришина.- М.: МГУ. 1991.105 с.

28. Гришина, Л.А. Учет биомассы и химический анализ растений Текст. / Л.А. Гришина, Н.И. Самойлова М.: МГУ. - 1971. - 156 с.

29. Громов, Б.В. Экология бактерий Текст.: учебное пособие для вузов / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. Л.: Изд-во Ленинградского гос. унив., 1989. -с. 246.

30. Гумус и почвообразование в агроэкоситемах Текст. / под редакцией В.П. Фирсова, Ю.Г. Красуский и др. Екатеринбург: Наука, 1993. - 150 с.

31. Девятова, Т.А. Ферментативная активность черноземов ЦЧЗ Текст./ Т.А. Девятова//Тезисы докладов II съезда общества почвоведов в 3 ч. ч. - 1. -М.: ВНИИЦ лесресурс, 1996. - С. 252-253.

32. Дмитриев, Е.А. Математическая статистика в почвоведении Текст./ Е.А. Дмитриев. М.: МГУ. - 1972. - 378 с.

33. Добровольская, Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв Текст./ Добровольская, Т.Г. М.: ИКЦ «Академкнига». - 2002.- 282 с.

34. Добровольская, Т.Г. Методы идентификации почвенных бактерий Текст./ Т.Г. Добровольская, JI.B. Лысак, И.Н. Скворцова. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 69 с.

35. Добровольский, Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почв Текст./ Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Изд.- во МГУ. - 1986. -136с.

36. Докучаев, В.В. Избранные сочинения Текст./ Докучаев, В.В. -1949, Т. 3-С. 103-104

37. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта: ( С основами статистической обработки результатов исследования) Текст. / Б.А. Доспехов. М.: Колос. - 1979. - 416 с.

38. Ерохина, А.А. Почвы Оренбургской области Текст. / Ерохина, А.А. М.: Изд-во акад. наук СССР. - 1959. - 164 с.

39. Заварзин, Г.А. Введение в природоведческую микробиологию Текст.: учебное пособие для вузов / Г.А. Заварзин, Н.Н. Колотилова. М.: Книжный дом «Университет», 2001.- 256 с.

40. Звягинцев, Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями Текст. / Звягинцев, Д.Г. М.: МГУ. - 1973. - 176 с.

41. Звягинцев, Д.Г. Почвы и микробное разнообразие Текст./ Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Полянская JI.M.// Тезисы докладов II съезда общества почвоведов в 3 Ч. Ч. 3. - М.: ВНИИЦ лесресурс, 1996. - С. 256-257.

42. Звягинцев, Д.Г. Перспективы развития почвенной биологии Текст./ Звягинцев, Д.Г. // Перспективы развития почвенной биологии. М. - 2001.-С. 10-19.

43. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы Текст. / Д.Г. Звягинцев. -М.: МГУ, 1987.-395 с.

44. Казеев, К.Ш. О применении биологических показателей при мониторинге почв Текст. / К.Ш. Казеев, С.И. Колесников // Почва, жизнь, благосостояние: сборник материалов Всероссийской конференции. Пенза: Приволжский Дом Знаний, 2000. - С. 115-117.

45. Кауричев, И.С. Практикум по почвоведению Текст. / И.С. Кауричев. М.: Колос. - 1980. - 272 с.

46. Кираев, Р.С. Биологическая активность почв в условиях лесостепи Южного Предуралья Текст. / Р.С. Кираев, И.К. Хабиров, И.Л. Фаткуллин, Г.Ф. Бойко // Почва, жизнь, благосостояние: сборник материалов

47. Всероссийской конференции. Пенза: Приволжский Дом Знаний, 2000. - С. 118-123.

48. Кирюшин, В.И Концепция оптимизации режима органического вещества почв в агроландшафтах Текст. / В.И. Кирюшин, Н.Ф. Ганжара, И.С. Кауричев, Д.С. Орлов, А.А. Титлянова, А.Д. Фокин. М.: Изд-во МСХА, 1993.-99 с.

49. Кононова, М.М. Органическое вещество почвы. Его природа и методы изучения Текст. / М.М. Кононова. М.: акад. Наук СССР. - 1963. -542 с.

50. Кононова, М.М. Органическое вещество целинных и освоенных почв Текст./ М.М. Кононова // Экспериментальные данные и методы исследования; под ред. М.М. Кононовой. М.: Наука, 1972. - 280 с.

51. Круглов, Ю.В. Микрофлора почвы и пестициды Текст./ Круглов, Ю.В. -М.: Агропромиздат. 1991.- 143 с.

52. Кузнецов, Р.В. Распределение гумуса и минералов по гранулометрическим фракциям в основных типах почв Ростовской области

53. Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук / Р.В. Кузнецов. Ростов-на-Дону, 2004.- 21 с.

54. Кузяхметов, Г.Г. Практикум по почвоведению: учебное пособие для вузов Текст./ Г.Г. Кузяхметов, Н.А. Мифтахова, Н.А. Киреева, Е.И. Новоселова. Уфа: РИОБашГУ, 2004. - 120с.

55. Ларионова, А.А. Влияние температуры и влажности на эмиссию углекислого газа Текст. / А.А. Ларионова, Л.Н. Розанова // Дыхание почв. -Пущино: НЦБИ РАН, 1993. С. 68 - 75.

56. Масятенко, Н.П. Гумусное состояние и управление воспроизводством органического вещества черноземных почв ЦЧЗ Текст. / Н.П. Масятенко // Тезисы докладов II съезда общества почвоведов в 3 книгах. -Книга 1.-М.: ВНИИЦ лесресурс, 1996. С. 256-257.

57. Методы почвенной микробиологии и биохимии Текст. / под. ред. Д.Г. Звягинцева М: Изд-во МГУ. - 1991.-302 с.

58. Методы почвенных и агрохимических исследований: учебное пособие для вузов Текст. /Т.Е. Гришин, Е.Н. Кузин, Н.И. Аканова, С.М. Надежкин, Е.В. Курносова. Пенза: РИО ПГСХА. - 2005. - 88 с.

59. Микробиологическая активность почв при внесении минеральных и органических удобрений Текст. М.: Наука, 1985. - 153 с.

60. Микробиологический мониторинг почв: учебное пособие для вузов Текст. / под ред. Н.Г. Захарова, Ф.К. Алимова, С.Ю. Егоров. Казань: Казанский государственный университет им. В.И. Ленина, 2005. - 81 с.

61. Мишустин, Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов Текст. / Е.Н. Мишустин. М.: Наука. - 1975.- 243 с.

62. Мишустин, Е.Н. О природе токсических соединений разлагающейся в почве соломы Текст. / Е.Н. Мишустин, Н.С. Ерофеев // Микробиология. -Т.35.-Вып.-1.-1966.-С. 1026- 1028.

63. Мишустин, Е.Н. Микробиология Текст. / Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев. М.: Колос. - 1988. - 351с.

64. Мишустин, Е.Н. Эколого- географическая изменчивость почвенных бактерий Текст. / Е.Н. Мишустин М. - Л.: Изд-во АН СССР. - 1947.-175 с.

65. Нурмухаметов, Н.М. Микрофлора и биологическая активность почв Башкортостана Текст. / Н.М. Нурмухаметов, Н.Н. Нурмухаметов. -Уфа: Гилем, 1999. 165 с.

66. Основные микробиологические и биохимические методы исследования почвы: методические рекомендации Текст. JI.: Ленинградский сельскохозяйственный институт. - 1987. - 48 с.

67. Полещук, Т.Н. Влияние влажности почвы на жизнедеятельность микроорганизмов Текст. / Т.Н. Полещук, А.С. Антонюк, JI.H. Усачева // Вестник Башкирского государственного университета. 2000. - №1. - С. 46 -49.

68. Полянская, JI.M. Современные представления о функционировании микробоценозов в почве Текст. / JI.M. Полянская и др. // Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). М.: Научный мир, 1999. - 428 с.

69. Полянская, JI.M. Современные представления о функционировании микробных сообществ в почвах Текст. / JI.M. Полянская, М.Р. Полянский,

70. B.В. Гейдебрехт //Перспективы развития почвенной биологии. М.: Наука, 2001.-С. 171-175.

71. Помазкина, JI.B. Сезонная и многолетняя динамика содержания углерода микробной биомассы в пахотных почвах лесостепи Прибайкалья Текст. / JI.B. Помазкина, Е.В. Лубнина // Почвоведение. 2002. - №2.1. C. 186-192.

72. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза Текст. / под ред. Мишустина Е.Н. М.: Наука. - 1984. - 246 с.

73. Почвы и продуктивность растительных сообществ Текст. М.: МГУ. - 1976. - 234 с.

74. Почвы Оренбургской области Текст./ под ред. В.Д. Кучеренко. -Челябинск. 1972. - 223 с.

75. Практикум по земледелию Текст. / под ред. И.П. Васильева, A.M. Туликова, Г.И. Баздырева и др. М.: КолосС. - 2005. - 424 с.

76. Пупонин, А.И. Агротехнические способы снижения уплотнения дерново-подзолистых почв и его изменение при уплотнении и разуплотнении Текст./ А.И. Пупонин // Научные труды почвенного института им. В.В. Докучаева.- М.: Наука, 1984. С. 25-34.

77. Пупонин, А.И. Обработка почвы в интенсивном земледелии Нечерноземной зоны Текст./ А.И. Пупонин. М.: Колос. - 1984. - 184 с.

78. Работнова, И.В. Роль физико-химических условий в жизнедеятельности микроорганизмов Текст./ И.В. Работнова. М.: Ак. Наук. - 1957.-275 с.

79. Руденко, В.Е. Интенсивность и направленность микробиологических и биохимических процессов в почве полей севооборотов Текст. / В.Е. Руденко // Проблема гумуса в земледелии: тезисы докладов совещания. Новосибирск: Сиб отдел ВАСХНИЛ, 1986.- С 100-104.

80. Русанов, A.M. Гумусное состояние черноземов Уральского региона как функция периода их биологической активности Текст. / A.M. Русанов // Почвоведение.- 1998. №3. - С. 302-308.

81. Русанов, A.M. Перспективы сохранения и восстановления свойств и экологических функций почв сельскохозяйственного назначения Текст. / A.M. Русанов // Экология. 2003. - №1. - С. 12-17.

82. Савич, В.И., Агрономическая оценка гумусового состояния почв Текст. / В.И. Савич, Е.В. Трубицина, Ж. Норовсурен // Методы исследований органического вещества почв. М.: Россельхозакадемия - ГНУ ВНИПТИОУ, 2005. - С. 17-29.

83. Свирскене, А. Микробиологические и биохимические показатели при оценке антропогенного воздействия на почвы Текст. / А. Свирскене // Почвоведение. № 2. - 2003. - С. 202-210.

84. Середа, Н.А. Сезонная и многолетняя динамика плодородия Южного Урала Текст.: автореф. дис. докт. биол. наук / Н.А. Середа. -Москва, 1999. 36 с.

85. Стефурак, В.П. Биологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия Текст. / В.П. Стефурак, А.С. Усатая, Н.И. Фрунзе, Э.А. Катрук. Кишинев: Изд-во «Штинца». - 1990. - 125 с.

86. Теппер, Е.З., Практикум по микробиологии Текст. / Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева. М.: Агропромиздат. - 1987. - 247 с.

87. Тен, Х.М. Закономерности формирования и стабилизации микробоценозов в почве Текст. / Хак Мун Тен. М.: Наука. - 1983. - 105 с.

88. Туев, Н.А. Пути регулирования микробиологических процессов гумусообразования Текст. / Н.А. Туев // Тезисы докладов II съезда общества почвоведов. М.: ВНИИЦ лесресурс, 1996. - С. 298-299.

89. Ферменты микроорганизмов Текст. М.: Наука. - 1973. - 314 с.

90. Хазиев, Ф.Х. Антропогенная эволюция черноземов на Южном Урале Текст. / Ф.Х. Хазиев // Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов в 3 книгах. К. - 1. - М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000. - С. 75.

91. Хазиев, Ф.Х. Методы почвенной энзимологии Текст. / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1990. - 188 с.

92. Хазиев, Ф.Х. Почвенные ферменты Текст. / Ф.Х. Хазиев. М.: Знание. - 1972. - 32 с.

93. Хазиев, Ф.Х. Ферментативная активность почв Текст. / Ф.Х. Хазиев. М: Наука. - 1979. - 175 с.

94. Худяков, Я.П. Периодичность микробиологических процессов и ее причины Текст. / Я.П. Худяков // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов: сборник научных трудов. Д.: Наука, 1972.-С .20-37.

95. Щербаков, А.П. Изменение биологических свойств типичного чернозема под влиянием предшественников озимой пшеницы Текст./ А.П. Щербаков, Н.Р. Асыка // Вестник сельскохозяйственной науки. №5. - М: Агропромиздат, 1985. - С. 63-70.

96. Щербаков, А.П. Русский чернозем на рубеже веков Текст. / А.П. Щербаков, И.И. Васенев // Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000.- С. 72-74.

97. Щербаков, А.П. Характеристика биологической активности черноземов Центрально-Черноземной зоны Текст. / А.П. Щербаков, Н.Я. Кутовая, Т.А. Девятова // Агроэкологические принципы земледелия. М.: Колос, 1993.-С 197-219.

98. Экология почвенных микроорганизмов Текст.-Минск: 1974.-87 с.

99. Энциклопедия «Оренбуржье» Текст. В 3 Т. - Т. - 1 «Природа»,-Оренбург: «Золотая аллея» Оренбургское литературное агентство. - 2000. -150 с.

100. Acosta-Martmnez, V. Soil microbial, chemical and physical properties in continuous cotton and integrated crop Livestock Systems Text./ V. Acosta -Martmnez, Т. M. Zobeck, A. Vivien // Soil Biology & Biochemistry, 2004. - P. 36 -49.

101. Bell, M.K. Decomposition of herbaceous litter Text./ M.K. Bell, Ed.C.H. Dickinson, C.J.F. Pugh // Biology of plant litter decomposition. New York; London, 1974. - vol. 2.- P. 59 - 67.

102. Bsever, James D. Incorporating the soil community into plant population dynamics: the utility of the feed back approach Text./ D. Bsever James, Kristi M. Westover, Janis O. Antovics // J. Ecol, 1997.- P. 85.

103. Campbell, C. A. Effect of cultivation and cropping on the amounts and forms of soil Text./ C.A. Campbell, E.A. Paul, W.B. McGiLL // Western Canada Nitrogen Symposium. Calgary, 1976. - P. 7-10.

104. Edward, Clive A. The effects of contaminants on the structure and function of soil communitiesText./ Clive A. Edward // Program and Abstr.-Jyvaskyla, 1992.-P. 136.

105. Hoffmann, E. Der Saccharasegehalt der Boden unter der Einflub verschiedenen Fakloren der Bodenfruchtbarkeit Text. /Е. Hoffmann, K. Braunlich // Pflanzenernahrung Dungung Bodenkunde, 1965. S. 4-125.

106. Michaelis, Harald. Der Boden terra incognitaText./ Harald Michaelis // Bild Wiss.- 1994.- № 8. - P. 60 - 63.

107. Mikanova, O. Vliv blouhodobeho hnojeni a antropogenni zatere na biomassu a zastoupeni nekterych skupin mikroorganizm Text./ O. Mikanova, J. Novakova, A. Hanzlixovi, J. Kubat, Z. Filip// Rostl. Vyroba. № 9. - 1996.- P. 42.

108. Petersen, A. Dynamics of a soil microbial community under spring wheat Text. / A. Petersen, S. Frohne Pamela, Ann C. Kennedy // Soil Biology & Biochemistry, 1999. P. 64 - 82.

109. Ruess, R.W. Landscape patters of soil microbial processes in the Serengeti National Park, Tanzania Text./ R.W. Ruess, S.W. Seagle // Ecology. -№4.- 1994.-P.- 75.

110. Victoria, J. Changes in Soil Microbial Community Structure in a Tallgrass Prairie Chronosequence Text./ J. Victoria, Allisoli R., M. Michael, D. Julie Jastrowa, R. Matamalaa and D.R. Zakb. // Soil Biology & Biochemistry, 2005.- P. 44-58.i—■133